Система размножения межродовых гибридов плотвы (Rutilus rutilus L. ), леща (Abramis brama L. ) и синца (Abramis ballerus L. )(Leuciscinae: Cyprinidae)

Слынько, Юрий Владиславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Система размножения межродовых гибридов плотвы (Rutilus rutilus L. ), леща (Abramis brama L. ) и синца (Abramis ballerus L. )(Leuciscinae: Cyprinidae)
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Система размножения межродовых гибридов плотвы (Rutilus rutilus L. ), леща (Abramis brama L. ) и синца (Abramis ballerus L. )(Leuciscinae: Cyprinidae)"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи УДК 597-115; 597: 636.082.12/.2

слынько д

Юрий Владиславович

5 ОЛ

¿ № ¿JCJ

СИСТЕМА РАЗМНОЖЕНИЯ МЕЖРОДОВЫХ ГИБРИДОВ ПЛОТВЫ (RUTIL US RUTIL US L.), ЛЕЩА {ABRAMIS BRAMA L.) И СИНЦА (ABRAMIS BALLERÜS L.) (LEUCISCINAE: CYPRINIDAE). 2

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург, 2000

Работа выполнена в лаборатории экологии рыб Института биологии внутренних вод км. ИДПапанина Российской Академии Наук.

Научный руководитель:

доктор биологических наук В.Н.Яковлев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук М.В.Мина

кандидат биологических наук В. А.Богданова

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции им. АН.Северцова Российской Академии Наук

Защита диссертации состоится щ " 2 ООО г. в //—часов на

заседании диссертационного совет Д.063.57.22 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, дом 7/9, биолого-почвенный факультет, аудитория № 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Университета.

Автореферат разослан" " фемм» 2 ООО г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук ДХОбухов

-Ыъ . Ы/. I - и о

' /

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Явление естественной отдаленной гибридизации среди всех позвоночных животных наиболее распространено у рыб со значительным преобладанием у пресноводных видов (Hubbs,1955; Николюкин, 1972; Schwartz, 1981; Козлов, 1993). Доминирующим по частоте случаев гибридизации является самое большое среди позвоночных семейство рыб - карповые (Cyprinidae). В самом же семействе лидирующее положение занимает подсемейство ельцовых (Leuciscinae), виды которого составляют основу пресноводной ихтиофауны Палеарктаки и Неарктаки. В подавляющем большинстве естественная отдаленная гибридизация у рыб относится к категории "от случая к случаю" по определению Э.Майра (Мауг,1965) и характеризуется перманентностью, зачастую массовостью, палеоисторическим постоянством. Как правило, гибриды Fi нормально развиваются и считается, что самки частично фергальны, а самцы по преимуществу стерильны. Однако, частота самой гибридизации оказывается абсолютно несопоставимой ЯННМПМ с частотой предполагаемых эволюционно-значимых эффектов (ингрогрессия, полиплоидия, формирование агамных комплексов) (Мауг,1965; Грант, 1984; Vrijenhoek et al., 1989; Dawley, 1989; Vrijenhoek, 1994). Среди ельцовых выявлено только два однополых комплекса гибридного происхождения: Phoxinus eos-neogaeus Северной Америки (Dawley et al.,1987; Goddand et al., 1998) И Tropidophoxinelus (=Rutilus) albumoides Пиренейского полуострова (Alves et aL,1997; Carmona et al., 1997). Ингрогрессия по единичным локусам обнаружена только в 5 случаях у североамериканских ельцовых, а для наиболее же изученных карповых Европы не доказано ни одного случая ингрогрессии (Verspoor, Hammar, 1991). Полагается, что в случае отсутствия эффектов, гибридизация должна устраняться отбором, однако для большинства хорошо исследованных случаев гибридизации подтверждена их устойчивость в геологическом времени. Парадоксальное противоречие между эмпирическими данными и теоретическими ожиданиями, по-видимому, может быть устранено только одним не менее парадоксальным предположением - гибридизация без интрогрессии повышает приспособленность взаимодействующих видов и поддерживается отбором. Судьба гибридизацци определяется особенностями гаметогенеза у гибридов первого поколения. Все эволюционно значимые исходы гибридизации зависят от элементарных актов расщепления гибридных геномов - от рекомбинации при скрещивании близкородственных видов и полувидов, обеспечивающей поток генов и полное смешение - до клонирования сцепленных геномов у однополых аллоплоидов, обеспечивающего совершенную изоляцию. Особенности гаметогенеза и расщепления подавляющего большинства естественных отдаленных гибридов рыб практически почти совсем не изучены.

Цель и задачи исследования. Основной целью данной работы является изучение особенностей системы размножения межродовых гибридов ельцовых рыб на примере наиболее часто гибридизирующих в природе лепи (Abramis brama L.) и плотвы (Rutilus rutilus L.) и никогда не гибридизирующих в естественных условиях - плотвы и синца {Abramis ballerus L.). Дта достижения цели решались следующие задачи: 1.Исследование особенностей гаметтюго пула гибридов первого поколения. 2.11олучение и выращивание потомства от возвратных скрещиваний гибридных самцов с самками родительских видов. З.Оцешса жизнеспособности возвратных

гибридов. 4.Анализ закономерностей распределения, изменчивости и наследования комплексов полигенных и моногенных признаков у возвратных гибридов. 5. Определение гетоидности у возвратных гибридов. б.Определение закономерностей взаимодействия геномов родительских видов при гибридизации.

Научная новизна. Впертые в лабораторных условиях осуществлены крупномасштабные анализирующие скрещивания гибридных самцов от скрещивания плотвы, леща и синца. Исследованы структурные особенности гаметного пула гибридов. Получены и выращены генерации возвратных гибридов. Проведен детальный морфологический, генетико-биохимический и цитогенегический анализ гибридов но обширному комплексу признаков. Впервые обнаружены ранее не известные эффекты гаметической сегрегации гаплоидных геномов, при одновременном производстве гамет с нередуцировашшм диплоидным геномом, и поликлональности потомства любой отдельной особи гибрида. У гибридов плотвы, леща и синца впервые описана и экспериментально подтверждена принципиально новая система размножения.

Теоретическое и практическое значение. Особенности системы размножения отдаленных гибридов позволяют предложить верифицируемые объяснения по таким вопросам теории эволюции, как происхождение однополого размножения и полиплоидии у позвоночных животных, эволюционная и экологическая роль естественной отдаленной гибридизации "от случая к случаю", гомологичность геномов и эволюция механизма мейоза. Обтруженные эффекты сегрегации геномов и поликлональности позволили разработать новый метод клонирования рыб (Заявка на изобретение, № 97118396/13 (019565)). Данные по созданию, выращиванию и размножению гибридов диких видов рыб могут быть использованы в практике селекционно-племенной работы и прудового культивирования. Выводы по эволюционной и экологической роли естественной отдаленной гибридизации могут бьггь полезны при мониторинге среды в условиях стрессовых воздействий и при разработке мероприятий по сохранению и поддержанию видового разнообразия и устойчивости природных популяций.

Апробация работы. Материалы диссертации регулярно докладывались на отчетных сессиях ИБВВ РАН, межведомственных рабочих совещаниях на базе ИБВВ РАН, семинарах лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН (1986-1999 гг.) и расширенном семинаре лаборатории ихтиологии ЗИН РАН (1999), были представлены на совместном заседании ЙОГ РАН и РАЕН (Москва, 1998), на УШ и IX Конгрессах европейских ихтиологов (Овьедо, Испания, 1994; Триест, Италия, 1997), на Российско-Финском Симпозиуме по мониторингу водных загрязнений (Борок, 1994), на У Международном конгрессе по морфологии позвоночных (Бристоль, Великобритания, 1997), на I Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), на I Общероссийском совещании по экологической безопасности (Воронеж, 1999).

Публикации. Непосредственно по теме диссертации опубликовано 17 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы, 14 таблиц, 24 рисунков и приложения. Объем диссертации -186 стр., в том числе приложение - 21 стр. Список литературы содержит 290 источников, из них 163 на иностранных языках

ВВЕДЕНИЕ.

Представлена краткая характеристика проблемы естественной отдаленной гибридизации у позвоночных и у рыб, в частности. Определен основной феноменологический и теоретический парадокс гибридизации "от случая к случаю". Проанализированы пути решения проблемы и предложена гипотеза разрешения парадокса.

ГЛАВА I ПРОБЛЕМЫ ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ У РЫБ.

1.1. Естественная отдаленная гибридизация в семействе карповых рыб.

Дан краткий обзор истории исследований по отдаленной гибридизации и составлен уточненный список естественных отдаленных гибридов в семействе Cyprinidae. Проведен таксономический и зоогеографический анализ случаев отдаленной гибридизации. Установлено наличие 162 документированных случаев естественной гибридизации в семействе, из которых 130 случаев приходится на долю подсемейства Leuciscinae. Выявлено, что в Европейской и СевероАмериканской фаунах количество гибридов сопоставимо с числом таксономических видов подсемейства. Показано, что в фауне елъцовых Европы число межродовых гибридов значительно превосходит число внутриродовых (48 против 6), тогда как в более "молодой" фауне Северной Америки это соотношение приблизительно равно (31 против 37). Подчеркнуто, что у елъцовых хорошо гибридизируют палеосимпатрические виды (Яковлев, 1961), зачастую принадлежащие не только к разным родам, но и к разным грибам. Гибридизация, как правило, происходит на всем протяжении совместных ареалов скрещивающихся видов и зачастую может приобретать массовый характер (Берг,1949; Николкжин,1972; Wheeler,1976; Crivelli, Dupont,1987; Козлов,1993).

1.2. Способы размножения у гибридов рыб.

В настоящее время известны две основные системы размножения позвоночных животных - половое размножение и однополое размножите (=вторично бесполое), ведущие к альтернативным генетическим последствиям - рекомбинантное наследование в первом случае и клоналыюе во втором (White, 1978; Солбриг, Солбриг, 1982; Смит, 1981). У рыб однополое размножение представлено в виде гиногенеза и гибридогенеза. Все формы с однополым размножением у рыб (порядка 13), имеют гибридное происхождение (Beukeboom, Vrijenhoek, 1998). Уникальный способ размножения - габридогенез, обнаруженный в комплексе Poeciliopsis, хотя и рассматривается в качестве возможного переходного этапа от полового размножения к бесполому, однако отмечается его высокая степень специализации (Schultz, 1977; Черфас,1987; Vrijenhœk,1989). Поскольку, как в полевых наблюдениях, так и в экспериментах была установлена способность гибридов рыб к репродукции, то предполагается, что у них должна реализовываться какая-либо из вышеуказанных систем размножения, или же гибридизация должна прекратиться. Однако почт во всех случаях не выявлено, как никаких эффектов, следующих из вероятности полового или однополого размножения гибридов, так и не подтверждено прекращение гибридизации и возникновение надежных изоляционных механизмов между гибридизирующими видами.

1.3. Гибридизация леща, плотвы и синца. Наблюдения и эксперименты.

Межродовые гибриды леща и плотвы относятся к наиболее хорошо изученным естественным гибридам. Литературные данные на протяжении более, чем ста лет, свидетельствуют, что гибриды этих двух видов являются одними из наиболее типичных представителей широкой категории гибридов "от случая к случаю". Численность гибридов в скрещивающихся популяциях зачастую может достигать 30-90%% ог численности родительских видов (Fahy et al., 1988). Установлено, что плотва скрещивается еще с 12, а лещ еще с 6 представителями других родов и триб семейства. Во всех случаях скрещивания плотвы и лепр предполагалось наличие интрогрессии, т.к. отмечалось участие гибридов Fi в естественном нересте, а их способность давать потомство при возвратных и межгибридных скрещиваниях была подтверждена в экспериментах (Ншсолюкин,1952; Cross, O'Rourke, 1978; Mulrooney, Fahy, 1985; Wood, Jordan, 1987). Однако ни в одном случае ингрогрессия не была обнаружена (Verspoor, Hammar,1991). В равной степени не было обнаружено и формирование агамного комплекса. К сожалению, детального морфологического (использовался, как правило, один диагностический признак -число лучей в анальном плавнике) или генетического анализа потомства гибридов не проводилось, а гистологический и цитологический анализ половых продуктов гибридов Fi не предпринимался. Естественные гибриды синца с плотвой и лещом не известны. Неизвестны также габриды синца с другими видами карповых.

ГЛАВА. IL МАТЕРИАЛ И МЕТОД Ы

В работе использованы методический и методологический подходы, применявшиеся при выявлении и описании особенностей размножения в комплексах Poeciliaformosa и Poeciliopsis monacha (Hubbs, Hubbs, 1946; Monaco et al., 1984; Schultz, 1961; 1969, 1977; Vrijenhoek, 1984; Moore, 1984), предусматривающие цигометрический анализ гамет гибридных форм, анализ потомства по комплексу несхоррелированныхи иесцепленных морфологических и генетико-биохимических признаков, цигогенетический анализ потомства, тестирование клональности по уровням морфологической и аллельной изменчивости.

2.1. Эксперименты по скрещиванию.

Эксперименты проводились с 1986 по 1998 гт. Все скрещивания были строго индивидуальны. Всего было получено 8 прямых и 8 реципрокных гибридов Fi плотвы, леща и синца, 11 контрольных генераций чистых видов. По каждому типу скрещиваний были отобраны по две аналогичные генерации (по 400 экз. каждая), которые содержались в прудах до половозрелого состояния, по выборкам их этих же генераций осуществлялся весь анализ. По мере достижения половой зрелости гибридами Fi были осуществлены анализирующие скрещивания и получено 7 генераций возратных гибридов: П х П-Л (1996 г.) - 58 экз., Л х П-Л (1996 г.) - 44 экз., Л х Л-П (1997г.) - 52 экз., Л х Л-П (1998 г.) -16 экз., П х П-С (1994 г.) - 52 экз., П х С-П (1996 г.) - 16 экз., С х С-П (1996 г.) - 120 экз. Акцент на самцах гибридов при постановке возвратных скрещиваний определялся необходимостью, во-первых, повысить чистоту эксперимента в силу особенностей сперматогенеза -производство кз одного сперматоцита 4-х сперматозоидов, отсутствия

цитоплазматического генома, во-вторых, уже непосредственный результат скрещивания свидельствовал бы о наличии-отсутствии однополости.

2.2. Морфологический анализ.

Комплекс анализируемых морфологических признаков формировался преимущественно из диагностических для родительских видов, с таким учетом, чтобы были представлены количественные (мерисхические и пластические) и альтернативные неметрические признаки внешней морфологии и скелета, характеризующиеся разным временем закладки в онтогенезе и в норме нескоррезшрованные между собой у родительских видов (Васнецов, 1939; Берг, 1949; Крыжановсютй, 1949; Яковлев и др.,1981; 1990; Богуцкая, 1988). Количественные мерисгические признаки: число ветвистых лучей в анальном (А) и спинном (D) плавпиках, чисто чешуй в боковой линии (11), количество позвонков в туловищном (Vb) и хвостовом (Vc) отделах , суммарное количество позвонков в туловищном и переходном отделах (Vt) и общее количество позвонков (V), количество отверстий каналов сейсмосенсорной системы в четырех покровных костях черепа - proeoperculum (prop), frontale (fr), nasale (nas), dentale (dn). Пластические количественные признаки: индексы в процентах от длины тела (1) длины головы (1с), антеанального расстояния (аА), антедорсального расстояния (aD), длины основания анального плавника (1А), длины основания спинного плавника (Ш), высоты тела (Н). Альтернативные неметрические признаки: формула глоточных зубов, позвонковые фенотипы, окраска радужки глаза, конфигурация некоторых костей черепного и плечевого скелетов (processus phaiyngealis на basioccipitale, supraethmoideum, ceratobranchiaIe-5, cleithram).

2.3. Электр офоретический анализ.

В анализе использовали 5 водорастворимых цитоплазматических белков белых скелетных мышц: общий белок (GP); изофермешы: лакгатдегидрогеназа (LDH), ахроматическая эстераза (a-EST, супероксиддисмутаза (SOD), аспартатамшюгрансфераза (ААТ); и 1 белок сердечной мыпшы - пероксидаза (PXD). При проведении анализа применяли стандартный метод диск-электрофореза в полиакриламидном геле (Маурер, 1971). Для выявления элекгрофоретических вариантов белков использовали набор стандартных гистохимических методов (Берстон, 1965; Серов и др., 1977; Лойда и др., 1982). Спектры GP и изофермешы а-EST и SOD - мономорфны и видоспецкфичны у плотвы, летзд и синод (Brassiiigton, Ferguson, 1976; Голубцов и др., 1990). Ранее нами было установлено, что изофермешы ААТ, PXD и LDH имеют полиморфные локусы у плотвы и леща, а у синца полиморфны ААТ и PXD (Слынько, 1987; 1991 ;1992;1993;1997). Полиморфные локусы Aat и Pxd кодируются двумя кодоминангаыми аллелями у плотвы и синца, и тремя у леща. Лакгатдегидрогеназа леща полиморфна по локусу Ldh-A, а плотвы - по локусу Ldh-B, в обоих случаях полиморфизм представлен двухаллельной системой. В локусе Pxd лещ и плотва различаются по 3 аллелям, в Aat - по 1 аллелю, в Ldh - по 2 аллелям. Плотва и синец не имеют различающихся аллелей по Aat и Pxd.

2.4. Анализ репродуктивных свойств родительских видов н гибридов первого поколения. Цитологический и патогенетический анализы родительских видов, гибридов Fj и бэккроссов.

Ежегодно проводили оценку зрелости и состояния гонад у гибридов и в контрольных генерациях родительских видов. Структура гаметных пулов самцов родительских видов и гибридов первого поколения анализировались прижизненно по размерам сперматозоидов (Белова, 1981). Анализ размеров ядер сперматозоидов (S в мкм2) проводили но гистологическим препаратам мазков спермы со специфическим ядерным окрашиванием (Волкова, Елецкий, 1971). Для анализа пдоидвдсти у сеголеток родительских видов, гибридов первого поколения и бэккроссов брали мазки крови, осуществляли специфическое ядерное окрашивание эритроцитов по Романовскому (ГолодецД955) и анализировали размеры ядер эритроцитов (S в мкм2) по стандартной методике (Sezaki et al.,1977; Иванова, 1983). Дополнительный контроль плоидности с применением кариологических методов был осуществлен на предоставленном нами материале сг.н.с. ИПЭЭ РАН Е.Ю.Крысановым - кардатапирование выборочных экземпляров возвраяных гибридов из разных генераций.

2.5. Основные статистические методы обработки.

Статистическую обработку проводили согласно методам анализа закономерностей изменчивости и наследования, как отдельных признаков, так и их комплексов и методам по иденгафихации образцов и выборок (Рокицкий,1978; Мизер Джинкс,1985; ЖивотсвскийД 984;1991), Обработка материала по морфологическим признакам и цитомстрическим данным проводилась с использованием программного пакета "STAI1STICA for Windows", R. 5.0-А (1995). Анализ атлельной изменчивости проводили с использованием программного пакета "BIOSYS-1", R. 1.7(1987).

ГЛАВА III. РЕПРОДУКТИВНЫЕ СПОСОБНОСТИ ГИБРИДОВ ПЕРВОГО

ПОКОЛЕНИЯ

3.1. Половая структура стад, созревание и состояние половых продуктов.

Установлено нормальное развитие гонад и половое созревание самок и самцов гибридов Fi во всех генерациях сибсов. Самцы гибридов дозревали раньше самок. Соотношение полов по всем сериям было приблизительно 1:1.

3.2. Цитологический анализ зрелых сперматозоидов.

У самцов гибридов Бь как плотвы-леща, так и плотвы-синца выявлено 4 класса сперматозоидов, дифференцированных по размерам клеток и ядер: "мелкие", "средние" и "крупные". В пределах каждого из родительских видов подобной дифференциации нет, но размеры ядер сперматозоидов различаются между видами. Самые мелкие спермии у плотвы, затем следует синец и затем - лещ. В отношении плотвы и леща эта различия коррелируют с размерами их геномов (2.0 пг/2С -плотва, 2.6 пг/2С - лещ (Гинатулин, 198). Для синца отсутствуют данные по размеру генома. 2 класса мелких сперматозоидов у гибридов полностью соответствовали размерам родительских видов. Ядра крупных сперматозоидов превосходили мелкие в среднем в 2 раза. Средние сперматозоиды по размерам превосходили мелкие в

»1.5 раза (рис.1, а,б). Сперматозоиды мелкие и крупные были жизнеспособны. Средние сперматозоиды характеризовались многочисленными морфологическими аберрациями и низкой или полным отсутствием подвижности. По аналогии с ранее обнаруженной дифференциацией размеров яйцеклеток гибридов карпо-карасеЙ (Гомельский и др., 1975; Черфас,Емельянова,1986) и лягушек Rarta esculenta (Berger, Truszkowski, 1980), обусловленной различиями по плоидности, было предположено, что в нашем случае мелкие сперматозоиды содержат гаплоидные наборы хромосом, крупные - диплоидные, а средние - несбалансированные анеуплоидные (что приводит к их нежизнеспособности). Учитывая различия в размерах геномов родительских видов предполагается, что два класса мелких сперматозоидов гибридов дифференцированы по гаплотилам родительских видов.

а>

ь S 3

2 3

1,82 2,4 2,8 3,2 3,6 4,0 4.4 4,8 S.2 3.6 б.О 6,4 6,8 7,2 S. мкм1

ПлотвА

Л«щ

1.В2.0 2,4 2. в 3.2 Э.в 4.0 4,4 4.8 5.2

— IT.iornu

— Синен -- Г1

в, миг

Рис.1. Частота встречаемости размерных классов ядер сперматозоидов у родительских видов и гибридов Р] в комплексах скрещиваний "Плотва-Лещ"(а) и "Плотва-Синец" (б).

З.З.Сравнитель.чый анализ выживаемости гибридов Е] я ВС.

Анализ выживаемости контролировали на трех стадиях развития - бластула, личинка, сеголетка (рис.2). Выживаемость гибридов Р) и родительских видов была сопоставима, для гибридов повышенный отход характерен только на стадии бластулы, а на стадии сеголеток их выживаемость была даже выше, чем у родительских видов. Для возвратных гибридов наиболее сильный отход (более 70%) наблюдался на стадии бластулы, на последующих стадиях отход был в пределах 50%. Высокий уровень отхода у ВС может быть прямым следствием обилия анеушюидных гамет в гаметном пуле гибридов.

Рис.2. Кривые выживаемости леща, плотвы, синца, гибридов 1;| и ВС на ранних стадиях развития.

ГЛАВА 1У. ИДЕНТИФИКАЦИЯ БЭККРОССОВ. 4.1. В комплексе скрещиваний плотвы и леща.

В отличие «г сибсов родительских видов и гибридов 1' ь во всех генерациях возвратных гибридов количественные морфологические признаки оказались высоко коррелированными. Значения морфологических признаков у гибридов Рь как правило, промежуточны между соответствующими значащими у родительских видов. Методом главных компонент по всему комплексу количественных признаков было установлено, что возвратные гибриды в каждом скрещивании достоверно подразделяются на несколько (от двух до трех) жестко дискретных фенотшшческих групп (рис.3, 4). В потомстве ПхП-Л (1996) - две группы, одна соответствует плотве, а вторая промежуточная между плотвой и Рь в потомстве ЛхП-Л (1996) - две группы, соответствующие лещу и (в обоих скрещиваниях 1996 г. был использован один и тот же самец гибрида), в потомстве ЛхЛ-П (1997) -три группы, две из которых соответствуют лещу и !'ь а третья - промежуточная между родительским видом и 1;ь в потомстве ЛхЛ-П (1998) - две 1руппы, соответствующие лещу и Бь По альтернативным неметрическим признакам наблюдалась полная согласованность с расщеплением потомства по количественным признакам. По трем диагностическим локусам, все особи с морфопшом родительских видов имели спектры, идентичные спектрам соответственно плотвы и леща, а все особи с морфотипами и промежуточным морфотипами имели гетерозиготные спектры, структурно идентичные спектрам гибридов первого поколения (рис.5). Цигометрический анализ размеров ядер эршроцигов показал (табл.), что у особей возвратных гибридов, соответствующих плотве, лешу и гибридам Ь'[, они практически идентичны размерам ядер эршроцигов у родительских ввдов и гибридов Рь а у особей возвратных гибридов промежуточной феношпической группы размеры ядер эритроцитов в 1.5 раза превосходили размеры ядер соответствующих родительских видов и 1;|. Это дало

1 Компонента

Рис.3. Распределение сибсов родительских видов, редипрохпых гибридов Б, и ВС в пространстве главных компонент по совокупности 17 количественных морфологических признаков признаков. 6). 9П х С (П-Л)-1 (1996 г.): Плотва, Рь ★ - ВС. 5). 9Л х ОТ (П-Л)-1 (1996 г.): © - Лещ, ♦ - ^ Вс.

основание полагать, что особи восстановленных видов и I') являются диплоидами (2п=50), а промежуточ1ше особи - триююидами (Зп=75). Кариотипирование полностью подтвердило это предположение (рис.6).

4.2. В комплексе скрещиваний плотвы и синца.

По всем трем генерациям возвратных гибридов этого комплекса расщепление всех признаков и формирование дискретных групп в потомстве было в целом аналогичным возвратным гибридам коплекса плотва-лещ. Отличия заключались в том, что в каждой из трех генераций доля триплоидов составляла 50% и более. Ни в одной из генераций не наблюдалось одновременно наличие всех трех дискретных групп, везде отсутствовала группа восстановленных гибридов Р;. Все особи потомства СхС-П (1996) были триплоидами. В то же время, восстановление плотвы никак не обусловлено преимущественной элиминацией отцовского или материнского по происхождению генома: восстановление плотвы наблюдается, как в скрещивании ПхП-С (1994), так и в - ПхС-П (1996).

1 .0

-0.4 0.2

1 Компонента

2.0

-О .А 0,2

1 Компонента

1,4 2.0

Рис.4. Распределение сибсов родительских видов, реципрокных гибридов Г', и ВС 2-х генераций в пространстве главных компонент по совокупности 17 количественных морфологических признаков признаков. в). 9Л х О* (Л-ЦН (1997 г.),®. ?Л хСГ (Л-П)-2 (1998 г.): О - Лещ, ❖ - Рь А - Вс.

ГЛАВА У. АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ БЭККРОССОВ. 5.1. Морфологическая изменчивость.

Во всех дискретных группах возвратных гибридов (как диплоидных, так и триплоидных) обоих комплексов скрещивания, общая изменчивость количественных признаков оказалась достоверно сниженной на 40-50% в сравнении с родительскими видами и гибридами Р) (рис.7). Это снижение особенно показательно, учитывая, что сравнение велось с изменчивостью сибсов родительских видов и гибридов первого поколения. Следовательно, особи данных дискретных групп возвратных гибридов являются полуклонами.

[ ' * * I >

* i*

1 234 5 6 7 89

34125 6789

в).

1 23456789 Рис.5. Элекгрофоретические спектры диашостических локусов плотвы, леща и их гибридов А). - общий белок (диагностическая зона - GP-Ш), Б). -супероксиддисмугаза (SOD), В). - ахроматическая эстераза (a-EST). 1-Плотва, 2-Воссгановленная плотва в генерации ВС (ПхЛ-Л, 1996 г.), 3 - Лещ, 4 -Восстановленный лещ в генерациях ВС (ЛхЛ-Л,1996; ЛхЛ-П,1997; ЛхЛ-П,1998), 5 -Fj (ПхЛ), 6 - Fi (ЛхП), 7 - Восстановленные диплоидные гибриды в генерациях бэккроссов, 8 - Тршшоидный гибрид в генерации ВС (ПхП-Л, 1996), 9 -Триплоидашй гибрид в генерации ВС (ЛхЛ-П,1997).

ASSfarSSvS а>

¡3 iS йййа

► «а»

¿3» J3 «а

б).

ISStJ^sfsSi s^sfcsaaa

«ш» до ч'— .caa-'iiTvft«-»

}< И ll II и и » $

It HUltntiUII *В ашш» м ц

St 5S jes, ая» jst ¿а д, ¿а ^»¿^»ал гьл

Рис.6. Кариотипы бэхкросов в хомшехсе "плотва-лещ". а).-ВС (2п) идентичный лещу из генерации ЛхП-Л (1996г.), б).-ВС (2п) идентичный плотве из генерации ПхП-Л (1996 г.), в).-ВС (2п) идентичный Fi из генерации ЛхП-Л (1996 г.), г).-ВС (2п) идентичный F. из генерации ЛхЛ-П (1997 г.), д).-ВС (Зп) из генерации ПхП-Л (1996 г.).

iS 4 >■ 3

° 2

8 7 6 5 4

& 3 2 1 а

Рис.7. Морфологическая изменчивость в выборках генераций родительских видов, гибридов Р, и ВС в комплексах скрещиваний плотва-лещ (а) и плотва-синец (б). СУ,% - средний коэффициент вариации по сумме 11 счетных и 6 пластических признаков.

5.2. Аллозимнав изменчивость.

Для полиморфных локусов мы можем констатировать сцепленный характер наследования в поколениях бэккроссов по всем генерациям обоих комплексов скрещивания. Более того, локусы сцеплены не только между собой, но и с мономорфными моногеяными локусами, а так же с пшшгенными признаками. Аллеяьная изменчивость, которая возникает внутри отдельных дискретных групп вносится исключительно самкой родительского вида, использованной в конкретном скрещивании, что подтверждает морфологические данные о подуклональности возвратных гибридов. Характер ашгозимной и морфологической изменчивости и тип наследования аллелей полиморфных и мономорфных локусов и пслигенных морфологических признаков у гибридов плотвы, леща и синца такие же, гак и при скрещивании самок РоесШорзЬ топасМ-ЫаеМ с самцами Р.топаска (Угуеп1юек,1984). Однако у гибридов комплекса РоесШорз1я клонируется только материнский по происхождению геном топасИа, а в нашем случае клонируются, как оба гаплоидных родительских генома, независимо от их отцовского или материнского происхождения, так и нередуцированный геном гибрида первого поколения.

6).

ПяэTSi

Синец

Гибрида F,

Бэхкроссы

ГЛАВА VI. ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ ПЛОТВЫ, ЛЕЩА, СИНЦА. 6.1. Характер наследования и взаимодействия геномов при размножении гибридов плотвы, леща н синца.

Согласно данным по действию Яох-гснов у позвоночных (Carrol,1995) и основным закономерностям полигенного кодирования количественных признаков

(Животовский, 1984) мы полагаем, что использованные нами в анализе признаки в совокупности с моногенными генегико-биохимическими и цитологическими признаками надежно репрезентатируют весь геном. Отсюда следует, что наблюдаемое в наших экспериментах восстановление всех признаков родительских фенотипов (от формы костей черепа до размеров эритроцитов) возможно только при полном отсутствии перекомбинации гомологичных хромосом и в качестве единицы наследования (группы сцепления) выступает весь геном или гаототип (Мазер, Джинкс,1984). При скрещивании самцов гибридов р! с самками родительских видов в потомстве наблюдалось согласованное расщепление по всем диагностическим признакам, в результате которого восстанавливались оба родительских типа и тип гибридов первого поколения, представленные диплоидными (2п=50) особями и появлялись две группы триплоидов (2п=75). Полное отсутствие рекомбинантных типов по всем морфологическим и биохимическим признакам свидетельствует о клоналшом характере наследования. Возвратные гибриды обладают всеми характерными признаками полуклонов -существенным снижением количественной изменчивости, отсутствием рекомбинантных типов по совокупности мономорфных и полиморфных локусов, а изменчивость по отдельным полиморфным локусам возникает только за счет самки родительского вида, в случае ее гетерозитогаосги. Использование реципрокных вариантов гибридов при возвратных скрещиваниях свидетельствует, что редукция числа хромосом при производстве гаплоидных гамет с нерекомбинировавпшми геномами осуществляется не за счет избирательной элиминации отцовского по происхождению генома, а за счет сегрегации обоих родительских гаплотипов. Следовательно все типы жизнеспособных зигот при возвратной гибридизации возникают только в результате комбинаторики родительских гашопшов и нередуцированого диплоидного генома гибрида:

ИК х АЛ (НА) = 1Ж+ КА+ 1ЖА и АА я АН (КА) = АА + АН + ААЙ, где Я, А - гаплоидные геномы соответственно плотвы и леща (синца).

То обстоятельство, что, в отличие от возвратных гибридов комплекса плотва-лещ, в комплексе плотва-синец не обнаружены восстановленные гибрида и восстановленный синец, может объясняться более высоким уровнем структурной дивергенции геномов плотвы и синца. Если это допущение справедливо, то гибриды должны продуцировать большее количество нередуцированных геномов, вследствии нарушения нормального хода мейоза. Действительно, в гаметном пуле этих гибридов доля диплоидных и анеуплоидных гамет значительно превышает долю гаплоидных, а в потомстве резко преобладают (> 50%) триплоиды. Способность же гаплотипов плотвы, равно, как и лешз нормально в целом проходить мейоз у гибридов, как при гибридизации между собой, так и при гибридизации плотвы с синцом, вероятно, является следствием эволюционного развитая этих видов в поле перманентной гибридизации со многими другими видами. Принципиальная согласованность по основным позициям (отсутствие рекомбинации, тональность наследования и отсутствие преимущественной элиминации отцовского по происхождению генома) характера размножения, как естественно, так и искусственно гибридизирующих видов служит серьезным основанием для предположений, с одной стороны, о типичности этого механизма, во всяком случае применительно к гибридам ельцовым, а, с другой, - о том, что

данный механизм является непосредственным отражением степени гомологичноста геномов скрещивающихся видов. Собственно комбинаторика гаплотипов является прямым результатом гетероспермии гибридных самцов.

6.2. Система размножения у гибридов плотвы, леща и синца

Возвратные скрещивания самцов гибридов первого поколения с самками родительских видов характеризуются двумя принципиальными особенностями: 1. Полным восстановлением фенотипов и генотипов родительских видов и гибридов первого поколения. 2. Появлением двух дискретных классов триплоидных особей, фенотипически промежуточных между сответствующим родительским видом и гибридом первого поколения. Ни один из известных способов полового или однополого размножения не даег подобного результата. Он становится возможным, как свидетельствуют представленные данные, только в случае полного отсутствия перекомбинации, реализации клонального характера наследования обоих родительских геномов с сохранением однако таких признаков полового размножения, как синкарда и способности к воспроизводству значительного количества гаплоидных гамет. В случае триплоидов - наследование также клональное, и также сохраняется сшшария, но диплоидный хромосомный набор гибрида нередуцируется. Система размножения поликлональных гибридов, возникших в результате случайной гибридизации, отличается от известных систем регулярного апомиксиса (гиногенеза и гибридогенеза) любых однополых форм отсутствием специализированных цигогенетических механизмов клонирования. Все единичные акты мейоза у всех однополых форм жестко унифицированы. Любая особь способна клонировать только материнский геном одного типа - диплоидный или триплоидный в случае гиногенеза, гаплоидный - в случае гибридогенеза. Гибриды, как плотвы и леща, так и плотвы и сишд воспроизводят не один, а три типа гамет, приводящие к формированию жизнеспособного потомства - гаплоидные гаметы плотвы (R), гаплоидные гаметы леща (синца) (А) и диплоидные гаметы с нередуцированным хромосомным набором гибрида первого поколения (RA). Принимая во внимание, что 1. Фершльность самок шбрндов плотвы и леща ранее подтверждена в экспериментах (НикалюкинД952; Wood, Jordan, 1987), 2. У самок карпо-красевых гибридов обнаружена гегерогаметносгь, обусловленная гсгаидаостью гамет (Ojinia et al, 1975; Черфас, Емельянова, 1987), и 3. Собственных данных автора о наличии размерного полиморфизма овулировавших икринок и успешных возвратных скрещиваниях самок гибридов Fi плотвы и лета (эксперименты 1999 г.), вполне допустимо полагать, что у самок данных гибридов воспроизводство будет аналогичным самцам.

Из всех известных до сих пор способов атомистического размножения у позвоночных в наибольшей степени сходен с обнаруженным у гибридов плотвы, леща и синца. - кредкгогенез (гибридогенез) Rana esculenta. Однако, даже у Rana esa/lenta, наблюдаются вполне отчетливые признаки специализации: имеются однополо-женские популяции, клонирование в норме обеспечивается элиминацией одного из родительских геномов, а гегерогаметносгь никогда не представлена в максимально возможной форме (3 типа) (Lada et al., 1995). Более того, Rana esculenta представляет собой стабилизированную гибридную форму (Боркин, Даревский,1980). Это даег основания говорить, что система размножения

случайных гибридов является наиболее примитивной, неспециализированной формой апомиксиса. По нашему мнению, система размножения, сочетающая основные признаки полового размножения и апомиксиса может быть выделена в особый, промежуточный тип размножения, названный нами "проапомиксисом". Сам способ размножения предлагается называть эукредитогенезом.

Интрогрессия, возникающая при половом размножении, и однополое размножение обычно рассматриваются, как два противоположные результата гибридизации. Иялрогрессия всегда влияет на приспособленность взаимодействующих видов. Инкорпорация генов одного вида в генофонд другого, с одной стороны, повышает адаптивные возможности вида, а с другой может привести к появлению несбалансированных генотипов, устраняемых отбором. Однополое размножение исключает шпрогрессию и всякую возможность воздействия гибрида на генетическую структуру взаимодействующих популяций родительских видов. Однако, в случае облигатного партеногенеза гибрид выступает в роли конкурента родительских видов, обладающего двойным преимуществом в скорости размножения и более высоким адаптивным потенциалом (Смит, 1981). В случае гиногенеза и гибридогенеза, как это имеет место у рыб, это двойное преимущество достигается за счет снижения репродуктивного потенциала родительских видов и гибрид выступает по отношению к ним в роли сексуального паразита (УгуепЬоек, 1984).

В случае эукредитогенеза, наблюдаемого у гибридов плотаы и леща, гибрид участвует в воспроизводстве обоих родительских видов. При этом, обеспечивается надежная изоляция генофондов этих видов. Однако появляются два фактора, которые могут значительно и быстро повысить приспособленность взаимодействующих популяций родительских видов. Вспышки массовой гибридизации, как правило наблюдаются при резком изменении экологических условий местобитаний. Гибриды, обладающие повышенной приспособленностью в нарушенных местообитаниях, способствуют тем самым сохранению конкретных геномов обоих родительских видов. Тиражирование родительских геномов при размножении гибрида создает возможность группового отбора не по отдельным группам сцепления или генным ассоциациям, а по гаплотшхам, что резко повышает приспособленность видов, пребывающих в экстремальных условиях. Явление гаметической интеграции широко распространено в популяциях бисексуальных видов и явно выступает в качестве одного из наиболее значимых факторов формирования и поддержания высоких уровней приспособленности (Левонтин,1978; Животовский,1984). Поскольку при проапомиксисе гаппотипы клонируются и возвращаются родительским видам, то вполне вероятным будет допущение, что естественная отдаленная гибридизация является одним из основных механизмов процесса гаметической интеграции. Возможно, что способность к отдаленной гибридизации может поддерживаться неограниченно длительное время именно, как эволюционно важный фактор гаметической интеграции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Проапомиксис, как система размножения гибридов плотвы, лени и синца несомненно представляет собой наиболее примитивную, наиболее генерализованную и наиболее эволюционно эквипотентаую форму апомиксиса у

позвоночных животных. Потомки возвратного скрещивания гибридов полностью и одноактно воспроизводят генетическую структуру агамных комплексов (оба родительских вида, диплоидные гибриды и две триплоидные формы), а потомки межгибридного скрещивания будут иметь ту же структуру с добавлением теграллоидной формы. Теоретически, каждая из этих гибридных форм может приобрести независимое существование путем перехода к однополому размножению (гибридогенез и пшогенез). В этом смысле, кредигогенез Rana esculenta представляет собой вполне отчетливый эволюционный переход от бисексуального апомиксиса к регулярному гибридогенезу, свойственному Poeciliopsis monacha-lucida. Тегратоиды же могут дать начало тетраплоидным бисексуальным видам, минуя стадию однополосш. Однако, судя по всему, все эти возможности чрезвычайно редко оказываются востребованными эволюцией. Среди европейских и североамериканских еяьцовых нет ни одного полиплоидного вида. Что же касается однополых форм в этой группе, то они, как правило, оказываются эфемерными и эволюционно бесперспективными, как это и предполагается классической теорией. По нашему мнению, и однополость и полиплоидность являются только эпифеноменом вышеописанной системы апомиктического размножения гибридов. Последняя представляет взаимодействующим видам те же адаптивные преимущества, что и факультативный апомиксис растений и беспозвоночных. Система размножения гибридов плотвы, леща и синца, типичных и массовых представителей еяьцовых рыб, как нам представляется, является обычной для всей этой группы и вероятно будет обнаружена при более тщательном изучении естественной гибридизации "от случая к случаю" у других рыб и тетрапод.

ВЫВОДЫ

1. Гаметный пул любого самца гибрида Fi плотвы, леща и синца, в отличие от родительских видов содержит три класса подвижных жизнеспособных сперматозоидов, два из которых по размерам ядер идентичны гаплоидным ядрам сперматозоидов соответствующих родительских видов, а третий составляют гигантские диплоидные слермии. Примерно третья часть сперматозоидов в пуле представлена дефектными клетками, жизнеспособность которых значительно снижена, а размеры ядер занимают промежуточное положение между классами мелких и гигантских сперматозоидов.

2. Смертность возвратных гибридов на ранних этапах онтогенеза значительно выше таковой родительских видов и гибридов F1; что коррелирует с высокой численностью дефектных сперматозоидов в гаметномпуле самцов гибридов F,.

3. По всем полигенным и моногенным признакам, без исключения, наблюдается согласованное расщепление в потомстве бэккроссов. В любом варианте скрещивания самца гибрида Fj с самкой родительского вида потомство подразделяется не более, чем на три жестко дискретные группы: одна, представленная диплоидными особями, соответствует тому родительскому виду, представитель которого использовался в качестве самки; вторая, представленная также диплоидными особями, соответствует тому гибриду Fb представитель которого использовался в качестве самца; третья - представлена триплоидиыми

особями, фенотнпически и генотипически промежуточными между соответствующими родительским видом и гибридом р! варианта скрещивания.

4. Редукция числа дискретных групп в отдельных скрещиваниях носит случайный характер и не обусловлена преимущественной элиминацией отцовского или материнского по происхождению генома в гаметогенезе гибридов Бь

5. Структура гаметного пула любого гибрида Б, является прямым результатом одновременного клонирования трех типов геномов в гаметогенезе гибрида: двух нерекомбинировавших гаплоидных геномов особей родительских видов этого гибрида и его собственного нередуцированного диплоидного генома. Характер расщепления потомства любого возвратного скрещивания самца гибрида р! с самкой родительского вида определяется комбинаторикой трех типов клонированных геномов гибрида с гаплоидным геномом самки.

6. Отсутствие рекомбинантных типов то любой паре диагностических признаков в дискретных группах бэккроссов подтверждает клональный характер наследования геномов. Значительное снижение изменчивости по всему комплексу количественных морфологических признаков и аллелям полиморфных локусов во всех группах бэккроссов свидетельствует о том, что они являются полуклонами. Аллельная изменчивость у бэккроссов создается только за счет рекомбинировавшего в своем гаметогенезе генома самки родительского вида, а морфологическая - с добавлением паратяпической компоненты.

7. Характерные особенности репродукции гибридов плотвы, леща и синца -поликлональность, фертальностъ и участие обоих полов в размножении (известно, что самки гибридов плотвы и леща фергальны и им также присуща гегерогамегаоеп,) принципиально отличают их систему размножения от известных способов моноклонального однопалого размножения у рыб (гиногенез и гибридогенез). В этой системе сочетаются признаки полового (бисексуальность, редукционное деление, синкария при образовании зигот) и бесполого размножения (клональный характер наследования), что позволяет выделить ее в особый тип -проапомиксис, промежуточный между системами регулярного апомиксиса и амфимиксиса.

8. Система размножения межродовых гибридов карповых рыб по поликлональности и бисексуальности сходна с габридогенезом (=кредитогенезом) у европейской зеленой лягушки Яапа езаЛепШ, Однако, у гибридов плотвы, леща и синца отсутствуют элементы специализации, характеризующие гибридогенез зеленой лягушки - наличие однополо-женских популяций, в норме элиминации родительского по происхождению генома и неполная гетерогамегаость.

9. Обнаружение проапомикскса у типичных представителей (плотва-лещ) обширной группы естественных отдаленных гибридов категории "от случая к случаю" дает основания экстраполировать эту систему размножения на всю указанную группу гибридов. Система размножения отдаленных гибридов "от случая к случаю" является наиболее примитивной, генерализованной и эволюционно эквипотенгшй формой апомиксиса у позвоночных животных.

По материалам диссертации опубликованы следующие основные работы.

1. Слынько Ю.В. 1993. Распределение рыб в масштабе крупных географических областей.// В кн.: "Экологические факторы пространственного распределения

и перемещения гидробионгов" (под ред. АГ.Подцубного), С.-Пб.: Гидрометеогодат, Гл.ГУ, С. 259-279.

2. Slynko Y.V.1994.Intiogressive Co-evolutioa of Cyprinid Fishes.-Book of Abstr. Yffl

Intern. Congress SEI"Fishes and their Envirarcment."Oviedo,Spain, P.93.

3. Слынько Ю.В. 1997. Генетическая структура и состояние рыб Рыбинского

водохранилища.// В кн.: Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилшца.(Под ред. Прокофьева Н.П., Стрельникова А.С.) Ярославль: Изд-во ЯГТУ, Гл. 7, С. 153-177.

4. Slynko Y.V., Yakovlev V.N. 1997. Evolutionary significance of morphological effects

of distant hybridization of cyprinidfish.es.- J.Morph., V.232, N3, P.342.

5. Slynko Y.V. 1997. Developmental stability of morphological structures of interspecific

and intergeneric hybrids of cyprinid fishes. - J.Morph., V.232, N3, P.304.

6. Yakovlev V.N., Slynko Y.V. 1997. Gametic segregation of genomes in hybrids of

Rutilus rufflus x Abramis brama and R..rutilus x Aballerus (CYPRINIDAE). -Book of Abstr. IX International Congress of European Ichthyologist "Fish by diversity", Napoli - Triest, Italy, P.86-87.

7. Слынько Ю.В., Яковлев B.H., Крысанов Е.А. 1997. Отдаленная гибридизация в

семействе Cyprinidae: эволюционное значегше. - I Конгресс Ихтиологов России: Тез. докл. - М: Изд-во ВНИРО, С. 369.

8. Яковлев В.Н., Слынько Ю.В. 1998. Гамегаческая сегрегация геномов у

межродовых гибридов карповых рыб. - ДАН, 1998,т.358, № 5, с.716-718.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Слынько, Юрий Владиславович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Проблемы отдаленной гибридизации у рыб.

1.1. Естественная отдаленная гибридизация в семействе карповых рыб.

1.2. Способы размножения у гибридов рыб.

1.3. Гибридизация леща и плотвы. Наблюдения и эксперименты.

ГЛАВА II. Материал и методы.

2.1.Эксперименты по скрещиванию.

2.2.Морфологический анализ.

2.3. Электрофоретический анализ.

2.4. Анализ репродуктивных свойств родительских видов и гибридов первого поколения. Цитологический и цитогенетический анализы родительских видов и гибридов Г1 и ВС.

2.5. Основные статистические методы обработки.

ГЛАВА 111. Репродуктивные способности гибридов первого поколения.

3.1. Половая структура стад, созревание и состояние половых продуктов.

3.2. Цитологический анализ зрелых сперматозоидов.

3.3. Сравнительный анализ выживаемости гибридов Е} и ВС.

ГЛАВА ГУ. Идентификация бэккроссов.

4.1. В комплексе скрещиваний плотвы и леща.

4.1.а). Морфологические признаки.

4.1.6). Электрофоретические признаки.

4.1.в). Цитогенетический контроль.

4.2. В комплексе скрещиваний плотвы и синца.

4.2.а). Морфологические признаки.

4.2.6). Электрофоретические признаки.

4.3.в). Цитогенетический контроль.

ГЛАВА Y. Анализ изменчивости бэккроссов.

5.1. Морфологическая изменчивость.

5.2. Аллозимная изменчивость.

ГЛАВА YI. Особенности системы размножения отдаленных гибридов плотвы, леща, синца.

6.1. Характер наследования и взаимодействия геномов при размножении гибридов плотвы,леща и синца.

6.2. Система размножения у гибридов плотвы, леща и синца.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Система размножения межродовых гибридов плотвы (Rutilus rutilus L. ), леща (Abramis brama L. ) и синца (Abramis ballerus L. )(Leuciscinae: Cyprinidae)"

Классические представления о принципиально различной роли отдаленной гибридизации в эволюции покрытосеменных растений и позвоночных животных (Мауг,1965; Майр,1974; Грант, 1984) основаны на эмпирических данных по частотам встречаемости естественных межвидовых гибридов и эволюционно-значимых эффектов гибридизации (интрогрессия, аллополиплоидия, агамные комплексы) в обеих группах. Хотя естественные межвидовые гибриды известны в таксонах всех уровней филогенеза позвоночных от миног до приматов, частота их встречаемости, а тем более частота случаев интрогрессии, аллополиплоидии и число партеногенетических видов гибридного происхождения не сопоставимы с таковыми у покрытосеменных растений. Предполагается, что главная причина этих различий - особенности размножения покрытосеменных. "Царство растений в целом оказывается сравнимо только с той частью царства животных, для которых свойственно наружное оплодотворение (в частности рыбы и амфибии), поскольку у всех растений перекрестное оплодотворение обеспечивается внешними агентами. С этим коррелирует также сходство в отношении частоты гибридизации у растений и у животных с наружным оплодотворением" (Грант, 1984). Однако, эффекты гибридизации у позвоночных, в том числе у низших, не коррелируют ни с филогенетическим уровнем таксонов, ни со способом размножения, ни с частотой гибридизации. У позвоночных известно немногим более 50 партеногенетических форм (УгуепЬоек е1 а1.,1989; Угуеп1юек,1994; ВеикеЬоот, УгуепЬоек, 1998). Возможно, что эта цифра несколько занижена, поскольку Даревский (1995) упоминает о 40 однополых видах только у ящериц. Среди рыб наибольшее число однополых форм (9) 5 описано в двух родах (Poecilia, Poeciliopsis) небольшого семейства живородящих карпозубых (Moore, 1984). Тогда как в самом большом (более 2000 видов) и выдающемся по частоте гибридизации семействе икромечущих рыб - карповых - известно только две однополые формы гибридного происхождения в 2-х комплексах рыб подсемейства Leuciscinae (ельцовых): Phoxinus eos-neogaeus Северной Америки (Dawley et al.,1987; Goddard et al., 1998) и Tropidophoxinelus (="Rutilus") alburnoides-Leiiciscus pyrenaicus Пиренейского полуострова (Alves et al.,1997; Carmona et al., 1997). Предполагается гибридное происхождение гиногенетической триплоидной формы серебряного карася (п/сем. Cyprininae) (Головинская, Ромашов, 1947; Берг, 1961; Черфас,1987). Таким образом, большинство однополых видов, как у четвероногих, так и у рыб приходится на долю видов с внутренним оплодотворением.

Что касается интрогрессии, то исследования, проведенные в 18 семействах морских, пресноводных и проходных рыб с использованием современных биохимических и молекулярных методов (аллозимы и митохондриальная ДНК) выявили не более 40 ее случаев в 15 семействах (Verspoor, Hammar,1991). Для всех карповых рыб надежно подтверждена интрогрессия только в 5 случаях (при внутриродовой гибридизации 3-х видов рода Notropis, 2-х видов рода Phoxinus и при межродовой гибридизации Hesperoleucus symmetricus х Lavinia exilicauda) (Avise et al.,1975; Menzel, 1977; Zimmerman, Richmond, 1981 ; Dowling et al., 1989; Goddard, Dawley, 1990) при том, что общее число известных естественных гибридов в семействе - 162, из которых 133 относится к подсемейству Leuciscinae. Среди наиболее изученных карповых Европы не доказано ни одного случая интрогрессии. Между тем, по 6 нашим подсчетам, число известных естественных межвидовых гибридов карповых (65 без учета реципрокных вариантов и подвидов) в фауне Европы сопоставимо с числом видов в этом регионе и подавляющее большинство этих гибридов относятся к подсемейству ельцовых - 57. Можно сказать, что проблема гибридизации у рыб это прежде всего проблема ельцовых.

Из вышеизложенного следует, что икромечущие рыбы в целом и, наиболее изученная в отношении гибридизации группа европейских ельцовых, в частности, ничем не отличаются от вышестоящих классов позвоночных. Следовательно, гибридизация у рыб, также как у птиц и млекопитающих, по отсутствию эффектов должна быть отнесена к типу гибридизации "от случая к случаю" ( "occasional"), по классификации Э.Майра (Мауг,1965; Майр,1974). Однако, парадоксальное несоответствие между широким распространением случайной гибридизации в таксонах высших позвоночных (по Шварцу (1980) у птиц известно свыше 1 ООО отдаленных гибридов, а у млекопитающих - более 400) и ее очевидной "бесполезностью", у рыб приобретает совершенно гротескный характер. Массовая гибридизация от случая к случаю, действующая в геологическом времени, существенно снижает репродуктивный потенциал взаимодействующих видов и должна устраняться естественным отбором. Если же отдаленная гибридизация рыб все-таки относится к категории "Ь" случайной гибридизации по классификации Э.Майра (Мауг,1965), при которой часть гибридов оказывается способной к репродукции и с родительскими видами, то в геологическом времени она неминуемо должна привести к существенной интрогрессии между видами или же в случае стерильности бэккроссов также будет устранена отбором. Это парадоксальное противоречие между эмпирическими данными и теоретическими ожиданиями, по-видимому, может 7 быть устранено только одним не менее парадоксальным предположением -гибридизация без интрогрессии повышает приспособленность взаимодействующих видов и поддерживается отбором, причем, изоляция и повышение приспособленности обеспечиваются одними и теми же реальными механизмами. Судьба гибридизации определяется особенностями гаметогенеза у гибридов первого поколения. Все эволюционно значимые исходы гибридизации зависят от элементарных актов расщепления гибридных геномов - от менделевской рекомбинации при скрещивании близкородственных видов и полувидов, обеспечивающей поток генов и полное смешение и до клонирования сцепленных геномов у однополых аллоплоидов, обеспечивающего совершенную изоляцию. Особенности гаметогенеза и расщепления подавляющего большинства естественных отдаленных гибридов позвоночных очень слабо или совсем не изучены.

Это определило основную цель данной работы: изучение особенностей системы размножения межродовых гибридов ельцовых рыб на примере наиболее часто гибридизирующих в природе леща и плотвы и никогда не гибридизирующих в естественных условиях - плотвы и синца. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Исследование особенностей гаметного пула гибридов первого поколения.

2. Осуществление возвратных скрещиваний самцов гибридов с родительскими видами. Получение и выращивание потомства.

3. Оценка жизнеспособности бэккроссов.

4. Анализ закономерностей расщепления, изменчивости и наследования комплексов полигенных и моногенных признаков у возвратных гибридов. 8

5. Определение плоидности у возвратных гибридов.

6. Определение закономерностей взаимодействия геномов родительских видов при гибридизации.

Пользуясь случаем хочу выразить благодарность всем сотрудникам лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН за содействие и дружеское отношение на протяжении всего периода создания работы. Моя искренняя признательность безвременно ушедшему из жизни д.б.н., зав.лаборатории Артуру Георгиевичу Поддубному за всемерную поддержку моего направления работ в стенах лаборатории. Приношу дань уважения нынешнему зав.лаборатории, моему учителю и научному руководителю, д.б.н. Владимиру Николаевичу Яковлеву, сумевшему направить мои идейные и экспериментальные устремления, придав им цельность, определенность и качество. Особую благодарность хочу выразить академику РАН Дмитрию Сергеевичу Павлову за искреннее отношение и действенную поддержку идеи исследования, д.б.н. Михаилу Валентиновичу Мине (ИБР РАН) за ценные замечания и помощь в осмыслении накопленного материала. Моя глубокая благодарность к.б.н. Нине Гидальевне Богуцкой (ЗИН РАН) за помощь в описании морфологических признаков и в постижении принципов диагностики видов и систематики карповых, к.б.н. Е.Ю.Крысанову (ИПЭЭ РАН) за кариологический анализ гибридов, позволивший утвердится в правильности моих цитологических данных по плоидности. Мой низкий поклон зав. экспериментальным прудовым стационаром ИБВВ РАН Ивану Григорьевичу Гречанову, которому я обязан уникальной возможностью осуществить беспрецедентные по масштабам и времени экспериментальные работы по скрещиванию и содержанию гибридов. 9

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Слынько, Юрий Владиславович

ВЫВОДЫ.

1. Гаметный пул любого самца гибрида 1;1 плотвы, леща и синца, в отличие от родительских видов содержит три класса подвижных жизнеспособных сперматозоидов, два из которых по размерам ядер идентичны гаплоидным ядрам сперматозоидов соответствующих родительских видов, а третий составляют гигантские диплоидные спермин. Примерно третья часть сперматозоидов в пуле представлена дефектными клетками, жизнеспособность которых значительно снижена, а размеры ядер занимают промежуточное положение между классами мелких и гигантских сперматозоидов.

2. Смертность возвратных гибридов на ранних этапах онтогенеза значительно выше таковой родительских видов и гибридов Бх, что коррелирует с высокой численностью дефектных сперматозоидов в гаметном пуле самцов гибридов Р].

3. По всем полигенным и моногенным признакам, без исключения, наблюдается согласованное расщепление в потомстве бэккроссов. В любом варианте скрещивания самца гибрида Бх с самкой родительского вида потомство подразделяется не более, чем на три жестко дискретные группы: одна, представленная диплоидными особями, соответствует тому родительскому виду, представитель которого использовался в качестве самки; вторая, представленная также диплоидными особями, соответствует тому гибриду Бх, представитель которого использовался в качестве самца; третья -представлена триплоидными особями, фенотипически и генотипически промежуточными между соответствующими родительским видом и гибридом Рх варианта скрещивания.

4. Редукция числа дискретных групп в отдельных скрещиваниях носит случайный характер и не обусловлена преимущественной элиминацией

135 отцовского или материнского по происхождению генома в гаметогенезе гибридов Бь

5. Структура гаметного пула любого гибрида Б] является прямым результатом одновременного клонирования трех типов геномов в гаметогенезе гибрида: двух нерекомбинировавших гаплоидных геномов особей родительских видов этого гибрида и его собственного нередуцированного диплоидного генома. Характер расщепления потомства любого возвратного скрещивания самца гибрида Бх с самкой родительского вида определяется комбинаторикой трех типов клонированных геномов гибрида с гаплоидным геномом самки.

6. Отсутствие рекомбинантных типов по любой паре диагностических признаков в дискретных группах бэккроссов подтверждает клональный характер наследования геномов. Значительное снижение изменчивости по всему комплексу количественных морфологических признаков и аллелям полиморфных локусов во всех группах бэккроссов свидетельствует о том, что они являются полуклонами. Аллельная изменчивость у бэккроссов создается только за счет рекомбинировавшего в своем гаметогенезе генома самки родительского вида, а морфологическая - с добавлением паратипической компоненты.

7. Характерные особенности репродукции гибридов плотвы, леща и синца -поликлональность, фертильность и участие обоих полов в размножении (известно, что самки гибридов плотвы и леща фертильны и им также присуща гетерогаметность) принципиально отличают их систему размножения от известных способов моноклонального однополого размножения у рыб (гиногенез и гибридогенез). В этой системе сочетаются признаки полового (бисексуальность, редукционное деление, синкария при образовании зигот) и

136 бесполого размножения (клональный характер наследования), что позволяет выделить ее в особый тип - проапомиксис, промежуточный между системами регулярного апомиксиса и амфимиксиса.

8. Система размножения межродовых гибридов карповых рыб по поликлональности и бисексуальности сходна с гибридогенезом (=кредитогенезом) у европейской зеленой лягушки Rana esculenta. Однако, у гибридов плотвы, леща и синца отсутствуют элементы специализации, характеризующие гибридогенез зеленой лягушки - наличие однополо-женских популяций, в норме элиминации родительского по происхождению генома и неполная гетерогаметность.

9. Обнаружение проапомиксиса у типичных представителей (плотва-лещ) обширной группы естественных отдаленных гибридов категории "от случая к случаю" дает основания экстраполировать эту систему размножения на всю указанную группу гибридов. Система размножения отдаленных гибридов "от случая к случаю" является наиболее примитивной, генерализованной и эволюционно эквипотентной формой апомиксиса у позвоночных животных.

137

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Проапомиксис, как система размножения гибридов плотвы, леща и синца несомненно представляет собой наиболее примитивную, наиболее генерализованную и наиболее эволюционно эквипотентную форму апомиксиса у позвоночных животных. Потомки возвратного скрещивания гибридов полностью воспроизводят генетическую структуру агамных комплексов (оба родительских вида, диплоидные гибриды и две триплоидные формы), а потомки межгибридного скрещивания будут иметь ту же структуру с добавлением еще тетраплоидной формы. Теоретически, каждая из этих гибридных форм может приобрести независимое существование путем перехода к однополому размножению (гибридогенез и гиногенез). Вероятно, такой переход к гибридогенезу мы наблюдаем в случае кредитогенеза Rana esculenta. Тетраплоиды же могут дать начало тетраплоидным бисексуальным видам, минуя стадию однополости. Однако, судя по всему, все эти возможности чрезвычайно редко оказываются востребованными эволюцией. Среди европейских и североамериканских ельцовых нет ни одного полиплоидного вида. Что же касается однополых форм в этой группе, то они, как правило, оказываются эфемерными и эволюционно бесперспективными, как это и предполагается классической теорией. По нашему мнению, и однополость и полиплоидность являются только эпифеноменом вышеописанной системы апомиктического размножения гибридов. Последняя представляет взаимодействующим видам те же адаптивные преимущества, что и факультативный апомиксис растений и беспозвоночных. Система размножения гибридов плотвы и леща, типичных и массовых представителей ельцовых рыб,

133 как нам представляется, является обычной для всей этой группы и вероятно будет обнаружена при более тщательном изучении естественной гибридизации "от случая к случаю" у других рыб и тетрапод. Правомочность этого предположения значительно подкрепляется аналогичной системой размножения лабораторных гибридов плотвы и синца.

134

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Слынько, Юрий Владиславович, Санкт-Петербург

1. Абдурахманов Ю.А. Рыбы пресных вод Азербайджана. Баку: Изд-во АН АзССР, 1962, 405 с.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989, 328 с.

3. Андреева А.М. Физико-химические свойства основных групп белков крови у различных по экологии и таксономическому положению представителей хрящевых, хрящевых ганоидов и костистых рыб. Дисс.на соискание уч. ст. к.б.н., Борок: ИБВВ РАН, 1997, 199 с.

4. Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо-русский толковый словарь генетических терминов. М.: Изд-во ВНИРО, 1995, 407 с.

5. Астауров Б.Л. Партеногенез и полиплоидия в эволюции животных. -Природа, 1971,6, 20-28.

6. Башунова Н.И. Биология и рыбохозяйственное значение жереха, акклиматизированного в озере Балхаш. Автореф.канд.дисс.биол.наук, Л., 1974, 17 с.

7. Белова Н.В. Некоторые методы изучения преднерестового и нерестового периода жизни самцов рыб.- В кн.: Исследования размножения и развития рыб (методическое пособие). М.: Наука, 1981, 58-66.

8. Белогуров А.Я. Смена глоточных зубов у сазана, воблы и леща. В кн. Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях развития.М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948, с.144-181.

9. Беннетт М.Д. Нуклеотипическая основа пространственной упорядоченности хромосом эукариот и ее значение для эволюции генома и фенотипической изменчивости. В кн.: Эволюция генома, М.: Мир, 1986, с. 234-256.138

10. Ю.Берг JI.C. Фауна России и сопредельных стран. Рыбы. СПб.: Изд. Имп.Акад.Наук, 1912, 336 с.

11. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4.2. M.-JI: Изд-во АН СССР, 1949, 467-925.

12. Берг Л.С. Об "однополом" размножении у карасей. В кн.: Берг J1.C. Избранные труды. Т. IY, ихтиология. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1961, 658-661.

13. Бергер JI Является ли прудовая лягушка Rana escalenta L. обыкновенным гибридом? Экология, 1976, 2, 37-43.

14. Берстон М. Гистохимия ферментов. ML: Мир, 1965, 464 с.

15. Богуцкая Н.Г. К вопросу о положении линя Tinca tinca (L.) в системе карповых рыб (Cyprinidae). Труды Зоол.Ин-та АН СССР, 1986, 154, 49-65.

16. Богуцкая Н.Г.Объем и морфологические особенности подсемейства Leuciscinae карповых рыб (Cyprinidae). Труды Зоол.Ин-та, 1988, 81, 96-113.

17. Богуцкая Н.Г.Морфологические основы системы карповых рыб подсемейства Ельцовых (Leuciscinae, Cyprinidae). Сообщение I. Вопр.ихтиол., 1990, 30, 6, 920-933.

18. Богуцкая Н.Г. Ельцовые рыбы (Leuciscinae, Cyprinidae) мировой фауны: систематика, филогения и зоогеография. Тез.докл. I Конгр.Ихтиол.России, Астрахань, 1997, 12.

19. Боркин Л. Я., Тихенко Н.Д. Некоторые аспекты морфологической изменчивости, полиморфизма окраски, роста, структуры популяции и суточной активности Rana lessonae на северной границе ареала. Труды Зоол.Ин-та АН СССР, 1979, 89, 18-54.

20. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных. Журн.общ.биол., 1980, XLL, 4, 485-505.139

21. Ванюшина О.Г. Развитие осевого скелета у леща (Abramis brama L.) и плотвы {Rutilus rutilus L.). В кн.: Микроэволюция пресноводных организмов. - Труды ИБВВ АН СССР, 1990, 59 (62), 4-9.

22. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985, 301 с.

23. Васильев В.П., Воробьева Э.И. Эволюционные аспекты естественной гибридизации рыб.- Separat iz "Godisnjaka Bioloskog Instituía Univerziteta u Sarajevu", 1981, 34, 171-194.

24. Васнецов B.B. Эволюция глоточных зубов карповых рыб. В кн.: Памяти академика А.Н.Северцова, т.1. М.-Л: Изд-во АН СССР, 1939, 439-492.

25. Васнецов ВВ. Этапы развития костистых рыб. В кн.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953, 207-217.

26. Вейсманъ А. Лекцш по эволюцюнной теорш. 4.1. М.: Изд. М. и С.Сабашниковыхъ, 1905, 505 с.

27. Веригин Б.В., Макеева А.П., Шубникова Н.Г. Случай естественной гибридизации толстолобиков Hypophthalmichthys molitrix х Aristichthis nobilis (Cyprinidae). Зоол.журн., 1979, 58, 2, 190-196.

28. Виноградов А.Е., Розанов Ю.М., Цауне И. А., Боркин Л.Л. Элиминация генома одного из родителей до премейотического синтеза ДНК у гибридогенного вида Rana esculenta. Цитология, 1988, 30, 6, 691-698.

29. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Медицина, 1971, 272 с.

30. Володин В.М., Межнин Ф.И., Кузьмина В В. Экспериментальное изучение резорбции икры леща Abramis brama (L.). Вопр.ихтиол., 1974, 14, 3(85), 249-263.140

31. Гинатулин A.A. Структура, организация и эволюция генома позвоночных. М.: Наука, 1984, 294 с.

32. Головинская К. А., Ромашов Д. Д. (при участии В.А.Мусселиус). Исследование по гиногенезу у серебряного карася. Тр.ВНИИПРХ, М., 1947, 4, 73-113.

33. Голодец Г.Г. Лабораторный практикум по физиологии рыб. М.: Пищепромиздат, 1955, 13 с.

34. Голубцов A.C., Ильин И.И., Шайкин A.B. Электрофоретическая идентификация природных гибридов леща Abramis brama с плотвой Rutilus rutilus из Можайского водохранилища. Вопр. ихтиологии, 1990, 30, 870-874.

35. Гомельский Б.И., Черфас Н.Б. Гормональная инверсия пола, как метод изучения генетической регуляции естественного гиногенеза у рыб. ДАН СССР, 1982, 263, 2, 467-470.

36. Гомельский Б.И., Черфас Н.Б., Емельянова О.В. О способности карасе-карповых гибридов продуцировать диплоидные сперматозоиды. ДАН СССР, 1985, 282, 5, 1255-1258.

37. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980, 407 с.

38. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984, 528 с.

39. Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. М.: Мир, 1991, 488 с.

40. Даревский И. С. Эпистандартная эволюция и гибр идо генное видообразование у пресмыкающихся,- Журн.общ.биол., 1995, 56, 310-316.

41. Демин Д.З. Полупроходные рыбы дельты Терека.-Вопр.ихтиол., 1962,2,90-99.

42. Дислер H.H. Органы чувств системы боковой линии и их значение в поведении рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1960, 309 с.141

43. Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука, 1986, 560 с.

44. Животовский Л. А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984, 183 с.

45. Животовский Л. А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991, 271 с.

46. Жученко A.A., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. М.: Наука, 1985, 400 с.

47. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб. М.: Легкая и пищевая пр-сть, 1983, 184 с.

48. Иванков В.Н., Лукьянов П.Е., Мостовая Н.В. Гибридизация двух близких видов дальневосточных красноперок рода Tribolodon (Cyprinidae). -Гиброб.журн., 1987, 23, 3, 35-39.

49. Изюмов Ю.В. Популяционная структура леща Abramis brama (L.) волжских водохранилищ. В кн.: Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984, 227-242.

50. Кайданов Л.З. Генетика популяций. М.: Высшая школа, 1996, 320 с.

51. Камптон Д.Э. Естественная гибридизация и интрогрессия у рыб. (Методы обнаружения и генетическая интерпретация).-В кн.:Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством, М.:Агропромиздат,1991, 199-233.

52. Кауфман З.С. Эволюция размножения и пола. Т.1. Петрозаводск: Карельский научный Центр РАН, 1993, 251 с.

53. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 1987, 520 с.

54. Козлов В.И. Экологическое прогнозирование ихтиофауны пресных вод. М.: Изд-во ВНИРО, 1993, 252 с.142

55. Козлов В.И. Редкий естественный гибрид между таранью Rutilus rutilus heckeli (Nord.) и голавлем Leuciscus cephalus из Нижнего Днепра. -Вопр.ихтиол., 1980, 1, 159-163.

56. Козлов В.И., Щербина З.Н. Назодки естественных гибридов между густерой Blicca bjoerkna (L.) и рыбцом Vimba vimba в кубанских лиманах. -Вопр.ихтиол., 1976, 16, 1, 77-83.

57. Козьмин Ю.А. Гибриды плотвы и верховки. Тр.Уральск.Отд.СибНИИРХ, 1966, 7, 197-200.

58. Конюхов Б.В. Генетика развития позвоночных. М.: Наука, 1980, 294 с.

59. Корочкин Л.И. Генетика изоферментов и развитие.-Онтогенез, 1976,7, с.1-13.

60. Корочкин Л И. Некоторые молекулярные аспекты регуляции экспрессии генов у рыб и других эукариот. В кн.: Биологические основы рыбоводства: генетика и селекция. Л.: Наука, 1983, с. 34-51.

61. Кошелев Б.В. Изменения скорости развития половых желез и ритма созревания ооцитов у рыб как форма приспособления к различным условиям существования. В кн.: Темп индивидуального развития животных и его изменения в ходе эволюции. М.: Наука, 1968, 38-65.

62. Кошелев Б.В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб. В кн.: Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, 1971, 186-218.

63. Кошелев Б.В. Изучение размножения рыб (гаметогенез, скорость полового созревания, половая цикличность, ритм икрометания и экология нереста). -В кн.: Исследования размножения и развития рыб. М.: Наука, 1981, 5-16.

64. Кошелев Б.В. Эколого-морфологическое исследование гаметогенеза, половой цикличности и размножения рыб. В кн.: Эколого143морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М.: Наука, 1978, 10-42.

65. Кошелев Б.В. Особенности воспроизводства рыб в различных водоемах. В кн.: Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М.: Наука, 1985, 5-12.

66. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб. Тр.Ин-та морфол.живот. АН СССР, 1949, 1, 3-332.

67. Крыжановский С. Г. Закономерности развития гибридов рыб различных систематических категорий. М.: Наука, 1968, 220 с.

68. Крыжановский С.Г., Троицкий С.К. Материалы об ихтиофауне рек Черноморского побережья (в пределах Краснодарского края). Вопр.ихтиол., 1954, 54, 2, 144-150.

69. Кулиев З.М., Агаярова А.З. Морфологические и биологические особенности гибрида воблы и леща из Кызылагачского залива. Изв. АН АзССР, Сер.Биол., 1969, 5, 64-68.

70. Лапин В.И., Лапина H.H., Шатуновский М.И. Закономерности внутривидовой изменчивости обменных процессов и характера воспроизводства у рыб В кн. . Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М.: Наука, 1985, 65-77.

71. ЛевонтинР. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978, 352 с.

72. Лейпольд М., Шмидтке И. Экспрессия генов у филогенетически полиплоидных организмов В кн.: Эволюция генома. М.:Мир, 1986, 217-233.

73. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978, 555 с.144

74. Лойда 3., Госсрау Р., Шиблер Т. Гистохимия ферментов (лабораторные методы). М.: Мир, 1982, 272 с.

75. Лукаш Б.С. Рыбы нижнего течения реки Вятка (по материалам НижнеВятской ихтиологической экспедиции (1928 г.)). Тр.Вятского НИИ краевед., 1933, 6, 5-110.

76. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М.: Мир, 1985, 463 с.

77. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974, 460 с.

78. Макеева А.П. Итоги работ по отдаленной гибридизации представителей разных подсемейств отряда карпообразных. Тр. 3 Всесоюз.совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб. Л.: Наука, 1989, 153-168.

79. Малецкий С.И., Полякова Е.В. Генетика изоферментов растений,- В кн.: Генетика изоферментов, М.: Наука, 1977, 250-275.

80. Маурер Г. Диск-электрофорез. М.: Мир, 1971, 247 с.

81. Мовчан Ю.В., См1рнов А.1. Фауна Украшы. Т.8, Риби, в.2., Коропов1 4.1. Кшв: Наукова Думка, 1981, 426 с.

82. Набиев А.И., Меликова П К. Биология размножения судака и гибриды воблы и леща в Мингечаурском водохранилище. Изв. АН АзССР, Сер.Биол.Мед.Наук, 1962, 5, 3-8.

83. Нелсон К., Суле М. Сохранение генофонда промысловых рыб. В кн.: Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. М.: Агропромиздат, 1991, 399-428.

84. Николюкин Н.И. Межвидовая гибридизация рыб. Саратов: Саратовское областное государственное издательство, 1952, 312 с.

85. Николюкин Н.И. Отдаленная гибридизация осетровых и костистых рыб. М.: Пищ.промышленность, 1972, 335 с.145

86. Никольский Г.В. Гибрид между шемаей Chalcalbiimiis chalcoides aralensis Berg и воблой Rutilus rutilus aralensis Berg. Сб.Тр.Гос.Зоол.Муз. МГУ, 1934, 1, 113-115.

87. Никольский Г.В. Рыбы Аральского моря. М.: Изд-во МОИП, 1940, 216 с.

88. Павлов П И. О помеси леща и плотвы (Abramis brama danubii Pavlov x Rutilus rutilus (L)) из лимана Китай,- Докл. АН СССР, 1957, 116, 1039-1040.

89. Павлов П И. О помеси красноперки и шемаи Scardinius erythrophthalmus (L.) x Chalcalburnus chalcoides schischkovi Drensli. -Зоол. журн., 1965,64,1, 138-139.

90. Петров B.B. К познанию кавказских уклеек. Изв.Бакинской ихтиол.лаб., 1926, 2, 133-160.

91. Петров Д.Ф. Апомиксис в природе и опыте. Новосибирск:Наука, 1988, 215 с.

92. Подушко М.В. О гибриде амурского сазана Cyprinus carpió haematopterus Tem.&Schl. и серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) в р.Амур. -Изв.ТИНРО, 1972, 77, 242-244.

93. Попова M.С. Материалы по морфологии и биологии шемаи Chalcalburnus chalcoides shischkovi Drensli, акклиматизированной в Сенгилевском водохранилище Ставропольского края. -Вопр.ихтиол., 1961, 1, 3, 468-480.

94. Похиль Л И. Межвидовые и внутривидовые различия по эритроцитарным антигенам у прудовых рыб. В кн.: Генетика, селекция и гибридизация рыб. М., 1969, 114-117.

95. Пушкин Ю.А. О естественных гибридах густеры с другими видами рыб семейства Cyprinidae. Тр.УрО СибНИИРХ, 1971, 13, 103-109.

96. Пушкина Р.Г. Об экологии гибрида леща Abramis brama L. и сибирской плотвы Rutilus rutilus lacustris (Pallas) из оз.Убинского. Вопр.ихтиол., 1964, 4, 3, 463-465.146

97. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Мн.: Вышэйшая школа, 1978, 448 с.

98. Рубцова З.М. Эволюционное значение апомиксиса: историко-критическое исследование. JL: Наука, 1989, 154 с.

99. Рузский М.Д. Заметка о леще из р.Волга. Прилож. прот. Общ.естеств. Казанского Университета. Казань, 1894, 146.

100. Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972, 364 с.

101. Рябов И.Н. Гибридизация представителей различных подсемейств семейства Cyprinidae. Вопр.ихтиол., 1979, 19, 6, 1025-1042.

102. Серов О.Л. Механизмы образования гибридных изоферментов как модель изучения взаимодействия генов.-В кн.:Генетика изоферментов, 1977,187-198.

103. Серов О.Л., Корочкин Л.И., Манченко Г.П. Электрофоретические методы исследования изоферментов,- В кн.:Генетика изоферментов, 1977, 18-64.

104. Слынько Ю.В. Коэффициенты инбридинга и структура вида Abramis brama L. Биология внутренних вод: Инф.бюл., 1987, 75, 39-43.

105. Слынько Ю.В. Полиморфизм мышечных изоферментов карповых рыб СССР. I. Лактатдегидрогеназа (ЛДГ, К.Ф. 1.1.1.27). Инф.бюл. Биология внутренних вод., 1991, 90, 75-83.

106. Слынько Ю.В. Полиморфизм мышечных изоферментов карповых рыб СССР. II. Пероксидаза (ПО, К.Ф. 1.11.1.7). Инф.бюл. Биология внутренних вод., 1992, 92, 69-77.

107. Слынько Ю.В. Распределение рыб в масштабе крупных географических областей. В кн.: Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. С.-Пб.:Гидрометеоиздат, 1993, гл.1У, 259-279.147

108. Слынысо Ю.В. Генетическая структура и состояние рыб Рыбинского водохранилища. В кн.:Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль: Изд-во ЯрТГУ, 1997, ra.YII, 153-177.

109. Смит Дж.М. Эволюция полового размножения. М.: Мир, 1981, 271 с.

110. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982, 488 с.

111. Танасийчук B.C. Миграция мальков воблы и леща через култучную зону и авандельту Волги. Тр.Касп.фил.ВНИРО, 1950, 11, 167-200.

112. Троицкий С.К., Позняк В.Г. Рыбы. В кн.: Ресурсы живой фауны. Ростов-на-Дону, 1980, 83-111.

113. Франк С. Иллюстрированная энциклопедия рыб. Прага: Артия, 1983, 559 с.

114. Хохлов С.С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных растений. В кн.: Успехи современной генетики. Т.1. М.: Наука, 1967, 43-105.

115. Чадов Б.Ф. Поведение хромосом в митозе и мейозе и хромоцентральная организация ядра у Drosophila melanogaster.- В кн.: Молекулярные основы генетических процессов. М.: Наука, 1981, с. 463-474.

116. Черфас Н.Б. Гиногенез у рыб. В кн.: Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 1987, гл.7, 309-335.

117. Черфас Н.Б., Илясова В.А. Индуцированный гиногенез у гибридов серебряного карася и карпа. Генетика, 1980, 16, 7, 1260-1269.

118. Черфас Н.Б., Гомельский Б.И., Емельянова О.В., Рекубратский A.B. Триплоидия у возвратных гибридов серебряного карася с карпом. -Генетика, 1981, XYII, 6, с. 113 6-113 9.148

119. Черфас Н.Б., Цой P.M. Новые генетические методы селекции рыб. М.: Легкая и пищевая пр-сть, 1984, 104 с.

120. Черепанов ВВ. Эволюционная изменчивость водных и наземных животных. Новосибирск.: Наука, 1986, 240 с.

121. Четвериков С.С. Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи, лекции). Новосибирск: Наука, 1983, 273 с.

122. Чугунова Н.И. Биостатистические материалы по вобле Азербайджана. -Тр.Азербайджанской рыбохоз.станции, 1932, 3, 1, 5-85.

123. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М :Наука, 1980, 278 с.

124. Яковлев В.Н. Распространение пресноводных рыб неогена Голарктики и зоогеографическое районирование. Вопр.ихтиол., 1961,1, 2, 209-220.

125. Яковлев В.Н. История формирования фаунистических комплексов пресноводных рыб. Вопр.ихтиол., 1964,4, 1, 10-22.

126. Яковлев В Н., Изюмов Ю.Г., Касьянов АН. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб. Научн.докл.Высш. школы. Биологические науки, 1981, 2.

127. Allendorf F.W., Thorgaard G.H. Tetraploidy and the evolution of salmonid fishes. In: Evolutionary genetics of fishes. N.-Y.,London: Plenum Press, 1984, 1-54.

128. Alves M.J., Coelho M.M., Collares-Pereira M.J. Evidence for nonclonal reproduction in triploid Rutilus alburnoides. Isozyme Bulletin, 1998, 29, 23-24.

129. Aspinwall N., Tsuyuki H. Inheritance of muscle proteins in hybrids between the redside shiner (Richardsonius balteatus) and the peamouth chub (Mylocheilus caurinum). J.Fish.Res.Board.Canada, 1968, 25, 7, 1317-1322.

130. Augros R., Stanciu G. Systematic differentiation. A new evolutionary synthesis. Biol.Forum, 1987, 80, 4, 551-556.

131. Avise J.C., Smith J.J., Ayala F.J. Adaptive differentiation with little genie change between two native California minnows.- Evolution, 1975, 29, 411-426.

132. Bade E. Die Mitteleuropaischen Susswasserfische ihre Naturgeschichte. -Leben.und ihr Fang., Stuttgart, 1901, 2, 176 p.

133. Banarascu P. Pisces-Osteichtyes-Fauna R.P.R., 13. Bucuresti: Ed.Acad.R P.R., 1964, 3-959.

134. Banister K.E. A possible intergeneric cyprinid hybrid from lake Tanganyika. -Bull.Brit.Mus.(Natur.Hist.), Zool., 1976, 30, 5, 171-189.

135. Barets A. Sur un indice numerique utile a la determination de Rutilus rutilus (L.) et Scardinius erythrophthalmus (L ). Bull.Mus.Nat.Hist.Paris,1948, 20, 1, 72-74.150

136. Barr CD, Evans J., Jones J.W. Some specific characters and Barets index used in the examination of roach, Rutilus rutilus (L ), and rudd, Scardinius erythrophthalmus (L.) with notes on the record roach. J.Inst.Fish, 1972, 2, 40-47.

137. Becker G.C. Fishes of Wisconsin. London: Univ. Wisconsin Press, Ltd., 1983, 1052 p.

138. Berger L. Systematics and hybridization in the Rana esculenta complex. In: The reproductive biology of amphibians. N.-Y., London: Plenum Press, 1977, 367388.

139. Berger L., Roguski H, Uzzell T. Triploid F2 progeny of water frogs (Rana esculenta complex). Folia Biol.(Krakow), 1978, 26, 3, 135.

140. Berger L., Truszkowski J. Viability and inheritance of characters in water frogs {Rana esculenta complex) in agrocenozes. Genet.Polonica, 1980, 21, 3, 309-323.

141. Berrebi P., Brun N., Renaud F., Lambert A. Hybridation interspecifique de deux Cyprinidae (genre Barbus). Consequence sur la spécificité parasitaire de D.gracile (Mongena). Actes Coll.Nat.CNRS Biol.Pop., IASBSE, Univ. Lyon, 1987,1,699 p.

142. Beukeboom L.W., Vrijenhoek R.C. Evolutionary genetics and ecology of sperm-dependent parthenogenesis. J.Evol.Biol., 1998, 11, 755-782.

143. Bianco P.G. Sugli ibridi denominati "leppa" della contoversia storica Chiappi-Bellotti (1902-1904) (Pisces, Cyprinidae). Att.Soc.Ital.Sci.Natur. e Mus.Ciu. Stor.Natur.Milano, 1987, 128, 3/4, 249-260.

144. Brassington R.A., Ferguson A. Electrophoretic identification of roach {Rutilus rutilus L.), rudd {Scardinius erythrophthalmus L.), bream {Abramis brama L.) and their hybrids. J.Fish Biol., 1976, 9, 471-477.151

145. Burkhead N.M., Bauer B.H. An intergeneric cyprinid hybrid, Hybopsis monacha x Notropis galacturus, from the Tennessee river drainage. Copeia, 1983,4, 1074-1077.

146. Buth D.G. Allozymes of the cyprinid fishes: variation and application. In: Evolutionary genetics of fishes. N.-Y.,London: Plenum Press, 1984, 561-590.

147. Carmona J.A., Sanjur O.I., Doadrio I., Machurdom A., Vrijenhoek R.C. Hybridogenetic reproduction and maternal ancestry of polyploid Iberian fish: the Tropidophoxinellus alburnoides complex.// Genetics, 1997, 146, 983-993.

148. Carroll S.B. Homeotic genes and the evolution of arthropoda and chordates.-Nature, 1995, 376, 479-485.

149. Chiappi T. Sopra una forma ibrida di ciprinida esistente nei laghi di Varano e Monate. Monit.Zool.Ital., 1902, 13 (Suppl.), 28-30.

150. Cimino M.C. Egg-production, polyploidization and evolution in a diploid allfemale fish of the genus Poeciliopsis. Evolution, 1972, 26, 294-306.

151. Cimino M.C. Karyotypes and erytrocyte sizes of some diploid and triploid fishes of the genus Poeciliopsis. J.Fish.Res.Board Canada, 1973, 30, 11, 17311737.

152. Clayton J.W., Gee J.H. Lactate dehydrogenase isozymes in longnose and blacknose dace (Rhinichthys ccitaractae and Rh.atratulus) and their hybrid. -J.Fish.Res.Board Canada, 1969, 26, 11, 3049-3053.

153. Coad B.W. Fishes of the Tigris-Euphrates basin: a critical check-list. -Canad.Mus.Natur., 1991, 68, 1-49.

154. Cristian A., CosteaE., Nichiteanu I. Hibridari intre babisca, vaduvita si carp. -Bull.Roman.Inst.Cerec.Proiect Pescic, 1965, 24, 3(4), 94-104.152

155. Crivelli A 3., Dupont F. Biometrical and biological features of Alburnus alburnus x Rutilus rubilio natural hybrids from lake Mikri-Prespa, Northern Greece. J.FishBiol., 1987, 31, 6, 721-733.

156. Cross T.F. Isozymes of interspecific hybrids of the fish family Cyprinidae.-Proc.Roy.Ir.Acad., 1978, 78B, 323-329.

157. Cross T.F., O'Rourke F.J. An electrophoretic study of the haemoglobins of some hybrid fishes. Proc.Roy.Ir.Acad., 1978, 78B, 173-180.

158. Cuellar O. Reproduction and the mechanism of meiotic restitution in the partenogenetic lizard Chemiclophorus nmparens.- J.MorphoL, 1971, 133, 139-166.

159. Cuellar O. The origin of parthenogenesis in vertebrates: the cytogenetic factors. Amer.Natur., 1974, 108, 625-648.

160. Dawley R.M. An introduction to unisexual vertebrates.- In: Evolution and ecology of unisexual vertebrates. Albany: New York State Museum Bulletin, 1989, 466, 1-18.

161. Dawley R.M., Schultz, Goddard K.A. Clonal reproduction and polyploidy in unisexual hybrids of Phoxinus eos and Phoxinus neogaeus (Pisces: Cyprinidae). -Copeia, 1987, 275-283.

162. Dawley R.M., Goddard K.A. Diploid-triploid mosaics among unisexual hybrids of the minnows Phoxinus eos and P.neogaeus. Evolution (USA), 1988, 42,4, 649-659.

163. Dawley R.M., Rupperchet J.D., Schultz R.J. Genome size of bisexual and unisexual Poeciliopsis. J.Hered., 1997, 88, 3, 249-252.

164. Dobrovolov I S. Biochemical genetic characteristics of barbel (Barbus cuvier genus) from Bulgarian rivers. Folia Zool., 1996, 45 (Suppl.), 1, 59-65.153

165. Dowling T.E., Moore W.S. Level of reproductive isolation between two cyprinid fishes, Notropis cornutus and Notropis chrysocephalus. Copeia, 1984, 1984, 617-628.

166. Dowling T.E., Smith G.R., Brown W.M. Reproductive isolation and introgression between Notropis cornutus and Notropis chrysocephalus (Family: Cyprinidae): comparison of morphology, allozymes and mitochondrial DNAEvolution, 1989, 43, 620-634.

167. Durovic E., Yukovic T. Vjestacka hibridizacija Alopyge hugeli Heckel, 1843, sa vrstama Leuciscus cephalus (Linnaeus, 1758) i Alburnoides bipunctatus (Bloch, 1782) (Pisces, Cyprinidae). Godis.Biol.Inst.Univer.Sarajevu, 1975, 28, 159-167.

168. Echelle A.A., Echelle A.F. Patterns of abundance and distribution among members of a unisexual-bisexual complex of fishes (Atherinidae: Menidia). -Copeia, 1997, 1997, 2, 249-259.

169. Economidis P.S., Simis A.I. A natural hybrid of Leuciscus cephalus macedonicus x Chalcalburmis chalcoides macedonicus (Pisces, Cyprinidae) from the lake Volvi (Macedonia, Greece). Biol.Gallo-Hellon, 1986(1987), 12, 311312.

170. Elvira B., Rincon P. A., Velasco J.C. Chondrostoma polylepis (St.) x Rutilus lemmingii (St.) (Osteichthys, Cyprinidae), a new natural hybrid from the Duero river basin, Spain. J.Fish.Biol., 1990, 37, 5, 745-754.

171. Ernst A. Bastardierung als Ursache der apogamy in Pflanzenreich. Iena, 1918, 606 s.

172. Fahy E., Martin S., Mulrooney M. Interaction of roach and bream in a Irish reservoir. Arch.Hydrobiol., 1988, 114, 291-309.154

173. Flajshans ML, Linhart O., Kvasnicka P. Spontaneous triploidy in tench, Tinea tinea (Linnaeus, 1758). Pol.Arch.Hydrob., 1995,42, 1/2, 147-148.

174. Foutdevila A. The unstable genome: an evolutionary approach. Genet. Iber., 1987, 39, 3/4, 315-343.

175. Frankel J.S. Allelic expression at the sorbitol dehydrogenase and glucosephosphate isomerase loci in an interspecific hybrid ricefish. -Comp.Biochem. and Physiol., 1989, 92, 3, p.529-532.

176. Frankel J.S. Asynchronous expression of isocitrate, lactate and sorbitol dehydrogenase isozymes during the development of hybrid cyprinid fishes. -Amer. Zool., 1996, 36, 5, p. 103.

177. Gavrilets S. Hybrid zones with Dobzhansky epistatic selection. Evolution (USA), 1997, 51, 4, 1027-1035.

178. Goddard K.A., Dawley R.M. Inheritance of a diploid nuclear genome by a hybrid freshwater minnow Phoxinus eos x Phoxinus neogaeus (Pisces, Cyprinidae).-Evolution, 1990, 44, 1052-1065.

179. Goddard K.A., MegwinofF O., Wessner L.L., Giaimo. Confirmation of gynogenesis in Phoxinus eos-neogaeus (Pisces: Cyprinidae). J.Hered., 1998, 89, 151-157.

180. Greenfield D.W., Abdel-Hameed F., Deckert G.D., Flinn R.R. Hybridization between Chrosomus erythrogaster and Notropis cornutus (Pisces: Cyprinidae). -Copeia, 1973, 1973, 54-60.

181. Guerrini F., Bucci S., Ragghianti M., Mancino G., Hotz H., Uzzell T., Berger L. Genomes of two water frog species resist germ line exclusion in interspecies hybrids. J.Exp.Zool., 1997, 279, 2, 163-176.155

182. Gunter R. Untersuchungen der meiose bei mannchen von Rana ridibunda Pall., Rana lessonae Cam. und der bastardform "Rana esculenia" L. -Biologisches Zentalblatt, 1975, 94, 3, p.277-294.

183. Gunther A. Hybrid fishes. Fisherman's Mag. and Rev.,1864, 1,156-159.

184. Hardy L.M., Cole C.J. Morphology of a sterile, tetraploid, hybrid whiptail lizard (Squamata:Teiidae: Cnemidophorus). American Museum Novitates, 1998,0, 3228, 1-16.

185. Holcik J. Occurence of new natural reciprocal hybrid between Leuciscus leuciscus and Albumus albumus. Pr.Lab.Rybarstva, Bratislava, 1962, 1, 63-77.

186. Holcik J. Description of a natural hybrid between Acanthorhodeus macropterus tonkonensis and Rhodens spinalis (Osteichthyes: Cyprinidae) from Hainan, China. Folia Zool., 1977, 726, 2, 183-191.

187. Hora S.L. The fish of Chitral. Rec.Indian Mus., 1934, 36, 279-319.

188. Hostert E. Prienforcement. a new perspective on an old contoversy. -Evolution (USA), 1997, 51, 3, 697-702.

189. Hubbs C.L. Hybridization between fish species in nature. Syst.Zool., 1955, 4, 1-20.

190. Hubbs C.L., Hubbs L.C. Breeding experiments with the invariably female, strictly matroclinous fishMollienesiaformosa.- Genetics (USA), 1946, 31, 2, 218.

191. Jackel A. Die fishe bayerns. Albhandl.des Zool.Garten, 1866, 7.

192. Kanno S. Two hybrids between Leuciscus cephalus (L.) and Albumus alburnus (L.) from Finland. Ann.Zool.Fenn., 1968, 5, 4, 324-326.

193. Kasansky W.I. Vererbung der korpersegmentierung, pigmentanordnung und strahlenzahl der flössen bei den hybriden der Cyprinidae. Zool.Anz., 1930, 90, 9/12.156

194. Kasansky W.I. Zur morphologie der hybriden der Cyprinidae. Zool.Anz., 1937, 118, 129-143.

195. Kessler K. Auszuge aus dem Berichte über eine an die nordwastlichen Küsten des schwarzen Meers und durch die westliche Krym unternommene Reise. -Bull.Soc.Nat.Moscou, 1859, 1, 3-546.

196. Knauthe K. Uber einer neuen fortpflanzunge fähigen Cypriniden aus Mittelschlesien Alburnus leydigii mihi sp.n. Zool.Anz., 1893, 16,448-450.

197. Knauthe K. Ichthyologische Mitteilungen. Zool.Garten Frankfurt a M.33, Jahrg, 1895, 7, 221 p.

198. Kurita J., Oshiro T., Takashima F., Sakaizumi M. Cytogenetic studies on diploid and triploid oogenesis in interspecific hybrid fish between Oryzias latipes and O.curvinotus. J.Exp.Zool., 1995, 273, 3, 234-241.

199. Lada G.A., Borkin L.J., Vinogradov A.E. Distribution, population systems and reproductive behavior of green frogs (hybridogenetic Rana esculenta complex) in the central chernozem territory of Russia. Russ.J.Herpetol., 1995, 2, 1, 46-57.

200. Lee D.S., Gilbert C.R., Hocutt Ch.H., Jenkins R.E., McAllister D.E., Stauffer J.R. Atlas of North America freshwater fishes. Publ.North Carolina Biol. Surrey, 1980,854 p.

201. Leonhardt E. Die Bastarde der deutschen Karpfenahnlichen Fische. -Fisch.Zeit., 1903, 6 (46), 721-804.

202. Mashordom A., Berrebi P., Doadrio I. Spanish barbel hybridization detected using enzymatic markers: Barbus meridionalis Risso x Barbus haasi Mertens (Osteichthyes: Cyprinidae). Aquat.Living Resour., 1990, 295-303.157

203. Magnin E., Fradette C., Burdin R. Bio-ecologie des Phoxinus eos x Phoxinus neogaeus du lac Triton dan les Laurentides. Quebec.Natur.Can., 1976, 103, 1, 11-19.

204. Mayhew D.A. A new hybrid cross, Notropis atherinoides x N.volucellus (Pisces: Cyprinidae), from the Lower Monongahela river, Western Pennsylvania. -Copia, 1983, 4, 1077-1082.

205. Mayr E. Animal species and Evolution. Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press and Harvard University Press, 1965, 797 p.

206. Mazin A.L., Birshtein V.J., Alexandrovskaya T.O. Karyotype and genome size of Pelodytes caucasicus (Amphibia, Pelobatidae). Genetica, 1980, 54,1, 75-77.

207. Mendel G. Versuche über Pflanzen-Hybriden. Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brün, 1866, 4, 3-47.

208. Mendel G. Ueber einige aus künstlichen Befruchtung gewonnene Hieracium Bastarde. Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brün, 1870,8, 26-31.

209. Menzel B.W. Biochemical systematic and evolutionary genetics of the common shiner species group. Bioch.Syst.Ecol., 1976, 4,4, 281-293.

210. Menzel B.W. Morphological and electrophoretic identification of a hybrid cyprinid fish, Notropis cerasinus x Notropis c.cornutus with implication on the evolution of Notropis albeolus- Comp.Bioch.Physiol., 1977, 57B, 215-218.

211. Mika B. Arbeit Ung.Biol.Forsch.Inst. (Arch.Balatonicum), 1928, 11, 130-131.

212. Monaco P.J., Rasch E M., Balsano J.S. Apomictic reproduction in the amazon molly, Poecilia formosa, and its triploid hybrids. In: Evolutionary genetics of fishes. N.Y. - London: Plenum Press, 1984, 311-328.

213. Moore W.S. Evolutionary ecology of unisexual fishes.- In.: Evolutionary genetics of fishes. N.Y. London: Plenum Press, 1984, 329-398.158

214. Morizot DC., Siciliano M.J. Gene mapping in fishes and other vertebrates.-In.: Evolutionary genetics of fishes. N.Y. London: Plenum Press, 1984, 173-234.

215. Mulder P.F.S., van Vuuren N.G., Ferreira J.T., van der Bank F.H. A preliminary biochemical comparision of two species of the genus Barbus from the Vaal river system. Water S.Afr., 1990, 16, 3, 147-150.

216. Muller H. Fische Europas.Leipzig; Radebeul: Neumann Verlag, 1987, 320 s.

217. Mulrooney M., Fahy E. Hybridization among three cyprinid species in a Co.Dublin reservoir.- Ir.Nat.J., 1985, 21, 470-472.

218. Nalbandaglu U. Uber einen Bastard zwischen Rutilus rutilus and Chalcalburnus chalcoides. Hydrob.Istanbul, 1957, 4, 2/3, 70-74.

219. Nalbant T. Un hybrid natural intre babisca si oblet. Bull.Inst.Carc.Proiect Piscic, 1963, 22,1, 102-104.

220. Nichols J.T. The fresh-water fishes of China. In: Natur.Hist.Centr.Asia, IX. N.-Y.: Amer.Mus.Nat.Hist., 1943, 322 p.

221. Nybelin O. Byoerknan i Orustsjoarnaen Braxensarv. Fauna och.Flora (Sv.), 1978, 73, 5, 21-214.

222. Ojima J., Hayashi M., Ucho K. Triploidy appeared in the back-cross offspring from funa-carp crossing. Proc Japan.Acad., 1975, 51, 8, 702-711.

223. Ostenfeld C.H. Further studies on the apogamy and hybridization of the Hieraita. Zschr. ind Abst. und Vererb.lehre., 1910, 3, 241-285.

224. Ostenfeld C.H. Experiments on the origin of species in the genus Hieracium (apogamy and hybrides). New Phytol., 1912, 11, 347-354.

225. Ota H., Hikida T., Matsui M., Chan-Ard T., Nabhitabhata J. Discovery of a diploid population of the Hemidactylus garnotii-vietnamensis complex (Reptilia: Gekkonidae). Genetica (Dordrecht), 1996, 97, 1, 81-85.159

226. Pannunzio G., Bianco P.G., Salfi V., Verticelli V. Analisi elettroforetiche di Alburnus alburnus (L.), Leuciscus cephalus cabeda (R.) e loro ibridi naturali. -Boll.Zool, 1984, 51 (Suppl.), 82.

227. Paugy D., Guegan J.-F., Agnese J.-F. Three simultaneous and independent approaches to the characterization of a new species of Labeo (Teleostei, Cyprinidae) from West Africa. CanJ.Zool., 1990, 68, 6, 1124-1131.

228. Penczak T., Urbanovicz K. Naturalny mieszaniec jelca Leuciscus leuciscus i jazia Leuciscus idus (L.). Ann.Zool.Warszawa, 1970, 28, 5, 45-54.

229. Pepin H., Morean G., Mararrato S., Gery J. Biométrie d'un hybride naturel de poissons Cyprinidae la breme de buggenhagen. Ann.Hydrobiol., 1970,1, 1, 43-54.

230. Petit C., Bretagnolle F., Felber F. Evolutionary consequences of diploid-polyploid hybrid zones in wild species. Elsevier Science, 14, 8, 306-311.

231. Poly W.J. Characteristics of an intergeneric cyprinid hybrid, Campostoma anomalum x Luxilus sp. Indet. (Pisces: Cyprinidae), from the Portage river, Ohio. Ohio J.Sci., 1997, 97, 3, 40-43.

232. Popescu-Coji A., Mayer R., Torcea S. L'hybride natural du Gardon ordinaire et de la Breme de la region inoudable du Danube. Trav.Mus.Hist.Nat.Gregory Antipa, 1965, 5, 225-234.

233. Potts B.M., Reid J.B. Hybridization as a dispersal mechanism. Evolution (USA), 1988, 42, 6, 1245-1255.

234. Powers L. Fertilization without reduction in Guayule (Parthenium argentatum Gray) and hypotheses as to evolution of apomixis and polyploidy. Genetics, 1945, 30, 323-346.

235. Regan C.T. The hybrid between the bream and the rudd (Abramis brama x Scardinius erythrophthalmus). Ann.Mag.Hist., 1908, 8, 11.160

236. Rembiszewski J.M. Rybi (Pisces) rzeki Jezirki i Czarnij Strugi kolo Warszawy. Fragm.Fauna (Warszawa), 1964, II, 7, 83-102.

237. Rolic H. O niektorych naturalnych krzysowkach ryb karpiowatych (Pisces, Cyprinidae) w Polsce. Fragmenta Fauna (Warszawa), 1967, 14, 6, 153-167.

238. Rollins R.C. Interspecific hybridization in Parthenium. II. Crosses involving P.agrentatum, P.iticanum, P.stramonium, P.tomentasum and P.hysterophorus. -Ibid., 1946,33,21-30.

239. Rosenberg O. Cytological studies on the apogamy in Hieracium. -Sv.Bot.Tidskr., 1907, 6, 918-919.

240. Rosenfeld M.J., Wilkinson J. A. Biochemical genetics of the Colorado river Gila complex (Pisces, Cyprinidae). Southwest.Natur., 1989, 34, 2, 232-244.

241. Sakai H., Hamada K.A. Electrophoretic discrimination of Tribolodon species (Cyprinidae) and the occurrence of their hybrids. Japan. J.Ichthyol., 1985, 32, 216-223.

242. Schartl M., Wilde B., Schlupp I., Parzefall J. Evolutionary origin of a parthenoform, the Amazon molly Poecilia formosa, on the basis of a molecular genealogy. Evolution, 1995, 49, 5, 827-835.

243. Schmidt H. Beutrage zur Kenntnia der Ticopishen Susswasser-Teleostier. -Diss., Berlin, 1930, 107 p.

244. Schwarthz F.J. World literature to fish hybrids, with an analysis by family, species and hybrid. Supplement 1. NOAA Tech.Rep. NMFS SSRF-750, U.S. Department of Commerce, 1981, 507 p.

245. Schultz R.J. Reproductive mechanism of unisexual and bisexual strains of the viviparous fish Poeciliopsis. Evolution, 1961, 15, 2, 302-325.161

246. Schultz R.J. Hybridization, unisexuality and polyploidy in the teleost Poeciliopsis (Poecilidae) and other vertebrates. Amer.Natur., 1969, 103, 605619.

247. Schultz R.J. Special adaptive problems associated with unisexual fish. -Amer. Zool., 1971, 11,351-360.

248. Schultz R.J. Evolution and ecology of unisexual fishes.- In: Evolutionary Biology. N.Y.: Plenum Press, 1977, 10, 277-331.

249. Sessions S.K. Cytogenetic of diploid and triploid salamanders of the Ambystoma jeffersonianum complex. Chromosoma, 1982, 84, 599-621.

250. Sezaki K., Kobayashi H., Nakamura M. Size of erythrocytes in the dilpoid and triploid specimens of Carassius auratus langsdorfii- Jap.J.Ichthyol., 1977, 24, 135-140.

251. Siebold C. Die Susswasserfishe von Mitteleuropa. Leipzig, 1863, 142 p.

252. Slastenenko E.P. A list of natural fish hybrids of the world. -Hydrobiol.Res.Inst.Facult.Sci.Univ.Istanbul (Ser.B), 1957, 4, 2/3, 76-97.

253. Smith F A. A history of Scandinavian fishes. II. Stockholm, 1895, 567-1240.

254. Soric A. Prirodni hibrid Alburnus alburnus x Leuciscus cephalus u vestackoj akumulaciji "Gruza". Acta.Biol.Jugosl., 1986, 612, 2, 165-174.

255. Stratil A., Bobak P., Tomasek V., Valenta M. Transferrins of Barbus barbus, Barbus meridionalis petenyi and their hybrid. Genetic polymorphism,162heterogenety and partial characterisation. Comp.Biochem.Physiol., 1983, 76 B, 845-850.

256. Strasburger Ed. Apogamie der Eualchemillen und allgemiene Gesichtuspunkte die sich aus ihr ergeben. Jahrb.wis.Bot., 1905, 4, 88-164.

257. Thomas P.T. Reproductive versatility in Rubus. II. The chromosomes and development. J.Genet., 1940, 40, 119-128.

258. Thompson D., Iliadou K. A search for introgressive hybridization in the rudd, Scardinius erythrhophthalmus (L.), and the roach, Rutilus rutilus (L.). -J.Fish.Biol., 1990, 37, 3, 367-373.

259. Tunner H.G. Die klonale structure einer Wasserfroschpopulation. Z. Zool. Syst. and Evolutionsforsch, 1974,12,4, 308-314.

260. Turner B.J., Brett B.H., Rasch E.M., Balsano J.S. Evolutionary genetics of a gynogenetic fish Poecilia formosa, the Amazon molly. Evolution, 1980a, 34, 2, 246-258.

261. Turner B.J., Brett B.H., Miller R.R. Interspecific hybridization and the evolutionary origin of a gynogenetic fish, Poecilia formosa. Evolution, 1980b, 34, 5, 917-922.

262. Turner B.J., Monaco P.J., Rasch E.M., Balsano J.S. Clonal heterogeneity and evolutionary dynamics in triploid unisexual fishes (Poecilia) from the Rio Soto la Marina (Mexico). -Isoz.Bull., 1982, 15, 133.

263. Uzzell T.M. Meiotic mechanisms of naturally occuring unisexual vertebrates. -Amer.Natur., 1970, 104, 433-445.

264. Verspoor E., Hammar J. Introgressive hybridization in fishes: the bichemical evidence.- J.FishBiol., 1991, 39(Sup.A), 309-334.163

265. Vladykov V. Sur un nuvel hybride entre le nase (Chondrostoma nasus L.) et le zerte (Vimba vimba Fitz).-Bull.Cent. Aquicult. Peche,Paris, 1929,36.10/12,118-121.

266. Vrijenhoek R.C. Factors affecting clonal diversity and coexistence. -Amer.Zool., 1979, 19, 3, 787-797.

267. Vrijenhoek R.C. The evolution of clonal diversity in Poeciliopsis In: Evolutionary genetics of fishes. N.Y. - London: Plenum Press, 1984, 399-430.

268. Vrijenhoek R.C. Unisexual fish: Model systems for studying ecology and evolution Annual Review of Ecology and Systematics, 1994, 25, 71-96.

269. Vrijenhoek R.C., Angus R.A., Schultz R.J. Variation and heterozygosity in sexually vs. clonally reproducing populations of Poeciliopsis. Evolution, 1977, 31, 767-781.

270. Vrijenhoek R.C., Angus R.A., Schultz R.J. Variation and clonal structure in a unisexual fish. Amer.Natur., 1978, 112, 983, 41-55.

271. Vrijenhoek R.C., Dawley R.M., Cole C.J., Bogart J.P. A list of the known unisexual vertebrates.- In: Evolution and ecology of unisexual vertebrates. Albany: N.Y. State Museum Bulletin, 1989, 466, 19-23.

272. Vukovic T. Nalaz krizanca gagice i sapace {Phoxinus phoxinus Linnaeus) x Barbus meridionalis petenyi (Heckel) u okolini Banja Luke. Ribar.Jugoslaviji, 1963, 17, 5, 147-148.

273. Vukovic T. A finding of the hybrid Rutilus rubelio (Bonaparte) x Alburnus alburnus alborella (Filipi) in the drainage basing of the river Neretva. -Baund.Hefst C-Natur., God. Zemmur, Sarajevo, 1971, 293-298.

274. Vukovic T., Seratlic D., Karanac V. Neke morfoloske karakteristike hibrida Chondrostoma phoxinus (Heckel) x Paraphoxinus alepidotus (Heckel). -Ichthyol., 1970, 2, 1, 155-169.164

275. Vukovic T., Durovic E., Gurina N., Vukovic N., Seratlic D., Kapetanovic N. On some hybridization between the species of subfamilies of the family Cyprinidae. Godis.Biol.Inst.Univ. Sarajevo, 1981, 34, 195-202.

276. Wheeler A. On the populations of roach (Rutilus rutilus), rudd (Scardiriius erythrhophthalmus) and their hybrid in Esthwaite water, with notes on the distinctions between them. Fish.Biol., 1976, 9, 5, 391-400.

277. White M.j.D. Animal cytology and evolution. Cambridge: University Press, 1973, 961 p.

278. White M.J.D. Modes of speciation. San Francisco, 1978, 455 p.

279. Williams G.C. Sex and evolution. Princeton: Univ.Press, 1975, 201 p.

280. Winkler H. Uber Parthenogenesis und Apogamie in Pflanzenreiche. Progr. bei Bot., 1908, 2, 293-454.

281. Winkler H. Verbreitung und Urzache der Partenogenesis in Pflanzen und Tierreich. Jena: Verlag von G.Fischer, 1920,166 s.

282. Witkowski A., Blachuta J. Natural hybrids Alburnus alburnus (L.) x Leuciscus cephalus (L.) and Rutilus rutilus (L.) x Abramis brama (L.) from the rivers San and Biebza. Act.Hydrobiol., 1980, 22,4, 473-487.

283. Witkowski A., Blachuta J. A natural hybrid Leuciscus idus (L.) x Leuciscus cephalus (L.) from the Odra river (Osteichthyes, Cypriniformes: Cyprinidae). -Zool.Abh.: Staatl.Mux.Tierk, Dresden, 1989, 45, 1, 1-10.

284. Wood A.B ., Jordan D.R. Fertility of roach x bream hybrids, Rutilus rutilus (L.) x Abramis brama (L.), and their identification J.Fish Biol., 1987, 30, 249-261.

285. Zardoya R., Abouheif E., Meyer A. Evolutionary analyses of hedgehog and Hoxd-10 genes in fish species closely related to the zebrafish.-Proc.Nat.Acad.Sci.USA, 1996, 93, 13036-13041.165

286. Zimmerman E.G., Richmond M.C. Increased heterozygosity at the Mdh-Blocus in fish inhabiting a rapidly fluctuating thermal environment.-Trans.American Fish.Soc., 1981, 110,410-416.66

Информация о работе

Слынько, Юрий Владиславович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2000
ВАК 03.00.10

Диссертация

Система размножения межродовых гибридов плотвы (Rutilus rutilus L. ), леща (Abramis brama L. ) и синца (Abramis ballerus L. )(Leuciscinae: Cyprinidae) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы