Генетико-биохимические адаптации черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) при расширении ареала

Карабанов, Дмитрий Павлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Генетико-биохимические адаптации черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) при расширении ареала
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Генетико-биохимические адаптации черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) при расширении ареала"

На правах рукописи

Карабанов Дмитрий Павлович

ГЕНЕТИКО-БИОХИМИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ЧЕРНОМОРСКО-КАСПИЙСКОЙ ТЮЛЬКИ СЬ\JPEONELLA СиЬТШУЕИТЮЗ (1\ЮГШМАШ, 1840) ПРИ РАСШИРЕНИИ АРЕАЛА

03.00.10 - ихтиология 03.00.15 - генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 О ДЕК 2009

Москва - 2009

003488108

Работа выполнена в лаборатории Эволюционной экологии Учреждения Российской академии наук Института биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН

Научные руководители: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН

Юрий Юлианович Дгебуадзе

кандидат биологических наук Юрий Владиславович Слынько

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Юрий Степанович Решетников

кандидат биологических наук Николай Сергеевич Мюге

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Институт биологии Карельского Научного центра РАН

Защита диссертации состоится 23 декабря 2009 г. в 14 часов 00 минут на заседании Совета Д 002.213.02 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Учреждении Российской академии наук Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН по адресу: 119071 г.Москва, Ленинский просп., д. 33. Тел.: (495) 952-73-24. Факс: (495) 952-35-84.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071 г.Москва, Ленинский просп., д. 33.

Автореферат разослан 20 ноября 2009 г.

Учёный секретарь Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций кандидат биологических наук

Т.П.Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

За последние полвека крайне актуальной стала проблема проникновения и натурализации живых организмов за пределы их исторических ареалов (Дгебуадзе, 2002; Gollash et al., 2003; Swaminathan, 2003). Особый интерес представляют инвазии чужеродных видов в пресноводные экосистемы континентальных водоёмов. В речных бассейнах Понто-Каспийского стока значительное число вселяющихся видов - это представители морских экосистем, для которых происходит не только кардинальная смена среды обитания, но и типа экосистемы (например, в случае саморасселения морских и эстуарных видов - с морских на пресноводные). В настоящее время роль чужеродных видов в водоёмах земного шара всё увеличивается. Так, в Великих озёрах количество чужеродных видов рыб оставляет более 4% (Fuller et al., 1999), в ихтиофауне бассейна Волги - порядка 14% (Слынько и др., 2000). В случае успешной натурализации важно установить, какие конкретные адаптационные изменения произошли у вселенцев. Данный вопрос интересен как в теоретическом плане при исследовании адаптационных возможностей организмов, так и в прикладном аспекте для прогноза, контроля численности и борьбы с нежелательными последствиями проникновения чужеродных видов.

В настоящее время одним из самых распространённых и многочисленных представителей рыб-вселенцев в бассейнах рек Понто-Каспийского стока является черноморско-каспийская тюлька Clupeonella cultriventris (Normann, 1840). С 1960-х годов тюлька освоила пелагиаль водохранилищ нижней и средней" Волги (Шаронов, 1971), а к началу XXI в. заселила Верхневолжские водохранилища вплоть до оз. Белого (Slynko et al., 2002). Успешной экспансии тюльки способствовало зарегулирование рек, связанное с ним значительное расширение пелагиали и развитие зоопланктона, а также увеличение трофности водоёмов (Циплаков, 1974). Наблюдающееся на современном этапе повышение среднегодовых температур воды и удлинение вегетационного периода также благоприятствует натурализации тюльки в северных водохранилищах (Осипов, 2006).

Следует отметить, что, несмотря на ряд специальных исследований (Световидов,1945; Владимиров, 1950; Световидов, 1952) до сих пор многие вопросы, связанные с видовым статусом и структурой вида С. cultriventris остаются дискуссионными (Аннотированный каталог..., 1998; Богуцкая, Насека, 2004; Kottelat, Freyhof, 2007).

Относительно хорошо изучена биология тюльки в её естественно-исторической части ареала - Понто-Каспийском бассейне (Световидов, 1952; Луц, 1981; Приходько, 1979, и др.). Проведен ряд исследований, посвященных биологическим особенностям тюльки в новой среде обитания. Такие исследования выполнены для популяций тюльки Днестра (Владимиров, 1951), Днепра (Владимиров и др., 1964), рек Дон и Маныч (Троицкий, Цуникова, 1988). В Волжско-Камском бассейне изучена тюлька Куйбышевского (Кузнецов, 1973; Козловский, 1984, 1987; КогЬуэку, 1991), Камского и Боткинского водохранилищ (Пушкин, Антонова, 1977, Антонова, Пушкин, 1985; Горин, 1991). Подробно рассмотрены воспроизводство, рост, питание и роль тюльки в Верхневолжских водохранилищах (Кияшко, Слынько, 2003; Кияшко, 2004; Осипов, 2006). Имеются данные по особенностям липидного обмена (Халько, 2007), популяционной генетике (Слынько, Лапушкина, 2003) и ЯЛРО-анализу (Столбунова, Слынько, 2005) тюльки в новых частях ареала.

Тем не менее, специальных исследований, посвященных генетико-биохимическим адаптациям и популяционной структуре тюльки, как в пределах её исторического ареала, так и в новых частях ареала не проводилось. Изучение особенностей внутриклеточного метаболизма и его генетической детерминации позволяет определить стратегию генетико-биохимических адаптации при экспансии данного вида. Сравнительный анализа популяционной структуры по всему ареалу тюльки позволит выяснить особенности микрофилогенеза отдельных групп популяций и уточнить таксономический статус вида.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в изучении генетико-биохимических адаптаций тюльки при расширении ареала. Для достижения этой цели были сформулированы следующие задачи:

1. На основании анализа локусов, кодирующих изоферменты, определить уровень генетического разнообразия в популяциях тюльки в исторической и новых частях ареала, а также изучить биологические особенности тюльки в водохранилищах Верхней Волги.

2. Провести филогеографический анализ популяционной структуры тюльки на всем протяжении её современного ареала и уточнить таксономический статус различных популяций вида С1иреопе11а сикгпепЫь.

3. Дать оценку селективной значимости и адаптивного преимущества аллелей, частоты которых надежно дифференцируют популяции тюльки из разных частей современного ареала.

4. В результате экспериментов in vitro выявить особенности экспрессии изоферментов тюльки под действием основных градиентных факторов среды.

5. На примере Рыбинского водохранилища описать стратегию поддержания генетической гетерогенности в новообразованной популяции вселенца.

Научная новизна. Впервые методами биохимической генетики изучено генетическое разнообразие и популяционная структура черноморско-каспийской тюльки по всему ареалу. Получены современные данные о состоянии вида в водохранилищах Верхней Волги. Изучены физиологические и экологические адаптации вида к условиям северных водохранилищ. Установлена селективная значимость ряда генетических локусов по отношению к важнейшим абиотическим факторам среды.

Теоретическое и практическое значение. Результаты настоящей работы могут быть использованы при изучении микрофилогенеза новообразованных популяций видов-вселенцев. Полученные результаты расширяют представление о дифференциальной роли изоферментов в биохимических адаптациях рыб к различным факторам окружающей среды, что служит существенным вкладом в развитие общей теории адаптаций. Материалы работы могут быть применены для построения системы мониторинга и прогноза последствий биологических инвазий в водные экосистемы. Ряд данных может быть использован в работах по биохимической генетике и экологии рыб, а также для подготовки учебных пособий и лекций по эволюционной биологии и экологии инвазий.

Защищаемые положения. 1) На всем протяжении своего современного ареала черноморско-каспийская тюлька представляет собой генетически единую совокупность популяций Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840). 2) Успешной экспансии вида по каскаду Волжских водохранилищ способствовал сложный комплекс генетико-биохимических адаптаций к обитанию в пресных водах. 3) Популяции тюльки волжских водохранилищ формировались на основе пресноводных популяций Саратовских затонов. 4) Существенную роль в распределении генотипов тюльки в новообразованной популяции играют сезонные изменения абиотических и биотических факторов среды. 5) В ходе натурализации тюльки в крупных водохранилищах развивается процесс формирования внутрипопуляционной пространственной неоднородности.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на отчётных лабораторных сессиях ИБВВ РАН (2001-2008 гг.). Основные положения работы были представлены на международных научных конференциях: «Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3» (Тольятти, 2003); «Современные проблемы

физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004); «Чужеродные виды в Голарктике» (Борок, 2005); «Биология внутренних вод» (Борок, 2007); «Генетика, селекция, гибридизация, племенное дело и воспроизводство рыб» (С.Петербург, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ (из них 1 в журнале из списка ВАК).

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 217 наименований (из них 103 на иностранных языках), Приложения. Содержание работы изложено на 160 странице текста, включая 7 таблиц и 22 рисунка.

ГЛАВА I. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС, СОВРЕМЕННЫЙ АРЕАЛ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЧЕРНОМОРСКО-КАСПИЙСКОЙ ТЮЛЬКИ. МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИЙ К НОВЫМ УСЛОВИЯМ ОБИТАНИЯ.

В главе проанализированы современные представления о биологических инвазиях чужеродных видов с акцентом на генетические процессы, протекающие в краевых популяциях. Отдельно рассмотрено возникновение в инвазионных популяциях адаптации к условиям среды и успешность освоения чужеродными видами новых экосистем. Подробно описана инвазия черноморско-каспийской тюльки как пример успешного саморасселения видов-вселенцев. Рассмотрена таксономия и биологические особенности вида.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование проведено на выборках из различных популяций черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840), как в исторической, так и новоприобретенных частях ареала. Для изучения таксономического статуса вида в качестве материала сравнения использованы выборки из двух северокаспийских популяций анчоусовидной тюльки Clupeonella engrauliformes (Borodin, 1904). Сбор материала проводился летом и осенью 2002-2008 гг. с использованием малого пелагического трала с горизонтальным раскрытием 12 м., вертикальным - 2 м., ячеёй в крыльях 30-10 мм., в кутке - 5 мм. Время одного траления - 15 мин. На ряде водоёмов применялся мальковый невод с горизонтальным раскрытием 25 м., вертикальным - 2 м., ячёй в крыльях 20-10 мм., в кутке - 3 мм.

Устанавливался видовой состав уловов, проводились массовые промеры рыб, определялись возраст (по отолитам и чешуе) и пол рыб с применением традиционных методик ихтиологического анализа (Правдин, 1966). Для

исследований брались одноразмерные половозрелые особи с длиной тела (до конца чешуйного покрова) 60-80 мм., а также неполовозрелые особи с длиной тела 30-40 мм. Объём и места сбора материала представлены в таблице 1.

Таблица 1. Характеристика собранного материала.

Год сбора материала Водоём Количество экз. Количество локусов

Черноморско-каспийская тюлька Clupeonclla cultriventris

2002 Рыбинское водохранилище (8 выборок) 529 12

Рыбинское водохранилище (общая проба) 156 12

Иваньковское водохранилище 40 12

2003 Угличское водохранилище 39 12

Чебоксарское водохранилище 39 12

Устье р.Дон 34 12

Азовское море, Порт Кантон 40 12

Рыбинское водохранилище (9 выборок) 489 17

Куйбышевское водохранилище 39 12

р. Волга у г. Саратов 30 14

2004 Волгоградское водохранилище 20 14

Азовское море, Чумбур-Коса 39 12

Днестровский лиман 39 12

Манычский каскад водохранилищ (4 выборки) 126 12-17

Рыбинское водохранилище (7 выборок) 238 17

Шекснинское водохранилище 16 17

2005 Горьковское водохранилище (2 выборки) 80 13

Сев. Каспий, Сулак 160 17

р.Днепр (2 выборки) 80 16

Азовское море, Чумбур-Коса 76 12

2006 Рыбинское водохранилище (общая проба) 198 12

2007 Рыбинское водохранилище (общая проба) 197 17

Анчоусовидная тюлька Clupeonella engrauliformes

2005 Северный Каспий 37 12

2004 Северный Каспий 40 12

Всего: 2781 12-17

Основным методом генетико-биохимических исследований был выбран диск-электрофорез полипептидов в полиакриламидном геле (disc-PAGE) с последующим гистохимическим субстратспецифическим окрашиванием электрофореграмм (Глазко, 1988; Copeland, 2000; Smith, 2002; Walker, 2002). В качестве основных изучаемых ферментов использовались: а-глицерофосфат дегидрогеназа (aGPDH, Е.С. 1.1.1.8); лактатдегидрогеназа (LDH, Е.С. 1.1.1.27); малатдегидрогеназа NADP-

зависимая (Me, Е.С. 1.1.1.40); глюкозо-6-фосфат дегидрогеназа (G6PDH, Е.С. 1.1.1.49); супероксиддисмутаза (SOD, Е.С. 1.15.1.1); аспартатаминотрансфераза (ААТ, Е.С. 2.6.1.1); эстеразы эфиров карбоновых кислот: 2-нафтилацетат зависимая эстераза и D-эстераза (ß-EST, и D-EST, Е.С. 3.1.1.x); спектр общего белка (GP). Также проводилось изучение дополнительного набора ферментов: малатдегидрогеназы NAD-зависимой (MDH, Е.С. 1.1.1.37), 6-фосфоглюконат дегидрогеназы (6PGDH, Е.С. 1.1.1.44), щелочной фосфатазы (АР, Е.С. 3.1.3.1). Для изучения криптической изменчивости и определения оптимальной концентрации PAG использовались различные концентрации разделяющего геля: от 4% до 10% с шагом в 1% (Vesterberg, Hansen, 1978; Ay ala, 1982). Денситометрический анализ активности изоферментов проводили по индивидуальным электрофоретическим трекам с использованием пакета RFLPscan Plus v.3.12 (CSP, Inc.). Популяционно-генетический анализ проводился с использованием программы BIOSYS г. 1.7 (University of Illinois, USA). Обработка, графическое представление материалов и статистический анализ проводился с использованием пакетов программ MS Office v.l 1 (Microsoft Corp.) и STATISTICA v.7 (StatSoft, Inc.).

Влияние основных абиотических факторов, которые могли бы оказывать лимитирующее действие на механизмы внутриклеточного метаболизма тюльки, оценивали в ряде биохимических экспериментов in vitro. В качестве модельных ферментов были выбраны: aGPDH, LDH, ААТ и ß-EST. Для выяснения влияния различных концентраций неорганических солей, карбамида, а также температуры было проведено 3 серии экспериментов, каждая в трёх повторностях с индивидуальным анализом 15-30 особей для каждой повторности.

При популяционно-генетическом анализе проводили оценку следующих параметров: частоты аллелей полиморфных локусов (р, q), определение равновесных частот аллелей, частоты генотипов, уровня полиморфизма (Р) и гетерозиготности (Я), относительной приспособленности (W). Расчёт этих параметров детально рассмотрен в ряде фундаментальных руководств (Ли, 1978; Алтухов, 2003; Хедрик, 2003; Nyquist, 1990). Оценку значимости сходства/различия между выборками проводили по критерию у? Пирсона и показателю 1 Колмогорова-Смирнова (Ивантер, Коросов, 2003). Для оценки генетических расстояний применялись дистанции Ней D1972 (Nei, 1972) и D^g (Nei, 1978). Также для сравнения двух выборок и установления сходства между популяциями применялся критерий г и генетические дистанции D, предложенные Л.А.Животовским (1984).

ГЛАВА III. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЮЛЬКИ ПРИ ЕЁ НАТУРАЛИЗАЦИИ В ВЕРХНЕВОЛЖСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩАХ

В главе рассмотрены особенности пространственного распределения, размерно-возрастной и половой структур, питания тюльки по результатам обобщения многолетних данных пелагических уловов.

В Верхней Волге наибольшую по численности популяцию тюлька образовала в Рыбинском водохранилище. Менее чем за 10 лет она натурализовалась и распространилась по всему водоему и освоила биотопы пелагиали, в которых до середины 1990-х годов преобладали синец (Abramis ballerus) и корюшка (Osmerus eperlanus). К настоящему времени тюлька стала доминирующим видом в рыбной части сообщества пелагиали Рыбинского водохранилища (рис. 1). Об успешной натурализации тюльки в водохранилище свидетельствует её высокая численность, успешное размножение, а также ряд адаптивных изменений внутриклеточного метаболизма. 100%

90%

80%

70%

S 60% о

* 50% а

^ 40% 30% 20% 10% 0%

Год

Рисунок 1. Относительная численность различных видов рыб в осенних опытных уловах пелагического трала в Рыбинском водохранилище.

Впервые тюлька была зарегистрирована в Рыбинском водохранилище в

1994г. (Слынько и др., 2000). В последующие годы численность тюльки была

минимальна: летом 2000г. уловы тюльки были невелики: в среднем по

водохранилищу 11 экз. на 15-минутное траление (Кияшко и др., 2006).

Распределение её по водоёму было крайне неравномерным, а значительные уловы

отмечались только в пелагиале речных плёсов водохранилища. Доминировала

тюлька на небольшом количестве станций, в большинстве случаев основу

скоплений составляла молодь карповых, а также молодь и взрослые особи уклейки {Alburnus alburnus), ряпушки (Coregonus albulo) и чехони (Pelecus cultratus). В последующие годы в летний период 2005-2008гг. характер распределения тюльки по водоёму оставался прежним, однако существенно изменился качественный и количественный состав уловов. Численность тюльки в контрольных уловах возросла и в среднем по плёсам составила 300-500 экз. за 15 мин лова.

В других водохранилищах Верхней Волги динамика численности популяций черноморско-каспийской тюльки имеет свои особенности. Так, в Горьковском водохранилище тюлька образует устойчивые скопления только в озеровидных расширениях. В речных участках этого водоёма она практически отсутствует и ловится лишь осенью. В водохранилищах речного типа - Угличском и Иваньковском, а также в русловой части Шекснинского водохранилища тюлька натурализовалась, но её популяции немногочисленны (доля в уловах около 1,5%).

По результатам многолетних наблюдений основу популяции тюльки Рыбинского водохранилища в летний период составляют половозрелые особи (до 80%), из которых большая часть приходится на рыб возрастом 1+. В осенний период ситуация кардинально меняется - в популяции количественно доминируют сеголетки (свыше 80%).

ГЛАВА IV. ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЮЛЬКИ ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЁМОВ

На основании изучения 27 популяций на протяжении 2002-07 гг. по 12-17 генетическим локусам черноморско-каспийская тюлька характеризуется следующими параметрами. Доля полиморфных локусов Р=0,23-0,41 (для большинства популяций Р=0,31) (при критерии к=0,95). Средняя гетерозиготность, вычисленная прямым подсчётом Ноь=0,101-0,211 (для большинства популяций #ob=0,14 s.e. 0,06). Количество аллелей на локус 1,35 (s.e. 0,05). Черноморско-каспийская тюлька по уровню полиморфизма незначительно отличается от ряда других видов сельдевых, хотя уровень гетерозиготности у неё несколько выше. Так, для Clupea harengus />=0,36, #ob=0,07 (Andersson et al., 1981; Jorstad, 2004), для Clupea pallasi P=0,3), //ob=0,06 (Fujio, Kato, 1979, цит. по: Nevo et al., 1984), а для Clupeonella engrauliformes P=0,35, ЯоЬ=0,05 (наши данные).

ГЛАВА V. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ВНУТРИВИДОВАЯ СТРУКТУРА

CLUPEONELLA СULTR1VENTRIS НА ВСЕМ ПРОТЯЖЕНИИ АРЕАЛА

Одним из основных вопросов, активно обсуждавшимся на протяжении многих лет, служит таксономический статус различных крупных географических

популяций тюльки. У черноморско-каспийской тюльки в связи с большим географическим ареалом ранее выделяли 3 подвида: черноморская тюлька С. delicatula delicatula, каспийская тюлька С. delicatula caspia, азовская тюлька С. delicatula azovi и отдельная пресноводная форма - чархальская тюлька С. delicatula m. tscharchalensis, обитавшая в оз. Чархал (Владимиров, 1950; Световидов, 1952). В дальнейшем разделение вида на подвиды было поставлено под сомнение (Аннотированный ..., 1999). Вместе с тем, в ряде работ (Богуцкая, Насека, 2004; Kottelat, 1997; Kottelat, Freyhof, 2007) обосновывается выделение азово-черноморской, каспийской и манычской популяций тюльки как отдельных подвидов или видов. Таким образом, для популяционно-генетических исследований крайне важным является достоверность отнесения различных популяций тюльки к одному и тому же виду. В противном случае любые сравнения, например морских и пресноводных тюлек, становятся некорректными.

Для определения иерархической структуры была проведена UPGMA-кластеризация крупных групп популяций тюльки из разных бассейнов на основании дистанций Нэи (Nei, 1972, 1975), с использованием в качестве репера данных по северо-каспийской популяции анчоусовидной тюльки. Представленные результаты свидетельствуют, что на всем протяжении своего современного ареала черноморско-каспийская тюлька представляет собой генетически единую совокупность популяций, надежно дифференцированную от родственного вида -анчоусовидной тюльки (рис. 2). Значимых генетических различий межвидового уровня (по классификации Ayala, 1975) между азово-черноморской, каспийской и манычской тюлькой не наблюдается (дистанция 0,036), тогда как между черноморско-каспийской и анчоусовидной тюлькой различия достигают величины 0,69, что может характеризовать их как надежные таксономические виды.

В пределах кластера черноморско-каспийской тюльки можно выделить 2 субкластера: Понто-Каспийский, Волжский и Манычский в статусе популяционных групп (генетическая дистанция 0,045). Не исключено, что их формирование вызвано длительным обитанием тюльки в морских и пресноводных водоёмах. Отсутствие значимых различий пресноводных популяций Днепра в сравнении с лиманными черноморскими популяциями, вероятно, может быть объяснено исторической молодостью этих пресноводных групп, в которых изменения частот аллелей ещё не достигли существенных значений. Близость Рыбинской и Волгоградской популяций тюльки объясняется их высокой внутрипопуляционной гетерогенностью, которая, вероятно, связана с началом формирования

субпопуляционной структуры (эффект Валунда) для Рыбинского водохранилища и притоком мигрантов из дельты Волги для Волгоградского водохранилища.

0.00 0.05 0.10 0,15 0.20 0.25 0,30 0.35 0.40 0,45 0,50 0.55 0,60 0,65 0,70 Генетические дистанции (N€1, 1972, 1975)

Рисунок 2. Иерархическая структура основных групп популяций С. сикгЫепМз с реперным видом С. еп£гаиИ}огтев на основании популяционно-генетического анализа 12 локусов. Результат иерархической кластеризации (иРСМА) на основании генетических дистанций Нэи (Ые1, 1972, 1975). Популяции: 1- Северный Каспий, 2- Волгоградское водохранилище., 3-Горьковское водохранилище, 4- Рыбинское водохранилище, 5- Азовское море, 6- Днестровский лиман, 7- р. Днепр, 8- Маныч, 9- С. engraul¡forme.ч (Северный Каспий).

Таким образом, есть все основания полагать, что современная популяционная структура вида С. сиЫте^ш связана не столько с удалённостью новообразованных популяций от исторического ареала, сколько, вероятно, временем существования в пресных водах. Представленные данные позволяют говорить о возможном наличии физиологических рас тюльки, обитающей в высоко- и низко-минерализованных водах, маркируемых рядом аллелей изученных генетических локусов, но не о существовании независимых видов.

Существенное значение в понимании формирования современной популяционно-генетической структуры тюльки дает исследование популяций бассейна р. Маныч. Существует мнение (Доманевский и др., 1964; Биологические..., 2004) что заселение тюлькой манычских водохранилищ произошло из Волги после создания Волго-Донского канала через Цимлянское водохранилище. Представленные данные позволяют выдвинуть другую гипотезу. При анализе популяционно-генетических показателей методом Многомерного шкалирования манычская популяция обособляется как от волжских, так и от морских групп (рис. 3). В области Пространств 1-2 манычская популяция

единственная занимает III четверть. В Пространстве I популяция Маныча располагается в значениях <0, что сближает её с пресноводной тюлькой волжской группы. При рассмотрении расположения манычской тюльки относительно других групп в совокупности Пространств 1-2-3 можно отметить некоторую близость её к

Рисунок 3. Расположение манычской популяции тюльки при Многомерном шкалировании относительно основных групп популяций С. cultriventris с маркерным видом С. engraul¡formes в результате популяционно-генетического анализа 12 локусов. Построение на основании генетических дистанций Нэи (Nei, 1978). Популяции: 1- Северный Каспий, 2- Волгоградское водохранилище., 3- Рыбинское водохранилище., 4- Азовское море, 5- Днестровский лиман, 6- р. Днепр, 7- Маныч, 8- С. engrauliformes (Северный Каспий).

Если предположить, что тюлька проникла в Маныч из Волги после строительства Волго-Донского канала, то популяционно-генетические характеристики должны быть схожими с таковыми Волги с поправкой на изменение частот аллелей в локальных условиях (более высокая минерализация воды в Маныче). Но, в таком случае, скорость микроэволюционных преобразований именно в этом водоёме должна быть очень высокой, чтобы менее чем за век могли столь сильно измениться генно-частотные характеристики. Против столь высокой скорости генетических преобразований у тюльки свидетельствует значительное сходство между популяциями Днепра и Черноморских лиманов (рис. 2 и 3). Приток мигрантов в Днепр из лиманов сильно затруднён, в связи с чем наблюдаемые различия между популяциями, скорее всего, являются результатом микроэволюционных преобразований в популяциях в связи с адаптацией к местным условиям. Однако, проявление различий между популяциями Днепра и лиманов не столь велико. Также возможно, что тюлька

проникла в Маныч по системе каналов из Таганрогского залива через Дон. Но и в этом случае за срок около 70 лет должно произойти существенное перераспределение частот аллелей. Возможно, в исторический период существовал обмен рекрутами между тюлькой Маныча и Азовского моря, который в настоящее время маловероятен в связи с высокой изоляцией водохранилищ Маныча.

В естественноисторической части ареала тюльки уровень гетерозиготности несколько выше, чем в новообразованных популяциях (0,14 против 0,12). Однако доля полиморфных локусов выше в новообразованных популяциях, чем в нативных (0,31 против 0,29). Для черноморско-каспийской тюльки клинальности в географическом распределении аллелей основных генетических локусов не обнаружено (рис. 4).

Рисунок 4. Распределения аллелей локусов ЬёЬ-А, Аа1, Ме-1 и (5-Е$1-2 черноморско-каспийской тюльки в ареале. 1- Днестровский лиман; 2- русловая часть р. Днепр; 3- Таганрогский залив, Азовское море; 4- р. Маныч, Пролетарское водохранилище; 5- Северный Каспий, устье р. Сулак; 6- Волгоградское водохранилище; 7- р. Волга у г. Саратов; 8- Куйбышевское водохранилище; 9-Горьковское водохранилище; 10- Рыбинское водохранилище; 11- Угличское водохранилище; 12-Шекснинское водохранилище.

Вероятно, наблюдаемая особенность распределения частоты аллеля Ldh-А100 связана с историческим «морским» происхождением этого аллеля. Косвенно данное предположение можно доказать крайне высокой концентрацией аналогичного аллельного варианта в популяции облигатно морского родственного вида С. engrauliformes. В популяциях атлантической и тихоокеанской сельдей Clupea harengus и С. païlasi также преобладает аналогичный аллозим ЛДГ (Jorstad, 2004). Приняв это предположение, можно объяснить довольно высокую концентрацию аллеля Ldh-А 100 в днепровских популяциях как следствие их филогенетической молодости, когда частоты «морского» аллеля ещё не приведены к оптимальному для пресноводных экосистем значению. Соответственно, низкая частота этого аллеля в Волжских популяциях является прямым следствием исторической длительности обитания тюльки Волги в пресноводных условиях.

Особенности наблюдаемого распределения аллелей Ldh-A, вероятно, кроется в микрофилогенезе волжских популяций тюльки. Филогенетически волжская тюлька происходит от тюльки Каспийского моря (Столбунова, Слынько, 2005). Характерное лишь для Волги преобладание аллеля Ldh-A '120 можно объяснить особым физиологическим статусом пресноводных тюлек, связанным с особенным происхождением этих популяций. Наиболее вероятно, что волжские популяции тюльки происходят от жилой тюльки, обитавшей в затонах и ильменях у г. Саратов (Световидов, 1952). Согласно предположению И.В.Шаронова (1971) после создания каскада водохранилищ именно эта пресноводная тюлька могла получить возможность расселиться по акватории Саратовского водохранилища, а в дальнейшем и по всей Волге.

Если принять предположение о происхождении волжских популяций тюльки от формы, адаптированной к условиям пресных вод, то становится понятным и высокая скорость расселения этого вида. Генетически и морфологически черноморско-каспийская тюлька на протяжении всего ареала однотипна. Таким образом, вероятно, тюлька Саратовких затонов представляла собой пресноводную физиологическую расу С. cultriventris. Маркером этой расы может служить аллель Ldh-А '120. Косвенно, это предположение подтверждается максимальной концентрацией данного аллеля именно в популяции тюльки, выловленной у г.Саратов в 2004 г. - частота аллеля р (Ldh-Л 120) = 0,82.

Таким образом, на основании популяционно-генетических данных установлено, что в современном ареале Clupeonella cultriventris является генетически единым видом, что также подтверждается и данными RAPD-анализа ядерного генома (Слынько и др., в печ.). Крупные группы популяций объединены

как общим происхождением, так и постоянным обменом мигрантами, в результате чего обеспечивается генетическое единство вида во всём ареале. Некоторую обособленность демонстрирует только совокупность популяций тюльки водохранилищ Средней и Верхней Волги.

ГЛАВА VI. ГЕНЕТИКО-БИОХИМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИЙ ТЮЛЬКИ

БАССЕЙНА ВОЛГИ

Установленные особенности распределения аллелей ряда локусов и дифференциация пресноводных популяций тюльки, вероятнее всего обусловлены селективным значением тех или иных аллелей. Селективное значение аллелей любого генетического локуса связано с конкретными физиологическими преимуществами продуцируемых аллозимов. При вселении тюльки в пресноводные водоёмы произошло изменение качественного состава среды обитания гидробионта и связанное с этим изменение физиологических характеристик ферментов. Для изучения селективности аллелей - маркеров пресноводных тюлек, были проведены эксперименты in vitro по влиянию солей, карбамида и температуры на изоферменты тюльки.

Большинство аллозимов отличаются друг от друга по своим функциональным особенностям. Возможным показателем дивергенции изоферментов могут служить различия в их устойчивости к воздействию солей при различном качественном составе действующего агента и разной экспозиции.

В результате работы установлены достоверные различия по воздействию активных агентов - SO42" (MgS04-7H20) и СГ (NaCl) по экспрессированию ферментов Ldh-A и P-Est-2. Во всех случаях отмечается достоверное снижение активности и увеличение времени окрашивания изученных ферментов. При повышении концентрации соответствующего агента негативные эффекты усиливаются. Для Ldh-A и P-Est-2 можно отметить общую закономерность: происходит репрессия всех аллоформ, при этом число изоферментов не изменяется. Этот процесс в большей степени выражен при воздействии сульфат-анионов, чем при воздействии хлоридов.

При воздействии солей на изоферменты p-Est-2 установлено отсутствие каких-либо различий между аллельными вариантами. Для аллелей Ldh-A определена следующая закономерность: продукты аллеля Ldh-A 100 гораздо более устойчивы к воздействию хлоридов, чем продукты варианта Ldh-Л '120 (рис. 5). В свою очередь, гомотетрамеры Ldh-Л '120 несколько более устойчивы к воздействию сульфат-ионов. Вероятно, данная физиологическая адаптация связана с условиями

внешней среды: продукты аллеля ЬсШ-Л/ОО более приспособлены к работе в условиях повышенной минерализации в морях с высокой хлоридностью воды, а продукты аллеля '120 адаптированы для работы в условиях пресных вод.

4500 4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 О

Ж .Та .

А100/А100 : А'120/А'120 А100/А100 А'120/А'120 I Сульфаты Хлориды I

(□Норм, ш 1.5% И3%(

Рисунок 5. Влияние хлоридов и сульфатов разной концентрации на аллозимы лактатдегидрогеназы-А черноморско-каспийской тюльки. Норм. - активность изоферментов в физиологическом растворе; 1,5% и 3% - активность изоферментов при соответствующей концентрации анионов.

Черноморско-каспийская тюлька относится к категории эврибионтных видов, в том числе по параметрам солености и температуры (Приходько, 1979). Переход морского вида к обитанию в пресных водах должен вести к значительным изменениям в системах осморегуляции и азотистого обмена. Морские костистые рыбы - типичные аммонотелические организмы, но способные выдерживать значительные концентрации карбамида в тканях, хотя и в несравненно меньших концентрациях, чем хрящевые рыбы (Шмидт-Ниельсон, 1982). Таким образом, устойчивость изоферментов к различным концентрациям карбамида может служить показателем их физиологического статуса (Кирпичников, 1987), в частности при изменении среды обитания с «морской» на «пресноводную». Изоферменты тюльки показали большую устойчивость к карбамиду, сохраняя остаточную активность даже при 4М концентрации. В проведённых экспериментах было установлено, что продукты аллелей -А¡00 и р-Ез1:-2 а*41 демонстрируют большую устойчивость, нежели их аллельные варианты. Так, при воздействии 2М карбамида на гомополимер А100 происходит снижение активности на 30-50%, тогда как такая же концентрация агента для альтернативной гомозиготы А 420 приводит к почти полной репрессии. Для изозимов р-Ез1>2 имеется подобная

тенденция: относительное уменьшение эстеразной активности для продуктов гомозигот P-Est-2 а*4Иа*41 меньше, чем для альтернативного варианта. Вероятно, наблюдаемые различия в активности изоферментов связаны с приспособленностью этих аллозимов к работе в морских условиях.

Так как расселение тюльки по рекам шло в северном направлении, то можно ожидать наличие температурной селективности аллозимов. В результате экспериментов in vitro установлено, что теплоустойчивость изоферментов класса эстераз выше, чем лактатдегидрогеназы-А. Продукты аллеля Ldh-AlOO демонстрируют большую теплоустойчивость, чем аллозимы Ldh-А '120, однако и продукт аллеля Ldh-А '120 сохраняет, хоть и в меньшей степени, свою активность во всём температурном диапазоне. В динамике изменения активности при повышении температуры этих изоферментов также наблюдаются существенные различия. Так, гомозиготы А '100/А '100 незначительно изменяют свою активность при повышенных температурах, тогда как для их альтернативных гомозигот характерно сильное равномерное снижение активности при повышении температуры. Вероятно, такие отличия связаны с приспособленностью продуктов аллеля Ldh-А '100 к функционированию в условиях более высоких температур. Все основные изоферменты P-Est при температуре 7°С имеют практически одинаковую активность. При повышении температуры до 35°С в значительной степени репрессируются оба аллозима Est-2, а изоферменты фракции Est-1 снижают свою активность на 30-60%. Однако этот процесс компенсируется возрастанием активности изоферментов Est-З, за счёт чего суммарная эстеразная активность снижается незначительно. Этот компенсационный механизм работает вплоть до повышения температуры до 50°С. Начиная с 65°С, как правило, все изоферменты Р-Est инактивируются. В целом, подобная картина зависимости изменения эстеразной активности от температуры была описана ранее (Koehn et al., 1971) для североамериканской карповой рыбы палевого нотрописа Notropis stramineus.

В результате проведённых экспериментов in vitro можно сделать вывод о функциональной дивергенции аллелей Ldh-A и P-Est-2 черноморско-каспийской тюльки. Аллель Ldh-А '120 можно условно назвать «волжским аллелем». Он демонстрирует черты приспособленности к функционированию в пресных, низкоминерализованных водах р.Волги. Аллель P-Est-2 b*45, вероятно, имеет морское происхождение и, скорее всего, связан с особенностями метаболизма жирных кислот в морских и эстуарных популяциях тюльки. Установление этих эколого-генетических маркеров для Волжских популяций тюльки позволяет

рассмотреть процесс расселения, микрофилогенеза и происхождения новообразованных популяций тюльки.

ГЛАВА VII. ФОРМИРОВАНИЕ И РАЗВИТИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ АДАПТАЦИИ CL UPEON ELLA CULTR1VENTRIS В УСЛОВИЯХ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Для установления генетических адаптаций к конкретным условиям существования, следует рассмотреть наличие половой, онтогенетической и сезонной зависимости в распределении аллелей. Модельным водоёмом для этих наблюдений было выбрано Рыбинское водохранилище. Здесь на протяжении 20022007 гг. проводилоя мониторинг генетического состояния популяции тюльки по всем четырём плёсам (Центральному, Волжскому, Шекснинскому и Моложскому).

Таблица 2. Уровень межпопуляционной дифференциации по ряду полиморфных локусов у тюльки Рыбинского водохранилища.

Локус Год наблюдений

2002 (начальный этап) 2004 2007 (современный этап)

Frr Fs FST Fn Fis Fst Fit Fis Fst

Ldh-A 0,035 0,03 0,005 0,023 0,007 0,016 0,03 0,046 0,015

Ме-1 0,008 0,005 0,013 0,124 0,117 0,008 0,196 0,18 0,019

p-Est-2 0,183 0,179 0,005 0,133 0,118 0,017 0,087 0,017 0,07!

Среднее (на локус) 0,075 0,074 0,008 0,081 0,093 0,014 0,104 0,081 0,035

На основании полученных данных определён уровень пространственной подразделённости для популяции Рыбинского водохранилища (табл. 2) на разных этапах вселения тюльки. На начальном этапе (2002 г.) внутрипопуляционная дифференциация отсутствовала, а основная часть генетической изменчивости возникала в условиях, приближенных к панмиксии (F1T = F1S » FST). Позже (2004 г.) наблюдалось образование внутрипопуляционных группировок, что отражает возросший почти в два раза коэффициент FSt. На современном этапе (2007 г.) наблюдается высокая панмиксия внутри популяции Рыбинского водохранилища (FiT > Fis > FST), но уже явственно выражен процесс образования локальных стад тюльки, что характеризует значительно возросший коэффициент FST.

Представленные данные по высокой панмиксии тюльки объясняются биологическими особенностями вида. Тюлька - стайный пелагический вид, совершающий большие пищевые и нерестовые миграции. Расстояния акватории Рыбинского водохранилища не являются достаточным препятствием для

регулярного межгруппового скрещивания. Намечающаяся некоторая пространственная дифференцировка между наиболее удалёнными группировками рыб, вероятно, связана с наличием локальных нерестилищ и тяготеющих к ним местных стад, что характерно и для многих других рыб (Алтухов, 2003; Wilmot et al„ 1994).

По данным многолетних наблюдений, значительную часть популяции тюльки Рыбинского водохранилища составляют особи возрастом 0+ - 1+. Особенно большое количество сеголетков встречается в осенних уловах, когда их численность достигает 50-80%. Для тюльки на первом году жизни в целом наблюдается равное соотношение полов, тогда как у старших возрастных групп преобладают самки.

Важным вопросом при генетических исследованиях является изучение селективности тех или иных генотипов у разных полов и возрастных групп. Прямая оценка селективной ценности особей с определённым генотипом для тюльки затруднена в связи со сложностями искусственного получения потомства, содержания и выращивания молоди этого вида. В связи с этим оценки интенсивности отбора производились через обратный расчёт относительной приспособленности генотипов как меры вероятности выживания особей с тем или иным генотипом (Ли, 1978; Хедрик, 2003).

Установлено, что в результате различной селективной ценности изменяются не только частоты аллелей в группах ювенильных и половозрелых рыб, но и частоты конкретных генотипов. Так, если в группе неполовозрелых рыб по локусу Ldh-A относительная приспособленность (вероятность выживания) гетерозигот максимальна, то у половозрелых особей более вероятно выживание рыб гомозиготных по аплелю Ldh-AI00.

Для ювенильных особей высокий уровень гетерозиготности обеспечивает более широкую норму реакции по отношению ко многим абиотическим факторам. В частности это выражается в более широком диапазоне летальных температур молоди по сравнению с половозрелыми рыбами (Смирнов, 2005), что также, возможно, связано с большим уровнем гетерозиготности у неполовозрелых рыб (Redding, Schreck, 1979).

Изменение генетических характеристик в течение года в популяциях позвоночных животных - распространённое явление (Динамика..., 2004). Если для

проходных и полупроходных рыб такие данные имеются, то для жилых форм этот вопрос недостаточно изучен (Алтухов, 2003). Сезонная динамика генно-частотных характеристик в случае тюльки интересна ещё и тем, что это короткоцикловый вид, срок жизни основной массы особей которого в Рыбинском водохранилище, как правило, не превышает 3-х лет, а основу нерестовой группы составляют впервые перезимовавшие рыбы возрастом 1+ (Кияшко и др., 2006). Таким образом, при перезимовке даже небольшие преимущества особей определенных генотипов сильно увеличивают их шансы на успешное размножение в следующем сезоне.

При сравнении типа и интенсивности отбора в течение года для разных генетических локусов тюльки наблюдается различная динамика относительных приспособленностей генотипов (как отношение наблюдаемых частот генотипов, испытавших давление отбора, к равновесным). Для локуса ЬсШ-А характерны существенные изменения приспособленности и давления отбора в течение сезона (рис. 6). Сильнее всего отбор действует при переходе к зиме, когда полностью меняется относительная приспособленность гомозигот. В весенний период тип отбора изменяется на балансирующий, а максимальная приспособленность перемещается на гетерозиготы.

1Гп>!Г12>П/22 1Уи<!У,2<1Г22 1Ги<1У,2>1Г22

ЛЕТО -► ОСЕНЬ -► ЗИМА -► ВЕСНА

Л—0,45 Л-0,11 Л'=0,()5

1Уи<1У]2>1Г22 5=0,19

Рисунок 6. Схема изменения интенсивности и типа отбора в популяции тюльки Волжского плёса Рыбинского водохранилища в течение сезона 2005-06 гг. на примере локуса ЬсШ-А. Условные обозначения: 5 - интенсивность отбора (мера вероятной выживаемости особей); >Уц, IVц, \¥22 -относительные приспособленности (вероятность выживания того или иного генотипа) гомозигот (п и 22) и гетерозигот (12).

Наблюдаемые колебания генетических показателей свидетельствую о сложных сезонных перестройках генетической структуры популяции, связанными с изменениями возрастной структуры и условиями зимовки основной части популяции - сеголетков и особей возраста 1+, что происходит как непосредственно под влиянием меняющихся абиотических факторов, так и, вероятно, со сменой качественного и количественного состава пищевых организмов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для тюльки, расселившейся по всей Волге, генотипическое разнообразие чётко проявилось в биохимических адаптациях на уровне изоферментов. Это прослеживается для аллозимов мышечной лактатдегидрогеназы-А. Аллельный вариант ЬА\\-АЮ0, вероятнее всего, имеет исторически «морское» происхождение, что проявляется в его большей устойчивости к хлоридам и карбамиду, а также более высокой термотолерантности, чем для продуктов альтернативного аллеля. На популяционном уровне такая гипотеза подтверждается особенностями географического распределения аллелей ЬсШ-А. В морях частота аллеля ЬйЬ-АЮО максимальна, а у родственного, облигатно морского вида - С1иреопе11а engrauliformes изофермент представлен только продуктом аналогичного аллеля. В популяциях атлантической и тихоокеанской сельдей С1иреа ¡гагеп^т и С. ра11а.^1 также преобладает аналогичный аллозим ЬсШ-А (Ъ^ас!, 2004).

Частота варианта ЬсШ-Л '120 возрастает в пресноводных экосистемах, что прослеживается на популяциях тюльки Волги и Маныча. При сравнительном рассмотрении генетических характеристик этих двух групп популяций становится возможным проследить скорость микроэволюционных преобразований в условиях частичной изоляции. Своеобразие волжских популяций тюльки (значительное преобладание аллеля ЬсШ-А 420) можно объяснить происхождением их от жилой пресноводной формы, обитавшей в затонах у г.Саратов. Вероятно, популяция этой жилой формы возникла в период Хвалынской трансгрессии Каспийского моря около 40 тыс. л. назад (Бардюкова, 2007) и сохранилась в последовавший затем регрессионный период в системе пойменных Саратовских затонов. Длительное обитание в пресноводных экосистемах обусловило возникновение и закрепление ряда адаптаций к обитанию в условиях низкоминерализованных вод, что отразилось в существенном перераспределении аллельных частот локуса Ьс1Ь-А. Для Днепра подобных палеоисторических процессов не отмечено, а проникновению тюльки вверх по реке препятствовали Днепровские пороги. После начала гидростроительства на Днепре в начале XX века гидрологический режим реки сильно изменился: пороги исчезли и возникли водохранилища. В результате этого произошло расселение тюльки из солоноватоводных лиманов в Днепр. Так как эволюционный возраст этих популяций очень мал и такого срока недостаточно

для существенного изменения генетических показателей, то и наблюдаемая дивергенция между популяциями тюльки черноморских лиманов и Днепра невелика и не достигает таких значений, как для Волги и Каспийского моря.

При изучении стратегии биохимических адаптаций интересно исследование эколого-генетических особенностей тюльки изолированных популяций в высокоминерализованных водоёмах (Маныч, Карачуновское водохранилище). Изоляция Карачуновского водохранилища, расположенного в месте слияния рр. Боковая и Боковенька с р. Ингулец произошла около века назад. Вероятно, с той же поры существует изолированная популяция тюльки этого водоёма. В бассейне современного Маныча, вероятней всего, тюлька обитала с периода существования Кумо-Манычского прогиба, соединявшего Каспийское море с Азовским и Черным морями. После поднятия суши и изоляции морей формируется современная долина реки Маныч, в которой сформировались реликтовые популяции тюльки. Длительное существование таких локальных популяций в условиях высокой минерализации вод привело к наблюдаемому паритетному соотношению частот аллелей ЬсШ-А. Следовательно, в случае изоляции происходят адаптационные изменения к условиям обитания, что выражается в сдвиге генетических характеристик и изменении физиологического оптимума. При длительной изоляции эколого-генетические характеристики популяции сдвигаются к своим оптимальным значениям для данного водоёма, а со временем обеспечивается полное соответствие генотипа условиям среды и очень долгое устойчивое состояние системы, что наблюдается в случае реликтовых популяций тюльки Маныча.

Таким образом, современная филогеографическая ситуация, сложившаяся в результате саморасселения тюльки по рекам Понто-Каспийского стока, определяется как широкой экологической пластичностью, значительными миграционными способностями вида, так и изменениями генетической структуры популяций. На основании генетико-биохимических и данных ЯАРО-РСЯ (Слынько и др., в печ.) можно заключить, что выделение независимых видов (КоМе1а1, РгеуЬо^ 2007) среди различных крупных географических групп популяций тюльки безосновательно.

гетерогенности обеспечивает поддержание широкой нормы реакции у тюльки в условиях северных водохранилищ, что позволяет этому виду пережить наиболее критический период существования - зимовку.

ВЫВОДЫ

1. Показатели генетического разнообразия у черноморско-каспийской тюльки (Р=0,2 3-0,41; //оь=0,101 -0,211) по уровню полиморфизма сопоставимы, а по уровню гетерозиготности значимо превышают таковые у других сельдевых рыб. На внутривидовом уровне значимой дифференциации по показателям генетического разнообразия между популяциями тюльки не наблюдается, в том числе при сравнении исторической и новых частей ареала.

2. Сравнительный анализ распределения частот генов в популяциях ОиреопеНа сиЬпуептх из азово-черноморского и каспийского бассейнов свидетельствует, что между ними отсутствуют значимые генетические различия видового уровня; таковые обнаруживаются только при сравнении черноморско-каспийской и анчоусовидной тюльки.

3. На внутривидовом уровне черноморско-каспийская тюлька в пределах ее современного ареала генетически подразделяется на три популяционные группы: Понто-Каспийскую (с реками Днепр и Дон), Волжскую и Манычскую.

4. Установлено, что одними из наиболее надежных маркеров Волжской и Манычской популяционной групп служат аллели локуса Ь(1Ь-А. Манычские, и в наибольшей степени волжские популяции характеризуются значительным преобладанием аллеля Ьс1Ь-А '120. В Понто-Каспийской группе, как в морских, так и в пресноводных популяциях преобладает аллель Ь&Ъ-АЮО. Такого рода перераспределение аллелей маркерного локуса связано с длительностью существования пресноводных популяций в бассейнах Волги и Маныча со времени последних трансгрессий Каспийского моря.

5. Аллозим ЪдОл-АЮО черноморско-каспийской тюльки обладает более высокой теплоустойчивостью, переносит более высокие концентрации неорганических ионов и мочевины. Регуляция ферментативной активности

эстераз происходит не только за счёт различий между аллозимами, но и путём изменения ферментативной активности отдельных локусов.

6. В результате вселения тюльки в крупные водохранилища в популяции нарастает тенденция по формированию пространственной подразделённости, а на распределение частот аллелей оказывает влияние эффект Валунда.

7. С момента вселения наиболее крупная северная краевая популяция тюльки Рыбинского водохранилища испытывает значительное, зависящее от сезона, давление отбора, под влиянием которого происходят существенные изменения в генном балансе. В результате этого процесса поддерживается высокая гетерогенность в популяции вселенца.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Шляпкин И.В., Слынько Ю.В., Касьянов А.Н., Карабанов Д.П. Морфометрическая и генетико-биохимическая характеристика рыб, интенсивно расселяющихся в бассейнах Волги и Дона // «Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3». Тез. докл. межд. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. С. 326.

2. Карабанов Д.П. Влияние различных солей на экспрессию изоферментов каспийской тюльки на примере эстераз эфиров карбоновых кислот // Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар: КомиНЦ РАН, 2004. С. 81-83.

3. Карабанов Д.П., Слынько Ю.В. Различия в теплоустойчивости некоторых изоферментов черноморско-каспийской тюльки (Clupeonella cultriventris Nordmann, 1840) // «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов». Сб. докл. межд. конф. Петрозаводск: ИБ КарелНЦ РАН, 2004. С. 60-61.

4. Karabanov D.P., Slynko Yu.V. Genetic-biochemistry adaptations of Clupeonella cultriventris Nordmann, 1840 at expansion in Volga river basin // "Alien species in Holarctic (Borok-2)". Book of Abstr. II Int. Symp. Russia, Borok, 2005. P. 195-196.

5. Карабанов Д.П. Функциональные различия в теплоустойчивости и активности некоторых изоферментов черноморско-каспийской тюльки (Clupeonella cultriventris Nordmann, 1840) II Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных. Саранск: МордвГУ, 2005. С. 101104.

6. Карабанов Д.П., Слынько Ю.В. Функциональные различия между изоформами и аллоформами эстераз черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris Nordmann, 1840 Рыбинского водохранилища // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Петрозаводск: ИБ КарелНЦ РАН, 2005. С. 63-70.

7. Карабанов Д.П., Слынько Ю.В. Некоторые особенности использования метода PAGE при изучении популяций рыб Южного Региона России // Современные технологии мониторинга и освоения природных ресурсов южных морей России. Ростов-на-Дону: ЮжНЦ РАН, 2005. С. 81-82.

8. Карабанов Д.П. Географическая изменчивость частот аллелей лактатдегидрогеназы (К.Ф. 1.1.1.27) черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Nordm., 1840) II «Биология внутренних вод». Мат. междунар. шк.-конфер. Борок: ИБВВ РАН, 2007. С. 88-93.

9. Голованова И.Л., Карабанов Д.П., Слынько Ю.В. Активность пищеварительных карбогидраз тюльки Clupeonella cultriventris из различных частей ареала // Вопр. рыболовства. 2007. Т.8. №1. С. 110-119.

10. Карабанов Д.П. Особенности устойчивости некоторых изоферментов черноморско-каспийской тюльки (Clupeonella cultriventris (Nordm., 1840)) к высоким концентрациям карбамида in vitro II Ихтиологические исследования на внутренних водоемах. Саранск: МордвГУ, 2007. С. 68-70.

11. Карабанов Д.П., Слынько Ю.В. Особенности распределения аллелей лактатдегидрогеназы (LDH, Е.С. 1.1.1.27) черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Nordm., 1840) II «Генетика, селекция, гибридизация, племенное дело и воспроизводство рыб». Тез. докл. межд. конф. С.-Пб.: ГосНИОРХ, 2008. С. 15-16.

12.Карабанов Д.П. Современная структура и происхождение волжских популяций тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) на основании эколого-генетических данных // Водные экосистемы: трофические уровни и проблемы поддержания биоразнообразия. Вологда: ВЛ ГосНИОРХ, ВГПУ, 2008. С. 297299.

13. Карабанов Д.П. Современная популяционная структура черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Nordm., 1840) (CLUPEIDAE) II Совр. пробл. науки и образования. 2008. №6. С. 28.

Подписано в печать 16.И.2009. Формат 210x146 1/16 Отпечатано в РИО ИБВВ РАН Учреждение Российской академии наук Институт биологии внутренних вод им. И. ДПапанина РАН 152742, Ярославская обл., пос. Борок, ИБВВ РАН Тир. 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Карабанов, Дмитрий Павлович

ВВЕДЕНИЕ.

1.1. Таксономический статус и исторический ареал рода Clupeonella Kessler, 1877.

1.2. Формирование современного ареала Clupeonella cultriventris.

1.3. Особенности биологии черноморско-каспийской тюльки.

1.4. Механизмы адаптаций вселенцев к новым условиям обитания.

1.4.1. Модели расселения и теория краевых популяций.

1.4.2. Направление и характер адпатаций. Адаптации на организменном и популяционном уровне.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Характеристика материала исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Методы популяционно-генетического анализа.

2.2.1. Методы генетико-биохимического анализа.

ГЛАВА III. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЮЛЬКИ ПРИ ЕЁ НАТУРАЛИЗАЦИИ В ВЕРХНЕВОЛЖСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩАХ.

3.1. Распределение и размерно-возрастной состав уловов.

3.2. Возрастная структура, темп роста и морфология тюльки.

3.3. Трофоэкологическая характеристика тюльки Верхней Волги.

3.4. Особенности воспроизводства черноморско-каспийской тюльки.

3.5. Физиолого-биохимические особенности популяций тюльки Верхней Волги.

3.6. Особенности распространения тюльки в северных водоёмах.

ГЛАВА IV. ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЮЛЬКИ ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЁМОВ.

4.1. Популяция тюльки Азовского моря.

4.2. Популяция тюльки дельты р. Дон.

4.3. Популяции тюльки водохранилищ Манычского каскада.

4.4. Популяция тюльки Днестровского лимана.

4.5. Популяции тюльки р. Днепр.

4.6. Популяция тюльки северной части Каспийского моря.

4.7. Популяции тюльки каскада водохранилищ р. Волга.

4.7.1. Волгоградское водохранилище.

4.7.2. р. Волга в районе г. Саратов.

4.7.3. Куйбышевское водохранилище.

4.7.3. Чебоксарское водохранилище.

4.7.4. Горьковское водохранилище.

4.7.5. Рыбинское водохранилище.

4.7.6. Угличское и Иваньковское водохранилища.

4.8. Популяция тюльки Шекснинского водохранилища.

4.9. Популяционная генетика родственного морского вида - анчоусовидной тюльки Clitpeonella engrauliformQS (Borodin, 1904) из северной части Каспийского моря.

ГЛАВА V. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ВНУТРИВИДОВАЯ СТРУКТУРА CLUPEONELLA CULTRIVENTRIS НА ВСЕМ ПРОТЯЖЕНИИ АРЕАЛА.

5.1. Таксономический статус крупных групп популяций тюльки па основании генетико-биохимических данных.

5.2. Происхождение и современная структура Волжских популяций тюльки.

5.4. Особенности географического распределения некоторых аллелей в ареале С. cultriventris.

ГЛАВА VI. ГЕНЕТИКО-БИОХИМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИЙ ТЮЛЬКИ БАССЕЙНА ВОЛГИ.

6.1. Проверка исследованных генетических систем на селективность.

6.2. Влияние абиотических факторов на изоферменты тюльки.

6.2.1. Влияние различных солей на аллозимы тюльки.

6.2.2. Влияние карбамида на аллозимы тюльки.

6.2.3. Функциональные различия в теплоустойчивости и активности некоторых изоферментов черноморско-каспийской тюльки.

6.3. Определение числа мигрантов, необходимых для создания полноценной новообразованной популяции.

ГЛАВА VII. ФОРМИРОВАНИЕ И РАЗВИТИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ АДАПТАЦИЙ CLUPEONELLA CUL TRIVENTRIS В УСЛОВИЯХ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА.

7.1. Пространственная подразделённость в популяции водохранилища.

7.2. Межполовые различия.

7.3. Генетическая характеристика разных возрастных групп тюльки.

7.4. Сезонная динамика генетических показателей.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетико-биохимические адаптации черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) при расширении ареала"

За последние полвека крайне актуальной стала проблема проникновения и натурализации живых организмов за пределы их исторических ареалов. Постоянно усиливающееся антропогенное преобразование естественной среды в совокупности с глобальными геоклиматическими изменениями, резко активизировавшимися с последних десятилетий XX века, вызвали ускорение процессов трансформации ареалов многих видов растений и животных (Дге-буадзе, 2002; Gollash et al., 2003; Swaminathan, 2003). Наиболее пристальное внимание, наряду с сокращением ареалов ряда видов, вызывают процессы эксплозивного расширения ареалов, приводящие к быстрым изменениям не только зоогеографического статуса регионов, но и всей организации внутри-экосистемных взаимосвязей и отношений. Пресноводные экосистемы континентальных водоемов, особенно в Голарктике, оказались в числе наиболее затронутых как человеческой деятельностью (масштабное зарегулирование большинства крупных и средних речных систем, ликвидация географических барьеров), так и тесно связанными с основными эффектами глобального потепления (повышение среднегодовых температур поверхностных вод суши, возрастание водности и объемов водосбора, устойчивый рост минерализации и трофности) (Slynko et al., 2002; Leppakoski et al., 2002; Schindler, Parker, 2002).

Вселение чужеродных видов потенциально опасно как из-за непосредственного экономического ущерба, наносимого вселенцем, так и через влияние адвентивных видов на биоразнообразие региона в целом. Вселенцы способны не только конкурировать и вытеснять коренных обитателей, но и успешно гибридизировать с ними, что ещё более затрудняет предсказание экономических и экологических последствий инвазий (Heger, Trepl, 2003; Graziani et al., 2003; Largiader, 2007).

На современном этапе роль чужеродных видов в водоёмах мира всё более увеличивается. Так, в Великих озёрах количество адвентивных видов составляет более 4% (Fuller et al., 1999), в ихтиофауне бассейна Волги - более 14% (Слынько и др., 2000). Одним из самых распространённых и наиболее многочисленным представителем рыб-вселенцев в Европейской части России является черноморско-каспийская тюлька Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840). С началом массового гидростроительства тюлька начала экспансию по водохранилищам Днепра и успешно расселилась по всей акватории (Амброз, 1956). С 1960-х годов С. cultriventris энергично расселяется в пелагиали водохранилищ Нижней и Средней Волги (Шаронов, 1971), а к началу XXI в. эта рыба освоила водохранилища Верхней Волги и Шексны вплоть до оз. Белого (Slynko et al., 2002). Успешной экспансии тюльки при зарегулировании крупных рек способствовало значительное расширение пелагиали, увеличение трофности водоёмов и обильное развитие зоопланктона (Циплаков, 1974). Наблюдавшееся на современном этапе повышение среднегодовых температур воды и удлинение вегетационного периода также благоприятствовало натурализации тюльки в северных водохранилищах (Осипов, 2006).

Несмотря на ряд специальных исследований (Берг, 1948; Владимиров, 1950; Световидов, 1952) до сих пор обсуждаются видовой статус и таксономические отношения внутри вида Clupeonella cultriventris (Богуцкая, Насека, 2004; Kottelat, 1997; Kottelat, Freyhof, 2007).

Относительно хорошо изучена биология тюльки естественно-исторической части ареала - Азовского и Каспийского морей (Световидов, 1952; Приходько, 1979; Луц, 1981, и др.). В научной литературе имеется ряд работ, посвященных биологическим особенностям тюльки в новой среде обитания. Такие исследования выполнены для популяций тюльки Днестра (Владимиров, 1951), Днепра (Владимиров и др., 1964; Сухойван, Вятчанина, 1989), рек Дон и Маныч (Троицкий, Цуникова, 1988). В Волжском каскаде изучена тюлька Куйбышевского (Кузнецов, 1973; Козловский, 1984, 1987; Kozlovsky, 1991), Камского и Боткинского водохранилищ (Пушкин, Антонова, 1977, Антонова, Пушкин, 1985; Горин, 1991). Подробно рассмотрены воспроизводство, рост, питание и роль тюльки в рыбном сообществе

Верхневолжских водохранилищ (Кияшко, Слынько, 2003; Кияшко, 2004; Ки-яшко и др., 2006; Осипов, 2006). Имеются данные по особенностям липидно-го обмена (Халько, 2007), популяционной генетике (Слынько, Лапушкина, 2003) и RAPD-анализу (Столбунова, Слынько, 2005) тюльки в новых частях ареала.

Тем не менее, специальных исследований, посвященных генетико-биохимическим адаптациям и популяционной структуре тюльки в пределах всего её современного ареала, не проводилось. Только изучение особенностей внутриклеточного метаболизма и генетической детерминации этих процессов позволяет определить стратегию генетико-биохимических адаптаций при экспансии данного вида. Применение сравнительного анализа популяционной структуры по всему ареалу рыбы позволяет установить микрофилогенез отдельных популяций и определить иерархическую структуру крупных групп популяций этого вида.

Исходя из вышесказанного, целью исследования было изучение генетико-биохимических адаптаций тюльки при расширении ареала.

Для достижения этой цели были сформулированы следующие задачи:

4. В результате экспериментов in vitro выявить особенности экспрессии изо-ферментов тюльки под действием основных градиентных факторов среды.

Автор считает своим долгом выразить глубокую благодарность всем коллегам, с которыми на протяжении многих лет проводил совместные исследования. В первую очередь хочу искренне поблагодарить к.б.н. Юрия Владиславовича Слынько за столь интересную тематику, руководство, критические замечания и обсуждение результатов исследования. Отдельную благодарность хочется выразить д.б.н. Юрию Юлиановичу Дгебуадзе (ИПЭЭ РАН) за постоянное внимание и поддержку работы. Определение места тюльки и её роли в пресноводных экосистемах было бы невозможно без помощи к.б.н. Валентины Ивановны Кияшко. Искренне хочется поблагодарить замечательного специалиста по физиологии рыб д.б.н. Ирину Леонидовну Голованову. За ценные замечания и консультации по генетической части работы хочу выразить огромную благодарность к.б.н. А.А.Махрову (ИПЭЭ РАН). Я благодарен свим наставникам при освоении метода PAGE - д.б.н. А.М.Андрееву и к.б.н. Е.Е.Слынько. Огромную благодарность хочется выразить всем участникам комплексных экспедиций ИБВВ РАН, особенно: к.б.н.

A.Н.Касьянов, д.б.н. В.И.Лазарева, к.б.н. В.И.Мартемьянов, д.б.н.

B.Г.Терещенко, к.б.н. А.В.Тютин и к.б.н. В.В.Халько. Сбор материала был бы невозможен без помощи: на Горьковском и Чебоксарском водохранилищах - к.б.н. А.А.Клевакина и сотрудников Нижегородской отделения Гос-НИОРХ; в Ростовской обл. - к.б.н. А.З.Витковского (АзНИИРХ); на Каспийском море - д.б.н. А.К.Устарбекова (ДагНЦ РАН); на Саратовском и Волгоградском водохранилищах - к.б.н. Ю.А.Малининой и сотрудников Саратовского отделения ГосНИОРХ, на территории Украины - к.б.н. Р.А.Новицкого (ДНУ). Не могу не поблагодарить всех преподавателей Ярославского государственного Университета и особенно д.б.н. М.В.Ястребова, неоднократно помогавшего мне в сложные периоды жизни.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Карабанов, Дмитрий Павлович

выводы

1. Показатели генетического разнообразия у черноморско-каспийской тюльки (Р=0,23-0,41; //оь^О, 101 -0,211) по уровню полиморфизма сопоставимы, а по уровню гетерозиготности значимо превышают таковые у других сельдевых рыб. На внутривидовом уровне значимой дифференциации по показателям генетического разнообразия между популяциями тюльки не наблюдается, в том числе при сравнении исторической и новых частей ареала.

2. Сравнительный анализ распределения частот генов в популяциях Clupeonella cultriventris из азово-черноморского и каспийского бассейнов свидетельствует, что между ними отсутствуют значимые генетические различия межвидового уровня; таковые обнаруживаются только при сравнении черноморско-каспийской и анчоусовидной тюльки.

4. Установлено, что одними из наиболее надежных маркеров Волжской и Манычской популяционной групп служат аллели локуса Ldh-A. Маныч-ские, и в наибольшей степени волжские популяции характеризуются значительным преобладанием аллеля Ldh-^4 '120. В Понто-Каспийской группе, как в морских, так и в пресноводных популяциях преобладает аллель hdih-A100. Такого рода перераспределение аллелей маркерного локуса связано с длительностью существования пресноводных популяций в бассейнах Волги и Маныча со времени последних трансгрессий Каспийского моря.

5. Аллозим Ldh-А 100 черноморско-каспийской тюльки обладает более высокой теплоустойчивостью, переносит более высокие концентрации неорганических ионов и мочевины. Регуляция ферментативной активности эстераз происходит не только за счёт различий между аллозимами, но и путём изменения ферментативной активности отдельных локусов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представленные данные позволяют определить стратегические пути генетико-бихимических адаптаций тюльки при расселении по речным водохранилищам. Рассмотрение адаптационных преобразований в случае биологических инвазий позволяет изучить этот процесс «здесь и сейчас» в природных условиях, благодаря чему достигается лучшее понимание микроэволюционных преобразований в краевых популяциях, чем при теоретических построениях, основанных на лабораторных исследованиях.

Для тюльки, расселившейся по всей Волге, генотипическое разнообразие чётко проявилось в биохимических адаптациях на уровне изоферментов. Это прослеживается для аллозимов мышечной лактатдегидрогеназы-А. Ал-лельный вариант Ld\\-A100, вероятнее всего, имеет исторически «морское» происхождение, что проявляется в его большей устойчивости к хлоридам и карбамиду, а также более высокой термотолерантности, чем для продуктов альтернативного аллеля. На популяционном уровне такая гипотеза подтверждается особенностями географического распределения аллелей этого локуса. В морях частота аллеля Ldh-А100 максимальна, а у родственного, облигатно морского вида - Clupeonella engrauliformes изофермент представлен только продуктом аналогичного аллеля. В популяциях атлантической и тихоокеанской сельдей Clupea harengus и С. pallasi также преобладает аналогичный аллозим Ldh-A (Jorstad, 2004).

Частота варианта Ldh-A'120 возрастает в пресноводных экосистемах, что прослеживается на популяциях тюльки Волги и Маныча. При сравнительном рассмотрении генетических характеристик этих двух групп популяций становится возможным проследить скорость микроэволюционных преобразований в условиях частичной изоляции. Своеобразие волжских популяций тюльки (значительное преобладание аллеля Ldh-А '120) можно объяснить происхождением их от жилой пресноводной формы, обитавшей в затонах у г.Саратов. Вероятно, эта жилая популяция возникла в период Хва-лынской трансгрессии Каспийского моря около 40 тыс. л. назад (Бардюкова,

2007) и сохранилась в последовавший затем регрессионный период в системе пойменных Саратовских затонов. Длительное обитание в пресноводных экосистемах обусловило возникновение и закрепление ряда адаптаций к обитанию в условиях низкоминерализованных вод, что отразилось в существенном перераспределении аллельных частот локуса Ldh-A. Для Днепра подобных палеоисторических процессов не отмечено, а проникновению тюльки вверх по реке препятствовали Днепровские пороги. После начала гидростроительства на Днепре в начале XX века гидрологический режим реки сильно изменился: пороги исчезли и возникли водохранилища. В результате этого произошло расселение тюльки из солоноватоводных лиманов в Днепр. Так как эволюционный возраст этих популяций очень мал и такого срока недостаточно для существенного изменения генетических показателей, то и наблюдаемая дивергенция между популяциями тюльки черноморских лиманов и Днепра невелика и не достигает таких значений, как для Волги и Каспийского моря.

При изучении стратегии биохимических адаптаций интересно исследование эколого-генетических особенностей тюльки изолированных популяций в высокоминерализованных водоёмах (Маныч, Карачуновское водохранилище). Изоляция Карачуновского водохранилища, расположенного в месте слияния pp. Боковая и Боковенька с р. Ингулец произошла около века назад. Вероятно, с той же поры существует изолированная популяция тюльки этого водоёма. В бассейне современного Маныча, вероятней всего, тюлька обитала с периода существования Кумо-Манычского прогиба, соединявшего Каспийское море с Азовским и Черным морями. После поднятия суши и изоляции морей формируется современная долина реки Маныч, в которой сформировались реликтовые популяции тюльки. Длительное существование таких локальных популяций в условиях высокой минерализации вод привело к наблюдаемому паритетному соотношению частот аллелей Ldh-A. Следовательно, в случае изоляции происходят адаптационные изменения к условиям обитания, что выражается в сдвиге генетических характеристик, изменении физиологического оптимума и нормы реакции. При длительной изоляции эколого-генетические характеристики популяции сдвигаются к своим оптимальным значениям для данного водоёма, а со временем обеспечивается полное соответствие генотипа условиям среды и очень долгое устойчивое состояние системы, что наблюдается в случае реликтовых популяций тюльки Маныча.

Таким образом, современная филогеографическая ситуация, сложившаяся в результате саморасселения тюльки по рекам Понто-Каспийского стока, определяется как широкой экологической пластичностью, значительными миграционными способностями вида, так и изменениями генетической структуры популяций. На основании генетико-биохимических и данных RAPD-PCR (Слынько и др., в печ.) можно заключить, что выделение независимых видов (Kottelat, Freyhof, 2007) среди различных крупных географических групп популяций тюлыш безосновательно.

Важную роль в распределении генотипов тюльки в новообразованной популяции играют сезонные изменения абиотических факторов. Сезонные изменения интенсивности и типа отбора приводят к возникновению высокого генотипического разнообразия внутри популяции. Создание такой генетической гетерогенности обеспечивает поддержание широкой нормы реакции у тюльки в условиях северных водохранилищ, что позволяет этому виду пережить наиболее критический период существования — зимовку.

Дальнейшие адаптации тюльки связаны с занятием важной экологической ниши в пелагиали водохранилища, встраиванием в трофические цепи пищевой сети водоёма, с усилением процесса пространственной дифференциации и возникновения локальных стад внутри популяции водохранилища.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Карабанов, Дмитрий Павлович, Москва

1. Адели Ю. Изучение биологии инвазийного гребневика (Mnemiopsisleidyi) на Иранском побережье Каспийского моря // Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2). Тез. докл. Рыбинск-Борок, 2005. С. 111-112.

2. Айала Ф. Механизмы эволюции / Эволюция. М.: Мир, 1981. С. 33-65.

3. Алекин О.А. Гидрохимия. Л.: ГИМИЗ, 1952. 162 с.

4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Академкнига,2003.-431 с.

5. Алтухов Ю.П., Варнавская Н.В. Адаптивная генетическая структура и еёсвязь с внутрипопуляционной дифференциацией по полу, возрасту и скорости роста у тихоокеанского лосося нерки Oncorhynchus пегка (Walb.) //Генетика. 1983. N.19. №5. С. 696-807.

6. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука, 1997. 288 с.

7. Амброз А.И. Рыбы Днепра, Южного Буга и Днепровско-Бугского лимана. Киев: АН УССР, 1956. 405 с.

8. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. Ред. Решетников Ю.С. М.: Наука, 1998. 220 с.

9. Антонов П.И., Козловский С.В. О самопроизвольном расширении ареалов некоторых понто-каспийских видов по каскадам водохранилищ // Инвазии чужеродных видов в Голарктике. Борок: ИБВВ РАН-ИПЭЭ РАН, 2003. С. 18-25.

10. Антонова Е.Л., Пушкин Ю.А. Изменчивость морфобиологических показателей тюльки средней Камы // Биология водоемов западного Урала. Проблемы воспроизводства и использования ресурсов. Пермь: Перм-ГУ, 1985. С. 52-57.

11. Атлас пресноводных рыб России. Ред. Решетников Ю.С. T.l. М.: Наука,2003.-379 с.

12. Бардюкова Е.Н. Возраст Хвалынских трансгрессий Каспийского моря //

13. Океанология. 2007. №3. С. 432-438.

14. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4.1. M.-JL:

15. Изд. АН СССР, 1948. 468 с.

16. Бернстон М. Гистохимия ферментов. М.: Мир, 1965. 464 с.

17. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. Ред. Алимов

18. А.Ф., Богуцкая Н.Г. М: KMIC, 2004. 436 с.

19. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: КМК, 2004. 389 с.

20. Булахов B.JI. Обогащение ихтиофауны Ленинского водохранилища путём акклиматизации полупроходных видов рыб. Автореф. дисс. . канд. биол. н. Днепропетровск, 1966. 24 с.

21. Витковский А.З. Современное состояние ихтиофауны водохранилищ

22. Манычского каскада. Автореф. дисс. . канд. биол. н. Ставрополь, 2000.-24 с.

23. Владимиров В.И. О систематическом положении азовской и черноморской тюльки Clupeonella delicatula (Nordmann) // ДАН СССР. 1950. Т.70. №1. С. 125-128.

24. Владимиров В.И. Дивергенция тюльки Clupeonella delicatula delicatida

25. Nordm.). бассейна Днестра и её причины // Зоол. ж. 1951. Т.ЗО. №6. С. 578-585.

26. Владимиров В.И., Сухойван П.Г., Бугай К.С. Размножение рыб в реке

27. Днепре в условиях зарегулированного стока и охрана рыбных запасов //Изв. ГосНИОРХ. 1964. Вып.57. С. 15-24.

28. Волга и её жизнь. Ред. Буторин Н.В., Мордухай-Болтовской Ф.Д. JL:1. Наука, 1979.-348 с.

29. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. — 275 с.

30. Георгиев Ж., Александрова-Колеманова К. Рыбы / Черное море. Сборник. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. С. 132-163.

31. Гидробиологический режим Днестра и его водоёмов. Ред. Брагинский

32. Л.П. Киев: Наук, думка, 1992. 356 с.

33. Глазко В.И. Генетика изоферментов сельскохозяйственных животных.

34. Итоги науки и техн. ВИНИТИ, 1988. Сер. Общ. генетика. 212 с.

35. Голованова И.Л., Карабанов Д.П., Слынько Ю.В. Активность пищеварительных карбогидраз тюльки Clupeonella cultriventris из различных частей ареала // Вопр. рыболовства. 2007. Т.8. №1(29). С. 110-119.

36. Голубцов А.С. Внутрипопуляционная изменчивость животных и белковый полиморфизм. М.: Наука, 1988. 168 с.

37. Голубцов А.С., Ильин И.И. Структура внутрипопуляционной и генетической изменчивости у ротана (Eleotridae, Pisces): различия между самцами и самками // Фенетика популяций. М.: Наука, 1985. С. 149150.

38. Горин А.Н. Закономерности распределения молоди тюльки (Clupeonellacultriventris Nordmann) Воткинского водохранилища. Автореф. дисс. . канд. биол. н. М., 1991. -21 с.

39. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 408 с.

40. Дгебуадзе Ю.Ю. Проблемы инвазий чужеродных организмов // Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов. М.: Все-росс. конф. по экол. безопасности, 2002. С. 11-14.

41. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях. Ред. Алтухов Ю.П. М.: Наука, 2004. 619 с.

42. Доманевский Л.Н., Дронов Л.Г. Ткачева Н.С. Пелагические рыбы Цимлянского водохранилища // Известия ГосНИИ озер, и реч. рыбн. хоз. 1964. Т. 57. С. 161-167.

43. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. Справочник биохимика. М.:1. Мир, 1991.-544 с.

44. Егерева С.И. Тюлька // Тр. Татарск. отд. ГосНИОРХ. Вып. 11. С. 106108.

45. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.:1. Наука, 1984. 183 с.

46. Завадский К.М. Структура вида / Современные проблемы эволюционнойтеории. Л.: Наука, 1967. С. 243-295.

47. Иванова М.Н. Популяционная изменчивость пресноводных корюшек.

48. Рыбинск: ИБВВ АН СССР, 1982. 148 с.

49. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию. Петрозаводск: ПетрГУ, 2003. 304 с.

50. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря. М.: Рыбн. хоз., 1963. 180 с.

51. Карабанов Д.П., Слынько Ю.В. Некоторые особенности использованияметода PAGE при изучении популяций рыб Южного Региона России // Современные технологии мониторинга и освоения природных ресурсов южных морей. Ростов-на-Дону: ЦВВР, 2005. С. 81-82.

52. Карпевич А.Ф. Избранные труды. Т.1. Эколого-физиологические особенности гидробионтов. М.: ВНИРО, 1998. 922 с.

53. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир,1985.-398 с.

54. Кирпичников B.C. Биохимический полиморфизм и проблема так называемой недарвиновской эволюции // Успехи совр. биол. 1972. Т.74. №2. С. 231-246.

55. Кирпичников B.C. Селективный характер биохимического полиморфизма у камчатский нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. JL: Наука, 1977. С. 53-60.

56. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. Д.: Наука, 1987. 520 с.

57. Кияшко В.И. Трофоэкологическая характеристика тюльки Clupeonellacultriventris в водохранилищах Средней и Верхней Волги // Вопр. ихтиол. 2004. Т.44. №6. С. 811-820.

58. Кияшко В.И., Степанов М.В. Изменения в трофических цепях Рыбинского водохранилища, вызванные вселением черноморско-каспийской тюльки // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. Борок: ИБВВ РАН, 2003. С. 54-55.

59. Кияшко В.И., Осипов В.В., Слынько Ю.В. Размерно-возрастные характеристики и структура популяции тюльки Clupeonella cultriventris приее натурализации в Рыбинское водохранилище // Вопр. ихтиол. 2006. Т.46. №1. С. 68-76.

60. Кияшко В.И., Халько Н.В., Лазарева В.И. О суточном ритме и элективности питания тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) в Рыбинском водохранилище // Вопр. ихтиол. 2007. Т.44. №3. С. 389398.

61. Козловский С.В. Особенности естественного воспроизводства тюльки в

62. Куйбышевском водохранилище / Биологическая продуктивность и качество воды Волги и её водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 211-214.

63. Козловский С.В. Экология кильки Clupeonella delicatula caspia m. tscharchalensis (Borodin) и её роль в экосистеме куйбышевского водохранилища. Автореф. дисс. . канд. биол. н. Тольятти, 1987. -23 с.

64. Криксунов Е.А. Теория пополнения и интерпретация динамики популяций рыб // Вопр. ихтиол. 1995. Т.35. №3. С. 301-329.

65. Крыжановский С.Г. Развитие тюльки Clupeonella delicatula (Nordmann) /

66. Материалы по развитию сельдевых рыб. Тр. ИМЖ. 1956. Вып. 17. С. 245-253.

67. Кузнецов В.А. Особенности размножения и роста тюльки — нового компонента ихтиофауны Куйбышевского водохранилища // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. 1973. №6. С. 23-25.

68. Лазарева В.И. Сравнительный анализ состава и обилия летнего зоопланктона Рыбинского водохранилища в 1987-1988 гг. и 1997-2004 гг. // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. Рыбинск: Рыбинский дом печати, 2005. С. 182-224.

69. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 351 с.

70. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. 555 с.

71. Луц Г.И. Экология азовской тюльки и рациональное использование еёзапасов. Автореф. дисс. . канд. биол. н. М., 1978.-24 с.

72. Луц Г.И. Размерно-возрастная структура популяции тюльки Clupeonellacultriventris (Nordman) Азовского моря // Вопр. ихтиол. 1981. Т.21. №5. С. 946-949.

73. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

74. Майский В.Н., Миндер Л.П., Дорменко В.В. Биология тюльки / Тюлька

75. Азовского моря. Симферополь: Крымиздат, 1950. С. 5-19.

76. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыбв естественных условиях. М.: Наука, 1974. 254 с.

77. Мещерякова О.В. Динамика активности изоферментов лактатдегидрогеназы, малатдегидрогеназы и а-глицерофосфат дегидрогеназы в процессе адаптаций рыб к различным факторам окружающей среды. Автореф. дисс. . канд. биол. н. Петрозаводск, 2004. 23 с.

78. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 291 с.

79. Михман Ф.С. Влияние естественных факторов на численность азовскойтюльки //Тр. ВНИРО. 1970. Т.71. С. 167-179.

80. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир,1973.-227 с.

81. Осипов В.В. Изменчивость роста и жизненных циклов тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) в связи с её вселением в пресноводные экосистемы. Автореф. дисс. . канд. биол. н. М., 2006. 24 с.

82. Осипов В.В., Кияшко В.И. Особенности воспроизводства тюльки Clupeonella cultriventris (Clupeiformes, Clupeoidei) при вселении в пресноводные водоёмы // Вопр. ихтиол. 2006. Т.46. №4. С. 574-576.

83. Остерман Л.А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. М.:1. Наука, 1981.-286 с.

84. Панин Г.Н., Мамедов P.M., Митрофанов И.В. Современное состояние

85. Каспийского моря. М.: Наука, 2005. 356 с.

86. Пермитин И.Е., Половков В.В. Особенности образования и динамикаструктуры скоплений пелагических рыб // Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ. JL: Наука, 1978. С. 78-106.

87. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

88. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. JL: Наука, 1971. 306 с.

89. Половкова С.Н., Пермитин И.Е. Об использовании кормового зоопланктона нагульными скоплениями рыб-планктофагов // Внутрипопуля-ционная изменчивость питания и роста рыб. Ярославль: ЯГТУ, 1981. С. 3-35.

90. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). М.: Пищевая промышл., 1966. 376 с.

91. Приходько Б.И. Экологические черты каспийских килек (Род Clupeonella) //Вопр. ихтиологии. 1979. Т.19. №5. С. 801-812.

92. Пушкин Ю.А. Боткинское водохранилище // Изв. ГосНИИ озер, и реч.рыбн. хоз. Т.102. 1975. С.161-175.

93. Пушкин Ю.А., Антонова E.JI. Тюлька Clupeonella delicatula caspia morpha tscharchalensis (Borodin) как новый компонент ихтиофауны камских водохранилищ // Тр. Пермск. Лаб. ГосНИОРХ. 1977. Т.1. С. 3047.

94. Райдер К., Тэйлор К. Изоферменты. М.: Мир, 1983. 112 с.

95. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д., Дорофеева Е.А., Насека A.M., Попова О.А., Савваитова К.А., Сиделева В.Г., Соколов Л.И. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопр. ихтиологии. 1997. Т.37. №6. С. 723-771.

96. Световидов А.Н. О каспийских и черноморских сельдевых из рода

97. Caspiolosa и Clupeonella и об условиях их формирования // Зоол. ж. 1943. Т.22. №4. С. 222-233.

98. Световидов А.Н. О каспийской и черноморско-азовской тюльке Clupeonella delicatula (Nordmann). // ДАН СССР. 1945. Т.46. №5. С. 226228.

99. Световидов А.Н. Сельдевые (Clupeidae). Фауна СССР. Рыбы. Т.2. Вып.1.

100. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1952. 333 с.

101. Симпсон Дж.Г. Темпы и формы эволюции. М.: Гос. издат. иностр. лит.,1948.-358 с.

102. Слынько Ю.В., Кияшко В.И., Яковлев В.Н. Список видов рыбообразныхи рыб бассейна реки Волги / Каталог растений и животных водоёмов бассейна Волги. Ярославль: ЯГТУ, 2000. С. 252-277.

103. Слынько Ю.В., Лапушкина Е.Е. Генетические стратегии ареальной экспансии пелагических видов рыб в речной экосистеме // Инвазии чужеродных видов в Голарктике. Борок: ИБВВ РАН-ИПЭЭ РАН, 2003. С. 281-288.

104. Смирнов А.И. Изменчивость тюльки Clupeonella delicatula (Nordmann)в придунайских водоёмах // Зоол. ж. 1967. Т.46. №7. С. 1081-1087.

105. Смирнов А.К. Сезонная и возрастная динамика верхних летальных температур у карповых и окуневых видов рыб. Автореф. дисс. . канд. биол. н. Борок: ИБВВ РАН, 2005. 25 с.

106. Столбуиова В.В., Слынько Ю.В. Микрофилогенез черноморскокаспийской тюльки по результатам RAPD-анализа // Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2). Тез. докл. Рыбинск-Борок, 2005. С. 173174.

107. Суховайн П.Г., Вятчанина Л.И. Рыбное население и его продуктивность

108. Беспозвоночные и рыбы Днепра и аго водохранилищ. Киев: Наук, думка, 1989. С. 136-173.

109. Троицкий С.К., Цуникова Е.П. Рыбы бассейнов Нижнего Дона и Кубани.

110. Руководство по определению видов. Ростов-на-Дону: Ростовск. книжн. изд., 1988. 112 с.

111. Устарбеков А.К., Аджимурадов К.А. Промыслово-биологические исследования обыкновенной кильки по Дагестанскому побережью Каспия // Биологические ресурсы Дагестанского прибрежья Каспийского моря. Махачкала: ДагФ АН СССР, 1982. С. 92-96.

112. Филиппович Ю.Б., Коничев А.С. Множественные формы ферментов насекомых и проблемы сельскохозяйственной энтомологии. М.: Наука, 1987.- 168 с.

113. Халько В.В. К вопросу о физиолого-биохимическом состоянии тюльки

114. Clupeonella cultriventris (Clupeidae, Clupeiformes) в Рыбинском водохранилище // Вопр. ихтологии. 2007. №3. С. 406-417.

115. Хедрик Ф. Генетика популяций. М.: Техносфера, 2003. 592 с.

116. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир,1977.-398 с.

117. ЮЗ.Циплаков Э.П. Тюлька / Тр. Татарск. отд. ГосНИОРХ. 1972. Вып. 12. С. 175-177.

118. Циплаков Э.П. Расширение ареалов некоторых видов рыб в связи с гидростроительством на Волге и акклиматизационными работами // Вопр. ихтиологии. 1974. Т. 14. №3. С. 396-405.

119. Чугунова Н.И. О закономерности роста рыб и их значение в динамикепопуляций // Тр. совещ. Ихтиол, комм. АН СССР. 1961. Вып. 13. С. 94-107.

120. Шаронов И.В. Расширение ареала некоторых рыб в связи с зарегулированием Волги // Волга-1. Мат. 1-ой конфер. по изуч. водоёмов басс. Волги. Куйбышев, 1971. С. 226-232.

121. Шаронов И.В. Проникновение северных и южных форм рыб в Куйбышевское водохранилище / Тр. Татарск. отд. ГосНИОРХ. 1972. Вып. 12. С. 178-179.

122. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществморских рыб. М.: Наука, 1980. 283 с.

123. Шевченко П.Г. Эколого-морфологическая характеристика тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann) и её роль в экосистеме Днепровских водохранилищ. Автореф. дисс. . канд. биол. н. Киев, 1991. 18 с.

124. Шкорбатов Г.Л. Эколого-физиологические аспекты микроэволюцииводных животных. Харьков: Издат. Харьковск. унив., 1973. 200 с.

125. Шмидт-Ниельсоп К. Физиология животных. Приспособление и среда.

126. Т.1. М.: Мир, 1982.-416 с.

127. Экологические проблемы Верхней Волги. Ред. Копылов А.И. Ярославль: ЯГТУ, 2001. 427 с.

128. Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М.: Иностр. литерат., 1960.-230 с.

129. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высш. школа,2006.-310 с.

130. Andersson L., Ryman N., Rosenberg R., Stahl G., Genetic variability in Atlantic herring (Clupea harengus harengus): discription of protein loci and population data // Hereditas. 1981. V.95. P. 69-78.

131. Ayala F.J. Biological selection: natural selection or random walk? // Amer.

132. Sci. 1974. V.62. P. 692-701.

133. Ayala F.J. Genetic differentiation during speciation process // Evol. Biol.1975. V.8. P.l-78.

134. Ayala F.J. Genetic variation in natural populations: Problem of electrophretically cryptic alleles // Рос. Nat. Ac. Sci. USA. 1982. V.79. P. 550-554.

135. Beacham T.D., Murray C.B., Withler L.E. Age, morphology and biochemicalgenetic variation of Yukon river chinook salmon // Trans. Amer. Fish. Soc. 1989. V.118. P. 46-63.

136. Berry R.J., Sage R.D., Lidicker W.Z., Jackson W.B. Genetical variation inthree Pacific house mouse populations // Ibid. 1981. V.193. N3. P. 391404.

137. Carvalho G.R. Evolutionary aspects of fish distribution: genetic variabilityand adaptation // J. Fish. Biol. 1993. V.43. P. 53-73.

138. Christiansen F.B., Frydenberg O., Simonsen V. Genetics of Zoarces populations. X. Selections component analysis of the Est III polymorphism using samples of successive cohorts // Ibid. 1977. V.87. N2. P. 129-150.

139. Colosimo A., Giuliani A., Maranghi F., Brix O., Thorkildsen S., Fischer Т.,

140. Knust R., Poertner H.O. Physiological and genetical adaptation to temperature in fish populations // Cont. Shelf Res. 2003. V.23. P. 1919-1928.

141. Copeland R.A. Enzymes: a practical introduction to structure, mechanism,and data analysis. Wiley-VCH, Inc., 2000. P. 1-390.

142. Copp G.H. Is fish condition correlated with water conductivity? // J. Fish.

143. Biol. 2003. V.63. P. 263-266.

144. Crow J.F., Morton N.E. Measurement of gene frequency drift in small populations // Evolution. 1955. V.9. P. 202-214.

145. Davis B.J. Disc-electrophoresis. II. Method and application to human serumproteins //Ann. N.Y. Acad. Sci. 1964. V.124. P. 404-427.

146. El Cafsi M., Romdhane M.S., Chaouch A., Masmoudi W., Kheriji S., Chanussot F., Cherif A. Qualitative needs of lipids by mullet, Mugil cephalus, fry during freshwater acclimation // Aquaculture. 2003. V.225. P. 233-241.

147. Fay J.G., Wyckhoff G.J., Chung-I Wu. Positive and negative selection on thehuman genome // Genetics. 2001. V.158. P. 1227-1234.

148. Frankham R. Conservation genetics // Ann. Rev. Genet. 1995. V.29. P. 305327.

149. Frankham R. Quantitative genetics in conservation biology // Genet. Res.1999. V.74.P. 237-244.

150. Frelinger J.A. The maintenance of transferrin polymorphism in pigeons //

151. Proc. Nat. Ac. Sci. USA. 1972. V.69. P. 326-329.

152. Fuller P.L., Nico L.G., Williams J.D. Nonindigenous fishes introduced intoinland waters of the United States. USGS. Bethesda, Maryland, 1999. -613 p.

153. Garton D.W., Koehn R.K., Scott T.M. Multiple-locus heterozygosity and thephysiological energetics of growth in the coot clam, Mulinia lateralis, from a natural population // Genetics. 1984. V.108. P. 445-455.

154. Gilbert H.F. Basic concepts in biochemistry. McGraw-Hill Com., Inc. 2000.1. P. 1-331.

155. Gollasch S., Rosenthal H., Botnen H., Crncevic M., Gilbert M., Hamer J.,

156. Hulsmann N., Mauro C., McCann L., Minchin D., Ozturk В., Robertson M., Sutton C., Villac M.C. Species richness and invasion vectors: sampling techniques and biases // Biol. Invas. V.5. P. 365-377.

157. Graziani С., Moreno С., Villarroel E., Orta Т., Lodeiros C., De Donato M.

158. Hybridization between the freshwater prawns Macrobrachium rosenbergii (De Man) and M. carcinus (L.) // Aquaculture. 2003. V.217. P. 81-91.

159. Hamilton K.A., Ferguson A., Taggart J.B., Tomasson Т., Walker A., Fahy E.

160. Post-glacial colonization of brown trout, Salmo trutta L.: LDH-5 as a phy-logeographic marker locus // J. Fish Biol. 1989. V.35. P. 651-664.

161. Harris H., Hopkinson D.A. Handbook of enzyme electrophoresis in humangenetics. Norh-Holland Publ. Com., 1976. P. 1-300.

162. Heger Т., Trepl L. Predicting biological invasions // Biol. Invas. 2003. V.5. P.313.321.

163. Hufbauer R.A., Torchin M.E. Integrating Ecological and Evolutionary Theory of Biological Invasions / Biological Invasions (Nentwig W., ed.). Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg, 2007. P. 79-96.

164. John R., Johnes R. The nature of multiple forms of cytoplasmic aspartateaminotransferase from pig ans sheep heart // J. Biochem. 1974. V.141. P. 401-406.

165. Johnson M.S. Adaptive lactate dehydrogenase variation in the crested blenny,

166. Anoplachus II Heredity. 1971. V.27. P. 205-226.

167. Johnson Т., Gerrish P.J. The fixation probability of a beneficial allele in apopulation dividing by binary fission // Genetica. 2002. V.l 15. P. 283-287.

168. Jorstad K.E. Evidence for two highly differentiated herring groups at Goose

169. Bank in the Barents Sea and the genetic relationship to Pacific herring, Clupea pallasi II Envir. Biol, of Fishes. 2004. V.69. P.211-221.

170. Kimura M., Crow J.F. The measurement of effective population number //

171. Evolution. 1963. V.l7. P. 279-288.

172. Koehn R.K. Esterase heterogeneity: dynamic of a polymorphism // Science.1969. V.163.P. 943-944.

173. Koehn R.K., Peretz J.E., Merritt R.B. Esterase enzyme function and geneticalstructure of populations of the freshwater fish, Notropis stramineus II Amer. Natur. 1971. V. 105. №941. P.51-68.

174. Kondo H. Studies on the lipid of herring // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ.1974. №1. P. 68-77.

175. Konradt J., Braunbeck T. Alterations of selected metabolic enzymes in fishfollowing long-term exposure to contaminated streams // J. Aquat. Ecosyst. Stress Recov. 2001. V.8. P. 299-318.

176. Kornfield I.L., Smith D.C., Gagnon P.S., Taylor J.N. The cichlid fish of

177. Cuarto Ceinegas, Mexico: different evidence of conspecificity among distinct trophic morphs // Evolution. 1982. V.36. P. 658-664.

178. Kottelat M., Freyhof J. Book of European freshwater fishes. Switzerland,

179. Delemont: UICN, 2007. P. 1-646.

180. Kozlovsky S.V. Clupeonella cultriventris caspia (Svetovidov, 1941) / The

181. Freshwater Fishes of Europe (H.Hoestlandt, ed.). V.2. Clupeidae, Angulli-dae. Verlag Wiesbaden. AULA, 1991. P. 55-86.

182. Kuzmin E.V., Kuzmina O.Yu. Activities of lactate and malate dehydrogenaseof the sterlet and Russian sturgeon under conditions of massive spread ofmuscle pathology // Rus. J. Evol. Biochem. Physiol. 2001. V.37. №1. P. 35-42.

183. Largiader R. Hybridization and Introgression Between Native and Alien Species / Biological Invasions (Nentwig W., ed.). Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg, 2007. P. 275-292.

184. Levesque H.M., Moon T.W., Campbell P.G.C., Hontela A. Seasonal variationin carbohydrate and lipid metabolism of yellow perch (Perca flavescens) chronically exposed to metals in the field // Aquat. Toxicol. 2002. V.60. P. 257-267.

185. Makaveev T. Genetic polymorphism and enzyme activity of plasmic alkalinephosphotase in the water buffalo // Ibid. 1975. V.8. №4. P. 101-103.

186. Makhrov A.A., Skaala O., Altukhov Yu.P. Alleles of sAAT-1,2* isoloci inbrown trout: potential diagnostic marker for tracking routes of post-glacial colonization in northern Europe // J. Fish Biol. 2002. V.61. P. 842-846.

187. Makhrov A.A., Verspoor E., Artamonova V.S., O'Sullivan M. Atlanticsalmon colonization of the Russian Arctic coast: pioneers from North America // J. Fish Biol. 2005. V.61. P. 68-79.

188. Manchenko G.P. Handbook of detection of enzymes on electrophoretic gels.

189. CRC Press, 2003. P. 1-553.

190. Marco D.E., Paez S.A., Cannas S.A. Species invasiveness in biological invasions: a modelling approach // Biol. Invas. 2002. V.4. P. 193-202.

191. Maronpot R.R., Pitot H.C., Peraino C. Use of rat liver altered focus modelsfor testing chemicals that have completed two-year carcinogenicity studies //Toxicol. Pathol. 1989. V.17. №10. P. 651-662.

192. McKaye K.R., Kocher Т., Reinthal P., Kornifield I. Genetic evidence for allopatric and sympatric differentiation among color morph of a Lake Malawi cichlid fish//Evolution. 1984. V.l. P. 215-219.

193. Meton I., Fernandez F., Baanante I.V. Short- and long-term effects of refeeding on key enzyme activities in glycolysis-gluconeogenesis in the liver of gilthead seabream (Sparus aurata) // Aquaculture. 2003. V.225. P. 99-107.

194. Mork J., Reyterwall C., Ryman N., Stahl G. Genetic variation in Atlantic cod

195. Gadus morhua L.): a quantitative estimate from a Norwegian coastal population // Hereditas. 1982.

196. Mork J., Sundnes G. O-group cod (Gadus morhua) in captivity: differentialsurvival of certain genotypes // Ibid. 1985. V.39. N1. P. 63-70.

197. Muller J. Invasion history and genetic population structure of riverine macroinvertebrates // Zoology. 2001. V.l04. №3. P. 1-10.

198. Nadeau J.H., Baccus R. Selection components of four allozymes in naturalpopulations of Peromyscus maniculatus II Evolution. 1981. V.35. P. 11-20.

199. Nakano Т., Sato M., Takeuchi M. Unique molecular properties of superoxidedismutase from teleost fish skin // FEBS Letters. 1995. V.360. P. 197-201.

200. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Nat. 1972. V.l06. P.283.292.

201. Nei M. Molecular population genetics and evolution. North-Holland Publ.

202. Co. Amsterdam-Oxford. 1975. P. 1-288.

203. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from asmall number of individuals // Genetics. 1978. V.89. P. 583-590.

204. Nei M. Molecular evolutionary genetics. Columbia Univ. Press. N.Y., USA.1987. P. 1-512.

205. Nevo E., Beiles A., Ben-Sholomo R. The evolutionary significance of geneticdiversity: ecological, demographic and life history correlates // Evolutionary dynamics of genetic diversity. 1984. V.53. Inst, of Evolution. Haifa, Israel. P. 13-213.

206. Nygren J. Allozyme variation in natural populations of fieldvole (Microtus agrestis L.). II. Survey of an isolated island population // Hereditas. 1980. V.l.P. 107-114.

207. Nyquist W.E. Statistical Genetics, with a focus on Animal and Plant Breeding

208. Agronomy. №615. Purdue University. 1990. P. 1-1206.

209. Ornstein L. Disc-electrophoresis. I. Background and theory // Ann. N.Y.

210. Acad. Sci. 1964. V.121. P. 321-337.

211. Pandey S., Parvez S., Sayeed I., Haque R., Bin-Hafeez В., Raisuddin S. Biomarkers of oxidative stress: a comparative study of river Yamuna fish Wal-lago attu (Bl. & Schn.) // Science T. Env. 2003. V. 309. P. 105-115.

212. Petrovic S., Ozretic В., Krajnovic-Ozretic M. Cytosolic aspartate aminotransferase from the grey mullet (Mugil auratus Risso) red muscle: isolation and properties // J. Biochem. Cell Biol. 1996. V.28. №8. P. 873-881.

213. Powell J.R., Taylor C.E. Genetic variation in ecologically diverse environments //Amer. Sci. 1979. V.67. P. 590-596.

214. Redding J.M., Schreck C.B. Possible adaptive significance of certain enzymepolymorphisms in steel trout (Salmo gairdneri) II J. Fish. Res. Board. Ca-nad. 1979. V.36. P. 544-551.

215. Reinitz G.L. Tests for association of transferrine and lactate dehydrogenasephenotypes with weight gain in rainbow trout {Salmo gairdneri) // J. Fish. Res. B. Canada. 1977. V.34. №12. P. 2333-2337.

216. Robert A., Couvet D., Sarrazin F. Bottlenecks in large populations: the effectof immigration on population viability // Evol. Ecol. 2003. V.17. P. 213— 231.

217. RymanN., Allendorf F.W., Stahl G. Reproductive isolation with little geneticdivergence in sympatric population of brown trout (Salmo trutta) H Genetics. 1979. V.92. P. 247-262.

218. Ryman N., Stahl G. Genetic perspectives of the identifications and conservations of Scandinavian stocks of fishes // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V.38.P. 1562-1575.

219. Sastry K.V., Sachdeva S., Rathee P. Chronic toxic effects of cadmium andcopper, and their combination on some enzymological and biochemical parameters in Channapunctatus II J. Environ. Biol. 1997. V.18. P. 291-303.

220. Schindler D.W., Parker B.R. Biological pollutants: alien fishes in mountainlakes / Water, Air, and Soil Pollution: Focus. N.2. Kluwer Ac. Publ.: Dor-decht-Boston-London, 2002. P. 379-397.

221. Semeonoff R., Robertson F.W. A biochemical and ecological study of plasmaesterase polymorphism in natural populations of the fieldvole, Microtus agrestis L. // Ibid. 1968. V.l. N3. P. 205-227.

222. Shiganova T.A. Impact of the invaders ctenophores Mnemiopsis leidyi and

223. Beroe ovata on the foodweb and biodiversity of the Black sea // Alien species in Holarctic (Borok-2). Book of abstr. Borok, Russia. 2005. P. 127128.

224. Shimeno S., Shikata Т., Hosokawa S., MasumotoT., Kheyyali D. Metabolicresponse to feeding rates in common carp, Cyprinus carpio И Aquaculture. 1997. V.151.P. 371-377.

225. Sick K. Hemoglobin polymorphism of cod in the Baltic and the Danish Beltsea // Hereditas. 1965. V.54. P. 19-48.

226. Sigh S.M., Zouros E. Genetic variation associated with growth rate in the

227. American oyster (Crassostrea virginica) II Evolution. 1978. V.32. P. 342353.

228. Simoes P., Santos J., Fragata I., Mueller L.D., Rose M.R., Matos M. How repeatable is adaptive evolution? The role of geographical origin and founder effects in laboratory adaptation // Evolution. V.62. P. 1817-1829.

229. Slatkin M. Isolation by distance in equilibrium and non-equilibrium populations // Evolution. 1993. V.47. P. 264-279.

230. Slynko U.V., Korneva L.G., Rivier I.K., Papchenkov V.G., Scherbina G.Kh.,

231. Orlova M.I., Terriaut T.V. The Caspian-Volga-Baltic Invasion corridor / Invasive aquatic species of Europe. Distribution, Impacts and Management (Leppakoski E., Olenin S., Gollasch S., eds.). Kluwer Ac. Publ.: Dordecht-Boston-London, 2002. P. 399-411.

232. Smith M.W., Smith M.H., Scott S.L., Liu E.H., Jones J.C. Rapid evolution ina post-thermal environment // Copeia. 1983. N1. P. 182-193.

233. Smith J.B. Quantification of proteins on polyacrylamide gels / The Protein

234. Protocols Handbook (Walker J.M., ed.). Totowa, NJ: Humana Press Inc., 2002. P. 57-60.

235. Srivastava A.S., Oohara I., Suzuki Т., Singh S.N. Activity and expression ofaspartate aminotransferase during the reproductive cycle of a fresh water fish, Clarias batrachus 11 Fish Physiol. Biochem. 1999. V.20. P. 243-250.

236. Stanley J., Colby P. Effect of temperature on electrolyte balance and osmoregulation in the alervife (Alosa pseudoharengus) in fresh and sea water // Trans. Am. Fish. Soc. 1971. V.100. №4. P. 624-638.

237. Svetovidov A.N. Clupeidae / Check-list of the Fishes of the North-eastern Atlantic and of the Mediterranean (Hureau J.-C., Monod Т., eds.). Vol.1. Paris: UNESCO, 1973. P.99-109.

238. Suchentrunk F., Mamuris Z., Sfougaris A.I., Stamatis C. Biochemical geneticvariability in brown hares {Lepus europaeus) from Greece // Biochem. Genet. 2003. V.41. P. 127-140.

239. Swaminathan M.S. Bio-diversity: an effective safety net against environmental pollution // Envir. Pollut. 2003. V.126. P. 287-291.

240. Szumiec M.A., Bialowas H. Effect of genetics and temperature on carp juvenile survival in ponds of the temperate climate // Aquacult. International. 2003. V.l 1. P. 349-356.

241. Tolmasoff J.M., Ono Т., Cutler R.G. Superoxid dismetase: correlation withlife-span and specific metabolic rate in primate species // Рос. Nat. Ac. Sci. USA. 1980. V.77. P. 2777-2781.

242. Vesterberg O., Hansen L. New procedure for concentration and analyticalisoelectric focusing of proteins // Biochem. et. Biophys. acta. 1978. №2. P. 269-373.

243. Walker J. M. Nondenaturing polyacrylamide gel electrophoresis of proteins /

244. The Protein Protocols Handbook (Walker J.M., ed.). Totowa, NJ: Humana Press Inc., 2002. P. 57-60.

245. Watt W.B. Bioenergetics and evolutionary genetics: opportunities for newsynthesis//Amer. Natur. 1985. V.125. P. 118-143.

246. Williams G.S., Koehn R.K., Mitton J.B. Genetic diffenrentiation without isolation in the American eel, Anguilla rostrata II Evolution. 1973. V.27. P. 192-201.

247. Wilmot R.L., Everett R.J., Spearman W.J., Baccus R., Varnavskaya N.V.,

248. Putivkin S.V. Genetic stock structure of western Alaska chum salmon and comparison with Russian Far East stock // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. V.51.P. 84-94.

249. Winzer K., Van Noorden C.J.F., Kohler A. Glucose-6-phosphate dehydrogenase: the key to sex-related xenobiotic toxicity in hepatocytes of European flounder {Platichthys flesus L.)? // Aquat. Toxicol. 2002. V.56. P. 275-288.

250. Withler R.E. LDH-4 allozyme variability in North American sockeye salmon

251. Oncorhynchus nerka) populations // Canad. J. Zool. 1985. V.63. P. 29242932.

252. Zar J.H. Biostatistical analysis. 4th ed. Prentice Hall Publ. New Jersey, USA.1999.-P. 1-672.

253. Zietara M.S., Skorkowski R.F. Thermostability of lactate dehydrogenase

254. H-A4 isoenzyme: effect of heat shock protein DnaK on the enzyme activity // Int. J. Biochem. Cell. Biol. 1995. V.27. P. 1169-1174.

Информация о работе

Карабанов, Дмитрий Павлович
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.10

Диссертация

Генетико-биохимические адаптации черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) при расширении ареала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Генетико-биохимические адаптации черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) при расширении ареала - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы