Влияние патогенных агентов на промысловых крабов западнокамчатского шельфа

Рязанова, Татьяна Вячеславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние патогенных агентов на промысловых крабов западнокамчатского шельфа
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Влияние патогенных агентов на промысловых крабов западнокамчатского шельфа"

На правах рукописи УДК 595.384.2:597-12

Рязанова Татьяна Вячеславовна

ВЛИЯНИЕ ПАТОГЕННЫХ АГЕНТОВ НА ПРОМЫСЛОВЫХ КРАБОВ ЗАПАДНОКАМЧАТСКОГО ШЕЛЬФА

03.02.08 — экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 / пг!3 2011

Петропавловск-Камчатский 2011

4843487

Работа выполнена в лаборатории болезней рыб и беспозвоночных Камчатского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Карпенко Владимир Илларионович

доктор биологических наук, Лобков Евгений Георгиевич

доктор биологических наук, Токранов Алексей Михайлович

Ведущая организация: Сахалинский научно-исследовательский

институт рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО), г. Южно-Сахалинск

Защита состоится « /0 » февраля 2011 г. в П* часов на заседании диссертационного совета Д 307.008.01 при Камчатском государственном техническом университете по адресу: 683003, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ключевская, д. 35. Факс (4152) 420-501.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Камчатского государственного технического университета.

Автореферат разослан «А£» декабря 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук л / H.A. Ступникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Дальний Восток является основным рыбопромысловым регионом России. Сохранение биоразнообразия его экосистем, изучение их структуры и динамики является одной из самых важных задач рационального природопользования (Бакланов и др., 2003; Широков и др., 2006; Адрианов, 2009; Шунтов, 2009). В последние годы в Охотском море наблюдается резкое снижение численности крабов — ценнейших объектов промысла (Долженков, Кобликов, 2009). Процесс сокращения запасов промысловых гидробионтов, который происходит во многих регионах Мирового океана, связывают как с нерациональным промыслом, так и с экологическими причинами: изменениями климата, антропогенными загрязнениями и разрушением среды обитания (Taylor et al., 1994; Lafferty et al., 2004; Соколовский, Соколовская, 2007; Адрианов и др.,2008).

Значительное влияние на численность гидробионтов оказывают инфекционные и инвазионные болезни (Meyers et al., 1987; Wilhelm, Mialhe, 1996; Marty et al., 2003; Lafferty et al., 2004). Термин «болезнь» определяют как очевидное негативное отклонение от нормального состояния живого организма. В экологическом смысле имеются в виду функциональные или структурные нарушения, влияющие на выживание, рост, воспроизводство, метаболизм, выносливость организма (Власов, 2004; Дудников, 2004; Ревич и др., 2004;). В стабильных условиях все составляющие экологического сообщества, включая возбудителей заболеваний, находятся в состоянии динамического равновесия. Одним из свидетельств нарушения этого баланса в природных популяциях является возникновение вспышек заболеваний (Гаевская, 2004; Дудников, 2004). У ракообразных зарегистрированы эпизоотии с высоким уровнем смертности, связанные с вирусами (Johnson, 1983, 1984; Hill, 2002), риккетсиями (Johnson, 1983; Wang, Gu, 2002), хламидиями (Sparks et al., 1985), простейшими (Couch, Fournie, 1983; Meyers, 1990; Sindermann, 1990).

Сведений о составе патогенных организмов, связанных с ними заболеваниях и их распространенности в популяциях промысловых крабов в Охотском и других Дальневосточных морях крайне недостаточно. Продукция из крабов, зараженных микроспоридиями, паразитическими динофлагеллятами, корнеголовыми раками, некоторыми видами бактерий непригодна для использования, но перечень обязательных для контроля патогенов ракообразных не обозначен в соответствующих нормативных документах по санитарно-ветеринарной экспертизе.

Необходимость в информации о составе инфекционных и инвазионных агентов и их распространенности в природных популяциях гидробионтов связана с еще одним немаловажным обстоятельством — расширением ареала многих видов патогенных организмов, обусловленным климатическими изменениями, переносом с интродуцируемыми или культивируемыми видами, случайным заносом (Stewart, 1991; Lafferty et al.,

2004; Гаевская, 2004). Организмы-вселенцы нарушают устоявшуюся систему паразит-хозяин в местных экосистемах и могут стать серьезной угрозой существованию естественных сообществ. В морской среде особое значение имеет проблема биоинвазий, связанная с переносом морскими судами чужеродных организмов, в том числе патогенных, способных выживать в балластных водах (Carlton, Geller, 1993; Дгебуадзе, 2002; Алексеев и др., 2009; Зверева, 2009; Звягинцев и др., 2009).

При оценке естественной смертности в популяции невозможно применять широко используемые в ихтиологии статистические методы, поскольку ракообразные не имеют структур, позволяющих определить их возраст. Современные оценки естественной смертности крабов, используемые для определения общего допустимого улова (ОДУ) носят экспертный характер и сильно различаются.

Смертность от болезней является важной составляющей естественной смертности в популяции. Поэтому выявление патогенных организмов, причиняющих наибольший урон, определение показателей зараженности и особенностей их распространения в популяциях промысловых видов крабов особенно актуально. Так, уровень зараженности возбудителем «горькой болезни» в истощенных промыслом популяциях крабов-стригунов в водах Аляски уже используют как важный критерий в прогнозе способности этих популяций к восстановлению численности (Pestai et al., 2003; Shareef et al., 2010).

Негативное влияние на здоровье ракообразных также оказывает антропогенная нагрузка. Так, количество крабов, больных панцирной болезнью, увеличивается в районах интенсивного промысла (Benhalima et al., 1998; Вялова, 1999). Хотя самок и непромысловых самцов возвращают в море в живом виде, часть из них погибает позднее; как от травм, полученных в процессе сортировки, так и от спровоцированных стрессом заболеваний (Macintosh, Stevens, 1995; Zhou, Shirley, 1996). Доля отбракованных при ловушечном промысле крабов разных видов может составлять от 1/3 до 2/3 и более улова (Слизкин, Сафронов, 2000; Кобликов, 2003). Вопрос о последствиях промысловых операций для состояния здоровья ракообразных и о том, какая часть из них погибает и, следовательно, выбывает из популяции, практически не изучен.

Цель исследования: выявление патогенных организмов, оценка их распространенности и степени влияния на здоровье основных промысловых видов крабов шельфа Западной Камчатки.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

— выявить инфекционные и инвазионные патогены у 4 видов крабов: камчатского, синего, крабов-стригунов опилио и Бэрда;

— описать патоморфологические признаки заболеваний и оценить степень воздействия патогенов на органы и ткани ракообразных;

— определить состав возбудителей инфекционных и инвазионных болезней промысловых крабов на шельфе Западной Камчатки и выявить наиболее опасных из них;

— изучить воздействие подъема в ловушках на состояние здоровья ракообразных, возвращаемых в природную среду;

— провести визуальный учет крабов с признаками патологии в уловах и оценить степень распространенности заболеваний различной этиологии.

Научная новизна. Впервые определен состав основных патогенных агентов и получены данные об их распространенности в популяциях промысловых крабов восточной части Охотского моря. Для оценки распространенности заболеваний в популяции ракообразных применены географические информационные системы, которые обычно используются при расчете численности и запасов крабов на основе данных ловушечнон или траловой съемок. Впервые у крабов сем. ийюсШае зарегистрированы паразитические динофлагелляты НетсйоЛп'шт ер., микроспоридии рода Атехоп, у краба-стригуна опилио — ресничные инфузории МевапорЬгуБ ер. Кроме того, впервые в Охотском море у крабов обнаружены: герпес-подобная вирусная инфекция, инвазия микроспоридиями рода ТИеЫюта. Описаны патоморфологические признаки заболеваний у промысловых крабов на шельфе Западной Камчатки. Впервые, на основании гистопатологических и бактериологических данных, проведена оценка влияния подъема крабов в ловушках при промысле на состояние здоровья ракообразных, возвращаемых в природную среду.

Личный вклад. В работе использованы материалы, собранные лично автором. Непосредственно соискателем проведено планирование работ, подготовка и проведение эксперимента, визуальный учет ракообразных с признаками патологии, гистологическая, гистохимическая, паразитологическая и, частично, бактериологическая обработка собранного материала, а также анализ полученных результатов.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований позволяют дать оценку состояния здоровья промысловых крабов и эпизоотической ситуации в популяциях ракообразных на шельфе Западной Камчатки. Данные о патогенных организмах, стадиях их развития, сезонной динамике и распространении болезней помогут разработать меры по профилактике их проникновения в другие районы обитания ракообразных. Сведения о составе патогенных организмов необходимы для мониторинга возможного появления у крабов восточной части Охотского моря новых болезнетворных агентов в результате биоинвазий или иных причин.

Результаты исследований могут быть использованы для уточнения и мониторинга уровня естественной смертности в популяциях промысловых крабов. Данные по влиянию промысловых операций на состояние здоровья крабов, возвращаемых в природную среду после сортировки, также могут быть использованы в этих целях. Сведения об опасных патогенных агентах, обнаруженных в районах промысла крабов, позволят рекомендовать методы утилизации зараженных экземпляров, определить перечень обязательных мер для контроля патогенов и разработать правила

санитарно-ветеринарной экспертизы ракообразных при инфекционных и инвазионных болезнях. Кроме того, результаты исследований могут быть использованы в разработке научных обоснований для культивирования ракообразных на Камчатке, а также в курсах лекций и на практических занятиях по патологии и паразитологии ракообразных.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международной научной конференции «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006), международной конференции «Современное состояние популяций крабов Баренцева моря и их взаимодействие с донными организмами» (Мурманск, 2006), международной научно-практической конференции «Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов - 2» (Борок, 2007), международной научной конференции «Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных ценозов» (Москва, 2008), международной российско-американской конференции "Здоровье водных организмов" (Шефердстоун, Западная Вирджиния, 2009), X Съезде Гидробиологического общества при РАН (Владивосток, 2009), VI международном симпозиуме «Здоровье водных животных: глобальная стратегия в изменяющейся окружающей среде» (Тампа, Флорида, 2010), международном симпозиуме «Паразиты Голарктики» (Петрозаводск, 2010), международной конференции «Современное состояние биоресурсов» (Новосибирск, 2010) и на отчетных сессиях КамчатНИРО в 2003-2010 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и содержит 13 таблиц, 23 рисунка, 3 приложения. Список использованной литературы включает 276 источников, в том числе 198 иностранных. Общий объем работы - 208 страниц.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность за помощь и ценные советы при подготовке работы своему научному руководителю д.б.н., профессору В.И. Карпенко. Приношу искреннюю благодарность сотрудникам КамчатНИРО к.б.н. Т.В. Гаврюсевой, к.б.н. И.В. Кармановой, к.б.н. C.J1. Рудаковой, И.В. Шлапаковой, Е.В. Бочковой, Н.В. Сергеенко, за помощь и конструктивную критику, а также Р.В. Дунаеву, З.Н. Овчинниковой, к.б.н. В.Н. Лысенко и членам экипажей НИС «Аметист» и «Профессор Кагановский» за содействие при сборе материала во время морских экспедиционных работ. Неоценимую помощь в определении принадлежности бактерий оказала сотрудник КамчатНИРО Е.А. Устименко. Огромная благодарность с.н.с. института биологии моря им. A.B. Жирмунского к.б.н М.Г. Елисейкиной за помощь в электронно-микроскопическом исследовании. Работа не состоялась бы без помощи и всесторонней поддержки сотрудника этого же института к.б.н. В.И. Харламенко.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА, ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ И НАИБОЛЕЕ

РАСПРОСТРАНЕННЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ РАКООБРАЗНЫХ

Шельф западной Камчатки является одним из самых продуктивных районов Мирового океана (Шунтов, 2001). Ширина шельфа у западного побережья Камчатки составляет 30-50 миль. Высокой продуктивности этого района способствует активная динамика его вод. Большое значение в распределении донной фауны, в том числе крабов, имеют грунты. В северной части шельфа Западной Камчатки преобладают каменисто-галечные грунты, особенно в районе м. Хайрюзова, зал. Шелихова, что обеспечивает хорошие условия роста и выживания здесь молоди камчатских и синих крабов (крабьи «детские сады») (Левин, 2001).

Охотское море является наиболее важным для промысла ракообразных. Основной вылов в настоящее время основан на трех видах крабоидов и трех видах крабов-стригунов (Долженков, Кобликов, 2009). Из них собственно на шельфе Западной Камчатки обитают камчатский Paralithodes camtschaticus, синий P. platypus, крабы-стригуны опилио Chionoecetes opilio и Бэрда С/г. bairdi. Равношипый краб Lithodes aequispinus и краб-стригун ангулятус С/г. angulatus являются глубоководными видами, скопления которых приурочены к материковому склону.

Многие из известных инфекционных и инвазионных патогенных агентов вызывают у ракообразных вспышки заболеваний с высокой смертностью и/или оказывают негативное влияние на качество и объем выпускаемой продукции. Массовую смертность ракообразных связывают с вирусами, риккетсиями, хламидиями, патогенными бактериями, простейшими. Продукция из ракообразных, зараженных микроспоридиями, паразитическими динофлагеллятами, корнеголовыми раками непригодна для использования.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

С 2002 по 2010 гг. исследовали крабов 4 видов: камчатского -Paralithodes camtschaticus, синего - P. platypus, стригуна-опилио -Chionoecetes opilio и стригуна Бэрда - Ch. bairdi. Отлов ракообразных производили в на шельфе Западной Камчатки в период осенне-зимних ловушечных съемок 2002, 2004, 2006, 2010 гг. на НИС «Аметист» и летом 2007 г. в ходе траловой съемки на НИС «Профессор Кагановский».

При сборе материала использовали биологический и клинический анализы; патологоанатомическое вскрытие; комплексные (бактериологические, паразитологические, гистологические,

гистохимические) и, по показаниям, электронно-микроскопические методы исследования (табл. 1).

Параллельно со стандартным биологическим анализом отловленных крабов (Руководство.., 1979), выявляли и учитывали особей, имеющих внешние признаки заболеваний. Вскрытие животных

и отбор проб производили в лаборатории судна, сразу после вылова ракообразных. Для бактериологических исследований пробы гемолимфы, внутренних органов и экзоскелета высевали на питательные среды: TS A (Tryptone Soya Agar) с добавлением 1,5% NaCL и TCBS (Thiosulfate-Citrate-Bile-Sucrose Agar; Vibrio Selective Agar). Посев, культивирование и определение таксономической принадлежности бактерий осуществляли по общепринятым методикам (Holt et al., 1994). Приготовленные методом отпечатков и фиксированные в метиловом спирте препараты внутренних органов крабов окрашивали по Романовскому-Гимза. Отобранные для гистологического и гистохимического анализа образцы внутренних органов фиксировали в жидкости Дэвидсона (Bell, Lightner, 1988) на морской воде. Дальнейшую обработку гистологических проб и окрашивание препаратов гематоксилин-эозином по Мейеру, по Граму, Романовскому-Гимза, Циль-Нильсену, ШИК-световым зеленым проводили по общепринятым методикам (Austin, Austin, 1989; Bancroft et al., 1990). Для трансмиссионной электронной микроскопии образцы тканей фиксировали 2,5% раствором глутарового альдегида на стерильной морской воде, дофиксировали 1% водным раствором OSO4, обезвоживали и заключали в смесь эпона и аралдита по общепринятой методике (Миронов и др., 1994). Полутонкие и ультратонкие срезы изготавливали на ультрамикротоме Leica EM UC6. Полутонкие срезы окрашивали метиленовым синим и анализировали с использованием светового микроскопа Leica DM 4500. Ультратонкие срезы анализировали с использованием трансмиссионного электронного микроскопа Libra 120 (Carl Zeiss).

Таблица 1

Объем обработанного материала (экз.)

Вид краба

Методы исследований Камчатский Синий Стригун опилио Стригун Бэрда

Биологический и клинический анализ 14265 17706 4410 5887

Патологоанатомические 1181 650 1474 1121

Комплексные 236 218 152 279

Электронно-микроскопические 10 6 0 0

Для определения влияния подъема-спуска в ловушках на состояние здоровья крабов исследовали изменения состава микрофлоры в их гемолимфе. Отобранных для эксперимента ракообразных (не имеющих повреждений и каких-либо внешних признаков заболеваний), опускали в море в ловушке с зашитой горловиной. Крабы находились в ловушке на

дне от 36 до 68 часов. До и после эксперимента отбирали пробы гемолимфы и производили ее посев на питательные среды. Затем крабов вскрывали и отбирали пробы для гистологических исследований.

Для получения данных о превалентности (частоте встречаемости, выраженной в процентах) и распространении болезней в популяциях крабов на шельфе западной Камчатки одновременно с полным биологическим анализом уловов проводили визуальный учет ракообразных с признаками различных заболеваний. В 2004 г. обследовали по 100 экз. крабов каждого вида, отобранных случайно на 20 станциях. В 2006 г. ракообразных с внешними признаками заболеваний учитывали на 88, в 2010 г. — на 36 станциях. На каждой из них обследовали улов из 7-10 ловушек (не менее 200 крабов каждого вида или весь улов, если особей было меньше 200 экз.). Летом 2007 г. обследовали весь улов в 146 точках траления.

Расчет численности крабов с внешними признаками заболеваний в исследуемом районе н построение карт распределения проводили с использованием программы МарОе51§пег V. 2.1 (Столяренко, Иванов, 1988). По данным учетов по улову на ловушку или трал, рассчитывали общую численность и долю особей с визуальными признаками заболеваний среди промысловых самцов, непромысловых самцов и самок каждого вида на исследованной площади (более 15 тыс. км2). Используя полученные данные, определяли долю зараженных особей в популяции, т.е. превалентность заболеваний. Этот показатель для заболеваний, не имеющих клинических признаков, определяли как долю больных особей в выборке (%).

ГЛАВА 3. МОРФОПАТОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ,

ВЫЗВАННЫЕ ИНФЕКЦИОННЫМИ АГЕНТАМИ

Вирусная инфекция. Заболевание вирусной природы было выявлено в 2006 и 2010 гг. у самцов синего краба. Специфических клинических признаков патологии не выявлено. При патологоанатомических исследованиях в антеннальной железе и соединительной ткани вокруг внутренних органов регистрировали множество мелких (менее 1 мм) твердых включений черного цвета. Гистологические исследования показали, что большая часть клеток эпителия лабиринта антеннальной железы и пузыря имеют гипертрофированные ядра с эозинофильным аморфным содержимым крупинчатой структуры. В результате разрушения клеток и ядер это вещество заполняло пространства между петлями лабиринта (рис. 1 А). Обнаружено образование меланизированных включений, которые сливались в крупные очаги. С использованием метода трансмиссионной электронной микроскопии в ядрах антеннальной железы, пузыря и эозинофильном веществе обнаружили вирусные частицы гексагональной формы размером 108 - 115 нм х 140 - 160 им (рис. 1 Б).

Рис. 1. Вирусное заболевание у синего краба: А — измененные ядра (t) эпителия лабиринта антеннальиой железы (линейка — 100 мкм, окрашивание — Г-Э); Б — вирусные частицы (линейка — 500 нм). Обозначения: KB — крулинчатое вещество

Результаты гистопатологических исследований и данные о морфологическом строении вирусных частиц позволяют утверждать, что у синего краба в Охотском море обнаружен вирус из семейства Herpesviridae. Заболевание известно у камчатского и синего крабов в восточной части Берингова моря (Sparks, Morado, 1986). По морфологическим признакам вирус похож на известный патоген голубого краба Callinectes sapidus у атлантического побережья Северной Америки. Уровень смертности голубых крабов от этого заболевания в природных условиях неизвестен, но все искусственно инфицированные особи погибают в течение 30-40 дней (Johnson, 1976). Тяжесть патологических изменений антеннальной железы и пузыря у зараженных синих крабов позволяют согласиться с мнением А. Спаркса и Ф. Морадо (Sparks, Morado, 1986), что для крабов-литодид герпес-подобный вирус также является смертельным.

Панцириая болезнь ракообразных. Предварительный диагноз заболевания ставили по наличию ярко выраженных клинических признаков в виде типичных повреждений экзоскелета крабов, окончательный - по изоляции хитинолитических бактерий (рис. 2 А). В зависимости от тяжести повреждений экзоскелета степень панцирной болезни относили к начальной, средней или сильной (Вялова, 1999). Подавляющее большинство особей с начальной и средней степенью панцирной болезни не имели каких-либо видимых изменений внутренних органов. У крабов с сильной степенью болезни регистрировали некротические повреждения жабр, некротические участки на стенках пищевода и кишечника, изменения цвета и консистенции антеннальной железы и гепатопанкреаса.

При гистологических исследованиях выявили инфильтрацию гемоцитов, образование пигментных включений и их инкапсуляцию в жабрах, пищеводе, желудке, гепатопанкреасе, антеннальных и тегументальных железах, сердце.

Тяжесть гистопатологических изменений тканей и органов крабов соответствовала степени панцирной болезни. У сильно параженных животных отмечали некроз обширных участков жабр, тегументальных желез, лизис эпителия гепатопакреаса (рис. 2 Б).

Рис. 2. Панцирная болезнь у краба-стригуна опилио: А — повреждения экзоскелета (f), Б — некроз (|) жаберных лепестков (линейка — 100 мкм, окрашивание — Г-Э)

Выявленные гистопатологические изменения типичны для панцирной болезни ракообразных (Vogan et al., 2001). Заболевание в начальной и средней стадии не опасно. На последней стадии заболевания повреждаются не только экзоскелет, но так же подлежащие ткани и внутренние органы (Benhalima, et al., 1998; Vogan et al., 2001). Заболевание наносит ущерб промыслу, т.к. особи с сильно поврежденным экзоскелетом (так называемый «гнилой краб») выбраковываются. Сильная степень заболевания, особенно в сочетании с внутренней бактериальной инфекцией, может приводить к гибели животных (Sindermann, 1990).

Этиологическими аг ентами панцирной болезни у ракообразных чаще всего являются представители родов Vibrio, Aeromonas и Pseudomonas (Benhalima et al., 1998; Sinderman, 1990; Vogan et al., 2002; Пугаева и др., 2002). Представителей указанных родов бактерий выделяли из экзоскелета и гемолимфы крабов с признаками панцирной болезни в течение всего периода исследований.

Вибриоз. Бактерии рода Vibrio при проникновении в гемолимфу и быстром размножении в полости тела крабов способны вызывать быстротекущее заболевание с летальным исходом — бактериальный сепсис или вибриоз ракообразных. Это заболевание нами диагностировано у трех самцов камчатского краба в 2004 г. и у одного самца краба-стригуна опилио в 2006 г. Обширную инфильтрацию гемоцитов и меланизированные включения в соединительной ткани жабр, пищевода, желудка, средней и задней кишки, гепатопанкреаса, выделительной железы выявляли гистологическими методами. Из посевов гемолимфы крабов выделили бактерий V. alginolyticus. В природных условиях заболевание выявляют редко. Случаи вибриоза с высокой смертностью хорошо известны у содержащихся в неволе и

культивируемых ракообразных. Как правило, вспышки заболевания возникают у животных, перенесших стресс, особенно у больных панцирной болезнью, как спровоцированная вторичная инфекция (8тс1егтап, 1990).

Некроз внутренних органов. С 2004 г. ежегодно среди крабов всех исследованных видов регистрировали абсцессоподобный некроз гепатопанкреаса. Данную патологию можно было выявить только при патологоанатомических исследованиях крабов. Основным визуальным признаком заболевания были мумифицированные трубочки гепатопанкреаса, отростки средней кишки и образования в виде «мешков», окруженные белым веществом кремообразной консистенции, похожим на гной (рис. 3 А).

При гистологических исследованиях обнаружены увеличение просвета трубочек гепатопанкреаса, скопление в них базофильной аморфной массы, последовательный цитолиз всех типов клеток эпителия и инфильтрация гемоцитов в межуточную соединительную ткань. Мигрировавшие в эту зону гемоциты скапливались вокруг поврежденных трубочек гепатопанкреаса, образуя подобие капсулы. В результате на месте разрушенных трубочек постепенно накапливались некротические меланизированные массы (рис. 3 Б). Картина разрушения отростков средней кишки была схожей.

Рис. 3. Некроз гепатопанкреаса у синего краба: А — мумифицированная правая часть органа (f); Б — меланизированная масса (|) и разрушающаяся трубочка гепатопанкреаса (линейка — 100 мкм, окрашивание — Г-Э). Обозначения: AM — аморфная масса; ЦЭГ — цитолиз эпителия гепатопанкреаса

В подавляющем большинстве случаев вибрионы Vibrio alginolyticus и V. vulnificus выделяли из посевов гемолимфы, некротизированных трубочек гепатопанкреаса, отростков средней кишки, гноеподобной субстанции.

Достаточно часто от больных особей выделяли бактерий рода Pseudomonas (табл. 2). Бактерии других родов встречались единично.

Аналогичные патологические изменения с формированием обширных абсцессов и лизисом гепатопанкреаса известны у культивируемых ракообразных. Хотя из внутренних органов больных животных также выделяли патогенную микрофлору, возникновению заболевания предшествовало отравление ракообразных токсинами сине-зеленых

водорослей (Brock, Lightner, 1990), некачественными кормами (Bower et al„ 1994) или другие погрешности диеты (Smith. Taylor, 1968).

Таблица 2

Состав бактерий, выделенных из гепатопаикреаса (Л) и гемолимфы (Б) крабов с некрозом внутренних органов, %

Выделенные бактерии Камчатский краб (n=22) Синий краб (п=10) Краб-стригун опилио(п=9) Краб-стригун Бэрда (п=26)

А Б А Б А Б А Б

V. alginolyüciis. V. ßarialis. Vibrio sp. 90.9 54.5 90 20 88.9 66.7 76.9 3.8

Pseudomonas sp. 36.4 18.2 20 20 11.1 1 1.1 3.8 46.1

Определить причину некроза внутренних органов у промысловых крабов в Охотском море пока не представляется возможным. Вероятность отравления токсинами в природной популяции невелика, в то время как среди вскрытых животных экземпляры с описанной патологией встречались во все годы исследований.

Развитие у крабов бактериальных инфекций и газо-пузырьковой болезни вследствие промысловых операций. В ходе эксперимента определяли состав микрофлоры в гемолимфе крабов сразу после вылова и после стресса, вызванного подъемом в ловушках и возвращением в море. От 42 до 75% крабов, использованных в эксперименте, при первом отборе проб имели стерильную гемолимфу. Из гемолимфы остальных особей выделяли бактерии родов Pseudomonas, Aeromonas, Moraxella, Pasteurella, Acinetobacter. Бактерий рода Vibrio зарегистрировали лишь у одного самца краба-стригуна опилио. При втором отборе проб стала заметно выше доля особей, в гемолимфе которых присутствовала бактериальная микрофлора. Изменения ее состава после подъема-спуска в ловушке были наиболее заметными среди самок камчатского краба — доля особей с бактериями в гемолимфе увеличилась с 25 до 80%. При этом, если изначально в гемолимфе самок этого вида вибрионы не были обнаружены, при повторном отборе их выявили у 35% особей. Среди самцов камчатского краба при втором отборе у 12% особей выделили бактерий рода Vibrio. Доля крабов других видов с вибрионами в гемолимфе варьировала от 0 до 17,5% (рис. 4).

Доля погибших самцов и самок камчатского краба составила 2,9%, и 10% соответственно. Этот показатель у самцов и самок синего краба и крабов-стригунов различался незначительно — от 6,3 до 8,3%. Среди погибших ракообразных были как особи, гемолимфа которых до эксперимента была стерильной, так и с изначально присутствовавшей в ней бактериальной микрофлорой.

юо

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Камчатский самцы

И вибрионы □ бактерии друшх родов

11. I 1 и . 1 И I 1 П

Камчатский Синий Синий Опилио

самки самцы самки самцы

Бэрда самцы

Рис. 4. Доля крабов - с бактериальной микрофлорой, выделенной из _ гемолимфы,

до и после _ эксперимента со спуском-подъемом в ловушках:

I — первый отбор (до эксперимента),

II — второй отбор (после эксперимента)

У всех крабов, которые были вскрыты (как у экспериментальных особей, так и не использованных в эксперименте), гемолимфа имела в большей или меньшей степени «пенистую» консистенцию из-за выделения пузырьков газа, обусловленного резким изменением давления (McDonough, Hemmingsen, 1984). Крупные пузыри были видны сквозь полупрозрачные покровы на сгибах конечностей, в сердце и стержнях жабр. При гистологических исследованиях выявили газовые эмболы в жабрах, миокарде, соединительной ткани желудка, кишечника, скелетной мускулатуре и агрегацию гемоцитов в этой области (рис. 5). Такие изменения характерны для газо-пузырьковой болезни (Johnson, 1976).

Рис. 5. Газо-пузырьковая болезнь у краба-стригуна Бэрда: А — пузыри газа (|) в стержне жабры; Б — газовые эмболы и агрегация гемоцитов (f) в миокарде (линейка — 100 мкм, окрашивание - Г-Э). Обозначения: Э — газовые эмболы

Полученные данные показывают, что в результате подъема крабов в ловушках происходит заметное снижение бактерицидных свойств их гемолимфы. Кроме того, в результате резкой смены давления возникает газовая эмболия, которая приводит к повреждению тканей внутренних органов. Эти повреждения для большинства здоровых крабов обратимы, хотя и являются дополнительным стрессовым фактором (Johnson, 1976). В то же время, для ослабленных и больных животных сочетание газовой эмболии с бактериальными инфекциями может стать фатальной.

ГЛАВА 4. ИНВАЗИОННЫЕ ПАТОГЕНЫ И СВЯЗАННЫЕ С НИМИ ЗАБОЛЕВАНИЯ Микроспоридии. На шельфе западной Камчатки микроспоридий рода Thelohania впервые обнаружили в 2004, а рода Ameson — в 2006 г. В большинстве случаев заболевания выявляли у камчатских и синих крабов, причем клинические признаки болезни регистрировали только среди самок и самцов непромыслового размера. Отмечали единичные случаи инвазии микроспоридиями Thelohania sp. крабов-стригунов обоих видов.

У крабов, зараженных микроспоридией Thelohania sp., с внутренней стороны абдомена сквозь покровы были хорошо видны белые непрозрачные пятна. Полость тела больных ракообразных была заполнена белыми творожистыми сгустками (рис. 6 А, Б). Панспоробластами паразита была практически полностью заселена соединительная ткань большинства внутренних органов (рис. 6 В). Заражения мускулатуры не обнаружено. Споры микроспоридий были заключены в панспоробласты до 8 штук, что является основным признаком рода Thelohania (Sprague et al., 1992; Brown, Adamson, 2006). Размер спор составлял 3,2x2,0 мкм, панспоробластов — 7,8x7,8 мкм. Клетки паразита были заключены в панспоробласт (спороносный пузырек) на всех стадиях развития. В его полости отмечали фиброзный материал, вакуоли различного размера, электронно-плотные гранулы, мелкие и крупные трубочки диаметром от 0,04 до 0,06 мкм и от 0,09 до 0,12 мкм соответственно (рис. 6 Г)-

Рис. 6. Микроспоридии рода ТЬе1оЬап1а у камчатского краба: А, Б — творожистые сгустки видны сквозь покровы абдомена и в полости тела; В — панспоробласты в соединительной ткани антеннальной железы (линейка — 100 мкм, окрашивание — Г-Э); Г — панспоробласт со споробластами (линейка — 2 мкм). Обозначения: ПС — панспоробласты; ЭЛ — эпителий лабиринта; СП - -споробласт; ГГГ— полярная трубка; Т — трубочки в полости панспоробласта

Отмеченные структуры обычны для микроспоридий этого рода на стадии спорогонии (Исси, 1986; Iversen et al.. 1987; Lom et al., 2001; Brown, Adamson, 2006). Количество витков полярной трубки в зрелых спорах составляло от 17 до 19. Визуальные и гистопатологические признаки инвазии, а также морфологическое строение паразита, идентичны таковым у микроспоридии, паразитирующей у камчатского и синего крабов в Беринговом море (Sparks, Morado, 1985), и позволяют предполагать, что это заболевание у крабов Охотского моря вызывает тот же патоген.

Мускулатура крабов, зараженных микроспоридией Ameson sp., была плотной и белой, как бы «вареной». Произошло практически полное замещение спорами паразита значительной части мышечных волокон как скелетной, так и висцеральной мускулатуры (рис. 7 А, Б, В). На некоторых участках отмечены инкапсуляция гемоцитами скопления спор и образование крупных меланизированных включений. При сильном заражении споры паразита были обнаружены в миокарде, клетках эпителия лабиринта и соединительной ткани антеннальной железы.

С помощью электронной микроскопии выявлены споробласты и зрелые споры микроспоридий. Они не были заключены в панспоробласты и лежали раздельно. Форма зрелых спор, в зависимости от проекции, была округлой или грушевидной. Длина спор составляла 1,6 мкм, ширина — 1,2 мкм. В задней части споры насчитывали от 8 до 10 витков полярной трубки. Толщина оболочки споры, состоящей из светлой эндоспоры и темной эктоспоры, составляла 0,08 мкм. На поверхности оболочки спор регистрировали тонкие волосовидные выросты от 0,07 мкм до 0,6 мкм длиной (рис. 7 Г).

Рис. 7. Микроспоридии рода Атеяоп у синего краба: А, Б — «вареная» мускулатура (|), видная сквозь наружные покровы и во вскрытой конечности; В — заселенное спорами мышечное волокно (линейка — 100 мкм, окрашивание — Г-Э); Г — спора с волосовидными выростами на поверхности оболочки (линейка — 1 мкм). Обозначения: СМ — споры; М — незараженный участок мускулатуры

Морфологические признаки обнаруженного паразита типичны для представителей рода Ameson, а наличие волосков на оболочке споры является уникальным признаком этого рода (Sprague et al., 1968; Исси, 1986; Vivares, Azevedo, 1988; Canning et al., 2002).

Таким образом, инвазии у крабов на шельфе западной Камчатки, кроме известного ранее паразита рода Pleistophora (Gavruseva et al., 1997; Устименко и др., 2006), вызываются микроспоридиями еще двух родов.

Паразитические дииофлагелляты Hematodinium sp. В Охотском море этот патоген был впервые зарегистрировали у крабов-стригунов опилио в 2002 г. (Карманова, Рязанова, 2008). Инвазия у камчатского и синего крабов была обнаружена в 2006 г., причем внешние признаки заражения отмечали только у самок и самцов непромыслового размера. Гемолимфа больных животных была кремово-желтого цвета и сметанообразной консистенции (рис. 8 А). Вареное мясо таких крабов имело меловую текстуру и очень горький, вяжущий вкус.

Гистологические исследования показали, что вегетативными стадиями паразита заселена соединительная ткань большинства органов. Выявили вакуолизацию и лизис клеток эпителия гепатопанкреаса, расширение кровеносных сосудов и гемальных синусов, гемоцитопению. Hematodinium sp. регистрировали в миокарде, гемопоэтической ткани, жабрах, между мускульных фибрилл в скелетной мускулатуре. В большинстве случаев на гистологических препаратах внутренних органов крабов отмечали вегетативные клетки паразита (рис. 8 Б). Они имели базофильные ядра динокариотного типа и слабоокрашенную вакуолизированную цитоплазму. Размер одноядерных трофонтов составлял 10,7±1,7 мкм. У двух крабов были зарегистрированы преспоровые стадии паразита размером 4,45±0,4 мкм. С использованием дифференциально-фазовой контрастной микроскопии обнаружены клетки овально-бокаловидной формы размером 13х9,5 мкм, которые представляли собой макродиноспоры паразита (рис. 8 В). Они имели сходное строение с макродиноспорами, полученными в культуре из гемолимфы зараженного краба-стригуна Бэрда (Meyers et al., 1987).

При электронно-микроскопических исследованиях выявили как одноядерные, так и многоядерные клетки паразита. Глыбки хроматина в ядрах имели форму бусин различного размера, широких полос или фигур неправильной формы и были окружены зернистой нуклеоплазмой. В гранулированной цитоплазме клеток отмечали крупные электронноплотные вакуоли правильной округлой формы. Такое морфологическое строение типично для Hematodinium sp. (Meyers et al., 1987). В отдельных случаях, в цитоплазме одноядерных и многоядерных клеток выявили трихоцисты, которые в поперечном сечении имели форму ромба (рис. 8 Г). Наличие трихоцист указывает на стадию спорогонии паразита (Appleton, Vickerman, 1998).

Ж * Б _ 4>

ж Щ-- т

Рис. 8. Hematodiniuni sp. у камчатского краба: А — кремово-желтая гемолимфа в полости тела; Б — вегетативные клетки паразита в миокарде (линейка — 100 мкм, окрашивание — Г-Э); В — макродиноспора (f) и вегетативная клетка в гемолимфе (линейка — 10 мкм); Г двуядерная клетка на стадии преспоры (линейка — 5 мкм). Обозначения: Я — ядро: Т — трихоцистьг

Таким образом, нами выявлено 5 стадий развития паразита: одноядерные амебоидные трофонты, многоядерные плазмодии округлой или неправильной формы, червеобразные прикрепленные и неприкрепленные плазмодии, преспоровые клетки и макродиноспоры.

Ресничные инфузории. Единичные случаи инвазии крабов-стригунов опилио ресничными инфузориями Mesanophrys sp. были зарегистрированы в 2004 и 2006 гг. Клинических и патологоанатомических признаков заболевания не отмечено. При исследовании препаратов внутренних органов крабов, паразитов в большом количестве обнаружили в стержне жабр, семенниках, желудочно-кишечном тракте. Выявили некроз клеток респираторного эпителия, подоцитов и рыхлой соединительной ткани. В семенниках регистрировали пикноз и цитолиз половых клеток всех типов и образование пустот, заполненных детритом. Известно, что зараженные инфузориями Mesanophrys sp. ракообразные погибают. Обычная защитная реакция организма хозяина на инвазию неэффективна, т.к. эти паразиты больше гемоцитов по размеру, подвижные и очень быстро размножаются (Caín, Morado, 2001).

У крабов всех исследованных видов на жабрах ежегодно регистрировали сидячих ресничных инфузорий родов Zoothamnium, Epistylis, Lagenophiys, Vorticella и сосущих инфузорий родов Acineta, Ephelota. Отмечены фокальные изменения жабр, связанные с этими организмами.

Корнеголовый рак Briarosaccus callosus. Единичный случай заражения самки синего краба зарегистрировали в 2004 г. Под абдоменом самки обнаружили экстерну паразита оранжевого цвета, фасолевидной формы, размером 5,6x3,2 см. Внутренние органы самки были переплетены ярко-зелеными тонкими выростами интерны корнеголового рака. При

гистологических исследованиях отростки интерны паразита обнаружили в яичнике, соединительной ткани желудочно-кишечного тракта, антеннальной железы, гепатопанкреаса. Ответной воспалительной реакции тканей хозяина не выявили. В яичнике отмечали разрушение ооцитов. Половая система зараженных паразитом ракообразных подвергается деградации независимо от того, проникли отростки интерны в половые железы или нет (Sparks, Morado, 1986; Meyers, 1990).

ГЛАВА 5. ПРЕВАЛЕНТНОСТЬ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ВЛИЯНИЕ ПАТОГЕНОВ РАЗЛИЧНОЙ ЭТИОЛОГИИ НА ПРОМЫСЛОВЫХ КРАБОВ ШЕЛЬФА ЗАПАДНОЙ КАМЧАТКИ Превалентность и распространение заболеваний. Наиболее распространенным заболеванием у крабов всех видов на шельфе западной Камчатки была панцирная болезнь. Заболевание регистрировали чаще в осенне-зимний сезон, чем летом и весной (рис. 9).

Камчатский

а 2004 (октябрь-декабрь)

в 2006 (сентябрь-декабрь)

и 2007 (июль)

ш> 2010 (май)

Стригун Бэрда

Рис. 9. Доля крабов с внешними признаками панцирной болезни в уловах: А — всего; Б — с сильно выраженной степенью заболевания

Различия во встречаемости заболевания связаны, в первую очередь со сроками линьки основной части популяций крабов всех исследованных видов. Как было указано выше, обычным для панцирной болезни является то, что животных с признаками заболевания, особенно сильной степени, больше среди животных со «старым» панцирем. Показатели превалентности панцирной болезни у камчатского и синего крабов в восточной части Охотского моря мало отличаются от таковых в других районах обитания камчатского и синего крабов. Так, по данным 1957 г. в водах Аляски панцирную болезнь регистрировали у 11% «старых» особей камчатских и синих крабов (БМегтапп, 1990). По данным визуального учета, панцирная болезнь встречалась значительно чаще у крабов-стригунов, чем у крабов-литодид. За период исследований, больше всего особей с признаками панцирной болезни (29% особей с начальной и средней степенью заболевания и 9,9 % - с сильной) отмечали среди крабов-стригунов опилио в осенне-зимний период 2006 г. Однако, это не самые высокие показатели встречаемости болезни у крабов-стригунов. Так, доля крабов-стригунов опилио с клиническими признаками панцирной болезни вокруг о. Сахалин

доходила до 30% (Вялова, 1999), а доля больных крабов-стригунов Таннера Ch. tanneri в некоторых областях вдоль тихоокеанского побережья США достигала 76% (Baross et al., 1978).

Камчатских и синих крабов с визуальными признаками инвазии микроспоридиями Thelohania sp., Ameson sp. в 2006 и 2010 гг. регистрировали только на станциях, расположенных севернее 57°0Г с.ш. Единичные случаи инвазии крабов-стригунов микроспоридиями рода Thelohania sp. отмечали также в северной части шельфа. Летом 2007 г. обнаружили одну самку с признаками заражения Thelohania sp. на станции, расположенной несколько южнее — на 56°42 с.ш. Доля особей с признаками заражения микроспоридиями обоих родов была низкой во все сезоны года. У самцов синих крабов, зараженных Thelohania sp., она составляла от 0,1 до 3,4%, у самок от 0,1 до 1,8 %. Среди камчатских крабов таких животных было 1,2 и 0,3%, соответственно. Доля крабов обоих видов с признаками заражения Ameson sp. не превышала 1%. Встречаемость микроспоридиозных инвазий у ракообразных в различных точках Мирового океана варьирует от низкой (менее 10%) до чрезвычайно высокой (90%) (Воронин, 1986; Childers et al., 1996; Messick, 1998; Moodie et al., 2003).

Синдром «горькой болезни» в период ловушечной съемки 2006 г. также был зарегистрирован у крабов на станциях, расположенных севернее 57°01'с.ш. Но в период траловой съемки 2007 г. крабы с «горькой болезнью» встречались почти на всей исследуемой территории шельфа от 53°04' с.ш. до 57°01'с.ш. Особи с клиническими признаками болезни, т.е. на поздних стадиях инвазии, встречались менее чем у 1% самок и непромысловых самцов камчатских и синих крабов. Были отмечены единичные случаи заражения крабов-стригунов.

В 2006 г. крабы с признаками заражения микроспоридиями и Hematodinium sp. встречались в уловах с 28 августа по 15 октября. Позднее, вплоть до окончания работ в декабре, таких экземпляров уже не отмечали. Этот факт, а также тяжелые патологические изменения, выявленные у ракообразных, позволяют предполагать, что больные особи погибают к наступлению зимы. Ярко выраженная сезонность характерна как для инвазии ракообразных микроспоридиями (Messick, 1998), так и динофлагеллятами рода Hematodinium (Stentiford, Shields, 2005). Получить достоверные данные о распространенности некроза внутренних органов, вирусных инфекций, инвазии ресничными инфузориями рода Mesanophrys в природных популяциях крабов трудно, т.к. эти заболевания не имеют специфических клинических признаков и патологию можно обнаружить только при вскрытии животных. Среди крабов-литодид, отобранных случайно, встречаемость некроза внутренних органов варьировала от 0,5 до 3,7%, среди крабов-стригунов - от 0 до 5,3%. Доля больных животных в 2004, 2006, 2010 гг. различалась незначительно. Случаи инвазии ресничными инфузориями Mesanophrys sp., выявленные у крабов-стригунов были единичными. По данным И.В. Кармановой (2008), паразит встречается также у камчатских крабов. Смертность в результате этой инвазии регистрировали у культивируемых (Meyers, 1990) и содержащихся в неволе ракообразных (Sparks et al., 1982). В естественной среде обитания эпизоотия с высокой смертностью была обнаружена у краба Cancer magister в Северной Америке (Morado et al., 1999).

Инфекцию ракообразных предположительно герпес-подобным вирусом выявили лишь среди самцов синего краба промыслового размера. Заболевание отмечали только в северной части шельфа и его встречаемость осенью-зимой 2006 и весной 2010 гг. составляла 1,4 и 3,8%, соответственно. По данным американских исследователей, в Беринговом море инфекция встречается также у камчатских P. camtschaticus и равношипых крабов L. aequispinus (Sparks, Morado, 1985, 1986). Случаи инвазии корнеголовым раком В. cciUosus как синего, так и камчатского крабов на шельфе западной Камчатки очень редки. В Охотском море этот паразит является обычным у равношипого краба (Исаева и др., 2005). Напротив, в водах Аляски зараженность синего краба выше, чем других видов. Она достигает 12%, в то время как зараженность равношипого и камчатского — около 1% (Hawkes et al., 1986).

Влияние патогенов на популяции промысловых крабов. Прямой ущерб от патогенов различной этиологии выражается в смертности и/или порче товарного качества промысловых объектов. Косвенный эффект включает в себя снижение резистентности организма животных, увеличение потерь от хищничества, задержку роста. Некоторые патогенные организмы, например, корнеголовые раки, приводят к массовой паразитической кастрации в популяциях ракообразных. Результаты визуального учета заболеваний, патологоанатомических, паразитологических, бактериологических, гистологических и гистохимических исследований показывают, что прямой ущерб в популяциях крабов четырех исследованных нами видов на шельфе западной Камчатки связан с бактериальными и вирусными инфекциями, микроспоридиями, паразитическими динофлагеллятами Hematodinium sp. (рис. 10). Эффект от инвазий ресничными инфузориями, амебами, корнеголовым раком В. caüosus незначительный.

%18 16 14 12 10

6 4 2 0

у...

ШР

1-]

Г: ~ ¡III рЗ 7777,

ЙЦ [щ ш —

1 1 tas У/У/.

__ _ ^==1 1 _ _ _

камчатским

стригун отишо

стригун Бтрда

Heiiiiitocliuiitm sp.

IS Amesün sp.

Thelohama sp.

[j¡ герпес-подобный вирус

15 некроз внугрениих органов

^ сильная степень панцирной болезни

Рис. 10. Совокупная доля крабов каждого вида с заболеваниями различной этиологии на шельфе западной Камчатки

В целом бактериальные заболевания встречались несколько чаще у крабов-стригунов, паразитарные — у крабов-литодид. На распространение бактериальных инфекций непосредственное влияние оказывает промысел. Результаты проведенного эксперимента показали, что часть крабов, возвращаемых в море, погибает из-за вызванных декомпрессией повреждений внутренних органов в сочетании с внутренними бактериальными инфекциями.

Причем, в большей степени страдают самки камчатского и синего крабов. Встречаемость герпес-вирусной инфекции у синих крабов в настоящее время можно считать невысокой. Однако, это опасное заболевание заслуживает пристального внимания, поскольку его считают одной из предположительных причин снижения численности камчатского и синего крабов в восточной части Тихого океана (Sparks, Morado, 1985, 1986).

Микроспоридии и паразитические динофлагелляты Hematodinium sp. оказывают большее влияние на молодь и самок камчатских и синих крабов, хотя они были обнаружены и у промысловых самцов этих видов, а также крабов-стригунов. Вызываемые указанными паразитами заболевания смертельны для ракообразных, а продукция из зараженных особей непригодна для использования. Так, например, из-за горького вкуса мяса крабов, зараженных Hematodinium sp., в 1986 г. в США было забраковано готовой продукции из краба-стригуна Бэрда на сумму более 175 тыс. долларов (Meyers et al., 1987). Заболевание было впервые описано у крабов в водах Европы в 1931 г. как редкая инфекция (Chatton, Poisson, 1931). В настоящее время Hematodinium sp. признан одним из опаснейших паразитов, причиняющих серьезный ущерб в популяцияях более 20 видов промысловых крабов во многих районах Мирового океана (Meyers et al., 1987; Stentiford, Shields, 2005).

В целом, по полученным нами данным уровень встречаемости инфекционных и инвазионных заболеваний у промысловых крабов на шельфе Западной Камчатки относительно невысок. Однако наличие опасных патогенов, способных вызывать эпизоотии, таких как герпес-подобный вирус, микроспоридии, паразитические динофлагелляты Hematodinium sp., обуславливают необходимость постоянного мониторинга их распространенности в популяциях промысловых крабов Охотского моря.

ВЫВОДЫ

1. В восточной части Охотского моря у промысловых крабов четырех исследованных видов: камчатского Paralithodes camtschaticus, синего Р. platypus, крабов-стригунов опилио Chionoecetes opilio и Бэрда Ch. bairdi обнаружены инфекционные (бактерии 8 родов, вирусы) и инвазионные (микроспоридии 2 родов, паразитические динофлагелляты, амебы, ресничные инфузории, корнеголовый рак) патогенные агенты.

2. Специфические клинические и патологоанатомические признаки заболеваний выявлены у крабов при панцирной болезни, инвазии микроспоридиями родов Thelohania и Ameson, паразитическими динофлагеллятами Hematodinium sp., корнеголовым раком Briarosaccus callosus. Некроз внутренних органов, бактериальный сепсис, герпес-вирусная инфекция имеют лишь патологоанатомические визуальные признаки.

3. У ракообразных с сильной степенью панцирной болезни, бактериальным сепсисом, некрозом внутренних органов, зараженных вирусом, микроспоридиями, паразитическими динофлагеллятами, подвижными ресничными инфузориями, корнеголовым раком обнаружили тяжелые деструктивные изменения внутренних органов и тканей.

4. Установлено, что из инфекционных заболеваний наиболее опасными для крабов были некроз внутренних органов, который

встречается у всех исследованных видов крабов и герпес-вирусная инфекция, зарегистрированная только у синего краба.

5. Из паразитарных агентов к наиболее опасным относятся микроспоридии родов Thelohania и Ameson, а также паразитические динофлагелляты Hematodinium sp. Заболевания встречаются чаще у молоди и самок крабов-литодид.

6. Среди крабов, возвращаемых в природную среду после сортировки улова, увеличивается доля особей с бактериальной микрофлорой в составе гемолимфы. Бактериями рода Vibrio обсеменяется гемолимфа от 3,1 до 35% ракообразных. Кроме того, у животных происходят повреждения внутренних органов, вызванные газовой эмболией. Смертность крабов непосредственно после подъема-спуска в ловушках составила от 2,9 до 10%.

7. Уровень встречаемости инфекционных и инвазионных заболеваний у промысловых крабов на шельфе Западной Камчатки в период с 20022010 гг. был относительно невысок и в настоящее время эпизоотическую обстановку в этом районе можно считать благополучной.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в научных журналах, рекомендованных ВАК:

1. Рязанова Т.В. Гистопатологические изменения при панцирной болезни у камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) II Биология моря. 2005. Т. 31, № 6, С. 421^128.

2. Рязанова Т.В. Синдром «горького краба» у двух видов крабов-литодид в Охотском море // Биология моря. 2008. Т. 34. № 6. С. 452-455.

3. Рязанова Т.В. Развитие у крабов бактериальных инфекций и газопузырьковой болезни вследствие подъема в ловушках // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2009. вып. 13. С. 95-100.

4. Рязанова Т.В., Елисейкина М.Г. Микроспоридии родов Thelohania (Thelohaniidae) и Ameson (Pereziidae) у двух видов крабов-литодид Охотского моря // Биология моря. 2010. Т. 36, №6. С. 429-436.

5. Ryazanova T.V., Eliseikina M.G., Kukhlevsky A.D., Kharlamenko V.l. Hematodinium sp. infection of red king crab Paralithodes camtschaticus and blue king crab Paralithodes platypus from the north-eastern part of the Okhotsk Sea, Russia // Journal of Invertebrate Pathology. 2010. 105 (3). P. 329-334.

Публикации в других изданиях и материалах конференций:

1. Рязанова Т.В. Гистопатологические изменения у краба-стригуна опилио (Chionoecetes opilio; Brachyura: Majidae) на западнокамчатском шельфе Охотского моря // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2006. вып. 8. С. 207-216.

2. Рязанова Т.В. Патологические изменения, вызванные микроспоридиями, у камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Охотское море) // Современное состояние популяций крабов Баренцева моря и их взаимодействие с донными организмами: Сборник материалов международной конференции, Мурманск, 25-29 сентября 2006 г. -Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2006. С. 91-94.

3. Рязанова Т.В. Случай инвазии краба-стригуна опилио Chionoecetes opilio в Охотском море ресничной инфузорией Mesanophrys sp. // Фауна, биология, морфология и систематика паразитов: Материалы международной научной конференции, Москва, 19-21 апреля 2006 г. - М.: Ин-т паразитологии РАН, 2006. С. 253-255.

4. Устименко Е.А., Карманова И.В., Рязанова Т.В. Воздействие патогенов различной этиологии на камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius) в Охотском море // Современное состояние популяций крабов Баренцева моря и их взаимодействие с донными организмами: Сборник материалов международной конференции, Мурманск, 25-29 сентября 2006 г. - Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2006. С. 101-103.

5. Рязанова Т.В. Патология гепатопанкреаса у крабов-стригунов в шельфовой зоне восточной части Охотского моря // Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов - 2: Расширенные материалы международной научно-практической конференции, Борок, 17-20 июля 2007 г. - М.: Россельхозакадемия, 2007. С. 405-407.

6. Карманова И.В., Рязанова Т.В. Паразитические динофлагеллягы рода Hematodinium у промысловых крабов шельфа Западной Камчатки // Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных ценозов: Материалы международной научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения акад. К.И. Скрябина, Москва, 9-11 декабря 2008 г. - М.: Центр параз. Ин-та проблем экологии и эволюции им А.Н. Северцова РАН, 2008. С. 164-167.

7. Рязанова Т.В. Новая микроспоридиозная инвазия у крабов-литодид Охотского моря // Биороазнообразие и экология паразитов наземных и водных ценозов: Материалы международной научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения акад. К.И. Скрябина, Москва, 911 декабря 2008 г. - М.: Центр параз. Ин-та проблем экологии и эволюции им А.Н. Северцова РАН, 2008. С. 339-342.

8. Ryazanova T.V. Dinoflagellate infection in king crabs from the Northeastern Okhotsk sea // Aquatic animal health: Third bilateral conference between the United States and Russia, Shepherdstown, West Virginia, 12-20 July, 2009. - Michigan: Michigan State Univ., 2009. P. 36.

9. Рязанова Т.В. Инвазия крабов-стригунов Охотского моря микроспоридиями рода Thelohania // X Съезд Гидробиологического общества при РАН: Тезисы докладов, Владивосток, 28 сентября - 2 октября 2009 г. - Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 343.

10. Ryazanova T.V. Decompression as a negative factor in pot fisheries of crabs in the Okhotsk sea // The 6 Int. Symp. on Aquatic Animal Health: Global strategies for a changing environment, Tampa, Florida, September 5-9,2010. P. 165.

11. Рязанова T.B., Метелев E.A. Некоторые данные о распространенности микроспоридий Thelohania sp. среди промысловых крабов Охотского моря // Сб. науч. статей Междунар. симп. «Паразиты Голарктики», 4-8 октября, 2010, г. Петрозаводск: Изд. инт-та биологии Карельского науч. центра. Т.2. 2010. С. 83-85.

Рязанова Татьяна Вячеславовна

ВЛИЯНИЕ ПАТОГЕННЫХ АГЕНТОВ НА ПРОМЫСЛОВЫХ КРАБОВ ЗАПАДНОКАМЧАТСКОГО ШЕЛЬФА

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

В авторской редакции Технический редактор O.A. Лыгина Набор текста Т.В. Рязанова Верстка, оригинал-макет O.A. Лыгина

Подписано в печать 17.12.2010 г. Формат 60*84/16. Печать цифровая. Гарнитура Times New Roman Авт. л. 1,76. Уч.-изд. л. 1,83. Усл. печ. л. 1,53 Тираж 100 экз. Заказ № 129

Издательство

Камчатского государственного технического университета

Отпечатано участком оперативной полиграфии издательства КамчатГТУ 683003, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ключевская, 35

Формат А5. Тираж 100 экз.

Печать: "Оперативная полиграфия" 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ленинская, 46 Частный предприниматель М.И. Романенко Лицензия ПД 14-2 № 002305 от 14.07.2000

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рязанова, Татьяна Вячеславовна

ВВЕДЕНИЕ. .4ч

1; ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА, ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ И НАИБОЛЕЕ РАСПРОСТРАНЕННЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ РАКООБРАЗНЫХ.

1.1. Краткая характеристика района и объектов исследований.

1.1.1. Физико-географическая характеристика района исследований.

1.1.2. Промысловые крабы шельфа Западной Камчатки

1.2. Патогены и болезни промысловых ракообразных.

1.2.1. Вирусные инфекции.

1.2.2. Бактериальные патогены.

1.2.3. Микозные заболевания.

1.2.4. Паразитарные инвазии.

2. ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1.Объекты, район исследования, визуальный учет и объем материала;.'.:.

2.2. Морфологические,; гистохимические, бактериологические, паразитолопиеские и электронномикроскопические методы.

2.3. Постановка эксперимента для определения влияния подъема-спуска в ловушках на состояние здоровья крабов.

2.4. Статистическая обработка.

3. Глава 3. МОРФОПАТОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ, ВЫЗВАННЫЕ ИНФЕКЦИОННЫМИ АГЕНТАМИ;.

3.1. Вирусная инфекция.

3.2. Панцирная болезнь ракообразных.

3.3. Вибриоз.

3.4. Некроз внутренних органов.

3.5. Развитие у крабов бактериальных инфекций и газо-пузырьковой болезни вследствие промысловых операций.

4. Глава 4. ИНВАЗИОННЫЕ ПАТОГЕНЫ И СВЯЗАННЫЕ С НИМИ ЗАБОЛЕВАНИЯ.

4.1. Микроспоридии.

4.2. Паразитические динофлагелляты НетШосИтит эр.

4.3. Инфузории и амебы.

4.4. Корнеголовый рак.

5. Глава 5. ПРЕВАЛЕНТНОСТЪ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ВЛИЯНИЕ ПАТОГЕНОВ РАЗЛИЧНОЙ ЭТИОЛОГИИ НА ПРОМЫСЛОВЫХ КРАБОВ ШЕЛЬФА ЗАПАДНОЙ КАМЧАТКИ.

5.1. Превалентность и распространение заболеваний.

5.2. Влияние патогенов на популяции промысловых крабов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние патогенных агентов на промысловых крабов западнокамчатского шельфа"

Актуальность исследования. Несмотря на глобальные и локальные экологические изменения, произошедшие в последние десятилетия, Дальний Восток остается основным рыбопромысловым регионом России. Сохранение, биоразнообразия его экосистем, изучение их структуры и динамики является одной из самых важных задач рационального природопользования (Бакланов и др., 2003; Широков и др., 2003,2006; Адрианов, 2009; Шунтов, 2009). :

Ценнейшими объектами промысла в Охотском море у берегов полуострова Камчатка являются крабы. Резкое уменьшение численности популяций промысловых крабов, прежде всего камчатского, обусловлено, прежде всего, подрывом промыслового запаса в 1999-2002 гг. (Долженков, Кобликов, 2009). Процесс сокращения запасов ракообразных и других промысловых гидробионтов происходит в разных регионах Мирового океана. Его связывают как с нерациональным промыслом, так и с экологическими причинами: изменениями климата, антропогенными загрязнениями и разрушением среды обитания (Lessios, 1988; Lafferty, Kurfs, 1993; Taylor et al., 1994; Lafferty et ai., 2004; Соколовский, Соколовская, 2007; Адрианов и др., 2008)

Исследования последних десятилетий показывают, что на численность гидробионтов значительное влияние оказывают инфекционные и инвазионные болезни (Meyers et al., 1987; Lessios, 1988; Wilhelm, Mialhe, 1996; Marty et al., 2003; Lafferty et al., 2004). Термин «болезнь» определяют как очевидное негативное отклонение от нормального состояния живого организма. В экологическом смысле имеются в виду функциональные или структурные нарушения, влияющие на выживание, рост, воспроизводство, метаболизм, выносливость организма, причиной которых могут быть как биотические, так и абиотические факторы (Власов, 2004; Ревич и др., 2004; Дудников, 2005). К биотическим факторам главным образом относят патогенные организмы. В стабильных условиях все составляющие экологического сообщества, включая возбудителей заболеваний, находятся в состоянии динамического равновесия. Одним из свидетельств нарушения этого баланса в природных популяциях является возникновение вспышек заболеваний (Гаевская, 2004; Дудников, 2005). t

Среди ракообразных зарегистрированы эпизоотии с высоким уровнем смертности, связанные с вирусами (Johnson, 1978, 1983, 1984а; Hill, 2002), риккетсиями (Johnson, 1983, 19846; Wang, Gu, 2002), хламидиями (Sparks et al., 1985), простейшими (Couch, Fournie 1983; Meyers, 1990; Sindermann, 1990). Экономический ущерб от некоторых заболеваний связан еще и с тем, что больные особи становятся непригодными для использования. Одной из самых экономически значимых болезней промысловых крабов признают инвазию паразитическими динофлагеллятами рода Hematodinium (Meyers et al., 1987, 1990, 1996; Wilhelm, Mialhe, 1996). Зарегистрированы также случаи массовой гибели креветок, крабов (Sprague, 1970) и раков (Воронин, 1971, 1986), вызванные микроспоридиями. Зараженные ими особи не имеют товарной ценности. В водах Аляски у крабов-стригунов ' широко распространен синдром «черного налета» (black mat disease), вызываемый патогенным грибом Trichomaris invadens, который приводит к серьезным экономическим потерям (Sinderman, 1990).

Сведений о составе патогенных организмов, связанных с ними заболеваниях и их распространенности в популяциях промысловых крабов в Охотском и других Дальневосточных морях крайне недостаточно. В России разработаны и утверждены правила ветеринарно-санитарной экспертизы рыбы при инфекционных и инвазионных болезнях, но для ракообразных такого документа до сих пор не существует. Продукция из крабов, зараженных микроспоридиями, паразитическими динофлагеллятами, корнеголовым раком, некоторыми видами бактерий, непригодна для использования. Несмотря на это, в соответствующие нормативные документы для контроля при санитарно-ветеринарной экспертизе включен единственный паразитарный агент, который встречается у пресноводных раков (Методы., 2001; СанПиН., 2003).

Необходимость в информации о составе инфекционных и инвазионных агентов и их распространенности в популяциях гидробионтов связана с еще одним немаловажным обстоятельством — расширением ареала многих видов патогенных организмов. Это обусловлено климатическими изменениями, переносом с интродуцируемыми или культивируемыми видами, случайным заносом (Stewart, 1991; Lafferty et. al., 2004; Гаевская, 2004). Организмы-вселенцы могут стать серьезной угрозой существованию естественных сообществ, поскольку они нарушают устоявшуюся систему паразит-хозяин в местных экосистемах. В морской среде особое значение имеет проблема биоинвазий, связанная с переносом морскими судами чужеродных организмов, в том числе патогенных, способных выживать в балластных водах (Carlton, Geller, 1993; Дгебуадзе, 2002; Алексеев и др., 2009; Зверева, 2009; Звягинцев, 2009; Звягинцев и др., 2009).

Смертность от болезней является важной составляющей естественной смертности в популяции и может использоваться как один из показателей изменения запаса. При оценке естественной смертности невозможно применять широко используемые в ихтиологии статистические методы, поскольку ракообразные не имеют структур, позволяющих определить их возраст. Современные оценки естественной смертности крабов, используемые для определения общего допустимого улова (ОДУ) носят экспертный характер и сильно различаются. Поэтому выявление патогенных агентов, определение степени их влияния на здоровье ракообразных, показателей зараженности и особенностей их распространения в популяциях промысловых видов крабов особенно актуально. Особенное значение здесь имеют заболевания, способные влиять на численность гидробионтов (Meyers et al., 1987; Wilhelm, Mialhe, 1996). Так, уровень зараженности возбудителем «горькой болезни» в истощенных промыслом популяциях крабов-стригунов в водах Аляски уже используют как важный критерий в прогнозе способности этих популяций к восстановлению численности (Pestai et al., 2003; Shareef et al., 2010).

Известно, что резистентность крабов к заболеваниям резко снижается в результате стресса (McDonough, Hemmingsen, 1984; Holman et al., 2004). Для эксплуатируемых популяций ракообразных серьезнейшим стрессовым фактором является промысел. Так, количество крабов, больных панцирной болезнью, увеличивается в районах интенсивного промысла (Benhalima et al., 1998; Вялова, 1999). Хотя самок и непромысловых самцов возвращают в море в живом виде, часть из них позже погибает как от травм, полученных в процессе сортировки, так, по-видимому, и от спровоцированных стрессом; заболеваний (Macintosh, Stevens, 1996; Zhou, Shirley, 1996). Доля отбракованных при ловушечном промысле крабов разных видов может составлять от 1/3 до 2/3 и более улова (Слизкин, Сафронов, 2000; Кобликов, 2004). Вопрос о последствиях промысловых операций для состояния их здоровья и о том, какая часть из них погибает и, следовательно, выбывает из популяции, практически не изучен.

Цель и задачи исследования: Цель настоящей работы заключалась в выявлении патогенных организмов, оценке их распространенности и степени влияния на здоровье основных промысловых видов крабов шельфа Западной Камчатки.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи: выявить инфекционные и инвазионные патогены у 4 видов крабов: камчатского, синего, крабов-стригунов опилио и Бэрда; описать патоморфологические признаки заболеваний и оценить степень воздействия патогенов на органы и ткани ракообразных; определить состав возбудителей инфекционных и инвазионных болезней промысловых крабов на шельфе Западной Камчатки и выявить наиболее опасных из них; изучить воздействие подъема в ловушках на состояние здоровья ракообразных, возвращаемых в природную среду; провести визуальный учет крабов с признаками патологии в уловах и оценить степень распространенности заболеваний различной этиологии.

Научная новизна. Впервые определен состав основных патогенных агентов и получены данные об их распространенности в популяциях промысловых крабов восточной части Охотского моря. Паразитические динофлагелляты НетШосИтит ер., микроспоридии рода Атезоп впервые зарегистрированы у крабов сем. ЬШюсМае, ресничные инфузории МезапоркгуБ Бр. - у краба-стригуна опилио. Кроме того, впервые у крабов Охотского моря обнаружены: герпес-подобная вирусная инфекция, инвазия микроспоридиями рода ТкеЪЬата. Описаны патоморфологические признаки заболеваний у промысловых крабов шельфа Западной Камчатки. Впервые на основании гистопатологических и бактериологических данных оценено воздействие подъема в ловушках при промысле на состояние здоровья ракообразных, возвращаемых в природную среду. Сделана попытка применения географических информационных систем, обычно используемых при расчете численности и запасов крабов на основе данных ловушечных или траловых съемок, для определения распространенности заболеваний в популяции ракообразных.

Практическое значение. Результаты исследований позволяют дать оценку состояния здоровья промысловых крабов и эпизоотической ситуации в популяциях ракообразных на шельфе Западной Камчатки. Данные о патогенных организмах, стадиях их развития, сезонной динамике и распространении болезней позволяют применять меры по профилактике их распространения в другие районы обитания. Сведения о составе патогенных организмов необходимы для мониторинга возможного появления у крабов восточной части Охотского моря новых болезнетворных агентов в результате биоинвазий и/или иных причин. Результаты исследований могут быть использованы для уточнения и мониторинга уровня естественной смертности в популяциях промысловых крабов и аргументирования оценки пополнения и общего допустимого улова (ОДУ). Данные по влиянию промысловых операций на состояние здоровья крабов, возвращаемых в природную среду после сортировки, также могут быть использованы для корректировки ОДУ и уточнения правил рыболовства. Сведения об опасных и портящих товарное качество продукции патогенных агентах, обнаруженных в районах промысла крабов, позволят рекомендовать методы утилизации зараженных экземпляров, определить перечень обязательных для контроля патогенов крабов и разработать правила санитарно-ветеринарной экспертизы ракообразных при инфекционных и инвазионных болезнях. Кроме того, результаты исследований могут быть использованы в разработке научных обоснований для культивирования ракообразных на Камчатке, а также в лекционных курсах и на практических занятиях по патологии и паразитологии ракообразных.

Благодарности. Выражаю глубокую признательность за помощь и ценные советы при подготовке работы своему научному руководителю д.б.н., профессору В.И. Карпенко.

Приношу искреннюю благодарность бывшим и настоящим сотрудникам КамчатНИРО к.б.н. Т.В. Гаврюсевой, к.б.н. И.В. Кармановой, И.В. Шлапаковой, Е.В. Бочковой, Н.В. Сергеенко, к.б.н. C.JI. Рудаковой за помощь и конструктивную критику, а также Р.В. Дунаеву, З.Н. Овчинниковой, к.б.н. В.Н. Лысенко и членам экипажей НИС «Аметист» и «Профессор Кагановский» за содействие при сборе материала во время морских экспедиционных работ. Неоценимую помощь в определении принадлежности бактерий оказала н.с. КамчатНИРО Е.А. Устименко. Огромная благодарность сотруднику института биологии моря им. A.B. Жирмунского к.б.н М.Г. Елисейкиной за помощь в электронно-микроскопическом исследовании. Работа не состоялась бы без помощи и всесторонней поддержки сотрудника этого же института к.б.н. В.И. Харламенко.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международной научной конференции «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006), международной конференции «Современное состояние популяций крабов Баренцева моря и их взаимодействие с донными организмами» (Мурманск, 2006), международной научно-практической конференции «Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов - 2» (Борок, 2007), 1 международной научной конференции «Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных ценозов» (Москва, 2008), международной российско-американской конференции "Здоровье водных организмов" (Шефердстоун, Западная Вирджиния, 2009), X Съезде Гидробиологического общества при РАН (Владивосток, 2009), VI международном симпозиуме «Здоровье водных животных: глобальная стратегия в изменяющейся окружающей среде» (Тампа, Флорида, 2010), международном симпозиуме «Паразиты Голарктики» (Петрозаводск, 2010), международной конференции «Современное состояние биоресурсов» (Новосибирск, 2010) и на отчетных сессиях КамчатНИРО в 2003-2010 гг. По теме диссертации опубликовано 16 работ и 2 находятся в печати.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Рязанова, Татьяна Вячеславовна

ВЫВОДЫ

4. Установлено, что из инфекционных заболеваний наиболее опасными для крабов были некроз внутренних органов, который встречается у всех исследованных видов крабов и герпес-вирусная инфекция, зарегистрированная только у синего краба.

7. Уровень встречаемости инфекционных и инвазионных заболеваний у промысловых крабов на шельфе Западной Камчатки в период с 2002-2010 гг. был относительно невысок и в настоящее время эпизоотическую обстановку в этом районе можно считать благополучной.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рязанова, Татьяна Вячеславовна, Петропавловск-Камчатский

1. Адрианов A.B. Экологическая безопасность Дальневосточных морей России // X Съезд Гидробиологического общества при РАН. Тез. докладов. Владивосток: Дальнаука. 2009. С. 4.

2. Арзамасцев И.С., Яковлев Ю.М., Евсеев Г.А., Гульбин В.В., Клочкова Н.Г., Селин Н.И., Ростов И.Д., Юрасов Г.И., Жук А.П., Буяновский А.И. Атлас промысловых беспозвоночных и водорослей морей Дальнего Востока России. Владивосток: Аванте. 2001.192 с.

3. Бакланов П.Я., Касьянов В.Л., Качур А.Н. Основные экологические проблемы Дальнего Востока России и направления их решения // Вестник ДВО РАН. 2003. № 5. С. 109-118.

4. Бауэр О.Н. Паразитизм и вопросы биоразнообразия / Теоретические и прикладные проблемы паразитологии / Тр. института паразитологии. М.: Наука. 2002. Т. ХЫП. С. 25-36.

5. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука. 1985. 121 с.

6. Виноградов Л.Г. Камчатский краб. Владивосток: ТИНРО. 1941. 94 с.

7. Винокурова Т.Т. Межгодовая изменчивость придонной температуры узападного побережья Камчатки // Исслед. по биол. рыб и промысловой океанографии. Владивосток: ТИНРО. 1972. Вып. 7. С. 3-11.

8. Власов В.В. Эпидемиология: Учеб. пос. для вузов. М.: ГЕОТАР-МЕД. 2004. 464 с.

9. Воронин В.Н. Новые данные по микроспоридиозу речного рака Astacus astacus (L., 1758) //Паразитология. 1971. Т. 5. № 2. С. 186-191.

10. Воронин В.Н. Микроспоридии ракообразных / Протозоология. Л.: Наука. 1986. Вып. 10. С. 137-166.

11. Вялова Г.П. Некроз панцирных покровов крабов у побережья восточного Сахалина // Рыбохоз. исслед. в сахалино-курильском районе и сопредельных акваториях. 1999. Т. 2. С. 126-131.

12. Гаевская A.B. Паразитологические аспекты интродукции чужеродных организмов в морские экосистемы // Морський еколопчний журнал. 2004. Т. 3. № 1. С. 18-22.

13. Долженков В.Н., Кобликов В.Н. Современное состояние промысловых ресурсов основных видов крабов Охотского моря и перспективы их промышленного изъятия // X Съезд Гидробиологического общества при РАН. Тез. докладов. Владивосток: Дальнаука. 2009. С. 125.

14. Дгебуадзе Ю.Ю. Проблемы инвазий чужеродных организмов // Экол. безопасность и инвазии чужеродных организмов. М.: МСОП. 2002. С. 11-21.

15. Дудников С.А. Количественная эпизоотология: основы прикладной эпидемиологии и биостатистики. Владимир: Демиург. 2005. 460 с.

16. Звягинцев А.Ю. Организация мониторинга балластных вод и морскихбиоинвазий в дальневосточных морях России // Вестник ДВО РАН. 2009. № 3 (145). С. 32-39.

17. Звягинцев А.Ю., Шин В.В., Кашин И.А. Население балластных вод в порту Владивосток // Биология моря. 2009. Т. 35. № 1. С. 29-40.

18. Иванов A.B., Стрелков A.A. Промысловые беспозвоночные дальневосточных морей. Описание строения и атлас анатомии. Владивосток: Приморское краевое издательство. 1949.103 с.

19. Иванов Б.Г., Карпинский М.Г. Смертность крабов в ловушках: краб-стригун в северной части Охотского моря // Вопросы рыболовства. 2003. Т. 4. №4(16). С. 590-607.

20. Иванов Б.Г., Соколов В.И. Смертность крабов в ловушках: камчатский краб у Западной Камчатки // Вопросы рыболовства. 2004. Т. 4. № 1(13). С. 116-134.

21. Исаева В.В., Долганов С.М., Шукалюк А.И. Корнеголовые ракообразные — паразиты промысловых крабов и других десятиногих // Биология моря. 2005. Т. 31. № 4. С. 256-261.

22. Исси И.В. Микроспоридии / Протозоология. Л.: Наука. Вып. 10. 1986; С. 3— 121.

23. Карасев А.Н., Карпинский М.Г. Функциональная структура ареала краба стригуна в северной части Охотского моря // X Съезд Гидробиологического общества при РАН. Тез. докладов. Владивосток: Дальнаука. 2009. С. 179-180.

24. Кобликов В.Н. О смертности японского краба-стригуна (Chionoecetes japonicus) в промысловых ловушках и некоторые аспекты его добычи в северной части Японского моря // Вопросы рыболовства. 2004. Т. 5. № 3 (19). С. 458-469.

25. Коновалова Г.В. Паразитические перидинеи (Dinoflagellates) и эллобиопсиды (Ellobiopsidae) прибрежных вод Японского моря // Биология моря. 2007. Т. 33. № 3. С. 167-175.

26. Корн О.М., Ахмадиева A.B., Рыбаков A.B., Шукалюк А.И. Уровень зараженности краба Hemigrapsus sanguineus корнеголовым ракообразным Sacculina polygenea (Crustacea: Cirripedia) в заливе Восток Японского моря // Биология моря. 2005. Т. 31. № 3. С. 180-184.

27. Левин B.C. Камчатский краб Parälithodes camtschaticus. Биология, промысел, воспроизводство. СПб: Ижица. 2001. 198 с.

28. Лысенко В.Н. Особенности линьки камчатского краба на западнокамчатском шельфе в конце 90-х годов / Исслед. биологии промысловых ракообразных морей России. М.: Изд-во ВНИРО. 2000. С. 111-119.

29. Лысенко В.Н. Особенности биологии самок синего краба Paralithodes platypus в северо-восточной части Охотского моря // Известия ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 523-532.

30. Лысенко В.Н. Камчатский краб / Состояние биологических ресурсов СевероЗападной Пацифики. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 2003а. С. 95-97.

31. Лысенко В.Н. Синий краб / Состояние биологических ресурсов СевероЗападной Пацифики. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 20036. С. 98-101.

32. Меркулов Г. П. Курс патогистологической техники. Медгиз. 1959.117 с.

33. Методические рекомендации по определению видового состава крабов и возможности их возвращения в среду обитания в прикамчатских водах. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. 2009. 31 с.

34. Методы санитарно-паразитологической экспертизы рыбы, моллюсков, ракообразных, земноводных, пресмыкающихся и продуктов их переработки: МУК 3.2.988-00. М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России. 2001. 69 с.

35. Миронов А.А., Комиссарчик Я.Ю., Миронов В.А. Методы электронной микроскопии в биологии и медицине. СПб., М.: Наука. 1994. 400 с.

36. Надточий В.А., Чучукало В.И., Кобликов В.Н. Характеристика питания камчатского (Paralithodes camtschatica) и равношипого (Lithodes aequspina) крабов на юге западнокамчатского шельфа в летний период // Известия ТИНРО. 1998. Т. 124, ч.2. С. 651-657.

37. Надточий В.А., Чучукало В.И., Кобликов В.Н. Предварительные данные о питании краба-стригуна Бэрда (Chionoecetes bairdi) в Олюторском заливе Берингова моря // Известия ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 542-544.

38. О разграничении Мирового океана на промысловые районы в новых условиях ведения промысла / Приказ МРХ СССР № 468. М.: 1980.

39. Павлов В.Я. Жизнеописание краба камчатского Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1885). М.: ВНИРО. 2003.110 с.

40. Павлов В.Я., Тальберг Н.Б. Оценка физиологических изменений в популяциях промысловых крабов под воздействием промысла // Прибрежные гидробиологические исследования: Труды ВНИРО. М.: ВНИРО. 2005. Т. 144. С. 78-90.

41. Пальцев М.А., Аничков Н.М. Патологическая анатомия. М.: Медицина. 2001. Т. 1. 731 с.

42. Пирс Э. Гистохимия. М.: Иностранная литература. 1962. 962 с.

43. Полтев Ю.Н. Паразитирование корнеголового рака Briarosaccus callosus (Rhizocephala) на крабе Paralomis verrilli (Crustacea: Lithodidae) в водахюго-восточного Сахалина // Биология моря. 2008. Т. 34. № 3. С. 190— 195.

44. Ревич Б.А., Авалиани С.Л., Тихонова Г.И. Экологическая эпидемиология: Учебник для высших учебных заведений. М: Академия. 2004. 384 с.

45. Родин В.Е. Пространственная и функциональная структура популяций камчатского краба // Известия ТИНРО. 1985. Т. 110. С. 86-97.

46. Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей / Сост.: Родин В.Е., Слизкин А.Г., Мясоедов В.И., Барсуков В.Н., Мирошников В.В., Згуровский К.А., Канарская O.A., Федосеев В.Я. // Владивосток: Изд-во ТИНРО. 1979. 58 с.

47. Рыбаков A.B., Буторина Т.Е., Кулепанов В.Н., Зверева Л.В. Болезни и паразиты культивируемых и промысловых беспозвоночных и водорослей. Владивосток: Дальрыбвтуз. 2005.123 с.

48. Рязанова Т.В. Гистопатологические изменения при панцирной болезни у камчатского краба Paralithodes camtschaticus И Биология моря. 2005. Т. 31. №6. С. 421-428.

49. Рязанова Т.В. Патологические изменения, вызванные микроспоридиями, у камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Охотское море) // Сб. матер, междунар. конф. «Современное состояние популяций крабов

50. Баренцева моря и их взаимодействие с донными организмами». Мурманск: ММБИ КНЦ РАН. 2006. С. 91-94 Рязанова Т.В. Синдром «горького краба» у двух видов крабов-литодид в

51. Слизкин А.Г., Сафронов С.Г. Промысловые крабы прикамчатских вод.

52. Стексова В.В. Морфофизиологическое состояние краба-стригуна опилио (Chionoecetes opilio: Brachyura: Majidae) в водах Сахалина в связи с воздействием на него некоторых организмов эпибиоза. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГТА. 2004. 18 с.

53. Столяренко Д.А., Иванов Б.Г. Метод сплайн-аппроксимации плотности для оценки запасов по результатам траловых донных съемок на примере креветок Pandalus borealis у Шпицбергена // Морские промысловые беспозвоночные. М.: ВНИРО. Т. 1988. С. 45-70.

54. Тарвердиева М.И. Питание камчатского краба Paralithodes camtschatica, крабов-стригунов Chionoecetes opilio и Ch. bairdi в юго-восточной части Берингова моря // Биология моря. 1976. № 1. С. 41-48.

55. Федотов П.А. Краб стригун Бэрда / Состояние биологических ресурсов Северо-Западной Пацифики. Петропавловск-Камчатский:

56. КамчатНИРО. 2003. С. 102-107.

57. Харламенко В.И. Краб стригун опилио / Состояние биологических ресурсов Северо-Западной Пацифики. Петропавловск-Камчатский:

58. КамчатНИРО. 2003. С. 108-109.

59. Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Известия ТИНРО. 1981. Т. 105. С. 13-19.

60. Широков Э.И., Широкова Е.Э., Дьяков М.Ю. Экономическая оценка природного потенциала шельфа Западной Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. 2006. 54 с.

61. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО-центр.2001. Т. 1.580 с.

62. Шунтов В.П. Состояние биоты и биоресурсов морских макроэкосистем дальневосточной экономической зоны России // Вестник ДВО РАН. 2009. Т. № 3 (145). С. 15-22. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Экосистемы Берингова и Охотского морей //

63. Austin B., Austin D.A. Methods for the microbiological examination of fish and shellfish / Edinburgh: Depart. Biol. Sci. Heriot. Watt Univ. 1989. P. 69-97.

64. Bancroft D., Stevens A., Turner D.R. Theory and practice of histological techniques. Edinburgh-London-Melbourne-New York: Churchill Livingstone Inc. 1990. 725 p.

65. Bell T.A., Lightner D.V. A handbook of normal penaeid shrimp histology. Baton Rouge. Louisiana: The World aquaculture society. 1988.114 p.

66. Benhalima K., Moriyasu M. Structure and function of the posterior vas deferens of the snow crab, Chionoecetes opilio (Brachyura: Majidae) // Invertebrate Reproduction & Development. 2000. V. 37. № 1. P. 11-23.

67. Benhalima K., Moriyasu M., Wade E., Hebert M. Exoskeletal lesions in the male snow crab Chionoecetes opilio (Brachyura: Majidae) in the southern Gulf of St. Lawrence 11 Can. J. Zool. 1998. V. 76. № 4. P. 601-608.

68. Bishop R.K., Cannon L.R.G. Morbid behavior of the commercial sand crab, Portunus pelagicus (L.), parasitized by Sacculina gramfera Boschma, 1973 (Cirripedia: Rhizocephala) // J. Fish Dis. 1979. V. 2. № 2. P. 131-144.

69. Blue book. Suggested procedures for the detection and identification of certain finfish and shellfish pathogens. Fish Health Section. Bethesda, MD: Amer. Fish. Soc. 1994.294 p.

70. Bower S.M., McGladdery S.E., Price I.M. Synopsis of infectious diseases and parasites of commercially exploited shellfish. Ann. Review of Fish Dis. Pergamon. 1994. V. 4.199 p.

71. Bower S.M., Meyer G.R., Phillips A., Workman G., Clark D. New host and range extension of bitter crab syndrome in Chionoecetes spp. caused by Hematodinium sp. // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol.2003. V. 23. № 2. P. 86-91.

72. Brock J.A., Lightner D.V. Diseases of Crustacea. 3.1 Diseases Caused by Microorganisms / Diseases of marine animals. V. 3. Hamburg: Biologische Anstalt Helgoland. 1990. P. 245-349.

73. Cachon J., Cachon M. Parasitic dinoflagellates / The biology of dinoflagellates. Oxford: Blackwell monographs. 1987. V. 21. P. 571-610.

74. Cain T.A., Morado J.F. Changes in total hemocyte and differential counts in dungeness crabs infected with Mesanophrys pugettensis, a marine facultative parasitic ciliate I I J. Aquat. Anim. Health. 2001. V. 13. № 4. P. 310-319.

75. Carlton J.T., Geller J.B. Ecological roulette — the global transport of nonindigenous marine organisms // Science. 1993. V. 261. № 5117. P. 7882.

76. Chang L.Y.E., Pate J.L., Betzig R.J. Isolation and characterization of nonspreading mutants of the gliding bacterium Cytophaga johnsonae II J. Bacterid. 1984. V. 159. № 1. P. 26-35.

77. Childers R.K., Reno P.W., Olson R.E. Prevalence and geographic range of

78. Nadelspora canceri (Microspore) in Dungeness crab Cancer magister II Dis. Aquat. Org. 1996. V. 24. № 2. P. 135-142.

79. Chualain C.N., Hayes M., Allen B., Robinson M. Hematodinium sp. in Irish Cancer pagurus fisheries: infection intensity as a potential fisheries management tool //Dis. Aquat. Org. 2009. V. 83. № 1. P. 59-66.

80. Coats D.W. Parasitic life styles of marine dinoflagellates // J. Eukaryotic Microbiol. 1999. V. 46. № 4. P. 402-409.

81. Corbel V., Coste F., Bonami J.R. CpSBV, a systemic virus of the edible crab, Cancer pagurus (L.) // J. Fish Dis. 2003. V. 26. № 2. P. 121-126.

82. Couch J.A., Fournie J.W. Diseases caused by protozoa / The Biology of Crustacean. N.Y: Academic Press. 1983. Vol. 6. P. 79-111.

83. Culling C.F.A., Allison R.T., Barr W.T. Cellular pathology technique. London: Butterworth-Heinemann. 1985. P. 3-163.

84. Diggles B.K. A mycosis of juvenile spiny rock lobster, Jasus edwardsii (Hutton, 1875) caused by Haliphthoros sp., and possible methods of chemical control II J. Fish Dis. 2001. V. 24. № 2. P. 99-110.

85. Edgerton B.F., Evans L.H., Stephens F.J., Overstreet R.M. Synopsis of freshwater crayfish diseases and commensal organisms // Aquaculture. 2002. V. 206. №1.2. P. 57-135.

86. Esteve M., Herrera F.C. Hepatopancreatic alterations in Litopenaeus vannamei (Boone, 1939) (Crustacea: Decapoda: Penaeidae) experimentally infected with a Vibrio alginolyticus strain // J. Invertebrate Pathol. 2000. V. 76. № 1. P. 1-5.

87. Field R.H., Appleton P.L.A Hematodinium-like dinoflagellate infection of the norway lobster Nephrops norvegicus — observations on pathology and progression of infection // Dis. Aquat. Org. 1995. V. 22. № 2. P. 115-128.

88. Field R.H., Chapman C .J., Taylor A.C., Neil D.M., Vickerman K. Infection of the Norway lobster Nephrops norvegicus by a Hematodinium-like species of dinoflagellate on the west coast of Scotland // Dis. Aquat. Org. 1992. V. 13. Jfel.P. 1-15.

89. Hawkes C.R., Meyers T.R., Shirley T.C. Parasitism of the blue king crab, Paralithodes platypus, by the rhizocephalan, Briarosaccus callosus II J. Invertebrate Pathol. 1985. V. 45. № 2. P. 252-253.

90. Hawkes C.R., Meyers T.R., Shirley T.C., Koeneman T.M. Prevalence of theparasitic barnacle Briarosaccus callosus on king crabs of southeastern Alaska // Transactions of the American Fisheries Society. 1986. V. 115. № 2. P. 252-257.

91. Hill B. National and international impacts of white spot disease of shrimp // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 2002. V. 22. № 2. P. 58-65.

92. Holman J.D., Burnett K.G., Burnett L.E. Effects of hypercapnic hypoxia on the clearance of Vibrio campbelli in the Atlantic blue crab, Callinectes sapidus Rathbun // Biol. Bull. 2004. V. 206. № 3. P. 188-196.

93. Holt J.G., Krieg N.R., Sneath P.H.A., Staley J.T., Bergey's T.W.S. Manual of determinative bacteriology, 9th ed. Baltimore: Williams & Wilkins. 1994. 787 p.

94. Hose J.E., Lightner D.V., Redman R.M., Danald D.A. Observations on the pathogenesis of the imperfect fungus, Fusarium solani, in the California brown shrimp, Penaeus californiensis H J. Invertebrate Pathol. 1984. V. 44. № 3. P. 292-303.

95. Hoskin G.P. Fungus invasion of legs of the tanner crab, Chionoecetes bairdi H Applied and Environmental Microbiology. 1983. V. 46. № 2. P. 499-500.

96. Hudson D.A., Hudson N.B., Shields J.D. Infection of Trapezia spp. (Decapoda, Xanthidae) by Hematodinium sp. (Duboscquodinida: Syndinidae) — a new family record of infection I I J. Fish Dis. 1993. V. 16. № 3. P. 273-276.

97. Hudson D.A., Shields J.D. Hematodinium australis n. sp, a parasitic dinoflagellate of the sand crab Portunus pelagicus from Moreton bay, Australia // Dis. Aquat. Org. 1994. V. 19. № 2. P. 109-119.

98. Johnson P.T. Paramoebiasis in the Blue Crab, Callinectes sapidus II J. Invertebrate

99. Pathol. 1977. V. 29. № 3. P. 308-320. Johnson P.T. Viral diseases of the blue crab Callinectes sapidus II Marine Fish. Rev. 1978. V. 40. № 10. P. 13-15.

100. Johnson P.T. Histology of the blue crab, Callinectes sapidus: a model for the Decapoda. New York: Praeger Publishers. 1980.440 p.

101. Johnson P.T. Viral diseases of marine invertebrates // Helgolander Meeresuntersuchungen. 1984a. V. 37. № 1-4. P. 65-98.

102. Johnson P.T. A rickettsia of the blue king crab, Paralithodes platypus H J. Invertebrate Pathol. 19846. V. 44. № 1. P. 112-113.

103. Johnson P.T. Diseases caused by viruses, bacteria, rickettsia, and fungi / The Biology of Crustacea. V. 6. New York: Academic Press. 1983. P. 1-78. f Johnson P.T. Blue crab diseases: Paramoebiasis / Disease diagnosis and control in

104. North American marine aquaculture. Amsterdam — Oxford — New York — : Tokyo: Elsevier. 1988a. P. 204-207.

105. Johnson P.T. Blue crab diseases: Picorna-like virus disease / Disease diagnosis and control in North American marine aquaculture. Amsterdam — Oxford New York-Tokyo: Elsevier. 19886. P. 189-190.

106. Johnson P.T. Blue crab diseases: Reo-like and rhabdo-like virus disease / Disease diagnosis and control in North American marine aquaculture. Amsterdam -Oxford-New York-Tokyo: Elsevier. 1988b. P. 186-187.

107. Johnson P.T. Blue crab diseases: Herpes-like virus disease / Disease diagnosis and control in North American marine aquaculture. Amsterdam Oxford - New * York - Tokyo: Elsevier. 1988r. P. 183-185.

108. Johnson P.T. Blue crab diseases: Bacterial disease / Disease diagnosis and control in North American marine aquaculture. Amsterdam — Oxford New York -Tokyo: Elsevier. 1988«. P. 191-193.

109. Johnson P.T., Lightner D.V. Rod-shaped nuclear viruses of crustaceans — gut-infecting species // Dis. Aquat. Org. 1988. V. 5. № 2. P. 123-141.

110. Johnson S.K. Handbook of shrimp diseases. Department of wildlife and fisheries sciences. Texas A&M University. 1995. 27 p.

111. Jones J.B., Hyatt A.D., Hine P.M., Whittington R.J., Griffin D.A., Bax N.J. Special topic review: Australasian pilchard mortalities // World J. Microbiol, and

112. Biotechnol. 1997. V. 13. № 4. P. 383-392.

113. Keeling P.J., Fast N.M. Microsporidia: Biology and evolution of highly reduced intracellular parasites // Ann. Rev.of Microbiol. 2002. V. 56. P. 93-116.

114. Keeling P.J., McFadden G.I. Origins of microsporidia // Trends in Microbiology. 1998. V. 6. № 1. P. 19-23.

115. Khoa L.V., Hatai K., Aoki T. Fusarium incarnatum isolated from black tiger shrimp, Penaeus monodon Fabricius, with black gill disease cultured in Vietnam // J. Fish Dis. 2004. V. 27. № 9. p. 507-515.

116. Kinne O. Diseases of Marine Animals:. General Aspects / Diseases of marine animals. Chichester-New York-Brisbane-Toronto: John Wiley & Sons. 1980. V. l.P. 13-73.

117. Krol R.M., Hawkins W.E., Overstreet R.M. Rickettsial and mollicute infections in hepatopancreatic cells of cultured pacific white shrimp {Penaeus vannamei) // J. Invertebrate Pathol. 1991. V. 57. № 3. P. 362-370.

118. Mari J., Bonami J:R. PC 84, a parvo-like virus from the crab, Carcirrus mediterraneus: pathological aspects, ultrastructure of the agent, and first biochemical characterization // J. Invertebrate Pathol. 1988. Vol. 51. P. 145156.

119. Martin G.G., Poole D., Poole C., Hose J.E., Arias M., Reynolds L., McKrell N., Whang A. Clearance of bacteria injected into the hemolymph of the penaeid shrimp, Sicyonia ingentis II J. Invertebrate Pathol. 1993. V. 62. № 3. P. 308315.

120. Marty G. D., Quinn T. J., Carpenter G., Meyers T. R., Willits N. H. Role of disease in abundance of a Pacific herring (Clupea pallasi) population // Can. J. Fish. Aquat. Scien. 2003. V. 60. № 10. P. 1258-1265.

121. McCallum, H., Harvell, D., Dobson A. Rates of spread of marine pathogens //

122. Memorandum NMFS-F/NEC-88.1992. 24 p.

123. Meyers T.R. Diseases of Crustacea. 3.2 Diseases Caused by Protistans and Metazoans / Diseases of marine animals. Hamburg: Biologische Anstalt Helgoland. 1990. V. 3. P. 350-389.

124. Meyers T.R., Botelho C., Koeneman T.M., Short S., Imamura K. Distribution of bitter crab dinoflagellate syndrome in southeast Alaskan tanner crabs Chionoecetes bairdi II Dis. Aquat. Org. 1990. V. 9. № 1. P. 37-43.

125. Meyers T.R., Koeneman T.M., Botelho C., Short S. Bitter crab disease — a fatal dinoflagellate infection and marketing problem for Alaskan tanner crabs Chionoecetes bairdi // Dis. Aquat. Org. 1987. V. 3. № 3. P. 195-216.

126. Meyers T.R., Lightner D.V., Redman R.M. A dinoflagellate-like parasite in alaskan spot shrimp Pandalus platyceros and pink shrimp P. borealis // Dis. Aquat. Org. 1994. V. 18. № 1. P. 71-76.

127. Microscopic anatomy of invertebrates. Crustacea. New York: Willey-Liss Inc. 1992. V. 10. 459 p.

128. Moodie E.G., Le Jambre L.F., Katz M.E. Thelohania parastaci sp. nov (Microspora: Thelohaniidae), a parasite of the Australian freshwater crayfish, Cherax destructor (Decapoda: Parastacidae) // Parasitol. Res. 2003a. V. 91. № 2. P. 151-165.

129. Morado J.F., Giesecke R.H., Syqala S.E. Molt related mortalities of the Dungenesscrab Cancer magister caused by a marine facultative ciliate Mesanophrys pugettensis // Dis. Aquat. Org. 1999. V. 38. № 2. P. 143-150.

130. Morado J.F., Small E.B. Cilliate parasites and related diseases of crustacea: a review // Rev. in Fish. Scien. 1995. V. 3. № 4. P. 275-354.

131. Mouritsen K.N., Jensen T. The effect of Sacculina carcini infections on the fouling, burying behaviour and condition of the shore crab, Carcinus maenas // Marine Biol. Res. 2006. V. 2. № 4. P. 270-275.

132. Munn C.B. Viruses as pathogens of marine organisms — from bacteria to whales // J. Marine Biol. Ass. Unit. King. 2006. V. 86. № 3. P. 453-467.

133. Musgrove R.J., Geddes M.C., Thomas C. Causes of tail fan necrosis in the southern rock lobster, Jasus edwardsii // New Zealand J. Marine and Freshwater Res. 2005. V. 39. № 2. P. 293-304.

134. Newman M.C., Feng S.Y. Susceptibility and resistance of the rock crab, Cancer irroratus, to natural and experimental bacterial infection // J. Invertebrate Pathol. 1982. V. 40. № 1. P. 75-88.

135. Nha V.V., Hoa D.T., Khoa L.V. Black gill disease of cage-cultured ornate rock lobster Panulirus ornatus in central Vietnam caused by Fusarium species // Aquat. animal health. 2009. V. 15. № 4. P. 35-37.

136. Noga E.J. Fish Disease: diagnosis and treatment. St. Louis: Mosby Year Book, Inc 1996.367 p.

137. Noga E.J., Engel D.P., Arroll T.W., McKenna S., Davidian M. Low serum antibacterial activity coincides with increased prevalence of shell disease in blue crabs Callinectes sapidus II Dis. Aquat. Org. 1994. V. 19. № 2. P. 121128.

138. Noga E.J., Smolowitz R., Khoo L.H. Pathology of shell disease in the blue crab, Callinectes sapidus Rathbun, (Decapoda: Portunidae) // J. Fish Dis. 2000. V. 23. № 6. P. 389-399.

139. Olson R.E., Lannan C.N. Prevalence of microsporidian infection in commercially caught pink shrimp, Pandalus jordani II J. Invertebrate Pathol. 1984. V. 43.1. P. 407-413.

140. Overstreet R.M. Blue crab diseases. Microsporosis / Disease diagnosis and control in North American marine aquaculture. Amsterdam — Oxford — New York — Tokyo: Elsevier. 1988. P. 200-203.

141. Pappalardo R., Mari J., Bonami J.R. (Tau) virus infection of Carcinus mediterraneus: histology, cytopathology, and experimental transmission of the disease // J. Invertebrate Pathol. 1986. V. 47. P. 361-368.

142. Pathobiology of marine and estuarine organisms. Roca Raton: CRC Press. Inc. 1993. P. 319-342.

143. Patterson L., Dick J.T.A., Elwood R.W. Physiological stress responses in the edible crab Cancer pagurus, to the fishery practice of de-clawing // Marine Biol. 2007. V. 152. P. 265-272.

144. Robaldo R.B., Monserrat J., Cousin J.C.B., Bianchini A. Effects of metacercariae (Digenea: Microphallidae) on the hepatopancreas of Chasmagnathns granulata (Decapoda: Grapsidae) // Dis. Aquat. Org. 1999. V. 37. № 2. P. 153-157.

145. Robles R., Alvarez F., Alcaraz G. Oxygen consumption of the crab Callinectes rathbunae parasitized by the rhizocephalan barnacle Loxothylacus texanus as a function of salinity // Marine Ecol. Progress Ser. 2002. V. 235. P. 189194.

146. Russell J.D., Walker G., Woollen R. Observations on two infectious agents foundwithin the rootlets of the parasitic barnacle, Sacculina carcini // J. Marine Biol. Ass. Unit. King. 2000. V. 80. № 2. P. 373-374.

147. Saville D.H., Irwin S.W.B. A study of the mechanisms by which the cercariae of Microphallus primas (Jag, 1909) Stunkard, 1957 penetrate the shore crab, Carcinus maenas (L) //J. Parasitol. 2005. V. 131. № 4. P. 521-529.

148. Selvin J.L., Lipton A.P. Vibrio alginolyticus associated with white spot disease of Penaeus monodon // Dis. Aquat. Org. 2003. V. 57. P. 147-150.

149. Shareef M., Siddeek M., Zheng J., Morado J.F., Kruse G.H., Bechtol W.R. Effect of bitter crab disease on rebuilding in Alaska tanner crab stock // ICES J. Marine Science. 2010. V. 67. P. 1-6.

150. Shields J.D. Parasites and symbionts of the crab Portunus pelagicus from Moreton Bay, eastern Australia // J. Crustacean Biol. 1992. V. 12. № l. p. 94-100.

151. Shields J.D. The infestation and dispersion of Carcinonemertes spp. (Nemertea) on their crab hosts // J. Hydrobiol. 1993. V. 266. P. 45-56.

152. Shields J.D. The parasitic dinoflagellates of marine crustaceans // Ann. Rev. Fish Dis. 1994. V. 4. P. 241-271.

153. Shields J.D. Research priorities for diseases of the blue crab Callinectes sapidus H Bull, of Marine Science. 2003. V. 72. № 2. P. 505-517.

154. Shields J.D., Behringer D.C. A new pathogenic virus in the Caribbean spiny lobster Panulirus argus from the Florida Keys // Dis. Aquat. Org. 2004. V. 59. №2. P. 109-118.

155. Shields J.D., Squyars C.M. Mortality and hematology of blue crabs, Callinectes sapidus, experimentally infected with the parasitic dinoflagellate Hematodiniumperezi // Fish. Bull. 2000. V. 98. № 1. P. 139-152.

156. Shields J.D., Taylor D.M., Sutton S.G., O'Keefe P.G., Ings D.W., Pardy A.L. Epidemiology of bitter crab disease {Hematodinium sp.) in snow crabs Chionoecetes opilio from Newfoundland, Canada // Dis. Aquat. Org. 2005. V. 64. №3. P. 253-264.

157. Shields J.D., Wood F.E.I. Impact of Parasites on the Reproduction and Fecundity of the Blue Sand Crab Portunus pelagicus from Moreton Bay, Australia // Marine Ecol. Progr. Ser. 1993. V. 92. № 1-2. P. 159-170.

158. Sinderman C.J. Principal diseases of marine fish and shellfish. New York: Academic Press. 1990. 516 p.

159. Sinderman C.J. Blue crab diseases: Fungus {Lagenidium) disease / Disease diagnosis and control in North American marine aquaculture. Amsterdam — Oxford-New York-Tokyo: Elsevier. 1988a. P. 197-199.

160. Sinderman C.J. Lobsters diseases. Gaffkaemia / Disease diagnosis and control in North American marine aquaculture. Amsterdam Oxford - New York —

161. Tokyo: Elsevier. 19886. P. 232-235.

162. Sinderman C.J. Blue crab diseases. Ciliate (Ladenophrys) disease / Disease diagnosis and control in North American marine aquaculture. Amsterdam — Oxford New York - Tokyo: Elsevier. 1988b. P. 208-209.

163. Small H.J., Neil D.M., Taylor A.C., Bateman K., Coombs G.H. A parasitic scuticociliate infection in the Norway lobster (Nephrops norvégiens) // J. Invertebrate Pathol. 2005. V. 90. № 2. P. 108-117.

164. Smith A.C., Taylor R.L. Digestive gland and integument lesions associated with malnutrition in ghost shrimp, Callianassa affinis II J. Invertebrate Pathol. 1968. V. 12. № 1. P. 1-6.

165. Smolowitz R.M., Bullis R.A., Abt D.A. Pathologic cuticular changes of winter impoundment shell disease preceding and during intermolt in the american lobster Homariis americanus II Biol. Bull. 183.1992. P. 99-112.

166. Sparks A.K. The red king crab (Paralithodes camtschatica) as a host for juvenile acanthocephalans //J. Invertebrate Pathol. 1987. V. 50. № 2. P. 166-168.

167. Sparks A.K., Hibbits J., Fegley J.C. Observations on the histopathology of a systemic ciliate (Paranophrys sp.?) disease in the Dungeness crab, Cancer magister // J. Invertebrate Pathol. 1982. V. 39. № 2. P. 219-228.

168. Paralithodesplatypus II Dis. Aquat. Org. 1986a. V. 1. № 2. P. 115-122. Sparks A.K., Morado J.F. Histopathology and host response in lithodid crabs parasitized by Briarosaccus callosus I I Dis. Aquat. Org. 19866. V. 2. № 1. P. 31-38.

169. Hematodinium species and Hematodinium-\\ks infections in marine crustaceans //Dis. Aquat. Org. 2005. V. 66. № 1. P. 47-70.

170. Stentiford G.D. Diseases of the European edible crab {Cancer pagurus): a review I I ICES J. of Marine Scien. 2008. V. 65. P. 1-15.

171. Stewart J.E. Introductions as factors in diseases of fish and aquatic invertebrates // Can. J. Fish. Aquat. Scien. Suppl. 1.1991. V. 48. P. 110-117.

172. Stewart J.E. Infectious diseases of marine crustaceans / Pathobiology of marine and estuarine organisms. Boca Raton: CRC Press. 1993. P. 319-342.

173. Takahashi T., Matsuura S. Laboratory studies on molting and growth of the shore crab, Hemigrapsus sanguineus de Haan, parasitized by a rhizocephalan barnacle II Biol. Bull. 1994. V. 186. № 3. P. 300-308.

174. Taylor D.M., Okeefe P.G., Fitzpatrick C. A snow crab, Chionoecetes opilio (Decapoda: Majidae), fishery collapse in Newfoundland // Fish. Bull. 1994. V. 92. № 2. P. 412-419.

175. Torchin M.E., Lafferty K.D., Kuris A.M. Infestation of an introduced host, the European green crab, Carcinus maenas, by a symbiotic nemertean egg predator, Carcinonemertes epialti // J. Parasitol. 1996. V. 82. № 3. P. 449453.

176. Vivares C.P., Azevedo C. Ultrastructural observations of the life cycle stages of Ameson atlanticum sp. nov., a microsporidan parasitizing Cancer pagurus L // J. Fish Dis. 1988. V. 11. № 5. P. 379-387.

177. Vogan C.L., Costa-Ramos C., Rowley A.F. A histological study of shell disease syndrome in the edible crab Cancer pagurus H Dis. Aquat. Org. 2001. V. 47. № 3. P. 209-217.

178. Vogan C.L., Costa-Ramos C., Rowley A.F. Shell disease syndrome in the edible crab Cancer pagurus — isolation, characterization and pathogenicity of chitinolytic bacteria // Microbiol. 2002. V. 148. № 3. P. 743-754.

179. Vogan C.L., Llewellyn P.J., Rowley A.F. Epidemiology and dynamics of shell disease in the edible crab Cancer pagurus: a preliminary study of Langland

180. Bay, Swansea, UK//Dis. Aquat. Org. 1999. V. 35. № 2. P. 81-87.

181. Vogan C.L., Powell A., Rowley A.F. Shell disease in crustaceans — just chitin recycling gone wrong? // Environ. Microbiol. 2008. V. 10. № 4. P. 826-835.

182. Vogan C.L., Rowley A.F. Dynamics of shell disease in the edible crab Cancer pagurus: a comparative study between two sites on the Gower Peninsula, South Wales, UK // Dis. Aquat. Org. 2002. V. 52. № 2. P. 151-157.

183. Vogan C.L., Rowley A.F. Effects of shell disease syndrome on the haemocytes and humoral defences of the edible crab, Cancer pagurus II Aquaculture. 2002. V. 205. № 3-4. P. 237-252.

184. Wang W., Gu Z.F. Rickettsia-like organism associated with tremor disease and mortality of the Chinese mitten crab Eriocheir sinensis II Dis. Aquat. Org. 2002. V. 48. № 2. P. 149-153.

185. Welsh P.C., Sizemore R.K. Incidence of bacteremia in stressed and unstressed populations of the blue crab, Callinectes sapidus II Appl. Envir. Microbiol. 1985. V. 50. № 2. P. 420-425.

186. Weng H.T. The parasitic barnacle, Sacculina granifera Boschma, affecting the commercial sand crab, Portunus-pelagicus (L), in populations from 2 different environments in Queensland // J. Fish Dis. 1987. V. 10. № 3. P. 221-227.

187. Weng S.P., Guo Z.X., Sun J.J., Chan S.M., He J.G. A reovirus disease in cultured mud crab, Scylla serrata, in southern China // J. Fish Dis. 2007. V. 30. № 3. P. 133-139.

188. Wickham D.E. Dungeness crab diseases. Nemertean worm predation / Disease diagnosis and control in North American marine aquaculture. Amsterdam -Oxford New York - Tokyo: Elsevier. 1988. P. 226-229.

189. Wilhelm G., Mialhe E. Dinoflagellate infection associated with the decline of Necora puber crab populations in France // Dis. Aquat. Org. 1996. V. 26. № 3. P. 213-219.

190. Young E.L., Pearse J.B. Shell disease in crabs and lobsters from New York Bight

191. Marine Pollut. Bull. 1975. V. 6. № 7. P. 101-105.

192. Zhang S., Shi Z., Zhang J., Bonami J.R. Purification and characterization of a new reovirus from the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis II J. Fish Dis. 2004. V. 27. № 12. P. 687-692.

193. Zheng J., Kruse G.H., Ackle D.R. Spatial distribution and recruitment patterns of snow crabs in the Eastern Bering sea // Spatial processes and management of marine populations. Lowell wakefield fish. symp. Anchorage. 2001. P. 233255.

194. Zhou S., Shirley T.C. Is handling responsible for the decline of the red king crab fishery / High latitude crabs: Biology, management, and economics. Univer. of Alaska Sea Grant, AK-SG-96-02. Fairbanks: Univer. of Alaska. 1996. P. 591-611.

Информация о работе

Рязанова, Татьяна Вячеславовна
кандидата биологических наук
Петропавловск-Камчатский, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Влияние патогенных агентов на промысловых крабов западнокамчатского шельфа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы