Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-генетический анализ раннего развития отдаленных гибридов F1 леща(Abramis brama L. ), плотвы(Rutilus rutilus L. ) и синца(Abramis ballerus L. )

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лапушкина, Елена Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Эколого-генетические предпосылки и последствия отдаленной гибридизации.

1.2. Морфо-биологические особенности формирования и развития гибридов рыб.

1.3. Дифференциальная активность генов и роль регуляторных механизмов в раннем развитии гибридов рыб.

1.4. Эколого-генетическая изученность раннего развития леща, синца, плотвы и их гибридов.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Эксперименты по получению и развитию гибридов Fi.

2.2. Морфогенетический анализ.

2.3. Генетико-биохимический анализ.

2.3.1. Электрофоретические методы.

2.3.1.1. Диск-электрофорез.

2.3.1.2. Градиентный электрофорез.

2.3.1.3. Двухмерный градиентный электрофорез.

2.3.2. Методы окрашивания.

2.3.2.1. Окрашивание на общий белок (GP).

2.3.2.2. Обнаружение белков по их ферментативной активности.

2.4. Основные статистические методы обработки.

ГЛАВА III. АНАЛИЗ СКОРОСТИ МОРФОБИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ И ВЫЖИВАЕМОСТИ НА ОТДЕЛЬНЫХ ЕГО ЭТАПАХ У МЕЖРОДОВЫХ РЕЦИПРОКНЫХ ГИБРИДОВ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ

ЛЕЩА И ПЛОТВЫ.

3.1. Сравнительный анализ времени достижения различных стадий развития в группах чистых видов и реципрокных гибридов первого поколения.

3.2. Влияние температуры на темпы и скорость развития чистых видов и реципрокных гибридов.

3.3. Выживаемость гибридов первого поколения в раннем развитии.

ГЛАВА IV. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭКСПРЕССИИ ФЕРМЕНТОВ В РАННЕМ РАЗВИТИИ ЛЕЩА, ПЛОТВЫ И МЕЖРОДОВЫХ ГИБРИДОВ F,.

4.1. Сравнительный анализ времени проявления активности ферментов различных биохимических классов.

4.2. Динамика формирования изоферментных спектров в эмбриогенезе чистых видов и гибридов первого поколения.

4.2.1. Лактатдегидрогеназа.

4.2.1.1. Динамика формирования изоферментных спектров LDH в раннем развитии чистых видов плотвы и леща.

4.2.1.2. Динамика формирования изоферментных спектров LDH в раннем развитии гибридов F].

4.2.1.3. Анализ закономерностей экспрессии LDH в раннем развитии чистых видов и гибридов первого поколения.

4.2.2. Супероксидцисмутаза.

4.2.2.1. Динамика формирования изоферментных спектров SOD в раннем развитии чистых видов плотвы и леща.

4.2.2.2. Динамика формирования изоферментных спектров SOD в раннем развитии гибридов Fi.

4.2.2.3. Анализ закономерностей экспрессии SOD в раннем развитии чистых видов и гибридов первого поколения.

4.2.3. Аспартатаминотрансфераза.

4.2.3.1. Динамика формирования изоферментных спектров ААТ в раннем развитии чистых видов плотвы и леща.

4.2.3.2. Динамика формирования изоферментных спектров Me в раннем развитии гибридов Fг.

4.2.3.3. Анализ закономерностей экспрессии ААТ в раннем развитии чистых видов и гибридов первого поколения.

4.2.4. НАДФ-зависимая малатдегидрогеназа.

4.2.4.1. Динамика формирования изоферментных спектров Me в раннем развитии чистых видов плотвы и леща.

4.2.4.2. Динамика формирования изоферментных спектров Me в раннем развитии гибридов FJ.

4.2.4.3. Анализ закономерностей экспрессии Me в раннем развитии чистых видов и гибридов первого поколения.

4.2.5. (3-эстераза.

4.2.5.1. Динамика формирования изоферментных спектров fi . эстеразы в раннем развитии чистых видов плотвы и леща.

4.2.5.2. Динамика формирования изоферментных спетров эстеразы в раннем развитии гибридов Fj.

4.2.5.3. Анализ закономерностей экспрессии р.эстеразы 6 раннем развитии чистых видов и гибридов.

4.3. Определение временной шкалы дифференциальной экспрессии материнских и отцовских аллелей по ферментам с ранней и поздней активацией в раннем развитии гибридов леща и плотвы.

4.4. Влияние температуры на время экспрессии и динамику формирования изоферментных спектров в раннем развитии леща, плотвы и их гибридов первого поколения.

4.5. Закономерности экспрессии ферментов с ранней и поздней активацией.

4.6. Оценка роли внутриклеточных и внеклеточных компонентов зародыша в определении характера экспрессии родительских аллелей у реципрокных гибридов

4.6.1. Определяющая роль желточных белков в создании на ранних стадиях развития гибридов Fj внутриклеточной метаболической среды.

ГЛАВА. V. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ СТАБИЛИЗАЦИИ

РАННЕГО РАЗВИТИЯ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ Fi.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-генетический анализ раннего развития отдаленных гибридов F1 леща(Abramis brama L. ), плотвы(Rutilus rutilus L. ) и синца(Abramis ballerus L. )"

Классические представления о естественной отдаленной гибридизации характеризуют ее как экологическое и популяционное явление (Stebbins, 1959; Mayr, 1965; О дум, 1975; Шварц, 1980). Это касается как причин возникновения отдаленных гибридов, так и последствий, вызываемых их появлением. Явление естественной отдаленной гибридизации широко распространено среди животных и растений (Schwarthz, 1981; Панов, 1983; Twitty,1961; Грант, 1984). Среди позвоночных наибольшее количество естественных отдаленных гибридов чаще всего обнаруживается у рыб, особенно в семействе карповых (Николюкин, 1952; 1972; Hubbs, 1955; Рябов, 1979; Verspoor, Hammar, 1991; Слынько, 2000). Среди европейских карповых лидерами в отношении гибридизации, как по количеству вовлеченных в межвидовые скрещивания видов, так и по массовости гибридов в популяциях являются лещ и плотва (Fahy et al., 1988; Cross, Rourke, 1978; Wood, Jordan, 1987; Николюкин, 1952; Яковлев, Слынько, 2000, Pitts et al., 1997; Cowx, 1983; Dowling, Moore,1984; Bianco, 1987; Balon, 1992; Pitts, 1994). По имеющимся представлениям гибриды, сочетая в себе свойства родительских видов, могут обладать повышенной жизнеспособностью (Мауг, 1965; Моау et al., 1978; Камптон, 1991). Отчасти подтверждением этому служит повышение частоты гибридизации и появление большого числа гибридных особей в условиях резких флуктуаций среды или сильных нарушений местообитаний. Так, неоднократно отмечалось, что при зарегулировании рек и изменение гидротермического режима, доля межродовых гибридов в популяциях чистых видов возрастает до 30 - 40%, а иногда даже до 80% (Fahy et al., 1988; Нельсон, Суде, 1991; Beall et al., 1997). Отчасти подтверждением этому служит повышение частоты гибридизации и появление большого числа гибридных особей в условиях резких флуктуаций среды или сильных нарушений местообитаний. Так, неоднократно отмечалось, что при зарегулировании рек и изменение гидротермического режима, доля межродовых гибридов в популяциях чистых видов возрастает до 30 - 40%, а иногда даже до 80% (Fahy et al., 1988; Нельсон, Суле, 1991; Beall et al., 1997). Как правило, оптимум приспособленности гибрида не перекрывает крайние значения таковых у родительских видов и, вероятно, адаптивное преимущество гибридов обусловлено именно сочетанием тех свойств родительских видов, которые отсутствуют у каждого из них по отдельности. Один из первых исследователей механизмов процесса гибридизации Ньюмен

Newman, 1915) пришел к выводу, что длительность и полноценность развития гибридов определяется не степенью родства скрещивающихся видов (на примере рыб), а исключительно различиями внутренних специфических качеств их икры. Весь последующий период развития исследований в этой области подтвердил справедливость данного тезиса (Hubbs, Hubbs, 1932; Hubbs, 1955; Николюкин, 1952; Крыжановский, 1968). Дальнейшие исследования отчетливо продемонстрировали, что проблема жизнеспособности и адаптивного успеха гибридов решается в период эмбриогенеза и определяется характером взаимодействий геномов скрещивающихся видов (Крыжановский, 1968; Николюкин, 1972; Шварц, 1980; Шмальгаузен, 1982). С другой стороны, современные молекулярно-генетические данные свидетельствуют, что, как правило, при контаминации чужеродных геномов возникают многочисленные нарушения комплиментарности и повышается частота летальных мутаций, что в свою очередь, не только приводит к возрастанию доли деталей среди гибридов, но и вызывает значительные нарушения морфогенеза, выражающееся в повышении доли фенодевиантов (Шмальгаузен, 1982; Жученко, Кароль, 1985). Тем не менее, упомянутые адаптивные преимущества гибридов позволяют предположить, особенно в случае естественных гибридов, что в генотипе отдаленного гибрида, совмещающем в себе чужеродные родительские геномы, последние каким-то образом достигают в работе компромисса. Это позволяет рассматривать гибридов в качестве живой модели для изучения проблемы согласования работы разных геномов в онтогенезе, особенно в таком его критическом периоде, как раннее развитие (Корочкин, 1983; Нейфах, Тимофеева, 1977). Основой нормального роста и развития зародыша, его устойчивости к внешним воздействиям является достижение интегральной сбалансированности скоростей морфогенетических и метаболических процессов (Хочачка, Сомеро, 1977; Новиков, 2000). Сбалансированность является прямым следствием скоординированности и согласованности проявления материнского и отцовского геномов в организме гибрида (Жученко, Кароль, 1985; Левонтин, 1978). Неоднократно отмечалось, что при отдаленной гибридизации, когда сталкиваются чужеродные геномы, наблюдается сильная структурная реорганизация взаимодействующих геномов, имеющая далеко простирающиеся негативные последствия, как на индивидуальном, так и на популяционном уровнях, включая прямые ущербы генофондам скрещивающихся видов (Чадов, 1981; Foutdevila,1987; Augros,Stanciu, 1987; Potts, Reid,1988; Petit et al„ 1999).

Генетические данные свидетельствуют, что нарушения в согласовании работы контаминирующихся геномов, приводят к увеличению числа фенодевиантов и повышению смертности (Астауров, 1979; Кирпичников, 1987; Слынько и др., 1991; Слынько, 2000), особенно, на наиболее критических периодах развития, значительно снижая уровни, как индивидуальной, так и популяционной приспособленности (Мауг, 1965; Солбриг, Солбриг, 1983; Шмальгаузен, 1982; Шварц, 1980). Наиболее значимой в этом отношении является стадия «средней - поздней бластулы», так как именно на этот период приходится начало активации ядерных генов зародыша (Нейфах, Тимофеева, 1978; Конюхов, 1980; Корочкин, 1976а, б; 1983). Проводимые в течение ряда лет эксперименты по скрещиванию и выращиванию гибридов плотвы и леща подтверждают эти данные (Слынько, 2000). Другими критическими периодами высокой значимости в раннем развитии являются стадии вылупления личинки и ее перехода на экзогенное питание, т.е. периоды, когда механизмы адаптации на всех уровнях организации должны обеспечить полную индивидуальную приспособленности к комплексу факторов внешней среды. Прохождение этих периодов развития также связано с продолжением начатого на стадии средней -поздней бластулы синтеза и-РНК на зародышевых генах, однако, отход на этих этапах развития, как правило, незначителен, последнее прямо свидетельствует, что к этому времени организм достигает, как правило, требуемого уровня адаптации и приспособленности (Николюкин, 1952; Крыжановский, 1949; Слынько, 2000; Лапушкина и др., 2002). На сегодняшний день, несмотря на наличие большого массива данных по морфогенетическому и генетико-биохимическому анализу раннего развития гибридов рыб, точно сказать, на каком этапе раннего развития гибридов достигается компромисс в работе чужеродных геномов, не представляется возможным; нет четких представлений о закономерностях согласования экспрессии чужеродных геномов и эффектах наследования в раннем развитии гибридов и связи этих процессов с достижением метаболического гомеостаза, нормального хода морфогенеза и в целом обеспечения приспособленности, определяющих индивидуальный и популяционный адаптивный успех гибридов. Это и определило основную цель работы.

Целью работы является изучение эколого-генетических закономерностей морфогенеза и процессов метаболизма, определяющих жизнеспособность и адаптивные качества отдаленных гибридов леща, плотвы и синца на ранних стадиях развития. Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Оценка жизнеспособности гибридов в сравнении с родительскими видами на ранних этапах развития.

2. Определение времени достижения скоординированности процессов морфогенеза по параметрам скорости его прохождения и выживаемости на основных этапах раннего развития.

3. Сравнительный анализ времени проявления ферментов разных биохимических классов, формирующих внутриклеточную метаболическую среду, в раннем развитии чистых видов и отдаленных гибридов.

4. Определение характера экспрессии ферментов, синтезированных под контролем материнских и отцовских генов в эмбриогенезе отдаленных гибридов.

5. Оценка роли ядерно-цитоплазматических отношений в обеспечении жизнеспособности эмбрионов и подготовке их к полному контакту с внешней средой

6. Анализ эколого-генетических механизмов обеспечения приспособленности на организменном уровне, определяющих адаптивный успех межродовых гибридов первого поколения.

Пользуясь случаем, хочу выразить свою глубокую благодарность и уважение моим учителям и руководителям профессору Владимиру Николаевичу Яковлеву и к.б.н. Алле Михайловне Андреевой за предложенную тему диссертации, неоценимую помощь, поддержку и проявленное с их стороны терпение на всех этапах выполнения работы.

Считаю своим долгом поблагодарить коллективы лаборатории экологии рыб и группы фауногенеза ИБВВ РАН за доброе отношение, дружеские советы и помощь. Моя глубокая благодарность к.б.н. Дмитрию Федоровичу Павлову за помощь в освоении токсикологических методов, проведении токсикологических экспериментов и обсуждении полученных результатов. Особую признательность хочу выразить д.б.н., профессору Вениамину Романовичу Микрякову, к.б.н. Валентине Ивановне Кияшко и к.б.н. Алексею Николаевичу Касьянову за искреннее отношение, действенную поддержку и советы в ходе написания работы, аспирантам группы фауногенеза И. Шляпкину, Д. Карабанову и Ю. Кодуховой за помощь в графической и компьютерной обработке материала. Выражаю глубокую благодарность зав. экспериментальным прудовым стационаром ИБВВ РАН Ивану 9

Григорьевичу Гречаиову за уникальную возможность и помощь в проведении экспериментальных работ. Моя особая признательность и благодарность руководителю группы фауногенеза Юрию Владиславовичу Слынько за идейную организацию работы и участие, проявленные в ходе работы, предоставленные материалы исследований, а также ценные советы, сделанные при обсуждении полученных результатов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Лапушкина, Елена Евгеньевна

ВЫВОДЫ

1. Скорость морфогенеза и выживаемость межродовых гибридов первого поколения леща и плотвы от момента оплодотворения до этапа смешанного питания включительно имеет матроклинный характер, исчезающий на этапе экзогенного питания. В этот период развития выживаемость гибридов ниже, чем у родительских видов, а после перехода на внешнее питание - выше.

2. Порядок проявления активности ферментов в ходе раннего развития обусловлен метаболическими потребностями клеток. Активность лактатдегидрогеназы, /3-эстеразы и супероксиддисмутазы выявлялась, начиная со стадии зиготы (ферменты с ранней активацией). Активность маликэнзима и аспартатаминотрансферазы выявлялась на стадии перед - и после вылупления (ферменты с поздней активацией).

3. Впервые у отдаленных гибридов выявлены основные закономерности экспрессии ферментов с разным временем активации в эмбриогенезе. Установлен асинхронный характер экспрессии ферментов с ранней активацией, подчиняющийся материнскому эффекту и синхронный характер экспрессии для ферментов с поздней активацией.

4. Для ферментов с асинхронной активацией запуск отцовских генов осуществляется только после полной экспрессии материнского генов.

5. К моменту перехода личинок гибридов на внешнее питание работа ферментов приобретает согласованный характер, что и обуславливает достижение метаболического гомеостаза.

6. К моменту выхода из яйцевых оболочек личинка гибрида обладает реальным потенциалом для выживания и активного освоения внешней среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в результате проделанной работы выявлена связь между морфогенезом (по параметрам скорости морфогенетического развития, выживаемости на отдельных его этапах, жизнеспособности при химических воздействиях) и характером экспрессии генов в раннем развитии гибридов рыб. Установлено, что матроклинный характер морфогенетического развития гибридов первого поколения на ранних этапах развития имеет в своей основе асинхронный характер экспрессии ферментов с ранней активацией. Исчезновение матроклинии в скорости морфогенеза гибридов совпадает с исчезновением материнского эффекта на уровне экспрессии родительских генов, работа которых в процессе развития гибрида синхронизируется. Полученные закономерности сохранялись при различных температурах, в пределах температурных оптимумов, и при химических воздействиях (фосфорорганические и карбамидные пестициды). Результаты исследований позволили предположить последовательную смену и согласованное взаимодействие в раннем развитии регуляторных систем 2-х типов -материнской и зародышевой. В итоге нормальное функционирование таких генетических регуляторных механизмов обеспечило полную согласованность работы структурных генов, что определило достижение устойчивости по метаболическим и морфогенетическим показателям к вылуплению. Вылупившаяся личинка гибрида обладает реальным потенциалом для выживания на этапе «свободного» эмбриона, а также активного освоения окружающего пространства на последующих этапах развития. Этот потенциал -не что иное, как эндогенные материнские ресурсы и синхронизированная к моменту вылупления работа родительских генов, обеспечивающая гибридный организм собственными белками, как на данный момент развития, так и на последующих его этапы.

102

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лапушкина, Елена Евгеньевна, Борок

1. Алахов Ю.Б. Двумерный электрофорез белков в полиакриламидном геле. - Вкн.: Электрофоретические методы анализа белков. Новосибирск: Наука. 1981. С. 57-63.

2. Андреева A.M. Физико-химические свойства основных групп белков крови уразличных по экологии и таксономическому положению представителей хрящевых, хрящевых галоидов и костистых рыб: Автореф. дис.канд. биол. наук. Борок. 1997. 24 с.

3. Астауров Б.Л. Проблемы общей биологии и генетики. М.:Наука, 1979, 293с.

4. Башунова Н.И. Биология и рыбохозяйственное значение жереха,акклиматизированного в озере Балхаш.

5. Автореф.канд.дисс.биол.наук, Л., 1974, 17 с.

6. Белоусов Л.В. Билогический морфогенез. М:Изд-во МГУ, 1987, 239 с.

7. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4.2. М.-Л.: Изд-во1. АН СССР, 1949, 467-925.

8. Берстон М. Гистохимия ферментов. М.: Мир, 1965, 464 с.

9. Богданов Л.В., Коваль Е.З., Черноиванов В.А. Рекомендации поиспользованию электрофоретических данных при межпопуляционных и межвидовых сравнениях. Владивосток. 1980. 68 с.

10. Богуцкая Н.Г.Объем и морфологические особенности подсемейства1.uciscinae карповых рыб (Cyprinidae). Труды Зоол.Ин-та, 1988, 81, 96-113.

11. Богуцкая Н.Г.Морфологические основы системы карповых рыб подсемейства

12. Ельцовых (Leuciscinae, Cyprinidae). Сообщение I. Вопр.ихтиол., 1990, 30, 6, 920-933.

13. Богуцкая Н.Г. Ельцовые рыбы (Leuciscinae, Cyprinidae) мировой фауны:систематика, филогения и зоогеография. Тез.докл. I Конгр.Ихтиол.России, Астрахань, 1997, 12.

14. Ботвинник Н.М., Нейфах А.А. Экспрессия генов, контролирующих эстеразыв эмбриональном развитии гибридов рыб. Онтогенез. Т. 8. №2, 1977. С. 176-180.

15. Васильев В.П., Воробьева Э.И. Эволюционные аспекты естественнойгибридизации рыб,- Separat iz "Godisnjaka Bioloskog Instituta Univerziteta u Sarajevu", 1981,34, 171-194.

16. Васнецов В.В. Этапы развития системы органов, связанных с птанием, улеща, воблы и сазана.- В Кн.: Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях развития. М.: изд-во Акад. Наук СССР. 1948а. С. 233-254.

17. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб. В кн.: Очерки по общимвопросам ихтиологии. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1953, 207-217.

18. Вильсон Э. Клетка и ее роль в развитии и наследственности. М.: Биомедгиз.1. Т.1-2. 1940. 1062 с.

19. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкеи J1. Электрофорез в разделениибиологических макромолекул. М.: Мир. 1982. 448 с.

20. Глушанкова М.А., Коробцова Н.С., Кусакина А.А. Использованиетеплоустойчивости белка при исследовании проявления генов альдолазы у гибридных зародышей рыб. В кн.: Биохимическая генетика рыб. Л.: Наука, 1973, с. 76-84.

21. Головинская К.А. О самцах серебряного карася и их скрещивании с карпом.

22. Рыбоводство и рыболовство, № 6, 1960, с. 16-17.

23. Гинсбург А.С., Детлаф Т.А. Осетр Acipenser guldenstadti. В кн.: Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975, с. 217-264.

24. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1982, 407 с.

25. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984, 528 с.

26. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб.1. М.: Наука, 2001,276 с.

27. Дислер Н.Н. Органы чувств системы боковой линии и их значение вповедении рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1960, 309 с.

28. Дэвидсон. Действие генов в раннем развитии. М.: Мир. 1972.

29. Жученко А.А., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. М.: Наука,1985, 400 с.

30. Иваненков В.В. Проявление отцовских генов лактатдегидрогеназы,глутаматдегидрогеназы и ацетилхолинэстеразы в развитии гибридов рыб между видами из семейств Cobitidae и Cyprinidae. Онтогенез, т. 7, №6, 1976, с. 579-589.

31. Игнатьева Г.М. Радужная форель Salmo gairdneri Richardson, 1836. В кн.:

32. Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975, с. 278-308.

33. Игнатьева Г.М. Ранний эмбриогенез рыб и амфибий. М.: Наука, 1979, 175 с.

34. Калинин Ф.Л., Лобов В.П., Жидков В.А. Справочник по биохимии. Киев:

35. Наукова Думка, 1971,1013 с.

36. Камптон Д.Э. Естественная гибридизация и интрогрессия у рыб. (Методыобнаружения и генетическая интерпретация). В кн.:Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством, М.:Агропромиздат,1991, 199-233.

37. Кирпичников В.С.Генетикаи селекция рыб. Л: Наука. 1987. 520 с.

38. Козлов В.И. Экологическое прогнозирование ихтиофауны пресных вод. М.:1. Изд-во ВНИРО, 1993,252 с.

39. Коломбет Л.В. Последовательность включения локусов лактатдегидрогеназыв раннем эмбриональном развитии мыши. Онтогнез. Т.8. №3, 1977. С. 269-275.

40. Кольцов Н.К. Роль гена в физиологии развития Биол. журн. Т.4. №5, 1935.1. С.753-774.

41. Конюхов Б.В. Генетика развития позвоночных. М.: Наука. 1980. 291 с.

42. Корочкин Л.И. Взаимодействие генов в развитии. М.: Наука. 1976а. 276с.

43. Корочкин Л.И. Генетика изоферментов и развитие. Онтогенез. Т.7. №1,19766. С.3-17.

44. Корочкин Л.И. Гипотеза о временном принципе организации генных систем,регулирующих индивидуальное развитие. Исследования по генетике. Л.: ЛГУ. Т.8.1979. С.150-160.

45. Корочкин Л.И., Некоторые аспекты генов-регуляторов в генетике развития.

46. Онтогенез. Т. 13. №3, 1982, с. 211-221.

47. Корочкин Л.И. Некоторые молекулярные аспекты регуляции экспрессиигенов у рыб и других эукариот. Биологические основы рыбоводства: генетика и селекция. Л.: Наука. 1983. С. 34-51.

48. Корочкин Л.И. Введение в генетику развития. М.:Наука. 1999. 253 с.

49. Костомарова А.А., Ротт Н.Н. Авторадиографическое исследование синтезаядерных РНК у диплоидных и гаплоидных зародышей вьюна. В кн.:Клеточное ядро и его ультраструктуры. М.: Наука. 1970. С. 258262.

50. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развитиякарповых, вьюновых и сомовых рыб. Тр.Ин-та морфол.живот. АН СССР, 1949, 1, 3-332.

51. Крыжановский С.Г. Закономерности развития гибридов рыб различныхсистематических категорий. М.: Наука, 1968, 220 с.

52. Кузема А.И. Украинские породы карпа. Труды совещания по прудовомурыбоводству. Изв. АН СССР, 1953.

53. Ланге Н.О., Дмитриева Е.Н. Методика эколого-морфологическихисследований развития молоди рыб. В кн.: Исследования размножения и развития рыб. М.: Наука, 1981, с. 67-88.

54. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978, 352 с.

55. Лойда 3., Госсрау Р., Шиблер Т. Гистохимия ферментов (лабораторные методы). М.: Мир, 1982, 272 с.

56. Маурер Г. Диск-электрофорез. М., Мир, 1971, 62 с.

57. Методы исследования. Белки, ферменты и стерины базидиальных грибов

58. Л.:Наука. Ботан. ин-т им. Комарова. 1979. 72 с.

59. Нейфах А.А. Радиационная инактивация клеточных ядер как методисследования их роли в развитии дыхания у зародышей рыб. -Биохимия, т. 25, вып. 4, 1960, с. 273-282.

60. Нейфах А.А. Функция ядер в раннем развитии отдаленных гибридов рыб.

61. Онтогенез, №5, 1974, с. 614-623.

62. Нейфах А.А., Абрамова Н.Б. Регуляция активности ферментов в развитииживотных. В кн.: Биохимическая и популяционная генетика рыб. JI.: Ленуприздат, 1979. С. 18-23.

63. Нейфах А.А., Глушанкова М.А., Кусакина А.А. Время действия геновконтролирующих активность альдолазы в эмбриональном развитии вьюна. Онтогенез. Т.7. №3,1976. С. 219-228.

64. Нейфах А.А., Тимофеева М.Я. Молекулярная биология процессов развития.1. М.:Наука, 1977,310 с.

65. Нейфах А.А., Тимофеева М.Я. Проблемы регуляции в молекулярнойбиологии развития. М.: Наука. 1978. 307 с.

66. Нельсон К., Суле М. Сохранение генофонда промысловых рыб. В кн.:

67. Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. М.: Агропромиздат, 1991, 399-428.

68. Николюкин Н.И. Межвидовая гибридизация рыб. Саратов: Саратовское гос.1. Изд. 1952,312 с.

69. Николюкин Н.И. Отдаленная гибридизация рыб. М.: Пищеваяпромышленность. 1972. 335 с.

70. Новиков Г.Г. Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем онтогенезе.

71. М.: Эдиториал УРСС, 2000,279 с.

72. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975, 742 с.

73. Озернюк Н.Д. Биоэнергетика онтогенеза М.: Изд-во МГУ. 2000. 264 с.

74. Озернюк Н.Д. Температурные адаптации метаболизма в онтогенезе рыб. Вкн.: Экологические проблемы онтогенеза рыб: физиолого-биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ. 2001. С. 6-12.

75. Павлов П.И. О помеси леща и плотвы (Abramis brama danubii Pavlov x Rutilusrutilus (L)) из лимана Китай.- Докл. АН СССР, 1957, 116, 1039-1040.

76. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций.1. М.:Наука. 1983. 423с.

77. Пушкин Ю.А. О естественных гибридах густеры с другими видами рыбсемейства Cyprinidae. Тр.УрО СибНИИРХ, 1971, 13, 103-109.

78. Пушкина Р.Г. Об экологии гибрида леща Abramis brama L. и сибирскойплотвы Rutilus rutilus lacustris (Pallas) из оз.Убинского. Вопр.ихтиол., 1964,4,3,463-465.

79. Резниченко П.Н. Преобразование и смена механизмов функций в онтогенезенизших позвоночных животных. М.: Наука. 1982. 216 с.

80. Рузский М.Д. Заметка о леще из р.Волга. Прилож. прот. Общ.естеств.

81. Казанского Университета. Казань, 1894, 146 с.

82. Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М.: Мир. 1986. 404 с.

83. Рябов И.Н. Гибридизация представителей различных подсемейств семейства

84. Cyprinidae. Вопр.ихтиол., 1979, 19, 6, 1025-1042.

85. Рябов И. Н. Методы гибридизации рыб на примере семейства карповых

86. Исследование размножения и развития рыб. М.: Наука. 1981. С. 195215.

87. Серов O.JL, Корочкин Л.И., Манченко Г.П. Электрофоретические методыисследования изоферментов.- В кн.: Генетика изоферментов,1977, 1864.

88. Слынько Ю.В. Коэффициенты инбридинга и структура вида Abramis brama L.- Информ. Бюл. Билогия внутренних вод. Л.: Наука. №75, 1987. С. 3943.

89. Слынько Ю.В. Полиморфизм мышечных изоферментов карповых рыб СССР.

90. Лактатдегидрогеназа. Информ. Бюл. Билогия внутренних вод. С.-Пб.: Наука. №90,1991. С. 75-84.

91. Слынько Ю.В. Полиморфизм мышечных изоферментов карповых рыб. III.

92. Малик-энзим. Информ. Бюл. Билогия внутренних вод. С.-Пб.: Наука. №95,1992. С. 64-72.

93. Слынько Ю.В. Распределение рыб в масштабе крупных географическихобластей. В кн.: Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. С.-Пб.: Гидрометеоиздат. Гл.IV. 1993. С. 259-279.

94. Слынько Ю. В. Система размножения межродовых гибридов плотвы {Rutilusrutilus L.), леща (Abramis brama L.) и синца (Abramis ballerus L.) (LEUCISCINAE: CYPRINIDAE). Диссертация на соискание уч. ст. к.б.н., Санкт-Петербург, 2000, 186 с.

95. Слынько Ю.В. Генетическая структура и состояние рыб Рыбинскоговодохранилища. В кн.: Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль: Изд-во ЯрГТУ, 1997, с. 153178.

96. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982,488 с.

97. Тимофеев А.В. Время проявления генов глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы увьюна (Misgurnus fossilis) . В кн.: Биохимическая и популяционная генетика рыб. 1979. С.24-29.

98. Тимофеев А.В., Нейфах А.А. Экспрессия гена глюкозо-6фосфатдегидрогеназы в развитии вьюна. Онтогенез. Т.10. №1, 1979, с. 71-76.

99. Тимофеев-Ресовский Н.В., Иванов В.И. Некоторые вопросы феногенетики.

100. В кн.: актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966, с. 412-433.

101. Хлебодарова Т.М., Серов О.Л., Корочкин Л.И. Исследование геннойрегуляции спектра изоферментов LDH в печени мышей. Генетика. Т. 14. №7, 1978, с. 1213-1219.

102. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир. 1977.384с.

103. Чадов Б.Ф. Поведение хромосом в митозе и мейозе и хромоцентральнаяорганизация ядра у Drosophila melanogaster.- В кн.: Молекулярные основы генетических процессов. М.: Наука, 1981, с. 463-474.

104. Четвериков С.С. Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания,статьи, лекции). Новосибирск: Наука, 1983,273 с.

105. Шатуновский М.И. Эколого-физиологические подходы к периодизациионтогенеза рыб. В кн.: Экологические проблемы онтогенеза рыб: физиолого-биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ. 2001.С. 13-19.

106. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.:Наука,1980,278 с.

107. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческомразвитии. М.: Наука, 1982, 383 с.

108. Яковлев В.Н. Распространение пресноводных рыб неогена Голарктики изоогеографическое районирование. Вопр.ихтиол., 1961,1,2,209-220.

109. Яковлев В.Н. История формирования фаунистических комплексовпресноводных рыб. Вопр.ихтиол., 1964, 4, 1, 10-22.

110. Яковлев В.Н., Слынько Ю.В. Гаметическая сегрегация геномов умежродовых гибридов карповых рыб. ДАН. Т.358. №5, 1998. С. 716719.

111. Яковлев В.Н., Слынько Ю.В., Крысанов Е.Ю., Гречанов И.Г. Проблемыотдаленной гибридизации у рыб. Вопр. ихтиологии, т.40,№3, 2000, с. 312-326.

112. Яковлев В.Н., Слынько Ю.В., Кияшко В.Н. Аннотированный каталогкруглоротых и рыб водоемов бассейна Верхней Волги. В кн.: Экологические проблемы Верхней Волги./ред. Копылов А.И./ -Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001, с. 51-69.

113. Augros R., Stanciu G. Systematic differentiation. A new evolutionarysynthesis. Biol.Forum, 1987, 80, 4, 551-556.

114. Balon E.E. How dams on the river Danube might have caused hybridizationand influenced the appearance of a new cyprinid taxon. Envir. Biol, of Fish., 1992, 33, pp. 167-180.

115. Beall E., Moran P., Pendas A., Ozquerdo J., Garcia Vazquez E. Hybridationdans les populations naturelles de salmonides dans le sud-ouest de l'Europe et milieu experimental. Bull. Fr. Peche et piscicult., 1997, 70, №344-345, pp.271-285.

116. Beyene S. Alternative routes to hybridization: Group fusio and juvenilemigration. Amer. J. Phys. Anthropol., 1997, 24, 76 p.

117. Bianco P.G. Sugli ibridi denominati "leppa" della contoversia storica Chiappi

118. Bellotti (1902-1904) (Pisces, Cyprinidae). Att.Soc.Ital.Sci.Natur. e Mus.Ciu.Stor.Natur.Milano, 1987,128, 3/4, pp.249-260.

119. Champion M.J., Shaklee J.B., Whitt G.S. Developmental genetics of teleostisozymes. Isozymes., 1975,3, pp.417-437.

120. Champion M.J., Whitt G.S. Differential gene expression in multilocus isozymesystem of the developing green sunfish. J. Exp. Zool., 1976, 196, №3, pp.263-282.

121. Cowx I.G. The biology of bream, Abramis brama (L), and its natural hybridwith roach, Rutilus rutilus (L), in the River Exe. J.Fish Biol., 1983, 22, pp.631-646.

122. Crivelli A.J., Dupont F. Biometrical and biological features of Alburnusalburnus x Rutilus rubilio natural hybrids from lake Mikri-Prespa, Northern Greece. J.Fish Biol., 1987, 31, №6, pp.721-733.

123. Cross T.F. Isozymes of interspecific hybrids of the fish family Cyprinidae.

124. Proc.Roy.Ir.Acad., 1978, 78B, pp.323-329.

125. Cross T.F., O'Rourke F.J. An electrophoretic study of the haemoglobins ofsome hybrid fishes. Proc.Roy.Ir.Acad., 1978, 78B, pp.173-180.

126. Davis B.J., Disk-electrophoresis. II. Method and application to human serumproteins. Ann.N.Y.Acad.Sci., 1964, vol.121, pp.404-427.

127. Dobrovolov I.S. Biochemical genetic characteristics of barbel (Barbus cuviergenus) from Bulgarian rivers. Folia Zool., 1996, 45 (Suppl.), №1, pp.5965.

128. Dowling Т.Е., Moore W.S. Level of reproductive isolation between twocyprinid fishes, Notropis cornutus and Notropis chrysocephalus. Copeia, 1984, pp.617-628.

129. Echell A.A., Hoagstrom C.W., Echelle A.F., Brooks J.E. Patterns of abundanceand distribution among members of a unisexual-bisexual complex of fishes (Atherinidae: Menidia). Southwest. Natur., 1997, 42, №3, pp.336-339.

130. Economidis P.S., Simis A.I. A natural hybrid of Leuciscus cephalusmacedonicus x Chalcalburnus chalcoides macedonicus (Pisces, Cyprinidae) from the lake Volvi (Macedonia, Greece). Biol.Gallo-Hellon, 1986,12, pp.311-312.

131. Eddy S. Muskellunge and musky hybrids. Conservat. Voluntler, №1, 1941.

132. Engel, Kreutz. LDH isoenzymes in the mammalian egg: investigations bymicro discelectrophoresis in 15 species of the orders Rodentia, Lagomorpha, Carnivora, Artiodactile and in man. Humangenetik, Bd., 1973, 19, №3/4, pp.253-260.

133. Schmidtke J., Budiman R. Expression of the paternally derived phosphoglucoseisomerase genes during hybrid trout development. Сотр. Biochem. Physiol., 1977, 56B, №2, pp. 103-108.

134. Fahy E., Martin S., Mulrooney M. Interaction of roach and bream in a Irishreservoir. Arch.Hydrobiol., 1988, 114, pp.291-309.

135. Fa-Ten-Kao, Puck. Genetics of mammalian fetal cells.- Proc. Nat. Acad. Sci.

136. U.S.A., 1972, 69, pp.3273-3277.

137. Foutdevila A. The unstable genome: an evolutionary approach. Genet.Iber.,122123124125126127128,129,130,131,132,133.134.135.1987, 39, 3/4,315-343.

138. Frankel J.S., Hart N.H. Lactate dehydrogenase ontogeny in the genus Brachydanio (Cyprinidae). J. Hered., 1977, 68, №2, pp.81-86.

139. Frankel J.S. Asynchronous expression of isocitrate, lactate and sorbitol dehydrogenase isozymes during the development of hybrid cyprinid fishes. Amer. Zool., 1996, 36, 5,103p.

140. Goldberg E., Cuerrie J.P., Ward J.C. Lactate dehydrogenase ontogeny, paternal gene activation and tetramer assembly in embryos of brook trout, lake trout and their hybrids. Biochem. Genet., 1969, 2, №3, pp.335-350.

141. Guerrini F., Bucci S., Ragghianti M., Mancino G,, Hotz H., Uzzell Т., Berger L. Genomes of two water frog species resist germ line exclusion in interspecies hybrids. J.Exp.Zool., 1997,279,2, pp.163-176.

142. Gunther A. Hybrid fishes. Fisherman's Mag. and Rev.,1864,1, pp.156-159.

143. Hart N.H., Cook M., Esterase isozyme patterns in developing embryos of Brachydanio rerio (zebra danio), B. albolineatus (pearl danio) and their hybrids. J. Exp. Zool.,1977,199, №1, pp.109-118.

144. Herrera RJ. Preferential gene expression of an amylase allele in interspecific hybrids of Xiphophorus (Pisces: Poeciliidae). Biochem. Genet., 1979, 17, №3-4, pp.223-227.

145. Hitzeroth H., Klose J., Ohno S., Wolf U. Asynchronous activation of parental alleles at the tissue-specific gene loci observed on hybrid trout during early development.- Biochem. Genet., 1968, 1, №3, pp.287-30.

146. Hubbs C.L., Hubbs L.C. The increased growth, predominant maleness and apparent infertility of hybrid Sunfishes. Papers. Mich. Acad. Sci., 1932,17, pp.628-630.

147. Hubbs C.L. Hybridization between fish species in nature. Syst.Zool., 1955, 4, pp. 1-20.

148. Harrison J., Harrisson P. The evolutionary position of the snow geese as suggested by certain goose hybrids and variants. Bull.Brit Ornithol. Club,1969, v.88, №1.

149. Jackel A. Die fishe bayerns. Albhandl.des Zool.Garten, 1866, 7.

150. Kafiani C., Genome transcription in fish development.- Adv. Morphogenesis,1970, 8, pp.209-284.

151. Kallman K.D. The platyfish, Xiphophorus maculatus. In: Handbook ofgenetics., 1975, vol.4, pp.81-132.

152. Kasansky W.I. Vererbung der korpersegmentierung, pigmentanordnung undstrahlenzahl der flossen bei den hybriden der Cyprinidae. Zool.Anz., 1930, 90, pp.9-12.

153. Kasansky W.I. Zur morphologie der hybriden der Cyprinidae. Zool.Anz.,1937, 118, pp.129-143.

154. Kawakami Т., Ohtsuka Y., Endo Т., Obinata T. Expression of embryonic andadult -type troponin t-isoforms during Ascidian embryogenesis and metamorphosis. Zool. Sci., 1997, 14.

155. Kessler K. Auszuge aus dem Berichte uber eine an die nordwastlichen Kustendes schwarzen Meers und durch die westliche Krym unternommene Reise. -Bull.Soc.Nat.Moscou, 1859, l,pp.3-54.

156. Klose J., Wolf U. Transitional hymizygosity of the maternally derived allele atthe 6PGD locus during early development of the cyprinid fish Rutilus rutilus. Biochem. Genet., 1970, 4, pp.87-92.

157. Knauthe K. Uber einer neuen fortpflanzunge fahigen Cypriniden aus

158. Mittelschlesien Alburnus leydigii mibi sp.n. Zool.Anz., 1893, 16, pp.448450.

159. Kopperschlander G., Dicrel W., Bierwagen В., Hofman E. Some kinetic acidmolecular properties of yeast phosphofructokinase. FEBS Lett., 1968, 1, pp.137-141.

160. Kopperschlander G., Dicrel W., Bierwagen В., Hofman E. Molecular weithsbestium yongen durch polyacrylamid gel electrophorese unter verwendurg lines linearen gel gradienter. FEBS Lett., 1969, vol.5, pp.221-227.

161. Kusakabe Т., Yoshida R., Kawakami I., Kusakabe R., Mochizuki Y., Yamada1., Shin-I Т., Kohara Y., Satho N., Tsuda M. and Satou Y. Gene Expression in Tadpole Larvae of Ciona intestinalis. Devel.Biol., 2002, 242, pp.l 88-203.

162. Manwell C., Baker C.M., Childers W. The genetics of hemoglobin in hybrids.- Comp.Biochem.Physiol., 1963,10, №1, pp.103-120.

163. Matsuzawa Т., Hamilton J. Polymorphism in LDH of skeletal muscleassociated with YY sex chromosomes in medaka (Oryzais latipes). Proc. Soc. Exp. Biol, and Med., 1973, 142, pp.232-236.

164. Mayr E. Animal species and Evolution. Cambridge, Massachusetts: The

165. Belknap Press and Harvard University Press, 1965, 797 p.

166. Moav R., Brody T. and Hulata G. Genetic improvement of wild fishpopulations.- Sciens, 1978, 201, pp.1090-1094.

167. Mulrooney M., Fahy E. Hybridization among three cyprinid species in a

168. Co.Dublin reservoir. Ir.Nat.J., 1985,21, pp.470-472.

169. Neyfakh A. A. Steps of realization of genetic information in early development.- Curr. Top. Develop. Biol., 1971, 6, pp. 45-77.

170. Neyfakh A.A. Glushankova M.A., Korobtsova N.S., Kusakina A.A.,

171. Expression of genes controlling FDP aldolase in fish embryos. Thermostability as a genetic marker. - Develop. Biol., 1973, 34, №2, pp.309-320.

172. Neyfakh A.A., Glushankova M.A., Kusakina A.A. Time of function of genescontrolling aldolase activity in loach embrio development. Develop. Biol., 1976, 50, №2, pp.502-510.

173. Newman H.H. Development and heredity in heterogenic teleost hybrids.

174. J.Exper.Zool., 1915, v. 18, pp. 41-64.

175. Ornstein L. Disc-electrophoresis. I. Background and theory.

176. Ann.N.Y.Acad.Sci., 1964, 121, pp.321-349

177. Parker H.R., Philipp D.P., Whitt G.S. Developmental paterns of geneexpression in genetically different strains of largemouth bass (Micropterus salmoides). Isoz. Bull., 1982,15, pp.115-116.

178. Philipp D.P., Parker H.R., Beaty P.R., Childers W.F., Whitt G.S., The effect ofgenetic distance on differential gene expression during embryogenesis of sunfish hybrids. Isoz. Bull., 1980, 13, pp.87.

179. Pitts C. S., Jordan D.R., Cowx I.G. and Jones N.V, Conrtolled breeding studiesto verify the identity of roach and common bream hybrids from a natural population. J.Fish Biol, 1997, 51, pp.686-696.

180. Pitts C. S. Hybridisation in the fish family Cyprinidae. Ph.D.thesis,

181. University of Hull, U.K., 1994.

182. Poly W.J. Characteristics of an intergeneric cyprinid hybrid, Campostomaanomalum x Luxilus sp. Indet. (Pisces: Cyprinidae), from the Portage river, Ohio. Ohio J.Sci., 1997, 97, 3, pp.40-43.

183. Pontier P.J., Hart N.H. Isozyme expression in interspecific hybrids betweentwo teleosts, Brachydanio albolineatus and Brachydanio rerio. Isoz. Bull.,1978, 11, 55p.

184. Pontier P.J., Hart N.H., Creatine kinase gene expression during thedevelopment of Brachydanio. J. Exp. Zool., 1979, 209, №2, pp.283-296.

185. Petit C., Bretagnolle F., Felber F. Evolutionary consequences of diploidpolyploid hybrid zones in wild species. Elsevier Science, 14, 8, 306-311.

186. Potts B.M., Reid J.B. Hybridization as a dispersal mechanism. Evolution

187. USA), 1988,42, 6, 1245-1255.

188. Regan C.T. The hybrid between the bream and the rudd (Abramis brama x

189. Scardinius erythrophthalmus). Ann.Mag.Hist., 1908, 8, p.l 1.

190. Rescan P.Y., Delalande J.M., Gauvry L. and Fauconneau B. Differentialexpression of two MyoD genes during early development of the trout: comparison with myogenin. J.Fish Biol, 1999, 55, pp.19-25.

191. Schmidtke J., Khul P., Engel W. Transistory hemizygosity of paternallyderived alleles in hybrid trout embryos. Nature, 1976, 260, №5549, pp.319-320.

192. Scholl A., Anders F., Tissue specific preferential expression of the

193. Xiphophorus xiphidium allele for 6-phosphogluconate dehydrogenase in interspecific hybrids of platyfish (Poeciliidae, Teleostei). In: Genetics and mutagenesis of fish, 1973,46, №2, pp.121-129.

194. Schwarthz F.J. World literature to fish hybrids, with an analysis by family,species and hybrid. Supplement 1. NOAA Tech.Rep. NMFS SSRF-750, U.S. Department of Commerce, 1981, 507 p.

195. Shaklee J.B., Champion M.J., Whitt G.S. Developmental genetics of teleosts: abiochemical analysis of lake chubsucker ontogeny. Developm. Biol., 1974, 38, №2, pp.356-382.

196. Siebold C. Die Susswasserfishe von Mitteleuropa. Leipzig, 1863, 142 p.

197. Stebbins G.L.Jr. The role of hybridization in evolution. Proc. Amer. Phil.

198. Soc., 1959, v. 103, pp.231-251.

199. Toyodal R., Sato S., Numakunai Т., Gojobori Т., Ikeo K. and Yamamoto H.

200. Regulation of the tyrosinase gene expression in the Ascidian embryo. -Zool. Sci., 1997, vol.14.

201. Thompson D., Iliadou K. A search for introgressive hybridization in the rudd,

202. Scardinius erythrhophthalmus (L.), and the roach, Rutilus rutilus (L.). -J.Fish.Biol., 1990, 37, 3, pp.367-373.

203. Twitty V.G. Experiments on homing behavior and speciation in Taricha. In:

204. W.F. Blair, ed., Vertebrate speciation, University of Texas Press, Austin, 1961, pp. 415-459;

205. Verspoor E., Hammar J. Introgressive hybridization in fishes: the bichemicalevidence.- J.Fish Biol., 1991, 39 (Sup.a), pp.309-334.

206. Wheeler A. On the populations of roach {Rutilus rutilus), rudd (Scardiniuserythrhophthalmus) and their hybrid in Esthwaite water, with notes on the distinctions between them. Fish.Biol., 1976, 9, pp.391-400.

207. Whitt G.S., Childers W.F., Cho P.L. Allelic expression at enzyme loci in anintertribal hybrid sunfish. J. Hered., 1973, 64, №2, pp.55-61.

208. Whitt G.S., Cho P.L., Childers W.F. Preferential inhibition of allelic isozymesynthesis in an interspecific sunfish hybrid. J. Exp. Zool., 1972, 179, №2, pp.271-282.

209. Whitt G.S., Philipp D.P., Childers W.F. Abberant gene exspression during thedevelopment of hybrid sunfiches (Perciformes, Teleostei). J. Differentiation, 1977, 9, №1, pp.97-109.

210. Wood A.B., Jordan D.R. Fertility of roach x bream hybrids, Rutilus rutilus (L.)x Abramis brama (L.), and their identification.- J.Fish Biol., 1987, 30, pp.249-261.

211. Wright J.E., Heckman J.R., Atherton L.M., Genetic and developmental analysisof LDH isozymes in trout. Isozymes., 1975, 3, 375-401.

212. Yamauchi Т., Goldberg E. Ansynchronous expression of glucose-6-phosphatedehydrogenase in splake trout embryos. Develop. Biol., 1974, vol. 39, №1, pp.63-68;