Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Некоторые черты биологии и проблемы рационального использования глубоководного краба-стригуна Chionoecetes japonicus

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Некоторые черты биологии и проблемы рационального использования глубоководного краба-стригуна Chionoecetes japonicus"

На правах рукописи

Слшкнн Алексей Гаврилович

НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ И ПРОБЛЕМЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЛУБОКОВОДНОГО КРАБА-СТРИГУНА CHЮNOECETES ЗАРОМСиБ

03.00.32 - биологические ресурсы 03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

0 2 О ИТ 2008

Владивосток - 2008

003447504

Работа выполнена в лаборатории ракообразных Японского моря "Федерального государственного унитарного предприятия " Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр" (ФГУП "ТИНРО-Центр").

Защита состоится 16 октября 2008 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при ФГУП «ТИНРО-Центр» по адресу: 690950, г. Владивосток, ГСП, пер. Шевченко, 4 Факс (4232) 300-751

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ТИНРО-Центр»

Автореферат разослан « С » сентября 2008 г.

Научный руководитель:

доктор биологических наук Долганов Владимир Николаевич

Ведущая организация.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Шунтов Вячеслав Петрович кандидат биологических наук Первеева Екатерина Романовна "Федеральное государственное унитарное предприятие" ФГУП "ВНИРО"

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

О.С. Темных

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. При исследовании биологии крабов важно понять закономерности, связанные с пространственным положением, размножением, характером линек и послелиночным приростом, смертностью и миграциями (Иванов, Соколов, 1997, Федосеев, Слизкин, 1988; Первеева, 2005; Слизкин, Кобликов, 2006). Актуальность исследования определяется необходимостью детального изучения биологии СИюпоесМез ¿аронияя ЯаЛЬип - самого массового промыслового вида среди крабов Японского моря. Исследовательский интерес к этому крабу-стригуну вызван не только теоретическими вопросами, но и рядом особенностей его биологии, как глубоководного вида, степень изученности которого далеко не полная

Цели и задачи работы. Цель работы - на основе материалов ловушечных и траловых съемок, а также литературных данных охарактеризовать структуру поселений японского краба-стригуна на материковом склоне в российских водах Японского моря, исследовать особенности воспроизводства, биологии и миграции для разработки научно-обоснованных мер по рациональному ведению промысла

Для этого необходимо было решить следующие задачи- исследовать пространственную структуру поселений; изучить основные биологические характеристики и особенности воспроизводства; проанализировать жизненный цикл в сравнении с наиболее щученными видами крабов; на основе полученных данных разработать рекомендации по рациональной эксплуатации его ресурсов.

Научная новизна. В работе впервые обобщены многолетние данные по распределению японского краба-стригуна в российских водах Японского моря, дана характеристика продолжительности его линочного цикла, рассмотрены репродуктивная биология, линька, наступление половой зрелости. Показаны различия между крабами, обитающими на разных диапазонах глубин, определены сроки нереста и выпуска личинок Установлено, что размножение краба происходит в пределах всего батиметрического диапазона обитания, но на глубинах около 2-х км концентрируются тугорослые крабы, а самки репродуцируют только один раз в жизни. Впервые для глубоководного краба-стригуна показано, что промысел оказывает оздоровляющее действие на популяцию за счет омоложения их самцов. Повышенная доля травмированных и больных крабов более свойственна районам, где не ведется систематический промысел. На основании проведенного мечения впервые дана характеристика миграционной активности глубоководного краба-стригуна

Практическая значимость. На основания анализа динамики размерного состава дается характеристика группы пополнения промыслового запаса, к которой отнесены

узкопалые самцы последнего межлиночного периода перед терминальной линькой Только эта часть самцов может рассматриваться как пререкруты. Приводится обоснование, что по ловушечным данным невозможно адекватно оценить пополнение промысловой части популяции, и, следовательно, невозможно рассчитать перспективный прогноз глубоководных крабов-стригунов. С помощью ловушечных съемок рекомендуется оценивать текущий запас широкопалых самцов, и прогнозировать сроки рациональной эксплуатации в зависимости от давности терминальной линьки самцов Выполнен расчет численности и возможный вылов, предложены новые меры регулирования промысла На основе многолетних данных по динамике биологических параметров, исследования биологии и промысла разработаны рекомендации по рациональной эксплуатации японского краба-стригуна.

Основные защищаемые положения. Характеристика линьки и линочного цикла, сроков наступления половой зрелости, нереста, выпуска личинок в пределах всего батиметрического диапазона обитания вида от 300 до 2000 м, характеристика травматизма самцов в связи с жесткой внутривидовой конкуренцией, влияние систематического промысла на шельфовых и глубоководных крабов-стригунов Результаты мечения и характеристика миграционной активности глубоководного краба-стригуна. Характеристика особенностей роста с учетом признания терминальной линьки самцов японского краба-стригуна. Формирование пополнения промыслового запаса до и после терминальной линьки самцов, новая версия обоснования его возможного вылова, обоснование возможности изменения промысловой меры.

Апробация работы. Отдельные части и положения работы докладывались на отчетных сессиях ТИНРО-Центра в 1997-2005 гг. Результаты исследований были представлены на конференциях, симпозиумах и съездах по промысловым беспозвоночным Второй Всесоюз конф. по биол. шельфа Киев, 1978, 10 Всесоюз. сишюз. "Биологические проблемы Севера". Магадан, 1983; Регион, науч. конф "Северо-Восток России прошлое, настоящее, будущее". Магадан, 1998, Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря. Мурманск, 1986, III съезд советских океанологов Ленинград, 1987; III Всесоюз конф. по морской биологии. Севастополь, 1988; V Всесоюз. конф. по пром. беспозв Нарочь, 1990, Сырьевые ресурсы и биол. основы рац. использования промысл. Беспозвоночных. Владивосток, 1988, Рациональное использование биоресурсов Тихого океана Владивосток. 1991; Рыбхоз исследования океана. Магер. Юбил. науч. конф., Владивосток. 1996; VII Всероссийская конференция по промысловым беспозвоночным Москва, 2006 На международных симпозиумах; Proceedings of the International Scientific Symposium on Bering Sea Fisherties Sitka, Alaska, 1989; Anchorage, 1990, Int. Symp. on the Bering Sea Fisheris. Khabarovsk, 1990

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структу ра и объем работ. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и списка литературы, включающего 189 названий, в том числе 95 на иностранных языках. Объем работы - 117 страниц, включая 28 рисунков и 12 таблиц.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность научному руководителю д.б.н. В Н. Долгацову, д.б.н. профессору В.П. Шунто&у, к б.н. В.Н Кобликову за помощь и ценные замечания в процессе написания работы. Считаю приятным долгом поблагодарить дб.н. В.И Чучукало, к.б и. В.Н. Лысенко и кбн П.А. Федотова за полезные советы и важные замечания, высказанные после прочтения рукописи, а также всем участникам экспедиций, материалы которых были использованы в диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. МАТЕРИАЛ II МЕТОДИКА

Материалом для написания работы послужили сборы, полученные в 33 экспедициях на российских и японских судах в период с 1994 по 2007 гг В общей сложности было проанализировано около 250 тыс. экз. самцов и около 3,3 тыс экз. самок, помечено 600 экз. самцов (табл 1). В качестве орудий лова использовались конические крабовые ловушки стандартного образа, 27,1-мегровый доннын трал с мягким rpyirrponoM.

При проведении биоанализов у крабов измеряли ширину карапакса и высоту (длину) клешни, определяли линочное состояние и (у самок) стадию зрелости икры (Родин и др. 1979). Обработка и анализ материалов проводились в соответствие с методикой исследования особенностей роста - признания наличия у крабов-стригунов терминальной линьки (Conan, Comeau, 1986; Иванов, Соколов, 1997) Для определения параметров связи размеров клешни с размерами карапакса использовали данные дискриминантного анализа морфометрических параметров японского краба-стригуна.

В мае-июле 2005 г. и в апреле 2007 г. были выполнены специализированные ловушечные съемки на глубине до 1700-2050 м. В эти же годы в июне-августе были проведены траловые съемки до глубины около 700 м Эти данные позволили расширить представление о локализации, скоплениях и биологии японского краба-стригуна

Глава 2. ОКЕАНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЯПОНСКОГО МОРЯ

Настоящая глава подготовлена по литературным данным, в которой описаны физико-географические особенности преимущественно батиали Японского моря.

Глава 3. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ КРАБОВ-СТРИГУНОВ РОДА CHIONOECETES

У представителей рода Chionoecetes самки становятся половозрелыми и прекращают соматический рост перед первым нерестом Половое созревание у самцов (появление

сперматофоров) и у самок (появление зрелых ооцитов) происходит при практически одинаковом размере/возрасте. Биологические особенности крабов-стригунов заключаются в том, что при дискретном росте и самки и самцы имеют конечную (терминальную) линьку. Становясь физиологически половозрелыми при тех же размерах (возрасте) как и самки, самцы еще несколько раз линяют, прирастая в размерах (Hartnoll, 1969; Watson, 1970; Conan, Comeau, 1986; Федосеев, 1988; Иванов, Соколов, 1997, Первеева, 2006; Yosho et al, 2007) В самом конце периода роста крабов-стригунов, после конечной линьки у самцов происходит морфологические изменения тела, в том числе изменение формы и относительных размеров клешни (Yosho, Shirai, 2007; Yosho et al., 2007). Самцы после конечной линьки приобретают морфологические и функциональные признаки половозрелых особей. Было предложено называть самцов, не достигших морфометрической зрелости, "узкопалыми" (УПС), а достигших - "широкопалыми" (ШПС) (Иванов, Соколов, 1997).

Таблица 1

№ Название судна Сроки работ Взято на анализ (экз )

Годы Месяцы Самцы Самки Мечение

1 "Фукуе-Мару 68" 1994 06-08 4004 0

2 "Вега" 1995 08-10 17900 27

3 "Касима-Мару 25" 1995 Об 1098 0

4 "Касима-Мару 25" 1995 09-12 13232 0

5 "Фукуе-Мару 68" 1995 02-03 2700 0

6 "Вега" 1995-1996 12-04 24866 0

7 "Вега" 1996 08-12 10593 44

8 "Скородум" 1996-1997 09-01 10718 34

9 "Вега" 1997 08-12 21443 25

10 "Арлюк " 1999 08-10 12500 0

И "Покровск" 1999 07-10 5100 0

12 "Шумшу-107" 1999 11-12 5472 0

13 "А Дискавери" 2001 04-05 5547 310

14 "Тимашевск" 2001 04 2412 32

15 "Немиров" 2001 09 2645 5

16 "Кадет-702" 2002 03 967 213

17 "19 съезд" 2002 03-04 2015 40

18 "Арктик Орион" 2002 10-12 3860 47

19 "Торный" 2003 05 5052 8

20 "Арктик Орион" 2003 08-10 6955 36

21 "Пасифик Орион" 2003 09-12 37026 460

22 " Тарутино" 2004 12 2114 20

23 "Пасифик Орион" 2004 12 5063 43

24 "Арктик Орион" 2005 01 3120 383

25 "Виера" 2005 05 11156 31 480

26 "Тарутино" 2005 07 9370 70

27 "Арктик Орион" 2005 06-07 4218 222

28 "Арктик Орион" 2005 10 5062 44

29 "Арктик Орион" 2005 11-12 5719 163

30 "Арктик Орион" 2007 04 1638 231

31 "Пасифик Орион" 2007 10-11 5730 646 120

32 "Бухоро" 2005 07-08 286 74

33 "Бухоро " 2007 06-0S 341 91

ИТОГО 249922 3299 600

С. japonicus имеет двухлетний репродуктивный цикл, то есть половые клетки взрослых самок участвуют в оплодотворении на втором году от начала своего развития, также как и у краба-стригуна опилио (Федосеев, Слизкин, 1988; Yosho, 2000).

На первой постличиночной (донной) стадии самцы и самки имеют размеры около 4,5 мм по ширине карапакса (ШК). При каждой последующей линьке происходит приблизительно 30-процентное увеличение размеров ШК (lto, 1970, 1976; Sainte-Marie et al, 1995, Коп, 1996).

Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ II БАТИМЕТРИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

Представление о батиметрическом распределение японского краба-стригуна в верхнем диапазоне его обитания дают результаты траловых съемок, выполненных в водах Приморья в июне-августе 2005 и 2007 г. на глубинах 12-650 м. Здесь он встречался на глубинах от 200 до 650 м, а максимальные уловы на траление наблюдались глубже 500 м. По ловушечным данным на свале глубин зал Петра Великого максимальная плотность концентраций промысловых самцов (более 100 мм по ШК) достигала 2,4 тыс. экз /км2, самцов менее 100 мм - 3,2 тыс. экз./км2. В водах северной части Приморья между 45°00 и 48°00 с.ш, этот показатель был ниже - 1,6 тыс. экз./км2.

В 2005 г. максимум уловов на ловушку приходился на верхний горизонт 400-700 м -26,1 экз./лов., а на глубинах 1000-1700 м - 4,4-12,9 экз/лов. В той же последовательности уменьшались и размеры крабов: с 114,9 до 109,6 мм (табл. 2).

По данным съемки, впервые проведенной на глубинах 800-2050 м, плотность концентраций промысловых самцов достигала 120 экз./км2, иепромысловых - 5 тыс. экз /км2, самок - 200 экз /км2

За период с 1995 по 2005 г. лов крабов проводился в диапазоне глубин 565-1473 м. В этот период уловы на усилие промысловых самцов уменьшились с 56 до 10 и менее экз /лов., и с 4,3 до 0,35 т на промысловый порядок (табл. 3). Приведенные данные свидетельствуют, что на глубинах более 1400 м плотность концентраций промысловых самцов резко снижается. Высказанное ранее предположение о возможности обнаружения промысловых концентраций этого вида на глубинах 1800 м и более (Родин и др., 1997; Мясников, Архипов, 2004) не подтверждается результатами исследований последних лет.

Таблица 2

Динамика средних размеров и уловов на ловушку промысловых самцов японского краба-стригуиа (май-июнь 2005 г.)

Диапазоны Уловы, Ср. размер, Число

глубин, м экз /лов. мм станций

400-700 26,1 114,9 6

700-1000 16,3 114,2 И

1000-1400 12,9 112,5 16

1400-1700 4,4 109,6 4

Глава 5. РАЗМЕРНЫЙ СОСТАВ

Самцы и самки менее 60 мм по ШК ловушками практически не облавливаются Это обстоятельство не обязательно свидетельствует об их отсутствии в районе проведения лова. Недоучет мелких крабов может быть обусловлен селективными свойствами орудий лова, выборочным ловом на скоплениях крупных самцов, а также зависеть и от различного поведения взрослых и молодых особей и, соответственно, неодинаковой их реакцией на аккумулирующие орудия лова.

В начале 1990-х гг. в уловах на 92-95 % доминировали крупные особи. Средний размер самцов более 100 мм в 1995 г. составлял 127,4 мм в водах северного и 122,4 мм - в водах среднего Приморья. С увеличением глубины доля самцов более 100 мм уменьшается. В диапазоне глубин 400-700 м на них приходится 66 %, на глубинах 700-1000 м - 58 %, глубже 1000 м в уловах преобладают самцы менее 100 мм. Однако в 1994 г. в водах среднего Приморья (43°30-45°08 с.ш) на глубинах около 1800 м, доля самцов более 100 мм составляла 32 %, то есть в 3-4 раза больше, чем десятилетне спустя. Следовательно, в первой половине 1990-х гг., на начальном этапе промыслового освоения ресурсов японского стригуна, промысловые самцы занимали значительно больший диапазон глубин.

Новые данные были получены при исследованиях японского краба-стригуна в водах Приморья в 2007 г., когда ловушечная съемка впервые была выполнена с охватом глубин от 1600 до 2050 м (рис. 1). Было установлено, что самцы менее 100 мм по ШК присутствовали в уловах на всех диапазонах глубин в количестве 19-29 экз./лов, а самцы более 100 мм встречались только на самых верхних горизонтах, на глубинах 1600-1800 м Напротив, количество самок с увеличением глубины возрастало от нулевых значений на глубинах 1600-1700 м, до 13,5 экз/лов - на глубине около 2000 м (рис. 1) Такие значительные уловы самок были отмечены впервые.

Таблица 3

Показатели уловов на усилие, средние размеры и диапазоны глубин

Месяцы/годы (колич. Экз./ т/пор- ШК, Диапазоны

станций) лов ядок мм глубин, м

УШ-Х/1995г. (52) - 4,3 131,0 1180(650-1400)

Х11/1995г.-1У/1996г. (120) 56,0 3,1 128.6 1190 (770-1445)

У11-1Х/2001 г. (107) - 1,8-2,1 117,3 1200(850-1350)

Х/2002 г. (25) 5,2 1,11 115,4 939 (795-1070)

Х1/2002 г. (37) 4,7 0,95 114,8 800 (565-1165)

У/2003 г. (30) 5,8-7,2 0,89 112,9 1067 (976-1273)

1Х-Х1/2003 г. (97) 4,7 0,92 113,2 1070 (680-1400)

ХП/2004 г. (40) 3.2 0,54 120,1 1011 (698-1473)

У1-УП/2005 г (73) 8,0 0,66 115,5 980 (800-1320)

Х-ХИ/2005 г. (54) 7,2 0,35 107,3 970 (680-1320)

Средние- 11,3 1,52 117,6 1040 (565-1473)

У/2005* г. (371 12,2 - 113,6 (400-1700)

1У/2007* г. (14) 1,6 - 107,8 (800-2050)

Примечание * - данные специализированных ловушечных съемок

При проведении глубоководной ловушечной съемки в 2007 г. часть ловушек была оснащена 25-миллиметровой делью с целью облова молоди. В этом эксперименте был получен отрицательный результат, то есть самцы мельче 60 мм по ШК и девственные самки в уловах ловушек и с малой ячеей отсутствовали. Таким образом, получено дополнительное подтверждение того, что молодь японского краба-стригуна не реагируют на пищевую приманку и, по-видимому, ведет иной образ жизни, чем взрослые самцы.

Неоднократно было замечено, что на состав улова, в первую очередь, влияет глубина постановки ловушек. Скопления самок тяготели к тем участкам дна, где преобладала молодь самцов, т.е. глубже 1100-1200 м. и в некоторых порядках на их долю приходилось до 1115%. В районах с высокой плотностью крупных самцов самок было очень мало (0,5-1.0 %) или же они в уловах полностью отсутствовали.

В верхней части свала глубин, где велся регулярный промысел, самки были представлены особями размером от 53 до 96 мм по ШК, при средних размерах 76-78 им. Напротив, на больших глубинах (до 17002050 м), размеры пойманных самок были меньше - 52-86 мм, при средних показателях 65-66 мм. С увеличением глубины размеры самок уменьшались в той же последовательности, как и у самцов, а количество самок и молодых самцов - увеличивалось (рис. 1). Это дает основание считать, что глубина 2050 м не является нижним горизонтом

встречаемости этого вида. В различные годы исследований в юго-восточной части моря этот вид был обнаружен на глубинах до 2044 м (Уо51ю е1 а1„ 2007), и до 2320 м (УояЬо, 2002), и на глубине 2630 м (УохЬо, НауаэЫ, 1994).

Глава 6. ДИНАМИКА ЛИНЬКИ

В 1995-1997 гг, в районе между 45°30 и 46°40 с.щ. на глубинах 1150-1400 м проводился сбор информации о размерном составе самцов японского краба-стригуна помесячно. С декабря 1995 по апрель 1996 гг. доминировали минимум два массовых поколения самцов (рис. 2). Мощное поколение с модой в классовом промежутке 132,5-137,5 мм ("первое") доминировало в декабре 1995 - апреле 1996 гг.

Рис. 1. Уловы на ловушку японского краб: -стригуна в водах Приморья в апреле 2007 г.

В сентябре 1996 г. доминирующим стало "второе" поколение с модой в классовом промежутке 102,5-107,5 мм. К концу 1997 г размеры краба уменьшились всего на 5 мм, мода "первого" поколения сместилась из классового промежутка 132,5-137,5 мм в классовый промежуток 127,5-132,5 мм. Вероятно, лов этого краба в конце 1990-х гг. не оказывал заметного влияния на динамику его размеров. С сентября 1996 г по август 1997 г относительное обилие "второго" поколения увеличивалось, в частности, значение модального класса возросло с 14,8 % до 23,0 %.

Из изложенного выше формально следует, что новое многочисленное поколение появилось как будто "ниоткуда". При этом нет сомнений, что на исследуемой акватории "предшественники" массового поколения самцов присутствовали. Перераспределиться незамеченными из сопредельных участков "предшественники" не могли, поскольку темп перемещения японского краба-стригуна очень низкий (см. главу Миграции).

Изменение размеров самцов японского краба-стригуна приходилось на последние две-три последовательных линьки "невидимых" в ловушечных уловах УПС В 1995-1996 гг. самцы после терминальной линьки пополнили размерную группу с модой в размерном классе 100-110 мм (рис. 2Г-Д, А*-!"-*), а в 1997 г. и размерную группу с модой в размерном классе 125-135 мм (рис 2А'~Д')

Рис. 2. Динамика размерного состава японского краба-стригуна с декабря 1995 по апрель 1996 г. (А-Д), с сентября 1996 по январь 1997 г. (А*-Д*), с августа по декабрь 1997 г. (А'-Д'). Вертикальная черта - граница промысловой меры. N - величина выборки.

Таким образом, по ловушечиым уловам можно проследить появление новых высокочисленных годовых классов ШПС и получить данные о промысловом запасе. Однако по ним невозможно судить о численности пререкрутов, которые должны пополнить промысловый запас в последующие годы.

Самки По нашим данным, плотность концентраций самок возрастает с увеличением глубины и достигает наибольших значений на глубинах 2000-2050 м (рис. 1). На глубинах 1700 - 2050 м в апреле 2007 г. 42,0 % самок имели новую икру оранжевого цвета (ИО) и у них не наблюдалось отклонений в эмбриогенезе. Впервые отмечено, что 50,6 % половозрелых самок были уже без наружной икры (ЛВ). Ловушечные данные, дифференцированные по трем диапазонам глубин (804-1726, 1776-1840 и 1956-2050 м), показали, что с увеличением глубины обитания доля неполноценно репродуцирующих самок (ЛВ) увеличивалась до 77 % (табл 4).

Наличие значительной доли таких самок может быть вызвано еще и тем, что на этих глубинах отсутствуют крупные репродуктивно зрелые самцы На основании анализа алломет-рического роста самцов, добытых с глубин 8002050 м, было проверено соотношение репродуктивно незрелых (УПС) и зрелых (ШПС) самцов по четырем батиметрическим горизонтам (рис. 3). Из графиков видно, что ШПС имеют размеры около 65-120 мм по ШК, а УПС - 50-100 мм В верхнем диапазоне глубин (804— 1725 м) почти все самцы в выборке из 224 экз. были широкопалыми (рис. ЗА), а самки с нормально развитой икрой (ИО) (табл. 4).

На самом нижнем горизонте (1956-2050 м), практически все самцы были узкопалыми, то есть функционально неполовозрелыми (рис. ЗГ). Выше было упомянуто, что физиологически половозрелые УПС способны спариваться только с впервые нерестующими самками, имеющими мягкий панцирь В названном диапазоне глубин 77 % самок с отвердевшим панцирем были без икры (табл. 4), что обуславливается именно отсутствием ШПС (рис. ЗГ).

Таблица 4

Соотношение самок японского краба-стригупа с наружной нкрой - IIO, самок после выклева личинок - ЛВ н размеры самцов по трем диапазонам глубин

Самки

Диапазоны глубинам Колнч., экз. В процентах

ЛВ ИО ЛВ ИО

804-1726 0 4 - 100

1776-1882 41 66 383 61,7

1956-2050 94 28 1 77,0 23,0

Самцы

Сред. ШК, мм N, экз.

804-1726 93,5 225

1776-1882 81,6 1536

1956-2050 74,3 333

t 804-1726 м . ,

n-224

% 1776-1840 M «

4

ж

1865-1882 m

У повторно нерестующих самок при вымете очередной порции икры оплодотворение происходит как за счет старого запаса мужских половых продуктов, который сохранился в сперматеке от первого спаривания, так и за счет повторного спаривания. Если первое спаривание произошло с молодым, только что достигшим физиологической зрелости самцом, то запаса сперматофоров может быть недостаточно и для первого полноценного нереста самки (Alunno-Bruscia, Sainte-Marie, 1998). Санта-Мари с соавторами (Sainte-Marie, et al., 2002) показали, что уровень обсемененности самок опшшо первого нереста в большей степени зависит от численности крупных репродуктивно зрелых самцов, чем от молодых самцов, а среднегодовая популяционная плодовитость была обратно пропорциональна

численности мелких самцов, что может отражать повышенную потерю половых продуктов, когда спариваются самец и самка первого нереста. Таким образом, знание степени функциональной зрелости самцов краба-стригуна опилио позволяет сформировать представление о потенциальной продуктивности его популяции. Полагая, что у японского краба-стригуна аналогичная схема репродуктивного поведения, следует, что на глубинах около 2-х км самки способны к спариванию с мелкими самцами только один раз в состоянии "впервые нерестующих", когда они имеют мягкий панцирь Повторного спаривания у самок в отсутствии на таких глубинах ШПС может и не быть (рис. ЗГ), чем и объясняется высокая доля (77 %) самок, не участвовавших в нересте (табл. 4).

Напротив, в водах о. Хонсю в диапазоне встречаемости японского краба-стригуна 450-2320 м, нерестующие самки были обнаружены только на глубинах 600-1826 м (Yosho, Hayashi, 1994). Глубже 1826 м у половозрелых самок наружная икра отсутствовала (Yosho et al., 2007). То есть глубины более 2-х км в водах о. Хонсю можно назвать стерильной зоной обитания японского краба-стригуна.

Таким образом, в отличие от южных районов ареала японского краба-стригуна (воды Хонсю), в водах Приморья рассматриваемый вид воспроизводится и на предельно больших глубинах, хотя эффективность нереста здесь существенно ниже, чем в верхней части свала глубин

Рис. 3. Соотношение широкопалых (верхнее облако точек) и узкопалых (нижнее облако точек) самцов С. ]аропк ш в различных диапазонах глубин.

Глава 7. ТРЛВМИРОВАШЮСТЬ II БОЛЕЗНИ

Крабам-стригунам свойственен высокий травматизм В районах многолетнего промысла краба-стригуна опилио в северной части Охотского моря доля травмированных самцов сравнительно небольшая (21,4 - 27,9 %) и оставалась стабильной на протяжении семи лет с 1994 по 2000 гг (Михайлов и др, 2003) (табл. 5). По нашим данным, травмированность в этом участке моря в 2004 г. составляла 17,9 %.

В российских водах Японского моря по наблюдениям 2003-2007 гг. доля травмированных самцов этого глубоководного стригуна изменялась в пределах 25,8-52,0 % (табл. 6) В зал. Петра Великого в мае 2005 г. на глубинах от 600 до 1200 м соотношение самцов травмированные/целые было равным При этом на долю крупных самцов (более 100 мм по ШК) приходилось 40%, а на долю мелких - 60 %. Глубже 1200 м оно изменилось-травмированных было в полтора раза больше - 1,5/1, при этом мелких самцов с травмами было до 80 %, а крупных - до 20 %. Очевидно, что чем глубже обитают крабы, тем они мельче и тем в большей степени они травмированы. Следовательно, уровень травмированности японского краба-стригуна, отмеченный в мае 2005 г., следует считать естественным фоном.

В апреле 2007 г. на глубинах 817-1790 м доля самцов с травмами составляла 52,8 %, а с увеличением глубины до 2050 м оно снизилась до 47,2 %. В мае 2003 г. в районе острова Монерон доля травмированных особей составляла 25,8 % (см. табл. 6)

Установлено, что длительно нелннявшие самцы травмированы в наибольшей степени. По-видимому, кроме естественных причин на величину травмированности старых самцов оказывает влияние промысел (1уапоу, 1994, Селин, 1998; Иванов, 2001 в, Стексова, 2000а, 20006; Федотов, Селин, 2007).

По поводу травмированности краба-стригуна опилио Б.Г. Иванов

Таблица 5

Доля травмированных самцов шельфовых крабов-стригунов из различных районов дальневосточные морей

Год Травмированность (%) Эбъем проб (экз)

Chionoecetes opiho Наваринский район (Иванов, 1492)

1991 34,1 - 34,4 2732

С орйю, зап. часть Берингова моря (Иванов, 2001 в)

1992 Промысловые самцы - 47,7 10078

Непромысловые самцы - 45,3 2804

орйю, Олюторский залив (Иванов, 1992)

1991 51,6-65,5 1198

С орйю, сев часть Охотского моря (Михайлов и др, 2003)

1994 21,4* 6092

1995 23,5* 64781

1996 22,4* 108490

1997 22,3* 89687

1998 27,0* 40429

1999 26,5* 20777

2000 27,9* 9565

2004** 17,9* 1757

Chionoecetes bairdi, Камчатско-Курильсий район

2004** 20,7* 1576

СЫопоесе(еБ орйю, Охотское море, район о Ионы

2005** 24,1* 5966

Скюпоесе1е5 орйю, шельф Приморья

2006** 38,4 3454

Примечание' * - доли травмированности в районах регу-

лярного промысла; ** - наши данные

(2001 в) отмечал, что "промысел не определяет уровень поврежденностн этого вида, хота его роль нельзя исключать", с чем нельзя не согласиться Так, при отсутствии промысла в Олготорском заливе в 1992 г. травмированных самцов краба-стригуна опилио там было 51,6— 65,5 % (см табл 5), а в зал Петра Великого травмированных самцов японского краба-стригуна в 2005 г - 52,0 % (табл. 6). Таким образом, повышенный фон травмированных самцов наблюдался и там, где крабы не добывались длительное время, и, наоборот, пониженный - в местах систематического лова (см. табл. 5, 6)

Таблица 6

Процентное соотношение травмнрованностн (утраченные конечности) японского

краба-стрпгупа в зад. Петра Великого, у Приморья и у Западного Сахалина

Районы учетных съемок Утраченные конечности, % Доля травмированных, % Выборка, экз

1 2 3 4 5

16/У-8/У1 2005г. зал. П. Великого 70,0 24,0 5,0 1,0 0,2 52,0 6275

09-27/05 2003г. Район о Монерон 69,0 23,3 4,7 3,1 0,0 25,8* 37,4* 4856

2003г. Район северного Приморья Самцы 37015

Самки 30,6* 52,8 487

07-16/04 2007г. Свал Приморья, 45°15-46°30 с.ш. Глубины 817-1790 м 544

Глубины 1800-2050 м Al,2 902

Примечание. * - доли травмированности в районах регулярного промысла

В водах Приморья на глубинах 1700-2050 м в апреле 2007 г., доля травмированных самцов составляла 47,7-52,8 %. Следовательно, на таких больших глубинах, где антропогенное влияние на крабов отсутствует, высокая доля травм у молодых самцов, судя по всему, вызвана внутривидовыми отношениями

Таким образом, травматизм в виде утраченных конечностей и болезней панциря у японского краба-стригуна может составлять до 50-70 %, то есть доля промысловых самцов, непригодных для промышленного использования, может достигать 50 % и более. В тоже время нами установлено, что самцы, добытые непосредственно in районов промысла на 3050 % травмированы меньше Следовательно, как это не парадоксально, промысел оказывает оздоровляющее действие на популяцию крабов-стригунов и на японского краба-стригуна в частности По представленным здесь материалам можно сделать вывод, что оздоровляющее действие промысла на крабов-стригунов происходит за счет омоложения промысловых самцов. Изъятие при промысле из популяции таких самцов ограничивает их срок жизни, и крабы не успевают состариться до потери товарного качества Распространению болезни способствует также высокая плотность концентраций краба. Промысел разреживает скопления краба-стригуна, тем самым понижается уровень зараженности

Глава 8. МИГРАЦИИ

Осенью 2003 г. в водах северного Приморья было отмечено, что продолжительность работы краболовного судна на одном и том же месте ограничивалась 7-10 сутками. За указанный период времени на эксплуатируемом скоплении уловы промысловых самцов сокращались. Промысловые порядки ловушек, перемещенные на новые участки на расстояние 3-5 миль или более, позволяли получить почти такие же уловы промысловых самцов, как первоначально на предыдущем участке Такая ситуация систематически повторялась. Одновременно с сокращением уловов промысловых самцов, скачкообразно нарастал вылов крабов непромысловых размеров. Причиной такого увеличения уловов сравнительно мелких крабов после непродолжительного периода лова, могли быть внутривидовые взаимоотношения особей разных размеров. После изъятия с промыслового поля некоторой части крупных самцов, в соотношении ШПС/УПС происходило уменьшение доли широкопалых самцов. Соответственно их агрессивное влияние по отношению к особям меньших размеров снижалось и способствовало последним проникать в ловушки

Особенности миграций шельфовых крабов-стригунов, в частности краба-стригуна опилио, довольно хорошо изучены Миграции его носят хаотичный характер, перемещения не имеют четкой сезонной зависимости, то есть вид может считаться маломигрирующим (Слизкин, Мясоедов, 1979; Федосеев и др , 1988; Карасев, 19986; Михайлов и др , 2003).

Основываясь на данных по мечению взрослых самцов опилио, американские и российские ученые пришли к выводу, что самцы в течение трех лет после терминальной линьки могут переместиться на расстояние до 50-150 км (Watson, 1970; Watson, Wells, 1972; Bietbes, Coulombe, 1990; Otto, 1998, Михайлов и др , 2003, Ernst et al„ 2005).

Таким образом, после линьки половозрелости основное направление миграций крабов происходит из мелководных участков шельфа, подверженных воздействию низких температур изотермического слоя воды, в глубоководные, к материковому склону, где температура воды теплого промежуточного слоя на 2-3 °С выше. Литературные данные о миграциях неполовозрелых особей шельфовых крабов-стригунов отсутствуют.

Работы по мечению японского краба-стригуна, имеют пока скромный результат. Из 600 экз самцов, помеченых мною в 2005 г. на участке от зат Петра Великого до 47°00 с.ш, возвращено только семь меток Полученные результаты впервые дали некоторые конкретные представления о характере миграций этого вида. За 22 месяца один меченый краб переместился на расстояние 12 км. Подтвердилось ранее высказанное предположение о низкой миграционной активности японского краба-стригуна. Выявленные в результате мечения перемещения взрослых самцов носили локальный характер, результирующее расстояние, на которое перемещались взрослые самцы в течение года, не превышали 10 км.

Японские ученые Иошо с соавторами (Yosho et al, 2007), изучавшие глубоководного краба-стригуна в центральной части Японского моря, предположили, что УПС мигрируют вверх, линяют и, с развитием вторичных половых признаков, концентрируются в диапазоне глубин 1200-1500 м (Yosho et al., 2007). Причины предполагаемых миграций японскими учеными не рассматривались. То есть японский краб-стригун по предположению японских карцинологов в период онтогенеза совершает миграции противоположного направления (с больших глубин на меньшие) по сравнению с шельфовыми видами и глубоководным крабом-стригуном Chionoecetes tanneri (Pereyra, 1966; Brethes, Coulombe, 1990, Михайлов и др., 2003; Ernst et al., 2005). Более того, предполагается, что миграции совершают и неполовозрелые особи, что вообще-то мало вероятно, учитывая образ жизни молоди, связанный с закапыванием в грунт

Глава 9. ОСОБЕННОСТИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛА

Японские краболовы экспериментальный лов глубоководного краба-стригуна начали в сороковых годах прошлого века (Nishimura, Mizusawa, 1969). Регулярно его стали добывать с 1967 г. Вылов быстро возрастал и достиг максимума к 1984 г., когда было добыто более 54 тыс. т (Коп, 1996; Yosho, 2000).

В российских водах промысел японского краба-стригуна впервые начался в 1988 г. (Кобчиков, Мирошников, 2002). Вылов возрастал с 0,16 тыс. т в 1994 г., до 5,3 тыс т - в 1997 г., после чего понизился до 3,5 тыс. т в 2000 г. Максимальной величины - 10,4 тыс. т вылов достиг в 2003 г., а затем стал резко сокращаться - до 2,3 тыс т в 2006 г.

Наибольшие уловы промысловых самцов на усилие (на 100 ловушек), судя по средним показателям, наблюдалась в 1994-1997 гг. В эти годы в зимние месяцы уловы на порядок достигали 2,5-3,1 т. Во все годы наблюдений выявляется четкая закономерность динамики уловов на усилие по сезонам года - в летние месяцы уловы минимальные, а зимой - максимальные. Такая закономерность обуславливается сезонностью линьки самцов и более высоким качеством сырца в осенне-зимний период.

Как показывают исследования многих авторов запасы крабов-стригунов могут сильно изменяться, и эти изменения, на первый взгляд, происходят в основном под влиянием промысла. Однако история исследований крабов-стригунов свидетельствует, что роль естественных факторов может быть много важнее антропогенных. Д. Конан с соавторами (Conan et al, 1996) на основании 20-летнего периода исследования показали, что по заливу Св. Лаврентия нет доказательств того, что снижение промыслового вылова краба-стригуна опилио обеспечивает рост пополнения. Предполагается, что хорошее пополнение не соответствует высокому родительскому запасу. Происходит это по той причине, что

высокоурожайные поколения стригуна могут подавлять численность более молодых поколений вследствие каннибализма, и лишь после вымирания старшего урожайного поколения возможно появление новых массовых годовых классов. По нашему мнению такие предварительные выводы могут быть рассмотрены в качестве одной из причин формирования высокоурожайных поколений и у глубоководного япономорского стригуна, для которого внутривидовая конкуренция может быть даже более выражена, чем у шельфовых крабов-стригунов из-за бедности кормового бентоса Вполне очевидно, что наиболее критической стадией развития крабов-стригунов является ранняя бентическая, находящаяся как под прессом хищников, так и особей своего же вида, но старшего возраста. Дополнительную информацию о динамике численности японского краба-стригуна могут дать только результаты дальнейших исследований в данном направлении.

О возможности прогнозирования промыслового запаса по материалам ловушечных съемок. Материалы ловушечных съемок характеризуют преимущественно ШПС после анекдизиса. Поскольку УПС, рассматриваемые как пререкруты, в крабовые ловушки проникают в малом количестве, абсолютную величину их таким путем оценить невозможно и, следовательно, невозможно адекватно провести и оценку перспективного прогноза. Подтверждением тому является анализ размерного состава самцов по линочным стадиям, из которого видно, что доля УПС в ловушечных уловах очень мала - 17,2 % (табл. 7). На графиках рис. 4 видно, что ШПС второй (2) и третьей ранней (2,5) стадий по размерному составу представляют собой одно доминирующее поколение с модой в классовом промежутке порядка 117-120 мм (рис. 4А-Б).

ШПС третьей (3,0) стадии полиняли около двух - двух с половиной лет назад и их бимодальная кривая размерного состава отличается и от младших линочных стадий, и от старших (3,5^4,0) (рис. 4В) ШПС третьей поздней (3,5) и четвертой стадий полиняли более 3-х лет назад и их размерный состав практически одинаков, а разделение их на две линочные стадии по степени изношенности панциря, по-видимому, достаточно условно (рис 4Г, Д). Самыми массовыми представителями из рассмотренных линочных стадий являются ШПС третьей ранней (42,4 %) и третьей (47,9 %) стадий (рис 4Б, В). Малое количество УПС третьей поздней (0,3 %) и четвертой (0,2 %) стадий (рис. 4Г, Д), как уже упоминалось, объясняется их сравнительно коротким межпиночным периодом, который равняется одному году.

На промысле японского краба-стригуна было установлено, что после непродолжительного активного промысла на локальном участке крупных самцов происходит понижение их плотности, после чего резко увеличиваются уловы мелкого (непромыслового) краба.

Это частное наблюдение, по-видимому, можно расширить и до масштабов всей популяции. В том случае, когда среда обитания становится насыщенной за счет последовательного появления нескольких массовых поколений, увеличиваются впутрипопуляционные антагонистические отношения между молодью и крупноразмерными особями, возрастает каннибализм крупных ШПС по отношению к мелким УПС. Вследствие того, что естественная смертность молодых крабов-стригунов высокая, успешного пополнения в популяции не происходит, пока старшие поколения долгоживущих ШПС, хотя бы частично, не освободят экологическую нишу (Sainte-Marie et al., 1996) Следовательно, в популяции японского краба-стригуна каннибализм через выедание собственной молоди регулирует пополнение. Существующее поколение крупных ШПС препятствует появлению нового массового поколения до пор, пока за 4-5 лет оно не элиминирует естественным путем, или пока за 2-3 года не будет изъято при промысле Следовательно, своевременное понижение плотности ШПС путем интенсификации их вылова, может повысить максимальную "норму эксплуатации" популяции, по крайней мере, в начальный период промысла

-ШПС - 537

-О—ШС ■ 233

8 8

-ШПС -12117 -О-УПС - 5266

ШПС - 13687 ■УПС -392

Рис. 4. Размерный состав и соотношение широкопалых н узкопалых самцов С. ]аротси$ второй - 2 (А); третьей ранней -2,5 (Б); третьей - 3 (В); третьей поздней -3,5 (Г); четвертой - 4,0 (Д) линочных стадий в мае 2003 г. Вертикальная черта -промысловая мера 100 мм

Оценка текущего запаса по данным ловушечной съемки. В качестве примера можно привести оценку текущего запаса и прогноз сроков эксплуатации ШПС с учетом их темпов старения, по данным представительной ловушечной съемки, выполненной в 2003 г, на

площади, охватывающей 27 % всей учетной площади обитания промысловых самцов в российских водах. Расчет запасов осуществлялся по 428 учетным ловушечным станциям для диапазона глубин 600-1473 м.

Оценка плотности запаса ловушками базируется на таком важном параметре, как площадь эффективного облова (Бзф). Площадь облова ловушек непостоянна и зависит от многих биотических и абиотических факторов (Низяев, Букин, 2001; Слизкин, Букин, 2001). Так, запасы краба-стригуна опили о в северной части Охотоморского моря рассчитывались по площади 5Эф конической ловушки равной 3300 м2 (Михайлов и др., 2003). Применительно к японскому крабу-стрнгуну, обитающему в батиали и имеющему сравнительно низкую миграционную активность, Бэф принималась равной 1500 м2, то есть предполагается, что за одинаковый период застоя ловушек японский краб-стригун в них привлекается с меньшей плошдди.

Суммарная доля ШПС второй ранней и третьей стадий составила 90,3 % (42,4+47,9). ШПС стадий 2 и 2,5 полинялц от полугода до полутора лет назад и составляют одну размерную когорту с модой в размерном классе 115 мм (рис 4А, Б). В этих же стадиях представлены и УПС, допя которых в общем улове всего 16 % (0,7+15,3). Эти самцы характеризуются высоким товарным качеством и пригодны для выпуска продукции, однако по действующим Правилам рыболовства таких самцов добывать нельзя, хотя их доля в 2003 г и была значительной - 25

Самцы третьей поздней и четвертой стадий, полинявшие около лет назад, составляют одну размерную когорту с модой на границе промысловой меры - 100 мм (рис. 4Г, Д) Эти самцы находятся в конечной стадии жизненного цикла и их суммарная доля в общем вылове минимальна - 6,5 % (5,7+0,8) (табл. 7)

Таблица 7

Доли ШПС и УПС японского краба-стригуна н соотношение их линочных стадий по

данным ловушечпой съемки (25.09-31.12 2003 г.)

Стадии ШПС, экз. УПС, экз. ШПС, % УПС, % Всего, %

Вторая (2) 537 233 1,6 0,7 2,234

Третья ранняя (2,5) 12117 5266 35,2 15,3 50,426

Третья (3) 13687 392 39,7 1,1 40,842

Третья поздняя (3,5) 1950 20 5,7 0,1 5,715

Четвертая(4) 261 9 0,8 0,0 0,783

Всего 34472 82,8 17,2 100,0

Расчет численности запаса. По результатам ловушечной съемки 2003 г. на площади дна 11420 км2 численность самцов более 100 мм по ШК всех линочных стадий составила 22,57 млн. экз.

В 2003 г. было проанализировано 34472 экз. самцов, из которых 28552 экз. оказались ШПС и 5920 экз - УПС, при этом был проведен учет доли травмированных особей. По этим

данным был рассчитан возможный вылов, слагающийся из доли ШПС, которые используются для выпуска продукции за исключением доли УПС (Дус). В учтенном запасе (Зу) величину возможного вылова (ВВ) определяют только ШПС третьей стадии (2,5, 3, 3,5) за вычетом доли травмированных особей (Дт). Величина ВВ рассчитывалась по формуле: ВВ=Зу-Дт-(Дус +Д2+Д4), где Зу - запас учтенный; Дт - доля травмированных самцов; Д,с - доля УПС; Дч - доля самцов второй линочной стадии; Д4 - доля самиов четвертой линочной стадии.

Доля травмированных самцов (Дт) в 2003 г. помесячно с сентября по январь составляла соответственно 25,1, 39,7, 38,2, 36,5 %, в среднем около 35 %. Следовательно, численность самцов за вычетом Дт равнялась 14,671 млн. экз.

Доля коммерческих самцов, то есть ШПС третьей стадии (2,5, 3, 3,5) составила около 80,6 % (35,2+39,7+5,7), а ВВ самцов более 100 мм по ШК составил 12,47 млн. экз. Таким образом, если после терминальной линьки прошло около 3-х лет и самцы находятся в третьей - третьей поздней стадиях, то изъятие таких самцов может достигать 100 %, поскольку на следующий год (промысловый сезон) они потеряют товарное качество и не будут востребованы промыслом

Экспертная оценка ВВ японского краба-стригуна в северо-западной части Японского моря. Для того чтобы иметь представление о численности по всему району промысловых самцов, экстраполируем среднюю плотность концентраций, рассчитанную по данным 2003 г. (площадь - 11432 км2, запас - 22,57 млн. экз.), на всю площадь (42025 км2) дна в том же диапазоне глубин. В таком случае численность промысловых самцов на указанной площади может составить 82,71 млн. экз

Приведенный в таблице 8 диапазон лова японского стригуна сложился под влиянием следующих факторов. При смещении промысла на глубины 600 м и меньше вместе с понижением уловов на усилие в ловушки начинает попадаться краб-стригун опилио и гибрид между этими видами Для того чтобы не допустить изъятия С. орйю под видом С. japonicus, добыча японского краба-сгригуна на глубинах менее 600 м была запрещена Правилами рыболовства. При промысле на глубинах около полутора километров и более снижается эффективность лова, сокращаются размеры промысловых самцов и снижается их доля в общем улове.

Таким образом, согласно среднемноголетним данным численность промысловых самцов японского краба-стригуна в российских водах Японского моря может составить около 214 млн. экз. Расчетная численность на всей площади обитания промысловых

самцов в российских водах только по данным 2003 г. составляла 82,71 млн. экз., что в 2,6 меньше, чем результаты расчетов по среднемноголетним данным. Это обусловтено высокими уловами крабов на усилие, наблюдавшимися в 1990-е годы Следовательно, результаты оценки численности промысловых самцов японского краба-стригуна по ловушечной съемке 2003 г. и по среднемноголетним данным, в общем сопоставимы.

Таблица 8

Соотношение численности и плотности концентраций промысловых самцов японского краба-стригуна по трем диапазонам глубин в российских водах Японского моря (по среднемноголетним данным ловушечных уловов за период с 1995 по 2005 гг.)

Диапазоны глубин, м Площадь, км2 Численность, тыс. экз Плотность, экз /км2

600-746 7042 33110 4702

747-1322 29855 146244 4898

1323-1473 5128 34777 6782

Всего-600-1473 42025 214131 5095

О промысловой мере японского краба-стригуна. Установлено, что продолжительность жизни ШПС краба-стригуна опилио может достигать 5-6 лет (Sainte-Mane et al., 1996). Это обстоятельство учитывается в странах, где добывается С opilio. Так, в Канаде (Северо-Западная Атлантика) добывается 30-50% от запаса промысловых самцов. В США (Берингово море) добывается 20-30% самцов практически без ограничений по размеру (Sainte-Marie et al„ 1996, Otto, 1998, Иванов, 2000) В Японии и в Южной Корее промысловая мера для С japonicus составляет 90 мм (Watanabe, 1991).

Большинство самцов японского краба-стригуна последний раз линяют и становятся функционально зрелыми (ШПС) при размерах, значительно меньше промысловой меры (Слизкин, Долженков, 1997)

Выше было указано, что отклонений от нормы репродуктивной способности самок не отмечено во всем диапазоне глубин обитания (300-2050 м), в том числе на глубинах, где ведется систематический промысел.

Что касается необходимого количества репродуктиввд зрелых самцов, которое гарантирует успешное воспроизводство популяции крабов-стригунов, то этот вопрос рассмотрен в статьях многих авторов (Watson, 1970; Федосеев, Слизкин, 1988; Conan, Comeau, 1986; Comeau, Conan, 1992; Sainte-Marie, Carrière, 1995; Yosho, 2000, Yosho et al., 2007). Этой проблеме специально посвятил несколько публикаций Б Г. Иванов (2000, 2001 г) У японского краба-стригуна относительно высокий уровень травматизма, и рыбаки отбраковывают (отпускают в море) примерно 15-30% самцов промыслового размера, которые, оставаясь живыми (Кобликов, 2004), могут участвовать в воспроизводстве. Благодаря этим особенностям репродуктивный потенциал стригунов практически невозможно подорвать промыслом. Следовательно, строгие ограничения промысловой меры (100 мм по ШК) для японского краба-стригуна, как часть

охранных мер, гарантирующих успешное участие в нересте, можно считать необоснованными. Таким образом, без ущерба для воспроизводства японского краба-стригуна промысловую меру можно установить на уровне 90 мм по ширине карапакса.

ВЫВОДЫ

1. Японский краб-стригун Chionoecetes japónicas, обитающий в северо-западной части моря на глубинах 300-2050 м, является единственным массовым видом мигрантного бентоса батиали Японского моря. Промысловый запас этого вида оценивается около 214 млн. экз

2. Характерной особенностью этого вида является отсутствие у него массовых линек, выраженных сезонных и нерестовых миграций, а также подавляющее доминирование в уловах краболовных ловушек нелиняющих широкопалых самцов.

3. Размножение краба происходит в пределах всего батиметрического диапазона обитания. На глубинах около 2-х км концентрируются тугорослые крабы, причиной чего, по-видимому, являться низкая биомасса кормового бентоса

4. В популяции японского краба-стригуна каннибализм регулирует ее пополнение. Именно каннибализм является причиной отсутствия в ловушках молоди крабов и пониженной доли узкопалых самцов. Существующее поколение крупных широкопалых самцов препятствует появлению нового массового поколения до тех пор, пока оно не элиминируется естественным путем, или не будет изъято при промысле. Своевременное понижение численности широкопалых самцов путем интенсификации их вылова, способно повысить максимальную "норму эксплуатации" популяции

5. Промысл оказывает положительное воздействие на эксплуатируемую часть популяции крабов-стригунов за счет омоложения самцов, прекративших рост после терминальной линьки. Повышенная доля травмированных и больных крабов более свойственна районам, где не ведется систематический промысел.

6. Терминальная линька у самцов происходит при размерах от 50 до 130 мм по ширине карапакса. Только самцы, полинявшие 2-3 раза после наступления половой зрелости, становясь широкопалыми после конечной линьки, пополняют промысловую часть популяции Именно эта часть самцов может рассматриваться как рекруты, обеспечивающие пополнение промысловой части популяции.

7. Узкопапые самцы последнего межлиночного периода перед терминальной линькой пополняют промысловую часть популяции, и только эта часть самцов может рассматриваться как пререкруты Узкопалые самцы краболовными ловушками облавливаются неполно, поэтому по ловушечным данным невозможно адекватно оценить пополнение промысловой части поггуляции, и, следовательно, невозможно рассчитать перспективный прогноз.

8. С помощью ловушечных съемок рекомендуется оценивать текущий запас широкопалых самцов, используя уловы как индекс обилия и прогнозировать сроки рациональной эксплуатации в зависимости от давности терминальной линьки самцов.

9 При оценке запаса предложено величину возможного вылова рассч!гшвать по доле широкопалых самцов размерами более 90 мм по ширине карапакса, исключая долю травмированных особей

Список основных публикации по теме диссертации.

Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Слнзкиц АХ. Распределение крабов-стригунов рода Chionoecetes и условия их обитания в северной части Тихого океана//Изв TIfflPO. 1982 Т. 106 С. 26-33.

2. Слнзкин А.Г., Долженков В Н К вопросу об изменении и установлении промысловой меры ддя некоторых видов крабов дальневосточных морей //Рыб хоз-во. 1997. № 2 С. 43-44.

3. Слнзкии А.Г, Борисовец Е.Э, Згуровский К.А Сравнительный анализ габитуса некоторых видов крабов рода Chionoecetes (Crustacea, Decapoda) // Изв ТИНРО. 2001 Т. 128, ч. 2 С. 582-610.

4. Слнзкин А.Г., Букин С.Д. Некоторые проблемы оценки запасов промысловых крабов и опыт определения площади эффективного облова прямоугольных ловушек II Изв ТИНРО. 2001 Т. 128. С. 625-633.

Монографии:

5. Слизкнн А.Г, Сафронов С Г Промысловые крабы прикамчатскнх вод - Петропавловск-Камчатский Изд Северная Пацифика. 2000. 180 с

6. Слнзкин А.Г. Атлас-определ1ггель крабов ц креветок дальневосточных морей России -Владивосток- ТИНРО. 2008.261 с

Статьи, опубликованные в российских и иностранных сборниках:

7. Федосеев В.Я, Слнзкин А.Г. Воспроизводство и формирование популяционной структуры у краба-стригуна Chionoecetes орйю в дальневосточных морях // Морские промысловые беспозвоночные. - М: ВНИРО. 1988. С. 24-35.

8. Slizkin A.G., Fedoseev V.Y. Distribution, biology, population structure and abundance of tanner crabs in the Bering Sea // Proceedings of the International Scientific Symposium on Benng Sea Fisheries - Sitka, Alaska, USA, NOAA, Seattle. 1988 P. 316-347.

9. Slizkin A.G. Tanner crabs (Chionoecetes opilio, C. bairdi) of the Northwest Pacific: Distribution, Biological, Peculiarities and Population Structure // Proc. Internat. Symp. on King and Tanner Crabs, Nov. 28-30,1989, Anchorage, Alaska USA: Alaska Sea Grand College Program Rep № 90-04.1990. P. 27-33.

10. Zgurovsky K.A., Rodin V E., Slizkin A.G, Bukin S.D. Research Perspectives on Northwest Pacific Bathyal Crustacean Resources // Proc Intemat. Symp. on King and Tanner Crabs, Nov. 28-30, 1989. - Anchorage, Alaska USA: Alaska Sea Grand College Program Rep. 1990. № 90-04. P. 567-573.

11. Zgurovsky К A., Bukin S. D, Slizkin A.G, Lavrovsky Y.V. Trophic relationships of cmbs, shrimps and fishes if the Western Benng Sea II Proc Intern Symp on King and Tanner crabs. Nov. 2830,1989. - Anchorage, AK, USA. 1990. P. 305-314

Тезисы докладов:

12. Слнзкин А.Г., Кобликов В.Н. Глубоководный краб-стригун Chionoecetes japomcus северо-западной части японского моря: динамика биолошческих параметров, плотность скоплений и стратегия промысла // VII Всероссийская конференция го промысловым беспозвоночным Тез. докл. -М. Изд-воВНИРО. 2006. С. 126-128.

Подписано в печать 10 09 2008 г Формат 60x84/16 1 уч -изд л Тираж 100 экз. Заказ № 25 Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» г Владивосток, ул Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Слизкин, Алексей Гаврилович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава 2. ОКЕАНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЯПОНСКОГО МОРЯ

ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ КРАБОВ-СТРИГУНОВ РОДА СШОНОЕСЕТЕБ

3.1. Личиночная стадия.

3.2. Предмальковая стадия

3.3. Ранняя бентическая стадия

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ И БАТИМЕТРИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ.

ГЛАВА 5. РАЗМЕРНЫЙ СОСТАВ

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА ЛИНЬКИ.

6.1. Особенности линейного роста.

6.2. Терминальная линька и послелиночный прирост размеров.

ГЛАВА 7. ТРАВМИРОВАННОСТЬ И БОЛЕЗНИ.

ГЛАВА 8. МИГРАЦИИ.

ГЛАВА 9. ОСОБЕННОСТИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛА.

9.1. О возможности прогнозирования промыслового запаса по ^ материалам ловушечных съемок.

9.2. Оценка текущего запаса по данным ловушечной съемки.

9.3. О промысловой мере японского краба-стригуна.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Некоторые черты биологии и проблемы рационального использования глубоководного краба-стригуна Chionoecetes japonicus"

Актуальность исследований. При исследовании биологии крабов важно понять закономерности, связанные с пространственным положением, размножением, характером линек и послелипочным приростом, смертностью и миграциями (Иванов, Соколов, 1997; Федосеев, Слизкин, 1988; Первеева, 2005; Слизкин, Кобликов, 2006). Актуальность исследования определяется необходимостью детального изучения биологии СЫопоесМез уаротсш КаШЬип — самого массового промыслового вида среди крабов Японского моря. Исследовательский интерес к этому крабу-сгригуну вызван не только теоретическими вопросами, но и рядом особенностей его биологии, как глубоководного вида, степень изученности которого далеко не полная.

Цели и задачи работы. Цель работы - на основе материалов ловушечных и траловых съемок, а также литературных данных охарактеризовать структуру поселений на материковом склоне в российских водах Японского моря, исследовать особенности воспроизводства, биологии и миграции для разработки научно-обоснованных мер по рациональному ведению промысла.

Для этого мы решали следующие задачи:

• Исследовать пространственную структуру поселений в российских водах Японского моря и ее сезонную изменчивость.

• Изучить основные биологические характеристики японского краба-стригуна и особенности воспроизводства.

• Проанализировать жизненный цикл в сравнении с наиболее изученными видами крабов.

• На основе полученных данных разработать рекомендации по рациональной эксплуатации его ресурсов.

Научная новизна. В работе впервые обобщены многолетние данные по распределению японского краба-стригуна в российских водах Японского моря, дана характеристика продолжительности его линочного цикла, рассмотрены репродуктивная биология, линька, наступление половой зрелости. Показаны различия между крабами, обитающими на разных диапазонах глубин, определены сроки нереста и выпуска личинок. Установлено, что размножение краба происходит в пределах всего батиметрического диапазона обитания, но на глубинах около 2-х км, где концентрируются тугорослые крабы, самки репродуцируют только один раз в жизни. Впервые для глубоководного крабастригуна показано, что промысл оказывает оздоровляющее действие на самцов за счет их омоложения, повышенная доля травмированных и больных крабов более свойственна районам, где не ведется систематический промысел. На основании проведенного мечения впервые дана характеристика миграционной активности глубоководного краба-стригуна.

Практическая значимость. На основания анализа динамики размерного состава дается характеристика группы пополнения промыслового запаса, к которой отнесены узкопалые самцы последнего межлиночного периода перед терминальной линькой, только эта часть самцов может рассматриваться как пререкруты. Приводится обоснование, что по ловушечным данным невозможно адекватно оценить пополнение промысловой части популяции, и, следовательно, невозможно рассчитать перспективный прогноз глубоководных крабов-стригунов. С помощью ловушечных съемок рекомендуется оценивать текущий запас широкопалых самцов, и прогнозировать сроки рациональной эксплуатации в зависимости от давности терминальной линьки самцов. Выполнен расчет численности и возможный вылов, предложены новые меры регулирования промысла. На основе многолетних данных по динамике биологических параметров, исследования биологии и промысла разработаны рекомендации по рациональной эксплуатации японского краба-стригуна в российских водах Японского моря.

Личное участие в получении научных результатов заключается в планировании исследований и сборе материалов в экспедициях ТИНРО/ФГУП "ТИНРО-Центр" с 1967 по 2005 гг. (с перерывами, суммарно 8 лет). Непосредственно в Японском море осуществлял сбор материала шельфовых крабов на СРТМ "Искатель" в 1969 г. и на краболовном судне "Виера" японского краба-стригуна - в 2005 г. Самостоятельно осуществлял биологические анализы, интерпретацию полученных данных и формулирование научных выводов. Все заимствованные данные, использованные в работе, имеют ссылки на их источники.

Основные защищаемые положения. Характеристика динамики линьки, обоснование ведение промысла широкопалых самцов японского краба-стригуна прекративших рост после терминальной линьки.

Апробация работы. Отдельные части и положения работы докладывались на отчетных сессиях ТИНРО-Центра в 1997-2005 гг. Результаты исследований были представлены на конференциях, симпозиумах и съездах по промысловым беспозвоночным: Киев, 1978; Магадан, 1983, 1998; Мурманск, 1986; Ленинград, 1987; Севастополь, 1988; Нарочь, 1990; Владивосток, 1988, 1991, 1996; Москва, 2006. На международных симпозиумах: Sitka, Alaska, 1989; Anchorage, 1990; Хабаровск, 1990.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 2 монографии, 9 статей, 1 тезисов. Основное содержание отражено в 6-ти публикациях.

Структура и объем работ. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и списка литературы, включающего 189 названий, в том числе 97 на иностранных языках. Объем работы 125 страниц, включая 30 рисунков, 12 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Слизкин, Алексей Гаврилович

выводы

1. Японский краб-стригун Chionoecetes ]аротст, обитающий в северозападной части моря на глубинах 300-2050 м, является единственным массовым видом мигрантного бентоса батиали Японского моря. Промысловый запас этого вида оценивается около 214 млн. экз.

2. Характерной особенностью этого вида является отсутствие у него массовых линек, выраженных сезонных и нерестовых миграций, а также подавляющее доминирование в уловах краболовных ловушек нелиняющих широкопалых самцов.

3. Размножение краба происходит в пределах всего батиметрического диапазона обитания. На глубинах около 2-х км концентрируются тугорослые крабы, причиной чего, по-видимому, являться низкая биомасса кормового бентоса.

4. В популяции японского краба-стригуна каннибализм регулирует ее пополнение. Именно каннибализм является причиной отсутствия в ловушках молоди крабов и пониженной доли узкопалых самцов. Существующее поколение крупных широкопалых самцов препятствует появлению нового массового поколения до тех пор, пока оно не элиминируется естественным путем, или не будет изъято при промысле. Своевременное понижение численности широкопалых самцов путем интенсификации их вылова, способно повысить максимальную "норму эксплуатации" популяции.

5. Промысл оказывает положительное действие на эксплуатируемую часть популяции крабов-стригунов за счет омоложения самцов, прекративших рост после терминальной линьки. Повышенная доля травмированиых и больных крабов более свойственна районам, где не ведется систематический промысел.

6. Терминальная линька у самцов происходит при размерах от 50 до 130 мм по ширине карапакса. Только самцы, полинявшие до 2-3 раза после наступления половой зрелости, становясь широкопалыми после конечной линьки, пополняют промысловую часть популяции, именно эта часть самцов может рассматриваться как рекруты, обеспечивающие пополнение промысловой части популяции.

7. Узкопалые самцы последнего межлиночного периода перед терминальной линькой пополняют промысловую часть популяции, и только эта

часть самцов может рассматриваться как пререкруты. Узкопалые самцы краболовными ловушками облавливаются неполно, поэтому по ловушечным данным невозможно адекватно оценить пополнение промысловой части популяции, и, следовательно, невозможно рассчитать перспективный прогноз.

8. С помощью ловушечных съемок рекомендуется оценивать текущий запас широкопалых самцов, используя уловы как индекс обилия и прогнозировать сроки рациональной эксплуатации в зависимости от давности терминальной линьки самцов.

9. При оценке запаса предложено величину возможного вылова рассчитывать по доле широкопалых самцов размерами более 90 мм по ширине карапакса, исключая долю травмированных особей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Слизкин, Алексей Гаврилович, Владивосток

1. Буяновский А.И. Функциональная структура популяций морских донных беспозвоночных: Автореф. дис. . докт. биол. наук. — Москва: Инст. Океанол. 2005. 43 с.

2. Виноградов Л.Г. Годичный цикл жизни и миграций краба в северной части западнокамчатского шельфа // Изв. ТИНРО. 1945. Т. 19. С. 3-54.

3. Виноградов Л.Г. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока // Изв. ТИНРО. 1950. Т. 33. С. 179-356.

4. Галкин Ю.И. О продолжительности межлиночного периода у камчатского краба // Зоол. журн. 1963. Т. 42, вып. 5. С. 763-766.

5. Гершанович Д.Е. Кремнекислота, карбонат кальция и органический углерод в глубоководных отложениях Японского моря // Тр. Гос. океаногр. ин-та. 1956. Т. 31 (43).С. 72-79.

6. Деминов А.Н., Борилко О.Ю., Архипов A.A. О плодовитости японского краба-стригуна (Chionoecetes japonicus) в северо-западной части Японского моря // Сб. памяти С.М. Коновалова Владивосток: ТИНРО. 2008. В печати.

7. Дерюгин K.M. Зоны и биоценозы залива Петра Великого (Японское море) // Сб., посвященный научной деятельности Н.М. Книповича. М. Л.: Пищепромиздат. 1939. С. 125-142.

8. Дерюгин K.M. Успехи советской гидробиологии в области изучения морей // Усп. совр. биол. 1936. 5, 1. С. 9-26.

9. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.; Изд-во МГУ. 1982. 192 с.

10. Долганова Н.Т. Вертикальное распределение планктона в Японском море в зимне-весенний период//Изв. ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 122-149.

11. Дударев В.А., Зуенко Ю.И. Пространственная структура донных ихтиоценов вод Приморья в зимний период//Изв. ТИНРО. 2000. Т. 127. С. 100-108.

12. Дударев В.А., Зуенко Ю.И., Ильинский Е.И., Калчугин П.В. Новые данные о структуре сообществ донных и придонных рыб на шельфе и свале глубин Приморья //Изв. ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 3-15.

13. Дударев В.А., Измятинский Д.В., Калчугин П.В. Некоторые аспектыпространственной и временной изменчивости сообществ донных рыб северного Приморья//Изв. ТИНРО. 2000. Т. 127. С. 109-118.

14. Дьяков Б.С., Никитин A.A. О гидрологических процессах в Японском море в весеннее время // Изв. ТИНРО. 2000. Т. 127. С. 78-88.

15. Згуровский К.А., Букин С.Д., Слизкин А.Г., Лавровский Е.В. Трофические связи креветок, крабов и рыб западной части Берингова моря // Соврем, пробл. промысл, океанограф.: Тез. докл. VIII Всесоюзной конф. по пром. океанографии. Л. 1990. С. 78-79.

16. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: Изд. АН СССР. 1963. 739 с.

17. Зуенко Ю.И. Промысловая океанология Японского моря. — Владивосток: ТИНРО. 2007. В печати.

18. Зуенко Ю.И. Элементы структуры вод северо-западной части японского моря // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 262-290.

19. Зуенко Ю.И., Юрасов Г.И. Водные массы северо-западной части Японского моря // Метеорология и гидрология. 1995. № 8. С. 50-57.

20. Иванов Б.Г. Потери ног у крабов (Crustacea, Decapoda: Brachyura Majidae, Anomura Lithodidae) в западной части Берингова моря // Исслед. биологии промысл, ракообразных и водорослей морей России. М.: Изд-во ВНИРО. 20016. С. 180-205.

21. Иванов Б.Г., Карпинский М.Г. Влияние прилова на уловы крабов при ловушечном промысле в Беринговом море // Исслед. биологии промысл, ракообразных и водорослей морей России. М: ВНИРО. 2001. С. 165-179.

22. Иванов Б.Г., Карпинский М.Г. Смертность крабов в ловушках: краб-стригун в северной части Охотского моря // Вопр. рыболовства. 2003. Т. 4, №4(16). С. 590-607.

23. Иванов Б.Г., Соколов В.И. Краб-стригун Chionoecetes opilio (Crustacea Decapoda Brachyura Majidae) в Охотском и Беринговом морях // Arthropoda Selecta. 1997. Т. 6. Вып. 3-4. С. 63-86.

24. Канарская O.A. Слизкин А.Г. Сроки нереста и распределение личинок крабов в Беринговом море // Биологич. ресурсы морей Дальнего Востока. — Владивосток: ТИНРО. 1975. С. 65-66.

25. Карасев А.Н. Общая характеристика краба-стригуна опилио в северной части Охотского моря. // Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее»: Расшир. тез. докл. per. науч. конф. Магадан. 1998а. Т. 1. С. 120-121.

26. Кобликов В.Н. О смертности японского краба-стригуна (Chionoecetes japonicus) в промысловых ловушках и некоторые аспекты его добычи в северной части японского моря // Вопр. рыболовства. 2004. Т. 5, №3(19). С. 458-469

27. Кобликов В.Н., Мирошников В. В. Промысел крабов и креветок в Приморье:история и современное состояние // 6 Всерос. конфер. по промысловым беспозвоночным. -М.: Изд-во ВНИРО. 2002. С. 22-24.

28. Козлов В.Ф., Макаров В.Г., Рябов O.A., Яричин В.Г. Зоны вергенций глубинных течений Японского моря и их связь с рельефом дна // Метеорология и гидрология. 1995. № 8. С. 58-62.

29. Кузьмин С.А. Новые данные о распределении краба-стригуна Chionoecetes opilio (Fabricius) в Баренцевом море // Исслед. биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России. М.: Изд. ВНИРО. 2001. С. 94-97.

30. Левенштейн Р.Я., Пастернак Ф.А. Изучение донной фауны Японского моря в 52-м рейсе «Витязя» // Океанология. 1973. Т. 13, вып. 6. С. 1098-1102.

31. Левенштейн Р.Я., Пастернак Ф.А. Количественное распределение донной фауны Японского моря // Тр. Ин-та океанологии. 1976. Т. 99. С. 197-210.

32. Левин B.C. Промысловая биология морских донных беспозвоночных и водорослей. С.-Петербург: ПКФ "ОЮ-92", 1994. 240 с.

33. Леонов А.К. Региональная океанография. Л.: Гидрометиздат, 1960. Ч. 1. 766 с.

34. Лысенко В.Н. Особенности линьки камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) на западнокамчатском шельфе // Исслед. биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России. М.: Изд-во ВНИРО. 2001. С. 111— 119.

35. Макаров P.P. Личинки креветок, раков-отшельников и крабов западнокамчатского шельфа и их распределение. М.: "Наука". 1966. 164 с.

36. Милейковский С.А. Типы линочного развития морских донных беспозвоночных, их распространенность и экологическая обусловленность: критическая переоценка существующих схем // Тр. ИОАН СССР. 1976. Т. 105. С. 214-248.

37. Мирошников В.В., Кобликов В.Н., Родин В.Е. Краб-стригун японикус: перспективы промысла в российских водах // Рыб. хоз-во. 2000. № 2. С. 25-27.

38. Морошкин К.В. Водные массы Охотского моря. М. Наука. 1966. 68 с.

39. Михайлов В.И., Бандурин К.В., Горничных A.B., Карасёв А.Н. Промысловые беспозвоночные шельфа и континентального склона северной части Охотского моря. — Магадан: МагаданНИРО. 2003. 284 с.

40. Мокиевский О.Б. Количественное распределение глубоководной донной фауны Японского моря // Тр. ИОАН СССР. 1954. Т. 8. С. 147-163.

41. Мясников В.Г. Промысловые беспозвоночные северо-западной части Японского моря // Рыб. хоз-во. 2000. №3. С. 30-31.

42. Мясников В.Г., Архипов A.A. Глубоководный «красный» краб-стригун японикус Японского моря // Рыб. Хоз-во. 2004. №5. С. 45-49.

43. Надточий В.В. Сезонное развитие планктона в зонах разных типов вертикальной структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 150-167.

44. Низяев С.А. Биологическая характеристика глубоководных крабов-стригунов Chionoecetes angulatus и С. tanneri северных Курильских островов // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 634-643.

45. Низяев С.А. Биология равношипого краба Lithodes aeqiiispinus Benedict у островов Курильской гряды. Ю-Сах.: СахНИРО. 2005. 176 с.

46. Низяев С.А. Методико-биологические аспекты исследования трофической активности промысловых скоплений краба// Рыб. хоз-во. 1991. № 1. С. 39-42.

47. Низяев С.А. Распределение и численность глубоководных крабов Охотского моря // Промыслово-биологические исследования морских беспозвоночных / Под ред. Б.Г.Иванова. М.: ВНИРО. 1992. С. 26-37.

48. Низяев С.А., Букин С.Д. Методологические аспекты использования траловых и ловушечных данных для научных целей // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 644658.

49. Низяев С.А., Букин С.Д., Клитин А.К. и др. Пособие по изучению промысловых ракообразных дальневосточных морей России. Южно-Сахалинск: СахНИРО. 2006. 114 с.

50. Первеева Е.Р. Биологическая характеристика глубоководных стригунов СЫопоесегея anglllatlls и С. .аротст у берегов о. Сахалин // Тр. СахНИРО. 2004. Т. 6. С. 194-210.

51. Первеева Е.Р. Крабы-стригуны // Промысловые рыбы, беспозвоночные и водоросли морских вод Сахалина и Курильских островов. Южно-Сахалинск: Дальневосточное кн. изд-во. 1993. С. 33-35.

52. Первеева Е.Р. Распределение, особенности биологии и перспективы промысла краба-стригуна японикус (С. .аротси$ ЯаШЬип) Западного Сахалина // 6 Всерос. конф. по промысл, беспозвоночным. М.: Изд-во ВНИРО. 2002а. С. 56-59.

53. Первеева Е.Р. Плодовитость крабов-стригунов в водах Сахалина и северных Курильских островов // Вопр. рыболовства. 20026. Т. 3, №4(12). С. 639 653.

54. Первеева Е.Р. Распределение и биология стригуна опилио СНюпоесе1ез орШо (РАВЫСШБ, 1788) в водах, прилегающих к острову Сахалин: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ВНИРО. 2005. 22 с.

55. Первеева Е.Р. Особенности полового созревания краба-стригуна опилио (ВгасЬуига, Ма^с1ае) присахалинских вод // Тр. СахНИРО. 2006. Т. 8. С. 155169.

56. Радзиховская М.А. Водные массы Японского моря // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. -М.: Изд. АН СССР. 1961. С. 108-122.

57. Родин В.Е., Блинов Ю.Г., Мирошников В.В. Ресурсы крабов в российской экономической зоне дальневосточных морей // Рыб. хоз-во. 1997. № 6. С. 2729.

58. Руководство по изучению десятиногих ракообразных Эесарос1а дальневосточных морей /Сост. Родин В.Е., Слизкин А.Г., Мясоедов В.И. и др. — Владивосток: ТИНРО. 1979. 59 с.

59. Селин Н.И. Травматизм краба-стригуна С1иопоесе{ез орШо из западной части Берингова моря // Биол. моря. 1998. Т. 24, №4. С. 261-264.

60. Слизкин А.Г. Атлас-определитель крабов и креветок дальневосточных морей России. Владивосток: ТИНРО. 2008. 261 с.

61. Слизкин А.Г. Особенности распределения крабов (Crustacea, Decapoda, Lithodidae ct Majidae) в Беринговом море // Тр. ВНИРО. 1974. Т. 99. С. 29-37.

62. Слизкин А.Г. Промысловые крабы северо-западной части Берингова моря // Гидрология и гидрохимия морей. Берингово море. Л.: Гидрометеоиздат. 2001. Т. X, вып. 2. С. 220-231.

63. Слизкин А.Г. Распределение крабов-стригунов рода Chionoecetes и условия их обитания в северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1982. Т. 106. С. 2633.

64. Слизкин А.Г., Борисовец Е.Э., Згуровский К.А. Сравнительный анализ габитуса некоторых видов крабов рода Chionoecetes (Crustacea, Decapoda) // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128, ч. 2. С. 582-610.

65. Слизкин А.Г., Букин С.Д. Некоторые проблемы оценки запасов промысловых крабов и опыт определения площади эффективного облова прямоугольных ловушек//Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 625-633.

66. Слизкин А.Г., Долженков В.Н. К вопросу об изменении и установлении промысловой меры для некоторых видов крабов дальневосточных морей // Рыб. хоз-во. 1997. № 2. С. 43-44. .

67. Слизкин А.Г., Мясоедов В.И. Некоторые вопросы биологии западнокамчатской популяции краба-стригуна Chionoecetes opilio (Fabricius) // Исслед. по биол. рыб и промысл, океаногр. Владивосток: ТИНРО. 1979. Вып. 10. С. 44-51.

68. Слизкин А.Г., Сафронов С.Г. Промысловые крабы прикамчатских вод. -Петропавловск-Камчатский: Изд. Северная Пацифика. 2000. 180 с.

69. Слизкин А.Г., Федотов П.А., Хен Г.В. Пространственная структура поселений и некоторые особенности биологии краба-стригуна опилио Chionoecetes opilio в российском секторе Чукотского моря // Сб. памяти Б.Г. Иванова. — М: Изд-во1. ВНИРО. (В печати).

70. Стексова В.В. Микозное поражение краба-стригуна опилио (Chionoecetes opiliö) II Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки: Тез. докл. областной научно-практической конференции. Петропавловск-Камчатский. 20006. С. 93-94.

71. Суханов В.В., Иванов O.A. Динамика видовой структуры пелагического нектона северо-западной части Японского моря // Сб. памяти С.М. Коновалова. -Владивосток: ТИНРО. 2008. В печати.

72. Тарвердиева М.И. О питании крабов-стригунов Chionoecetes opilio и Ch. bairdi в Беринговом море // Зоол. журн. 1981. Т. 60, № 7. С. 287-293.

73. Тарвердиева М.И. Питание камчатского краба Paralithodes camtschatica, крабов-стригунов Chionoecetes bairdi, С. opilio в юго-восточной части Берингова моря // Биол. моря. 1976. № 1. С. 41-48.

74. Тарвердиева М.И. Питание промысловых видов крабов, обитающих на шельфах дальневосточных морей // Исслед. биологии промысл, ракообразных и водорослей морей России.-М.: ВНИРО. 2001. С. 148-156.

75. Федосеев В.Я. Длительность и продуктивность сперматогенеза у краба-стригуна Chionoecetes opilio. Волна сперматогенного эпителия // Морские промысловые беспозвоночные. -М.: ВНИРО. 1988. С. 36-44.

76. Федосеев В.Я., Слизкин А.Г. Воспроизводство и формирование популяционной структуры у краба-стригуна Chionoecetes opilio в дальневосточных морях // Морские промысловые беспозвоночные. М: ВНИРО. 1988. С. 24-35.

77. Федотов П.А., Селин Н.И. Травматизм крабов-стригупов Chionoecetes bairdi и Ch. opilio (DECAPODA, MAJIDAE) на шельфе Восточной Камчатки // Изв.

78. ТИНРО. 2007. Т. 147. С. 103-114.

79. Фукатаки X. О крабах-стригунах. Изд. Нихон Кайку Суйсансики Кэнкудзё Рэнраку Нюсу. 1968. С. 192-202 (перевод с яп.).

80. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. Владивосток: ТИНРО-Цептр. 2006. 484 с.

81. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Том 1. — Владивосток: ТИНРО-Центр. 2001. 580 с.

82. Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. Владивосток ДВО АН СССР. 1991. 176 с.

83. Ямахара М. Изучение ресурсов донных животных (крабы-стригуны) // Материалы 1968 г. экспериментальной станции по изучению морепродуктов Ямагата, 1969. Вып. 2. С. 1-18 (перевод с яп.).

84. Adams А.Е. The life history of the snow crab, Chionoecetes opilio: a Literature Review. Institute of Marine Scicnce University of Alaska. 1979. 141 p.

85. Alunno-Bruscia M., Sainte-Marie B. Abdomen allometry, ovary development, and growth of female snow crab, Chionoecetes opilio (Brachyura, Majidae), in the northwestern Gulf of St. Lawrence // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1998. 55. P. 459477.

86. Baross J.A., Tester P.A., Morita R.Y. Incidence, microscopy, and etiology of exoskeleton lesions in the tanner crab, Chionoecetes tanneri H J. Fish. Res. Board Can. 1978. 35. P. 1141-1149.

87. Benhalima K., Moriyasu M., Wade E., Hebert M. Exoskeletal lesions in the male snow crab Chionoecetes opilio (Brachyura: Majidae) in the southern Gulf of St. Lawrence // Can. J. of Zoology. 1998. Vol. 76, N. 4. P. 601-608.

88. Brethes J.C., Bouchard R., Desrosiers G. Determination of the area prospected by a baited trap from a tagging and recapture experiment with snow crabs (Chionoecetes opilio) II J. Northw. All. Fish. Sci. 1985. 6. P. 37-42.

89. Brethes J-C.F., Coulombe F., Lafleur P.E., Bouchard R. Habitat and spatial distribution of early benthic stages of the snow crab Chionoecetes opilio O. Fabricius off the north shore of the Gulf of St. Lawrence. 11 J. Crustac. Biol. 1987. 7. P. 667-681.

90. Comeau M., Conan G.Y. Morphometry and gonad maturity of male snow crab, Chionoecetes opilio II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1992. Vol. 49. P. 2460-2468.

91. Conan G., Comeau M. Functional maturity and terminal molt of male snow crab, Chionoecetes opilio II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1986. Vol. 43. P. 1710-1719.

92. Conan G.Y., Maynard D.R. Estimates of snow crab (Chionoecetes opilio) abundance by underwater television: A method for population studies on benthic fisheries resources // Son. J. Applied Ichthyology. 1987. 3, 4. P. 158-165.

93. Derjugin K.M., Kobjakowa S. Zur Dekapodenfauna des Japonischen Meeres // Zool. Anz. 1935. Bd. 112. P. 141-147.

94. Dionne M., Sainte-Marie B., Bourget E., Gilbert D. Distribution and habitat selection of early benthic stages of snow crab Chionoecetes opilio // Mar. Ecol. Prog. Ser.2003. V. 259. P. 117-128.

95. Donaldson W.E., Cooney R.T., Hilsinger J.R. Growth, age and size at maturity of Tanner crab, Chionoecetes bairdi II M.J. Rathbun, in the Northern Gulf of Alaska (Decapoda, Brachyura) // Crustaceana. 1981. 40(3). P. 286-302.

96. Donaldson W.E., Johnson, B.A. Some remarks on "functional maturity and terminal molt of male snow crab, Chionoecetes opilio" by Conan and Comeau // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. 45. P. 1499-1501.

97. Dutil J.D., Munro J., Peloquin M. Laboratory study of the influence of prey size on vulnerability to cannibalism in snow crab (Chionoecetes opilio) II J. of Experimental Marine Biology and Ecology. 1997. 212. P. 81-94.

98. Dutil J.-D., Munro J., Peloquin M. Laboratory study of the influence of prey size on vulnerability to cannibalism in snow crab (Chionoecetes opilio) II J. of Experimental Marine Biology and Ecology. 1997. 212. P. 81-94.

99. Dutil J.D., RoIIet C., Bouchard R., Claxton W.T. Shell strength and carapace size in non-adult and adult male snow crab (Chionoecetes opilio) II J. of Crustacean Biology. 2000. 20(2). P. 399-406.

100. Elner R.W., Beninger RG. Multiple reproductive strategies in snow crab, Chionoecetes opilio: physiological pathways and behavioral plasticity // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1995. 193. P. 93-112.

101. Ennis G.P., Hooper R.G., Taylor D.M. Functional maturity in small male snow crabs 0Chionoecetes opilio) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. 45. P. 2106-2109.

102. Ennis G.R, Hooper R.G., Taylor D.M. Changes in the composition of snow crab {Chionoecetes opilio) participating in the annual breeding migration in Bonne Bay, Newfoundland // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. 47. P. 2242-2249.

103. Ernst B., Orensanz J.M., Armstrong D.A. Spatial dynamics of female snow crab (Chionoecetes opilio) in the eastern Bering Sea // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2005. 62. P. 250-268.

104. Fukataki H. Number of the ovarian eggs of the deep-sea edible crab, Chionoecetesjapónicas Rathbun, in the Japan Sea // Bull. Japan. Sea Reg. Fish. Res. Lab. 1965. 15. P. 95-97.

105. Brachyura Majidae, et Anomura Lithodidae) // Arthropoda Selecta. 1994. Vol. 3-4. P. 33-56.

106. Jadamec L.S., Donaldson W.E., Cullenberg P.J. Biological field techniques for Chionoecetes crabs University of Alaska Sea Grant, AK-SG-99-02, Fairbanks. 1999. 80 p.

107. Johnson A.G. Electrophoretic evidence of hybrid snow crab, Chionoecetes bairdi and opilio // Fish. Bull, U.S. 1976. 74. P. 693-694.

108. Kanno Y. Relative growth of the Tanner crab, (Chionoecetes opilio) in the Okhotsk Sea and its difference in two fishing grounds // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stat. 1972. 14. P. 17-30.

109. Karinen J.F., Hoopes D.T. Occurrence of Tanner crabs (Chionoecetes sp.) in the eastern Bering Sea with characteristics intermediate between C. bairdi and C. Opilio II Proc. Natl. Shellfish Assoc. 1971. 61. P. 8-9.

110. Kon T. Overview of Tanner crab fisheries around the Japanese Archipelago // High latitude crabs: Biology, management, and economics. University of Alaska Sea Grant, AK-SG 96-02, Fairbanks. 1996. P. 13-24.

111. Miller R.W. Density of the commercial spider crab, Chionoecetes opilio, and the calibration of effective area fisher per trap using bottom topography I I J. Fish. Res. Board Can. 1975. 23. P. 761-768.

112. Motoh H. The larval stages of Benizuwai-gani, Chionoecetes japonicus Rathbun reared in the laboratory // Bull. Japan Sea Reg. Fish. Res. Lab. 1976. V. 42, № 5. P. 533542.

113. Motoh H. The larval stages of the genus Chionoecetes: C. opilio and C. japonicus reared in the laboratory // Proc. of the Intern. Symp. on the Genus Chionoecetes, May 3-6. Anchorage, Alaska, Alaska Sea Grant Report No. 82-10. 1982. P. 119-136.

114. O'Halloran M.J., O'Dor R.K. Molt cycle of male snow crabs, Chionoecetes opilio, from observations of external features, setal changes, and feeding behavior // J. Crust. Biol. 1988. 8. P. 164-176.

115. Orensanz J.M., Paul A.J., Armstrong D.A. Radiometric Estimation of Shell Age in Chionoecetes spp. from the Eastern Bering Sea, and Its Use to Interpret Shell

116. Condition Indices. Preliminary Results. University of Washington Seattle, Washington. 1999.

117. Soc. Wash. 1932. 45. P. 29-38. Robichaud D.A., Bailey R.F.J., Elner R.W. Growth and distribution of snow crab, Chionoecetes opilio, in the southeastern Gulf of St. Lawrence // J. Shellfish Res. 1989. 8, P. 13-23.

118. Shanks A.L. Orientated swimming by megalopae of several eastern North Pacific crab species and its potential role in their onshore migration // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1994. 186. P. 1-16.

119. Watson J. Maturity, mating and egg laying in the spider crab, Chionoecetes opilio II J.

120. Fish. Res. Board of Canada. 1970. Vol. 27, N. 9. P. 1607-1616. Watson J., Wells P.G. Recapture and movements of tagged snow crabs (Chionoecetes opilio) in 1970 from the Gulf of St. Lawrence // Fish. Res. Bd. Can., Tech. Rept. 1972. No. 349. 12 p.

121. Yosho I., Hayashi I. The bathymetric distribution of Chionoecetes opilio and C. japonicus (Majidae; Brachyura) in the western and northern areas of the Sea of Japan // Bull. Japan Sea Natl. Fish. Res. Inst. 1994, 44. P. 59-71.

122. Yosho I., Nagasawa T., Konishi K. Larval distribution of Chionoecetes (Majidae, Brachyura) in the Sado Strait, Sea of Japan // High Latitude Crabs: Biology, Management, and Economics. Alaska Sea Grant College Program Report No. 9602. 1996. P. 199-208.

123. Yosho I., Shirai S. Bathymetrical distribution and migration of Chionoecetes japonicus at the northeastern part of Yamato Bank, the Sea of Japan // Nippon Suisan Gakkaishi. 2007. 73(4). P. 674-683. '

124. Yosho I., Shirai S., Hirose T. Changes in relative growth and probability of terminal molt of male Chionoecetes japonicus. Japan // Nippon Suisan Gakkaishi. 2007. 73(4). P. 668-673.

125. Zgurovsky K.A., Bukin S. D., Slizkin A.G., Lavrovsky Y.V. Trophic relationships of crabs, shrimps and fishes if the Western Bering Sea // Proc. Intern. Symp. on King and Tanner crabs. Nov. 28-30, 1989. Anchorage, AK, USA. 1990. P. 305-314.

126. Zheng J., Kruse G.H. Stock-recruitment relationships for three major Alaskan crab stocks // Fish. Res. 2003. 65. P. 103-12.