Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Вариабельность некоторых морфологических показателей молоди карповых рыб в различных биотопах Рыбинского водохранилища

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Столбунов, Игорь Анатольевич

Страницы

ВВЕДЕНИЕ

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОЛОДИ РЫБ В РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПАХ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

2.1. Особенности распределения молоди в притоке водохранилища

2.2. Особенности распределения молоди в мелководной зоне водохранилища в различные по водности годы

3. ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ МОЛОДИ

РЫБ В РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПАХ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА 33 3.1. Уровень вариабельности морфологических показателей молоди в маловодный год

4. КОРМОВАЯ БАЗА МОЛОДИ РЫБ В РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПАХ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА 68 4.1. Кормовая база молоди в разных речных биотопах притока водохранилища

5. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ МОЛОДИ РЫБ В РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПАХ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Введение Диссертация по биологии, на тему "Вариабельность некоторых морфологических показателей молоди карповых рыб в различных биотопах Рыбинского водохранилища"

Морфофункциональная и экологическая разнокачественность особей, составляющих вид, отвечает разнообразию среды (Кошелев, 1978). Степень разнокачественности определяется уровнем вариабельности морфологических показателей особей в популяциях, составляющих вид, и может быть различной в зависимости от условий среды.

Разнокачественность раннего онтогенеза рыб носит широкий характер. Одним из основных её критериев является вариабельность морфологических признаков рыб первого года жизни. Она обусловлена как разнокачественностью вылупляющихся личинок, так и разнообразием условий существования: температурным и газовым режимами, состоянием кормовой базы, прессом хищников, а также разновременностью нереста, степенью нагула и возрастом производителей (Морозов, 1951; Васецкий, 1962; Владимиров, 1965; Жукин-ский, 1965; Поляков, 1975; Мина, 1986; Гараджаева, 1997; Билько, Кружилина, 1997, 1999; Иванова, Свирская, 1997; Новиков, Строганов, 1997; Стрельников, 1997; Libosvarsky, Saeed, 1984; Sandby, 1997; Slavik, Bartos, 1997; Barus et al., 1998; Kucharczyk et al., 1998; Mehneetal., 1998).

Разнокачественность личинок выражается в изменчивости их морфологических параметров на стадии вылупления, различной обеспеченности желтком и особенностями морфологического строения (неодинаковость конституциональных свойств), полученных от родителей и приобретенных в период эмбрионального развития (Мейн, 1940). Значение каждого из факторов в различных условиях существования для отдельных видов и на разных стадиях развития будет различным (Васнецов, 1946, 1948, 1948а, б, 1953, 1953а; Дге-буадзе, 1998, 2001 и др.). В то же время, изменение вариабельности размеров молоди, вызванное влиянием любого из факторов среды, в той или иной мере зависит и от качества самой молоди (Владимиров, 1974).

Вариабельность морфологических параметров молоди и ее выживаемость взаимозависимы (Никольский, 1953). Вариабельность показателей зависит от смертности особей с морфо-функциональными недостатками, а выживаемость - от вариабельности признаков, поскольку она отражает качественное состояние молоди. Группы потомков, обладающие большой вариабельностью размеров в среднем менее жизнеспособны и их смертность выше. Изучение вариабельности на ранних этапах жизни рыб необходимо для выявления причин изменения их численности поколений.

В настоящее время широко проводятся работы по искусственному рыборазведению и акклиматизационные мероприятия. Однако, чтобы управлять воспроизводством рыбных запасов во внутренних водоемах с целью получения максимальной рыбной продукции, необходимо хорошо знать биологию рыб: их требования к условиям среды (особенно на ранних этапах онтогенеза, включая развитие особей в различных условиях существования), диапазон приспособительных возможностей каждого вида, т.е. амплитуду изменчивости и вариабельность морфологических особенностей развития рыб.

Несмотря на то, что по проблеме морфологической вариабельности рыб к настоящему времени накоплен значительный объем информации, большинство исследований проводилось на рыбах старших возрастных групп. Сравнительно мало внимания уделялось изучению влияния условий окружающей среды на уровень и характер вариабельности морфологических показателей у молоди рыб на ранних этапах постнатального развития. В водоемах бассейна Верхней Волги подобные исследования не проводились.

Цели и задачи работы Исходя из этого основной целью настоящей работы стала оценка влияния абиотических и биотических факторов среды на вариабельность морфологических показателей молоди карповых Рыбинского водохранилища при различных условиях развития.

В задачи работы входило:

- изучить особенности распределения и видовой структуры группировок молоди карповых рыб в разнотипных биотопах водохранилища;

- оценить выедаемость молоди карповых рыб хищниками в биотопах разного типа;

- выявить влияние кормовых условий различных местообитаний на величину изменчивости морфологических признаков молоди рыб;

- исследовать особенности питания молоди рыб из различных биотопов в зависимости от изменчивости ряда морфологических параметров.

Научная новизна и практическая значимость работы Впервые выявлен различный уровень морфологической изменчивости молоди массовых видов карповых рыб: плотвы Rutilus rutilus (L.), леща Abramis brama (L.), густеры Blicca bjoerkna (L.), уклейки Alburnus alburnus (L.), находящейся на ранних периодах развития, в условиях биотопов разного типа. Установлено, что у молоди рыб в открытых биотопах отбор в направлении оптимального морфотипа происходит на более ранних этапах онтогенеза, чем в защищенных. Дана оценка влияния ряда факторов внешней среды (гидродинамической активности, кормовых условий, пресса хищников) на характер вариабельности морфологических показателей молоди карповых рыб. Установлены отличия в трофических и гидродинамических характеристиках молоди рыб, развивающихся в контрастных условиях биотопов разного типа. Результаты работы являются вкладом в развитие проблем биоразнообразия и внутривидовой изменчивости онтогенеза рыб и могут быть использованы при прогнози ровании особенностей развития молоди рыб в различных экологических условиях. Апробация работы Материалы и основные положения диссертации обсуждались на ежегодных отчетных научных сессиях лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН (1997-2002); на I конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997); на V Молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии" (Сыктывкар, 1998); на совещании ГосНИОРХ "Проблемы рыбного хозяйства на внутренних водоемах" (Санкт - Петербург, 1998); на XI Всероссийской конференции молодых ученых "Проблемы экологии, биоразнообразия, охраны прибрежно-водных и водных экосистем" (Борок, 1999); на VI Молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 1999); на региональной конференции "Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги" (Ярославль, 1999); на Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов" (Москва, 2000); на XI Коми республиканской молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 2000); на научной конференции МГУ "Водные экосистемы и организмы - 2" (Москва, 2000); на юбилейной научной конференции ЯрГУ "Актуальные проблемы естественных и гуманитарных наук на пороге XXI века" (Ярославль, 2000); на I Международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000); на Международной научной конференции "Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы" (Тольятти, 2001); на XII Международ. конф. молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002); на Всероссийской конференции с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «Актуальные проблемы водохранилищ» (Борок, 2002).

По теме диссертации опубликовано 15 научных работ.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Столбунов, Игорь Анатольевич

102 ВЫВОДЫ

1. В открытых биотопах плеса водохранилища видовое разнообразие молоди рыб в целом выше, чем в защищенных. В притоке водохранилища разнообразие видов увеличивается к устьевой зоне. Наиболее плотные скопления молоди рыб наблюдаются в защищенной литорали плеса и в биотопах зарегулированного участка притока. В прибрежье открытой литорали водохранилища концентрация молоди рыб существенно ниже.

2. Выявлены различия в уровне вариабельности морфологических показателей молоди в различных условиях существования (гидродинамическая активность среды, состояние кормовой базы и пресс хищников). По величине морфологической изменчивости молодь открытой мелководной зоны водохранилища отличается от молоди речных мелководий. В большей степени вариабельность пластических признаков проявляется у речной молоди.

3. У молоди рыб, обитающей в прибрежной зоне водохранилища, отбор в направлении оптимального морфотипа происходит на более ранних этапах развития по сравнению с речной молодью. Следствием раннего отбора является низкая выедаемость молоди хищниками. Возможно, сложившийся морфотип популяции рыб способствует более эффективной реализации оборонительного поведения. Более вариабельная в морфологическом отношении молодь рыб из речных биотопов выедается хищниками, в основном щукой, и на более поздних этапах онтогенеза.

4. Молодь рыб из водохранилища и притока отличается по гидродинамическим показателям, связанными с морфологическими особенностями строения рыб. Показатель формы корпуса у особей плотвы, обитающих в открытой незащищенной литорали водохранилища, достоверно выше, чем у речной молоди, в зарегулированной зоне, что свидетельствует о лучших плавательных способностях рыб из плеса водохранилища.

5. Средний размер кормовых организмов у молоди рыб в открытом прибрежье водохранилища достоверно выше, чем у речной молоди как в первом, так и во втором мальковом периоде развития.

6. Относительная величина ротового отверстия у молоди в открытой литорали водохранилища больше, чем в речных биотопах, что позволяет ей питаться более крупными кормовыми объектами, преимущественно пелагическими формами ракообразных. Речная молодь питается более мелкими зоопланктонными организмами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализируя морфологическую изменчивость молоди изученных карповых видов рыб удалось установить, что в контрастных биотопах молодь имеет ряд морфологических особенностей развития. В различные по гидроклиматическим условиям годы уровень морфологической вариации пластических признаков может значительно отличаться. Однако, характер вариабельности морфологических показателей сохраняется: у молоди в открытой литоральной зоне водохранилища изменчивость морфологических показателей проявляется в меньшей мере, чем в защищенной литорали и речных биотопах притока водохранилища.

По мере роста молоди происходит изменение уровня вариабельности их морфологических признаков. В речных биотопах морфологическая изменчивость молоди плотвы на протяжении первого малькового периода развития (этап F) снижается и во втором мальковом периоде развития становится сходной с таковой у молоди из открытой литорали водохранилища. Изменчивость морфологических показателей молоди плотвы в открытых биотопах водохранилища в течение этого периода времени не меняется, что позволяет предположить, что стабилизирующий отбор в направлении оптимального фенотипа наиболее приспособленного к условиям среды у молоди плотвы в открытой литоральной зоне водохранилища происходит на более ранних этапах онтогенеза, чем у молоди в речных биотопах притока водохранилища.

В ходе многомерного анализа выделены морфологические показатели характерные для молоди плотвы различных местообитаний. Плотва из открытых биотопов водохранилища отличалась от речной высокотелостью, относительно большей длиной туловища (при относительно меньшей длине головы). Молодь, отловленная в биотопах разных участков реки, различалась по длине парных и непарных плавников. В биотопах незарегули-рованного течения, с редкими зарослями, относительная длина плавников плотвы была больше, чем у молоди выловленной в биотопах расположенных в зоне подпора вод водохранилища. Наименьшей относительной длиной плавников отличалась плотва в биотопах зоны подпора с густыми зарослями водной растительности.

101

Между обилием кормовой базы и уровнем морфологической вариабельности молоди рыб отмечена отрицательная коррелятивная связь. Чем выше биомасса зоопланктона в прибрежье, тем ниже уровень вариации морфологических признаков у молоди рыб и наоборот. Однако данная зависимость не всегда прослеживается и, следовательно, уровень вариабельности морфологических показателей у молоди рыб не может быть целиком обусловлен лишь различиями в кормовых условиях роста рыб.

Для молоди плотвы в открытой литорали водохранилища, на мальковых этапах развития, характерно наиболее значительное перемещение максимальной высоты тела по направлению к хвостовому отделу, что положительным образом сказывается на ее гидродинамических свойствах, повышая маневренность рыб, и, как следствие, увеличивает эффективность пищедобывательного и оборонительного поведения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Столбунов, Игорь Анатольевич, Москва

1. Аджимурадов К. А. 1972. Эколого морфологическая характеристика развития молоди леща, сазана и воблы Аракумских водоемов Дагестана // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Баку. С. 20.

2. Алеев Ю.Г. 1963. Функциональные основы внешнего строения рыбы. М.: Изд. АН СССР. 247 с.

3. Алимов А. Ф. 1989. Введение в продукционную гидробиологию. Л. С. 45 46.

4. Амосов В. А. 1962. Форма тела как показатель условий жизни // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л. 12 с.

5. Балушкина Е. В. 1985. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах // Автореф. дисс.канд. биол. наук. Л. 27 с.

6. Беккер В. Э. 1959. О влиянии плотности населения рыб на их рост и воспроизводительную способность (на примере золотого карася) // Тр. Мосрыбвтуза. Т. 3.С.27-35.

7. Билько В. П., Кружилина С. В. 1997. Жизнеспособность рыб в онтогенезе в зависимости от рН водной среды / Гидробиол. журн. 33. № 6. С. 38-44.

8. Билько В. П., Кружилина С. В. 1999. Влияние свободной углекислоты на жизнеспособность фитофильных и пелагофильных рыб в раннем онтогенезе / Гидробиол. журн. -35. № 4. С. 32-42.

9. Богатова И. Б. 1963. Пищевые отношения озерных рыб. Вопр. ихтиол. Т. 3. Вып. 2 (27). С. 336 346.

10. Бокова Е. Н. 1955. Методика изучения питания рыб в естественных условиях на разных этапах развития // Труды совещания по методике изучения кормовой базы и питания рыб. Вып. 6. Изд. АН СССР. М. С. 143-149.

11. Бокова Е. Н., Броцкая В. А., Желтенкова М. В., Хромов Н. С., Чаянова Л. А. 1960. Инструкция по сбору и обработке материала по исследованию питания планктоядных и бентосоядных рыб и их молоди. М. Изд.: Знание. 90 с.

12. Боруцкий Е. В. 1960. Определитель свободноживущих пресноводных веслоногих раков СССР и сопредельных стран по фрагментам в кишечниках рыб. М.: Изд. АН СССР. 219 с.

13. Васецкий С. Г. 1962. О связи некоторых биологических показателей самок воблы и изменчивости величины икринок // Тр. инст. морфол. животн. им. А. Н. Северцова. Вып. 42. М.: Изд. АН СССР. С. 132-137.

14. Васнецов В. В. 1946. Дивергенция и адаптация в онтогенезе // Зоол. журн. Т. XXV. Вып. 3. М. Изд. АН СССР. С. 185-200.

15. Васнецов В. В. 1948а. Особенности движения и деятельности плавников леща, воблы и сазана в связи с питанием // Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях развития. Изд. АН СССР. M.-JI. С.7-53.

16. Васнецов В. В. 19486. Этапы развития системы органов, связанных с питанием, у леща, воблы и сазана // Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях развития. Изд. АН СССР. M.-JI. С. 233-253.

17. Васнецов. В. В. 1953. Этапы развития костистых рыб. М. J1. С. 207 - 217

18. Васнецов В. В. 1953а. О закономерностях роста рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. Изд. АН СССР. М.-Л. С. 218-226.

19. Владимиров В. И. 1965. Влияние степени нагула самок на качество потомства в ранние периоды жизни у рыб // Влияние качества производителей на потомство у рыб. Киев. Наукова думка. С. 35-93.

20. Владимиров В. И. 1970. Разнокачественность онтогенеза как один из факторов динамики численности стада рыб // Гидробиол. журн. № 2. Т. VI. С. 14-27.

21. Владимиров В. И. 1974. Вариабельность размеров рыб на ранних этапах жизни и выживаемость// Разнокачественность раннего онтогенеза у рыб. Киев: Наукова думка. С. 227-254.

22. Гараджаева Н. Н. 1997. Влияние голодания на плодовитость, состояние потомства и развитие гуппи (Lebistes reticulatus). Баку. 7 с. Деп. в АзНИИНГИ 13.01.97. № 2449-Аз97.

23. Герасимов Ю.В. 1983. Условия нагула рыб в зоне зарослей макрофитов озер // Канд. дисс. Москва. 24 с.

24. Герасимов Ю. В., Поддубный С. А. 1998. Зависимость урожайности поколений фи-тофильных рыб Рыбинского водохранилища от параметров уровенного режима / Тез. докл. Междунар.конф. "Экологич. пробл. бассейнов круп, рек 2". Тольятти. С. 186-187.

25. Герасимов Ю. В., Поддубный С. А. 1999. Роль гидрологического режима в формировании скоплений рыб на мелководьях равнинных водохранилищ. Монография. Изд. ЯГТУ. Ярославль. 172 с.

26. Гордеев Н. А., Ильина Л. К. 1978. Особенности естественного воспроизводства популяций рыб в водохранилищах Волжско-Камского каскада // Теоретические аспекты ры-бохозяйственных исследований водохранилищ. Тр. ИБВВ АН СССР. Л. Наука. Вып. 32 (35). С. 8-21.

27. Дгебуадзе Ю. Ю. 1998. Экологические закономерности изменчивости роста рыб.// Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: МГУ им. М. В. Ломоносова. 54с.

28. Дгебуадзе Ю. Ю. 2001. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука. 276 с.

29. Жукинский В. Н. 1965. Зависимость качества половых продуктов и жизнестойкости эмбрионов от возраста производителей у тарани // Влияние качества производителей на потомство у рыб. Киев. Наукова думка. С. 94-122.

30. Захарова Л. К. 1955. Материалы по биологии размножения рыб Рыбинского водохранилища // Тр. биол. ст. "Борок" им. Н. А. Морозова. Вып. 2. М.-Л. Изд. АН СССР. С. 200-265.

31. Захарова Л. К. 1958. Распределение нерестилищ промысловых рыб в Рыбинском водохранилище // Тр. Биол. станции "Борок" АН СССР. Вып. 3. С. 304-320.

32. Зиновьев Е. А., Внутских А. Ю., Бакланов М. А. 1997. Зависимость состава ихтио-ценозов рек Прикамья от факторов среды / Пробл. регион. Крас, кн.: Матер, конф. "Красная книга Пермской области и проблемы биоразнообразия". Пермь. С. 130-131.

33. Иванова М. Н., Свирская А. Н. 1997. Влияние температуры на выживаемость отдельных фенотипов молоди щуки {Esox Indus L.) / 1 Конгресс ихтиологов России. Астрахань. С. 39-40.

34. Ивлев В. С. 1977. Экспериментальная экология питания рыб. "Наукова думка". Киев. 272 с.

35. Изюмов Ю. Г. 1981. Экологические морфы плотвы Rutilus rutilus (L.) в Рыбинском водохранилище // Информ. бюлл. "Биол. внутр. вод". Т. 50. С. 65-68.

36. Ильина Л. К. 1962. Влияние высоты уровня на нерест рыб в Рыбинском водохранилище в 1960 г. //Бюлл. Инст. биол. водохр. АН СССР. № 13. С. 26-30.

37. Ильина Л. К. 1963. О сроках нереста рыб в Рыбинском водохранилище // Матер, по биол. и гидрол. волжских водохр. М. Л. Изд. АН СССР. С. 93-94.

38. Ильина Л. К. 1966. Выедание икры фитофильных рыб хищниками на естественных нерестилищах Рыбинского водохранилища // Биология рыб Волжских водохранилищ. Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. М. Л. Вып. 10 (13). С. 46-50.

39. Ильина Л. К. 1972. Список видов рыб Рыбинского водохранилища // Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л. Наука. С. 335-338.

40. Ильина Jl. К., Гордеев Н. А. 1970. Динамика условий размножения фитофильных рыб на разных этапах формирования водохранилищ // Вопр. ихтиол. Т. 10. Вып. 3(62). С. 406-410.

41. Ильина Л. К., Гордеев Н. А. 1980. Значение уровенного режима для рыбного хозяйства водохранилищ // Водные ресурсы. №2. С. 123-136.

42. Касьянов А. Н., Изюмов Ю. Г., Яковлев В. Н. 1982. Морфологическая изменчивость и внутривидовая структура плотвы Rutilus rutilus (Cyprinoformes, Cyprinidae) водоемов Волжского бассейна // Зоол. журн. Т. LXI. Вып. 12. С. 1826-1836.

43. Коблицкая А. Ф. . 1981. Определитель молоди пресноводных рыб. М.: Легкая и пищ. пром-сть. 208 с.

44. Ковалев И. Н. 1958. Справочные материалы по определению веса и длины тела некоторых видов рыб дельты Волги по нижнеглоточным и нижнечелюстным костям // Тр. Астрах, заповедника. Вып. IV. С. 237-267.

45. Конобеева В. К., Володин В. М. 1989. Экспериментальное изучение плавательной способности молоди щуки Esox lucius, леща Abramis brama и плотвы Rutilus rutilus Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиол. Т. 29. Вып. 3. С. 489-498.

46. Корнеева Л. А. 1969. Особенности весового роста карпа в зависимости от условий выращивания // Вопр. ихтиологии. 9. 1(54). С. 54-59.

47. Кочин Н. Е., Кибель М.А., Розе Н.В. 1955. Теоретическая гидромеханика. Гос. изд. технико-теор. лит. М. 153 с.

48. Кошелев Б. В. 1978. Исследование эколого-морфофизиологических особенностей развития рыб в связи с изменением среды // Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М.: Наука. С. 3-9.

49. Крыжановский С. Г. 1949. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб (Cyprinoidei и Siluroidei). Тр. инст. морф, живот. АН СССР. Вып. 1.М. С. 5-331.

50. Кряжева К. В. 1966. Влияние плотности посадки на рост, изменчивость и выживаемость молоди гибридных карпов // Изв. ГосНИОРХ. Т. 61. С. 56 60.

51. Кузнецов В. А. 1997а. Численность личинок, сеголетков и годовиков рыб в условиях Куйбышевского водохранилища / 1 Конгресс ихтиол. России. Астрахань. С. 119.

52. Кузнецов В. А. 19976. Численность молоди леща в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища /1 Конгресс ихтиол. России. Астрахань. С. 119-120.

53. Лакин Г. Ф. 1980. Биометрия.М.: Высш. школа. 293 с.

54. Ланге Н. О. 1960. Этапы развития плотвы в различных экологических условиях // Тр. ИЭМЭЖ. Вып. 28. С. 5-40.

55. Луферов В. П. 1960. Особенности питания молоди окуня в Рыбинском водохранилище. Бюлл. Инст. биол. водохр. АН СССР. № 8 9.

56. Лягина Т. Н. 1976. Морфо-экологические особенности плотвы при разной обеспеченности пищей // Автореф.канд биол. Наук. Изд. МГУ. 24 с.

57. Ляшенко Г. Ф. 1998. Влияние аномально низкого уровня Рыбинского водохранилища на прибрежно-водную растительность и условия нереста фитофильных рыб / Тез. докл. Междунар.конф. "Экологич. пробл. бассейнов круп, рек 2". Тольятти. С. 217-218.

58. Макковеева И. И. 1953. Питание молоди хищных рыб Рыбинского водохранилища. Автореф. дисс. М. 24 с.

59. Макковеева И. И. 1956. Питание молоди щуки Рыбинского водохранилища. Вопр. ихтиологии. Вып. 7. С. 60-95.

60. Макковеева И. И. 1959. Пищевые взаимоотношения между молодью основных видов хищных рыб Рыбинского водохранилища. Уч. зап. Ярославского гос. пед. инст. Т. 32. С. 93-100.

61. Мейен В. А. 1940. О причинах колебаний размеров икринок костистых рыб / Докл. АН СССР. Т. XXVIII. № 7. С. 654-656.

62. Мельничук Г. Л. 1978. Экология и количественные закономерности питания молоди рыб Днепропетровских водохранилищ / Автореф. дис. доктора биол. наук. Киев. 42 с.

63. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. 1975. М.: Наука. 240 с.

64. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. / Отв. ред. Е. В. Боруцкий. М.: Наука. 254 с.

65. Мина М. В. 1986. Микроэволюция рыб. М. "Наука". 207 с.

66. Мордухай Болтовской Ф. Д. 1954. Материалы по среднему весу беспозвоночных бассейна Дона // Тр. проблемн. и тематич. совещаний ЗИН АН СССР. Вып. 2 . С. 223-241.

67. Мордухай-Болтовской Ф. Д., Мордухай-Болтовская Э. Д., Яновская Г. Я. 1958. Фауна прибрежной зоны Рыбинского водохранилища // Тр. биол. ст. "Борок". Вып. 3. Изд. АН СССР. С. 142-194.

68. Морозов А. В. 1951. О расхождении в росте молоди рыб и причинах этого расхождения. Вопр. ихтиол. Том XXX. Вып. 5. С. 457 465.

69. Никольский Г. В. 1953. О закономерностях пищевых отношений у пресноводных рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. Изд. АН СССР. М.-Л. С. 261-281.

70. Никольский Г. В., Пикулева В. А. 1958. О приспособительном значении амплитуды изменчивости видовых признаков и свойств организмов // Зоол. Журнал. Т. XXXVII. Вып. 7. С. 972-988.

71. Новиков Г. Г., Строганов А. Н. 1997. Специфические особенности энергетики и роста в раннем онтогенезе костистых рыб / 1 Конгресс ихтиологов России. Астрахань. С. 256.

72. Общие основы изучения водных экосистем. 1979. (Под ред. Г. Г. Винберга). J1. "Наука". 273 с.

73. Одум Ю. 1975. Основы экологии. М.: Мир. 740 с.

74. Павлов Д. С., Михеев В. Н., Васильев М. В., Пехливанов JI. 3. 1988. Питание, распределение и миграция молоди рыб из водохранилища "Александр Стамболийски"(НРБ). М.: Наука. 120 с.

75. Панов Д. А. 1960. О питании личинок леща Рыбинского водохранилища (экспериментальные исследования). Тр. Инст. биол. водохр. АН СССР. Вып. 3 (6). С. 176-181.

76. Панов Д. А. 1966. Питание личинок плотвы, густеры, язя и окуня в Рыбинском водохранилище // Биология рыб волжских водохранилищ. С. 75 -99.

77. Панов Д. А., Сорокин Ю. И. 1965. О роли фитопланктона в питании личинок леща, плотвы и густеры // Экол. и физиол. синезеленых водорослей. Наука. М. J1. С. 240-245.

78. Плохинский Н. А. 1967. Алгоритмы биометрии. М. Изд. МГУ. 81с.

79. Плохинский Н. А. 1970. Биометрия. М.: МГУ. 367 с.

80. Поддубный А. Г. 1960. О гибели молоди рыб в остаточных водоемах осушной зоны Рыбинского водохранилища // Бюлл. инст. биол. водохр. АН СССР. № 6. С. 43-46.

81. Поляков Г.Д. 1958.0 приспособительном значении изменчивости веса сеголетков карпа // Зоол. журн. Т. 37. № 3. С. 403-415.

82. Поляков Г.Д. 1960. Приспособительные изменения размерновесовой структуры од-новозрастной популяции рыб в связи с условиями питания // Вопр. ихтиологии. Т. 16. С. 11-33.

83. Поляков Г.Д. 1961. Приспособительное значение изменчивости признаков и свойств популяции рыб // Тр. Совещ. по динамике численности рыб. М.: Изд-во АН СССР. С. 158-172.

84. Поляков Г. Д. 1962. Приспособительная взаимосвязь изменчивости популяций рыб с условиями питания / Материалы по изменчивости и экологии рыб // Тр. инст. морфол. животн. им. А. Н. Северцова. Вып. 42. Изд. АН СССР. М. С. 5-63.

85. Поляков Г.Д. 1975. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М.: Наука. 158 с.

86. Правдин И. Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть. 367 с.

87. Рокицкий П. Ф. 1961. Основы вариационной статистики для биологов. Минск. Изд. Бел. Гос. Ун-та. 222 с.

88. Рохмистров В. JL, Наумов С. С. 1984. Физико географические закономерности распределения речной сети Ярославского Нечерноземья // Географические аспекты рационального природопользования в верхневолжском Нечерноземье. Ярославль. С. 53-64.

89. Сабуренков Е. В., Сбикин Ю. Н., Павлов Д. С. 1967. О скоростях движения рыб // Поведение рыб в зоне гидротехнических сооружений. М. Изд. "Наука". С. 124-136.

90. Сатаров И. М., Шестых А. И. 1997. Влияние колебаний уровня Каспийского моря и водности р. Урал на популяции воблы и леща / Экосистемы водоемов Казахстана и их рыб. ресурсы. С. 48-57.

91. Слуцкий Е.С. 1978.Изменчивость рыб // Изв. ГосНИОРХ. 1978. Т. 134. С. 3-132.

92. Столбунова В. Н. 1976. Зоопланктон прибрежной зоны Рыбинского и Иваньковского водохранилищ // Гидробиол. режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль. С. 170-212.

93. Стрельников А. С. 1997. Характер питания сеголетков судака в Рыбинском водохранилище в условиях антропогенной нагрузки / 1 Конгресс ихтиологов России. Астрахань. С. 173-174.

94. Стрельникова А.П., Стрельников А.С., Ляшенко Г.Ф. 1997. Условия воспроизводства рыбных запасов в Рыбинском водохранилище и его притоках // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль. С. 34-92.

95. Турдаков Ф. А. 1969. Воспроизведение и отбор. Фрунзе. Илим. 110 с.

96. Филипченко Ю. А. 1978. Изменчивость и методы ее изучения. Изд. "Наука". М. 238с.

97. Фортунатова К. Р. 1955. Методика изучения питания хищных рыб // Труды совещания по методике изучения кормовой базы и питания рыб. Вып. 6. Изд. АН СССР. М. С. 62-84.

98. Фортунатова К. Р. 1964. Об индексах питания у рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 4. Вып. 1(30). С. 188-189.

99. Фролова Л. А. 1999. Кормовая база, питание и обеспеченность пищей личинок плотвы в различных участках Куйбышевского водохранилища// Автореферат дис.канд. биол. наук. Казань. 20 с.

100. Чванкина М. А. 1955. Питание молоди промысловых карповых рыб Рыбинского водохранилища. Автореф. дисс. М. 21 с.

101. Чванкина М. А. 1957. Питание молоди леща Рыбинского водозхранилища. Уч. зап. Ярославского гос. пед. инст. Вып. 31 (41). С. 135-164.

102. Чванкина М. А. 1959. Питание молоди плотвы Рыбинского водозхранилища. Уч. зап. Ярославского гос. пед. инст. Вып. 32. С. 113-126.

103. Чванкина М. А. 1961. Пищевые взаимоотношения молоди рыб в Рыбинском водохранилище. Вопр. ихтиол. Т. 1. Вып. 1 (18). С. 278-283.

104. Шатуновский М. И. 1965. Особенности роста речной камбалы (.Pleuronectes flesus L.) восточной части Балтийского моря //Вопр. ихтиологии. Т. 5. Вып. 3 (36). С. 518-531.

105. Шмалъгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста // Рост животных. М.: Биомедгиз, 1935. С. 8-60.

106. Яблоков А. В. 1966. Изменчивость млекопитающих. М. 363 с.

107. Backiel Т. 1954. Changes in the degree of length differentiation in the carp fingerling population // Roczn. Nauk Rolniczych i lesnych. Ser. B. Zootechnica. 67. 4.

108. Barns V., Penaz M., Hamackova J., Kouril J. 1998. The effect of pH on the development of tench, Tinea tinea larvae / Folia zool. 47. № 2. P. P. 145-154.

109. Brody S. 1945. Bioenergetics and grow. With special reference to the efficiency complex in domestic animals. N. Y. : Hafner. 1023 p.

110. Cantu Nora E. Valdes, Winemiller Kirk O. 1997. Structure and habitat associations of Devils River fish assemblages / Southwest. Natur. 42. № 3. P. P. 265-278.

111. Debowski P., Radtke G. 1998. Density and growth of young brown trout (Salmo trutta L.) in streams of Northern Poland versus habitat attributes / Pol. arch, hydrobiol. 45. № l.P. P. 7789.

112. Garner Paul. 1997. Seasonal variation in the habitat available for 0+ Rutilus rutilus (L.) in a regulated river / Aquat. Conserv.: Mar. and Freshwater Ecosyst.- 7. № 3. P. P. 199-210.

113. Magoulick D. D., Wilzbach M. A. 1997. Microhabitat selection by native brook trout and introduced rainbow trout in a small Pennsylvania stream / J. Freshwater Ecol. 12. № 4. P. P. 607-614.

114. Merigoux S., Ponton D. 1999. Spatiotemporal distribution of young fish in tributaries of natural and flow-regulated sections of a neotropical river in French Guiana / Freshwater Biol. -42. №1. P. P. 177-198.

115. Mehne Т., Dorner H., Schultsz H. 1998. Factors determining the year class strength of age - 0 reservoir / Arch. Fish, and Mar. Res. - 46. № 3. P. P. 241-251.

116. Nakamura N., Kasahara S. 1957. A study on the phenomenon of the Tobi-Koi or shoot carp // Bull. Jap. Soc. Sci. Fisheries. V. 22. P. P. 674-678.

117. Prokes M., Barus V. 1994. Biometrical characterisation of bleak (Alburnus alburnus) from the Vestonice reservoir, Czech Republic // Folia zoologica. V. 43. N. 1. P. P. 83 89.

118. Shirota A. 1970. Studies on the mouth size of fish larvae// Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries. Vol. 36. No. 4. P. P. 353 367.

119. Sundby Svein. 1997. Turbulence and ichthyoplankton: Influence on vertical distributions and encounter rates / Sci. mar. 61. Suppl. n 1. P. P. 159-176.

120. Slavik Ondrej, Bartos Ludek. 1997. Effect of water temperature and pollution on young-of-the-year fishes in the regulated stretch of the River Vltava, Czech Republic / Folia zool. 46. № 4. P. P. 367-374.

121. Wankowski J. W. J. 1979. Morphological limitations pray size, selectivity and grow response of juvenile atlantic salmon, Salmo salarll Fish Biol. V. 14. № 26. P. P. 351 370.

122. Wankowski J. W. J., Thorpe J. E. 1979. The role of food particle size in the growth of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar L.) // J. Fish. Biol. V. 14. № 2. P. P. 351-370.

123. Werner E. E. 1974. The fish size, prey size, handling time relation in several sunfishes and some implications // J. Fish. Res. Board Can. V. 31. P. P. 1531-1536.

124. Werner E. E., Mittelbach G. G. 1981. Optimal foraging: fild testes of diet choice and habitat switching // Amer. Zool. Vol. 21. P. P. 813-829.

125. Winkler G., Keckeis H., Reckendorfer W., Schiemer F. 1997. Temporal and spatial dynamics of 0+ Chondrostoma nasus, at the inshore sone of a large river / Folia zool. 46. Suppl. 1. P.P. 151-168.