Тихоокеанская треска западной Камчатки: биология, динамика численности, промысел

Винников, Андрей Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Тихоокеанская треска западной Камчатки: биология, динамика численности, промысел
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Тихоокеанская треска западной Камчатки: биология, динамика численности, промысел"

На правах рукописи

ВИННИКОВ Андрей Владимирович

ТИХООКЕАНСКАЯ ТРЕСКА ЗАПАДНОЙ КАМЧАТКИ: БИОЛОГИЯ, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ, ПРОМЫСЕЛ

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петропавловск-Камчатский - 2008

003457941

Работа выполнена в лаборатории морских промысловых рыб Федерального государственного унитарного предприятия «Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» (ФГУП «КамчатНИРО»)

Научный руководитель: доктор биологических наук

Долганов Владимир Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Иванков Вячеслав Николаевич

Защита состоится 26 декабря 2008 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря имени A.B. Жирмунского ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17. Телефон: (4232) 310-905; факс: (4232) 310-900. E-mail: inmaTbio@mail.primorye.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря имени A.B. Жирмунского ДВО РАН.

ост

Автореферат разослан ноября 2008 г.

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Паренский Валерий Александрович

Ведущая организация Зоологический институт РАН

Ученый секретарь диссертационного сов> кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Тихоокеанская треска является одним из традиционных промысловых объектов прибрежного рыболовства в прикамчатских водах.

Треска восточной части Охотского моря - западнокамчатская - обитает на протяжении всей шельфовой зоны и верхней части материкового склона вдоль западного побережья Камчатки.

Мониторинг трески восточной части Охотского моря был начат в начале 1980-х годов в связи с проведением ТИНРО крупномасштабных бонитировоч-ных донных траловых съемок, материалы которых послужили основой для оценки состояния запасов и прогнозирования ОДУ. В середине 80-х годов прошлого века общая биомасса трески Западной Камчатки достигала 500 тыс. т, но в последующие десятилетия уровень ее постепенно снижался. В конце 1990-х и в 2000-2006 гг., по данным учетных съемок, она стабилизировалась на низком уровне 40-70 тыс. т. Причины снижения численности характерны для трески всех районов прикамчатских вод: отсутствие в запасе представителей высокочисленных генераций, повышенная интенсивность промысла (особенно ярусного) в 1998-2003 гг.

После почти 15-летнего перерыва лабораторией морских промысловых рыб КамчатНИРО были продолжены исследования по западнокамчатской треске, до этого имевшие эпизодический характер в 1960-1970 гг. Но до сих пор не имеется сводки по этому объекту, которая обобщала бы результаты исследований за последние десятилетия.

В данной работе обобщаются результаты исследований по биологии и промыслу западнокамчатской трески за период с 1982 по 2007 г. Особое внимание уделено популяционной, размерно-возрастной структурам стада, сезонному распределению данного вида в исследуемом районе. Описаны особенности воспроизводства трески; показано ее место в трофической цепи гидробионтов Западной Камчатки и особенности питания.

Наряду с описанием особенностей биологии и жизненного цикла трески назрела необходимость дать характеристику ее промыслового освоения; рассмотреть динамику численности и современное состояние запасов объекта исследований.

Цели и задачи работы. Целью настоящей работы является изучение биологии тихоокеанской трески и ее особенностей, обусловленных обитанием на западнокамчатском шельфе восточной части Охотского моря.

Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Рассмотреть современные представления о таксономическом статусе вида и обобщить сведения о популяционной структуре тихоокеанской трески в районе исследований.

2. Описать межгодовую изменчивость и особенности размерно-возрастной структуры трески.

3. Изучить сезонную и многолетнюю динамику распределения трески и выяснить причины, ее обусловливающие.

4. Охарактеризовать особенности воспроизводства трески и анализировать полученные данные по ее оогенезу.

5. Рассмотреть особенности питания западнокамчатской трески, определить видовой состав кормовых объектов и показать ее трофический статус.

6. Проанализировать динамику изменения биомассы трески в многолетнем аспекте на фоне происходящих изменений в донном ихтиоцене запад-нокамчатского шельфа.

7. Провести анализ промыслового освоения западнокамчатской трески.

Научная новизна и практическая значимость. Работа является обобщающей сводкой по биологии западнокамчатской трески. Впервые рассмотрены вопросы, связанные с современной динамикой запасов трески данного района.

Полученные данные представляют анализ различных сторон биологии западнокамчатской трески, в значительной степени дополняют и обобщают опубликованные данные. Эти данные могут быть использованы в качестве основы для последующего мониторинга состояния ее запаса.

Данные по многолетней динамике биомассы, размерного и возрастного, полового составов, особенностям промыслового освоения западнокамчатской трески, как в ракурсе изменений, происходящих в популяции, так и в целом донном ихтиоцене, могут быть использованы для рекомендаций рыбодобывающим организациям, подготовке квартальных и долгосрочных годовых прогнозов вылова трески в Камчатско-Курильской и Западно-Камчатской рыбопромысловых подзонах.

Вклад автора в проведенное исследование. Автором лично поставлена цель исследования, запланированы и проведены в необходимых для ее осуществления районах и в определенные периоды года морские экспедиции, принято участие в сборе и обработке материалов по размерной, возрастной, половой, популяционной структурам, плодовитости, распределению, питанию объекта исследования, оценке его запасов и прогнозированию ОДУ; выполнены статистическая обработка результатов собственных исследований и теоретический анализ данных литературы, сформулированы основные положения работы и выводы.

Камчатский, 1989); «Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и oxpana»(IV региональная конференция молодых ученых и специалистов Дальнего Востока, Владивосток, 1989); IV Всесоюзная научная конференция по проблемам промыслового прогнозирования (долгосрочные аспекты) (Мурманск, 1989); «Резервные пищевые биологические ресурсы открытого океана и морей СССР» (Калининград, 1990); Первый Конгресс ихтиологов России (Астрахань, 1997); «Биомониторинг и рациональное использование гидро-бионтов» (Владивосток, 1997); «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (II областная научно-практическая конференция, Петропавловск-Камчатский, 2000); «Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век» (Всероссийская конференция молодых ученых, Владивосток, 2001); «Прибрежное рыболовство - XXI век» (Международная научно-практическая конференция, Южно-Сахалинск, 2001); «Ранние этапы развития гидробионтов как основа формирования биопродуктивности и запасов промысловых видов в Мировом океане» (Всероссийская конференция, Москва, 2001); «Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход» (Международная научная конференция, Владивосток, 2003); XII международная конференция PICES (Корея, Сеул, 2003); «Экономические, социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения» (Региональная научно-практическая конференция, Петропавловск-Камчатский, 2004); на отчетных сессиях: ТИНРО (1991), КамчатНИРО (2005), на Объединенном Гидробиологическом, Ихтиологическом и Экологическом семинаре ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 2008 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура работы. Диссертация изложена на 161 странице машинописного текста, иллюстрирована 48 рисунками, содержит 22 таблицы, состоит из введения, 5 глав, выводов и указателя цитируемой литературы, который включает 199 работ, в том числе 35 иностранных авторов.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность: научному руководителю, доктору биологических наук Долганову В.Н.; доктору биологических наук, профессору, главному научному сотруднику ТИНРО-Центра Шунтову В.П.; всем сотрудникам КамчатНИРО, ТИНРО-Центра и других организаций, принимавшим участие в сборе биостатистического материала по треске, его обработке в процессе выполнения траловых съемок, других учетных и научно-промысловых работ на западнокамчатском шельфе в 1985-2007 гг.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материал и методика

В работе использован материал по западнокамчатской треске, собранный в различные сезоны года с 1982 по 2007 г. у западного побережья Камчатки

(северо-западный - севернее 54° с.ш. и юго-западный районы - от 50° до 54° с.ш.), как из промысловых уловов (суда типа PC и MPC), так и из уловов научно-исследовательских судов (типа БМРТ, СТМ, СРТ и СРТМ-К).

В качестве орудий лова использованы: снюрреводы, донный тресковый ярус; донные тралы 28,0 и 27,1 м. Для выяснения распределения и оценки запасов трески в районе исследования всего выполнено с 1982 по 2007 г.: около 3500 донных тралений, 1408 заметов снюрревода, 1502 донных ярусопостановок.

Количество используемого и обработанного материала по темам исследований приведено в табл. 1.

Таблица 1

Объем использованного материала_

Тематика исследований Период сборов Количество, экз. рыб

Анализ размерно-весовой структуры 1982-2007 35000

Анализ возрастной структуры 1982-2007 7800

Морфометрия молоди 1981-1986 117

Электрофоретический анализ 1987,1990 401

Анализ размерно-половой структуры 1982-2007 6863

Темп полового созревания 1988-2007 1819

Плодовитость 1988-1990 127

Питание 1986-2005 2152

Все работы с рыбой проводились по общепринятым ихтиологическим методикам (Правдин, 1966). В качестве возрастных регистрационных структур использовались чешуя и отолиты трески. Сбор и обработку желудков трески проводили в соответствии с «Методическим пособием...» (1974). Электрофоре-тический анализ проведен на тканях мышц и печени с исследованием 28 белковых систем. При проведении отолитометрии обработаны отолиты выборок из пяти районов: Корякского нагорья, Карагинского залива, тихоокеанских вод Северных Курил, северо- и юго-западного побережий Камчатки. Измерения на отолитах проводили по методике, применявшейся для трески Балтийского моря (Баранова, Бернер, 1984). Материалами для исследования оогенеза трески послужили сборы гонад самок трески из уловов у Западной Камчатки в марте 2004 г. Использована периодизация оогенеза, которой придерживаются исследователи, изучавшие развитие яйцеклеток тресковых рыб (Сорокин, 1957; Широкова, 1971, 1977; Иванков, 1987; Лисовенко, 2000; Привалихин, Полуэктова, 2002).

Все расчеты, статистическая обработка первичных данных, графическое построение рисунков выполнены в электронных таблицах пакетов статистической обработки данных программ Microsoft: «Excel» и «Access», на ПЭВМ.

Глава 2. Исторический очерк исследований

Треска (атлантическая с подвидами и тихоокеанская) относится к роду Gadus семейства Gadidae имеет амфибореальное распространение (Световидов,

1948; Андрияшев, 1954 и др.). Все подвиды трески разделяются на две группы -узко- и широкоголовые формы. К широкоголовым наряду с беломорской (Gâchis morhua maris-albi) и гренландской треской (Gadus т. ogac) относится и тихоокеанская (G. т. macrocephalus) (Световидов, 1944). Во второй половине прошлого века параллельно использовались два наименования: G. macrocephalus и G. т. macrocephalus, но в последнее время имеется тенденция применения только видового названия - G. macrocephalus.

Однако таксономия представителей рода Gadus была и остается предметом многих дискуссий (Строганов, Орлов, 2006). В 1985 г. было предложено признать в роде Gadus три самостоятельных вида (G. morhua, G. ogac и G. macrocephalus) на основании явных различий в морфологии нерестовых бугорков на чешуе и других признаков у этих форм (Vladykov et al., 1985). К признанию этих трех видов пришли Рено (Renaud, 1989) и Коэн (Cohen, 1990). В 2006 г. к мнению о выделении в качестве самостоятельных видов атлантической, гренландской и тихоокеанской трески на основании изучения онтогенетических признаков ранних стадий развития (строения и характеристик оболочек икринок, пигментации предличинок и личинок) пришли также Евсеенко с соавторами (2006).

В настоящее время в литературе отечественными и зарубежными авторами используется, преимущественно, видовое название тихоокеанской трески, которое используется в настоящей работе.

Впервые треску среди других видов рыб Камчатки и «обитающих в тамошних морях», омывающих полуостров, упоминает в 1755 г. Крашенинников в своем труде «Описание земли Камчатки» (1949). Впоследствии русские моряки и землепроходцы не раз доносили об обилии трески в дальневосточных морях, одновременно подчеркивая ничтожные размеры существующего промысла (Моисеев, 1953).

История изучения трески Охотского моря в последующее время в значительной мере связана с освоением ее ярусно-крючковым (до 1957 г. и возобновления ярусного лова в начале 1990-х годов), тралово-снюрреводным ловом (60-90-е годы прошлого столетия и до настоящего времени) и выдвижением ее на одно из приоритетных мест среди объектов прибрежного лова в таких районах, как западнокамчагеюгй шельф, тихоокеанское побережье Камчатки, западная часть Берингова моря и Курильские острова.

Для всестороннего изучения распределения и особенностей биологии трески в восточной части Охотского моря необходимо было время и соответствующие масштабы рыбохозяйственных исследований, применение научно-поисковых судов. Большой вклад в изучение западнокамчатской трески внесли работы Моисеева (1938, 1940, 1949, 1950, 1952, 1960), Суворова и Щетининой (1935), Петровой-Тычковой (1948), Логвинович (1949), Гордеевой (1955), Полу-това (1960а, 19606), а также рукописи и отчеты наблюдателей ТИНРО и Ко ТИНРО, большей частью обобщенные в монографии Моисеева «Треска и камбалы дальневосточных морей» (1953). Практически все вышеперечисленные работы по западнокамчатской треске отражали состояние ее стада и описывали биологию объекта в период его эксплуатации ярусно-крючковым ловом. Мак-

симальный вылов западнокамчатской трески в данный период был получен в 1948 г. и составил 3,9 тыс. т (Полутов, Каракоцкий, 1956). Впоследствии с начала 60-х гг. этот способ лова был вытеснен тралово-снюрреводным промыслом.

В настоящее время этот важный объект промысла курируется сотрудниками КамчатНИРО (ранее КоТИНРО). Исследователи помимо изучения особенностей ее биологии (Винников, 1989а; Винников, Сергеев, 1989; Дьяков, 1991; Винников, 1991; Токранов, Винников, 1991а, 19916; Винников, Терентьев, 1996, 1997; Винников, Давыденко, 1997, 1998; Сергеева и др., 2005, 2008 и др.) уделяли внимание изучению динамики численности, способам определения запасов западнокамчатской трески, рекомендациям по рациональному их освоению, описанию способов и орудий лова (Винников, 19896, 1989в, 2003; Винников, Максименко, 1990; Дьяков, Винников, 1990; Винников, Терентьев, 1999,2000,2001,2004; Терентьев и др., 2003,2004; Ва1укт & а1., 2004 и др.). Немало внимания уделялось развитию ярусного рыболовства в регионе, основным объектом добычи которого является треска (Терентьев и др., в печати). Кроме того, западнокамчатская треска, как один из массовых видов придонного их-тиоцена, рассматривалась в плане комплексного исследования экосистем Охотского моря сотрудниками лаборатории прикладной биоценологии ТИНРО (Благодеров и др., 1982; Благодеров, Колесова, 1985; Борец, 1985, 1988а, 1989, 1990,1997). Результаты исследований по охотоморской треске в составе донного ихтиоцена в значительной мере обобщены в монографиях Шунтова (1985), Борца (1997), Черешнева с соавторами (2001), Чучукало (2006) и в других работах исследователей ТИНРО-Центра и КамчатНИРО (Токранов и др. 1996; Терентьев, 1998; Четвергов, 1998; Чучукало и др., 1999а, 1999 б; Ильинский, Четвергов, 2001; Четвергов и др., 2003; Ильинский и др., 2004, Ильинский, 2007 и др.). Наиболее полной, но далеко не исчерпывающей сводкой, обобщающей современные исследования тихоокеанской трески, преимущественно российских исследователей, в настоящее время является монография Богданова (2006).

Глава 3. Особенности биологии западнокамчатской трески

3.1. Распространение, пространственное распределение и миграции

Распространение и зоогеографическая характеристика. Шельфовая зона и верхняя часть континентального склона Охотского моря являются одним из районов обширного ареала обитания тихоокеанской трески в водах Северной Пацифики. Распространение трески отмечено у азиатского побережья - от Желтого моря до Анадырского залива и некоторых бухт Чукотского п-ова, у северо-американского - от п-ова Калифорния до широты о. Св. Лаврентия в Беринговом море (Вакка1а, 1984;Вакка1ае1а1., 1984).

В исследуемом районе треска относится к типичным представителям гля-циально-охотоморской ихтиофауны или к видам северо-бореальной зоогеогра-фической области (Виноградов, 1946, 1948), по Андрияшеву (1939, 1954) -к субарктическо-бореальной области. Шейко и Федоров (2000) характеризуют треску в водах Камчатки как широкобореальный тихоокеанский, элиторальный

вид высокой численности, обитающий во всех морских районах, прилегающих к полуострову.

Сведения о поимках личинок трески в районе исследований. Есть значительное число свидетельств о поимке личинок трески в разных районах (Булатов, 1986; Степаненко, 1994 и др.) Встречаемость личинок трески у западного побережья Камчатки практически не известна (Четвергов, Винников, 2001). Проведенные автором сборы ихтиопланктона сетью «Джеди» в мае-июле 1987 г. в данном районе не дали положительных ловов личинок объекта (Балыкина и др., 1991). По обобщенным данным ихтиопланктонных съемок, выполненных сотрудниками КамчатНИРО с 1961 по 2000 г., было произведено более 5 тыс. ловов сетью ИКС-80 в период с января по октябрь. Вертикальные ловы в пределах шельфовой зоны выполняли от дна до поверхности. За весь период наблюдений отмечены поимки 11 личинок и мальков трески (табл. 2). Исходя из полученных результатов, можно сделать вывод о чрезвычайно низкой встречаемости личинок и мальков трески в уловах ихтиопланктонной сети у Западной Камчатки. Вероятно, это обстоятельство связано с тем, что личинки трески в первые несколько месяцев обитают непосредственно у дна (Д/ПзЫта, 1984), а при вертикальном лове сетыо ИКС-80, как правило, 2-3 м придонной толщи воды не облавливаются.

Таблица 2

Места и сроки поимок личинок и мальков трески в восточной части Охотского

моря в 1969-1998 гг.

№ п/п Дата Долгота, "в.д. Широта, °с.ш. Глубина, м Температура, °С (дно-поверхность) Количество, шт./'м ~

1 29.06.1969 156°04' 52°00' 64 - 2

2 11.07.1972 155"53' 56°5Г 50 - 2

3 16.08.1972 155°31' 56°02' 30 +7,2—(+12,4) 2

4 31.07.1973 154°53' 55"29' 75 -0,7-(+11,4) 2

5 22.08.1973 155°00' 54°00' 100 -0,6-(+14,4) 2

6 30.08.1973 155°05' 55°45' 60 -0,5—(+10,2) 2

7 01.09.1973 155°09' 56°26' 50 +1,0-(+11,6) 2

8 07.07.1974 162°00' 61°00' 43 - 4

9 24.07. ¡982 155°52' 52°00' 70 - 2

10 26.02.1998 155°22' 52°30' 91 - 2

Распределение младших возрастных групп трески. По материалам учетных траловых съемок у западного побережья Камчатки в 1982-2005 гг. численность младших возрастных групп составляет 50-65 % от общей численности трески, обитающей в летний период на шельфе.

В летний период двухлетки обычно встречаются вдоль всего побережья западной Камчатки до глубины 100 м, но основная масса молоди этой возрастной группы приурочена к изобатам до 50 м, где температура воды положительна и достигает 11 °С и более. Наиболее плотные концентрации отмечались от 51°50' до 53°50' и от 54° 10' до 56°00' с.ш. (Четвергов, Винников, 2002). Молодь следующей возрастной группы (трехлетки) летом 1986 г. более широко расселялась на шельфе и встречалась в уловах на глубинах 15-250 м. Диапазон

придонных температур, при котором облавливались трехлетки, достаточно широк: от -0,5 до +11 "С. Но основная часть молоди этой возрастной группы приурочена к глубинам 30-150 м, где температура варьировала от +0,5 до +3,0 °С. Концентрации трехлеток трески более значительны в районе, расположенном к северу от 54° с.ш.

Четырехлетки также были широко распространены на западнокамчатском шельфе в летний период 1986 г. Они обитали совместно со взрослыми особями на глубинах от 15 до 300 м. Диапазон температур, при котором держались трехлетки и четырехлетки, несколько сужается, основная доля рыб держалась в придонных слоях с температурой от 0,0 до +1,5 °С на изобатах 70-160 м.

Распределение старших возрастных групп, миграции трески. За основу рассмотрения летнего распределения старших возрастных групп западно-камчатской трески взяты материалы стандартных учетных траловых съемок 1982-2002 гг. В летний период треска старших возрастных групп (4+...12+) встречается практически повсеместно на всей обследованной акватории шельфа в диапазоне глубин от 15-20 до 300 м (рис. 1).

А Б Б

Рис. 1. Общее распределение уловов трески (ц на 1 ч/тр.) у западного побережья Камчатки в различные сезоны года (по материалам донных учетных траловых съемок): А - июнь-июль 1986г., НПС «Мыс Бабушкина», ДТ- 28,0м; Б - июнь-август 1988 г., НПС «Мыс Тихий», ДТ-28,0м; В - январь-февраль 1990г., НПС «Мыс Дальний», ДТ-28,0 м

Можно выделить два района образования скоплений в пределах шельфа. Первый располагается в южной его части от 5Г45' до 53° с.ш. и занимает срав-

нительно небольшую площадь. Уловы здесь в большинстве случаев не превышают 100-300 кг на 1 ч/тр., и лишь отдельные подъемы достигают 1 тыс. кг. Гораздо большее по площади скопление располагается в центральной и северной частях западнокамчатского шельфа. Его южная граница проходит примерно по 53°15' с.ш., а северная - по 56"30' с.ш. В этом скоплении достаточно отчетливо выделяются два ядра с повышенными уловами.

Распределение уловов трески, как по траловым учетным съемкам, так и по работам донным ярусом, соответствует расположению трех круговоротов -у юго-западной, центральной и северной частей шельфа, а также распределению основных кормовых объектов. Местоположения скоплений трески практически постоянны в многолетнем плане, меняется только конфигурация концентраций в зависимости от конкретной гидрологической обстановки в текущем году.

У берегов западного побережья Камчатки треска еще в апреле появляется в северных и южных районах, где, как правило, образует скопления повышенной плотности. Но объект избегает центральных участков шельфа из-за нахождения в них «линз» холода с участками, где придонная температура даже в летние месяцы имеет отрицательные значения (53-54° с.ш.). По мере усиления прогрева прибрежной зоны треска начинает постепенное движение вдоль береговой линии в центральную часть мелководных участков западнокамчатского шельфа. Летом происходит развитие миграций трески вдоль западного побережья (июль-август), причем большая часть северных скоплений смещается к югу, а южных - к северу. Эти миграции имеют преимущественно кормовой характер.

3.2. Внутривидовая дифференциация

На всем протяжении ареала трески выделяют несколько стад, расположение которых в северо-западной части Тихого океана показано на рис. 2. По литературным источникам выделены и популяции, обитающие в прикамчатских водах.

Электрофоретический анализ тканей мышц и печени с исследованием 28 белковых систем. Он показал наличие 5 полиморфных локусов, общий низкий уровень полиморфизма и присутствие достоверных различий аллельных частот в пределах рассматриваемого района между северо- и юго-западнокамчатской треской. Обе эти выборки при сравнении с литературными данными по Grant et al. (1987) и двумя выборками, собранными автором у тихоокеанского побережья северных и южных Курильских о-вов, образовали обособленный от всех других кластер в дендрограмме по методу Вагнера (рис. 3). Они относятся к группе азиатских выборок, в свою очередь отличающихся от североамериканских.

В результате морфометрии молоди трески был сделан вывод о принадлежности обеих выборок с западного побережья к одной популяционной группировке. Сравнение средних значений пластических признаков молоди трески из указанных районов и расчетных коэффициентов Стьюдента для первого и второго порога значимости показало практическую однородность представителей двух выборок из близлежащих участков западнокамчатского шельфа. В то же

время молодь западнокамчатской трески незначительно отличалась от молоди Северных Курил: с достоверностью выше первого и второго уровня значимости по 8 признакам из 30. Значительные различия были обнаружены при сравнении расчетных значений критерия Стьюдента при сравнении средних значений пластических признаков трески западнокамчатских выборок с таковыми для признаков ее молоди из Карагинского залива.

140* 150* 160° 170° 180°

Рис. 2. Распространение и дифференциация тихоокеанской трески в северо-западнойчасти Тихого океана (по литературным данным):

О-единицы 1 - приморское,

запаса: " "

III - курильское,

IV - сахалинское,

V - северо-охотоморское,

VI - западно-камчатское,

VII - восточно-камчатское,

VIII - северо-западноберингоеоморское,

IX - еосточноберинговоморское,

X - алеутское:

О — популяционные группировки трески в прикамчатских водах:

1 - северо-западнокамчатская,

2 - юго-западнокамчатская,

3 - юго-восточнокамчатская,

4 - Кроноцкого залива,

5 - Камчатского залива,

6 - карагинско -алюторская,

7 - анадырско-наваринская

.00 .01 .01 .02 .02 .03 .03 .04 .05 _ .05 .06

___. БЕРИНГОВО МОРЕ - 1

I-- АЕУТСКИЕ О-В Л - 1

~_|-- ЗЛЛ. АЛЯСКА - I

--I-. ЗАЛ. АЛЯСКА - 2

I-■ АЛЕУТСКИЕ О-НА - 2

-СЕВЕРНЫЕ КУРИЛЫ

I-■ ы:1»иш о»о море - з

П-- ЗАЛ. АЛЯСКА - 3

-. НЫОДЖЕШ САУ11Д

-- БЕРИНГОВО МОРЕ-2

-- ЖЕЛТОЕ .МОРЕ

-. ЯПОНСКОЕ МОРЕ

_[-■ СЕВ.-ЗАН. КАМЧАТКА

__I-■ ЮГ"О-ЗАП. КАМЧАТКА

-■ ЮЖНЫЕ КУРИЛЫ

Рис. 3. Дендрограмма матрицы генетических дистанций Эдеардса для 15 популяций тихоокеанской трески, построенная по методу Вагнера.

3.3. Размерно-возрастная структура

Рассматривая размерно-возрастную структуру западнокамчатской трески по вариационным рядам размерного и гистограммам возрастного составов, можно отметить, что треска встречалась в уловах при тралово-снюрреводном лове длиной от 10-15 до 110 см в возрасте от годовика до 12-13 лет. Характер данных кривых отражает не только преобладание в уловах рыб различных по мощности поколений, но и специфику применяемого орудия лова, а также сезонность промысла.

Гистограммы возрастного состава трески свидетельствует о том, что наиболее полной представленной в уловах возрастной группой являются 4-годо-вики. Регулярно наблюдаемое значительное количество представителей младших возрастных групп в левых частях гистограмм возрастного состава уловов означает постоянное преобладание пополнения в промысловом запасе трески Западной Камчатки. Возможно также увеличение в пополнении и доли быстрорастущих рыб. Летний снюрреводный промысел базируется преимущественно на прибрежных скоплениях мелкой и средней трески, практически не затрагивая крупноразмерных особей. Но в уловах, при преобладании в размерных кривых доли мелких и средних рыб, в незначительных количествах встречается треска длиной 70-80 и более сантиметров. Очевидно, что основная доля таких рыб держится разреженно или отдельно от скоплений мелкой и среднеразмерной трески и в большинстве случаев не охватывается зоной традиционного летнего промысла - на глубинах 20-150 м. Также может сказываться и неравномерность в распределении отдельных возрастных групп на западнокамчатском шельфе в различные периоды года.

Размерно-возрастную структуру трески во многом обуславливает селективность орудий лова. Наивысшей положительной селективностью ко всем

размерным группам трески характеризуется донный трал, особенно исследовательский вариант учетного трала, включающий мелкоячейную вставку в кутце-вой части. В его уловах представлена треска различных размеров: главным образом молодь в возрасте 1-3 года. Значительное ее присутствие обусловливает и меньшую среднюю длину рыб в уловах донным исследовательским тралом. Старшие возрастные группы, видимо, обладая большей подвижностью и скоростью плавания, избегают попадания в трал и облавливаются в меньшей степени. Таким образом, наиболее репрезентативно размерно-возрастную структуру трески могут представлять данные летних учетных траловых съемок с добавлением материалов по лову трески снюрреводом и донным ярусом.

Максимальный прирост длины наблюдается в первые 3-4 года жизни практически для всех районов распространения трески. При дальнейшем росте происходит постепенное его замедление, но даже на 9-10 годах жизни величина годового прироста может составлять до 7,1 см. По скорости линейного прироста треска Западной Камчатки занимает промежуточное положение между треской Японского архипелага и треской западной части Берингова моря (Ушшкоу, 1996). Следует отметить, скорость линейного роста трески на протяжении длительного времени сохраняется практически постоянной. О чем свидетельствует почти полное совпадение кривых, показывающих изменение средних размеров возрастных групп, построенных по данным Моисеева (1953) за 1938-1939 гг. и по нашим данным за 1982-2002 гг.

3.4. Оогенез и особенности воспроизводства

Выделим основные черты оогенеза тихоокеанской трески, которые в общих чертах характерны для ее популяций как в прикамчатских водах, так и в целом на всем протяжении ее ареала в Северной Пацифике. В яичниках тихоокеанской трески всегда присутствуют мелкие прозрачные клетки состояния молодого ооцита и однослойного фолликула, составляющие весь фонд яйцеклеток у неполовозрелых и отнерестившихся особей и резервный фонд у созревающих самок. Параллельно с процессами накопления желтка и созревания изменяется размерная структура ооцитов резервного фонда: часть молодых ооци-тов, вероятно, наиболее крупных, опережает в развитии остальных и вступает в фазу однослойного фолликула. Относительное количество молодых ооцитов уменьшается по мере созревания гонад и, очевидно, становится минимальным у рыб, находящихся в процессе икрометания. Значительное пополнение клеток протоплазматического роста происходит сразу после нереста.

Треска нерестится повсеместно по всему западнокамчатскому шельфу. Готовые к нересту и нерестующие особи встречаются на глубинах 130-370 м при температуре воды в придонном слое от -0,5 до +2,3 "С. Грунты в местах нереста преимущественно песчаные, с примесью гальки и мелких камней. Нерест единовременный. После летнего откорма с начала ноября до конца февраля у половозрелых особей идет процесс интенсивного созревания подовых продуктов, причем темп его у самок выше, чем у самцов. К концу февраля обычно все половозрелые самцы и самки уже готовы к нересту. Пик нереста приходится на конец февраля-март. Оплодотворенная икра обладает незначительной адгезив-

ностыо, оседает на дно и приклеивается к субстрату. Инкубационный период длится от 10 до 30 дней в зависимости от придонной температуры. Самцы мельче самок, что обусловлено их более ранним созреванием. Это ведет к значительному увеличению доли самцов в нерестовой части популяции. Также самцы характеризуются меньшей продолжительностью жизни и более низким темпом роста по сравнению с самками (предельный возраст самцов 10-11, а самок - до 12 лет). В нерестовой части популяции на 1 самку приходится 2-3 самца, тогда как в целом для стада западнокамчатской трески характерно соотношение полов близкое 1:1. Самцы впервые становятся половозрелыми на 3-м году жизни при длине 35-40 см. Самки впервые созревают на 4-м году при длине 45-50 см. Массовое созревание самцов происходит в возрасте 5-6 лет (55-65 см), а самок в возрасте 6-7 лет (60-65 см). Индивидуальная плодовитость западно-камчатской трески варьирует от 0,591 до 3,346 млн икринок, средняя составляет 1,854 млн. Относительная плодовитость колеблется в пределах 276-661 икринок на 1 г массы тела, средняя-462 икринки. Количество продуцируемой икры находится в прямой зависимости от длины, массы тела и возраста самки. У юго-западного побережья 95 % общего количества икры продуцируется 5-8-летними самками.

3.5. Питание и пищевые взаимоотношения

Пищевой спектр тихоокеанской трески в прибрежных водах Камчатки очень разнообразен и включает более 150 представителей различных систематических групп беспозвоночных и рыб (с учетом литературных данных - около 180), не превышая, правда, в каждом из рассматриваемых нами районов 90-100 компонентов. Однако основа биомассы трески (около 86-96 %) повсеместно в прикамчатских водах формируется за счет питания двумя группами кормовых объектов - рыб и десятиногих ракообразных, хотя их видовой состав подвержен значительным сезонным изменениям.

Качественный состав пищи у особей различных размерно-возрастных групп трески, обитающей у западного и восточного побережий полуострова, а также в заливах юго-западной части Берингова моря, показан на рис. 4.

Треска у западного побережья Камчатки, как и в других регионах прибрежных вод полуострова, является факультативным хищником, которому свойственна высокая пластичность питания, дающая возможность использовать значительный набор потенциальных кормовых компонентов (90-120 видов). Основная пища трески длиной до 20 см - мелкие ракообразные (амфиподы, ми-зиды, эуфаузииды). При длине трески 20-30 см их значение в питании резко уменьшается, и главными объектами питания рыб длиной 20-50 см становятся десятиногие ракообразные, причем мелкая треска потребляет главным образом креветок, а более крупная крабов и раков-отшельников. Существенную роль в пище трески этих размеров играют и мелкие стайные рыбы. Треска длиной более 50-60 см переходит на питание различными рыбами, среди которых доминирует минтай. Его роль у крупноразмерных особей несколько сокращается за счет потребления камбал. Основа биомассы трески, ее взрослых особей -консументов 3-го порядка, около 95 % создается за счет питания двумя группами

кормовых объектов: рыб и десятиногих раков, находящихся всего на одном трофическом уровне - консументов 2-го порядка. Среди рыб основное место в рационе питания трески занимает минтай (около 74 % по массе), среди десятиногих ракообразных - крабы-стригуны (более 52 % по массе). Доля представителей промежуточного уровня фито- и зообентофагов (консументы 1 и 2-го порядков), которые потребляются главным образом молодью трески размером до 40 см, не превышает 5 % массы нищи.

100 20 Длина, см

Рис. 4. Размерно-возрастные изменения состава пищи трески (% по массе) в различных районах прикамчатских вод (Л -май-сентябрь. Б - декабрь - март). 1 - минтай; 2 - камбалы; 3 - песчанка; 4 - прочие рыбы; 5 - креветки; 6 - крабы и раки-отшельники; 7 - мелкие ракообразные (АтрИ/рос/а, Мув1йасеа, ЕирНаизьасеа); 8-прочие организмы.

100

60 -20

100 -

60 -

60 100 20 60

¡аливы юго-западной части Берингова моря

Глава 4. Динамика численности и положение трески в донном ихтио-ценезападнокамчатского шельфа

Не вызывает сомнений, что по абсолютному и относительному обилию ресурсов рыб и беспозвоночных западнокамчатский шельф, расположенный в восточной части Охотского моря, является не только наиболее богатым рыбопромысловым районом морской экономической зоны России (Борец, 1997; Шунтов, 1985, 1998 и др.), но и одним из наиболее продуктивных и важных в промысловом отношении районов Мирового океана. Список рыб в рассматриваемом районе насчитывает более 150 видов и подвидов, входящих в состав 32 семейств (Токранов и др. 1996; Борец, 1997; Шейко, Федоров, 2000; Черешнев и др. 2001), но основу ихтиомассы (более 93 %) в диапазоне глубин 15-300 м в современный период составляют представители лишь 4 семейств: тресковых

Gadidae, камбаловых Pleuronectidae, рогатковых Cottidae и сельдевых Clupeidae. В настоящее время промысел у западного побережья Камчатки обеспечивает более 20 % общего вылова рыб России в Тихом океане. По данным информационной системы (ИС) «Рыболовство», например, в 2002 г. здесь добыто 71,6 % камбал, 69,6 % палтусов, 64,8 % наваги, 41,7 % минтая и 37,3 % трески от общего вылова этих видов в прикамчатских водах (Терентьев и др., 2005).

Ранее утверждалось, что структура бентосных сообществ по сравнению с пелагическими более стабильна (Шунтов, Дулепова, 1996), а экосистемные перестройки охватывают главным образом динамические пелагические сообщества. В качестве исключения из донных видов отмечалась только треска, подверженная воздействию аналогичных естественных факторов (Шунтов и др., 1997). Но в последние годы в результате анализа учетных донных работ было сделано предположение, что в донных сообществах, как и в пелагических, идут сходные процессы, только у дна они более замедленные, чем в пелагиали, что, вероятно, связано с большей стабильностью придонных биотопов и тем, что в них меньше представлены «коротковолновые» сильно флуктуирующие виды.

Общая биомасса донных рыб обычно рассчитывается без учета вклада типичных представителей пелагического ихтиоцена - минтая, сельди, мойвы и лососевых. Максимальные оценки общей биомассы донных рыб превышали 1400 тыс. т и были зарегистрированы в 1986 и 1997 гг. при среднем уровне за весь период наблюдений в 693,1 тыс. т.

Суммарная биомасса тресковых (без минтая) слагается 2 видами - треской и навагой. Вклад тресковых в общую биомассу донных рыб значительно снизился со второй половины 1990-х гг. и до настоящего времени (средний уровень биомассы - 199,4 тыс. т) главным образом за счет снижения запасов трески.

Учтенная биомасса донных рыб в последние годы составила: в 2000 г. -714,1 тыс. т; в 2001 - 906,0; в 2002 - 943,2 (по осредненным результатам двух съемок) и в 2003 г. - 670,1 тыс. т. При этом средняя относительная биомасса рыб (т/км2) отличается как между батиметрическими диапазонами, так и между рыбопромысловыми подзонами.

На наш взгляд, в районе западнокамчатского шельфа происходит постепенное замещение массовых промысловых видов второстепенными. В связи с сокращением запасов тресковых, камбаловых и освобождением ими части кормовой базы происходит возрастание численности второстепенных видов.

Общая биомасса тресковых - трески и наваги - после значительного ее пика в середине 1980-х годов и более или менее удовлетворительного состояния запасов, главным образом трески, в настоящее время находится на самом низком уровне за весь период наблюдений. С конца 1980-х - начала 1990-х гг. XX в. в восточной части Охотского моря сохраняется тенденция к снижению как общей численности, так и биомассы трески. После незначительного увеличения запаса в 1997 г., в 1998-1999 гг. тренд снижения стал более выражен. Можно отметить, что кульминация численности и биомассы трески в этом районе приходилась на

середину 1980-х годов. Зафиксированный максимум учтенной биомассы трески относится к середине 1980-х гг. (1986 г.), когда она превышала 450 тыс. т. В 2000-2001 гг., по данным учетных съемок, биомасса трески стабилизировалась на самом низком уровне за более чем 20-летний период исследований - 33-35 тыс. т. Только в 2001-2003 гг. отмечен незначительный рост биомассы трески за счет появления относительно урожайных поколений. Увеличение биомассы тресковых обусловлено весовым ростом урожайного поколения западнокамчатской трески 2001 г. р. и, следовательно, будет прослеживаться на протяжении еще двух лет. Дальнейшая тенденция изменения биомассы трески будет зависеть от появления новых урожайных поколений, вероятность чего и, как следствие, частота этого события в ближайший период может оцениваться как низкая. Еще при выполнении съемки 2000 г. была отмечена высокая численность годовиков 1999 г. р., которые в 2002 г. в возрасте 3 лет достигли кульминации ихтиомассы. Если в 2001 г. основу численности слагали двухгодовики трески, то в 2002 г. основной вклад в запас вносили годовики, а общая численность трески возросла. Но в 2003 г. это поколение было выявлено лишь в промысловых уловах, а в процессе съемки его роль была незначительной.

С середины 1990-х гг. зафиксировано снижение и общей биомассы наваги, только в 2003 г. этот показатель превысил таковой у трески. Но достоверность увеличения ее запасов в ближайшем будущем можно проверить также лишь продолжением исследований.

Ранее некоторыми исследователями (Шунтов и др., 1998) уже отмечалась тенденция к уменьшению запасов тресковых в северной части Тихого океана под воздействием глобальных изменений климато-океанологических условий. Помимо естественных причин, по нашему мнению, свою роль в снижении биомассы трески сыграл и промысловый фактор, в частности донный ярусный лов, при котором из общей численности изымаются крупные половозрелые особи.

Глава 5. Промысловое освоение западнокамчатской трески

Ранее в Камчатско-Курильской подзоне специализированный промысел трески в 1985-1993 гг. проводился главным образом судами типа РС-300 с января по апрель на акватории от 50° до 52°50' с.ш. И на этот период приходилась основная доля годового улова (до 60-80 %). А в летне-осенние месяцы треска добывалась маломерным флотом преимущественно у юго-западного побережья полуострова в качестве составляющей на снюрреводном промысле донных объектов. В 1993-1996 гг. интенсивность зимнего снюрреводно-тралового лова трески по сравнению с предыдущим периодом снизилась, так же, как и ее летнего промысла маломерным флотом.

Ярусный лов в подзоне преимущественно проводится в зимне-весенние месяцы и очень незначителен в летние. На рис. 5 представлено соотношение прогнозируемого и фактического вылова, процентной величины освоения ОДУ в Камчатско-Курильской подзоне в 1998-2007 гг. В 1998-2007 гг. освоение рекомендованного ОДУ варьировало от 65 до 93 %, составив в среднем 85,6 %.

Камчатско-Курильская подзона

шш

Л гН I СХЗ Е^ш.

1999 2000

2002 2003 2004 2005 2006 2007

Западно-Камчатская подзона

йШШшсОшШш

19Э8 1999 2000 2001 2002 2093

Годы

ов ' 1 1 Рекомендованный вьи

2005 2006 2007

Рис. 5. Вылов трески в двух подзонах восточной части Охотского моря в 1998-2007 гг.

В Западно-Камчатской подзоне практически круглогодично осуществляется донный ярусный лов трески. Средняя доля от общегодового улова, приходящаяся на ярусный лов, за последние 5 лет составляет 61,4 %. Так же, как и в Камчатско-Курильской подзоне, промысел здесь наиболее интенсивен с ноября по март-апрель с преобладанием вылова трески на ярус. В 1998-2007 гг. рекомендованная величина ОДУ варьировала от 8,9 до 33,0 тыс. т. В то же время максимальный вылов не превышал 12,2 тыс. т трески, что в отдельные годы составляло немногим более 30 % рекомендованного ОДУ (рис. 5).

После незначительного увеличения запаса в 1997 г. в последующие 1998-1999 гг. тренд снижения стал более выражен. Можно отметить, что кульминация численности и биомассы трески в этом районе приходится на середину 80-х гг. прошлого столетия. Зафиксированный максимум учтенной биомассы трески относится к середине 80-х гг., когда она превышала 450 тыс. т. В 2000-2001 гг., по данным учетных съемок, биомасса трески стабилизировалась на самом низком уровне за более чем 20-летний период исследований - 33-35 тыс. т. В 2002 г. отмечено увеличение биомассы трески до 48,2 тыс. т. Общая биомасса трески по результатам съемки 2006 г. составила 70,7 тыс. т, а в 2007 г. -51,5 тыс. т. Среднемноголетний показатель величины общей биомассы трески за 17-летний период с 1990 по 2007 г. равняется 129,2 тыс. т.

С начала 90-х гг. XX в. до 2001 г. в восточной части Охотского моря сохранялась тенденция к снижению как общей численности, так и биомассы трески (рис. 6).

Численность генераций трески за рассматриваемый период также испытывала значительные флюктуации. Практически все поколения 1990-х гг. были низкой численности. Только поколение 1997 г. р., отмеченное в уловах в 1998-1999 гг., можно охарактеризовать как относительно «урожайное», но по сравнению с численностью генераций начала и середины 1980-х гг. данное поколение, скорее всего, относится к годовому классу средней численности. Со-

кращение численности трески наблюдалось практически повсеместно в при-камчатских водах в последнее десятилетие. Подобный процесс был обусловлен, вероятно, спадом солнечной активности, отмечавшимся практически на протяжении всего периода 90-х годов прошлого столетия. А динамика климато-океанологических условий в сторону похолодания привела к значительной перестройке не только в нектонных, но и в донных сообществах, что стало причиной значительного снижения рыбопродуктивности дальневосточных морей.

400 -

1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009

Годы

Рис. 6. Динамика общей биомассы трески восточной части Охотского моря в 1990-2009 гг. по результатам учетных донных траловых съемок, тыс. т. Для 2008-2009 гг. приведены прогнозные, расчетные величины.

Почти на порядок, по сравнению с серединой 1980-х гг., уменьшилась учитываемая при проведении стандартных траловых съемок биомасса трески промыслового возраста у западного побережья Камчатки в последние годы. Тем не менее, учетная съемка 2008 г. показала практически 4-кратное увеличение биомассы западнокамчатской трески: по сравнению с 2007 г. данный показатель возрос по предварительным оценкам до 200 тыс. тонн. Таким образом, возможно увеличение ОДУ западнокамчатской трески на 2010 и последующие годы до 20 и более тыс. тонн.

У Западной Камчатки достаточно велик пресс промысла донными ярусами. Указанные орудия лова характеризуются повышенной селективностью и избирают из стада преимущественно рыб старшего возраста, среди которых абсолютно доминируют самки. В настоящее время вопрос стоит не об ограничении или запрете донного ярусного лова, а о рациональном регулировании данного вида промысла.

Выводы

1. Двухлетки трески в летний период образуют максимальные скопления на глубинах до 25 м. Трехлетки приурочены к глубинам 30-150 м, где температура варьирует от +0,5 до +3,0 "С. Основная масса четырехлеток держится на изобатах от 70 до 160 м при температурах 0,0 - +1,5 °С. Старшие возрастные

группы летом образуют скопления на глубинах 100-200 м в двух районах шельфа. Первое располагается в южной его части от 5Г45' до 53° с. ш. и занимает сравнительно небольшую площадь. Гораздо большее по площади скопление располагается в центральной и северной частях западнокамчатского шельфа. Зимой старшие возрастные группы на юго-западном участке шельфа встречаются до 54° с. ш. в диапазоне глубин от 90 до 305 м. Максимальные уловы отмечены на глубинах от 150-200 до 250 м, где образовывались преднерестовые и нерестовые скопления.

2. Распределение концентраций трески соответствует расположению трех круговоротов водных масс в слое 0-200 м - в юго-западной, центральной и северной частях шельфа, а также распределению основных кормовых объектов. Расположение скоплений трески практически постоянно в многолетнем плане.

3. Западнокамчатской треске свойственны две сезонные миграции, связанные с гидрологическим и температурным режимом шельфовых вод, протяженность которых незначительна. Начиная с апреля треска откочевывает с зимовальных районов, с глубин 150-250 м, и появляется в северных и южных районах. Летом происходит развитие миграций трески вдоль западного побережья (июль-август). Большая часть северных скоплений смещается к югу, а южных -к северу. Эти миграции имеют преимущественно кормовой характер.

4. Результаты проведенной морфометрии молоди трески из различных районов ареала согласуются с полученными данными электрофоретического анализа тканей. Треска, обитающая на юго- и северо-западном участках шельфа, имеет наименьшие различия между собой, достоверно отличается от трески из других районов прибрежных вод Камчатки, Южных и Северных Курил, западной части Берингова моря и совместно с ними относится к группе азиатских выборок, отличающихся, в свою очередь, от североамериканских.

5. Основные черты оогенеза трески характерны для ее популяций как в прикамчатских водах, так и в целом для всего ареала. Период вителлогенеза и созревания у тихоокеанской трески может продолжаться 5-7 месяцев. Нерестится треска повсеместно по всему западнокамчатскому шельфу на глубинах от 130 до 370 м при температуре придонного слоя от -0,5 до +2,3°С преимущественно на песчаных грунтах с примесью гальки и мелких камней. Нерест единовременный. Пик нереста приходится на конец февраля - март.

6. Самцы мельче самок, что обусловлено их более ранним созреванием. Самцы характеризуются меньшей продолжительностью жизни и более низким темпом роста по сравнению с самками: предельный возраст самцов 10-11, а самок-до 12 лет. Самцы впервые становятся половозрелыми на 3-м году жизни при длине 35^0 см. Самки впервые созревают на 4-м году при длине 45-50 см. Массовое созревание самцов происходит в возрасте 5-6 лет (55-65 см), а самок в возрасте 6-7 лет (60-65 см). Индивидуальная плодовитость западнокамчатской трески варьирует от 0,591 до 3,346 млн икринок, средняя составляет 1,854 млн. Относительная плодовитость колеблется в пределах 276-661 икринок на 1 г массы тела, средняя -462 икринки.

7. Взрослые особи трески, консументы 3-го порядка, формируют основу своей биомассы (около 92 %) фактически лишь за счет питания рыбами,

среди которых преобладает минтай, и десятиногими раками (крабами-стригунами) - консументов 2-го порядка. Треска у западного побережья Камчатки является факультативным хищником, которому свойственна высокая пластичность питания, дающая возможность использовать значительный набор потенциальных кормовых компонентов (90-120 видов).

8. Треска - рыба с относительно коротким жизненным циклом и с хорошо выраженными флюктуациями численности. В промысловом запасе основу могут составлять 1-2 высокоурожайных поколения, представители которых на протяжении нескольких лет могут наблюдаться в уловах. В 1990-х гг. практически все поколения этой единицы запаса были низкой или средней численности. Соответственно, в начале 2000-х годов численность и биомасса трески данного района стабилизировались на низком уровне. Среднемноголетний показатель величины общей биомассы трески за 17-летний период с 1990 по 2007 г. равняется 129,2 тыс. т.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Шитиков А.В. Возможность освоения ярусным ловом запасов трески северозападного шельфа Камчатки // Рац. использ. ресурсов Камчатки, прилег, морей и развитие производит, сил до 2010 г.. Матер. V регион, науч.-практич. конф. Т. 1. Сост. природн. комплексов. Природн. ресурсы. Охрана природы. Петропавловск-Камчатский : ДВО АН СССР.-1989.-С. 9-11.

2. Балыкина Н.В., Вишшков А.В., Максименков В.В. Ихтиопланктон вос-точной части Охотского моря в мае-июне 1987 г. // Вопр. ихтиол. - Т. 31, вып. 1. - 1991. -С. 158-161.

3. Токранов A.M., Вишшков А.В. Особенности питания тихоокеанской трески Gadus morhua macrocephalus и ее место в трофической системе прибрежных вод Камчатки //Вопр. ихтиол. - Т. 31, вып. 2. -1991. - С. 253-265.

4. Токранов A.M., Вишшков А.В. 1991. Особенности воспроизводства трески в прибрежных водах Камчатки // Исслед. биол. и динамики числен, промысл, рыб камчат. шельфа. Петропавловск-Камчатский : Камч. отделение ГИНРО. - Вып. 1, часть II. - 1991. -С. 36-53.

5. Vinnikov A.V. Pacific Cod (Gadus macrocephalus) of the western Bering sea // In O. A. Mathisen and K.O. Coyle [ed.] Ecology of the Bering sea: a review of Russian literature. Alaska Sea Grant College Program Report No. 96-01, Univ. of Alaska Fairbanks. - 1996. - P. 183-202.

6. Вишшков A.B., Давыденко B.A. К вопросу о популяционной структуре тихоокеанской трески Gadus macrocephalus Tilesius (Gadidae) прикамчатских и сопредельных вод по результатам отолитометрии // Исслед. биол. и динамики числ. промысл, рыб камч. шельфа. Сб. научн. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. Вып. IV,-1998. -С. 33-38.

7. Вишшков А.В., Терентьев Д.А. Об опыте использования придонного яруса в Карагинском и Олюторском заливах Берингова моря // Рыбн. хоз-во. - № 4. - 2001. -С. 44^5.

8. Vinnikov A.V. Stock abundance and peculiarities of fishing of Pacific cod in eastern Sea of Okhotsk // North Pacific Marine Science Organization (PICES). Twelfth Annual Meeting. Program Abstracts (Seoul. Republic of Korea. October 10-18,2003). Seoul. Republic of Korea. -2003.-P. 146-147.

9. Винников A.B. Восточноохотоморская треска // В сб.: Состояние биологических ресурсов Северо-Западной Пацифики / под ред. С.А. Синякова, Н.И. Науменко. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. - 2003. - С. 34-3 5.

10. Ильинский E.H., Мерзляков А.Ю., Винников A.B., Винников К.А., Буряк П.Н. Современные тенденции в состоянии ихтиоценов донных рыб западнокамчатского шельфа // Биол. моря. - Т. 30. №1. - 2004. - С. 79-82.

11. Терентьев Д.А., Винников A.B., Тепнин О.Б. Прогнозирование запаса тихоокеанской трески Gadus macrocephalus Tilesius, 1810 (Gadidae) северо-западной части Берингова моря на основе анализа абиотических факторов // Изв. ТИНРО. - Т. 137. - 2004. -С. 292-300.

12. Терентьев Д.А., Винников A.B. Анализ материалов по видовому и количественному составу уловов донными сетями в северо-западной части Берингова и восточной части Охотского морей // Изв. ТИНРО. - Т. 13 8. - 2004. - С. 299-310.

13. Терентьев Д.А., Балыкин П.А., Винников A.B. Промысел морских рыб в восточной части Охотского моря // Рыбн. хоз-во. - № 6. - 2005. - С. 49-52.

14. Сергеева Н.П., Винников A.B., Варкентин А.И. 2008. Некоторые особенности оогенеза тихоокеанской трески Gadus macrocephalus Tilesius (Gadidae) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Сб. научн.тр. КамчатНИРО.-Вып. 10.-2008.-С. 40-48.

ВИННИКОВ АНДРЕЙ ВЛАДИМИРОВИЧ

ТИХООКЕАНСКАЯ ТРЕСКА ЗАПАДНОЙ КАМЧАТКИ: БИОЛОГИЯ, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ, ПРОМЫСЕЛ

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано к печати «22» ноября 2008 г. Заказ от «21» ноября 2008 г. Издательство КамчатНИРО,

683000, Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18. Отпечатано в ООО «Камчатпресс». Объем 24 стр. А5. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Винников, Андрей Владимирович

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Исторический очерк исследований.

Глава 3. Особенности биологии западнокамчатской трески.

3.1. Распространение, пространственное распределение и 16 миграции.

3.2. Внутривидовая дифференциация.

3.3. Размерно-возрастная структура и особенности роста.

3.4. Оогенез и особенности воспроизводства.

3.5. Питание и пищевые взаимоотношения.

Глава 4. Динамика численности и положение трески в донном ихтиоцене западнокамчатского шельфа.

Глава 5. Промысловое освоение западнокамчатской трески.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Тихоокеанская треска западной Камчатки: биология, динамика численности, промысел"

Треска восточной части Охотского моря — западнокамчатская — обитает на протяжении всей шельфовой зоны и верхней части материкового склона вдоль западного побережья Камчатки.

Мониторинг трески восточной части Охотского моря был начат в начале 1980-х годов в связи с проведением ТИНРО крупномасштабных бонитировочных донных траловых съемок, материалы которых послужили основой для оценки состояния запасов и прогнозирования ОДУ. В середине 80-х общая биомасса трески западной Камчатки достигала 500 тыс. т, но в последующие десятилетия уровень ее постепенно снижался. В конце 1990-х и в 2000-2006 гг. по данным учетных съемок она стабилизировалась на низком уровне 40-70 тыс. т. Причины снижения численности характерны для трески всех районов прикамчатских вод: отсутствие в запасе представителей высокочисленных генераций, повышенная интенсивность промысла (особенно ярусного) в 1998-2003 гг.

В данной работе обобщаются результаты исследований по биологии и промыслу западнокамчатской трески за период с 1982 по 2007 гг. Особое внимание уделено популяционной, размерно-возрастной структурам стада, сезонному распределению данного вида в исследуемом районе. Описаны особенности воспроизводства трески; показано её место в трофической цепи гидробионтов западной Камчатки и особенности питания.

Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:

2. Описать межгодовую изменчивость размерно-возрастной структуры трески и особенности линейного и весового роста.

3. Изучить сезонную и многолетнюю динамику распределения трески и выяснить причины ее обусловливающие.

4. Охарактеризовать особенности воспроизводства трески И' анализировать полученные данные по ее оогенезу.

6. Проанализировать динамику изменения биомассы трески в многолетнем аспекте на фоне происходящих изменений в донном ихтиоцене западнокамчатского шельфа.

7. Провести анализ промыслового освоения западнокамчатской трески.

Научная новизна. Работа является обобщающей сводкой по биологии западнокамчатской трески. Впервые рассмотрены вопросы, связанные с современной динамикой запасов трески данного района.

Практическая значимость. Полученные данные представляют анализ различных сторон биологии западнокамчатской трески, в значительной степени дополняют и обобщают опубликованные данные. Эти данные могут быть использованы в качестве основы для последующего мониторинга состояния ее запаса.

Данные по многолетней динамике биомассы, размерного и возрастного, полового составов, особенностям промыслового освоения западнокамчатской трески, в ракурсе изменений происходящих в популяции, так и в целом донном ихтиоцене могут быть использованы для рекомендаций рыбодобывающим организациям, подготовке квартальных и долгосрочных годовых прогнозов вылова трески в Камчатско-Курильской и Западно-Камчатской рыбопромысловых подзонах.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлялись: на коллоквиумах лаборатории донных рыб (в настоящее время лаборатория морских промысловых рыб) КамчатНИРО (1988-2006 гг.); на конференциях: «Биологические ресурсы камчатского шельфа, их рациональное использование и охрана» (Петропавловск-Камчатский, 1987), «Рациональное использование ресурсов Камчатки, прилегающих морей и развитие производительных сил до 2010 г.» (V региональная научно-практическая конференция, Петропавловск-Камчатский, 1989); «Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана»(1У региональная конференция молодых ученых и специалистов Дальнего Востока, Владивосток, 1989); IV Всесоюзная научная конференция по проблемам промыслового прогнозирования (долгосрочные аспекты) (Мурманск, 1989); «Резервные пищевые биологические ресурсы открытого океана и морей СССР» (Калининград, 1990); Первый Конгресс ихтиологов России (Астрахань, 1997); «Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов» (Владивосток, 1997); «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (II областная научно-практическая конференция, Петропавловск-Камчатский, 2000); «Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век» (Всероссийская конференция молодых ученых, Владивосток, 2001); «Прибрежное рыболовство — XXI век» (Международная научно-практическая конференция, Южно-Сахалинск, 2001); «Ранние этапы развития гидробионтов как основа формирования биопродуктивности и запасов промысловых видов в Мировом океане» (Всероссийская конференция, Москва, 2001); «Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход» (Международная научная конференция, Владивосток, 2003); XII международная конференция PICES (Корея, Сеул, 2003); «Экономические, социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения». (Региональная научно-практическая конференция, Петропавловск-Камчатский, 2004); на отчетных сессиях: ТИНРО (1991), КамчатНИРО (2005); на Объединенном Гидробиологическом, Ихтиологическом и Экологическом семинаре ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 2008 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура работы. Диссертация изложена на 161 страницах машинописного текста, иллюстрирована 48 рисунками, содержит 22 таблиц, состоит из введения, 5 глав, выводов и указателя цитируемой литературы, который включает 199 работ, в том числе 35 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Винников, Андрей Владимирович

выводы

1. Двухлетки трески в летний период образуют максимальные скопления на глубинах до 25 м. Трехлетки приурочены к глубинам 30-150 м, где температура варьирует от +0,5° до +3,0° С. Основная масса четырехлеток держится на изобатах от 70 до 160 м при температурах 0,0 - +1,5° С. Старшие возрастные группы летом образуют скопления на глубинах 100— 200 м в двух районах шельфа. Первое располагается в южной его части от 51°45' до 53° с.ш. и занимает сравнительно небольшую площадь. Гораздо большее по площади скопление располагается в центральной и северной частях западнокамчатского шельфа. Зимой старшие возрастные группы на юго-западном участке шельфа встречаются до 54° с.ш. в диапазоне глубин от 90 до 305 м. Максимальные уловы отмечены на глубинах от 150-200 до 250 м, где образовывались преднерестовые и нерестовые скопления.

3. Западнокамчатской треске свойственны две сезонные миграции, связанные с гидрологическим и температурным режимом шельфовых вод, протяженность которых незначительна. Начиная с апреля треска откочевывает с зимовальных районов, с глубин 150-250 м, и появляется в северных и южных районах. Летом происходит развитие миграций трески вдоль западного побережья (июль-август). Большая часть северных скоплений смещается к югу, а южных - к северу. Эти миграции имеют преимущественно кормовой характер.

4. Результаты проведенной морфометрии молоди трески из различных районов ареала согласуются с полученными данными электрофоретического анализа тканей. Треска, обитающая на юго- и северо-западном участках шельфа, имеет наименьшие различия между собой, достоверно отличается от трески из других районов прибрежных вод Камчатки, Южных и Северных Курил, западной части Берингова моря и совместно с ними относится к группе азиатских выборок, отличающихся в свою очередь от североамериканских.

5. Основные черты оогенеза трески характерны для ее популяций, как в прикамчатских водах, так и в целом для всего ареала. Период вителлогенеза и созревания у тихоокеанской трески может продолжаться 5-7 месяцев. Нерестится треска повсеместно по всему западнокамчатскому шельфу на глубинах от 130 до 370 м при температуре придонном слое от -0,5 до +2,3 °С преимущественно на песчаных грунтах с примесью гальки и мелких камней. Нерест единовременный. Пик нереста приходится на конец февраля-март.

6. Самцы мельче самок, что обусловлено их более ранним созреванием. Самцы характеризуются меньшей продолжительностью жизни и более низким темпом роста по сравнению с самками: предельный возраст самцов 10-11, а самок — до 12 лет. Самцы впервые становятся половозрелыми на 3-м году жизни при длине 35-40 см. Самки впервые созревают на 4-м году при длине 45-50 см. Массовое созревание самцов происходит в возрасте 5-6 лет (55-65 см), а самок в возрасте 6-7 лет (60-65 см). Индивидуальная плодовитость западнокамчатской трески варьирует от 0,591 до 3,346 млн. икринок, средняя составляет 1,854 млн. Относительная плодовитость колеблется в пределах 276-661 икринок на 1 г массы тела, средняя — 462 икринки.

7. Взрослые особи трески, консументы 3-го порядка, формируют основу своей биомассы (около 92%) фактически лишь за счет питания рыбами, среди которых преобладает минтай, и десятиногими раками (крабами-стригунами) — консументов 2-го порядка. Треска у западного побережья Камчатки является факультативным хищником, которому свойственна высокая пластичность питания, дающая возможность использовать значительный набор потенциальных кормовых компонентов (90-120 видов).

8. Треска - рыба с относительно коротким жизненным циклом и с хорошо выраженными флюктуациями численности. В промысловом запасе основу могут составлять 1-2 высокоурожайных поколения, представители которых на протяжении нескольких лет могут наблюдаться в уловах. В 1990-х годах практически все поколения этой единицы запаса были низкой или средней численности. Соответственно, в начале 2000-х годов численность и биомасса трески данного района стабилизировались на низком уровне. Среднемноголетний показатель величины общей биомассы трески за 17-летний период с 1990 по 2007 гг. равняется 129,2 тыс. т.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Винников, Андрей Владимирович, Петропавловск-Камчатский

1. Акимушкин И.И. Головоногие моллюски морей СССР // М.: Изд-во АН СССР.- 1963.-236 с.

2. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. — М.: Пищевая пром-сть. 1974.-245 с.

3. Андрияшев А.П. Очерк о зоогеографии и происхождении фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод. — Л.: Изд-во Ленинградского государственного ун-та. 1939. — 187 с.

4. Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР. M.;JI.: Изд-во АН СССР. - 1954.-566 с.

5. Балыкина Н.В., Винников А.В., Максименков В.В. Ихтиопланктон восточной части Охотского моря в мае-июне 1987 г. // Вопр. ихтиологии. -1991. -Т. 31. Вып. 4. - С. 476-485.

6. Батыцкая JI.B. Изменения в составе сообществ донных рыб на Восточно-Сахалинском шельфе в условиях интенсивного рыболовства // Биология моря. 1981.- № 2. - С. 45-53.

7. Белогрудов Е.А. О питании промысловых креветок в различных районах дальневосточных морей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1971. - Т. 75. - С. 117-120.

8. Благо деров А.И., Колесова К.Г. Качественные и количественные изменения состава донных рыб на шельфе западного побережья Камчатки // Вопр. ихтиологии. 1985. - Т. 25. - Вып. 4. - С. 590-596.

9. Благодеров А.И., Задорина Л.Г., Колесова Н.Г. Влияние структуры донных сообществ рыб на западно-камчатском шельфе // Рыбн. хоз-во. № 4. -1982.- С. 45-47.

10. Богданов Г.А. Тихоокеанская треска. Вопросы биологии и запасы. -М.: ИПФ «Сашко». 2006. - 136 с.

11. Борец Л.А. Состав донных рыб на шельфе Охотского моря // Биология моря. 1985. -№ 4. - С. 54-59.

12. Борец JI.A. Запасы донных рыб на западнокамчатском шельфе // Рыбн. хоз-во. 1988. -№ 3. - С. 29-31.

13. Борец JI.A. Закономерности вертикального распределения донных рыб в летний период на западнокамчатском шельфе // Вопр. ихтиологии. — 1989 — Т. 29. Вып. 3. - С. 370-376.

14. Борец JT.A. Современное состояние ресурсов донных рыб на шельфе дальневосточных морей // Биол. ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. Л.: Наука. 1990. - С. 181-196.

15. Борец Л.А. Донные ихтиоцены Российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: Тинро-Центр. - 1997. - 217 с.

16. Борец Л.А., Савин А.Б., Бомко С.П., Пальм С.А. Состояние донных ихтиоценов в северо-западной части Берингова моря в конце 90-х годов // Вопр. рыболовства. 2001. - Т. 2. - № 2. - С. 242-257.

17. Булатов О.А. Распределение икры и личинок тресковых (подсемейство Gadinae) в тихоокеанских водах Камчатки и западной части Берингова моря // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. — 1986. С. 89101.

18. Вершинин В.Г. Биология и промысел трески северо-западной части Тихого океана // Автореферат канд. дис. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. — 1984.-С. 21.

19. Вершинин В.Г. О биологии и современном состоянии запасов трески северной части Берингова моря // Биологические ресурсы Арктики и Антарктики. М.: Наука. - 1987. - С. 207-224.

20. Вершинин В.Г. Токранов A.M. О размножении трески {Gadus macrocephalus Tilesius, 1810) у берегов Восточной Камчатки // «Проблемы раннего онтогенеза рыб». Калининград. 1983. - С. 82-84.

21. Винников А.В. О плодовитости западно-камчатской трески // «Биол. ресурсы шельфа, их рац. использ. и охрана». Тез. докл. IV регион, конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР.-19896.-С. 17-18.

22. Винников А.В. К оценке вылова младших возрастных групп западнокамчатской трески до их полного вступления в промысел // Тез. докл. IV Всесоюзн. науч. конф. по проблемам промысл, прогнозирования (долгосрочные аспекты). Мурманск: ПИНРО. — 1989в. С. 50-51.

23. Винников А.В. Особенности биологии и промысла западнокамчатской трески // Тез. докл. отчетн. сессии ТИНРО и его отделений по результатам науч.-исслед. работ 1990 г. Владивосток: ТИНРО. 1991. - С. 49-50.

24. Винников А.В. Восточноохотоморская треска // В сб.: «Состояние биологических ресурсов Северо-Западной Пацифики». Под ред. С.А. Синякова, Н.И. Науменко. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. -2003.-С. 34-35.

25. Винников А.В., Максименко В.П. Треска северного участка западнокамчатского шельфа перспективный объект ярусного промысла //

26. Резервные пищевые биологические ресурсы открытого океана и морей СССР». Тез. докл. Всесоюзн. совещ. (Калининград, 20-22 марта 1990 г.). Калининград: АтлантНИРО. 1990. - С. 29-31.

27. Винников А.В., Терентьев Д.А. Влияние абиотических факторов на естественную смертность трески // Первый Конгресс ихтиологов России: Тез. докл. М.: Изд-во ВНИРО. 1997. - С. 62.

28. Винников А.В., Терентьев Д.А. Об опыте использования придонного яруса в Карагинском и Олюторском заливах Берингова моря // Рыбн. хоз-во. -№4.-2001.-С. 44-45.

29. Виноградов К.А. К вопросу о питании трески в водах восточного побережья Камчатки // Бюл. рыб. хоз-ва Камчатки. 1935. - № 1. - С. 45-55.

30. Виноградов Л.Г. О географическом распространении камчатского краба // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. 1946. — Т. 22. -С. 195-232.

31. Виноградов Л.Г. О зоогеографическом районировании дальневосточных морей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. 1948. - Т. 28. - С. 162-164.

32. Виноградов Л.Г. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1950. - Т. 33. -С. 180-353.

33. Волвенко И.В. Динамика интегральных характеристик биоценотических группировок северной части Охотского моря в конце XX века // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2001. - Т. 128. -С. 3-44.

34. Волвенко И.В. Новые данные о состоянии донных и придонных биоценотических группировок Охотского моря в конце XX века // Вопр. рыболовства. 2002. - Т. 3. - № 1 (9). - С. 7-25.

35. Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. Стратегии питания минтая // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. — 1990. — Т. 111. -1990.-С. 123-132.

36. Гордеева К.Т. Материалы по количественному изучению зообентоса западно-камчатского шельфа // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. 1948. - Т.26. - С.133-198.

37. Гордеева К.Т. Материалы по количественному изучению зообентоса западно-камчатского шельфа // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т.26. - 1948. - С.133-198.

38. Гордеева К.Т. О питании трески в северной части Берингова моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. — 1952. — Т. 37. — С. 145163.

39. Гордеева К.Т. Материалы по питанию трески Берингова моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. — 1954.- Т. 42. — С. 191-207.

40. Гордеева К.Т. Питание трески в северовосточной части Охотского моря весной 1952 г. // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. 1955-Т.43. -С. 198-201.

41. Грезе И.И. Амфиподы Черного моря и их биология // Киев: «Наукова думка». 1977. - 155 с.

42. Дерюгин К.М. Некоторые результаты научно-промысловых исследований в Охотском море, осуществленных в 1915-1917 гг. под руководством проф. Марукава // Изв. Тихоокеан. научно-пром. станции. Владивосток. — 1928а. — Т. 1. — Вып. 1. -С.325-328.

43. Дерюгин К.М. Отчет по Тихоокеанской научно-промысловой станции за период с 14 июля по 1 октября 1926 г. // Изв. Тихоокеан. научно-пром. станции. Владивосток. 19286. - Т.1. - Вып.1. -С. 267-296.

44. Дроздов А.Л., Иванков В.Н. Морфология гамет животных // М:. Изд-во «Дом «Круглый год». — 2000. 460 с.

45. Дьяков Ю.П. О морфологической гетерогенности западнокамчатской трески // Исслед. биологии и динамики численности промысловых рыб

46. Камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО. 1991. — Вып. 1.-Ч.1.-С. 144-150.

47. Евсеенко С.А., Лорель В., Браун Д.А., Маликова Д.Ю. К таксономии рода Gadus: онтогенетические свидетельства// Вопр. ихтиологии. 2006. — Т. 46. №3.-С. 326-333.

48. Евсеенко С.А., Побалкова Д.Ю. О нерестовых папиллах на чешуе и таксономическом статусе беломорской трески Gadus morhna marisalbi Derjugin//Вопр. ихтиологии. 2001. - T.41. №2. - С. 149-158.

49. Замахаев Д.Ф. О типах размерно-половых соотношений у рыб // Тр. Моск. ин-тарыбн. пром. 1959. - Вып. 10. -С. 183-209.

50. Иванков В.Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования II Владивосток: ДВГУ. — 1985. 87 с.

51. Иванков В.Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб // Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1987. - 160 с.

52. Иванков В.Н. Репродуктивная биология рыб // Владивосток: Изд-во ДВГУ.-2001.-224 с.

53. Ильинский Е.Н. Динамика состава и структура донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2007. - Т. 150. - С. 48-55.

54. Ильинский Е.Н., Четвергов А.В. Состав и современный статус донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа // Вопр. рыболовства. 2001. — Т. 2. -№3(7).-С. 504-517.

55. Ильинский Е.Н., Мерзляков А.Ю., Винников А.В., Винников К.А., Буряк П.Н. Современные тенденции в состоянии ихтиоценов донных рыбзападнокамчатского шельфа // Биология моря. — 2004. Т. 40. — № 1. - С. 7983.

56. Крашенинников С.П. Описание земли Камчатки. M.-JL: Изд-во Главсевморпути. - 1949. - 841 с.

57. Куличкова В.А. Питание камчатского краба в весенне-летний период у берегов Камчатки и Сахалина // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1955. - Т. 43. - С. 22-42.

58. Кун М.С., Микулич JI.B. Состав пищи дальневосточных промысловых крабов в летний период // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. -1954.-Т. 41. -С. 319-332.

59. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. - 1990. — 352 с.

60. Ли Ч. Введение в популяционную генетику // М.: Мир. 1978. - 555 с.

61. Лисовенко Л.А. Размножение рыб с прерывистым оогенезом и порционным нерестом на примере минтая Западной Камчатки // М.: ВНИРО. -2000.- 111 с.

62. Логвинович Д.Н. Питание трески в Охотском море у западных берегов Камчатки // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. 1949. — Т. 29.-С. 139-158.

63. Маркина Н.П., Чернявский В.И. Количественное распределение планктона и бентоса в Охотском море // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. 1984. - Т. 109. - С. 109-119.

64. Матюнина В.М. Материалы по питанию личинок и мальков минтая в Карагинском заливе // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. -1972.-Т. 82.-С. 333.

65. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука. — 1974. — 254 с.

66. Микулич Л.В. О питании минтая в северной части Берингова моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. — 1954. Т. 42. — С. 177189.

67. Моисеев П.А. Некоторые данные о траловом промысле у берегов западной Камчатки // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. — 1938.-Т. 14.-С. 37-43.

68. Моисеев П.А. Новые данные о треске западной Камчатки // Рыбн. хоз-во. 1940. - № 3. - С. 27.

69. Моисеев П.А. Больше внимания к промыслу донных рыб на Дальнем Востоке // Рыбн. хоз-во. 1949. -№ 5. - С. 16-19.

70. Моисеев П.А. Материалы по биологии трески западной Камчатки // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. 1950. - Т. 32. — С. 73102.

71. Моисеев П.А. Некоторые специфические черты распределения донных и придонных рыб в дальневосточных морях // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. 1952. - Т. 29. - С. 129-137.

72. Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. — 1953. Т. 40. — С. 1-288.

73. Моисеев П.А. О поведении тихоокеанской трески в различных зоогеографических районах // Зоол. журн. 1960. — Т. 39. — Вып. 4. - С. 558562.

74. Мусиенко JI.H. Размножение и развитие рыб Берингова моря // Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1970-Вып. 5. - С. 166-224.

75. Надточий В.А. О многолетней изменчивости в количественном распределении бентоса на западнокамчатском шельфе // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1984. - Т. 109. - С. 126-129.

76. Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока. Петропавловск-Камчатский: Камч. печатный двор. — 2001. - 334 с.

77. Николотова JI.A. Сезонные изменения в питании камбал западнокамчатского шельфа // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1975. - Т. 98. - С. 31-42.

78. Николотова JI.A. Питание и пищевые взаимоотношения донных рыб западнокамчатского шельфа // Автореферат дис. канд. биол. наук. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1977. - 21 с.

79. Овен JI.C. Особенности оогенеза и характер нереста морских рыб // Киев: Изд-во «Наукова думка». — 1976. 132 с.

80. Одум Ю. Основы экологии. — Пер. с англ. М.: Мир. 1975. - 740 с.

81. Отчет «Современный статус биологических ресурсов Охотского моря (результаты исследований комплексной экспедиции 1997 г.)». // Координатор исследований: Шунтов В.П. Владивосток. Петропавловск-Камчатский. Архив КамчатНИРО. -Инв. № 6129. 1998. - 421 с.

82. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. — 1982. — 288 с.

83. Петрова-Тычкова М.А. Меристические признаки трески дальневосточных морей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. 1958. - Т. 28. - С. 127-137.

84. Полутов И.А. Треска Авачинского залива // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1948. - Т. 28. - С. 103-126.

85. Полутов И.А. Календарь рыбака Камчатки. Петропавловск-Камчатский. — 1960а. - 42 с.

86. Полутов И.А. Морские промысловые рыбы Камчатки. — М.: Рыбн. хоз-во.- 19606.-33 с.

87. Полутов И.А., Ёршикова И.И. Питание трески в Авачинском заливе // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1951. - Т. 36. - С. 147154.

88. Полутов И.А., Каракоцкий Е.Д. Ярусный лов трески в водах Камчатки. — Хабаровское книжное изд-во. 1956. - 24 с.

89. Попов A.M. К познанию фауны рыб Охотского моря // Исслед. морей СССР.-1931.-Вып. 14.-С. 121-154.

90. Правдин И.Ф. Очерк западно-камчатского рыболовства в связи с обшими вопросами дальневосточной рыбопромышленности (поездка на

91. Камчатку в 1926 г. (17 июня-23 сентября) // Изв. Тихоокеан. научно-пром. станции. Владивосток. 1928. -Т. 1. -Вып. 1. - С. 169-266.

92. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищевая пром-сть. 1966.-376 с.

93. Привалихин A.M., Полуэктова О.Г. Изучение механизмов резорбции развивающихся ооцитов у минтая Theragra chalcogramma (Pallas) // Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2002. - Т. 141. - С. 247-259.

94. Риклефс Р. Основы общей экологии. Пер. с англ. М.: Мир. - 1979.424 с.

95. Ровнина О.А., Кловач Н.В., Глубоков А.И., Селютин А.П. О биологии тихоокеанской' трески Gadus macrocephalus в восточной части Охотского моря // Вопр. ихтиологии. 1997. - Т. 37. - № 1. - С. 27-32.

96. Световидов А.Н. О чертах сходства и различия в распространении, экологии и некоторых особенностях между треской и океанической сельдью // Зоол. журн. 1944. - Т. 23. - Вып. 4. - С.146-155.

97. Световидов А.Н. Трескообразные. M.-JI: Изд-во АН СССР. - 1948.221 с.

98. Световидов А.Н. О нахождении в Баренцевом море представителя рода Theragra в связи с некоторыми вопросами происхождения амфибореальных тресковых и сельдевых // Зоол. журн. 1959. - Т. 38. - Вып. 3. - С. 449-465.

99. Сергеева Н.П., Варкентин А.И., Винников А.В. Некоторые особенности репродуктивной системы тресковых рыб // Матер, отч. сессии КамчатНИРО по итогам науч.-исслед. работ в 2004 г. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. - 2005. - С. 39-45.

100. Сергеева Н.П., Винников А.В., Варкентин А.И. Некоторые особенности оогенеза тихоокеанской трески Gadus macrocephalus Tilesius (Gadidae) //

101. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана». Сб. научн. тр. КамчатНИРО. — 2008. Вып. 10 - С. 4048.

102. Серов О.Л., Корочкин Л.И., Манченко Г.Е. Электрофоретические методы исследования изоферментов // В кн.: Генетика изоферментов. М: Наука. 1977.-С. 18-64.

103. Слюнин Н.В. Охотско-камчатский край. Естественно-историческое описание // Санкт-Петербург. 1900. - Т. 1. - 689 с. - Т. 2.-160 с.

104. Соколова М.Н. Питание некоторых видов дальневосточных Crangonidae // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1957. - Т. 23. - С. 269-285.

105. Солдатов В.К., Линдберг Г.У. Обзор рыб дальневосточных морей // Изв. Тихоокеан. ин-та рыбн. хоз-ва. 1930. - Т. 5. - 576 с.

106. Сорокин В.П. Овогенез и половой цикл у трески {Gadus morhua morua L.) // Тр. Полярного НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. — 1957. — Вып. 10. -С. 125-144.

107. Степаненко М.А. Распределение, поведение и численность тихоокеанской трески Gadus macrocephalus в Беринговом море // Вопр. ихтиологии. 1995. - Т. 35. № 1. - С. 53-59.

108. Строганов А.Н., Орлов A.M. Тихоокеанская треска: значение попляционно-генетических исследований // Рыбн. хоз-во. — 2006. № 3. — С. 44-45.

109. Суворов Е.К., Щетинина Н.Д. Промысел трески на Дальнем Востоке // Рыбное хозяйство Дальнего Востока. 1935. — Вып. 13. - 1935. - С. 57-60.

110. Тарвердиева М.И. О питании крабов-стригунов Chionoecetes opilio и Ch. bairdi в Беринговом море //Зоол. журн. — 1981. — Т. 60. Вып. 7. — С. 991997.

111. Терентьев Д.А., Балыкин П.А., Винников А.В. Промысел морских рыб в восточной части Охотского моря // Рыбн. хоз-во. 2005. - № 6. - С. 49-52.

112. Терентьев Д.А., Винников А.В., Василец П.М. Состояние ярусного промысла на Дальневосточном бассейне в 2001-2007 гг. // Вопр. рыболовства. (В печати).

113. Токранов A.M. Некоторые вопросы биологии нитчатого бычка Gymnacanthus pistilliger Pallas прикамчатских вод // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981а.-С. 155-156.

114. Токранов A.M. Распределение керчаковых (Cottidae, Pisces) на западнокамчатском шельфе в летний период // Зоол. журн. — 19816. — Т. 60. — Вып. 2. — С. 229-237.

115. Токранов A.M. Питание рогатковых рода Gymnacanthus Swainson (Cottidae) прикамчатских вод // Вопр. ихтиологии. 1985а. - Т. 25. - Вып. 3. -С. 433-437.

116. Токранов A.M. Биология массовых видов рогатковых (семейство Cottidae) прикамчатских вод // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 19856. - 22 с.

117. Токранов A.M. Питание восточнокамчатской трески // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1986. - С. 102-111.

118. Токранов A.M. Некоторые вопросы биологии камчатского крючкорога Artediellus camchaticus восточного побережья Камчатки // Вопр. ихтиологии. 1988. - Т. 28. - Вып. 3. - С. 415-420.

119. Токранов A.M., Винников А.В. Особенности питания тихоокеанской трески Gadus morhua macrocephalus и ее место в трофической системе прибрежных вод Камчатки // Вопр. ихтиологии. 1991а. - Т. 31. — Вып. 2. — С. 253-265.

120. Токранов A.M., Винников А.В. Особенности воспроизводства трески в прибрежных водах Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО. 19916. - Вып. 1. -Ч. 2. - С. 36-53.

121. Токранов A.M., Полутов В.И. Распределение рыб в Кроноцком заливе и факторы, его определяющие // Зоол. журн. 1984. - Т. 63. - Вып. 9. - С. 1363-1373.

122. Токранов A.M., Толстяк А.Ф. Пищевая ниша дальневосточной наваги Eleginus gracilis (Tilesius) в прибрежных водах Камчатки // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1990. - Т. 111. - С. 114-122.

123. Трипольская В.Н., Андриевская Л.Д. Питание трески Авачинского залива // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1967. - Т. 57. -С. 122-134.

124. Турпаева Е.П. Питание и пищевые группировки морских донных беспозвоночных // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1953. - Т. 7. - С. 259299.

125. Ушаков П.В. Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР. - 1955. - 445 с.

126. Фадеев Н.С. Промысловые рыбы северной части Тихого океана. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1984. - 289 с.

127. Фадеев Н.С. Минтай // Биологические ресурсы Тихого океана. — М.: Наука. 1986. - С. 187-201.

128. Фадеев Н.С. Северотихоокеанские камбалы // М.: Агропромиздат. — 1987.- 175 с.

129. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Хованский И.Е., Шестаков А.В. Прибрежные рыбы северной части Охотского моря. — Владивосток: Дальнаука. 2001. - 197 с.

130. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. Владивосток: ТИНРО-Центр. - 2006. - 484 с.

131. Чучукало В.И., Радченко В.И., Надточий В.А., Кобликов В.Н., Слабинский A.M., Терентьев Д.А. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западнокамчатского шельфа летом 1996 г. // Вопр. ихтиологии. 19996. - Т. 39. - № 3. - С. 362-374.

132. Швецова Г.М. Питание минтая в районе юго-западной Камчатки // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1974. — Т. 93. - С. 102-107.

133. Шейко Б.А., Федоров В.В. Глава 1. Рыбообразные и рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловск-Камчатский: Изд-во ОАО Камч. печатный двор. — 2000. С. 7-69.

134. Широкова М.Я. Особенности раннего оогенеза балтийской трески // Тр. Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1971. - Т. 35. — С. 114-123.

135. Широкова М.Я. Особенности полового созревания самок балтийской трески Gadus morhua callarias L. // Вопр. ихтиологии. 1977. - Т. 17. - Вып. 4 (105).-С. 650-658.

136. Шмидт П.Ю. Рыбы восточных морей Российской империи // Санкт-Петербург: Изд. Импер. русского географического общества. — 1904. — 455 с.

137. Шмидт П.Ю. Рыбы Охотского моря // Тр. Тихоокеан. комиссии АН СССР. 1950. - Т. 6. - 369 с.

138. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. М.: Агропромиздат. - 1985. - 224 с.

139. Шунтов В.П. Новые данные о состоянии биологических ресурсов Охотского моря // Вестник ДВО РАН. 1998а. - № 2. - С. 45-52.

140. Шунтов В.П. Перестройки в пелагических экосистемах Охотского моря реальный факт // Рыбн. хоз-во. - 19986. - № 1. - С. 25-27.

141. Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: итоги, задачи, сомнения // Вестник ДВО РАН. 2000. - № 1. — С.19-29.

142. Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1998. - Т. 111.— С.3-26.

143. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. - 1993. - 426 с.

144. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус и межгодовая динамика донных и пелагических сообществ экосистемы Охотского моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. — 1996. Т. 119. - С. 3-32.

145. Bakkala R. G. Pacific cod of the eastern Bering Sea // Int. North Рас. Fish. Comm. Bull. 42. - 1984. - P. 157-179.

146. Bakkala R., Westrheim S., Mishima S., Zhang C., Brown E. Distribution of Pacific cod (Gadus macrocephalus) in the North Pacific Ocean // Int. North Рас. Fish. Comm. Bull.42. - 1984. - P. 111-115.

147. Brander K. The relation between number of vertebrae and water teraperature in cod // J. Cons. Int. Explor. Mer. 1979. -V. 38. № 3. - P. 236-292.

148. Carr S.M., Kivlichan D.S., Pepin P., Crutcher D.C. Molecular systematics of gadid fishes: implications for the biogeographic origins of Pacific species // Can. J. Zool. — V. 77. 1999. - P. 1-12.

149. Clemens W.A., Wilby G.V. Fishes of the Pacific coast of Canada // Bull. Fish. Res. Board Can. 1961.- № 68. (Second edition). - P. 1-443.

150. Cohen D.M., Inada Т., Iwamoto Т., Scialabba N. FAO Species Catalogue. Gadiform fishes of the world (Order Gadiformes) // FAO Fish. Synopsis. Rome: FAO. - 1990.-№ 125.-V. 10.-442 p.

151. Edwards A.W.F. Distances between populations on the basis of gene frequencies //Biometrics. 1971.- V. 27.-P. 373-831.

152. Edwards A.W.F. Distance measures for phylogenetic trees // Genetic distance. 1974. - № 4. Plenum Press. - P. 41-43.

153. Farris J.S. Estimating phylogenetic trees from distance matrices// Am. Nat. -1972.-V. 106.-P. 545-663.

154. Gnyomard R., Rrieg F. Electrophoretic variation in six population of brown trout (Salmo trutta L.) // Can. J. Genet. Cytol. 1983. -V. 25. - P. 403-413.

155. Grant W.S., Zhang C.I., Kobayashi Т., Stahl G. Lack of genetic stock discretion in Pacific cod (Gadus macrocephalus) // Can. J. Fish. Aguat. Sci. -1987.- V.44.-P. 490-498.

156. Klein-Macphee G. Cods. Family Gadidae // In Collette B.B., Klein-Macphee G. (eds.) Bigelow and Schroeder's Fishes of the Gulf of Maine. Smithsonian Inst. Press Wash. 2002. - P. 223-260.

157. Ketchen K.S. Observations on the ecology of the Pacific cod {Gadus macrocephalus) in Canadian waters // J. Fish. Res. Board Canada. 1961. - V. 18 (4).-P. 513-558.

158. Maeda T. On the trawl fishing ground off the west coast of the Kamchatka Peninsula // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1958. - Vol. 9. - № 2. - P. 101-119.

159. Makhotin V.N., Novikov G.G., Soin S.G., Timeiko V.N. The peculiarity of the development of White Sea cod // Flodevigen Rapp. 1984. - V. 1. - P. 105120.

160. Markert C.L., Faulhaber I. Lactate dehydrogenase isozyme patterns of fish // J.Exp. Zool. — 1965. V. 159.-P. 319-332.

161. Mishima S. Stock assessment and biological aspects of Pacific cod (Gadus macrocephalus Tilesius) in Japanese waters // Int. North. Pacif. Fish. Comm. -1984.-V. 42.-P. 180-188.

162. Moon T.W., Hochachka P.W. Temperature and the kinetic analysis of front isocitrate dehydrogenase// Сотр. Biochem. Physiol. 1972. - V. 42B. - P. 724730.

163. Renaud C.B. Systematics of Gadus: a preliminary view // Papeis on the Sysiematies of Gadiform Fishes. Cohen D.M. (ed.). Natur. History Mus. Los Angeles. County Sci. Ser. 1989. - № 32. - P. 237-242.

164. Ridgway G.J., Sherburne S.V., Lewis R. D. Polymorphism in the esterases of Atlantic herring // Trans. Am. Fish. Soc. 1970. - V. 99. - P. 147-151.

165. Rovnina O.A., Orlov A.M. New data on cod of the northern Sea of Okhotsk // Abstract PICES. Workshop on Okhotsk Sea and Adjacent Areas. 1995. - P. 70-71.

166. Scott W.B., Scott M.G. Atlantic fishes of Canada // Can. Bull. Fish. Aquat. Sci.-1988.-№219.-731 p.

167. Shaw C.R., Prasad R. Starch del electrophoresis of enzymes. A compilations of recipies // Biochem. Genet. 1970. - V. 4. - P. 297-320.

168. Thompson J.A. On the fecundity of Pacific Cod (Gadus morhua macrocephalus Tilesius) from Hecate Strait, British Columbia // J. Fish. Res. Bd. of Canada. 1962. - Vol. 9. - № 5. - P. 497-500.

169. Vladykov V.D. Biological and oceanographic conditions in Hudson Bay. 9. Fishes from the Hudson Bay region (except the Coregonidae) //Com. Can. Biol. Fish. 1933. - V. 8. - № 2. - P. 15-61.

170. Vladykov V.D., Renaud C.B., Laframboise S. 1985. Breeding tubercles in three species of Gadus (cods) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. - V. 42. № 3. - P. 608-615.

171. Waldron K.D. Ichthyoplankton // In: The eastern Bering Sea shelf: Oceanography and Resources. 1981. - V. 1. - P. 471-493.

172. Walters V. Fishes of western Arctic America and eastern Arctic Siberia // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1955. - V. 106. - № 5. - P. 255-368.

173. Wheeler A. The fishes of the British Isles and north-west Europe. 1969. — Mich. State Univ. Press, East Lansing. - 613 p.

174. Zhang Chang Ik. Pacific Cod of South Korean waters // Int. North Рас. Fish. Comm. Bull. 1984. - Vol. 42. - P. 116-129.

Информация о работе

Винников, Андрей Владимирович
кандидата биологических наук
Петропавловск-Камчатский, 2008
ВАК 03.00.10

Диссертация

Тихоокеанская треска западной Камчатки: биология, динамика численности, промысел - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы