Краб-стригун Chionoecetes opilio северной части Охотского моря: особенности биологии, запасы, промысел

Карасев, Андрей Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Краб-стригун Chionoecetes opilio северной части Охотского моря: особенности биологии, запасы, промысел
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Краб-стригун Chionoecetes opilio северной части Охотского моря: особенности биологии, запасы, промысел"

На правах рукописи УДК 595.384.2:639.281.8(265.53)

КАРАСЁВ Андрей Николаевич

КРАБ-СТРИГУН СНЮтЕСЕТЕБ ОР1ЫО СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ: ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ, ЗАПАСЫ, ПРОМЫСЕЛ

Специальность 03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2009

003463551

Работа выполнена в лаборатории промысловых беспозвоночных Магаданского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (МагаданНИРО)

Научные руководители: кандидат биологических наук

Иванов Борис Георгиевич

доктор биологических наук Карпинский Михаил Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Жирков Игорь Александрович

кандидат биологических наук Переладов Михаил Владимирович

Ведущая организация: Сахалинский научно-исследовательский

институт рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО)

Защита состоится 10 апреля 2009 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, Москва, ул. Верхняя Красносельская, д.17. Факс 8-499-264-91-87, электронный адрес sedova@vniro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО.

Автореферат разослан « (з* » марта 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук

М.А.Седова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Краб-стригун СЫопоес^ез орШо (РаЬпсшв, 1788) - один из самых массовых и широко распространенных видов крабов на Дальнем Востоке. Встречается во всех его морях, в северо-западной части Атлантического океана, Чукотском море и море Бофорта (ЯаЛЬип, 1925; Слизкин, 1974, 1998; .Ыатес е1 а1., 1999), а также в Баренцевом море (Кузьмин и др., 1998) и море Лаптевых (Петряшов и др., 1993). В Охотском море это наиболее массовый промысловый вид крабов, вышедший по вылову на первое место среди всех ракообразных на Дальнем Востоке, причем основная часть, более 98%, добывается в северной его части. В то же время изучение характера распределения и особенностей биологии этого вида в северной части Охотского моря началось относительно недавно.

В настоящее время наиболее подробно исследована биология и распределение краба-стригуна, обитающего у о. Сахалин (Первеева, 1996, 2003 и др.). Имеются краткие сведения о его биологии и пространственном распределении на шельфе у юго-западного побережья Камчатки (Слизкин, Мясоедов, 1979) и в Беринговом море (Слизкин, 1974, 1982; Слизкин, Сафронов, 2000). На локальных участках северо-восточной части Охотского моря исследовались распределение, размерный состав и условия обитания краба-стригуна, оценивалась смертность крабов в ловушках (Иванов, Соколов, 1997; Иванов, Карпинский, 2003; Долженков, Жигалов, 2001; Шагинян, 2002).

Однако объем и уровень этих исследований явно не соответствуют тому вниманию, которое этот вид привлекает. Без подробного исследования пространственного распределения краба-стригуна, его размерной структуры, выяснения особенностей его биологии, полного цикла развития и определения, в каких частях моря стадии этого цикла проходят, крайне сложно выяснить реальные возможности промыслового изъятия вида. Эти вопросы представляют не только академический интерес, они важны и для рационального рыбохозяйст-венного использования. Все это и определило актуальность настоящего исследования. а

Цель и задачи. Цель - выяснение пространственно-функциональной структуры поселений краба-стригуна опилио в северной части Охотского моря, особенностей его биологии и разработка мер по рациональному ведению промысла. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Определить пространственное распределение различных размерно-функциональных групп краба-стригуна.

2. Оценить миграционную активность крабов, выявить особенности их поведения.

3. Определить размер наступления половозрелости, сроки выклева личинок и откладки икры, продолжительность репродуктивного цикла самок, плодовитость, продолжительность межлиночного периода.

4. Выяснить функциональную структуру ареала краба-сгригуна.

5. Оценить состояние промысловых ресурсов краба-стригуна в условиях пресса промысла, определить условия и перспективы рационального использования.

Научная новизна. Впервые проведен анализ пространственного распределения краба-стригуна опилио в северной части Охотского моря. Определены условия обитания краба и выяснены основные причины образования концентраций молоди, половозрелых и неполовозрелых особей с учетом существования терминальной линьки. С помощью мечения оценена миграционная активность крабов, определены основные тенденции в перемещении по материковому склону и продолжительность жизни после терминальной линьки. Установлено, что репродуктивный цикл самок и продолжительность инкубации наружной икры в условиях севера Охотского моря составляет 1.5-2 года и каждая самка дает потомство в течение жизни до 3 раз. Самцы после терминальной линьки живут около 4, самки - около 6 лет. Установлено отсутствие влияния промысла на травмированность крабов. Определен статус единой популяции для поселений краба, обитающих на исследованной акватории. Впервые составлена картина пространственно-функциональной структуры ареала этой популяции. Показана возможность значительного увеличения годового вылова краба в перспективе.

Практическое значение. Полученные данные о закономерностях распределения и поведения крабов-стригунов позволяют точнее определять и прогнозировать состояние популяции, разрабатывать эффективные рекомендации по ведению промысла. В данной работе более точно определена величина общего допустимого улова (ОДУ) краба-стригуна в северной части Охотского моря. Новая оценка объема ОДУ при условии соблюдения разработанных рекомендаций по ведению промысла, в том числе дробного выделения квот по трем подрайонам для обеспечения равномерной промысловой нагрузки, позволяет в будущем увеличить вылов не менее чем в 2 раза.

Основные положения, выносимые на защиту. В северной части Охотского моря крабы-стригуны образуют одну независимую популяцию. В зал. Шелихова крабы могут образовывать субпопуляцию. В функциональной структуре ареала четко выделяются зона обитания молоди, нагула терминальных самцов и зона размножения. В процессе развития крабы-стригуны совершают целенаправленные онтогенетические миграции по направлению от верхней и средней части шельфа в верхнюю зону материкового склона. После терминальной линьки перемещения становятся ненаправленными, и в целом крабы начинают вести оседлый образ жизни и переходят к размножению.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на заседании Дальневосточного специализированного совета по промысловым беспозвоночным (Владивосток, 1996 г.), региональной научно-практической конференции «Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее» (Магадан, 1998 г.), отчетных сессиях НТО ТИНРО (Владивосток, 1999 г.) и МагаданНИ-РО (Магадан, 2000-2009 гг.), расширенном коллоквиуме лаборатории промысловых беспозвоночных и водорослей ВНИРО (1997, 1999-2001,2008 гг.), Дальневосточном совете по промысловым беспозвоночным (Владивосток, 1998 г.), ученых советах ВНИРО (1997 г.) и МагаданНИРО (2007 г.).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, благодарностей, списка литературы из 272 найме-

нований, 121 из которых на иностранных языках, и приложений. Общий объем работы 268 страниц, включая 96 рисунков, 16 таблиц, 3 приложения.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, одна из которых - коллективная монография, три - в издании, рекомендованном ВАК.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Основой работы послужили результаты донных траловых и ловушечных съемок и рейсов на судах-краболовах, проведенных в северной части Охотского моря с 1992 по 2007 г. (табл. 1). Траловые съемки охватывали большую акваторию и потому проводились одновременно на нескольких судах. Автор принимал участие в одной траловой и одной ловушечной съемках и 14 рейсах в составе экспедиций промысловых судов. Материалы траловых съемок на трех из пяти судов, выполнявших работы по единой программе, любезно предоставлены специалистами институтов НТО ТИНРО.

В ходе траловых съемок, которые проводились с июля по сентябрь, было выполнено 405 тралений, проанализировано 11.5 тыс. экз. Донные тралы были оснащены, как правило, мягким грунтропом и вставкой из дели размером 10-12 мм в куте, имели горизонтальное раскрытие от 14 до 38 м. Коэффициент улови-стости принимался равным 0.5. Уловы приведены на 1 км2.

Наибольший массив данных был получен в ходе учетных ловушечных съемок на шельфе (10.3 тыс. экз.) и при проведении контрольного и промышленного лова (593 тыс. экз.), в процессе которых использовались конусовидные и прямоугольные ловушки. Учетной станцией в обоих видах работ считался ряд ловушек порядка, в которых произведен учет общего улова. Фиксировались дата, время постановки и подъема, координаты, глубина, количество ловушек в выборке (около 15-20), количество самок, коммерческих и некоммерческих самцов. Для достижения единообразия уловы из прямоугольных ловушек, доля которых в общем материале составляла около 30%, были переведены в уловы на конусовидную ловушку с учетом соотношения их эффективных площадей облова (Михайлов и др., 2003).

Таблица 1. Объем используемого в работе материала

Год Сроки работ Район работ Кол-во станций Кол-во биоанализов Кол-во экз.

Донные траловые съемки

1997 24.07-06.08 55°30'-59°00' с.ш., 142°59'-155°04' в. д. (РТМ «Магадан») 67 56 2266

24.08-25.09 53°28'-58°27' с.ш., 138°29'-154°45' в.д. (СТМ «ТИНРО») 111 63 2413

09.07-19.07 53°42'-56°05' с.ш., 136°30'-149°53' в.д. (СТР «Дмитрий Песков») 50 18 328

2000* 07.08-06.09 56°25'-61°40' с.ш., 145°56'-159°38' в.д. (СТР «Зодиак»*) 77 53 2676

25.08-27.09 54°39'-59°11' с.ш, 136°33'-145°28' в.д. (СТР «Владимир Сафонов») 100 80 3821

Всего 405 270 11504

Ловушечные съемки

1992* 15.07-29.09 55°36'-58°12' с.ш, 141°59'-145°58' в.д. (РС «Дархон») 78 58 4294

2001 26.07-04.09 56°45'-58°15' с.ш, 145°59'-149°15' в.д. (СТР «Важгорск», СРТМ «Елань») 52 51 6028

Всего 130 109 10322

Мониторинг и промысловый лов ловушками

1992* 12.07-29.10 55=51'.57=40' с.ш, 142°07'-148°56' в.д. 309 282 11856

1993* 27.07-03.12 55°36'-58°44' с.ш, 143°00'-155°17' в.д. 970 227 18507

1994* 30.06-07.12 55°ЗС-58°55' с.ш, 146°12'-155°08' в.д. 308 68 6185

1995* 16.04-14.12 55°20'-58°09' с.ш, 143°43'-154°2Г в.д. 1668 762 94116

1996* 01.05-28.12 55°17'-58°0Г с.ш, 14Г48'-152°50' в.д. 1468 809 98800

1997 23.04-24.12 55°12'-60°00' с.ш, 138°14'-158°05' в.д. 1162 760 91512

1998* 26.04-15.12 55° 10'-58°44' с.ш, 137°56'-154°16' в.д. 452 414 37114

1999* 09.06-31.12 55°40'-58°58' с.ш, 146°42'-156°11'в.д. 209 214 20137

2000 01.08-24.12 55°49'-57°47' с.ш, 147° 18'-151°21' в.д. 79 109 11899

2001 05.05-11.11 55° 17'-58°50' с. ш„ 145°03'-154° 18' в д. 303 324 29207

2002* 25.05-31.12 55°17'-58°44' с.ш, 142°30'-154°07' в.д. 1086 609 62842

2003* 09.08-30.12 55°37'-59°29' с.ш, 141°24'-156°5Г в.д. 250 264 14625

2004* 09.06-26.12 55°13'-58°52' с.ш, 147°25'-156°32' в.д. 685 190 21365

2005* 18.05-30.12 55°00'-58°25' с.ш, 148°20'-154°06' в.д. 1422 354 31814

2006 02.05-22.12 55°43'-58°18' с.ш, 148°42'-155°25' в.д. 812 192 20279

2007* 17.04-30.09 55°44'-58°05' с.ш, 142°18'-153°29' в.д. 1284 207 22268

Всего 12467 5785 592526

* Отмечено участие автора в работах

Для биологических анализов отбиралось не менее 100 крабов на лову-шечных станциях и весь улов или определенную его часть на траловых. Биоло-

гический анализ проводили по общепринятой на Дальнем Востоке методике (Родин и др., 1979) с рядом дополнений. Вместо термина «межлиночная категория» в работе использован предложенный автором термин «стадия состояния панциря» (ССП) как одинаково приемлемый для описания состояния особей до и после терминальной линьки. Кроме ширины карапакса (ШК), у самцов измерялась высота клешни (включая зубцы), у самок - ширина абдомена; у всех особей отмечались утерянные конечности.

Для определения плодовитости были собраны образцы икры 688 самок. При исследовании географической изменчивости морфологии самцов проводились измерения 11 пластических признаков 619 самцов по схеме, предложенной в «Руководстве по изучению десятиногих ракообразных» (Родин и др., 1979) и модифицированной автором. Для установления характера миграций и скорости передвижения крабов произведено мечение 24.9 тыс. самцов метками Т-типа, собраны сведения о вторичных поимках 1022 экз.

При построении карт распределения признаков использовалась программа Surfer 8, метод триангуляции. Вся первичная обработка материала выполнялась с помощью программы Teutis, разработанной В.В. Крыловым (ВНИРО), и стандартного набора приложений к Excel. При сравнении регрессий использовались макросы для Excel, написанные С.Д. Букиным (СахНИРО).

Пользуясь случаем, приношу мою благодарность всем коллегам (из-за малого объема не могу назвать имена всех 95 участников рейсов), без помощи которых было бы невозможно собрать весь привлеченный к анализу материал. Очень признателен В.В. Крылову и С.Д. Букину, без программ которых этот материал не удалось бы обработать и проанализировать, и сотрудникам НТО ТИНРО за любезно предоставленную информацию.

Глава 2. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ КРАБА-СТРИГУНА

Приводится литературный обзор работ, посвященных крабу-стригуну С. opilio, рассматриваются его распространение, условия обитания, особенности роста, воспроизводство, питание и миграции.

Особое внимание уделяется явлению терминальной линьки. Согласно концепции терминальной линьки (Conan, Comeau, 1986), самцы линяют в последний раз при наступлении морфометрической половозрелости. В процессе этой линьки их клешня приобретает новую форму для надежного захвата и удержания самки перед копуляцией. Размер клешней заметно увеличивается по сравнению с шириной карапакса, и самцов называют «широкопалыми» (ШС) (термин после перевода с английского, по Иванову, Соколову (1997)). Самцов с маленькой клешней называют «узкопалыми» (УС). Несмотря на то что самцы становятся физиологически зрелыми, будучи УС с ШК около 37-40 мм (Sainte-Marie et а)., 1995), только дифференцированные по размеру клешней морфо-метрически зрелые ШС в природных условиях спариваются с самками, поэтому эти функционально половозрелые особи считаются претерпевшими терминальную линьку. Она проходит у крабов при размере от 40 до 120 мм и более. При каждой последующей линьке одна часть крабов остается узкопалыми, другая часть превращается в широкопалых особей. ШС подавляют своим присутствием узкопалых и не дают им свободно проникнуть в ловушку (Hoenig, Dawe, 1991). Явление терминальной линьки после некоторой дискуссии нашло поддержку и положило начало более глубоким и результативным исследованиям (Yamasaki, Kuwahara, 1991; Sainte-Marie et al., 1995; Otto, 1998; Соколов, 2001; Первеева, 2006; Слизкин, 2008). Использование этого подхода сыграло важную роль и при анализе полученных данных в настоящей работе. С целью подчеркнуть финальный период в жизненном цикле в качестве синонима понятия «широкопалый самец» использовался термин «терминальный самец».

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Проводится анализ различных данных по факторам среды - геоморфологическому строению дна, осадкам и осадконакоплению, структуре и динамике вод, их гидрохимии и продуктивности, донной фауне (как кормовой базе краба-стригуна), которые были рассмотрены с точки зрения того, как они влияют на особенности распределения, поведения, жизненного цикла, питания краба.

Глава 4. БИОЛОГИЯ КРАБА-СТРИГУНА В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ

В работе рассматриваются лишь доступные использованным методам процессы. Полученный материал получился отчасти разнородным вследствие того, что пришлось применять данные, собранные двумя различными методами (тралом и ловушками); какие-то особенности биологии вида оставались недоступными для исследования.

По траловым данным исследовались пространственное распределение краба и межгодовые изменения в локализации основных размерных групп. Как активное орудие лова трал облавливает все группы. Молодь (ШК менее 50 мм), расположение которой дает представление о местах оседания личинок, концентрировалась в прибрежной зоне на глубине 30-105 м и на шельфе между изобатами 120 и 190 м, где ее плотность варьировала от 500 до 47 000 экз./км2. Отдельные скопления молоди невысокой плотности встречались на материковом склоне на глубине до 290 м (рис. 1). Концентрации самцов более крупного размера отмечались ближе к бровке шельфа, а часть крабов размером более 100 мм обитала на материковом склоне. Наиболее плотные концентрации половозрелых самок (более 1000 экз./км2) чаще формировались в средней и нижней части шельфа на глубине 136-190 м.

Более детальное количественное распределение крабов в нижней части шельфа и на материковом склоне выяснялось по массовым ловушечным данным. Уловы этих пассивных орудий лова характеризовались доминированием самцов, прошедших терминальную линьку и значительно более крупных, чем в уловах трала, - от 70 мм и более. Половозрелые самки, в большинстве проскальзывавшие сквозь ячею, и узкопалые самцы были представлены, как правило, единично. Стригуны встречались на глубине от 21 до 680 м. Концентрации самцов с уловами более 20 экз./лов. размещались на глубинах от 170 до 450 м, но чаще всего отмечались в области бровки шельфа (рис. 2, а). Самки с икрой поселялись на участках с повышенной гидродинамикой: узкие цепочки их локальных скоплений тянулись вдоль всей нижней части шельфа и его бровки

(рис. 2, б), располагались на шельфовых выступах, крутых склонах впадин (до 450 м) с высокоразвитой фауной неподвижных сестонофагов, о чем судили по фрагментам губок, мшанок и кораллов. Крупные скопления найдены на глубине 120-150 м в северо-восточной и северо-западной частях моря, где шельф сужался. Уловы самок иногда превышали 100 экз./лов.

О 10 100 250 500 1000 2000 36000

Рис. 1. Распределение численности самцов С. орШо размерных групп: а — 25-49 мм, б - 50-74 мм, в - 75-99 мм, г - 100-124 мм (в экз./км2) по данным траловой съемки 1997 г. Изобаты 100, 200, 300 и 500 м

Анализ размерного состава самцов в уловах ловушек показал, что средние размеры крабов увеличиваются в направлении от шельфа к материковому склону (ШК 90-135 мм) вместе с увеличением глубины обитания. Для широкопалых самцов коэффициент корреляции размера с глубиной был высокий (Я = 0.76±0.12,1фаю.= 6.28, р < 0.001), указывая на тесную связь. Размеры крабов в среднем также увеличивались с запада на восток, со 113 до 119 мм, что свиде-

тельствовало о тугорослости в западной части района под влиянием более суровых условий обитания.

Рис. 2. Распределение самцов (а) и самок (б) С. орШо (экз./лов.) по данным 1992-2007 гг. Изобаты, как на рис. 1

Данные о распределении крабов разного размера (см. рис. 1) и изменении размерного состава позволили выявить онтогенетические миграции. Выяснено, что по мере роста крабы совершают миграции в сторону больших глубин - из прибрежья в зону шельфа, а затем в верхнюю часть материкового склона. За пределы прибрежной зоны крабы начинают мигрировать по достижении ШК 45 мм. По достижении ШК 75-99 мм самцы начинают смещаться к бровке шельфа. Самцы с ШК 100-124 мм осуществляют массовый выход на материковый склон. Мелкоразмерные широкопалые самцы остаются в пределах шельфа. Самки после первой откладки икры активно мигрируют в течение полутора лет к бровке шельфа, в последующем их миграции прекращаются.

Миграции крабов изучались при помощи мечения, благодаря чему были получены данные о скорости и характере их передвижений. В 1993 г. были помечены 1274 терминальных краба, из которых в том же году было вторично поймано 25 экз., в 1994 г. - 5095 и 27 соответственно, в 1995 г. - 10 962 и 598, в 1996 г. - 1532 и 176, в 1998 г. - 578 и 25, в 1999 г. - 3797 и 19. В 1997, 2000 и 2001 г. крабов не метили, однако были пойманы особи с метками прошлых лет: 148, 3 и 1 экз. Из 1650 помеченных узкопалых крабов вторично пойманных не было. За 3-4 месяца крабы преодолевали расстояние от 0.4 до 50 км, через полгода-год ловились на расстоянии от 2 до 80 км от мест мечения. За 1.5-2.5 года одна часть переместилась на 2-60 км, другая - на 60-240 км. Крабы перемещались хаотически, со средней скоростью 0.27±0.01 км/сут (максимум - 1.6). Выявлена тенденция к переходу на участки, расположенные глубже, в течение первого года после линьки. После периода нагула продолжительностью около 1-1.5 лет самцы проявляли тенденцию к смещению в направлении уменьшения глубины. После терминальной линьки скорость передвижения крабов увеличивалась с 0.29±0.02 до 0.44±0.01 км/сут и по мере старения крабов снижалась более чем вдвое, сокращалась дальность перемещений. В этот период крабы вели наиболее выраженный оседлый образ жизни, локализовались на участках с высокой плотностью самок. Рекордный срок между мечением (после линьки) и поимкой - 3 года 4 месяца. Продолжительность 2-й ССП составила 6-7 месяцев, каждой из трех подстадий 3-й ССП - один год.

В целях изучения функционирования популяции и разработки мер регулирования промысла рассматривалось пространственное распределение узкопалых самцов и особей различных стадий состояния панциря, выявлялись характерные участки линьки крабов, определялись ее сроки. Судя по увеличенной доле в уловах (в редких случаях до 80%), узкопапые самцы держались на безопасном удалении от зон размножения и крупных концентраций широкопалых самцов. Батиметрическое распределение узкопалых самцов и крабов после терминальной линьки совпадало. Крабы начинали линять в конце апреля - июне у внутренней и внешней кромки шельфа на глубине 190-220 м, в сентябре-

октябре - на материковом склоне до глубины 500 м. Установлено, что в «теплые» годы линька происходит в течение более продолжительного периода, чем в «холодные». Крабы 3-0 ССП преобладали в уловах на глубине более 240250 м, самцы 3-1 ССП, наоборот, проявляли тенденцию доминирования у внешней кромки шельфа, в местах скоплений самок. Крабы 3-2 и 4-й ССП были представлены преимущественно в местах скоплений самок.

Особое внимание было уделено исследованию структуры зон размножения, которые определялись плотными локальными скоплениями самок. Судя по уловам до 650 экз. на конусовидную ловушку, их численность в десятки раз превышает численность самцов. Скопления самок располагались на расстоянии 10-18 км, вытягивались вдоль изобат и полосой шириной около 5 км тянулись на 15-17 км. Самцы в ловушках были представлены единично, но на периферии скоплений самок их количество значительно возрастало (до 90 экз./лов.); преобладали ШС (99%), которых представляли особи 3-1 ССП (41-44% от улова самцов), а также крабы со старым темным панцирем 3-2 и 4-й ССП (29-36%). Доля мелкоразмерных ШС (80-100 мм) была увеличенной.

При исследовании особенностей роста и связанного с ним полового созревания, что было необходимо для разработки мер рационального ведения промысла, определялся рост отдельных частей организма по отношению к размеру тела (ширине карапакса). В процессе роста у краба-стригуна замедлялось увеличение карапакса в длину и ускорялся рост конечностей, особенно клешни (показатель аллометрии, или непропорционального роста, а =1.28) и второй перейоподы (а =1.14). Физиологическая зрелость наступала при ШК около 44 мм, что устанавливалось по изменению аллометрии клешни узкопалых самцов. При терминальной линьке уровень аллометрии конечностей резко увеличивался, что определялось графически (точное значение показателя аллометрии использованными методами найти невозможно). Среди рассмотренных 16 пластических признаков (карапакса и пяти конечностей) наибольшему росту подвергалась клешня в высоту, длину и ширину. Рассчитаны параметры дискрими-нантной функции, позволяющей надежно разделить самцов на УС и ШС (доля

правильных определений 99.1%): для диапазонов размеров 40-49 мм (1пу = -2.64189+1.238951пх) и 50-166 мм (1пу = -2.77392+1.265421пх, где х - ширина карапакса, у - высота клешни).

Функциональная зрелость, четко устанавливаемая морфометрически, была слабо связана с размерами и проявлялась в широком диапазоне - ШК от 41 до 166 мм, вместе с тем максимальная ШК незрелых самцов достигала 131 мм. У самок колебания размеров были не такие резкие, как у самцов: особи становились половозрелыми при ШК от 44 до 98 мм. По траловым сборам установлено, что 50%-ная функциональная зрелость у самцов наступала при ШК 86 мм, у самок - при 57 мм.

В ходе полевых работ на локальной акватории, в результате сравнения структуры уловов и размерного состава самцов, отобранных до и после линьки, была определена величина прироста за терминальную линьку. У самцов с ШК 110-115 мм она составила в среднем 18 мм. В связи с определением главным образом 3-0 и 3-1 ССП среди узкопалых самцов размером 80-130 мм их линоч-ный цикл следует считать равным двум годам.

В работе приведены размерно-массовые отношения для неполовозрелых, физиологически зрелых узкопалых, а также широкопалых самцов. Показано, что после терминальной линьки наиболее крупных узкопалых самцов их масса увеличивается не менее чем в 2 раза, что подтверждается длительным периодом наращивания мышечной массы - 6-7 месяцев и более.

Исследование биологического цикла самок и определение их плодовитости проведено благодаря массовым ловушечным сборам. По изменению состояния созревающей икры и гонад в весенний период, появлению у самок новой икры было установлено, что выклев личинок и откладка икры происходят с апреля по июль с максимумом в мае. Продолжительность репродуктивного цикла, оцененная в два года, была определена главным образом в весенний период, когда перед массовым выклевом личинок в уловах присутствовали две различные категории самок: одна часть имела на плеоподах оранжевую икру без глазков и продолжала с предшествующего года наращивать массу гонады, а

другая часть освобождалась от созревшей икры и откладывала новую. Отложенная икра оранжевого цвета оставалась без изменений до ноября следующего года, когда появлялись крупные глазки и цвет икры изменялся на бурый. В стадии «икра бурая» крабы пребывали около 7 месяцев. В результате сопоставления состояния панциря и стадий репродуктивного цикла было определено, что большинство самок за свою жизнь мечет икру 3 раза. Абсолютная плодовитость варьировала от 6 до 133 тыс. икринок. Относительная популяциоиная плодовитость краба-стригуна, обитавшего на северо-западном участке, составила 29.2, центральном - 53.0, северо-восточном - 56.5 тыс. икринок. Плодовитость самок, откладывавших икру в первый раз, в среднем была на 14.8% ниже, чем плодовитость вторично участвовавших в размножении самок. Икры в третьей кладке было меньше на 8.0%, чем во второй. По признаку высокой плодовитости в репродуктивной стратегии краб-стригун может быть отнесен к г-стратегам, тогда как сам краб - типичный К-стратег.

Анализ внутривидовой изменчивости краба-стригуна при помощи обобщенного расстояния Махаланобиса показал, что по набору 10 пластических признаков (карапакса - 3, клешни - 3, ходильных конечностей - 4) достоверно (р < 0.001) различались широкопалые самцы из четырех участков: 1) из зал. Шелихова, 2) центрального участка, включающего акватории от 56° до 58° с.ш. между 149° и 153° в.д., 3) северо-западного и 4) восточносахалинского. Определено, что в более суровых по термическим характеристикам районах (3) происходит удлинение конечностей и укорочение длины карапакса по отношению к его ширине, а в более мягких условиях обитания (1, 2, 4) отмечаются противоположные процессы.

При исследовании травмированности крабов и влияния промысла на ее уровень собирались данные по потерям конечностей. Травмы дифференцировались на полученные до и после терминальной линьки. До линьки травмировалось в среднем 19% особей, а в посттерминальный период доля поврежденных крабов увеличивалась с 8.3 до 40.6%. Более резкий рост травмированности связан с послелиночным периодом и затем с началом агрессивного репродуктив-

ного поведения. В зонах размножения травмируются чаще 1-я и 5-я конечности. Учитывая, что самцы 3-0 ССП еще не подвержены в полной мере хэндлингу (операции при разборе и сортировке уловов), сравнение травмированности крабов 3-0 и 3-1 ССП позволило считать, что воздействие промысла на повреж-денность краба-стригуна невелико и оценивается в пределах 1%. Определены условия корректной оценки поврежденности - дифференцирование травм, учет пространственно-функциональной структуры популяции и сравнение поврежденности в группах крабов, сходных по биологическому состоянию.

Глава 5. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА АРЕАЛА КРАБА-СТРИГУНА С, ОР1ЫО В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ

Приведенный в предыдущей главе материал охватывает многие аспекты биологии исследуемого объекта, однако в силу специфики его сбора какие-то детали остались неохваченными, и для создания целостного представления их недостаток пришлось восполнять литературными данными наблюдений либо непосредственно в Охотском море, либо в других частях ареала. Применение такого подхода позволило полностью проследить цикл развития краба-стригуна и детально вьиснить функциональную структуру его ареала в северной части Охотского моря.

Выклев личинок в северной части Охотского моря происходит с апреля по июль с максимумом в мае. Локализация зоэа I строго соответствует расположению крупных концентраций икроносных самок у бровки шельфа и в верхней части материкового склона. Личинки остаются в водах над шельфом благодаря крупномасштабной циркуляции, которую создают Северо-Охотское течение и одноименное противотечение, антициклоническим круговоротам, образующимся по правую сторону от стрежня сильных вдольбереговых течений, а также круговоротам более мелкого масштаба, возникающим в Притауйском районе. Циркуляция вод приводит к удержанию личинок в своих границах, не давая им выйти далеко к югу, за пределы района обитания.

Немигрирующая молодь, с ШК до 45 мм и в большинстве своем физиологически неполовозрелая, обитает в прибрежье на глубине от 32 до 105 м и на

шельфе в диапазоне 120-190 м. Основные скопления ее находятся в пределах крупномасштабной циклонической циркуляции, ветвями которой являются Се-веро-Охотское течение и Северо-Охотское противотечение. На материковом склоне молодь малочисленна и встречается в основном на юго-восточной периферии района обитания краба-стригуна, в непосредственной близости от зон размножения, так как личинки разносятся слабыми разнонаправленными потоками вод.

По мере роста и полового созревания крабы смещаются в направлении увеличения глубины, совершая целенаправленные онтогенетические миграции. Часть самцов, рано претерпевающих терминальную линьку, образуют на шельфе агрегации в зонах обитания немигрирующей молоди, осуществляя спаривание с впервые созревающими самками. Не прекращающие расти узкопалые самцы мобильными плотными скоплениями продолжают миграции, держась на удалении от зон размножения и крупных концентраций терминальных самцов, выходят к бровке шельфа или на участки материкового склона, где они претерпевают последнюю линьку. Верхняя часть материкового склона становится широкой сплошной зоной нагула крупных терминальных самцов.

После терминальной линьки онтогенетические миграции прекращаются и крабы в целом ведут оседлый образ жизни. В период нагула крабы перемещаются хаотически, теряя общую направленность, благодаря чему они широко рассредоточиваются по всей площади района. Однако частично направленность перемещений сохраняется, и за полгода-год около половины крабов смещается в глубоководную зону. После 1-2 лет нагула терминальные самцы, двигаясь разнонаправленно, проявляют тенденцию к смещению обратно вверх по материковому склону и концентрируются в местах скоплений самок. После терминальной линьки самцы живут около 4 лет. Последние 1-2 года они строго привязаны к районам размножения.

При размере карапакса чуть меньше 50 мм большая часть самок уже имеет развитые гонады. Линьку созревания они претерпевают в августе. После откладки икры самки мигрируют и группируются у бровки шельфа, где повы-

шенная гидродинамика благоприятствует выносу личинок к поверхности. Здесь миграционная активность самок резко снижается. Последующие массовые спаривания у крабов проходят каждую весну (апрель-май). Самки за репродуктивный период, оцениваемый в 6 лет (столько же составляет продолжительность жизни после терминальной линьки), дают потомство 3 раза.

В пределах ареала краба-стригуна выделены: 1) зона обитания немигрирующей молоди, 2) зона нагула крупных (размером более 100 мм) широкопалых самцов после терминальной линьки, 3) зона размножения (рис. 3). Зоны обитания молоди размещены отдельными протяженными участками в прибрежье, на шельфе и материковом склоне. Немногочисленные агрегации мелкоразмерных широкопалых крабов, спаривающихся с впервые созревающими самками, располагаются в зонах обитания немигрирующей молоди и в нижней части шельфа. 62°

61°

60°

59°

58°

57°

56°

55°

54°

Рис. 3. Пространственно-функциональная структура ареала краба-стригуна С. орШо в северной части Охотского моря: 1 - зона обитания молоди, 2 -зона размножения, 3 - зона нагула терминальных самцов, 4 - онтогенетические миграции, 5 - основные поверхностные течения (по Чернявскому и др., 1993). Изобаты, как на рис. 1

Непрерывная зона нагула крупных терминальных самцов образуется в верхней части материкового склона за счет миграций более крупных узкопалых самцов за пределы шельфа. Данная зона хорошо выделяется по одновершинной кривой размерного состава, доминированию самцов размером 110-130 мм в уловах ловушек, а также по присутствию в уловах, главным образом крабов 3-0 и 3-1 стадий состояния панциря и относительно низкой травмированности конечностей. В период линьки в этой зоне высока доля крабов 2-й стадии (июль-ноябрь), часто присутствуют узкопалые самцы. Самки встречаются редко. Нижняя граница зоны, проходящая по глубоководной части склона, соответствует границе распространения краба-стригуна.

Зоны размножения характеризуются пятнистым распределением и примыкают к зоне нагула самцов в основном в области бровки шельфа (180-230 м). Размещенные в прибрежье (100-110 м) и на материковом склоне (270-300 м), они занимают значительно меньшие площади, чем у бровки шельфа. Зоны размножения определялись плотными скоплениями немигрирующих самок на стадиях выклева личинок и инкубации второй и третьей кладки, которые в десятки раз превышают численность самцов. Характерной особенностью репродуктивных зон было присутствие терминальных самцов со старым потемневшим панцирем 3-2 и 4 стадий, составлявших 20-40% от уловов самцов, и высокая доля травмированных особей (до 80%). В прибрежных зонах размножения терминальные самцы более мелкие, чем в зонах, расположенных у бровки шельфа (ШК 75 против 98 мм в среднем по уловам трала).

Краб-стригун С. орШо образует на севере Охотского моря популяцию, которая непрерывно населяет акватории зал. Шелихова, Притауйского района, се-вероохотоморского и северо-западного шельфа и прилежащие участки склона. Непрерывность популяции осуществляется дрейфом личинок и хорошо видна по распределению самцов с ШК до 75 мм. За счет онтогенетических миграций крабы из соседних зон развития молоди при ШК 75-100 мм оказываются объединены. Они сплошным фронтом продолжают смещаться к материковому склону. Там, в зависимости от орографии, расположения концентраций поло-

возрелых самок и с учетом благоприятных условий среды (в том числе температурного фактора) формируют зоны высокой плотности. И только в горле зал. Шелихова сильные течения препятствуют полному смыканию группировок терминальных самцов, приводя к значительной пространственной обособленности зон размножения.

Наличие отдельного круговорота мезомасштабного порядка в зал. Шелихова, существование в его пределах зон размножения позволяет говорить об относительной самостоятельности группировки краба-стригуна в зал. Шелихова. Обмен особями между группировками зал. Шелихова и северной части Охотского моря посредством личинок и миграций ранних бентосных стадий есть. Тем не менее существует некоторая обособленность группировки краба зал. Шелихова от остальных по морфологическим признакам особей. Полученные данные, несмотря на малое количество материала, собранного в районе зал. Шелихова, позволяют сделать вывод о том, что группировка краба-стригуна в исследованном районе представляет собой одну большую независимую популяцию. Группировка краба в зал. Шелихова проявляет черты обособленности и, возможно, является субпопуляцией, связанной с основной.

На материковом склоне центральной части Охотского моря, в периферийной глубоководной зоне своего местообитания, краб-стригун опилио живет в одних условиях вместе с равношипым крабом ¿НИоекз аедшзртиБ (рис. 4). Области распространения этих группировок широко перекрываются. По мере увеличения глубины до 400 м доля равношипого краба в уловах увеличивалась до 80%, и, напротив, на глубине менее 350 м основу уловов (60-80%) составляли промысловые самцы С. орШо.

Практически отсутствует контакт у опилио с крабом-стригуном СМопое-сегех (Низяев, 1992; Первеева, 2001). Более отчетливо границы их

распространения соприкасаются на северной периферии впадины ТИНРО, чем в районе к востоку от б. Кашеварова, что связано с большим влиянием тихоокеанской водной массы на северо-востоке моря. Здесь, кроме ангулятуса, вместе с опилио встречается и краб Веррилла Рага1от.1$ \errilli.

Рис. 4. Районы обитания основных видов крабов в северной части Охотского моря: 1 - краб-стригун опилио, 2 - равношипый краб, 3 - синий краб, 4 - камчатский краб, 5 - краб-стригун ангулятус, 6 — краб Веррилла, 7 - колючий краб. Изобаты, как на рис. 1

В Притауйском районе и в зал. Шелихова популяция краба-стригуна граничит с популяцией синего краба Paralithodes platypus, и на глубине 160-250 м возможен их двухвидовой промысел. Широкое распространение краба-стригуна приводит к совместному освоению узкой прибрежной зоны от Шантарских островов до п-ова Лисянского камчатским Paralithodes camtschaticus, синим крабами (Родин, Мясоедов, 1982; Переводчиков, 2003; Ландшафты ..., 2006) и молодью С. opilio. Колючий краб Paralithodes brevipes, обитающий на глубине до 40 м (Неевина, 2001; Неевина, Хованский, 2002; Ландшафты ..., 2006), с крабом-стригуном практически не встречается.

Глава 6. ПРОМЫСЕЛ КРАБА-СТРИГУНА И ЕГО ПЕРСПЕКТИВЫ

Промысел краба-стригуна в северной части Охотского моря впервые стали проводить японские рыбаки по межправительственному соглашению в 19881989 гг., используя конусовидные ловушки. Ежегодный вылов 2-3 судами-

процессорами составлял 0.6 тыс. т. С 1990 г. стригун стал осваиваться российскими предприятиями, получившими возможность выходить на внешний рынок, и вылов, осуществлявшийся 10-20 судами, увеличился до 1.4-1.7 тыс. т. Благодаря поисковым работам Мо ТИНРО/МагаданНИРО в 1992-1995 гг. было разведано много новых промысловых акваторий, включая Притауйский район. Накапливавшиеся данные о запасах позволили с каждым годом постепенно увеличивать ОДУ и довести его уровень к 2005 г. до 16.0 тыс. т (рис. 5). Вместе с ОДУ рос вылов, максимальная величина которого достигла 12.3 тыс. т в 2007 г. В промысле обычно участвует 60-80 судов.

■ ОДУ ¡3 Вылов

Рис. 5. Динамика ОДУ и официального вылова краба-стригуна С. орШо в Северо-Охотоморской подзоне в 1991-2007 гг.

В настоящее время запасы краба на северо-восточных участках, вследствие высоких размерно-весовых показателей крабов и их большой плотности, используются промысловым флотом в большей степени, чем на остальных акваториях, и поэтому испытывают наибольший пресс промысла. Для этого участка рекомендуется вылавливать 30% от годового ОДУ, центрального - 40%, северо-западного - 30%.

Суточные уловы колебались от 0.2 до 29.7 т на одно судно. Улов на конусовидную ловушку варьировал от 0.5 до 36 кг (средний 4.8 кг). В настоящее время суточный вылов на судах составляет в среднем около 4 т. В течение промыслового сезона высокие уловы сохраняются в первые 3-4 месяца промысла с

апреля по июнь, затем они постепенно снижаются и достигают минимума в августе-сентябре, их постепенное увеличение происходит в октябре-декабре. Среди причин падения уловов в летний период указываются переход судов из периферии зон размножения в зону нагула, разреженность скоплений и низкий показатель наполнения крабов в зоне нагула, снижение лищевой активности крабов.

В последние годы (2003-2007) значительная часть краба добывается нелегально. Объем неучтенного вылова приблизился к официальному, при этом фактический вылов стал превышать ОДУ на 50%. Несмотря на браконьерский промысел и неравномерное изъятие, плотность крабов и размерные характеристики остаются стабильными.

Отмечены значительные флуктуации плотности крабов промыслового размера в исследуемом районе, причем на ее динамику оказывают существенное влияние естественные факторы. В последние шесть лет (2002-2007) средняя плотность крабов изменялась мало. В 2007 г. промысловый запас краба на площади 80 тыс. км2 составил 257 млн. экз. (168 тыс. т). При 10%-ном изъятии из промыслового запаса возможно добывать до 16.8 тыс. т краба в год.

На основании расчетов скорости роста популяции, а также исходя из выясненных особенностей биологии и функциональной структуры ареала возможно постепенно довести величину изъятия с 10 до 20% от промыслового запаса. Переход к повышенному изъятию должен осуществляться при условии результативной борьбы с браконьерством, сохранения промысловой меры на уровне 100 мм, биологически обоснованной в данной работе, соблюдения норм вылова по участкам в целях равномерной промысловой нагрузки. При этом необходимо ежегодно проводить полномасштабный контроль и тщательный анализ состояния популяции.

Все это позволило сделать следующие выводы.

ВЫВОДЫ

1. В северной части Охотского моря крабы-стригуны образуют одну независимую популяцию. Обособленность зал. Шелихова, а также данные морфо-метрического анализа позволяют полагать, что там крабы могут образовывать субпопуляцию, связанную с основной.

2. Физиологической зрелости самцы достигают при ширине карапакса 44 мм. Функциональная половозрелость наступает одновременно с терминальной линькой и с размерами жестко не связана. Размер 50%-ной половозрелости составляет 57 мм для самок и 86 мм для самцов. После терминальной линьки самцы живут около 4 лет.

3. Выклев личинок и последующая откладка икры происходят с апреля по июль. Репродуктивный цикл самок составляет 2 года. За репродуктивный период продолжительностью 6 лет самки дают потомство до 3 раз. Абсолютная плодовитость варьирует от 6 до 133 тыс. икринок. В репродуктивном цикле крабы-стригуны проявляют черты г-стратегии.

4. В функциональной структуре ареала С. орШо четко выделяются зона обитания молоди, нагула терминальных самцов и зона размножения. Молодь обитает в прибрежье и шельфовой зоне. Крабы-стригуны совершают онтогенетические миграции в нижнюю часть шельфа и верхнюю зону материкового склона. После терминальной линьки перемещения самцов теряют общую направленность и крабы переходят к оседлому образу жизни и размножению, которое происходит в основном у бровки шельфа.

5. Популяция краба-стригуна обладает большой устойчивостью к промыслу. Несмотря на браконьерский промысел и неравномерное изъятие, плотность крабов и размерные характеристики остаются стабильными. При условии искоренения браконьерства и соблюдения норм вылова по районам возможно постепенно довести величину изъятия с 10 до 20% от промыслового запаса.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Афанасьев H.H., Михайлов В.И., Карасев АН., Горничных A.B., Бандурин КВ., Фомин A.B. Состояние запасов и перспективы освоения промысловых беспозвоночных в северной части Охотского моря // Северо-Восток России: проблемы экономики и народонаселения: расширенные тез. докл. регион, науч. конф. «Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее» (Магадан, 31 марта - 2 апреля 1998 г.): В 2 т. Т. 1. Магадан: ОАО «Северовостокзоло-то», 1998. С. 115-117.

2. Карасев АН. Особенности распределения и биологии краба-стригуна опилио в северной части Охотского моря // Там же. С. 118-120.

3. Карасев АН Общая характеристика промысла краба-стригуна опилио в Охотском море и проблемы рационального использования его запасов //Там же. С. 120-121.

4. Афанасьев H.H., Фомин A.B., Карасев АН. Перспективы двувидового промысла рав-иошнпого краба и краба-стригуна опилио в северной части Охотского моря // Вопросы рыболовства. 2000. №1. С. 121-125.

5. Михайлов В.И., Фомин A.B., Горничных A.B., Карасев АН., Бандурин КВ., Васильев А.Г. Промысловые беспозвоночные и водоросли северной части Охотского моря. Магаданское отделение ТИНРО. Деп. ВИНИТИ 07.06.00, №1643-В00.2000. 83 с.

6. Михайлов В.И., Горничных A.B., Карасев АН. Современное состояние и характеристика запасов промысловых беспозвоночных северной части Охотского моря // Состояние и перспективы рыбохозяйствениых исследований в бассейне северной части Охотского моря: сб. науч. тр. МагаданНИРО. Магадан: МагаданНИРО, 2001. Вып. 1. С. 61-70.

7. Михайлов В.И., Бандурин КВ., Горничных A.B., Карасев А.Н. Промысловые беспозвоночные шельфа и материкового склона северной части Охотского моря. Магадан: МагаданНИРО, 2003.284 с.

8. Карасев АН. Перспективы промыслового освоения запасов краба-стригуна Chionoecetes opilio (Fabricius) в северной части Охотского моря // Состояние и перспективы рыбохозяйствениых исследований в бассейне северной части Охотского моря: сб. науч. тр. МагаданНИРО. Магадан: МагаданНИРО, 2004. Вып. 2. С. 83-97.

9. Карасев АН. О коэффициенте промыслового изъятия краба-сгригуна опилио северной части Охотского моря // Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее: Материалы II регион, науч.-практич. конф. (Магадан, 27-28 ноября 2003 г.): В 2 т. Т. 2. Магадан: Кордас, 2004. С. 29-33.

10. Карасев АН. Проблемы прогнозирования величины запасов краба-стригуна Chionoecetes opilio (О. Fabricius) на основе данных ловушечных съемок // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы V науч. кокф. (Петропавловск-Камчатский, 2224 ноября 2004 г.). Петропавловск-Камчатский: Кф ТИТ ДВО РАН, 2004. С. 219-221.

11. Карасев АН. Состав уловов краба-сгригуна Chionoecetes opilio в районах его размножения и на смежных с ними акваториях северной части Охотского моря // Наука Северо-Востока России - начало века: Материалы Всерос. науч. конф., посвященной памяти акад. К.В. Симакова и в честь его 70-летия (Магадан, 26-28 апреля 2005 г.). Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2005. С. 393-395.

12. Карасев АН. Об уровне травмированности краба-стригуна Chionoecetes opilio (Fabricius) в северной части Охотского моря и ее причинах // Чтения памяти академика К.В. Симакова: тез. докл. Всерос. науч. конф. Магадан, 27-29 ноября 2007 г. / отв. ред. И.А. Черешнев, ред-кол. H.A. Горячев и др. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007. С. 161-162.

13. Карасев АН. Плодовитость краба-стригуна Chionoecetes opilio в северной части Охотского моря // Вопросы рыболовства. 2008. Т. 9. № 1(34). С. 373-394.

14. Метепев ЕА, Карасев АН. Особенности полового созревания самок краба-сгригуна Chionoecetes opilio (Fabricius, 1788) в северной части Охотского моря // Вопросы рыболовства. 2008. Т. 9. № 1(34). С. 395-405.

Автореферат

Карасев Андрей Николаевич

КРАБ-СТРИГУН CHIONOECETES ОР1ЫО СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ: ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ, ЗАПАСЫ, ПРОМЫСЕЛ

Подписано к печати 04.03.2009 г. Формат 60x84/16. Бумага «Люкс». Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1,5. Уч.-изд. л. 1,39. Тираж 150. Заказ 9.

Магаданский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии. 685000, Магадан, ул. Портовая, 36/10

Отпечатано с оригинала-макета в МПО СВНЦ ДВО РАН. 685000, Магадан, ул. Портовая, 16

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Карасев, Андрей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ КРАБА-СТРИГУНА.

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЯ КРАБА-СТРИГУНА В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ

ОХОТСКОГО МОРЯ.

4.1. Пространственное распределение и размерный состав.

4.1.1. Материалы траловых съемок.

4.1.2. Материалы ловушечных съемок и исследований во время промысла.

4.1.2.1. Количественное распределение самцов.

4.1.2.2. Распределение самцов в зависимости от состояния панциря и типа клешни.

4.1.2.3. Распределение самок и структура зон размножения

4.1.2.4. Состав уловов и размерное распределение.

4.2. Миграции.

4.3. Мечение.

4.4. Внутривидовая дифференциация по морфологическим признакам.

4.5. Терминальная линька.

4.5.1. Аллометрия и размер половозрелости.

4.5.2. К вопросу о терминальной линьке самцов.

4.5.3. Изменения биологического состояния самцов после терминальной линьки.

4.5.4. Репродуктивный цикл самок и плодовитость.

4.5.4.1. Сезонная динамика репродуктивного состояния самок

4.5.4.2. Продолжительность репродуктивного цикла.

4.5.4.3. Оценка количества икрометаний в репродуктивный период.

4.5.4.4. Плодовитость.

4.6. Травмированность и влияние промысла на ее уровень.

ГЛАВА 5. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА АРЕАЛА КРАБА

СТРИГУНА С. OPILIO В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ

ГЛАВА 6. ПРОМЫСЕЛ КРАБА-СТРИГУНА С. OPILIO И ЕГО

ПЕРСПЕКТИВЫ.

6.1. Современное состояние промысла.

6.2. Состояние запасов.

6.3. Меры регулирования промысла.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Краб-стригун Chionoecetes opilio северной части Охотского моря: особенности биологии, запасы, промысел"

Краб-стригун Chionoecetes opilio (O.Fabricius, 1788) - самый известный промысловый вид семейства крабов-пауков (Majidae). До середины 80-х гг. XX века его добывали в основном только японцы. В Японском море его вылов достигал 15.6 тыс. т в год (Коп, 1982), в охотоморских водах к юго-востоку от о. Сахалин - 18.8 тыс. т (Шунтов, 1985). В России стригуны долгое время оставались в категории потенциальных объектов промысла, так как все внимание рыбодобывающей отрасли было направлено на освоение камчатского краба. По этой причине научные исследования в России по стригуну опилио были эпизодическими (Слизкин, 1974; Слизкин, Мясоедов, 1979), и лишь с 1987 г. ему стали уделять должное внимание и проводить ежегодные учетные траловые съемки, главным образом у берегов о. Сахалин (Первеева, 1999, 2003, 2005). Постепенно в промысел включались российские рыбаки.

Освоение запасов краба-стригуна опилио в северной части Охотского моря началось так же, как у о. Сахалин, по инициативе японской стороны в 1988 г., после того как в результате интенсивной добычи ухудшилось состояние запасов равношипого краба на материковом склоне (Михайлов, Овсянников, 1984). За 20 лет японского и российского промысла вылов краба увеличился с нескольких сот тонн (1988 г.) до 12.3 тыс. т (2007 г.). Интенсификация его вылова пришлась на период снижения запасов краба-стригуна в северо-западной части Берингова моря в середине 90-х гг. XX века и резко возросшего промыслового пресса практически на все традиционно используемые виды крабов в последующие годы (Родин и др., 1997; Слизкин, Сафронов, 2000), что приостановило стремительное падение суммарной добычи промысловых крабов на Дальнем Востоке.

В целом по дальневосточному региону роль краба-стригуна опилио в рыболовстве за последнее десятилетие существенно усилилась. Если в 19861996 гг. его доля от суммарного общего допустимого улова (ОДУ) составляла

24% (Родин и др., 1997), то в 2007 г., несмотря на значительный рост ОДУ других видов, особенно крабов-стригунов ангулятуса С. angulatas в Охотском и красного С. japonicus в Японском морях, она достигла 31% (19 тыс. т). Однако в общей добыче дальневосточных крабов доля опилио, согласно официальным данным, составляет 40% (14 тыс. т). В настоящее время 88% общероссийского вылова С. opilio осуществляется в северной части Охотского моря.

На внутреннем рынке России краб-стригун очень редок, так как практически все его объемы, добытые в исключительной экономической зоне, экспортируются в Республику Корея, Китай, Японию и США. Общая стоимость их по ценам на мировых рынках (США, июль 2008 г., 7.17$/кг готовой продукции) составляет около 67 млн. $ США. Мясо краба обладает превосходными вкусовыми свойствами, что, безусловно, способствует большим объемам продаж.

Кроме больших доходов рыбопромышленных компаний и значительной части налогов в госбюджет, промысел краба-стригуна обеспечивает занятость населения, создает новые рабочие места. В северной части Охотского моря за путину отрабатывает до 80 экипажей судов Сахалинской и Магаданской областей, Хабаровского, Приморского и Камчатского краев, Корякского АО. Это около 2.3 тыс. человек, многие из которых работают здесь по 5-8 месяцев в году.

Кроме Японии и России, запасы краба-стригуна в своих водах осваивают США и Канада. В Северо-Западной Атлантике канадскими рыбаками добывается от 7 до 60 тыс. т краба в год (Conan et al., 1996; Sainte-Marie et al., 1996). Однако наибольший вылов опилио производится США в Беринговом море — от 30 до 150 тыс. т краба, стоимость которого достигала 192 млн. $ (Otto, 1998).

Приведенные выше данные позволяют составить ясное представление о том, насколько важным коммерческим видом является краб-стригун опилио.

Краб-стригун С. opilio — один из немногих видов крабов, который занимает огромные площади шельфа и материкового склона северной и западной части Охотского моря. В прибрежной зоне он обитает вместе с камчатским Paralithodes camtschaticus и синим P. platypus крабами, а на материковом склоне граничит с глубоководными видами - крабом Веррилла Paralomis verrilli и ангулятусом С. angulatus. С. opilio имеет наибольшую численность среди других видов крабов Охотского моря. Его численность и биомассса наиболее высоки в северной части Охотского моря, где в структуре ОДУ крабов в 2006-2007 гг. он составлял 75-83% по массе и 8688% по числу рекомендуемых к вылову особей, а в масштабе всего моря — 37-50% и 46-60% соответственно. Таким образом, краб-стригун опилио играет ведущую роль в крабовом сообществе Охотского моря. Также велико его значение в процессах трансформации органического вещества в экосистеме.

Несмотря на большое значение промысла краба-стригуна в хозяйственной деятельности населения дальневосточных территорий, функциональная структура популяции и особенности воспроизводства краба остаются слабо изученными, публикаций по этому объекту крайне мало, а по исследуемому району имеются лишь единичные работы. Еще не все специалисты в России принимают идею терминальной линьки самцов и ее связь с морфометрической зрелостью.

Актуальность исследования. Краб-стригун Chionoecetes opilio (Fabricius, 1788) - один из самых массовых и широко распространенных видов крабов на Дальнем Востоке. Встречается во всех его морях, в северозападной части Атлантического океана, Чукотском море и море Бофорта (Rathbun, 1925; Слизкин, 1974, 1998; Jadamec et al., 1999), а также в Баренцевом море (Кузьмин и др., 1998) и море Лаптевых (Петряшов и др., 1993). В Охотском море это наиболее массовый промысловый вид крабов, вышедший по вылову на первое место среди всех ракообразных на Дальнем Востоке, причем основная часть, более 98%, добывается в северной его части. В то же время изучение характера распределения и особенностей биологии этого вида в северной части Охотского моря началось относительно недавно.

Однако объем и уровень этих исследований явно не соответствуют тому вниманию, которое этот вид привлекает. Без подробного исследования пространственного распределения краба-стригуна, его размерной структуры, выяснения особенностей его биологии, полного цикла развития и определения, в каких частях моря стадии этого цикла проходят, крайне сложно выяснить реальные возможности промыслового изъятия вида. Эти вопросы представляют не только академический интерес, они важны и для рационального рыбохозяйственного использования. Все это и определило актуальность настоящего исследования.

1. Определить пространственное распределение различных размерно-функциональных групп краба-стригуна.

2. Оценить миграционную активность крабов, выявить особенности их поведения.

4. Выяснить функциональную структуру ареала краба-стригуна.

Научная новизна. Впервые проведен анализ пространственного распределения краба-стригуна опилио в северной части Охотского моря. Определены условия обитания краба и выяснены основные причины образования концентраций молоди, половозрелых и неполовозрелых особей с учетом существования терминальной линьки. С помощью мечения оценена миграционная активность крабов, определены основные тенденции в. перемещении по материковому склону и продолжительность жизни после терминальной линьки. Установлено, что репродуктивный цикл самок и продолжительность инкубации наружной икры в условиях севера Охотского моря составляет 1.5-2 года и каждая самка дает потомство в течение жизни до 3 раз. Самцы после терминальной линьки живут около 4, самки — около б лет. Установлено отсутствие влияния промысла на травмированность крабов. Определен статус единой популяции для поселений краба, обитающих на исследованной акватории. Впервые составлена картина пространственно-функциональной структуры ареала этой популяции. Показана возможность значительного увеличения годового вылова краба в перспективе.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на заседании Дальневосточного специализированного совета по промысловым беспозвоночным (Владивосток, 1996 г.), региональной научно-практической конференции «Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее» (Магадан, 1998 г.), отчетных сессиях НТО ТИНРО (Владивосток, 1999 г.) и МагаданНИРО (Магадан, 2000-2009 гг.), расширенном коллоквиуме лаборатории промысловых беспозвоночных и водорослей ВНИРО (1997, 1999-2001,2008 гг.), Дальневосточном совете по промысловым беспозвоночным (Владивосток, 1998 г.), ученых советах ВНИРО (1997 г.) и МагаданНИРО (2007 г.).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, благодарностей, списка литературы из 272 наименований, 121 из которых на иностранных языках, и приложений. Общий объем работы 268 страниц, включая 96 рисунков, 16 таблиц, 3 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Карасев, Андрей Николаевич

227 ВЫВОДЫ

1. В северной части Охотского моря крабы-стригуны образуют одну независимую популяцию. Обособленность зал. Шелихова, а также данные морфометрического анализа позволяют полагать, что там крабы могут образовывать субпопуляцию, связанную с основной.

3. Выклев личинок и последующая откладка икры происходят с апреля по июль. Репродуктивный цикл самок составляет 2 года. За репродуктивный период продолжительностью б лет самки дают потомство до 3 раз. Абсолютная плодовитость варьирует от б до 133 тыс. икринок. В репродуктивном цикле крабы-стригуны проявляют черты г-стратегии.

4. В функциональной структуре ареала С. opilio четко выделяются зона обитания молоди, нагула терминальных самцов и зона размножения. Молодь обитает в прибрежье и шельфовой зоне. Крабы-стригуны совершают онтогенетические миграции в нижнюю часть шельфа и верхнюю зону материкового склона. После терминальной линьки перемещения самцов теряют общую направленность и крабы переходят к оседлому образу жизни и размножению, которое происходит в основном у бровки шельфа.

228

БЛАГОДАРНОСТИ

Прежде всего хочу поблагодарить сотрудников ФГУП МагаданНИРО, ВНИРО, ТИНРО-Цеитра, СахНИРО, ХфТИНРО и ФГУ Охотскрыбвод, принимавших участие в сборе материала в рейсах на научно-исследовательских и промысловых судах в 1992-2007 гг., за их добросовестный труд в нелегких, порой многомесячных, морских условиях. Понимая, насколько важен вклад каждого из них в достижении полученных результатов данного исследования, я собрал вместе имена всех 95 участников и по каждому рейсу представил краткую информацию (см. Приложение 1, табл. 1 гл. 1).

Считаю своим долгом поблагодарить администрации и экипажи промысловых судов (Японии, США и России) за помощь при проведении исследований, внимательное отношение и понимание. Особенно хочу отметить ООО «Дальрыбфлот», ООО «Магаданская база промысловых судов» (В.Ю. Тихачева, г. Магадан), СП «Маг-Си», «Тихоокеанская рыбопромышленная компания» (М.Н. Котов, г. Магадан), ООО «Пилигрим» (М.И. Баранников, г. Южно-Сахалинск). Слова благодарности выражаю капитанам КС «Вестерн Энтерпрайс» - Майклу Пэрри (Michael Perry, США) и В М. Шуста, СРТМ «Пивань» - А.И. Конееву, СРТМ-К «Байкал» - О.Д. Олейникову, СТР «Важгорск» - Н.А. Коломенскому и М.К. Розя, СРТМ-К «Сантана» - М.Ш. Эндрееву и А.В. Нецветайлову. Технологу СРТМ «Ниасса» С.В. Горбунову я благодарен за сбор очень ценного объемного материала о поимках меченых крабов.

Особую признательность я выражаю к.б.н. В.В. Крылову (ВНИРО), без программы которого {«Tentis») собранный материал не удалось бы обработать и проанализировать. Большое спасибо авторам программы «Е1 Мара» Я.Г. Радченко и А.Г. Васильеву (МагаданНИРО). А.К. Грузевич (ВНИРО) оказал существенную помощь в освоении программы Surfer 8. Макросы для «Microsoft Excel», написанные к.б.н. С.Д. Букиным (СахНИРО), значительно упростили статистическую обработку данных.

Занесение первичных материалов в компьютерную базу данных программы «Teutis» и обработку проб на плодовитость выполняли сотрудники лаборатории промысловых беспозвоночных МагаданНИРО Н.К. Реброва, Н.И. Воронкова, A.M. Посвятовская, Н.А. Киселева, А.Г. Васильев, A.M. Еньков, В.Г. Григоров,

С.В. Клинушкин, которым автор очень признателен за их кропотливый добросовестный труд.

Я благодарен к.б.н. Б.Г. Иванову, к.б.н. В.И. Соколову (ВНИРО), Dr./prf. Hideo Sekiguchi (Mie University, Japan) - за предоставление редких и труднодоступных публикаций, сотрудникам МагаданНИРО С.А. Шершенковой, к.б.н. А.А. Смирнову, к.б.н. P.P. Юсупову - за ряд ценных замечаний по рукописи, к.б.н. C.JI. Марченко н P.P. Юсупову - за помощь в обработке материала при помощи программы «Statistica», С.И. Бавыкину (Охотскрыбвод) - за перевод некоторых публикаций с японского языка, а сотрудникам НТО ТИНРО - к.б.н. В.Н. Кобликову и к.б.н. А.Г. Слизкину (ТИНРО-Центр), к.б.н. Е.Р. Первеевой (СахНИРО), д.б.н. И.Е.Хованскому и к.б.н. В.И. Островскому (ХфТИНРО) - за любезно предоставленную информацию по траловым съемкам.

Также выражаю искреннюю признательность директору МагаданНИРО к.б.н. Валерию Ивановичу Михайлову и заведующему лабораторией промысловых беспозвоночных Андрею Валерьевичу Горничных (2003-2008 гг.) за всестороннее содействие в проведении исследований.

Я глубоко признателен к.б.н. Николаю Николаевичу Афанасьеву, под руководством которого впервые были начаты планомерные исследования промысловых беспозвоночных в северной части Охотского моря. Он первоначально определил тему моих исследований, курировал ход выполнения работ в первые годы, давал ценные советы, совершенствовал мои первые навыки в публицистике.

Я благодарен моему первому во ВНИРО научному руководителю, ныне покойному, к.б.н. Борису Георгиевичу Иванову, который вооружил меня новой передовой методикой исследований, способствовал развитию моих публицистических способностей. В процессе подготовки диссертации мне постоянно оказывалась неоценимая помощь руководителем работы д.б.н. Михаилом Георгиевичем Карпинским, которому принадлежит основная идея диссертации. Без его ценных указаний и советов при обобщении объемного и разнородного материала данная работа была бы поистине невозможна. Я благодарен ему за высокую требовательность ко мне, критичный подход, внимательное прочтение и ценные замечания по тексту рукописи.

230

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Краб-стригун С. opilio образует на севере Охотского моря одну независимую популяцию, которая непрерывно населяет шельф и прилежащие участки материкового склона. Обособленность зал. Шелихова и данные морфометрического анализа крабов позволяют полагать, что там крабы могут образовывать субпопуляцию, связанную с основной.

Проведенными исследованиями установлено, что в функциональной структуре ареала краба-стригуна С. opilio четко выделяются зона обитания молоди, нагула терминальных самцов и зона размножения.

Немигрирующая молодь, размером до 45 мм и в большинстве своем физиологически неполовозрелая, обитает в прибрежье на глубине от 32 до 105 м и на шельфе в диапазоне 120-190 м. Основные скопления ее находятся в пределах крупномасштабной циклонической циркуляции, ветвями которой являются Северо-Охотское течение и Северо-Охотское противотечение. На материковом склоне молодь малочисленна и встречается в основном на юго-восточной периферии района обитания краба-стригуна, в непосредственной близости от зон размножения, так как личинки разносятся слабыми разнонаправленными потоками вод.

По мере роста и полового созревания крабы смещались в направлении увеличения глубины, совершая целенаправленные онтогенетические миграции. Часть самцов, рано претерпевших терминальную линьку, образовывали на шельфе агрегации в зонах обитания немигрирующей молоди, осуществляя спаривание с впервые созревающими самками. Не прекращающие расти узкопалые самцы мобильными плотными скоплениями продолжали миграции, держась на удалении от зон размножения и крупных концентраций терминальных самцов, выходили к бровке шельфа или на участки материкового склона, где проходила их последняя линька. Верхняя часть материкового склона становилась широкой сплошной зоной нагула крупных терминальных самцов.

После терминальной линьки онтогенетические миграции прекращались и крабы в целом вели оседлый образ жизни. Средняя и максимальная скорости передвижения стригунов составляли соответственно 0.27 и 1.6 км в сутки. В период нагула крабы перемещались хаотически, теряя общую направленность, благодаря чему они широко рассредоточивались по всей площади района. Однако частично направленность перемещений сохранялась, и за полгода-год около половины крабов смещалось в глубоководную зону. После 1-2 лет нагула терминальные самцы, двигаясь разнонаправленно, проявляли тенденцию к смещению обратно вверх по материковому склону и концентрировались в местах скоплений самок.

Зоны размножения характеризовались пятнистым распределением и примыкали к зоне нагула самцов в основном в области бровки шельфа (180-230 м). Размещенные в прибрежье (100-110 м) и на материковом склоне (270-300 м), они занимали значительно меньшие площади, чем у бровки шельфа. Самки образовывали агрегации очень высокой плотности, при которой уловы иногда достигали 650 экз. на конусовидную ловушку. Наибольшие уловы самцов наблюдались в зонах размножения и на их периферии. Характерной особенностью репродуктивных зон было присутствие терминальных самцов со старым потемневшим экзоскелетом 3-2 и 4-й стадий состояния панциря, составлявших 20-40% от уловов самцов, и высокая доля травмированных особей (до 80%).

Физиологическая половозрелость у всех самцов наступала приблизительно при размере 44 мм по ширине карапакса, что определялось по изменению аллометрии клешни узкопалых крабов. Функциональная зрелость, четко устанавливаемая морфометрически, была слабо связана с размерами самцов и проявлялась в широком диапазоне — от 41 до 166 мм. Вместе с тем максимальный размер незрелых особей достигал 131 мм. Самки становились половозрелыми при размере от 44 до 98 мм. Установлено, что 50%-ная функциональная зрелость у самцов наступала при размере 86 мм, у самок — при 57 мм.

Терминальная линька самцов в популяции происходит с конца апреля до конца октября, причем существуют значительные смещения сроков линьки для различных акваторий и диапазонов глубин. Процесс отвердения панциря занимает около 6-7 месяцев. В «теплые» годы линька начиналась раньше и сроки ее охватывали более длительный период, чем в «холодные». В «аномально теплые» годы средняя доля перелинявших самцов в июне-июле была в 2-3 раза выше, чем в «теплые» и «холодные». Продолжительность жизни самцов после терминальной линыш составляет около 4 лет, линочный цикл узкопалых крабов размером 80-130 мм ограничивается двумя годами.

Терминальная линька самок и первая откладка икры происходила в августе. За жизненный цикл самки дают нормально развитое потомство до трех раз. Выклев личинок и повторная откладка икры происходят с апреля по июль с максимумом в мае. Первый репродуктивный цикл составляет 1.5, последующие - 2 года. Продолжительность репродуктивного периода может достигать 6 лет. Абсолютная плодовитость варьировала от 5.8' до 132.7 тыс. икринок. Средняя популяционная плодовитость с запада на восток увеличивалась вдвое — с 29.2 до 56.5 тыс. икринок. Плодовитость самок, откладывавших икру в первый раз, в среднем была на 14.8% ниже, чем плодовитость вторично участвовавших в размножении самок. Икры в третьей кладке было меньше на 8.0%, чем во второй.

В репродуктивном цикле крабы-стригуны проявляют черты r-стратегии, хотя по большинству характеристик (крупные размеры тела, продолжительный жизненный цикл, устойчивость к воздействию внешних факторов) это - типичный К-стратег. С другой стороны, высокие величины плодовитости и очень малый размер/масса яиц позволяют отнести краба-стригуна в середину или даже в начало r-К континуума.

Наиболее существенные морфологические различия отмечены для самцов из зал. Шелихова, центральной части североохотоморья (включая Притауйский район), северо-западной части моря и района у Восточного

Сахалина, специфические условия обитания в которых вызвали морфологическую изменчивость. При этом в более суровых по термическим характеристикам районах происходило укорочение длины карапакса и удлинение конечностей, а в более мягких условиях обитания отмечались противоположные процессы.

Официальный вылов краба-стригуна постепенно увеличивался с 0.6 тыс. т в 1988 г. до 12.3 тыс. т в 2007 г. В последние годы (2003-2007) значительная часть краба добывается нелегально. Объем неучтенного вылова приблизился к официальному, при этом фактический вылов стал превышать ОДУ на 50%. Наибольший пресс промысла испытывают запасы краба на северо-восточном участке, в меньшей степени — на центральном и северозападном. Однако в настоящее время каких-либо негативных тенденций в ходе промысла не отмечено. На динамику плотности краба-стригуна большее влияние оказывают природные факторы, чем антропогенные. Причинами более заметных колебаний размерных параметров крабов в уловах являлись раннее достижение функциональной половой зрелости и увеличение доли узкопалых самцов в годы их интенсивного пополнения. Воздействие промысла на травмированность краба-стригуна невелико и оценивается в пределах 1%.

При условии результативной борьбы с браконьерством, сохранении промысловой меры на уровне 100 мм, биологически обоснованной в данной работе, соблюдения норм вылова по участкам в целях равномерной промысловой нагрузки возможно постепенно довести величину изъятия с 10 до 20% от промыслового запаса. Резкое увеличение ОДУ стригуна в настоящее время не позволит получить желаемый экономический эффект и приведет к неоправданно высокой степени эксплуатации его запасов. При высоком уровне неконтролируемого браконьерского вылова необходимо придерживаться действующей доли изъятия 10% и вести тщательный мониторинг запасов.

Все это позволило сделать следующие выводы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Карасев, Андрей Николаевич, Москва

1. Андреев В. Л., Решетников Ю.С. Исследование внутривидовой морфологической изменчивости сига Coregonus lavaretus (L.) методами многомерного статистического анализа // Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 5. С. 862-878.

2. Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб. М.: Наука. 1969. 295 с.

3. Аржанова Н.В., Зубаревич В.Л. Химическая основа биопродуктивности Охотского моря // В: Комплекс, исслед. экосист. Охотского моря. М.: Изд-во ВНИРО. 1997. С. 86-92.

4. Астахов А.С., Леонова Т.Д., Старичевский А.С., Сибекина Н.М. Физико-географический очерк // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 9, Охотское море, вып. 1. С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 1998. С. 6-24.

5. Безруков П.Л. О распределении органического вещества в осадках Охотского моря // Докл. АН СССР. 1955. Т. 103. № 2. С. 287-290.

6. Безруков П.Л. Донные отложения Охотского моря // Тр. ИО АН СССР. 1960. Т. 32. С. 15-95.

7. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюллетень МОИП, отд. биологии. 1960. Т. 65. Вып. 2. С. 41-50.

8. Бирштейн Я.А., Виноградов Л.Г. Новые данные по фауне десятиногих ракообразных (Decapoda) Берингова моря // Зоол. журн. 1953. №2. С. 215-228.

9. Бруевич С.В., Богоявленский А.Н., Мокиевская В.В. Гидрохимическая характеристика Охотского моря // Тр. ИО АН СССР. 1960. Т. 42. С. 123-198.

10. Верхунов А.В. Развитие представлений о крупномасштабной циркуляции Охотского моря // Комплекс, исслед. экосист. Охотского моря. М.: ВНИРО, 1997. С. 8-19.

11. Виноградов Л.Г. Камчатский краб. Владивосток: ТИНРО. 1941. 94 с.

12. Виноградов Л.Г. Десятиногие ракообразные Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1947. Т. 25. С. 67-124.

13. Виноградов Л.Г. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока // Изв. ТИНРО. 1950. Т. 33. С. 179-358.

14. Волков А.Ф., Ефимкин А .Я. Современное состояние планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130, ч. I. С. 355-407.

15. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: МГУ. 1990. 191 с.

16. Горбатенко К.М. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря: Дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. 1997. 255 с.

17. Жигалов И.А. Характеристика и особенности океанологических условий североохотоморского шельфа осенью 2004 г. // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 142. С. 203-213.

18. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: АН СССР. 1963. 739 с.

19. Иванков В.Н. К методике определения плодовитости пойкилотермных животных //Гидробиологический журнал. 1974. Т. 10. Ч. 1. С. 99-102.

20. Иванов Б.Г. Первое совещание Международной рабочей группы по крабам-майидам (Париж, 10-12 ноября 1993 г.) // Arthropoda Selecta. 1994. Т. 3. Вып. 1-2. С. 135-136.

21. Иванов Б.Г. Некоторые проблемы промысловой гидробиологии в России // Тез. Докл. VI Всерос. конф. по промысловым беспозвоночным, г. Калининград (пос. Лесное), 3-6 сентября 2002 г. М.: Изд-во ВНИРО. 2002. С. 17-20.

22. Иванов Б.Г., Карпинский М.Г. Смертность крабов в ловушках: краб-стригун в северной части Охотского моря // Вопросы рыболовства. 2003. Т. 4. № 4(16). С. 590-607.

23. Иванов Б.Г., Соколов В.И. Краб-стригун Chionoecetes opilio (Crustacea Decapoda Brachyura Majidae) в Охотском и Беринговом морях // Arthropoda Selecta. 1997. Т. 6, вып. 3-4. С. 63-86.

24. Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы // Вопросы ихтиологии. 1955. Вып. 3. С. 57-68.

25. Исупов В.В. Размер половозрелости самок краба-стригуна Chionoecetes opilio в Анадырском заливе Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1999. Т. 126. С. 117-119.

26. Исупов В.В. Предварительные результаты изучения плодовитости краба-стригуна опилио в Анадырском заливе Берингова моря //

27. Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век. Тез. докл. Всероссийской конференции молодых ученых». Владивосток, 21-23 мая 2001 г. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2001. С. 27-28.

28. Каменкович В.М., Кошляков М.Н., Монин А.С. Синоптические вихри в океане. Д.: Гидрометеоиздат, 1987. 511 с.

29. Картавцев Ю.Ф., Згуровский К.А., Федина Ж.М. Морфологическая изменчивость северной креветки Pandalus borealis в дальневосточных морях и ее сопряженность с популяционной структурированностью вида // Биол. моря. 1992. № 3-4. С. 53-61.

30. Клаудсли-Томпсон Д. Миграции животных. Пер. с англ. М.: Мир. 1982. 135 с.

31. Клитин А.К. Плодовитость дальневосточных крабоидов в водах Сахалина и Курильских островов // Вопросы рыболовства. 2002. Т. 3. №3(11). С. 428-449.

32. Клитин А.К. Камчатский краб (Paralithodes camtschaticus) у берегов Сахалина и Курильских островов: биология, распределение и функциональная структура ареала. М.: Изд-во ФГУП «Нацрыбресурсы». 2003. 253 с.

33. Кобликов В.Н., Павлючков В.А., Надточий В.А. 1990. Бентос континентального шельфа Охотского моря: состав, распределение, запасы //Изв. ТИНРО. 1990. Т. 111. С. 27-38.

34. Котляр Л.К. Особенности распределения планктона в заливе Шелихова в июне 1963 г. // Изв. ТИНРО. 1965. Т. 59. С. 55-70.

35. Котляр JI.К. Закономерности развития и количественного распределения зоопланктона как кормовой базы сельди в северовосточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 71. С. 59-73.

36. Котляр Л.К. Распределение и сезонные изменения зоопланктона в северо-восточной части Охотского моря. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. 1971. 25 с.

37. Крындин А.Н. Сезонные и межгодовые изменения ледовитости и положение кромки льда на дальневосточных морях // Тр. ГОИН. 1964. Вып. 71. С. 5-82.

38. Кузнецов А.П. Экология донных сообществ Мирового океана (Трофическая структура морской донной фауны). М.: Наука. 1980. 244 с.

39. Кузнецов В.В. Биология массовых и наиболее обычных видов ракообразных Белого и Баренцева моря. М.-Л.: Наука. 1964. 241 с.

40. Кузьмин С.А. Новые данные о распределении краба-стригуна Chionoecetes opilio (Fabricius) в Баренцевом море // В: Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России: сб. науч. тр. М.: Изд-во ВНИРО. 2001. С. 94-97.

41. Кузьмин С.А., Ахтарин С.М., Менис Д.Т. Первые нахождения краба-стригуна Chionoecetes opilio (Fabricius) (Decapoda: Majidae) в Баренцевом море // Зоол. журн. 1998. Т. 77. № 4. С. 489-491.

42. Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей. М.: Пищ. промышленность. 1975. 148 с.

43. Кун М.С., Микулич Л.В. Состав пищи дальневосточных промысловых крабов в летний период //Изв. ТИНРО. 1954. Т. 41. С. 319-332.

44. Лаврентьев В.М., Лучин В.А., Яричин В.Г. Гидрологический режим // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 9, Охотское море, вып. 1. С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 1998. С. 92-175.

45. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 352 с.

46. Ландшафты, климат и природные ресурсы Тауйской губы Охотского моря / Под ред. И.А. Черешнева и др. Владивосток: Дальнаука, 2006. 525 с.

47. Лапач С.М., Чубенко А.В., Бабич П.М. Статистические методы в медико-биологических исследованиях с использованием Excel. Киев: МОРИОН, 2001. 408 с.

48. Леонов А.К. Региональная океанография. Ч. 1. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. 766 с.

49. Лубны-Герцык Е.А. Состав и распределение зоопланктона в Охотском море // Тр. ИО АН СССР. 1959. Т. 30. С. 68-99.

50. Лучин В.А. Диагностический расчет циркуляции вод Охотского моря в летний период // Тр. ДВНИИ. 1982. Вып. 96. С. 69-77.

51. Лучин В.А. Непериодические течения // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 9, Охотское море, вып. 1. С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 1998. С. 233-256.

52. Лучин В.А. Циркуляция вод Охотского моря и особенности ее внутригодовой изменчивости по результатам диагностических расчетов // Тр. ДВНИИ. 1987. Вып. 36. С. 3-13.

53. Макаров В.В. Фауна Decapoda Берингова и Чукотского морей // Исследования дальневосточных морей СССР. М.-Л.: АН СССР. 1941. Т. 1.С. 111-163.

54. Макаров P.P. Личинки креветок, раков-отшельников и крабов западно-камчатского шельфа и их распределение. М.: Наука. 1966. 163 с.

55. Малкин Е.М. Принцип регулирования промысла на основе концепции репродуктивной изменчивости популяций // Вопросы ихтиологии. 1995. Т. 35, №4. С. 537-540.

56. Микулич Л.В. О распределении планктона в северной части Охотского моря летом 1955 г. // Изв. ТИНРО. 1960. Т. 46." С. 41-64.

57. Милейковский С.А. Зависимость размножения и нереста морских шельфовых донных беспозвоночных от температуры воды // Тр. ИО АН СССР. 1970. Т. 88. С. 113-149.

58. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука. 1976. 291 с.

59. Михайлов А.И., Журавлев В.М. MS. Отчет по научно-экспериментальному промыслу крабов в северной части Охотского моря в июле-октябре 1991 г. СВ ЦИЛ «Охотскрыбвод», ВНИРО. 1992. 27 с.

60. Михайлов А.И., Овсянников В.П. Запасы равношипого краба Охотского моря // Рыбное хоз-во. № 11. 1984. С. 24-25.

61. Михайлов В.И. Руководство по определению фитопланктона Охотского моря. Владивосток: Изд-во ТИНРО. 1990. 45 с.

62. Михайлов В.И., Бандурин К.В., Горничных А.В., Карасев А.Н. Промысловые беспозвоночные шельфа и материкового склона северной части Охотского моря. Магадан: МагаданНИРО. 2003. 284 с.

63. Мороз И.Ф. Особенности океанологических условий Охотского моря в годы экстремальной ледовитости: современное состояние вопроса // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 132. С. 339-347.

64. Морошкин К.В. Новая схема поверхностных течений Охотского моря // Океанология. 1964. Т. 4, вып. 4. С. 641-643.

65. Морошкин К.В. Водные массы Охотского моря. М.: Наука, 1966. 67 с.

66. Надточий В.А., Чучукало В.И., Кобликов В.Н. Питание краба-стригуна Chionoecetes opilio в Анадырском заливе Берингова моря в осенний период //Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 432-435.

67. Налетова И.А., Сапожников В.В., Метревели М.П. Особенности распределения первичной продукции в летний период и оценка суммарной продукции в Охотском море // Комплекс, исслед. экосист. Охотского моря. М.: Изд-во ВНИРО. 1997. С. 98-103.

68. Несис К.Н. Зоогеография Мирового океана: сравнение зональности пелагиали и регионального членения шельфа (по головоногим моллюскам) // В: Морская биогеография. М.: Наука. 1982. С. 114-134.

69. Низяев С.А. Распределение и численность глубоководных крабов Охотского моря // В: Промыслово-биологические исследования промысловых беспозвоночных: сб. науч. тр. М.: Изд-во ВНИРО. 1992. С. 26-37.

70. Низяев С.А., Букин С.Д., Клитин А.К., Первеева Е.Р., Абрамова Е.В., Крутченко А.А. Пособие по изучению промысловых ракообразных дальневосточных морей России. Южно-Сахалинск: СахНИРО, 2006. 114 с.

71. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Пищевая промышленность. 1974. 447 с.

72. Одум Ю. Экология: в 2-х т. Т. 2. Пер. с англ. М.: Мир. 1986. 376 с.

73. Отчет о рейсе на НИС «ТИНРО» в Охотском море по оценке биологических ресурсов в феврале-июне 1998 г. MS. Владивосток: Архив ТИНРО-Центра. 1998. 534 с.

74. Павлов В.А. Новые данные о крабе-стригуне Chionoecetes opilio (Fabricius, 1788) Баренцева моря // Тез. докл. VII Всерос. конф. по промысловым беспозвоночным (памяти Б.Г. Иванова), Мурманск, 9-13 октября 2006 г. М.: Изд-во ВНИРО. 2006. С. 109-111.

75. Павлючков В.А. Макрозообентос североохотоморского шельфа и верхней части склона: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. 1987. 20 с.

76. Первеева Е.Р. Распределение, особенности биологии и перспективы промысла стригуна ангулятус в западной части Охотского моря // В: Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей.

77. Материалы II науч. конф. Петропавловск-Камчатский, 9-10 апреля 2001 г. Петропавловск-Камчатский: Изд-во Камшат. 2001. С. 238-239.

78. Первеева Е.Р. Плодовитость крабов-стригунов в водах Сахалина и северных Курильских островов // Вопросы рыболовства. 20026. Т. 3. №4(12). С. 639-653.

79. Первеева Е.Р. Распределение и биология стригуна опилио Chionoecetes opilio (Fabricius, 1788) в водах, прилегающих к острову Сахалин: Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 2005. 22 с.

80. Петряшов В.В., Сиренко Б.И., Рахор А., Хинц К. Распределение макробентоса в море Лаптевых по материалам экспедиций на г/с "Иван Киреев" и л/к "Polarstern" в 1993 г. // Научные результаты экспедиции ЛАПЭКС-93. СПб: Гидрометеоиздат. 1993. С. 277-288.

81. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность. 1966. 375 с.

82. Радзиховская М.А. Водные массы Японского моря // В: Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: Изд-во АН СССР. 1961. С. 108-122.

83. Риклефс Р. Основы общей экологии: пер. с англ. М.: Мир. 1979. 424 с.

84. Родин В.Е., Мясоедов В.И. Биологическая характеристика популяции камчатского краба Paralithodes camtschatica (Tilesius) в северозападной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1982. Т. 106. С. 3-10.

85. Родин В.Е., Блинов Ю.Г., Мирошников В.В. Ресурсы крабов в российской экономической зоне дальневосточных морей // Рыбное хоз-во. 1997. №6. С. 27-29.

86. Родин В.Е., Слизкин А.Г., Мясоедов В.И., Барсуков В.Н., Мирошников

87. B.В., Згуровский К.А., Канарская О.А., Федосеев В.Я. Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1979. 59 с.

88. Савилов А.И. Биологический облик группировок донной фауны северной части Охотского моря // Тр. ИО АН СССР. 1957. Т. 20.1. C. 88-170.

89. Савилов А.И. Экологическая характеристика донных сообществ беспозвоночных Охотского моря // Биологические исследования моря (бентос): Тр. ИО АН СССР. 1961. Т. 46. С. 3-84.

90. Самко Е.В., Петрук В.М. Изменчивость термических условий в северозападной части Охотского моря в весенний период 1996-2001 гг. // Тез. докл. 12-ой Междунар. конф. по промыс. океанологии. Калининград: АтлантНИРО, 2002. С. 216-217.

91. Сапелкин А.А., Федосеев В.Я. Строение половой системы самцов крабов-стригунов //Биол. моря. 1981. № 6. С. 37-43.

92. Слизкин А.Г. Особенности распределения крабов (Crustacea, Decapoda, Lithodidae et Majidae) в Беринговом море // Тр. ВНИРО. 1974. Т. 99. С. 29-37.

93. Слизкин А.Г. Распределение крабов-стригунов рода Chionoecetes и условия их обитания в северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1982. Т. 106. С. 26-33.

94. Слизкин А.Г. Распространение и экологическая характеристика крабов рода Chionoecetes северной Пацифики // Биологические проблемы Севера: Тез. ХВсесоюз. симп. Магадан, 1983. С. 438.

95. Слизкин А.Г. Некоторые черты биологии и проблемы рационального использования глубоководного краба-стригуна Chionoecetes japonicus: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. 2008. 23 с.

96. Слизкин А.Г., Борисовец Е.Э., Згуровский К.А. Сравнительный анализ габитуса некоторых видов крабов рода Chionoecetes (Crustacea, Decapoda) // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. Ч. 2. С. 582-610.

97. Слизкин А.Г., Долженков В.Н. К вопросу об изменении и установлении промысловой меры для некоторых видов крабов дальневосточных морей // Рыбное хоз-во. 1997. № 2. С. 43-44.

98. Слизкин А.Г., Мясоедов В.И. Некоторые вопросы биологии западнокамчатской популяции краба-стригуна Chionoecetes opilio (Fabricius) // Исслед. по биол. рыб и промысл, океаногр. Владивосток: ТИНРО. 1979. Вып. 10. С. 44-51.

99. Слизкин А.Г., Сафронов С.Г. Промысловые крабы прикамчатских вод. Петропавловск-Камчатский: Северная Пацифика. 2000. 180 с.

100. Смирнова Л.И. Фитопланктон Охотского моря и Прикурильского района // Тр. ИО АН СССР. 1959. Т. 30. С. 3-51.

101. Современный статус биологических ресурсов Охотского моря (результаты исследований комплексной экспедиции в 1997 г.). MS. Владивосток: Архив ТИНРО-Центра, 1998. 421 с.

102. Соколов В.И. Таксономический статус япономорской и охотоморской форм краба-стригуна, Chionoecetes opilio (Decapoda, Majidae) // Зоол. журн. 2001. Т. 80. № 11. С. 1308-1314.

103. Спановская В.Д. Относительная плодовитость рыб (определение, использование как показателя разнокачественности самок). В кн.: «Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Ч. 2». Вильнюс: Мокслас. 1976. С. 63-69.

104. Спановская В.Д., Григораш В.А. К методике определения плодовитости единовременно и порционно икромечущих рыб. В кн.: «Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Ч. 2». Вильнюс: Мокслас. 1976. С. 54-62.

105. Тарвердиева М.И. Питание камчатского краба Paralithodes camtschatica, крабов-стригунов Chionoecetes bairdi и С. opilio в юго-восточной части Берингова моря // Биол. моря. 1976. № 1. С. 41-48.

106. Тарвердиева М.И. О питании крабов-стригунов Chionoecetes opilio и Ch. bairdi в Беринговом море // Зоол. журн. 1981. Т. 60. №7. С. 287-293.

107. Токранов A.M. Питание получешуйных бычков Джордана Hemilepidotus jordani Bean и Гильберта Hemilepidotus gilberti Jordan et Starks (Cottidae) у восточного побережья Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1985а. Т. 25. Вып. 1. С. 89-95.

108. Токранов A.M. Питание рогатковых рода Gymnacanthus Swainson (Cottidae) // Вопросы ихтиологии. 19856. Т. 25. Вып. 3. С. 433-437.

109. Токранов A.M. Питание многоиглого керчака Myoxocephalus polyacanthocephalus Pallas и керчака-яока М. jaok (Cuvier) (Cottidae) в прибрежных водах Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1986. Т. 26. Вып. 6. С. 980-989.

110. Токранов A.M. Особенности питания донных хищных рыб на западно-камчатском шельфе // Вопросы ихтиологии. 1992. Т. 32. Вып. 2. С. 119-128.

111. Токранов A.M., Винников А.В. Особенности питания тихоокеанской трески Gadus morhua macrocephalus и ее место в трофической системе прибрежных вод Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1991. Т. 31. Вып. 2. С. 253-265.

112. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука. 1964. 415 с.

113. Ушаков П.В. Некоторые особенности фауны и гидрологического режима Охотского моря // Природа. 1934. №11. С. 67-72.

114. Ушаков П.В. Чукотское море и его донная фауна // Крайний северо-восток СССР. М.: Изд-во АН СССР. 1952. Т. 2. С. 5-82.

115. Ушаков П.В. Фауна Охотского моря и условия ее существования. М.: АН СССР. 1953.459 с.

116. Федоров В.В. Некоторые черты донных ландшафтов северной части Охотского моря. // В: Комплекс, исслед. экосист. Охотского моря. М.: Изд-во ВНИРО. 1997. С. 220-224.

117. Федосеев В.Я. Длительность и продуктивность сперматогенеза у краба-стригуна Chionoecetes opilio (волна сперматогенного эпителия) //

118. В: Морские промысловые беспозвоночные: с б. науч. тр. М.: Изд-во ВНИРО. 1988. С. 36-44.

119. Федосеев В.Я., Слизкин А.Г. Воспроизводство и формирование популяционной структуры у краба-стригуна Chionoecetes opilio в дальневосточных морях // В: Морские промысловые беспозвоночные: сб. науч. тр. М.: Изд-во ВНИРО. 1988. С. 24-35.

120. Фигуркин А.Л. Океанологические условия шельфа и склона Охотского моря в холодную половину года и их влияние на нерест минтая: Дис. . канд. геогр. наук. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2003. 157 с.

121. Фигуркин А.Л. Ледовитость как индикатор термического состояния придонных вод северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2006. Т.145. С. 259-270.

122. Хен Г.В., Ванин Н.С., Фигуркин А.Л. Особенности гидрологических условий в северной части Охотского моря во второй половине 90-х гг. // Изв. ТИНРО. Т. 130. С. 24-43.

123. Хмелева Н.Н. Закономерности размножения ракообразных. Минск: Наука и техника. 1988. 208 с.

124. Чернявский В.И. О причинах высокой биологической продуктивности северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1970а. Т. 71. С. 13-22.

125. Чернявский В.И. Гидрологический фронт северной части Охотского моря//Изв. ТИНРО. 19706. Т. 71. С. 3-11.

126. Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1981. Т. 105. С. 13-19.

127. Чернявский В.И. Термические характеристики северо-восточной части Охотского моря как основа для определения типа теплового состояния акватории//Изв. ТИНРО. 1984. Т. 109. С. 94-103.

128. Чернявский В.И. Особенности формирования термики деятельного слоя Охотского моря // Океанол. основы биол. продуктив. сев.-зап. части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. 1992. С. 91-104.

129. Чернявский В.И., Бобров В.А., Афанасьев Н.Н. Основные продуктивные зоны Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1981. Т. 105. С. 20-25.

130. Чернявский В.И., Жигалов И.А., Матвеев В.И. Океанологические основы формирования зон высокой биологической продуктивности // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 9, Охотское море, вып. 2. С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 157-160.

131. Чучукало В.И., Лапко В.В., Кузнецова Н.А., Слабинский A.M., Напазаков В.В., Надточий В.А., Кобликов В.Н., Пущина О.И. Питание донных рыб на шельфе и материковом склоне северной части Охотского моря летом 1997 г. //Изв. ТИНРО. 1999. Т. 126. С. 24-57.

132. Шагинян Э.Р. Краб-стригун опилио Chionoecetes opilio шельфа и материкового склона Западной Камчатки // Тез. докл. VI Всерос. конф. По промысловым беспозвоночным, Калининград (пос. Лесное), 3-6 сентября 2002 г. М.: Изд-во ВНИРО, 2002. С. 64-67.

133. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. М.: Агропромиздат. 1985. 224 с.

134. Шунтов В.П. Новые данные о перестройках в пелагических экосистемах дальневосточных морей // Вестник ДВО. 1994. №2. С. 59-66.

135. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2001. 580 с.

136. Шунтов В.П., Лапко В.В., Надточий В.В., Самко Е.В. Межгодовые изменения в ихтиоценах верхней эпипелагиали сахалино-курильского региона //Вопросы ихтиологии. 1994. Т. 34. № 5. С. 649-656.

137. Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Шершенков С.Ю., Старовойтов А.Н. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 124. С. 139-177.

138. Якунин Л.П. Границы распространения дрейфующего льда // Атлас гидрометеорологических условий плавания судов морского флота. Северная часть Тихого океана. Л.: Изд-во ГУМО СССР. 1968. С. 161-172.

139. Adams А.Е. The life history of the snow crab, Chionoecetes opilio. A literature review. Univ. Alaska Sea Grant Rep. 78-13. 1979. 157 pp.

140. Alunno-Bruscia M., Sainte-Marie B. Abdomen allometry, ovary development, and growth of female snow crab, Chionoecetes opilio (Brachyura, Majidae), in the northwestern Gulf, of St. Lawrence // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1998. Vol. 55. P. 459-477.

141. Bouchard S., Brethes J.-C. F., Desrosiers G., Bailey R.F.J. Changes in the size distribution of snow crab (Chionoecetes opilio) in the southwestern Gulf of St. Lawrence I I J. Northw. Atl. Fish. Sci. 1986. Vol. 7. P. 67-75.

142. Bouchard S., Sainte-Marie В., McNeil J.N. Indirect evidence indicates female semiochemicals release male precopulatory behavior in the snow crab, Chionoecetes opilio (Brachyura; Majidae) I I Chemoecology. 1996. Vol. 7. P. 39-44.

143. Carls M.G., О'Clair C.E. Responses of tanner crabs, Chionoecetes bairdi, exposed to cold air//Fish. Bull. 1995. V. 93. P. 44-56.

144. Conan G., Comeau M. Functional maturity and terminal molt of male snow crab, Chionoecetes opilio II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1986. Vol.43. P. 1710-1719.

145. Conan, G.Y., Maynard D.R. Estimates of snow crab (Chionoecetes opilio) abundance by underwater television — a method for population studies on bentic fisheries resources // J. Appl. Ichthyol. 1987. № 3. P. 158-165.

146. Conan G., Comeau M., Moriyasu M., Cormier R. Reply to Donaldson and Johnson //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. Vol. 45. P. 1501-1503.

147. Davidson K., Roff J.C., Elner R.W. Morphological, electrophoretic, and fecundity characteristics of Atlantic snow crab, Chionoecetes opilio, and implications for fisheries management // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 42. P. 474-482.

148. Dawe E.G., Taylor D.M., Beck P.C., Drew H.J. A photographic survey for snow crab (Chionoecetes opilio) in Conception Bay, Newfoundland. Can. Atl. Fish. Sci. Adv. Comm. Res. Doc. 88/4. 1988: 9 pp.

149. Donaldson W.E., Johnson B.A. Some remarks on «Functional maturity and terminal molt of male snow crab, Chionoecetes opilio» by Conan and Comeau // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. Vol. 45. P. 1499-1501.

150. Dong L.B., Giles D. E. A. An empirical likelihood ratio test for normality. Department of Economics, University of Victoria, Victoria, B.C., Canada. 2004.31 pp.

151. Dutil J.-D., Munro J., Peloquin M. Laboratory study of the influence of prey size on vulnerability to cannibalism in snow crab {Chionoecetes opilio O. Fabricius, 1788) // J. Exp. Mai-. Biol. Ecol. 1997. Vol. 212. P. 81-94.

152. Elner R.W., Beninger P.G. The reproductive biology of snow crab, Chionoecetes opilio\ a synthesis of recent contributions // Am. Zool. 1992. Vol. 32. P. 524-533.

153. Elner R.W., Gass C.A. Observations on the reproductive condition of female snow crabs from northwest Cape Breton Island, November 1983. Can. Atl. Fish. Sci. Adv. Comm. Res. Doc. 84/14. 1984. 20 pp.

154. Ennis G.P., Hooper R.G., Taylor D.M.-Functional maturity in small male snow crabs (Chionoecetes opilio) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. Vol. 45. P. 2106-2109.

155. Foyle T.P., O'Dor R.K., Elner R.W. Energetically defining the thermal limits of the snow crab // J. Exp. Biol. 1989. Vol. 145. P. 371-393.

156. Fukataki H. Occurrence and distribution of planktonic larvae of edible crabs belonging to the genus Chionoecetes (Majidae, Brachyura) in the Japan Sea // Bull. Jap. Sea. Reg. Fish. Res. Lab. 1969. №21. P. 35-54.

157. Gould St. J. Allometry and size in ontogeny and phylogeny // Biol. Rev. 1966. V. 41. № 4. P. 587-640.

158. Hartnoll R.G. The biology of Manx spider crabs // Proc. Zool. Soc. Lond. 1963. Vol. 141. P. 423-496.

159. Hartnoll R.G. Variation in growth pattern between some secondary sexual characters in crabs (Decapoda, Brachyura) // Crustaceana. 1974. Vol. 27(2). P. 131-136.

160. Hartnoll R.G. The determination of relative growth in crustacean // Crustaceana. 1978. Vol. 34(3). P. 281-293.

161. Hilborn R., Walters C.J. Quantitative fisheries stock assessment. Choice, dynamics and uncertainty. New York; London: Chapman and Hall. 1992. 570 pp.

162. Hoenig J.M., Dawe E.G. Relative selectivity of four sampling methods using traps and trawls for male snow crabs. CAFSAC Res. Doc. 91/32. 1991. 17 pp.

163. Hoenig J.M., Dawe E.G., O'Keefe P.G. Molt indicators and growth per molt for male snow crabs (iChionoecetes opilio) И J. Crust. Biol. 1994. Vol. 14. P. 273-279.

164. Hooper R.G. A spring breeding migration of the snow crab, Chionoecetes opilio (O. Fabricius), into shallow water in Newfoundland // Crustaceana. 1986. Vol. 50(3). P. 257-264.

165. Huxley J. Problems of relative growth. London. 1932. 276 pp.

166. Ito K. A few studies on the ripeness of eggs of zuwai-gani Chionoecetes opilio II Bull. Jap. Sea Reg. Fish. Res. Lab. 1963.'№11. p. 65-76.

167. Ivanov B.G. Limb injuries in crabs in the western Bering Sea (Crustacea, Decapoda: Brachyura Majidae, Anomura Lithodidae) // Arthropoda Selecta. Y. 3.№3-4.P. 33-56.

168. Jadamec L.S., Donaldson W.E., Cullenberg P. Biological field techniques for Chionoecetes crabs. Fairbanks: Alaska Sea Grant College Program. 1999. 80 pp.

169. Jensen G.C., Armstrong D.A., Williams G. Reproductive biology of blue king crab, Pciralithodes platypus, in the Pribilof Islands // Proc. Int. King Crab Symp. Anchorage, Alaska, Jan. 1985. 1985. P. 109-121.

170. Jewett S.C. Variations in some reproduction aspects of female snow crabs Chionoecetes opilio II J. Shellfish Res. 1981. № 1. P. 95-99.

171. Jewett S.C. Predation on crabs of the genus Chionoecetes'. A literature review // In: Proc. Int. Symp. genus Chionoecetes. Lowell Wakefield Fish. Symp. Ser., Alaska Sea Grant Rep. 82-10. University of Alaska, Fairbanks, Alaska. 1982. P. 521-538.

172. Jewett S.C., Powell G.C. Summer food of the sculpins, Myoxocephalus spp. and Hemilepidotus jordani, near Kodiak Island, Alaska // Mar. Sci. Commun. 1979. № 5(4-5). P. 315-331.

173. Kanno Y. Reproductive ecology of tanner crab in the South Western Okhotsk Sea //Nippon Suisan Gakkashi. 1987. V. 53. P. 733-738.

174. Kato G., Yamanaka I., Ochi A., Ogata T. General aspects on trawl fisheries in the Japan Sea // Bull. Jap. Sea Reg. Fish. Res. Lab. 1956. № 4. P. 1-331.

175. Kitani К. An oceanographic study of the Okhotsk Sea Particularly in regard to cold waters // Bull. Far Seas Fish. Res. Lab. Hokkaido Univ. 1973. № 9. P. 45-76.

176. Kobayashi K. On spawning and hatching of water tank bred zuwai crabs and the process of growth of this species from the larval stage to adulthood // Saibaigyogyo Gijutsukaihatsu Kenkya. 1983. Vol. 12(1). P. 35-45.

177. Коп T. Fisheries biology of the Tanner crab. III. The density distribution and carapace width composition in relation to the depth // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1969. № 35(7). P. 624-628.

178. Коп T. Fisheries biology of the Tanner crab. IV. The duration of the planktonic stages estimated by rearing experiments of larvae // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1970. № 36. P. 219-224.

179. Коп T. Studies on the life history of the zuwai crab, Chionoecetes opilio (O. Fabricius). Spec. Publ. Sado Mar. Biol. Stn., Niigata Univ. 1980. Ser. 2. 64 pp.

180. Коп Т., Honma Y. Studies on the maturity of the gonad in some marine invertebrates III. Seasonal changes in the ovary of the Tanner crab // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1970. № 36. P. 1021-1027.

181. Коп Т., Nanba T. Some observations on the breeding of the tanner crab, Chionoecetes opilio, kept under laboratory conditions throughout a year // Aquaculture. 1968. Vol. 16. P. 137-143.

182. Kurata H. Larvae of Decapoda Crustacea of Hokkaido. II. Majidae // Bull. Hokk. Reg. Fish. Res. Lab. 1963. № 27. P. 25-31.

183. Lanteigne M. Distribution spatio-temporelle des larves de crabe appartenant aux genres Chionoecetes et Ну as, dans la baie des Chaleurs, Canada // M. Sc. Thesis, University ofMoncton, Moncton. N.-B. 1985. 161 pp.

184. Lefebvre L., Brethes J.-C. F. Food of early benthic stages of snow crab {Chionoecetes opilio) in the southwestern Gulf of St. Lawrence // In: Proc. Int. Symp. king and tanner crabs. November 1989, Anchorage, Alaska. 1989. P. 273-282.

185. Lilly G.R. Interannual variability in predation by cod {Gadus morhua) on capelin {Mallotus villosus) and other prey off southern Labrador and northeastern Newfoundland // ICES Mar. Sci. Symp. 1991. V. 193. P. 133-146.

186. Livingston P.A. Interannual trends in Pacific cod, Gadus macrocephalus, predation on three commercially important crab species in the eastern Bering Sea //Fish. Bull. 1989. V. 87. № 4. P. 807-827.

187. Livingston P.A., Ward A., Lang G.M., Yang M. Groundfish food habits and predation on commercially important prey species in the eastern Bering Sea from 1987 to 1989 //NOAATech. Memo. NMFS-AFSC-11. 1993. 192 pp.

188. Lovrich G.A., Sainte-Marie B. Cannibalism in the snow crab, Chionoecetes opilio (O. Fabricius) (Brachyura: Majidae), and its potential importance to recruitment // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1997. V. 211. P. 225-245.

189. Lovrich G.A., Sainte-Marie В., Smith B.D. Depth distribution and seasonal movements of Chionoecetes opilio (Brachyura: Majidae) in Baie Sainte-Marguerite, Gulf of Saint Lawrence // Can. J. Zool. 1995. Vol. 73. P. 1712-1726.

190. MacGinitie G.E. Distribution and ecology of the marine invertebrates of Point Barrow, Alaska // Smithsonian Miscell. Collect. 1955. V. 128. № 9. 201 pp.

191. Maynard D.R., Robichaud D.A. Short term movements of snow crabs {Chionoecetes opilio) in Bay of Islands, Newfoundland, as monitored by ultrasonic tracking // Can. Atl. Fish. Sci. Adv. Comm. Res. Doc. 1986. № 50. 15 pp.

192. McBride J. Tanner crab tag development and tagging experiments 1978-1982 // In: Proc. Int. Symp. genus Chionoecetes. Lowell Wakefield

193. Fish. Symp. Ser., Alaska Sea Grant Rep. 82-10. University of Alaska, Fairbanks, Alaska. 1982. P. 383-403.

194. Miller R.J. Effectiveness of crab and lobster traps // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. Vol. 47. P. 1228-1251.

195. Miller R.J., O'Keefe P. Seasonal and depth distribution, size, and molt cycle of the spider crabs Chionoecetes opilio, Hyas araneus, and Ну as coarctatus in a Newfoundland bay // Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. 1981. № 1003. 22 pp.

196. Miller R.J., Watson J. Growth per molt and limb regeneration in the spider crab, Chionoecetes opilio II J. Fish. Res. Board Can. 1976. Vol. 33. P. 1644-1649.

197. Moriyasu M., Conan G.Y. Aquarium observation on mating behavior of snow crab, Chionoecetes opilio И Int. Counc. Explor. Sea C.M. 1988. № 9. 20 pp.

198. Moriyasu M., Mallet P. Molt stages of the spider crab, Chionoecetes opilio, by observation of morphogenesis of setae on the maxilla I I J. Crust. Biol. 1986. № 6. P. 709-718.

199. Motoh H. Laboratory-reared zoeae and megalopae of zuwai crab from the Sea of Japan // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1973. № 39. P. 1223-1230.

200. Ogata T. Studies on the population biology of the edible crab, Chionoecetes opilio O. Fabricius in the Japan Sea region // Kaiyo Kagaku (Mar. Sci. Mon.). 1973. Vol. 5(3). P. 27-33.

201. Orlov A.M. The diets and feeding habits of some deep-water benthic skates (Rajidae) in the Pacific waters off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka//Alaska Fish. Res. Bull. 1998. № 5 (1). P. 1-17.

202. Paul A.J., Adams A.E., Paul J.M., Feder H.M. Some aspects of the reproductive biology of the crab Chionoecetes bairdi. Univ. Alaska, Fairbanks, Sea Grant Rep. 83-1. 1983. 32 pp.

203. Pereyra W.T. The bathymetric and seasonal distribution, and reproduction of adult tanner crabs, Chionoecetes tanneri Rathbun (Brachyura: Majidae), off the northern Oregon coast//Deep-Sea Res. 1966; Vol. 13. P. 1185-1205.

204. Powles H.W. Observations on the biology of two species of spider crabs, Chionoecetes opilio and Ну as araneus, in the Gulf of St. Lawrence 11 Fish. Res. Board Can. MS Rep. 1966. Ser. 884. 36 pp.

205. Powles H.W. Distribution and biology of the spider crab Chionoecetes opilio in the Magdalen shallows, Gulf of St. Lawrence // Fish. Res. Board Can. MS Rep. 1968. Ser. 997. 106 pp.

206. Rathbun M.J. New species and subspecies of spider crabs // Proceed. U. S. Nat. Mus. Bull. 64. Art. 14. 1924. P. 1-5.

207. Rathbun MJ. The spider crabs of America // Bull. U. S. Nat. Mus. 1925. V. 129. P. 232-252.

208. Robichaud D.A., Elner R.W., Bailey R.F.J. Differential selection of crab Chionoecetes opilio and Hyas spp. as prey by sympatric cod Gadus morhua and thorny skate Raja radiata II Fish. Bull. 1991. № 89. P. 669-680.

209. Rohrs M. Neue Ergebnisse und Probleme der Allometrieforschung // Z. wiss. Zool. 1959. V. 162. № 1. p. 1-95.

210. Rohrs M. Allometrieforschung und biologische Formanalyze // Z. Morphol. Anthropol. 1961. V. 51. P. 289-321.

211. Sainte-Marie B. Reproductive cycle and fecundity of primiparous and multiparous female snow crab, Chionoecetes opilio, in the northwest Gulf of Saint Lawrence II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1993. Vol. 50. P. 2147-2156.

212. Sainte-Marie В., Carriere C. Fertilization of the second clutch of eggs of snow crabs, Chionoecetes opilio, from females mated once or twice after their molt to maturity // Fish. Bull. 1995. № 93 (4). P. 759-764.

213. Sainte-Marie В., Hazel F. Moulting and mating of snow crabs, Chionoecetes opilio (O. Fabricius), in shallow waters of the northwestern Gulf of Saint Lawrence // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1992. Vol. 49. P. 1282-1293.

214. Sainte-Marie В., Lovrich G.A. Delivery and storage of sperm at first mating of female Chionoecetes opilio (Brachyura: Majidae) in relation to size and morphometric maturity of male parent // J. Crustacean Biol. 1994. Vol. 14(3). P. 508-521.

215. Sainte-Marie G., Sainte-Marie B. Morphology of the spermatheca, oviduct, intermediate chamber, and vagina of the adult snow crab (Chionoecetes opilio) II Can. J. Zool. 1998. Vol. 76. P. 1589-1604.

216. Sainte-Marie G., Sainte-Marie B. Reproductive products in the adult snow crab (Chionoecetes opilio). I. Observations on spermiogenesis and spermatophore formation in the vas deferens // Can. J. Zool. 1999a. Vol. 77. P. 440-450.

217. Sainte-Marie G., Sainte-Marie B. Reproductive products in the adult snow crab (Chionoecetes opilio). II. Multiple types of sperm cells and of spermatophores in the spermatecae of mared females // Can. J. Zool. 1999b. Vol. 77. P. 451-462.

218. Sainte-Marie В., Dufour R., Desjardins C. Beaching of snow crabs (Chionoecetes opilio) on the north shore of the Gulf of Saint Lawrence // Nat. Can. (Que.). 1988. Vol. 115. P. 105-109.

219. Sainte-Marie В., Raymond S., Brethes J.-C. Growth and maturation of the benthic stages of male snow crab, Chionoecetes opilio (Brachyura: Majidae) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1995. Vol. 52. P. 903-924.

220. Sainte-Marie В., Rondeau A., Gilbert D. Temperature-dependent development of snow crab embryos // Crabs in cold water regions: biology, management, and economics. Abstracts 19th Lowell Wakefield Symposium. Anchorage, Alaska, USA. 2001. P. 62.

221. Sainte-Marie G., Sainte-Marie В., Sevigny J.-M. Ejaculate-storage patterns and the site of fertilization in female snow crabs (Chionoecetes opilio; Brachyura, Majidae) // Can. J. Zool. 2000. Vol. 78. P. 1902-1917.

222. Squires H.J. Decapod Crustacea of the Beaufort Sea and arctic waters eastward to Cambridge Bay, 1960-19657/ J. Fish. Res. Board of Can. 1969. Vol. 26. №7. P. 1899-1918.

223. Squires H.J. Decapod Crustacea of the Atlantic coast of Canada // Can. Bull. Fish. Aquat. Sci. 1990. №221. 532 pp.

224. Somerton D.A. A computer technique for estimating the size of sexual maturity in crabs // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. Vol. 37. P. 1488-1494.

225. Somerton D.A., Meyers W.S. Fecundity differences between primiparous and muciparous female Alaskan tanner crab (Chionoecetes bairdi) II J. Cructacean Biol. 1983. Vol. 3. P. 183-187.

226. Starr M., Therriault J.-C., Conan G.Y., Comeau M., Robichaud G. Larval release in a sub-euphotic zone triggered by sinking phytoplankton particles // J. Plank. Res. 1994. Vol. 16. P. 1137-1147.

227. Taylor D.M., Hoenig J.M. Growth per molt of male snow crab, Chionoecetes opilio, from Conception and Bonavista Bays, Newfoundland // Fish. Bull. U. S. 1990. №88. P. 753-760.

228. Taylor D.M'., Warren W.G. Male snow crab, Chionoecetes opilio (Fabricius, 1788), weight-width relationships: An exercise in multi-source regression // J. Shellfish. Res. 1991. Vol. 10. P. 165-168.

229. Taylor D.M., Hooper R.G., Ennis G.P. Biological aspects of the spring breeding migration of snow crabs, Chionoecetes opilio, in Bonne Bay, Newfoundland (Canada) //Fish. Bull. 1985. №83. P. 707-711.

230. Vernet-Cornubert G. Biologie generale de Pisa tetraodon (Pennant) // Bull. Inst. Oceanogr. Monaco. 1958. V. 1113. P. 1-52.

231. Watson J. Biological investigations on the spider crab, Chionoecetes opilio II In: Proceedings of Meeting on Atlantic crab fisheries development. Can. Fish. Rep. 1969. №13. P. 24-47.

232. Watson J. Maturity, mating, and egg laying in the spider crab, Chionoecetes opilio II J. Fish. Res. Board Can. 1970a. Vol. 27. P. 1607-1616.

233. Watson J. Tag recaptures and movements of adult male snow crab Chionoecetes opilio (O. Fabr.) in the Gaspe region of the Gulf of St. Lawrence // Fish. Res. Board Can. Tech. Rep. 1970b. № 204. 16 pp.

234. Watson J. Ecdysis of the snow crab, Chionoecetes opilio II Can. J. Zool. 1971. Vol. 49. P. 1025-1027.

235. Watson J. Mating behavior in the spider crab, Chionoecetes opilio II J. Fish. Res. Board Can. 1972. Vol. 29. P. 447-449.

236. Yamasaki A., Kuwahara A. The terminal molt of male snow crab in the Japan Sea//Nippon Suisan Gakkaishi. 1991. Vol. 57(10). P. 1839-1844.

237. Yasuda T. Feeding habits of the zuwai-gani, Chionoecetes opilio elongatus, in Wakasa Bay. I. Specific composition of stomach contents // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1967. № 33. P. 315-319.

238. Yoshida H. On the reproduction of useful crabs in North Korea (II) // Suisan Kenkyushi. 1941. № 36. P. 116-121.

239. Объем материала по крабу-стригуну, собранный за период выполнения мониторинга и промышленного лова в северной части Охотского моряв 1992-2007 гг.

240. Судно Год Сроки работ Район работ Кол-во учетов общего улова Кол-во биоанализов Кол-во экз. Сборщики1 2 3 4 5 6 7 8

241. Суда ПО «Магадан-рыбпром», ПБ «Хокко Мару 177», «Синрю Мару 3» 1992 06.0829.10 55°51'-56°38', 146°01'-148°56' 44 47 2030 Афанасьев Н.Н., Карпинский М.Г., Михайлов А.И.

242. Суда ПО «ХКРКС», ПБ «Нодзима Мару» 1992 01.0711.10 56°08'-57°40', 142°07'-145°14' 265 235 9826 Овсянников В.П., Карасев А.Н., Зайцева Ю.Б., Мясников В.Г.

243. РШ «Акебоно Мару 3» 1993 28.0703.12 55°35'-56°45', 146°0Г-150°1Г 613 128 13048 Карпинский М.Г., Бенко Ю.К.

244. РШ «Дайничи Мару 31» КС «Американский чемпион» 1993 1993 07.0709.09 17.1017.11 56°11'-56°5Г, 143°03'-144°03' 56°09'-58°44', 143°00'-155°17' 25 272 25 25 2374 1115 Карасев А.Н., Куликов В.Н. Карасев А.Н., Реброва Н.К.

245. Суда ПО «Магадан-рыбпром», ПБ «Хокко Мару 177» 1993 27.0723.10 55°47'-56°39', 146°03'-149°12' 60 49 1970 Голованов И.С., Костарев Н.В.

246. СРТМ «Пивань» 1994 30.0609.08 58°12'-58°55\ 152°18'-155°08' 25 21 700 Карасев А.Н.

247. РШ «Дайничи Мару 31» 1994 15.0817.11 55°30'-56°45', 146°12'-147°52' 92 33 3968 Карасев А.Н.,1. Костарев B.J1

248. РШ «Акебоно Мару 3» 1994 19.1012.12 55°55'-56°31', 148°51'-149°44' 191 Радченко Я.Г., Прокопьев Н.М.

249. РШ «Дайто Мару 78» 1994 26.0807.12 55°57'-56°35', 148°08'-149°27' 14 1517 Карпинский М.Г.

250. РШ «Коре Мару 8» 1995 24.0528.11 55°48'-56°45', 147°40'-150°27' 153 20339 Крылов В.В.

251. РШ «Дзюкю Мару 17» 1995 04.0626 10 55°35'-56°58', 146°52'-149°19' 91 88 9861 Елкин Е.Я.1 2 3 4 5 6 7 8

252. РШ «Синко Мару 11» 1995 14.0625.10 55°48'-56°43', 146°23'-150°15' 533 116 13971 Карасев А.Н.

253. РШ «Арка 33» 1995 04.0708.09 56°21'-56°50', 146°31'-148°23' 259 42 4434 Егоров А.О.

254. РШ «Росскор» 1995 27.0714.12 55°58'-57°33', 143°4Г-149°55' 79 79 8181 Пискунов А.И., Марынчак А.Г.

255. КС «Атка Энтер-прайс» 1995 16.0428.05 57°16'-58°09', 149°42'-154°21' 229 25 5351 Афанасьев Н.Н., Горничных А.В.

256. КС «Атка Энтер-прайс» 1995 03.1108.12 57°16'-57°57', 149°57'-153°32' 145 14 2241 Афанасьев Н.Н., Морозов Л.И.

257. СРТМ-К «Байкал» 1995 30.0631.10 57°18'-58°02', 150°03'-153°3г 75 77 11165 Иванов Б.Г., Воронкова Н.И.

258. СРТМ «Ниасса» 1995 04.0606.10 55°42'-57°45', 147°15'-151°03' 91 10018 Жарникова В.Д., Туровник А.В.

259. СРТМ «Пивань» 1995 23.0728.09 57°34'-58°10', 150°53'-153°31' 19 19 2376 Бухтияров Ю.А.

260. Суда ПО «Магадан-рыбпром», ПБ «Волномер», «Новодруцк» 1995 10.0931.10 55°48'-56°36', 146о30'-148о31' 10 19 1459 Лачугин А.С.

261. СТР «Заозерное» 1995 08.0701.09 56°07'-56°25', 148033'-149031' 228 39 4720 Разливалов Е.В.

262. СТР «19 съезд ВЖСМ» 1996 21.0910.11 55°24'-55°53', 146°47'-149°05' 8 503 Мордовии А.И.

263. СРТМ-К «Александр Шалин» 1996 27.0411.06 5б°14'-57°5Г, 148°11'-152°10' 16 1152 Михайлов В.И.

264. СРТМ-К «Амарамба» 1996 02.0609.09 57°36'-58°00', 150°19'-152°06' 59 59 6954 Тюрнин В.Б.

265. КС «Атка Энтер-прайс» 1996 30.0704.12 55°16'-57°41', 141°56'-150°ЗГ 417 57 8157 Карпинский М.Г., Реброва Н.К.

266. СТР «Ауда» 1996 03.0728.12 55°37'-57°47', 148°06'-150°ЗГ 15 1512 Жарникова В.Д.

267. СРТМ-К «Байкал» 1996 01.0529.11 57о26'-58°0Г, 150°04'-153°44' 102 102 13588 Бухтияров Ю.А., Белоусов Л.А.

268. СРТМ «Гайворон» 1996 02.0902.10 56°01'-57°04', 143°00'-145°59' 25 2556 Афонин С.Ф.

269. СРТМ-К «Анатолии Лавров» 1996 22.0630.08 57°39'-58°00', 150°15'-151°27' 62 7409 Михайлов С.В.

270. СТР «Марина Ич» 1996 29.0530.06 55°42'-56°03', 148°12'-149°13' 24 2921 Белоусов Л.А.

271. СТР «Меркурий» 1996 28.0504.07 55°51'-58018', 148°07'-154°54' 15 1955 Рогатных А.Ю.

272. Суда ПО «Магадан-рыбпром» 1996 13.0621.08 56°32'-57°57', 144°04'-151°30' 64 6634 Воронкова Н.И., Ковалев В.М.

273. PC «Омолон» 1996 31.0519.08 56°31'-58°00', 144°10'-151°46' 27 2668 Ноздрачев Е.А.

274. СРТМ «Пивань» 1996 11.0904.11 57°27'-58°07', 149°57'-153°30' 30 3592 Бухтияров Ю.А.

275. СТР «Труд» 1996 29.0726.11 56о04'-57°58', 142о10'-153°09' 75 7825 Смирнов А.А.1 2 3 4 5 6 7 8

276. СТР «Седово» 1996 12.0907.12 56°20'-56°46', 142°23'-142°55' 54 6512 Брадеску A.M.

277. СРТМ-К «Залив Ольги» 1996 03.0828.08 56°43'-57°1 Г, 143°34'-145°1Г 25 4049 Плехов С.А.

278. КС «Вестерн Энтерпрайс» 1996 25,0509.08 56°01'-57°51', 146°03'-152°07' 612 83 11794 Карасев А.Н., Крылов В.В., Воронкова Н.И.

279. КС «Вестерн Энтерпрайс» 1996 13.0811.09 56°12'-56°54', 145°28'-148°0Г 278 23 4499 Крылов В.В., Голованов И.С.

280. СРТМ-К «Залив Петра» 1996 27.0724.09 56°11'-57°38', 143°03'-145°1Г 45 4520 Сырников А.В.

281. СРТМ-К «Амарамба» 1997 24.0715.08 57°04'-57°5Г, 148°47'-150°48' 15 15 2503 Фомин А.В.

282. КС «Атка Энтерпрайс» 1997 23.0403.07 56°07'-58°45', 145°55'-153°38' 274 50 7197 Афанасьев Н.Н., Бандурин К.В.

283. КС «Атка Энтерпрайс» 1997 08.0717.09 55°12'-58°35', 145°11'-154°48' 91 46 3231 Белоусов Л.А., Ковалев В.М.

284. КС «Атка Энтерпрайс» 1997 06.1010.12 58°44'-59°59', 155°49'-158°05' 69 55 3033 Соколов В.И., Туровник А.В.

285. СТР «Ауда» 1997 16.0625.07 56°04'-57°53', 148°36'-150°30' 27 3333 Петров В.И.

286. СРТМ-К «Байкал» 1997 25.0723.09 57°16'-57°55', 148°42'-152°13' 48 8544 Бандурин К.В.

287. СРТМ-К «Байкал» 1997 31.1003.11 57°38'-57°43', 151°52'-152°06' 3 3 379 Голенкевич А.В.

288. СТР «Крюково» 1997 06.0622.08 56°22'-57°24', 142°04'-144°50' 69 69 9007 Афонин С.Ф.

289. СРТМ-К «Анатолий Лавров» 1997 10.0717.08 57°32'-58°08', 150°58'-153°30' 146 67 7054 Ровнина О.А.

290. КС «Нортерн Энтерпрайс» 1997 06.0824.12 55°17'-60°00', 138°13'-156°30' 46 46 3304 Крылов В.В., Голенкевич А.В.

291. РШ «Росскор» 1997 20.0826.10 56°03'-57°52', 149°43'-152°30' 59 59 6471 Марынчак А.Г.

292. СРТМ «Рыбное» 1997 03.0802.09 57°02'-58°05', 148°36'-150°59' 28 39 4641 Мандельштам H.J1

293. СРТМ «Рыбное» 1997 19.0908.10 57°09'-57°4Г, 149°19'-150°57' 22 22 2403 Ровнина О.А.

294. СТР «Седово» 1997 05.0624.09 56°0Г-57°ЗГ, 142°03'-144°32' 93 13332 Воронкова Н.И.

295. РШ «Терней-1» 1997 06.0705.10 55°58'-56°29', 148°21'-149°33' 41 4972 Сырников А.В.

296. СТР «Труд» 1997 20.0706.09 56°08'-57°23', 142°13'-145°0Г 35 35 4020 Чупышева Н.Г.

297. КС «Вестерн Энтерпрайс» 1997 17.0521.07 56°08'-56°51', 148°02'-149°26' 305 45 8088 Реброва Н.К.

298. СРТМ-К «Амарамба» 1998 17.1026.11 57°27'-57°56', 151°53'-153°23' 36 36 3864 Кузнецова Е.Н.

299. КС «Атка Энтерпрайс» 1998 26.0408.09 55°10'-56°59', 144°58'-149°48' 87 87 6908 Хованский И.Е., Фомин А.В.1 2 3 4 5 6 7 8

300. КС «Атка Энтер-прайс» 1998 15.1006.12 55°55'-58°34', 147°42'-154°19' 34 34 3429 Карпинский М.Г., Реброва Н.К.

301. СРТМ-К «Байкал» 1998 22.0705.10 55°57'-58°02', 137°56'-153°25' 35 38 3690 Васильев А.Г.

302. СТР «Крюково» 1998 03.1215.12 55°54'-56°47', 147°08'-147°30' 56 11 1134 Бухтияров Ю.А.

303. СРТМ «Нагорск» (трубачелов. судно) 1998 29.0828.11 58о05'-58°17', 151°56'-152°38' 16 47 Крылов В.В.

304. КС «Нортерн Энтерпрайс» 1998 11.0614.09 55°30'-58°44', 146°10'-153°30' 109 92 8991 Карасев А.Н.

305. СРТМ «Остров Попова» 1998 07.0930.09 56°50'-57°00', 148°25'-148°33' 4 206 Пробатов Н.С.

306. СРТМ-К «Тимашевск» 1998 16.1021.10 57°30'-57°38', 149°44'-150°0Г 4 4 439 Ахламов А.Ю.

307. КС «Вестерн Энтерпрайс» 1998 23.0626.07 55°35'-56°23', 148°38'-150°0Г 20 20 1545 Фомин А.В.

308. КС «Вестерн Энтерпрайс» 1998 04.0801.10 55°38'-57°1Г, 148°45'-151°0Г 36 37 2905 Бандурин К.В.

309. СТР «Важгорск» 1998 13.0928.11 57°30'-58°03', 151°26'-153°29' 35 35 3956 Афонин С.Ф.

310. КС «Атка Энтерпрайс» 1999 20.0726.08 55°58'-57°48', 147°09'-152°20' 20 20 2812 Реброва Н.К., Елкин Е.Я.

311. СТР «Важгорск» 1999 15.0825.09 57°34'-58°05', 151°24'-153°2Г 34 13 1399 Карасев А.Н.

312. СРТМ-К «Байкал» 1999 22.0802.09 57°30'-57°58', 151°26'-152°02' 15 4 500 Карасев А.Н.

313. СРТМ-К «Байкал» 1999 19.1125.11 57°37'-58°0Г, 152°28'-153°14' 7 7 736 Карпинский М.Г.

314. СРТМ «Елань» 1999 25.1102.12 57°50'-57°52\ 152°07'-152°24' 2 2 126 Сырников А.В.

315. СТР «Кратерный» 1999 09.0602.07 55°50'-56°22'> 146°4Г-149°17' 6 11 751 Фомин А.В.

316. КС «Лаки Стар» 1999 16.1123.12 56°44'-57°02', 147°17'-149°00' 33 2990 Стрельникова В.М.

317. КС «Нортерн Энтерпрайс» 1999 07.1020.11 58°22'-58°57', 153°10'-156°06' 22 21 270 Карасев А.Н.

318. КС «Нортерн Энтерпрайс» 1999 23.1126.12 58°26'-58°44', 152°58'-156°13' 6 6 21 Грузевич А.К.

319. СРТМ «Пивань» 1999 21.1108.12 55°40'-56°29', 149°48'-150°59' 11 11 1157 Жарникова В.Д.

320. СРТМ-К «Тимашевск» 1999 30.0611.07 57°40'-57°58'> 151°40'-152°56' 9 9 1128 Бандурин К.В.

321. СТР «Труд» 1999 10.1231.12 55°45'-56°43', 147°26'-149°59' 19 19 1887 Карпинский М.Г.

322. КС «Вестерн Энтерпрайс» 1999 22.0922.12 55°53'-57°5Г, 148°03'-151°06' 58 58 6360 Рой В.И.

323. КС «Атка Энтерпрайс» 2000 14.1130.12 55°42'-57°48', 147°16'-150°59' 20 2020 Сафроненков Б.П.

324. КС «Нортерн Энтерпрайс» 2000 21.1004.11 58°39'-59°48', 155°38'-156°4Г 5 81 Елохин И.В.1 2 3 4 5 6 7 8

325. СРТМ-К «Александр Шалин» (тру-бачеловное судно) 2000 02.0913.09 58°09'-58°32', 151°42'-153°40' 5 132 Горничных А.В.

326. СТР «Торный» 2000 07.0807.09 55°49'-57°55', 148°17'-151°12' 18 18 1964 Васильев А.Г.

327. КС «Вестерн Энтерпрайс» 2000 19.0917.11 57°13'-57°43', 149°29'-151°0Г 22 22 2602 Реброва Н.К.

328. СРТМ-К «Вилига» 2000 01.0804.09 57°13'-57°46', 148°52'-151°23' 39 39 5100 Павлов А.В.

329. СРТМ-К «Амарамба» 2001 09.0726.11 57°46'-58°13', 150°59'-154°30' 10 1022 Ноздрачев Е.А.

330. КС «Атка Энтерпрайс» 2001 03.0630.07 55°50'-57°39', 147°30'-151°05' 26 26 2894 Реброва Н.К.

331. КС «Атка Энтерпрайс» 2001 06.0921.10 55°44'-57°16', 144°36'-150°09' 32 31 3633 Акиничева Е.Г.

332. СРТМ-К «Байкал» 2001 11.0728.07 57°19'-57°55', 151°33'-153°00' 19 19 2290 Посвятовская A.M.

333. РТМ «Дальокеан-1» 2001 25.0517.06 55°17'-55°49', 146°40'-150°50' 11 410 Войло В.И.

334. СРТМ «Елань» 2001 20.0705.08 57°32'-57°58', 149°49'-152°58' 9 9 1214 Ровнина О.А.

335. СРТМ «Елань» 2001 25.0821.09 57°27'-57°46'5 151°33'-152°28' 14 15 1538 Ноздрачев Е.А.

336. КС «Нортерн Энтерпрайс» 2001 09.0720.08 56°03'-58°1 Г, 145°58'-154°22' 96 • 40 4013 Горянина С.В.

337. НПС «Поиск» 2001 25.0931.10 58°31'-58°50', 152°57'-153°44' 27 299 Крылов В.В.

338. СРТМ-К «Александр Шалин» (тру-бачеловное судно) 2001 28.0619.09 57°46'-58°13', 150°59'-154°30' 29 246 Крылов В.В.

339. СРТМ-К «Залив Ольги» 2001 25.0811.11 57°07'-57°46'5 150°00'-152°13' 39 39 4163 Карпинский М.Г.

340. КС «Вестерн Энтерпрайс» 2001 22.0617.07 57°15'-58°34', 149°45'-153°46' 18 18 1173 Бондаренко М.В.

341. КС «Вестерн Энтерпрайс» 2001 05.0921.10 55°42'-57°22', 148°08'-150°1 Г 30 30 3347 Пастухов П.Г.

342. СТР «Важгорск» 2001 13.0801.09 57°17'-58°07', 151°31'-153°29' 20 20 2965 Посвятовская A.M.

343. СРТМ-К «Амарамба» 2002 06.1013.12 57°2Г-57°5Г, 152°36'-153°08' 33 33 3681 Васильев А.Г.

344. КС «Атка Энтерпрайс» 2002 10.1226.12 56023'-56°58', 148°44'-150°05' 10 10 1102 Смирнов А.А.

345. СРТМ-К «Байкал» 2002 19.0905.12 57°23'-58°4Г, 152°38'-154°09' 63 52 2201 Горянина С.В., ЖарниковаВ.Д.

346. СРТМ «Елань» 2002 09.0923.10 57°30'-57°53', 151°44'-153°0Г 9 25 2734 Петров М.В.

347. СРТМ «Елань» 2002 01.1118.12 57°27'-57°45', 151°50'-152°12' 46 24 2871 Котюх А.И.1 2 3 4 5 б 7 8

348. СРТМ-К «Анатолий Лавров» 2002 11.1025.12 57°13'-57°39', 151°01'-153°25' 202 59 6648 Полонский В.Е.

349. СРТМ «Пивань» 2002 27.0928.11 57°27'-57°45', 151°46'-152°43' 35 35 3759 Тюрнин В. Б.

350. НПС «Поиск» 2002 28.0906.11 58°21'-58°44', 152°57'-153°24' 18 18 265 Востриков А.А.

351. СРТМ-К «Тимашевск» 2002 08.1131.12 57°20'-57°40', \5\°2Т-\5Ъ°ЪТ 40 40 4457 Рашевский А.А.

352. СРТМ-К «Залив Ольги» 2002 15.0831.08 56°15'-57°43', 142°29'-151°03' 8 14 1647 Петров М.В.

353. СРТМ-К «Залив Ольги» 2002 08.1131.12 57°0Г-57°45', 151°12'-153°10' 36 3942 Витвер А.А.

354. КС «Атка Энтерпрайс» 2002 27.0714.12 55°17'-56°45', 147°44'-152°08' 359 120 13100 Спехальский А В.

355. КС «Атка Энтерпрайс» 2002 15.1231.12 56°26'-57°01', 147°57'-149°15' 7 7 668 Мордовии А.И.

356. СТР «Важгорск» 2002 25.0529.07 56°23'-58°1Г, 142°27'-153°30' 50 51 6592 Павлючков Е.В.

357. СТР «Важгорск» 2002 30.0727.10 56°15'-58°08', 142°35'-153°30' 170 48 5319 Карасев А.Н.

358. СТР «Важгорск» 2002 31.1002.12 57°23'-58°02', 152°14'-153°29' 8 9 957 Пискунов А.И.

359. СРТМ-К «Вилига» 2002 05.1120.12 55°54'-56°44', 152°14'-153°29' 28 28 2899 Ноздрачев Е.А.

360. КС «Атка Энтерпрайс» 2003 10.1029.12 55°45'-57°52', 144°14'-153°30' 18 18 1969 Реброва Н.К.

361. РТМ «Дальокеан-2» 2003 04.0928.12 55°45'-58°10', 145°44'-154°20' 28 29 2982 Михайлов А.И., Волобуев М.В., Посвятовская А.М

362. СТР «Владимир Сафонов» 2003 14.1007.12 55°37'-56°45', 141°24'-146°20' 146 146 6443 Островский В.И., Петров С.В.

363. СРТМ-К «Александр Шал ин» (тру-бачеловное судно) 2003 29.0517.09 57°38'-60°49', 146°45'-159°28' 37 372 Горничных А.В.

364. КС «Вестерн Энтерпрайс» 2003 02.1230.12 55°41'-59°29', 143°33'-15б°5Г 41 17 1075 Карасев А.Н.

365. РШ «Вектор» 2003 09.0817.09 55°23'-56°57', 149°07'-151°06' 10 10 967 Смирнов А.А.

366. СРТМ-К «Водолаз» 2003 10.1124.11 57°05'-57°40', 149°10'-150°ЗГ 7 7 817 Петров М.В.

367. РТМ «Дальокеан-1» 2004 05.0612.08 56°08'-57°59', 149°08'-152°49' 36 36 4303 Васильев А.Г.

368. РТМ «Дальокеан-1» 2004 03.1008.12 55°12'-57°55', 147°25'-154°03' 199 48 4611 Ванюкова Н.С.

369. КС «Вестерн Энтерпрайс» 2004 06.0925.10 55°25'-56°30', 147°49'-151°06' 247 63 9079 Метелев Е.А.

370. КС «Вестерн Энтерпрайс» 2004 27.1026.12 55°19'-58°52', 149°02'-156°32' 203 43 3372 Карасев А.Н. i

371. РТМ «Дальокеан-1» 2005 13.0925.10 56°14'-56°43', 150°27'-151°24' 22 18 518 Родионова А.П.1 2 3 4 5 6 7 8

372. РТМ «Дальокеан-2» 2005 08.1027.12 54°57'-56°00', 151°13'-152°10' 20 20 127 Ванюкова Н.С., Карпинский М.Г.

373. СРТМ-К «Хасан» 2005 30.0523.11 57°27'-58°28', 149°31'-154°07' 412 112 13264 Михайлов А.И.

374. СРТМ-К «Анатолий Лавров» 2005 03.1127.12 57°19'-57°50', 149°37'-151°50' 180 36 3778 Вакатов А.В.

375. СРТМ «Перевальск» 2005 06.1029.12 57°18'-57°45', 149°38'-152°3б' 161 24 2537 Таболин А.П.

376. СРТМ-К «Сантана» 2005 03.1030.12 55°53'-57°16', 148°20'-150°28' 327 32 3284 Карасев А.Н.

377. СРТМ-К «Александр Шалин» (тру-бачеловное судно) 2005 05.0526.07 58°00'-60°29', 152°07'-159°2Г 54 1978 Метелев Е.А.

378. СРТМ-К «Залив Ольги» 2005 12.1127.12 57°22'-57°42', 150°12'-151°53' 98 19 2014 Тюрнин В.Б.

379. СРТМ-К «Вилига» 2005 18.0529.06 57°16'-57°57', 150°06'-153°05' 202 39 4314 Жарникова В.Д.

380. СРТМ-К «Афелий» 2006 03.0605.06 55°45'-55°50', 150°16'-150°23' 7 3 232 Кпинушкин С.В.

381. СРТМ-К «Капитан Асауленко» 2006 04.0525.10 56°02'-57°58', 149°12'-153°05' 313 64 7082 Шапиро П.Б.

382. СТР «Авачинский» 2006 07.0609.10 57°45'-58°20', 153°04'-153°30' 148 28 2846 Таболин А.П.

383. КРПС «Капитан Басов» 2006 09.lO-ll.10 57°1Г-57°20', 155°25'-155°26' 2 2 202 Еньков A.M.

384. РШ «Профессор Фролов» 2006 09.1109.12 57°40'-58°02', 153°25'-153°30' 4 4 412 Бережной К.Ю.

385. СРТМ-К «Сантана» 2006 01.0519.09 55°42'-56°36', 148°38'-150°59' 326 79 8509 Мушаев A.M.

386. КРПС «Тигиль» 2006 05.1222.12 57°50'-57°54', 153°22'-153°29' 4 4 423 Зенюков 3.3.

387. РШ «Доброволец» 2006 01.1016.10 57°46'-58°18', 153°20'-153°30' 8 8 573 Вакатов А.В.

388. СРТМ-К «Сантана» 2007 26.0409.09 55°42'-56°36', 148°38'-150а59' 686 64 6792 Карасев А.Н.

389. СТР «Сарань» 2007 23.0623.08 56°06'-58°05', 149°54'-152°47' 191 49 5227 Витвер А.А.

390. СТР «Шипунский» 2007 17.0417.06 55°49'-56°30', 149°39'-150°56' 12 12 1243 Мушаев A.M.

391. СТР «Стрежевой» 2007 21.0422.07 56°07'-57°05', 142°18'-145°39' 329 71 7810 Григоров В.Г.

392. РШ «Доброволец» 2007 07.0725.07 57°32'-58°05', 149°2Г-152°54' 66 11 1196 Таболин А.П.

393. ВСЕГО: 153 рейса 12467 5785 592526

394. Примечание. Штриховкой отмечены рейсы с участием автора600 | 550 500 450 400 350 300 280 260 240 220 200 180 160 140 100138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154

395. Батиметрическая карта северной части Охотского моря, построенная по многочисленныммноголетним данным ловушечного и тралового ловаю о\4

Информация о работе

Карасев, Андрей Николаевич
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.18

Диссертация

Краб-стригун Chionoecetes opilio северной части Охотского моря: особенности биологии, запасы, промысел - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы