Внутривидовые особенности морфофункциональных и биохимических показателей фитофильных рыб Рыбинского водохранилища

Комова, Надежда Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Внутривидовые особенности морфофункциональных и биохимических показателей фитофильных рыб Рыбинского водохранилища
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовые особенности морфофункциональных и биохимических показателей фитофильных рыб Рыбинского водохранилища"

На правах рукописи

Комова Надежда Ивановна

ВНУТРИВИДОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ И БИОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФИТОФИЛЬНЫХ РЫБ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок 2005

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН

Научный консультант:

кандидат биологических наук Юрий Глебович Изюмов Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Нина Николаевна Немова доктор биологических наук, профессор Вениамин Романович Микряков

Ведущая организация:

Институт экологии растений и животных (ИЭРиЖ) УрО РАН, г. Екатеринбург

Защита состоится 14 декабря 2005 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета К 002.036.01 в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу:

152742 п. Борок Некоузского района Ярославской области, тел/факс (08547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Автореферат разослан 10 ноября 2005 г. Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

ЯЛьго

2.1167(0

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Проблема сохранения и воспроизводства видов растений и животных - одна из важнейших задач современной науки. Целостность вида определяется пластичностью его структурных компонентов, к числу которых у рыб относятся локальные стада со свойственными им нагульными, зимовальными и нерестовыми биотопами. Существование таких обособленных стад расширяет приспособительные возможности вида.

Рыбинское водохранилище представляет собой сложную экосистему. На протяжении всего периода существования водохранилища в его ихтиофауне преобладают карповые виды - лещ, плотва, синец, являющиеся самыми массовыми и играющие ведущую роль в промысле.

Лещ нерестится в защищенном прибрежье, заходит и в реки - притоки водохранилища, осваивая эстуарные участки и поднимаясь выше по течению (Ильина и др., 1978). Часть молоди остается до зимовки в реках, а другая скатывается в водохранилище. Летом для нагула большинство взрослых рыб откочевывают на русла бывших рек. По результатам мечения выделены две категории особей - оседлые и мигрирующие (Подцубный, 1971; Подцубный, Малинин, 1988). Оседлые рыбы нагуливаются вблизи своих нерестилищ, а мигрирующие - в открытой части водохранилища. Осенью с началом похолодания начинаются зимовальные миграции, рыбы уходят на глубоководные участки поймы. Весной многие производители леща возвращаются на места прошлогоднего нереста.

Плотва, освоив питание появившейся в водохранилище дрейссеной, образовала две морфы - быстрорастущую моллюскоядную и тугорослую растительноядную. В воспроизводстве плотвы очень велика роль рек, в них нерестится до 60% производителей, подходя на эстуарные участки и поднимаясь выше до среднего течения реки ("Современное состояние...", 1997). Этот вид нетребователен к характеру субстрата и способен размножаться на более мелководных участках, чем лещ (Захарова, 1955). После нереста моллюскоядная (ходовая) плотва обычно уходит для нагула в открытую часть, а растительноядная (прибрежная) остается в поймах рек и прибрежье.

Синец для нереста заходит в прибрежные заливы и подходит к рекам, но не поднимается вверх по течению, предпочитая нереститься в эстуариях. Синец очень требователен к нерестовому субстрату. Летом 1-3-годовалая молодь синца остается вблизи нерестилищ, а взрослые рыбы перемещаются на русло. В открытой части водохранилища этот типичный планктофаг нагул плениями

кормового зоопланктона, здесь происходит перемешивание разных стад (Поддубный, Гордеев, 1968; Поддубный, 1971).

Все три вида фитофилы, однако отличаются по типу питания и характеру образования скоплений в разные периоды жизненного цикла.

Решение проблемы популяционных адаптаций возможно лишь при применении нескольких самостоятельных дисциплин, в частности, методов морфологии, экологической физиологии и биохимии. Принцип комплексного применения данных методов положен в основу работы.

Дель и задачи исследований. Основная цель работы - изучение особенностей морфологического и физиолого-биохимического статуса трех видов карповых рыб.

Были поставлены следующие задачи:

Исследовать половые и возрастные изменения морфологических, морфофизиологических и биохимических признаков у рыб.

Оценить морфологические и физиолого-биохимические особенности внутривидовых группировок у рыб на протяжении годового цикла.

Изучить преемственность между биохимическими показателями половых продуктов производителей и их потомства.

Проанализировать функциональные основы и видовые особенности формирования внутрипопуляционных группировок.

Научная новизна работы. Проведено подробное изучение полового диморфизма морфологических, морфофизиологических и биохимических показателей у исследованных видов рыб Рыбинского водохранилища. Прослежен характер возрастной динамики этих показателей. Выявлены видовые особенности возрастных изменений биохимического состава тканей.

Получены новые данные по морфологии группировок синца в водохранилище, биохимическому составу его мышц и гонад.

Впервые исследованы биохимические показатели леща и плотвы из речных и устьевых преднерестовых скоплений. На протяжении нескольких лет производители на устьевых нерестилищах оказывались более подготовлены к нересту, чем на речных.

Установлено, что преемственность биохимического состава гонад самок и их потомства проявляется лишь до перехода личинок на внешнее питание. В дальнейшем динамика запасных липидов у молоди зависит от гидрологических и трофических условий в водоеме.

Обнаружено, что скопления леща, образующиеся в предзимовальный период в прибрежной зоне водохранилища и на русле бывших рек, различаются по количественному содержанию липидов и липидных фракций в мышцах и гонадах.

Таким образом, получены данные о том, что подбор особей в скопления осуществляется на основе сходства их физиологического состояния.

Научно-практическая значимость. Результаты изучения особенностей морфофункциональных и биохимических показателей локальных стад основных промысловых видов рыб в Рыбинском водохранилище могут быть использованы как в теоретическом, так и в практическом плане для разработки эколого-биохимического мониторинга состояния ихтиофауны, оценки численности популяций, прогноза изменений запасов рыб при промысловой эксплуатации.

Апробация. Основные материалы диссертации были представлены на УИ Всесоюзной конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб», Ярославль, 1989; Втором симпозиуме по экологической биохимии рыб, Ярославль, 1990; УТП Всесоюзной конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб», Петрозаводск, 1992; Международной научной конференции «Проблемы рационального использования биоресурсов водохранилищ», Киев, 1995; Первом конгрессе ихтиологов России, Астрахань, 1997; Всероссийском симпозиуме «Возрастная и экологическая физиология рыб», Борок, 1998; Международной конференции «Проблемы гидроэкологии на рубеже веков», Санкт-Петербург, 2000.

Публикации. По теме диссертации опубликована 21 работа.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 193 отечественных и 60 зарубежных источников, приложения. Работа изложена на 186 страницах, содержит 41 рисунок и 29 таблиц.

Глава 1. Характеристика исследуемого водоема

Представлена краткая характеристика гидрологических условий в Рыбинском водохранилище, экосистемы водохранилища, этапов формирования его ихтиофауны.

Глава 2. Экология фитофильных рыб Рыбинского водохранилища

В главе приведены литературные данные, освещающие все стороны экологии исследуемых видов карповых рыб - леща, плотвы и синца в Рыбинском водохранилище. Рассматриваются: популяционная структура, численность, распределение и миграции, рост, питание, размножение. Выделены экологические особенности каждого вида.

Глава 3. Материал и методы исследования 3.1. Объекты исследования

Материал для анализа собран в течение 1979 - 1997гг.

У исследованных видов формирование и поведение территориальных группировок на разных этапах годового цикла различны. Поэтому при сборе материала учтены особенности каждого вида.

Морфология и морфофизиология рыбинского синца совсем не изучены, в отличие от леща и плотвы, поэтому при исследовании этого вида основное внимание обратили на выявление особенностей этих показателей у рыб из разных группировок. Молодь и взрослого синца отлавливали с апреля по сентябрь тралом и сетями в рейсах экспедиционных судов ИБВВ РАН во всех четырех плесах Рыбинского водохранилища, а также сетями на контрольно-наблюдательном пункте при лаборатории ихтиологии ИБВВ РАН в Волжском плесе.

Биохимический анализ тканей синца, который не заходит для нереста в реки, проведен у особей, отловленных неводом в мае в устье р. Сутка.

Для изучения биохимического состава тканей и закономерностей формирования нерестовых скоплений леща и плотвы рыб брали из неводных уловов на речных и устьевых нерестилищах рек Сить и Сутка, впадающих в водохранилище в западной части Главного плеса и в Волжском плесе соответственно. Расстояние между участками воспроизводства в каждой реке составляло 10 - 14 км. Был охвачен период с 25 апреля по 19 мая. Отбирали особей всех размерных групп с гонадами в ГУ стадии зрелости.

С целью исследования преемственности биологических показателей родителей и потомства, а также разнокачественности молоди, в течение двух лет с июля по сентябрь сделан сравнительный анализ сезонной динамики биохимического состава тела у потомства леща на тех же речных и устьевых воспроизводственных участках, на которых отлавливали производителей.

Для выяснения связи между липидным составом икры и потомства на уровне отдельной генерации и ее проявления на этапе выклева личинок, что практически

невозможно в естественных условиях, было осуществлено раздельное выращивание в прудах молоди, полученной от нескольких пойманных на разных нерестилищах р. Сить производителей леща.

В октябре обследованы предзимовальные скопления леща из русловой части Главного плеса и предустьевого участка р. Сить, расстояние между местами лова составляло около 10 км.

В январе лещ с гонадами в IY стадии зрелости пойман сетями в Волжском плесе.

Общая характеристика исследованного материала представлена в таблице 1.

3.2 Методы исследования

У всех рыб проведен полный общий биологический анализ. Возраст определяли по чешуе. Измерения пластических и подсчет меристических признаков проведены на свежем материале по общепринятым методикам (Правдин, 1966). Для изучения возрастных изменений пластических признаков применен алломегрический метод (Huxley, 1932; Мина, Клевезаль, 1976). Работа по фенетике синца проведена по методике Яковлева с соавт. (1981).

При анализе морфологической изменчивости синца использовали следующие группы рыб:

Для сравнения по критерию Стьюдента из каждого плеса взято по три выборки: взрослые самки в возрасте 8-12 лет и стадии зрелости VI-П, самцы - того же возраста и стадии зрелости, а также объединенная выборка неполовозрелых самок и самцов в возрасте 2-4 лет. Эти же выборки использовали для вычисления суммарного показателя обобщенных расстояний (Серебровский, 1970).

В исследованиях по методу главных компонент (Уилкс, 1967; Терентьев, Ростова, 1977) каждый плес был представлен двумя группами рыб: 1-я - неполовозрелые самки и самцы 2-4 лет (40 экз.), 2-я - состояла из одинакового количества (по 20 экз.) самок и самцов 8-12 лет, имеющих половые продукты в стадии зрелости VI-П.

Извлечение органов для морфофизиологического анализа и первичную обработку свежего материала проводили по типовой методике, изложенной в работе Смирнова с соавт. (1974). Сердце и печень взвешивали с точностью до 10 мг.

Для биохимического анализа у отловленных рыб из строго определенных мест брали навески (0,9 -1 г) мышц, гонад, печени, головного мозга.

В качестве фиксатора применяли смесь хлороформ-мегганол (2 : 1). Экстракцию липидов проводили по методу Фолча (Folch, 1957) в модификации Лапина, Черновой (1970). За содержание белка принимали содержание сухого остатка, полученного

Таблица 1.

Характеристика материала

А. Морфометрический и морфофизиологический анализ рыб

Характер анализа

Вид Район Год морфометрия морфофизиология

количество рыб количество рыб количество проб

Синец Рыбинское в-ще: 1979,1980,1984

Волжский плес 445 473 841

Моложский плес 137 81 162

Шекснинский плес 102 56 112

Главный плес 87 67 134

Всего: 771 677 1249

Б. Биохимический анализ тканей и органов рыб

Характер анализа

Вид Район Год определение общего определение фракционного

биохимического состава состава липидов

количество рыб количество проб количество рыб количество проб

Лещ молодь р. Сить 1987,1988 371 71 371 71

пруды 1987 1435 54 1435 54

половозрелый р. Сить 1987,1988,1991 365 735 365 497

р. Сутка 1993 116 116 - -

Рыбинское в-ще 1991,1992 171 338 171 338

Плотва р. Сить 1989,1991 239 476 239 476

р. Сутка 1994 108 108 - -

Синец р. Сутка 1996,1997 30 57 - -

Всего: 2835 1955 2581 1436

высушиванием при 105°С обезжиренной пробы, поскольку сухой обезжиренный остаток на 90% состоит из белка (Шатуновский, 1980). Воду определяли по разнице между сырой массой пробы и суммой обезжиренного остатка и липидов.

Основные компоненты в липидных экстрактах выделяли методом одномерной тонкослойной хроматографии на стеклянных пластинках с силикагелем в системе растворителей гексан - диэтиловый эфир - уксусная кислота (90 : 10 : 1). Количественный анализ общих фосфолипидов и триацилглицеринов проводили по методу Волша (Wolsh et al., 1965) в модификации Сидорова с соавт. (1972), холестерина и его эфиров - по методу Энгельбрехта с соавт. (Engelbrecht et al., 1974).

Полученные данные обработаны статистически с помощью программ "Statgraphics" и "Excel". Во всех таблицах, где не оговорено особо, приведены значения средних арифметических и их стандартных ошибок.

Глава 4. Изменчивость морфофункциональных показателей 4.1 Морфологические признаки

В первые годы после залития водохранилища началось формирование стад у рыб. Изучение морфо-биологических характеристик особей из разных локальных стад показало существование отличий по некоторым признакам. Чаще различия проявляются в возрастном составе и темпе роста, по пластическим признакам они выявляются реже, что для леща показано Подцубным (1971), Гончаровым (1981), Сметаниным с соавт. (1999).

Результаты исследований позвоночных признаков леща из нерестовых скоплений в р. Сить (Халько, Комова, Изюмов, 1992) свидетельствуют о межгодовой вариабельности соотношения рыб с разными вариантами числа переходных позвонков и отсутствии достоверных различий по этому признаку между особями с речных и устьевых нерестилищ. Сделан вывод, что позвоночные признаки не могут служить маркером этих локальных скоплений, следовательно дифференциация нерестовой части популяции леща не связана с морфологической гетерогенностью.

Экологические морфы плотвы отличаются не только по характеру питания, но также по темпу роста и местам нагула, однако нерестятся они на одних и тех же нерестилищах. Изюмовым (1981), Касьяновым (1982) и Бабкиной (1990) выявлено существование значительных различий между морфами по частоте многих фенов, некоторым меристическим и пластическим признакам, формуле глоточных зубов. Нерестовые стада ходовой плотвы из разных плесов водохранилища различаются по позвоночным признакам, что авторы объясняют репродуктивной изоляцией.

В отличие от леща и плотвы, данных по морфологии рыбинского синца нет, за исключением сравнения стад синца из трех плесов водохранилища по 4 пластическим признакам (Поддубный, 1971). Поэтому мы решали вопрос о существовании морфологических отличий между группировками синца и причин, их вызывающих.

Относительные значения пластических признаков резко меняются у неполовозрелых рыб и более плавно - у взрослых, что связано с уменьшением темпа роста после наступления половой зрелости. Наименьшие колебания значений признаков наблюдаются у рыб 7-11 лет. В результате изучения половых и возрастных изменений признаков синца мы получили возможность использовать в дальнейшем строго определенные выборки и смогли перейти к анализу группировок синца в Рыбинском водохранилище.

Установлено, что неполовозрелые рыбы в возрасте 2-4 года морфологически более обособлены, чем взрослые, среди них выделилась группировка из Шекснинского плеса, тогда как группировки половозрелого синца из разных плесов по пластическим признакам не разделились (рис. 1). Рыбы из Шекснинского плеса отличаются от пойманных в Волжском и Моложском плесах по генетически обусловленным признакам - числу жаберных тычинок и общему числу позвонков (табл. 2), что может быть вызвано их происхождением.

Таблица 2.

Меристические п ризнаки синца из разных плесов водохранилища

Плесы И А sp.br. уейеЬг.

х±тх х±тх х±тх х±тх

Волжский Моложский Шекснинский 71.47 ±0.35 71.15 ±0.36 71.15 ±0.60 39.10 ±0.33 39.47 ± 0.36 38.57 ±0.30 36.47 ± 0.27* 36.33 ± 0.32* 35.14 ±0.44* 47.59 ±0.10* 47.67 ± 0.07* 47.16 ±0.11*

Примечание. * - различия достоверны по критерию Стьюдента ( р<0.05) между

Шекснинским и Волжским, Шекснинским и Моложским плесами.

Следовательно, обособленность группировки синца из Шекснинского плеса вызвана особенностями сложившихся здесь экологических условий.

4.2 Морфофизиологические показатели Изучение возрастной и сезонной динамики относительной массы печени и сердца у синца показало, что в возрасте 5 лет, когда синец созревает, происходят резкие изменения относительной массы изученных нами внутренних органов, связанные с изменением темпов весового роста рыб. У половозрелого синца обоих полов возрастных изменений индекса сердца нет. Индекс печени самцов с возрастом также

| 0.05 2 0.10

Q. U. J.Ö

I 0.20

3" ю

S 0.30 о

л §

го

0.25

о 0.15

'1 0.20 х

2 0.25

м t

(а) Г

(в)

(б) г в

U i

0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 0.40

Ш О

м в

г о

ш о

Рис.1. Дендрограммы различий выборок синца по пластическим признакам, а - половозрелые самки, б - половозрелые самцы, в - неполовозрелые самки и самцы.

Плесы- В - Волжский, М - Моложский, Г - Главный, Ш - Шекснинский.

почти не меняется, тогда как у самок старших возрастных групп относительная масса печени увеличивается вследствие усиления интенсивности генеративного обмена. Индекс печени у взрослых самок выше, чем у самцов. При переходе гонад с IY на Y и далее - на YI стадии зрелости индексы печени у самок достоверно снижаются.

Пойманный в Шекснинском плесе неполовозрелый синец имел меньшие, по сравнению с одновозрастными особями из других плесов, массу и длину тела. Индексы сердца и печени у него высокие и достоверно отличались от индексов синца из Волжского и Моложского плесов (табл. 3). Известно (Строганов, 1962; Forstner, Wittman, 1981; Jana et al., 1986; Герман, Козловская, 2001; Богдан и др., 2002), что при воздействии различных токсических веществ на рыбу из всех внутренних органов в

Таблица 3.

Значения индексов (%>) сердца и печени у неполовозрелого синца _из разных плесов водохранилища__

Плесы Сердце Печень л

Волжский плес 1.57 ±0.04* 16.35 ±0.53* 30

Моложский плес 1.79 ±0.05* 17.07 ± 0.64* 21

Шекснинский плес 2.93 ±0.18* 21.77 ±0.78* 40

Примечание. Обозначения как в табл.2. Подчеркнуты достоверные различия между Волжским и Моложским плесами.

первую очередь реагирует печень. Изменения в печени часто приводят к резкому увеличению ее абсолютной и относительной массы. Высокие индексы сердца и печени у 3 - 4-летнего синца из Шекснинского плеса скорее всего обусловлены сильным антропогенным влиянием на этот плес, тем более, что неполовозрелые рыбы в большей степени подвержены влиянию условий района в силу их физиологических особенностей, а также приверженности к определенным местам обитания.

В заключение следует отметить, что неполовозрелый синец из Шекснинского плеса выделяется не только по морфологическим признакам, но и по индексам сердца и печени, что вызвано неблагоприятными условиями существования в этом плесе.

Глава 5. Изменчивость биохимических показателей 5.1 Тканевая специфичность и половой диморфизм биохимического состава рыб При изучении общего биохимического состава тканей рыб определяли содержание в них трех основных компонентов - белка, липидов и воды. Липиды представляют собой многочисленный класс органических соединений. С помощью тонкослойной хроматографии выделяли 4 основные липидные фракции: фосфолипиды, холестерин, триацилглицерины, эфиры холестерина.

Фосфолипиды имеют наибольший удельный вес среди мембранных липидов (Крепе и др., 1963; Чеботарева, 1968; Ртеап, 1973). На фоне сезонных колебаний запасных липидов фосфолипидам присущи лишь незначительные изменения (Лапин, 1973; Лапин, Шатуновский, 1981). Из всех липидных фракций этот компонент наименее вариабелен. Важную роль в биологических мембранах играет еще один структурный липид - холестерин, регулируя проницаемость мембран ( Яворский, 1974; ВгоскегЬо£Г, 1974; Оеше1, ёе Кшуй1, 1976; Крепе, 1981). Холестерин также служит исходным продуктом для синтеза стероидных гормонов и желчных кислот (Юдаев и др., 1976; Сидоров, 1983). Триацилглицерины - основной источник энергии в

организме рыб. Липиды запасаются преимущественно в виде триацилглицеринов (Ленинджер, 1985; Henderson, Tocher, 1987; Sheridan, 1988). Это очень вариабельный компонент. Эфиры холестерина в общем пуле липидов представлены очень незначительно, их доля в сырых тканях не превышала 0.06%, поэтому в дальнейшем мы будем подробно рассматривать лишь три основные наиболее массовые липидные фракции: фосфолипиды, холестерин и триацилглицерины.

Наиболее стабильным, по сравнению с другими тканями, был общий биохимический состав и фракционный состав липидов головного мозга: не обнаружено достоверных различий между самками и самцами, особями с речного и устьевого нерестилищ. Стабильность биохимического состава способствует сохранению нормальной жизнедеятельности этого важнейшего органа.

У некоторых рыб печень является основным жировым депо, тогда как у карповых запас липидов в индивидуальных пробах печени не превышает 5.4% от сырой массы ткани. Липиды пищи в основном реэстерифицируются в печени, откуда разносятся кровью в другие ткани и жировые депо, мобилизующиеся из депо липиды вновь переносятся в печень - основное место их окисления и синтеза (Лапин, Шатуновский, 1981). Рост ооцитов и накопление в них желтка происходят при участии печени (Кривобок, Тарковская, 1963; Кривобок, 1964). Однако следует отметить, что между интенсивностью участия печени в обмене триацилглицеринов и содержанием их в органе нет связи, чаще всего печень содержит небольшое количество этого компонента. Так, у синца в начале нагульного периода относительная масса печени возрастает, в период же интенсивного питания (в июле - августе) индексы печени самые низкие. Общий биохимический и фракционный состав липидов печени у леща разных преднерестовых скоплений за небольшим исключением почти не различался.

По содержанию липидов в мышцах лещ, плотва и синец приближаются к тощим рыбам (Сидоров и др., 1977; Henderson, Tocher, 1987). Анализ многолетних данных по биохимическому составу этих трех видов рыб показал, что их мышцы в разные годы были близки по жирности. Обычно мышцы самцов жирнее, чем самок (Шульман, 1972; Шатуновский, 1980), но иногда, как в 1996 г. у синца, самки способны до нереста сохранять в мышцах липиды - основное запасное вещество, необходимое для нужд энергетического и генеративного обмена. У самок всех видов коэффициенты вариации общих липидов в мышцах выше, чем у самцов, а также выше по сравнению с гонадами, максимальные значения отмечены для леща.

В процессе созревания в гонады поступают значительные количества питательных веществ, в основном - липидов. Половые продукты самок и самцов синца содержали

больше липидов, чем леща и плотвы. Коэффициенты вариации общих липидов в гонадах самок всех видов ниже, чем у самцов. В яичниках леща содержится значительное количество запасных липидов - триацилглицеринов, а из структурных основная доля представлена фосфолипидами - 68% от суммы всех липидов, в семенниках же около 85% представлены структурными липидами, в которых холестерин имеет значительный вес. Доля холестерина в липидах семенников у леща осенью и зимой была в 1.7 раза выше, чем в липидах яичников. Перед нерестом гонады самцов леща оказались в 4 раза богаче холестерином, чем самок, а у плотвы - в 2.3 раза.

Анализ биохимического состава органов и тканей леща с разных репродуктивных участков показал, что количественно биохимический состав мозга и печени у рыб был сходным и довольно стабильным. Наиболее информативными для дальнейших исследований оказались мышцы и гонады.

5.2 Динамика изменения содержания липидов в тканях с возрастом и при созревании гонад Изменения биохимического состава органов и тканей леща, плотвы и синца с увеличением длины тела и возраста

Как было выявлено у синца, с наступлением половой зрелости меняется темп роста и характер изменения морфологических и морфофизиологических показателей. Известно, что при созревании у рыб растет доля генеративного обмена и снижается эффективность использования пищи на рост (Шатуновский, 1980). Поэтому проанализирована лишь половозрелая часть популяции леща, плотвы и синца.

Лещ. Общий биохимический состав и фракционный состав липидов мышц и гонад у леща обоих полов с увеличением возраста и длины тела менялся незначительно. Можно отметить лишь тенденцию к снижению общих липидов и триацилглицеринов в мышцах самцов, а также - триацилглицеринов в гонадах самок.

Плотва. Мышцы самок разной длины содержали примерно одинаковое количество общих липидов, тогда как у самцов с увеличением длины тела наблюдалось их постепенное уменьшение. Мышцы самок длиной более 260 мм, а также яичники рыб длиннее 220 мм, оказались значительно богаче триацилглицеринами по сравнению с мелкими рыбами. Гонады были богаче и общими липидами, за исключением самых крупных особей с длиной тела 300-320 мм. Меньшее содержание триацилглицеринов у мелких самок, можно объяснить тем, что, скорее всего, в этой группе больше растительноядных рыб, тогда как крупные были моллюскоядными, питавшимися более калорийным кормом и поэтому накопившими больше триацилглицеринов в мышцах и

гонадах и больше общих липидов в гонадах. Изучение возрастной изменчивости липидного состава тканей плотвы показало более высокую вариабельность всех фракций и особенно общих липидов и триацилглицеринов в мышцах и гонадах самок 6 и 7 лет длиной от 170 до 217 мм. Это может быть связано с тем, что в группе оказались рыбы с разным типом питания, как менее жирные растительноядные, так и более жирные моллюскоядные. Полученные результаты показывают, что наличие двух морф у плотвы и соотношение числа особей из разных морф в выборках среднего размера и возраста влияют на величины биохимических показателей и их вариабельность в группах рыб разной длины и возраста.

Синец. При сопоставлении средних значений содержания липидов у рыб смежных возрастных групп четко проявилось лишь стабильное увеличение жирности семенников, чего не наблюдали у двух других видов, хотя статистически различия даже между крайними значениями не были достоверны. Более старшие самки, не накопив значительных запасов липидов в мышцах, все же поддерживают на среднем для всех самок уровне эти запасы в гонадах, у них генеративный обмен осуществляется за счет истощения мышц. Полученные данные свидетельствуют о том, что перед нерестом за счет уменьшения содержания липидов в мышцах поддерживается высокий уровень генеративного обмена, интенсивность которого увеличивается у более старших самок, подтверждением чего является рост относительной массы их печени. Таким образом, все процессы в организме самок синца направлены на обеспечение эффективного воспроизводства.

В заключение следует отметить, что у исследованных леща, плотвы и синца не обнаружено стабильных и однонаправленных изменений общего биохимического состава и фракционного состава липидов мышц и гонад с увеличением возраста и длины тела рыб. Одной из основных причин особенностей возрастных изменений липидного состава тканей у плотвы является наличие в ее популяции двух морф.

Изменения биохимического состава органов и тканей леша в процессе созревания гонад Осенью мышцы неполовозрелых самок оказались достоверно богаче липидами, чем зрелых. Зимой у самок происходило статистически достоверное расходование белка и жира мышц с некоторым увеличением жирности весной. Вероятно, в процессе зимовки, а не только весной, у самок леща часть белка и липидов мышц расходуется как на энергетические нужды, так и на дозревание половых продуктов. Жирность мышц самцов была выше, чем самок, и в течение зимы они истощались в меньшей степени, их общий биохимический состав оставался практически неизменным.

При созревании росло содержание общих липидов в яичниках, менялось соотношение всех липидных фракций как в самих гонадах, так и в мышцах. Содержание холестерина весной у рыб обоих полов уменьшалось (рис. 2).

Мышды

Гонады

самки 0 4

самцы

0.5

0.1

II 1МП III 1Уо (Уз 1Ув

1.7

1 1

1.6

II 1Н11 III 1Уо ГУз 1Ув

1Уз

ПГв

ГУз

ГУв

Рис. 2. Изменение содержания холестерина (% от сухой массы) в тканях леща при созревании гонад.

По оси абсцисс - стадии зрелости гонад: ГУо - осень (октябрь), 1Уз - зима (январь), ГУв - весна (май).

Важным показателем, характеризующим прочность и проницаемость мембран, является коэффициент Дьерди (Кд), представляющий собой отношение содержания холестерина к содержанию фосфолипидов. Как следует из таблицы 4, весной Кд резко Таблица 4.

Значения коэффициента Дьерди в тканях леща на разных

Стадия зрелости Самки Самцы

мышцы гонады мышцы гонады

II 0.17 0.32 - -

П-Ш 0.16 0.26 - -

Ш 0.16 0.13 0.14 0.26

1У октябрь 0.16 0.12 - -

январь 0.13 0.12 0.11 0.19

май 0.06 0.04 0.06 0.15

Примечание. Приведены средние значения за 2 года снижался до минимальных значений. Сезонные изменения Кд с одной стороны объясняются накоплением значительного количества фосфолипидов в ооцитах на

последних стадиях их созревания, расходованием холестерина мышц на синтез биологически важных веществ, а с другой стороны, свидетельствуют об изменении структуры мембран яичников и, в частности, увеличении их проницаемости в условиях усиленного метаболизма в связи с запасанием в ооцитах питательных веществ, а также снижении прочности мембран для освобождения ооцитов из фолликулов при вымете икры.

Таким образом, в процессе созревания половых продуктов изменяется соотношение липидных фракций не только в гонадах, но и в мышцах. Минимальные значения холестерина и Кд в яичниках перед нерестом свидетельствуют об увеличении проницаемости мембран ооцитов в связи с усилением метаболических процессов в этот период, а также об уменьшении прочности мембран перед выметом икры.

5.3 Изменчивость биохимического состава мышц и гонад рыб из разных преднерестовых скоплений

Как отмечалось, лещ и плотва в нерестовый период дифференцируются на внутривидовые репродуктивные скопления, отличающиеся местом и временем размножения, синец же нерестится лишь в прибрежье водохранилища и эстуариях рек.

Вариабельность биохимического состава мышц и гонад синца невелика, физиологическое состояние производителей довольно однородно и в большей степени подвержено межгодовой, чем биотопической изменчивости.

Данные общего биологического анализа леща свидетельствуют, что на уровне выборок в целом в речных преднерестовых скоплениях особи леща в обеих реках и во все годы исследований оказались мельче и моложе, чем в устьевых. Степень выраженности этих различий варьирует, однако в основном различия статистически достоверны.

Размерно-массовые и возрастные показатели скоплений плотвы несколько отличаются. Лишь в половине случаев на уровне выборки в целом рыбы с речных нерестилищ были мельче, чем с устьевых.

Сравнение отдельных размерных групп рыб по массе и возрасту, а также длины и массы тела по возрастным группам не выявило достоверных различий. Относительная однородность биологических показателей одновозрастных, а также близких по размерам особей, позволила нам провести сравнение липидного состава гонад самок не только на уровне скоплений в целом, но и среди наиболее массовых возрастных и размерных групп.

Оценка корреляционной связи размерно-массовых характеристик рыб с некоторыми липидными показателями гонад показала, что связь между ними в основном отрицательная и очень слабая.

Мышцы и гонады леща из устьевых нерестовых скоплений были менее жирными, гонады были более оводненными и бедными холестериновой фракцией.

Мышцы и гонады устьевой плотвы в 1991 г. были богаче общими липидами и триацилглицеринами. В 1989 г., несмотря на то, что липидов в мышцах и гонадах рыб из устья было несколько меньше, доля триацилглицеринов у них все равно оказалась выше как на уровне выборки, так и в наиболее массово представленных возрастных группах.

Полагаем, что на речные нерестилища поднимается в основном прибрежная плотва, т.к. содержание общих липидов и триацилглицеринов у нее в большей степени, чем у ходовой, подвержено межгодовой вариабельности в связи с зависимостью условий ее нагула от уровня воды в водохранилище и, соответственно, обилия макрофитов и зарослевой фауны - основного корма прибрежной плотвы. Ходовая плотва нагуливается при более стабильных трофических условиях, в меньшей степени зависящих от колебаний уровня воды в водоеме. Эти факты дали возможность предположить, что прибрежная плотва, у которой содержание липидов в тканях варьирует в разные годы, поднимается на речные нерестилища, а ходовая размножается преимущественно на устьевых репродуктивных биотопах,

Как упоминалось, перед нерестом снижается содержание холестерина в гонадах и Кд, особенно резко - у самок. На уровне выборки производители плотвы и леща с устьевых нерестилищ характеризовались в большинстве случаев достоверно меньшим содержанием холестерина в гонадах и меньшими значениями Кд. У одноразмерных и одновозрастных самок леща и плотвы содержание холестерина и Кд также были ниже у особей из устьевых скоплений (рис. 3). Данный факт свидетельствует о большей готовности к нересту производителей с устьевых нерестилищ.

Можно заключить, что более подготовленные к нересту производители леща и плотвы остаются на устьевых нерестилищах, а менее подготовленные - поднимаются на речные. В устье нерестится крупный лещ и более жирная, накопившая больше триацилглицеринов в мышцах, моллюскоядная плотва, а на речных нерестилищах мелкий лещ и менее жирная прибрежная растительноядная плотва.

холестерин (% от сухой массы)

ПЛОТВА

коэффициент Дьерди

2,0

1,2

0,4

возраст, лет

ЛЕЩ

0,14

0,09

0,04

0.08

0.04

0 00

12 13 14 15

возраст, лет

Рис. 3. Содержание холестерина в гонадах и коэффициент Дьерди у самок плотвы и леща разного возраста. Лещ: 1-2 - самки с речного и устьевого нерестилищ соответственно, 1987г., 3-4 - то же, 1988г.; плотва: 1-2 - то же, 1989г., 3-4 - то же, 1991г. * - Различия достоверны по критерию Стьюдента (р<0.05).

5.4 Биохимические показатели молоди

Проверка гипотезы о вероятности наследования потомством различий биохимического статуса производителей из разных нерестовых стад в экспериментальных и естественных условиях на примере леща показала следующее.

В эксперименте из икры речных самок, богатой липидами и, в частности, триацилглицеринами, выклюнулись богатые ими личинки. Потомство устьевой самки (№3), имевшее наименьшую жирность после выклева, уже к середине лета оказалось наиболее жирным (рис. 4), а к осени - и самым крупным (табл. 5). Причиной этого, по нашему мнению, явились разные, как показано Стрельниковой, Володиным (1990), трофические условия в прудах, в результате которых первоначально более "слабое" потомство после перехода на активное питание получило преимущество, оказавшись к осени крупнее и жирнее своих ровесников.

Таблица 5.

Месяц №№ прудов Длина тела, мм Масса тела, мг п

Июнь 1 55.0 ± 1.7* 35

2 77.4 ± 2.5* 22

3 47.2 ± 6.8 30

Июль 1 28.4 ± 0.7* 361.8 ± 24.5* 9

2 34.0 ±1.2* 605.8 ± 72.8* 6

3 32.8 ±1.8 551.5 ± 85.4 6

Октябрь 1 42.7 ± 1.0* 1185.6 ± 74.7* 9

2 51.9 ±0.9* 2121.1 ±129.9* 9

3 54.0 ±1.7 2438.9 ±186.5 9

Примечание. Номера прудов соответствуют номерам самок и линий потомства. * - различия достоверны по критерию Стьюдента (р<0.05) между потомством 1-й и 2-й самок. Подчеркнуты достоверные различия между потомством 2-й и 3-й, 1 -й и 3-й самок.

В естественных условиях фракционный состав липидов молоди оказался в большей степени подверженным межгодовой, чем биотопической изменчивости, тесно коррелируя, как и в прудах, с условиями нагула. Ежегодно различия между молодью, отловленной в районах речных и устьевых нерестилищ, сохранялись до середины или конца лета, затем сглаживались и даже меняли свою направленность, что, скорее всего, связано со скатом молоди в устье реки и изменением трофических условий в районах ее обитания (рис. 4).

Общие липиды

--о--2

Триаципглицерины

Рис. 4. Изменения биохимического состава молоди леща (% от сырой массы).

Содержание липидов: начальные кружки - в икре, 1 - у потомства 1-й самки, 2 - 2-й самки, 3 - 3-й самки, 4-5 - у молоди с речного и устьевого нерестилищ соответственно, 1987г., 6-7 - то же, 1988г.

Следовательно, определяющее влияние на качество потомства, начиная со стадии малька, оказывают условия обитания.

5.5 Характеристика биохимического состава органов и тканей рыб из разных предзимовальных скоплений

Осенью с понижением температуры воды у рыб начинают формироваться зимовальные скопления. Проанализирован биохимический состав тканей леща, отловленного в октябре из двух предзимовальных скоплений.

Особи, составляющие предустьевые скопления, оказались крупнее русловых рыб. Мышцы зрелых предустьевых самок и самцов были в основном богаче общими липидами (рис. 5), а также фосфолипидами и холестерином, а у неполовозрелых - еще и триацилглицеринами. Липидный же состав гонад почти не различался.

самки самцы

11 11-111 111 1У III

Рис. 5. Содержание общих липидов (% от сухой массы) в мышцах леща из разных предзимовальных скоплений.

По оси абсцисс - стадии зрелости гонад. 1 -2 - русловые и предустьевые скопления соответственно, 1991 г., 3-4 - то же, 1992 г. Остальные обозначения, как на рис. 3.

Вариабельность биохимических показателей леща в предзимовальных скоплениях оказалась значительно выше, чем в преднерестовых. Это свидетельствует о том, что в предзимовальных скоплениях, состоящих из самок, ооциты которых, по данным Таликиной, Халько (1993) находились в разных фазах трофоплазматического роста, разнокачественность биохимического состава гораздо выше, чем в преднерестовых, в которых самки не так сильно различались по функциональному состоянию гонад.

Следовательно, более крупные и старшие особи, накопившие больше липидов в мышцах, остаются на зимовку в прибрежной зоне водохранилища, ближе к устью реки, а более молодые и подвижные, примерно треть из которых составляют неполовозрелые и впервые созревающие рыбы, уходят зимовать в русловую часть. Меньшее содержание липидов в мышцах у последних, вероятно, объясняется их большей

подвижностью, а также более высоким уровнем энергетического обмена по сравнению с особями старшего возраста.

Заключение

Исследованные фитофильные карповые лещ, плотва и синец образуют в Рыбинском водохранилище скопления на разных этапах жизненного цикла. Морфологическая и физиолого-биохимическая гетерогенность особей обусловлена их индивидуальной изменчивостью и условиями обитания.

Установлено, что производители леща из разных преднерестовых скоплений различались по степени готовности к нересту. На протяжении нескольких лет на устьевых нерестилищах оказывались более подготовленные к нересту особи, чем на речных, наиболее ярко это проявилось в р. Сить. В предзимовальный период скопления леща, образующиеся в прибрежной зоне водохранилища, состояли из более крупных и старших особей, накопивших больше липидов в мышцах, тогда как русловые скопления представлены молодыми, менее жирными рыбами. Возможно, особи леща, зимующие в прибрежной зоне, остаются для нереста на устьевых участках рек (по терминологии Поддубного и Малинина (1988) - это оседлые рыбы), а зимующие в русловой части водохранилища поднимаются весной выше по течению рек, занимая речные нерестилища (мигрирующие рыбы). Следовательно, подобная дифференциация популяции скорее всего обусловлена физиолого-биохимическим состоянием образующих ее особей.

Плотва разделилась на морфы по типу питания. Судя по биохимическим данным, у более жирной моллюскоядной плотвы полная зрелость ооцитов наступает раньше, чем у менее жирной растительноядной. Это приводит к разделению морф по местам и времени нереста. Моллюскоядная плотва в основном остается для нереста в устьях рек, а растительноядная поднимается на речные нерестилища.

Синец нерестится в прибрежье водохранилища и устьях притоков. Его молодь не уходит далеко от нерестилищ, обитает в речных плесах, тогда как взрослые рыбы нагуливаются в центральной части, следуя за перемещениями кормового зоопланктона, где происходит перемешивание разных стад. В силу этого у синца выделяется лишь группировка неполовозрелых рыб из Шекснинского плеса по морфологическим и морфофизиологическим показателям. Взрослые особи этого плеса выделяются по генетически закрепленным признакам.

скоплению выявляется лишь на уровне группировок в целом. Наличие подобных

скоплений является адаптивным свойством видов, способствующим эффективно

использовать все биотопы в водоеме и тем самым сохранять свою устойчивость

Выводы

1. Выявлены половой диморфизм и характер возрастных изменений морфологических, морфофизиологических и биохимических показателей у рыб. Определены видовые особенности изменений биохимического состава тканей с увеличением длины тела и возраста.

2. У синца обнаружена обособленность среди группировок неполовозрелых рыб по комплексу морфологических и морфофизиологических признаков, наиболее выделилась группировка из Шекснинского плеса. Взрослые особи этого плеса отличаются лишь по генетически закрепленным признакам - количеству позвонков и жаберных тычинок. Отличия группировки синца из Шекснинского плеса обусловлены его гидрохимическим режимом, а также особенностями поведения молодых и взрослых рыб.

3. Установлено, что весной производители леща и плотвы в меньшей степени подготовленные к нересту, поднимаются в реки, тогда как на устьевых нерестилищах остаются самки с более высокой степенью зрелости половых продуктов. Особи с разных нерестилищ отличаются и по жирности мышц. Физиологическое состояние производителей синца, не заходящих для нереста в реки, более однородно.

4. Преемственность биохимического состава гонад самок и их потомства проявляется до перехода личинок на внешнее питание. В дальнейшем динамика запасных липидов у молоди зависит в основном от трофических условий.

5. Осенью у леща прибрежные скопления состоят из более крупных и старших особей, имеющих больше липидов в мышцах, а русловые скопления представлены молодыми, менее жирными рыбами. В предзимовальных скоплениях, состоящих из самок с разной степенью зрелости ооцитов, разнокачественность биохимического состава выше, чем в преднерестовых.

6. Приведенные данные позволяют считать, что, несмотря на внутривидовые особенности, в разные периоды годового цикла в скопления объединяются особи, которые находятся в сходном физиологическом состоянии.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Комова Н.И. Морфофизиологическая изменчивость синца Волжского плеса Рыбинского водохранилища Н Биология внутренних вод: Информ. бюл. 1983. JI.: Наука. №59. С.46-49.

2. Стрельников A.C., Касьянова Н.В., Комова Н.И. Рост и динамика численности синца Abramis ballerus (L.) (Cyprinidae) Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1983. Т. 23. Вып. 1. С. 39-44.

3. Комова Н.И., Стрельников A.C. Морфометрическая характеристика синца Abramis ballerus (L.) (Cyprinidae) Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1983. Т. 23. Вып. 6. С. 913-920.

4. Халько В.В., Володин В.М., Комова Н.И. Плодовитость и липидный состав гонад самок леща разных преднерестовых скоплений // "Экологическая физиология и биохимия рыб". Тез. докл. YTI Всесоюз. конф. Т.П. Ярославль. 1989. С. 202-203.

5. Халько В.В., Комова Н.И. Дифференциация производителей леща в преднерестовый период по биохимическим признакам (на примере липидов) // "Экологическая физиология и биохимия рыб". Тез. докл. YII Всесоюз. конф. Т.П. Ярославль. 1989. С.203-205.

6. Халько В.В., Комова Н.И. Особенности липидного состава тканей у производителей плотвы из разных преднерестовых скоплений // Второй симпозиум по экологической биохимии рыб. Тез.докл. Ярославль. 1990. С. 260-262.

7. Халько В.В., Комова Н.И. Идентификация самцов леща различных преднерестовых скоплений по липидному составу мышечной ткани // Второй симпозиум по экологической биохимии рыб. Тез.докл. Ярославль. 1990. С. 262-264.

8. Комова Н.И., Халько В.В. Сезонная динамика общего биохимического состава молоди леща на речных и устьевых воспроизводственных участках притоков Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл. 1992. JL: Наука. №95. С. 72-80.

9. Халько В.В., Комова Н.И. Сезонная динамика липидного состава потомства у леща локальных нерестовых скоплений в притоках Рыбинского водохранилища // YIII науч. конф. по экологич. физиол. и биохимии рыб. Тез. докл. Т.2. Петрозаводск. 1992. С.146-147.

10. Халько В.В., Комова Н.И., Изюмов Ю.Г. Морфо-физиологическая гетерогенность преднерестовых скоплений леща в Рыбинском водохранилище // YIII науч. конф. по экологич. физиол. и биохимии рыб. Тез. докл. Т.2. Петрозаводск. 1992. С. 147-148.

11. Халько В.В., Комова Н.И. Сравнительная характеристика биохимического состава гонад у репродуктивных изолятов леща Abramis brama L. (Cypriniformes, Cyprinidae) Рыбинского водохранилища в преднерестовый период // Деп. в ВИНИТИ 14.11.1994. №2571-В94. 22с.

12. Комова Н.И., Халько В.В. Физиолого-биохимические особенности скоплений леща и плотвы в разные периоды годового цикла // "Проблемы рационального использования биоресурсов водохранилищ". Мат-лы межд. науч. конф. Киев. 1995. С. 228-229.

13. Комова Н.И., Халько В.В. Сезонная динамика и биотопическая изменчивость липидного состава молоди леща//Биология внутр. вод. 1996.№1.С. 85-91.

14. Халько В.В., Таликина М.Г., Комова Н.И., Папченкова Г.А. Внутрипопуляционная изменчивость физиолого-биохимического состояния леща Рыбинского водохранилища // Первый конгресс ихтиологов России. Тез. докл. Астрахань. 1997. С. 243.

15. Комова Н.И. Некоторые физиолого-биохимические показатели синца Рыбинского водохранилища // "Возрастная и экологическая физиология рыб". Тез. докл. Всерос. симп. Борок. 1998. С. 47-48.

16. Комова Н.И., Халько В.В. Изменение биохимического состава тканей и органов леща в процессе созревания гонад // "Возрастная и экологическая физиология рыб". Тез. докл. Всерос. симп. Борок. 1998. С. 48-49.

17. Халько В.В., Комова Н.И., Антропова Е.А. Возрастные изменения биохимического состава тканей у рыб-бентофагов с моно- и полиморфной структурой популяции // "Возрастная и экологическая физиология рыб". Тез. докл. Всерос. симп. Борок. 1998. С. 105-106.

18. Комова Н.И. Содержание липидов в тканях некоторых карповых рыб в зависимости от возраста и длины тела // "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" Межд. конф. С-Пб, Россия, 23-30 окт. 2000г. С-Пб. 2000. С. 79-80.

19. Комова Н.И. Динамика биохимического состава тканей леща Abramis brama (Cyprinidae) при созревании гонад // Вопр. ихтиологии. 2001. Т. 41. №3. С. 408-415.

20. Комова Н.И. Возрастные изменения физиолого-биохимических показателей синца Abramis ballerus II Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42. №2. С. 242-246.

21. Комова Н.И., Халько В.В. Сравнительный анализ биохимического состава гонад леща Abramis brama (Cyprinidae) из разных преднерестовых скоплений // Вопр. ихтиологии. 2003. Т. 43. №2. С. 242-248.

2*3317

РНБ Русский фонд

2006-4 22350

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Комова, Надежда Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМОГО ВОДОЕМА.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЯ ФИТОФИЛЬНЫХ РЫБ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА:

2.1 Экология леща.

2.2 Экология плотвы.

2.3 Экология синца.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ :

3.1 Объекты исследования.

3.2 Методы исследования

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ:

4.1 Морфологические признаки.

4.2 Морфофизиологические показатели

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ:

5.1 Тканевая специфичность и половой диморфизм биохимического состава рыб.

5.2 Динамика изменения содержания липидов в тканях с возрастом и при созревании гонад.

5.3 Изменчивость биохимического состава мышц и гонад рыб из разных преднерестовых скоплений.

5.4 Биохимические показатели молоди.

5.5 Характеристика биохимического состава органов и тканей рыб из разных предзимовальных скоплений.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Внутривидовые особенности морфофункциональных и биохимических показателей фитофильных рыб Рыбинского водохранилища"

Плотва, освоив питание появившейся в водохранилище дрейссеной, образовала две морфы - быстрорастущую моллюскоядную и тугорослую растительноядную. В воспроизводстве плотвы очень велика роль рек, в них нерестится до 60% производителей, подходя на эстуарные участки и поднимаясь выше до среднего течения реки ("Современное состояние.", 1997). Этот вид нетребователен к характеру субстрата и способен размножаться на более мелководных участках, чем лещ (Захарова, 1955). После нереста моллюскоядная (ходовая) плотва обычно уходит для нагула в открытую часть, а растительноядная (прибрежная) остается в поймах рек и прибрежье.

Важнейшим условием существования популяции считается разнокачественность входящих в нее особей. Поэтому возникает необходимость изучения особенностей не только отдельных особей, но и скоплений в целом, а также выявление физиолого-биохимических механизмов, лежащих в основе образования скоплений. | Решение проблемы популяционных адаптаций возможно лишь при применении нескольких самостоятельных дисциплин, в частности, методов морфологии, экологической физиологии и биохимии. Принцип комплексного применения данных методов положен в основу работы.

Цель и задачи исследований. ОСНОВНАЯ ЦЕЛЬ РАБОТЫ - изучение особенностей морфологического и физиолого-биохимического статуса трех видов карповых рыб.

Были поставлены следующие ЗАДАЧИ:

Исследовать половые и возрастные изменения морфологических, <• морфофизиологических и биохимических признаков у рыб.

Впервые исследованы биохимические показатели леща и плотвы: из речных и устьевых преднерестовых скоплений. На протяжении нескольких лет производители на устьевых нерестилищах оказывались более подготовлены к нересту, чем на речных.

Установлено, что преемственность биохимического состава гонад самок, и их потомства проявляется лишь до перехода личинок на внешнее питание. В дальнейшем динамика запасных липидов у молоди зависит от гидрологических и трофических условий в водоеме.

Апробация. Основные материалы диссертации были представлены на YD Всесоюзной конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб», Ярославль, 1989; Втором симпозиуме по экологической биохимии рыб, Ярославль, 1990; YIII Всесоюзной конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб», Петрозаводск, 1992; Международной научной конференции «Проблемы рационального использования биоресурсов водохранилищ», Киев, 1995; Первом конгрессе ихтиологов России, Астрахань, 1997; Всероссийском симпозиуме «Возрастная и экологическая физиология рыб», Борок, 1998; Международной конференции «Проблемы гидроэкологии на рубеже веков», Санкт-Петербург, 2000.

Публикации. По теме диссертации опубликована 21 работа.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Комова, Надежда Ивановна

ВЫВОДЫ

2. У синца обнаружена обособленность среди группировок неполовозрелых рыб по комплексу морфологических и морфофизиологических признаков, наиболее выделась группировка из Шекснинского плеса. Взрослые особи этого плеса отличаются лишь по генетически закрепленным признакам - количеству позвонков и жаберных тычинок. Отличия группировки синца из Шекснинского плеса обусловлены его гидрохимическим режимом, а также особенностями поведения молодых и взрослых рыб.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследованные фнтофильные карповые лещ, плотва и синец образуют в Рыбинском водохранилище скопления на разных этапах жизненного цикла. Морфологическая и физиолого-биохимическая гетерогенность особей обусловлена их индивидуальной изменчивостью и условиями обитания.

Установлено, что производители леща из ; разных преднерестовых скоплений различались по степени готовности к нересту. На протяжении нескольких лет на устьевых нерестилищах оказывались более подготовленные к нересту особи, чем на речных, наиболее ярко это проявилось в р. Сить. В предзимовальный период скопления леща, образующиеся в прибрежной зоне водохранилища, состояли из более крупных и старших особей, накопивших больше липидов в мышцах, тогда как русловые скопления представлены молодыми, менее жирными рыбами. Возможно, особи леща, зимующие в прибрежной зоне, остаются для нереста на устьевых участках рек (по терминологии Поддубного и Малинина (1988) - это оседлые рыбы), а зимующие в русловой части водохранилища поднимаются весной выше по течению рек, занимая речные нерестилища (мигрирующие рыбы). Следовательно, подобная дифференциация популяции, скорее всего, обусловлена физиолого-биохимическим состоянием образующих ее особей.

Таким образом, результаты проведенных исследований свидетельствуют о внутривидовой разнокачественности популяций леща, плотвы и синца, образующих территориально обособленные скопления. Принадлежность особей к тому или иному скоплению выявляется лишь на уровне группировок в целом. Наличие подобных скоплений является адаптивным свойством видов, способствующим эффективно использовать все биотопы в водоеме и тем самым сохранять свою устойчивость.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Комова, Надежда Ивановна, Борок

1. Акулин В.Н., Чеботарева М.А., Крепе Е.М. 1969. Жирные кислоты фосфолипидов мозга, мышц и печени проходного лосося Oncorhynchus nerka в пресноводных и морских условиях // Ж. эвол. биохим. и физиол. Т. 5. № 5. С. 446-456.

2. Алеев Ю.Г. 1963. Функциональные основы внешнего строения рыбы. М.:Изд-во АН СССР. 247 с.

3. Александрова Т.Н. 1966. О синце Ведлозера // Тр. Карельск. отд. Гос. н.-и. ин-та озерн. и речи. рыбн. х-ва. Т. 4. Вып.1. С. 148-152.

4. Алтухов Ю.П. 1989. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука. 328 с.

5. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. 1978. Анализ фенетической изменчивости географически отдаленных популяций одного вида // В кн.: Математические методы в экологии и географии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 97-109.

6. Андреева A.M. 1982а. Овогенез синца Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л.: Наука. № 53. С. 26-32.

7. Андреева A.M. 19826. Влияние температуры на оогенез у синца Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл. № 56. Л.: Наука. С. 34-38.

8. Андреева A.M. 1983. Оогенез леща Abramis brama (L.) (Cyprinidae) Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып. 2. С. 257-261.

9. Анохина Л.А. 1960. Материалы по питанию синца в северной части Рыбинского водохранилища // Тр. Дарвинского заповедника. Вып.У1. С. 323-333.

10. Ю. Бабкина Н.Л. 1990. Фенетический анализ выборок плотвы из удаленных плесов Рыбинского водохранилища в связи с проблемой выделения локальных популяций // В сб.: Микроэволюция пресноводных организмов. Рыбинск. С. 123-134.

11. Баканов А.И., Кияшко В.И., Сметанин М.М., Стрельников А.С. 1987. Уровень развития кормовой базы и рост рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 4. С. 609-617.

12. Баканов А.И., Митропольский В.И. 1982. Количественная характеристика бентоса Рыбинского водохранилища в 1941-1978 гг. // Экологические исследования водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем. JL: Наука. С. 211-228.

13. Бакулин К.А. 1968. Морфометрические характеристики Рыбинского водохранилища // Биологические и гидрологические факторы местных перемещений рыб в водохранилищах. JI.: Наука. С. 72-86.

14. Беляев В.И., Николаев В.М., Шульман Г.Е., Юнева Т.В. 1983. Тканевый обмен у рыб. Киев: Наукова думка. 144 с.

15. Берг JI.C. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4.2. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 469-925.

16. Богдан В.В., Немова Н.Н., Руоколайнен Т.Р. 2002. Влияние ртути на состав липидов печени и мьппц окуня Perca fluviatilis // Вопр.ихтиологии. Т. 42. № 2. С. 259-263.

17. Божко A.M. 1969. Опыт применения морфофизиологических индикаторов в экологии рыб // Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск. 29 с.

18. Васильев Л.И. 1950а. Формирование ихтиофауны Рыбинского водохранилища. Сообщ. I. Изменение видового состава ихтиофауны Верхней Волги в первые годы после образования водохранилища // Тр. биол. ст. "Борок". Вып. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 236-255.

19. Васильев Л.И. 19506. Формирование ихтиофауны Рыбинского водохранилища. Сообщ. II. Возрастной состав рыб Рыбинского водохранилища // Тр. биол. ст. "Борок". Вып. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 256-275.

20. Васильев Л.И. 1955а. Некоторые особенности формирования промысловой ихтиофауны Рыбинского водохранилища за период 1941-1952 гг. // Тр. биол. ст. "Борок". Вып. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 142-165.

21. Васильев Л.И. 19556. О росте синца в Рыбинском водохранилище // Тр. биол. ст. "Борок". Вып. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 301-306.

22. Владимиров В.И. 1965. Влияние степени нагула самок на качество потомства в ранние периоды жизни у рыб // Влияние качества производителей на потомство у рыб. Киев: Наукова думка. С. 35-93.

23. Владимиров В.И. 1974. Вариабельность размеров рыб на ранних этапах жизни и выживаемость // Разнокачественность раннего онтогенеза у рыб. Киев: Наукова думка. С. 227254.

24. Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическое состояние Рыбинского водохранилища. Рыбинск. 1990. 156 с.

25. Володин В.М. 1963. Плодовитость плотвы Rutilus rutilus (L.) в Рыбинском водохранилище //Вопр. ихтиологии. Т. 3. Вып. 2 (27). С. 266-274.

26. Володин В.М. 1982. Плодовитость массовых видов рыб Рыбинского водохранилища. 2. Плодовитость синца Abramis ballerus (L.) // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л.: Наука. №53. С. 32-36.

27. Володин В.М. 1983. Некоторые особенности формирования и современное состояние структуры популяций леща Abramis brama (L.) волжских водохранилищ // Пресноводные гидробионты и их биология. Л.: Наука. С. 170-184.

28. Володин В.М. 1990. Состояние воспроизводительной системы и плодовитость рыб в Северо-Шекснинском плесе Рыбинского водохранилища // Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическое состояние Рыбинского водохранилища. Рыбинск. С. 101-122.

29. Володин В.М. 1993. Динамика структуры популяций леща Abramis brama (L.) (Cyprinidae) Рыбинского водохранилища // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб: Гидрометеоиздат. С. 233-251.

30. Гершанович А.Д., Лапин В.И., Шатуновский М.И. 1991. Особенности обмена липидов у рыб // Успехи соврем, биологии. Т. Ш. Вып. 2. С. 207-219.

31. Гончаров А.И. 1981. Особенности роста разных поколений в двух локальных стадах рыбинского леща // Внутрипопуляционная изменчивость питания и роста рыб. Ярославль. С. 96-115.

32. Гордеев Н.А. 1971. Этапы формирования ихтиофауны Рыбинского водохранилища // Волга-1: Тез. докл. Куйбышев: Куйбыш.книжн. изд-во. С. 244-254.

33. Гордеев Н.А., Пермитин И.Е. 1968. О динамике видового состава и численности рыб на типичных биотопах Рыбинского водохранилища // Биологические и гидрологические факторы местных перемещений рыб в водохранилищах. Л.: Наука. С. 108-124.

34. Грибанов Г.А. 1975. Структура и биологическое значение фосфолипидов // Успехи соврем, биологии. Т. 80. Вып. 3 (6). С. 382-398.

35. Домрачев П.Ф., Правдин И.Ф. 1926. Рыбы озера Ильмень и р. Волхова и их хозяйственное значение // Материалы по исследованию р. Волхова и его бассейна. Вып. 19. Ч. 2. С. 1-294.

36. Драчев С.М., Былинкина А.А., Трифонова Н.А., Кудрявцева Н.А. 1976. Влияние антропогенных факторов на содержание биогенных элементов и солевой состав водохранилищ Волги // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л.: Наука. С. 18-24.

37. Дущенко В.В. 1993. О причинах пространственной и временной подразделенности нерестовых скоплений мойвы Mallotus villosus Баренцева моря // Вопр. ихтиологии. Т. 33. № 2. С. 248-257.

38. Ефимова Т.А. 1974. О биологии леща озера Селигер и регулировании его промысла // Рыбное хозйство Калининской области. М.: Моск. рабочий. С. 71-99.

39. Житенева Т.С. 1981. Особенности питания леща (Abramis brama L.) на биотопе серого ила в разных плесах Рыбинского водохранилища // Внутрипопуляционная изменчивость питания и роста рыб. Ярославль. С. 53-63.

40. Житенева Т.С., Баканов А.И. 1981. Оценка кормовой базы и питания старших возрастных групп леща Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Внутрипопуляционная изменчивость питания и роста рыб. Ярославль. С. 36-52.

41. Житенева Т.С., Иванова М.Н., Половкова С.Н; 1984. Особенности питания рыб в водоемах с зарегулированным стоком // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука. С. 132-160.

42. Житенева Т.С., Краснопер Е.В., Сеитова А.И. 1986. Исследование внутривидовой структуры леща Abramis brama (L.) методом многомерного статистического анализа // Биология и экология водных организмов. Л.: Наука. С. 154-172.

43. Жохов А.Е., Касьянов А.Н. 1994. О возможности использования паразитов как биологических меток для распознавания экологических морф плотвы Rutilus rutilus в Рыбинском водохранилище // Вопр. ихтиологии. Т. 34. № 5. С. 657-661.

44. Захарова Л.К. 1955. Материалы по биологии размножения рыб Рыбинского водохранилища // Тр. биол. ст. "Борок". Вып. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 200-265.

45. Иванкова Е.В., Борисовец Е.Э., Карпенко А.И., Хоревин Л.Д. 2000. Популяционная структура кеты Oncorhynchus keta острова Сахалин // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 4. С. 467-476.

46. Изюмов Ю.Г. 1981. Экологические морфы плотвы Rutilus rutilus (L.) в Рыбинском водохранилище // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л.: Наука. № 50. С. 65-68.

47. Изюмов Ю.Г. 1984. Популяционная структура леща Abramis brama (L.) волжских водохранилищ // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука. С. 227-242.

48. Изюмов Ю.Г. 1998. Теория локальных стад и популяционная структура леща Рыбинского водохранилища // Пространственная структура и динамика распределения рыб во внутренних водоемах. Ярославль: Изд-во ЯГТУ. С. 100-107.

49. Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. 2ООО. Внутривидовая структура и морфологическая изменчивость савало Prochilodus lineatus (Characoidei, Curimatidae) бассейна p. Пилькомайо (Южная Америка) // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 4. С. 457-466.

50. Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н., Яковлев В.Н. 1982.Популяционная морфология плотвы (Rutilus rutilus) водоемов Верхней Волги // Фенетика популяций. М.: Наука. С. 222-233.

51. Изюмов Ю.Г., Кожара А.В. 1990. Внутривидовая изменчивость и эволюция леща Abramis ballerus (L.) // Микроэволюция пресноводных организмов. Рыбинск. С. 10-63.

52. Ильина JI.K., Гордеев НА. 1970. Динамика условий размножения фитофильных рыб на разных этапах формирования водохранилища // Вопр. ихтиологии. Т. 10. Вып. 3. С. 403410.

53. Исаев Ф.А., Макарова Н.П., Сорвачев К.Ф., Шатуновский М.И. 1969. Состав липидов печени, гонад и сывороточных белков беломорской трески и наваги // Вестн. МГУ. Сер. биол. и почвовед. № 1. С. 7-14.

54. Касьянов А.Н. 1982. О морфологической разнокачественности нерестового стада плотвы Rutilus rutilus (L.) Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л.: Наука. № 55. С. 41-44.

55. Касьянов А.Н. 1983. О таксономическом положении плотвы Rutilus rutilus (L.) Волжского бассейна // Биология внутренних вод: Информ. бюл. JI.: Наука. № 60. С. 5154.

56. Касьянов А.Н. 1989. Популяционная структура плотвы Rutilus rutilus водоемов Европейской части СССР // Вопр. ихтиологиии. Т. 29. Вып. 5. С. 727-739.

57. Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г., Касьянова Н.В. 1995. Линейный рост плотвы Rutilus rutilus в водоемах России и сопредельных стран // Вопр. ихтиологии. Т. 35. № 6. С. 772781:

58. Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г., Яковлев В.Н. 1982. Морфологическая изменчивость и внутривидовая структура плотвы Rutilus rutilus (Cypriniformes, Cyprinidae) водоемов Волжского бассейна // Зоол. ж. Т. LXI. Вьш. 12. С. 1826-1836.

59. Касьянов А.Н., Яковлев А.Н., Изюмов Ю.Г., Жгарева Н.Н. 1981. Изменчивость глоточных зубов плотвы Rutilus rutilus (L.) в зависимости от типа питания // Вопр. ихтиологии. Т. 21. Вьш. 4. С. 595-599.

60. Кожина Е.С. 1958. Морфологические особенности жаберного аппарата рыб в связи с характером их питания // Тр. Карельск. фил. АН СССР. Вьш. 13. С. 61-69.

61. Комова Н.И. 1983. Морфофизиологическая изменчивость синца Волжского плеса Рыбинского водохранилища//Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л.: Наука. № 59. С. 46-49.

62. Комова Н.И. 2001. Динамика биохимического состава тканей леща Abramis brama (Cyprinidae) при созревании гонад // Вопр. ихтиологии. Т. 41. № 3. С. 408-415.

63. Комова Н.И., Стрельников А.С. 1983. Морфометрическая характеристика синца Abramis ballerus (L.) (Cyprinidae) Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып. 6. С. 913-920.

64. Коновалов С.М. 1980. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л.: Наука. 237с.

65. Кошелев Б.В. 1984. Экология размножения рыб. М.: Наука. 308 с.

66. Крепе Е.М. 1979. Клеточные липиды и их роль в адаптации водных организмов к условиям существования // Физиология и биохимия морских и пресноводных животных. Л.: Наука. С. 3-21.

67. Крепе Е.М. 1981. Липиды клеточных мембран. Эволюция липидов мозга. Адаптационная функция липидов. Л.: Наука. 339 с.

68. Крепе Е.М., Манукян К.Г., Смирнов А.А., Чирковская Е.В. 1963. Исследование фосфолипидов нервной системы в эволюционном ряду животных // Биохимия. Т. 28; Вып. 6. С. 978-986.

69. Кривобок М.Н. 1964. О роли печени в процессе созревания яичников салаки Clupea harengus membras L. // Вопр. ихтиологии. Т. 4. Вып.З (32). С. 483-494.

70. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. 1964. Химическая характеристика желтоперой, камбалы, трески и минтая юго-восточного района Берингова моря // Тр. Всесоюзн. н-и. ин-та морск. рыбн. х-ва и океаногр. Т. 49. С. 257-272.

71. Кузнецов В.А., Лукин А.В. 1980. Роль биологической неоднородности популяций в процессе приспособления рыб к резким изменениям окружающей среды // Внутривидовая изменчивость в онтогенезе животных. М.: Наука. С. 84-95.

72. Кузьмина В.В., Голованова И.Л. 1990. Внутрипопуляционная изменчивость некоторых физиолого-биохимических характеристик леща в преднерестовый период // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск. С. 124-144.

73. Кулемин А.А. 1944. Промысловая ихтиофауна бассейна Верхней Волги в связи с проблемой рыбохозяйственного освоения Рыбинского водохранилища // Уч. зап. Ярославск. пед. инст., Вып. 2. С. 34-42.

74. Лав P.M. 1976. Химическая биология рыб. М.: Пищ. пром-сть. 350 с.

75. Лакин Г.Ф. 1973. Биометрия. М.: Высшая школа. 343 с.

76. Ланге О.Н. 1967. Строение и развитие глоточных зубов плотвы, воблы и тарани в связи с особенностями их экологии // Морфологический анализ развития рыб. М.: Наука. С. 163-177.

77. Лапин В.И. 1973. Сезонные изменения биохимического состава органов и тканей речной камбалы Platichthys flesus bogdanovi (Sandeberg) Белого моря // Вопр. ихтиологии. Т. 13. Вып. 2 (79). С. 313-327.

78. Лапин В.И., Чернова Е.Г. 1970. О методике экстракции жира из сырых тканей рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 10. Вып. 4 (63). С. 753-756.

79. Лапин В.И., Шатуновский М.И. 1981. Особенности состава, физиологическое и экологическое значение липидов рыб // Успехи соврем, биологии. Т. 92. Вып. 3 (6). С. 380-394.

80. Лапина Н.Н. 1978. Сезонные изменения биохимического состава органов и тканей плотвы Rutilus rutilus (L.) Можайского водохранилища // Вопр. ихтиологии. Т. 18. Вып. 6(113). С. 1099-1109.

81. Лапина Н.Н. 1979а. К оценке масштабов некоторых обменных процессов плотвы Можайского водохранилища в течение годового цикла // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. № 2 (182). С. 28-32.

82. Лапина Н.Н. 19796. Закономерности сезонной динамики физиолого-биохимических показателей некоторых карповых рыб. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.:МГУ, 18с.

83. Лапина Н.Н. 1980. Динамика некоторых физиологических показателей леща Рыбинского водохранилища на протяжении годового цикла // Вестн. МГУ. Сер. Биол. № 2. С. 63-69.

84. Лаугасте К. 1970. О гистологии печени леща и ее сезонной и половой динамике // Автореф. дис. канд. биол. наук, Тарту: АН ЭстССР. 28 с.

85. Леви Л.А. 1953. О некоторых особенностях полового цикла леща Рыбинского водохранилища // Изв. ВНИОРХ. T.XXXIII. С. 54-65.

86. Ленинджер А. 1985. Основы биохимии. М.: Мир. 367 с.

87. Лизенко Е.И., Сидоров B.C., Потапова О.И. 1972. Липиды рыб. II. Сезонная динамика фосфатидов и триглицеридов крупной ряпушки Coregonus albula L. // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Институт биологии Карельского филиала АН СССР. Вып. 1. С. 164-169.

88. Лизенко Е.И., Сидоров B.C., Потапова О.И. 1973. О содержании липидов в гонадах ряпушки Coregonus albula L. Уросозера // Вопр. ихтиологии. Т. 13. Вып. 2 (79). С. 303312.

89. Лукаш Б.С. 1933. Рыбы нижнего течения реки Вятки // Тр. Вятского н.-и. ин-та краеведения. Т. 6. С. 5-110.

90. Маврин А.С. 1990. Размерно-возрастной состав нерестовых группировок и темп роста производителей леща Abramis brama (L.) (Cyprinidae) p. Сить // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск. С. 160-170.

91. Макеева А.П. 1992. Эмбриология рыб. М.: Изд-во МГУ. 216 с.

92. Маркова Е.К. 1975. Возрастные изменения внутренних органов леща Цимлянского и Пролетарского водохранилищ // Некоторые проблемы экологии животных Нижнего Поволжья и Северного Кавказа. Волгоград: Волгогр. пед. ин-т им. А.С. Серафимовича. С. 90-97.

93. Маркова Е.К. 1976. О закономерностях роста тела и сердца леща Цимлянского и Пролетарского водохранилищ//Экология. № 1. С. 67-70.

94. МинаМ.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. М.: Наука. 291 с.

95. Мироновский А.Н., Касьянов А.Н. 1987. Многомерный анализ морфологической изменчивости плотвы Rutilus rutilus (Cyprinidae) из водоемов СССР 7/ Зоол. ж. Т. LXYI Вып.З. С. 393-401.

96. Мироновский А.Н., Кожара А.В., Яковлев А.Н. 1989. Закономерности формирования популяционной структуры карповых рыб Волго-Каспийского района // Экология. № 1. С. 21-27.

97. Нгуен Вьет. 1969. Некоторые биологические показатели леща Abramis brama (L.) северной части Рыбинского водохранилища, связанные с динамикой его численности. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Изд-во МГУ. 28 с.

98. Нефедова З.А. 1994. Эколого-физиологическое значение липидов в процессе раннего онтогенеза рыб // Теоретические аспекты экологической биохимии. Петрозаводск: Карельск. науч. центр РАН. С. 55-73.

99. Нефедова З.А., Лизенко Е.Н. 1981. Липидный состав различных морфологических структур гонад налима и щуки // Сравнительные аспекты биохимии рыб и некоторых других животных/Петрозаводск: Изд-во Карельск. филиала АН СССР. С. 103-112.

100. Нефедова З.А., Сидоров B.C., Юровицкий Ю.Г. 1994. Липидный состав зрелых яиц костистых рыб // Онтогенез. Т. 25. № 5. С. 53-59.

101. Никольский Г.В. 1940. Рыбы Аральского моря. М.: МОИП. 216с.

102. Никольский Г.В. 197L Частная ихтиология. М.: Высшая школа. 472 с.

103. Никольский Г.В. 1974.Экология рыб. М.: Высшая школа. 367 с.

104. Овчинников И.Ф. 1954. Дрейссена Рыбинского водохранилища // Тез. докл. Ш экол.конф. Ч. 2. Киев. С. 85.

105. Озернюк Н.Д. 1985. Энергетический обмен в раннем онтогенезе рыб. М.:Наука.173 с.

106. Остроумов А.А. 1955; О возрастном составе стада и росте леща Рыбинского водохранилища // Тр. биол. ст. "Борок". Вьш. 2. С. 55-67.

107. ИЗ. Павлов Д.С., Кузищин К.В., Легкий Б.П., Карцев Л.Б., Островский М.П. 2000. Сравнительный морфологический анализ природных популяций европейского хариуса Thymallus thymallus Верхневолжского бассейна // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 4. С. 477-485.

108. Павлов Д.С., Нездолий В.К., Островский М.П., Фомин В.К. 1998. Хоминг у европейского хариуса Thymallus thymallus в бассейне Верхней Волги // Вопр. ихтиологии. Т. 38. № 4. С. 569-571.

109. Панова Г.Л. 1966. О питании личинок синца в Рыбинском водохранилище // Биология рыб волжских водохранилищ. М.-Л.: Наука. С. 100-107.

110. Парадников О.М. 1961. Бюметрика дншровського синця // Наук, пращ Укр. наук.-досл. ш-та рибного господарства. Т. 13. С. 56-62.

111. Поддубная Т.Jl. 1988. Многолетняя динамика, структура и продуктивность донных сообществ Рыбинского водохранилища // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л.: Наука. С. 112-142.

112. Поддубный А.Г. 1959. Некоторые особенности распределения рыбинского леща в нагульный период // Бюл. Ин-та биол. водохранилищ АН СССР. № 5. С. 32-36.

113. Поддубный А.Г. 1960. О локальных стадах леща в Рыбинском водохранилище // Тр. Ин-та. биол. водохранилищ АН СССР. № 3 (6). М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 216-226.

114. Поддубный А.Г. 1963. О значении затопленных лесов для рыбного населения водохранилища// Биологические аспекты изучения водохранилищ. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 184-194.

115. Поддубный А.Г. 1966а. Об адаптивном ответе популяции плотвы на изменение условий обитания // Биология рыб волжских водохранилищ. М.-Л.: Наука. С. 131-138.

116. Поддубный А.Г. 19666. О степени устойчивости ареала локального стада рыб // Биология рыб верхневолжских водохранилищ. М.-Л.: Наука. С. 249-254.

117. Поддубный 1971. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Л.: Наука. 309 с.

118. Поддубный А.Г., Володин В.М., Конобеева В.К., Лапицкий И.И. 1984. Эффективность воспроизводства рыбных запасов в водохранилищах // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука. С, 204-227.

119. Поддубный А.Г., Гордеев Н.А. 1968. Оценка общей численности промыслового запаса синца в Рыбинском водохранилище // Биологические и гидрологические факторы местных перемещений рыб в водохранилищах. Л.: Наука. С. 125-134.

120. Поддубный А.Г., Малинин Л.К. 1988. Миграции рыб во внутренних водоемах. М.: Агропромиздат. 224 с.

121. Половкова С.Н. 1968. Питание снетка и еинца на различных биотопах Рыбинского водохранилища // Биологические и гидрологические факторы местных перемещений рыб в водохранилищах. Л.: Наука. С. 147-165.

122. Половкова С.Н., Пермитин И.Е. 1981. Об использовании кормового зоопланктона нагульными скоплениями рыб-планктофагов // Внутрипопуляционная изменчивость питания и роста рыб. Ярославль. С. 3-35.

123. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть. 376 с. Прохорова М.И., Туликова З.Н. 1965. Большой практикум по углеводному и липидному обмену. Л.: ЛГУ. 124 с.

124. Пушкин Ю.А., Богданова Г.И. 1969. Синец Камского водохранилища // Уч. зап. Пермского гос. ун-та. № 195. С. 19-30.

125. Пчеловодова Д.В. 1976. Связь жирности икры с некоторыми биологическими показателями самок радужной форели // Изв. Гос. н.-и. ин-та озерн. и речн. рыбн. х-ва. Т. 113.С. 12-15.

126. Регеранд Т.И., Федорова Н.В. 2000. Дисбаланс природного соотношения катионов в воде как фактор воздействия на синтез липидов и жирных кислот яйцеклеток рыб // Онтогенез. Т. 31. № 1. С. 21-26.

127. Решетников Ю.С. 1980. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука. 300с. Ривьер И.К., Баканов А.И. 1984. Кормовая база рыб // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука. С. 100-132.

128. Рокицкий П.Ф. 1973. Биологическая статистика. Минск: Вышэйшая школа. 320 с. Рыбинское водохранилище и его жизнь. 1971. Л.: Наука. 364 с.

129. Рыжков Л.П. 1976. Морфофизиологические закономерности и трансформация вещества и энергии в раннем онтогенезе пресноводных лососевых рыб. Петрозаводск: Карелия. 288 с.

130. Сергеев Р.С., Пермитин И.Е., Ястребков А.А. 1955. О плодовитости рыб Рыбинского водохранилища//Тр. биол. станции "Борок". Вып.2. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С.278-300.

131. Серебровский А.С. 1970. Генетический анализ. М.: Наука. 342 с.

132. Сидоров B.C. 1983; Экологическая биохимия рыб. Липиды. Л.: Наука. 240 с.

133. Сидоров B.C., Лизенко Е.И., Рипатти П.О. 1994. Эволюционные аспекты экологической биохимии липидов рыб // Теоретические аспекты экологической биохимии. Петрозаводск: Карельск. науч. центр РАН. С. 5-36.

134. Сидоров B.C., Лизенко Е.И., Рипатти П.О., Болгова О.М. 1977. Липиды рыб (Литературный обзор) // Сравнительная биохимия рыб и их гельминтов. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР. С. 5-56.

135. Силкин Н.Ф., Силкина Н.И. 1986. Сезонная динамика белков и липидов в сыворотке крови синца // Биология внутренних вод: Информ.бюл. Л.: Наука. № 71. С. 39-41.

136. Силкина Н.И. 1983. Сезонные изменения липидов сыворотки крови синца // Биология внутренних вод: Информ.бюл. Л.: Наука. № 59. С. 54-58.

137. Следь Т.В., Добринская Л.А., Оленев С.В., Беляев В.И. 1979. Рост рыб оз. Большой Ишкуль // Структурно-функциональные взаимосвязи в биогеоценозах Южного Урала. Тр. Ин-та экол. раст. и животных. Уральск, науч. центр АН СССР. № 130. С. 63-78.

138. Сметанин М.М., Стрельников А.С. 1981. Ритмичность роста синца Рыбинского водохранилища // Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Фрунзе: Илим. С. 168-170.

139. Сметанин М.М., Шихова Н.М., Сметанина Т.Л. 1999. Воздействие экологических факторов на численность и рост леща Верхневолжских водохранилищ // Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги. Ярославль. С. 185-193.

140. Смирнов B.C., Божко A.M., Рыжков Л.П.,Добринская Л.А. 1972. Применение метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб // Тр. Сев.НИОРХ. Т. 7. Петрозаводск.: Карелия. 168 с.

141. Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. 1997. Ярославль. 232 с.

142. Стрельников А.С., Володин В.М., Сметанин М.М. 1984. Формирование ихтиофауны и структура популяций рыб в водохранилищах // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука. С. 161-204.

143. Стрельников А.С., Касьянова Н.В., Комова Н.И. 1983. Рост и динамика численности синца Abramis ballerus (L.) (Cyprinidae) Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып. 1. С. 39-44.

144. Стрельникова А.П., Володин В.М. 1990. Особенности роста и питания молоди леща на речных и эстуарных нерестилищах // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск. С. 145-159.

145. Строганов Н.С. 1962. Экологическая физиология рыб. М.: Изд-во МГУ. 444 с.

146. Таликина М.Г., Халько В.В. 1993. Характеристика генеративного процесса и его изменчивость у самок леща Рыбинского водохранилища в отдельные периоды годового цикла // Рукопись депонирована в ВИНИТИ 29.07.93. № 2144 В93.20 с.

147. Терентьев П.В., Ростова Н.С. 1977. Практикум по биометрии. Л.: Изд-во Ленинградского гос. ун-та. 152 с.

148. Терещенко В.Г., Стрельников А.С. 1997. Анализ многолетних изменений в рыбной части сообщества Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 5. С.625-633.

149. Титенков И.С. 1940. Биология и промысел ильменского синца // Изв. Всесоюзн. н.-и. ин-та озерн. и речи. рыбн. х-ва. Т. 23. Вып. 2. С. 151-166.

150. Фесенко Г.М. 1975. Закономерности линейного и весового роста синца Цимлянского водохранилища в зависимости от кормовых ресурсов водоема // Тр. Волгоградск. отд. Гос. н.-и. ин-та озерн. и речн. рыбн. х-ва. Т. 9. С. 83-94.

151. Финагин Л.К. 1980. Обмен холестерина и его регуляция. Киев: Вища школа. 168 с.

152. Фортунатов М.А. 1959. Цветность и прозрачность воды Рыбинского водохранилища как показатели его режима // Тр. Ин-та биологии водохранилищ. Вып.2 (5). С. 246357.

153. Халько В.В. 1990. Дифференциация самцов леща во время нерестового хода в притоки Рыбинского водохранилища по биохимическим признакам // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск. С. 103-124.

154. Халько В.В., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. 1987. Связь биохимических показателей леща с изменчивостью позвоночных признаков (на примере липидов) // Первый симпозиум по экологической биохимии рыб. Тез.докл. Ярославль.С. 200-202.

155. Халько В.В., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. 1990. Особенности липидного состава мышц и гонад у производителей леща с разным числом переходных позвонков // Фенетика природных популяций. Мат-лы IY Всес. совещ. (Борок, ноябрь, 1990 г.). М. С.294-296.

156. Халько В.В., Таликина М.Г. 1993. Сравнительная характеристика преднерестового состояния гонад репродуктивных изолятов фитофильных рыб Рыбинского водохранилища//Вопр. ихтиологии. Т. 33. № 2. С. 241-247.

157. Хашем М.Т. 1968. Состояние популяции синца Abramis ballerus (L.) в Моложском отроге Рыбинского водохранилища//Вопр. ихтиологии. Т. 8. Вып.5 (52). С. 858-868.

158. Чеботарева М.А. 1968. Жирнокислотный состав фосфолипидов мозга проходного лосося красной (Oncorhynchus nerca) на разных стадиях жизненного цикла. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: Ин-т физиологии им.И.П.Павлова. 22 с.

159. Шапошникова Г.Х. 1964. Биология и распределение рыб в реках уральского типа. М.: Наука. 176 с.

160. Шатуновский М.И. 1978. Обмен липидов в раннем онтогенезе морских и проходных рыб // Вопросы раннего онтогенеза рыб. Тез. докл. II Всесоюз. конф., Киев: Наукова думка. С. 123-124.

161. Шатуновский М.И. 1980. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб У/М.: Наука. 288 с.

162. Шатуновский М.И., Богоявленская М.П., Вельтищева И.Ф. и др. 1972. Динамика физиолого-биохимического состояния промысловых рыб Северо-Восточной Атлантики в течение жизненного и годичного цилов // Отчет ОНТИ ВНИРО. С. 3-67.

163. Шатуновский М.И., Сорвачев К.Ф., Исаев Ф.А. 1967. Некоторые результатыэлектрофоретического исследования белков и липопротеидов сыворотки крови наваги и трески Белого моря // Вестн. МГУ. Сер. биол. № 3. С. 3-11.

164. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. 1968. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск. 388 с.

165. Шпилевская Г.В. 1967. Особенности роста и созревания синца (Abramis ballerus L.) Волгоградского водохранилища // Вопр. ихтиологии. Т. 7. Вып. 3. С. 496-499.

166. Шубин АО., Коваленко С.А. 2000. О временной структуре охотоморской горбуши Oncorhynchus gorbusha в океане на путях ее преднерестовой миграции // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 5. С. 648-654.

167. Шульман Г.Е. 1972. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб // М.: Пищевая пром-сть. 368 с.

168. Шульман Г.Е., Урденко С.Ю. 1989. Продуктивность рыб Черного моря. Киев: Наук. Думка. 188 с.

169. Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. 1993. СПб.: Гидрометеоиздат. 336 с.

170. Юдаев Н.А., Афиногенова С.А., Булатов А.А. 1976. Биохимия гормонов и гормональной регуляции. М.: Наука. 380 с.

171. Юровицкий Ю.Г. 1959. Некоторые особенности синца Рыбинского водохранилища в связи с факторами, определяющими его численность // Тр. YI Совещ. по проблемам биол. внутр. вод. М.: Изд-во АН СССР. С. 317-322.

172. Юровицкий Ю.Г. 1962. О питании синца Abramis ballerus (L.). Рыбинского водохранилища//Вопр. ихтиологии. Т. 2. Вып. 2 (23). С. 350-360.

173. Юровицкий Ю.Г. 1999. Отношения зародыша и желтка в развитии костистых рыб // Онтогенез. Т. 30. № 3. С. 205-209.

174. Яворский Я.З. 1974. О возможной роли холестерина в клеточных мембранах // Успехи соврем, биологии. Т. 77. Вып. 3. С.ЗЗ 1-347.

175. Ядренкина Е.Н. 2000. О причинах пространственно-временной дифференциации нерестового стада язя Leuciscus idus в речной системе бассейна озера Чаны (Западная Сибирь) // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 4. С. 486-491.

176. Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. 1981. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб // Биологические науки. № 2. С. 98-101.

177. Яковлева А.С. 1989. К характеристике условий обитания рыб в Нижнеисетском водохранилище // Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций. Свердловск: УрО АН СССР. С. 70-74.

178. Adams S.M., McLean R.B. 1985. Estimation of largemouth bass, Micropterus salmoides Lacepede, growth using the liver somatic index and physiological variables // J. Fish Biol. V. 26. No. 2. P. 111-126.

179. Biological membranes. Twelve essays on their organization, properties, and functions. 1975. Oxford: Clarendon P. 230 p.

180. Blaxter J. H. S. 1969. Development: eggs and larvae // In: Hoar W.S., Randall D.J. Fish physiology. V. 3. New York, London: Academic Press. P. 178-252.

181. Вгашп Е. 1967. The survival of the fish larvae with reference to their feeding behavior and the food supply // The biological basis of freshwater fish production. Oxford: Blackwell Scientific Publ. P. 113-131:

182. Brockerhoff H. 1974. Model of interaction of polar lipids, cholesterol and proteins in biological membranes // Lipids. V. 9. № 9. P. 645-650.

183. Brown R.W., Taylor W.W. 1992. Effects of egg composition and prey density on the larval growth and survival of lake whitefish (Coregonus clupeaformis Mitchill) // J. Fish Biol. V. 40. No. 3. P. 381-394.

184. Cetta C.M., Capuzzo J.M. 1982. Physiological and biochemical aspects of embryonic and larval development of the winter flounder Pseudopleuronectes americanus // Marine Biology. V. 71. No. 3. P. 327-337.

185. Clavert J. 1949. Stimulation de la cellule hepatique du pigeon par le folliculine // Arch.sci, Physiol. V. III. 1. P. 52-66.

186. Craik J.C.A., Harvey S.M. 1984. Egg quality in rainbow trout: the relation between egg viability, selected aspects of egg composition, and time of stripping // Aquaculture. 40. P. 115-134.

187. Creac'h Y., Cournede С. 1965. Contribution to the study of enforced starvation in the carp, Cyprinus carpio L.; variation in the amount of water and nitrogen in the tissues // Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse. P. 361-370.

188. Cress A.E., Gemer E. W. 1980. Cholesterol levels inversely reflect thermal sensitivity of mammalia cells in culture // Nature. V. 283. N 5748. P. 677-679.

189. Cui Y., Wootton R. J. 1988. Effects of ration, temperature and body size on the body composition, energy content and condition of the minnow, Phoxinus phoxinus (L.)■// J. Fish Biol. V. 32. No. 5. P. 749-764.

190. Demel R. A., de Kruyff B. 1976. The function of sterols in membranes // Biochem. biophys. acta. V.457. № 2. P. 109-132.

191. Dempson J.B., Schwarz C.J., Shears M., Furey G. 2004. Comparison proximate body composition of Atlantic salmon with emphasis on parr from fluvial and lacustrine habitats //J. Fish Biol. V. 64. P. 1257-1271.

192. Diana J.S., Mackay W.C. 1979. Timing and magnitude of energy deposition and loss in the body, liver and gonads of northern pike (Esox lucius) 11 J. Fish. Res. Board Can. V.36. No. 5. P.481-487.

193. Eldridge M.B., Norton E.C., Jarvis B.M.,, MacFarlane R.B. 2002. Energetics of early development in the viviparous yellowtail rockfish // J. Fish Biol. 61. P. 1122-1134.

194. Eng L. F., Noble E. P. 1968. The maturation of rat brain myelin // Lipids. V. 3. No. 2. P. 157-162.

195. Engelbrecht F.M., Mori F., Anderson I.F. 1974. Cholesterol determinations in serum. A rapid direct method. // South African Medical Journal. Vol. 48. № 7. P. 250-256.

196. Finean J.B. 1973. Phospholipids in biological membranes and the study of phospholipid -protein interactions // Form and function of phospholipids. Elsevier. P. 171-204.

197. Flath L.E., Diana J.S. 1985. Seasonal energy dynamics of the alewife in southeastern lake Michigan // Trans. Amer. Fish. Soc. V. 114. No. 3. P. 328-337.

198. Folch J., Lees M., Sloane Stanley G.H. 1957. A simple method for the isolation and purification of total lipides from animal tissues // The Journal of Biological Chemistry .Vol. 226. № 1. P. 497-509.

199. Forstner U., Wittman G.T.W. 1981. Metal pollution in the aquatic environment. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York;

200. Fowler J.A. 1970. Control of vertebral number in teleosts an embryological problem // O. Rev. Biol. V. 45. P. 148-167.

201. Fraser A.J., Gamble J.C., Sargent J.R. 1988. Changes in lipid content, lipid class composition and fatty acid composition of developing eggs and unfed larvae of cod (Gadus morhua) // Marine Biology. V. 99. No. 3. P. 307-313.

202. Heidinger R.C., Crawford S.D. 1977. Effect of temperature and feeding rate of the liver somatic index of the largemouth bass, Micropterus salmoides // J. Fish Res. Board Can. V. 34. No.5. P. 633-638.

203. Heming T.A. 1982. Effects of temperature on utilization of yolk by chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) eggs and alevins // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 39. No. 1. P. 184-190.

204. Henderson R.J., Almatar S.M. 1989. Seasonal changes in the lipid composition oh hering (Clupea harengus) in relation to gonad maturation // J. Mar. Biol. Assoc. V. 69:2. P. 323334.

205. Henderson R.J., Tocher D.R. 1987. The lipid composition and biochemistry of freshwater fish //Prog. Lipid Res. Vol. 26. P. 281 347.

206. Hodson P.V., Blunt B.R. 1986. The effect of time from hatch on the yolk conversion efficiency of rainbow, Salmo gairdneri // J. Fish Biol. V. 29. No. l. P. 37-46.

207. Hofer R., Krewedl G., Koch F. 1985. An energy budget for an omnivorous cyprinid: Rutilus rutilus (L.). Hydrobiologia. V. 122. No. 1. P. 53-59.

208. Holdway D.A., Beamish F.W.H. 1984. Specific growth rate and proximate body composition of Atlantic cod (Gadus morhua L.) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 81. No. 2. P. 147-170.

209. Hulata G.R.M, Wohlfarth G. 1976. The effects of maternal age, relative hatching time and density of stocking on growth rate of fry in the European and Chinese races of the common carp // J. Fish. Biol. V. 9. No. 5. P. 499-513.

210. Huxley J. 1932. Problems of relative growth. London. 276p.

211. Jana S., Sahana S.S., Choudhuri M.A., Choudhuri D.K. 1986. Heavy metal pollutant induced changes in some biochemical parameters in the freshwater fish Clarias batrachus L. // Acta Physiologica Hungarica. V.68. №1. P.39-43.

212. Jensen B.H., Taylor M.H. 2002. Lipid transport in female Fundulus heteroclitus during the reproductive season // Fish Physiol, and Biochem. V. 25. P. 141-151.

213. Kaitaranta J.K., Ackman R.G. 1981. Total lipids and lipid classes of fish roe // Сотр. Biochem. Physiol. V. 69B. No. 4. P. 725-729.

214. Kreps E., Chehotareva M., Aculin V. 1969. Fatty acid composition of brain and body phospholipids of the salmon Oncorhynchus nerka from fresh water and marine habitat // Сотр. Biochem. Physiol. V. 31. No. 2. P. 419-430.

215. Leslie J.M., Buckley J.T. 1976. Phospholipid composition of goldfish (Carassius auratus L.) liver and brain and temperature-dependence of phosphatidyl choline synthesis // Сотр. biochem. Physiol. V. 53B. P.335-337.

216. Loewy A.G., Siekevitz P. 1969. Cell structure and function. Holt, Rin., Win., Inc. 280p.

217. Love R.M. 1958. Studies on the North Sea cod. III. Effects of starvation // J. Sci. Fd Agric. 9. P. 617-620.

218. MacFarlane R.B., Norton E.C. 1999. Nutritional dynamics during embryonic development in the viviparous genus Sebastes and their application to the assessment of reproductive success //Fishery Bulletin. V. 97. P. 273-281.

219. Morawa F.W. 1956. Die regionale Verteilung des Fettes bei verschiedenen usswasserfischarten // Z. Fischeri. №5. H. 261-270.

220. Mourente G., Megina C., Diaz-Salvago E. 2002. Lipids in female northern bluefin tuna (Thunnus thynnus thynnus L.) during sexual maturation // Fish Physiol, and Biochem. V.24. P. 351-363.

221. Mustonen A-M., Nieminen P., Hyvarinen H. 2002. Liver and plasma lipids of spawning burbot// J. Fish Biol. V. 61. P. 1318-1322.

222. Penaz M., Lusk S., Prokes M. 1976. Changes in wet weight, dry matter content and energetic value of egg, embryos and larvae of the carp, Cyprinus carpio // Zool. listy. Vol.25. No. LP. 15-21.

223. Roots B.I. 1968. Phospholipids of goldfish C. auratus brain: the influence of environmental temperature // Сотр. biochem. Physiol. V. 25. No. 2. P.457-466.

224. Sabates A., Rossi S., Reyes E. 2003. Lipid content in the early life stages mesopelagic fishes // J. Fish Biol. V. 63. P. 881-891.

225. Sheridan M:A. 1988. Lipid dynamics in fish: aspects of absorption, transportation, deposition and mobilization // Сотр. Biochem. Physiol. V. 90B. No. 4. P. 679-690.

226. Structure and function of biological membranes. 1971. L.: Acad. Press.365 p.

227. Szent-Gyorgyi A. 1960. Introduction to a submolecular biology. Acad. Press. N.-Y., L. 130p.

228. Terner С. 1968. Studies of metabolism in embryonic development I.The oxidative metabolism of unfertilized and embryonated eggs of the rainbow trout // Сотр. Biochem. Physiol. V. 24. No. 3. P. 933-940.

229. Terner C., Kumar L.A., Tae Sic Choe. 1968. Studies of metabolism in embryonic development -II. Biosynthesis of lipids in embryonated trout ova // Сотр. Biochem. Physiol. V. 24. No. 3. P. 941-950.

230. Tocher D.R., Fraser A.J., Sargent J.R., Gamble J.C. 1985. Lipid class composition during embrionic and early larval development in Atlantic herring (Clupea harengus L.) // Lipids. Vol. 20. No. 2. P. 84-89.

231. Tocher D.R., Sargent J.R. 1984. Analysis of lipids and fatty acids in ripe roes of some northwest European marine fish // Lipids. V.19. P. 492-499.

232. Upadhyaya S.N., Gyraya S.S. 1971. // Gen. and Compar. Endocrinol. V. 16. №3. P. 504517.

233. Wallace R.A., Selman K. 1978. Oogenesis in Fundulus heteroclitus. 1 .Preliminary observations on the oocyte maturation in vivo and in vitro // Develop. Biol. Vol. 62. P. 354-369.

234. Webb P.V., Fairchild A.G. 2001. Performance and maneuverability of three species of teleostean fishes//Can. J. Zool. V. 79. No. 10. P. 1866-1877.

235. Wolsh D.E., Banasik O.J., Gilles K.A. 1965. Thin-layer chromatographic separation and colorimetric analysis of barley or malt lipid classes and their fatty acids // Journal Chromatography. Vol. 17. № 2.

236. Wootton R.J., Evans G.W., Mills L. 1978. Annual cycle in female three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.) from an upland and lowland population // J. Fish Biol. V. 12. No. 4. P. 331-343.

237. Yanni M. 1962. Effect of starvation on contents of water and lipids of tissues of Clarias lazera // Z. vergl. Physiol. 45. P. 390-395.

Информация о работе

Комова, Надежда Ивановна
кандидата биологических наук
Борок, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Внутривидовые особенности морфофункциональных и биохимических показателей фитофильных рыб Рыбинского водохранилища - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы