Особенности биологии трески (Gadus macrocephalus) тихоокеанских вод Северных Курильских островов и южной части Камчатки

Полтев, Юрий Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности биологии трески (Gadus macrocephalus) тихоокеанских вод Северных Курильских островов и южной части Камчатки
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности биологии трески (Gadus macrocephalus) тихоокеанских вод Северных Курильских островов и южной части Камчатки"

На правах рукописи

ПОЛТЕВ Юрий Николаевич

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ТРЕСКИ {СЛОиБ МАСЯОСЕРНАЬиЯ) ТИХООКЕАНСКИХ ВОД СЕВЕРНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ И ЮЖНОЙ ЧАСТИ КАМЧАТКИ

Специальность 03.00.10 - «Ихтиология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток-2003

Работа выполнена в лаборатории морских промысловых рыб ФГУП «Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» (СахНИРО) Госкомрыболовства России.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Фадеев Николай Сергеевич;

кандидат биологических наук старший научный сотрудник Соколовский Александр Семенович

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), г. Москва

Защита диссертации состоится « /У » _2003 г.

в хУ^'часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при Тихоокеанском научно-исследовательском рыбохозяйственном центре (ТИНРО-центр) по адресу: 690950, г. Владивосток, ГСП, переулок Шевченко, д. 4; факс (4232) 30-07-51.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра (ТИНРО-центр).

Автореферат разослан « /¿Г» _2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

О. С. Темных

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Успешное решение задачи рационального использования биологических ресурсов находится в прямой зависимости от степени изученности биологии слагающих их видов гидробионтов.

Имеющиеся сведения о биологии северокурильской трески, несмотря на ведение промысла у островов с начала XX века, остаются весьма отрывочными. До недавнего времени не было опубликовано ни одной работы, специально посвященной тому или иному вопросу ее биологии. Представления о ней ограничивались данными о сроках и районах промысла, известными еще со времен владения островами Японией (Богданов, 1946), и очень генерализованной схемой сезонных миграций П. А. Моисеева (1953), требующей, впрочем, серьезной корректировки. Информация о плодовитости северокурильской трески, полученная на основании ограниченного материала, была приведена в работе Кима (1998). Некоторые данные, касающиеся преимущественно промысла трески, рассмотрены в нескольких работах, опубликованных в последние годы (Дудник и др., 1995; Тарасюк и др., 2000).

В настоящее время лов трески в рассматриваемом районе проводится недостаточно эффективно. Одним из сдерживающих факторов развития промысла трески является отсутствие достоверных сведений о ее пространственном распределении и особенностях экологии.

В связи с этим изучение особенностей биологии и динамики запаса трески, а также определение ее места в ихтиоцене тихоокеанских вод северокурильского района является актуальной задачей.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение биологии тихоокеанской трески и ее особенностей, обусловленных обитанием в водах восточного побережья северных Курильских островов и южной части Камчатки.

Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:

- исследовать межгодовую изменчивость размерно-возрастной структуры трески;

- оценить ее воспроизводительную способность;

- выявить основные закономерности сезонного распределения;

- определить видовой состав кормовых объектов, выяснить особенности питания и установить основные трофические связи;

- определить современный статус запаса и направление многолетних тенденций в динамике численности трески.

Научная новизна. Работа является первой обобщающей сводкой по биологии трески вод восточного побережья северных Курильских островов и южной части Камчатки. Впервые в отечественных исследованиях рассмотрены вопросы, связанные с поражением трески Х-клеточной болезнью, или псевдобранхиальной опухолью, а также паразитической копеподой НаетоЬарИез <1есегаш\ описаны суточные миграции трески, направлен-

рос. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

ные со свала глубин в мезопелагиаль; отмечена избирательность в питании трески отходами промысла. На основании многолетних наблюдений показано, что каких-либо значительных перемещений трески из района исследований не происходит.

Практическое значение. Полученные данные представляют анализ различных сторон биологии трески исследуемого района и могут быть использованы в качестве основы для последующего мониторинга состояния ее запаса.

Данные по многолетней динамике биомассы, размерного и возрастного состава, а также производительности промысла трески рассматриваемого района, отражающие тенденции изменений, происходящие в популяции, используются и будут использоваться в дальнейшем при разработке квартальных и годовых прогнозов вылова трески в Северо-Курильской Тихоокеанской подзоне.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлялись на заседаниях ученого совета СахНИРО (Южно-Сахалинск, 1999-2002 гг.), на отчетной сессии СахНИРО (2002 г.), на конференции молодых ученых (Владивосток, 1996 г.) и на международной научной конференции «Рыбохозяй-ственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 1999 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Структурно диссертация состоит из введения, восьми глав, основных выводов, библиографического списка использованной литературы и приложения. Диссертация представлена на 210 страницах, проиллюстрирована 73 рисунками, 31 таблицей и 3 фотографиями. Список цитируемой литературы включает 289 источников, в том числе 72 -на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность: научному руководителю доктору биологических наук, профессору Шунтову В. П. - за веру, поддержку и заряд неуемной энергии, неизменно получаемый при каждом общении; сотрудникам КамчатНИРО, СахНИРО и ВНИРО, принимавшим участие в сборе биостатистического материала по треске на борту японских судов, проводивших промысел у северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки; сотрудникам СахНИРО Пу-занкову К. Л., Частикову В. Н., Володину А. В. - за помощь в сборе материалов по питанию; Мухаметову И. Н. и сотруднику ВНИРО |Селютину А. Л.| -

за помощь в сборе материалов по питанию и плодовитости; Шелеповой О. П., Кручининой А. Ю. и Смолиной О. Н. - за помощь в обработке материала по плодовитости; Стоминку Д. Ю. - за помощь в обработке материалов по питанию; Шуняевой Т. В. - за помощь при выполнении отолитометрии; Немчиновой И. А., Лабаю В. С., Печеневой Н. В. и сотруднику ИБМ Озо-линьшу А. В. - за участие в определении видового состава беспозвоночных - объектов питания трески; Виноградову С. А. - за извлечение из трески целого экземпляра паразитической копеподы НаетоЬарИез <Исегаш\ согруд-

нику ИБМ Сясиной И. Г. - за помощь в ознакомлении с литературой по псевдобранхиальной опухоли; Ким Сен Току, Вяловой Г. П. и Каеву А. М., уделившим время для прочтения рукописи и высказавшим ряд замечаний.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методика

Материалом для настоящей диссертации послужили результаты 77 рейсов, выполненных как на российских НИС, так и на японских промысловых шхунах в период 1990-2002 гг. в водах восточного побережья северных Курильских островов и южной части Камчатки. В общей сложности использовались данные 11617 тралений, выполненных на глубинах от 50 до 700 м.

Величину запаса трески по результатам донных тралений оценивали, применяя стандартный пакет программы «SURFER» for Windows, позволяющей получить несмещенную оценку биомассы с минимальной дисперсией согласно методике, разработанной С. Н. Тарасюком с соавторами (2000). Учитывая результаты предыдущих исследований трески (Борец, 1985, 1990; Ким, 1997), при расчете ее биомассы принимали коэффициент уловистости трала за 0,3, как величину, учитывающую скорость плавания трески средних размеров и уловистость донных тралов при промысле этого вида.

Материалом для изучения плодовитости послужили сборы яичников у самок трески, выловленных в декабре 1996 г. (128 экз.) и 1998 г. (205 экз.). Среднюю плодовитость самок находили на основании данных о средней абсолютной индивидуальной плодовитости в размерных группах и числа самок в них.

Материал на пораженность трески Х-клеточной болезнью, или псевдобранхиальной опухолью, был собран в сентябре-октябре 1997 г. и ноябре-декабре 1998 и 1999 гг. Треска считалась больной, если в ее ротовой полости были отмечены опухолеподобные образования.

Материал по зараженности трески паразитической копеподой Haemobaphes diceraus был собран в сентябре-окчябре 1997 г., ноябре-декабре 1998 и 1999 гг. и в феврале-марте 2002 г. Треска считались инвазиро-ванной, если при поднятии жаберной крышки на ее жаберных дугах визуально были видны взрослые копеподы.

Оценка уровня поражения трески Х-клеточной болезнью и паразитической копеподой давалась на основании поражения рыб в каждой размерной группе и вклада этой группы в общую численность.

Основой для изучения возраста трески послужили сборы отолитов, выполненные автором как в период проведения учетных траловых съемок на НИС «Тамга» (1991 г.) и «Гидронавт» (1992 г.), так и в период промысла на борту японской промысловой шхуны «Томи-Мару № 82» (1994 и 1998 гг.).

Для определения видового состава пищи трески использовали данные вскрытий 11277 желудков за период 1990-2001 гг. Особенности сезонного

питания трески рассмотрены на основании анализа пищи 5125 особей трески, пойманной в 1994-1998 гг.

Значение отдельных компонентов питания тихоокеанской трески определяли как отношение массы этих компонентов к массе всей фактической пищи, выраженное в процентах. Массу отдельных компонентов получали исходя из их средней массы в каждой размерной группе трески и количественного состава этих групп, определенного на основании данных массовых промеров трески.

Индексы наполнения, отражающие накормленность рыб в момент вылова, вычисляли как отношение фактической массы отдельных компонентов и общей массы пищевого комка к массе рыб, выраженное в продецимилле (Методическое пособие..., 1974). Индексы пищевого сходства (СП), или «объема конкуренции», рассчитывали по А. А. Шорыгину (1952). Относительную стабильность питания между разными размерными группами находили как обратную величину, дополняющую СП до 100%. В целом, объем материала, используемого для написания настоящей диссертации, показан в таблице 1.

Таблица 1. Объем материала, используемого в настоящей работе

Сезонное распределение 11620 тралений

Возраст 2290 экз.

Отолитометрия 602 экз.

Массовые промеры 61146 экз.

Питание 5500 экз.

Плодовитость 333 экз.

Соотношение полов 9900 экз.

Пораженность Х-клеточной болезнью 5657 экз.

Пораженность НаетоЬарИея сИсегаш 6176 экз.

Глава 2. Краткая физико-географическая характеристика района исследований

В главе, на основе литературных сведений, дана краткая физико-географическая характеристика района тихоокеанских вод северных Курильских островов и южной части Камчатки.

Выяснено, что значительная продуктивность данного района связана с активным вихреобразованием наряду с наличием различных фронтальных разделов и функционированием курильских апвеллингов (Шунтов, 2001). Это, в частности, находит отражение в обитании здесь таких многочисленных планктофагов, как минтай и северный одноперый терпуг, которые составляют основу питания трески.

Фактором, оказывающим влияние на распределение в северокурильских водах гидробионтов, является рельеф дна. В водах центральной части сегмента, характеризующихся слабовыраженным шельфом, преимущественно обитают рыбы материкового склона - черный и стрелозубый палтусы, морские ерши и окуни. В водах северной части сегмента (о. Параму-шир - мыс Лопатка), где ширина шельфа достигает 30 и более миль, многочисленны шельфовые виды, в том числе и треска.

Глава 3. Размерно-возрастная характеристика и рост 3.1. Длина и масса

Обобщение материала, полученного в период 1990-2002 гг., показало, что в водах рассматриваемого района длина трески варьировала в пределах 9-105 см. Присутствие в уловах как неполовозрелых, так и взрослых особей позволило предположить их совместное обитание, за исключением периода размножения. Средняя длина трески изменялась в пределах 19,8% от средне-многолетней ее величины, составившей 50,34 см. В целом, основу уловов трески (57,5%) составили неполовозрелые особи с длиной тела 36-55 см. Обобщенная размерная мода - 41-45 см.

Предельные длины и массы тела самцов и самок значительно не различаются, составляя соответственно 101 и 105 см, 15,2 и 17,5 кг. Соотношение массы и длины тела одноразмерных самок и самцов также существенно не отличаются. Взаимосвязь массы и длины описывается уравнениями: для самок у=2,9764х2-178,86х+2757,2 (к=0,924); для самцов у=2,8299х2-158,55х+2299,3 (к=0,908).

Судя по смещению модальных групп размерных рядов, за период исследований в рассматриваемом районе было всего одно урожайное поколение. Это поколение 1988 г., которое прослеживалось в траловых уловах в течение 1990-1993 гг. В остальные годы преобладание отдельных поколений в уловах ограничивалось периодом 2-3 лет.

3.2. Рост

Каждая возрастная группа трески из вод восточного побережья северных Курильских островов и южной части Камчатки характеризуется широким диапазоном длины и массы тела, что предполагает значительный разброс индивидуальных значений длины и массы тела в пределах этих групп. Такая особенность характерна и для других стад трески, в частности трески северо-западной части Берингова моря (Яржомбек и др., 1997).

Треска рассматриваемого района характеризуется более высоким темпом роста, чем треска из вод юго-восточной Камчатки в 1960-1970 гг. Причины такого различия, по-видимому, связаны с изменением температурного режима. Так, за последние 45 лет наиболее высокая температура поверх-

ностных вод шельфа и свала глубин северных Курильских островов была зафиксирована в 1990-е годы (Кантаков, 2000). А изменение температурных условий, как известно (Токарева, 1963; Дементьева, Манкевич, 1966), влияет на интенсивность обмена веществ, определяющую колебания роста рыб. Возможно, относительно высокий темп роста трески рассматриваемого района обеспечивается, кроме прочих факторов, также особенностью качественного и количественного состава кормовых организмов. По нашим данным (Полтев, Немчинова, 2000; Полтев, 2001), следующими по значимости для питания трески кормовыми объектами после рыб в водах исследуемого района являются головоногие моллюски, отличающиеся более крупными размерами и калорийностью (0,72 ккал/г (Таблицы химического состава..., 1961) от крабов-стригунов (0,55 ккал/г (Котенко, Надточий, 1990) - наиболее важных из декапод для питания трески прикамчатских вод.

3.3. Возрастной состав уловов

Результаты анализа возрастной структуры рассматриваемого запаса позволили выяснить, что в уловах донных тралов треска представлена особями в возрасте от 0+ до 12+ лет. За весь период наблюдений (за исключением 1990 г.) самыми многочисленными были особи в возрасте 2+, на долю которых приходилось от 24,6% (1990 г.) до 57,4% (2002 г.). Средний возраст трески изменялся от 2,0 до 3,2 года и составил в среднемноголетнем плане 2,51.

Таким образом, характерной особенностью возрастной структуры трески рассматриваемого района является ее относительная стабильность, лишь слегка варьирующая в зависимости от флуктуаций урожайности слагающих ее поколений. Это проявляется в преимущественном доминировании за все годы исследований в траловых уловах особей трески в возрасте 2+.

Глава 4. Воспроизводительная способность

4.1. Половое созревание

Минимальная длина половозрелых самок составляет 48 см, самцов -44 см, что соответствует трехлетнему возрасту. Массовое наступление половозрелое™ (более 50%) треской отмечается в пятилетнем возрасте при достижении длины самками 66-75 см, а самцами - преимущественно 61-70 см.

4.2. Соотношение полов

Соотношение полов трески рассматриваемого района близко 1:1 (рис. 1), с некоторым превалированием самцов, которые преобладают в размерных группах до 70 см. У трески большей длины отмечается доминирование самок, растущее с увеличением длины рыб. Соотношение полов среди половозрелых рыб в различные годы неоднозначно: или почти равное, или с преобладанием одного из полов.

Рис. 1. Соотношение полов трески среди различных размерных групп 4.3. Плодовитость

Индивидуальная плодовитость трески рассматриваемого района является одной из самых вариабельных в Северной Пацифике. Изменения абсолютной плодовитости достигают 49,4 раза (0,197-9,729 млн. икринок), относительной - 57,8 раза (24-1386 икринок на 1 грамм рыбы без внутренностей). В целом, индивидуальная абсолютная плодовитость растет с увеличением длины рыб.

На основании данных о размерном составе, размерно-половой структуре, темпе полового созревания и индивидуальной плодовитости трески рассматриваемого района ее воспроизводительная способность оценена в 2,2-2,4 млрд. икринок.

Основную роль в воспроизводстве трески играют размерные группы 66-70, 71-75 и 76-80 см, характеризующиеся наибольшей численностью половозрелых самок (рис. 2). Так, в 1996 г. половозрелые самки размерных групп 66-70 и 71-75 см, составившие 42,4% всех половозрелых самок, продуцировали 43,0% икринок. В 1998 г. наибольшее количество икринок (51,7%) отмечено у самок размерных групп 71-75 и 76-80 см (55,9% всех половозрелых).

50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 105 Длина тела, см

Рис. 2. Размерный состав половозрелых самок трески из уловов в 1996 и 1998 гг.

Глава 5. Болезни и паразиты 5.1. Псевдобранхиальная опухоль

Исследования показали, что низкая индивидуальная плодовитость отдельных самок и, следовательно, высокая вариация данной величины, связаны с заболеванием, известным в научной литературе как псевдобранхиальная опухоль (ПБО), или Х-клеточная болезнь. Данное заболевание проявляется в образовании двустороннего или одностороннего опухолеподобного набухания в области псевдобранхий (фото 1).

Фото 1. Внешний вид крупной опухоли при приподнятой жаберной крышке (слева) и односторонней опухоли при удаленных жабрах (справа) (Ю. Н. Полтев, В. С. Огородников)

Больные особи характеризуются меньшей массой тела и гонад, а также задержкой достижения половозрелости (рис. 3). В большей степени заболевание оказывает негативное влияние на самок. Если все самцы с ПБО достигают половозрелости, то самки, главным образом, остаются яловыми. Пораженные ПБО самки, в отличие от здоровых одноразмерных, имеют более низкую (в 6,3-11,2 раза) плодовитость.

В целом пораженность трески варьирует в пределах 7,9-16,5%, различных размерных групп - от 0 до 32%. Характер смещения наиболее пораженных ПБО размерных групп не позволяет выявить какую-либо закономерность. Можно лишь констатировать, что таковыми могут быть как крупноразмерные, так и мелкоразмерные группы. Исходя из этого предполагается, что, поражая в отдельные годы размерные группы, играющие в воспроизводстве трески рассматриваемого района основную роль, данное заболевание может оказывать негативное влияние на эффективность ее размножения и, как следствие, на численность.

W-1 о V~t О 1/-1 о о 1Л1 о "О о W-1

■ч- 1 1 «о 1 VO 1 VO 1 1 1 оо 1 00 1 Стч 1 0\ 1 о о

ЧО \о VO ЧО ю 1

■ч- ■sf 1/") ю ю г- ОО оо С\

Длина тела, см

Рис. 3. Достижение половозрелости треской в зависимости от длины тела (а - здоровые самки; б - больные самки; с - здоровые самцы; д — больные самцы (всего/половозрелых)

5.2. Зараженность трески копеподой Haemobaphes diceraus

Haemobaphes diceraus Wilson, 1917, относится к копеподам из семейства Pennellidae, являясь жаберным кровососущим паразитом морских рыб Северной Пацифики (Grabda, 1975; Kabata, 1967; Гусев, 1951; Швецова, 1994; Авдеев, 2001). Местом прикрепления Н. diceraus являются жаберные дуги между двумя рядами жаберных пластинок. Как показали наши исследования, у трески гемобафисы предпочитают прикрепляться к первой, третьей и четвертой жаберным дугам, избегая вторую (рис. 4).

2 3

Жаберные дуги

Рис. 4. Локализация гемобафисов на жаберных дугах трески

Зараженность северокурильской трески Н. сИсегаш составляет 13,3-29,3%. Наиболее (до 73%) поражены особи трески длиной 21-35 см. У рыб длиной более 70 см гемобафес встречается крайне редко (рис. 5). Поражение трески гемобафесом нами связывается как с особенностями обитания ее различных размерных групп, так и с особенностью локализации и онтогенеза паразита.

♦—размерный состав, % заражённость, %

О »О о «о о 1/~> о о "О О 1П О о

1 1 см 1 1 СП 1 С"! 1 1 1 1Г1 1 и-> 1 чо 1 ЧО 1 г- 1 г- 1 00 1

1 V© 1 1 ЧО 1 1 ЧО 1 1 чо 1 1 ю 1 1 ЧО 1 1 V© 1 1 ЧО

1-м М- <ч СП го 5 и-1 и-1 ЧО ЧО г» г-

Длина тела, см

Рис. 5. Зараженность различных размерных групп трески гемобафесом

Предполагается, что зараженность гемобафесом молоди трески может быть причиной ее гибели. Косвенным подтверждением этого является несоответствие между встречаемостью у трески гемобафесов и их хитинизиро-ванных остатков. В частности в 2002 г. их соотношение составило 152:1.

Глава 6. Сезонное распределение

Треска в районе исследований встречается на глубинах от 50 до 530 м. Однако ее скопления с наиболее высокими концентрациями наблюдаются в пределах 100-250 м, главным образом - 150-200 м. Как правило, фиксируются два таких скопления, одно из которых тяготеет к водам южной части Камчатки и о. Шумшу (до 102 т/кв. милю), второе - к водам южной части о. Парамушир (до 43 т/кв. милю). Относительная стабильность участков образования этих скоплений показывает, что перемещение значительного количества трески из района исследований не происходит. Таким образом, наши данные не согласуются с мнением П. А. Моисеева (1953) о миграции значительной части трески после нереста вдоль восточного побережья Камчатки в северо-восточном направлении.

Скопления трески с высокими концентрациями могут образовываться в каждом месяце. Однако наиболее плотные из них отмечаются в нерестовый период, а также в непосредственно предшествующий ему и следующий

за ним периоды. Основной район нереста трески, судя по распределению ' скоплений с наиболее высокими плотностями в период размножения, огра-

ничен океанскими водами южной оконечности Камчатки, о. Шумшу и северной части о. Парамушир. Характер приуроченности этих скоплений предполагает нерест над глубинами 200-240 м.

Исследования показывают, что распределение трески во многом связано с распределением минтая Theragra chalcogramma. Участки с повышен? ными плотностями этих видов или совпадают, или близки. Как правило, к I югу от Четвертого Курильского пролива крупных скоплений трески не отме-' чается. Однако в отдельные сезоны скопления трески фиксируются в водах ^ самого крупного гайота, расположенного на юге района исследований, что, очевидно, связано со смещением сюда скоплений минтая. Предполагается, что отсутствие крупномасштабных перемещений трески из района исследований обусловлено благоприятной кормовой обстановкой в течение большей части года.

Глава 7. Питание 7.1. Объекты питания

Рацион трески в водах восточного побережья северных Курильских островов и южной части Камчатки чрезвычайно разнообразен и включает 199 кормовых объектов, являясь наиболее полным относительно других районов Северной Пацифики.

Несмотря на разнообразие таксономических групп, представленных в питании трески, его основу по массе составляют рыбы (38,7%), головоногие моллюски (26,8%) и декаподы (19,2%). С ростом трески декаподы и амфиподы замещаются рыбами и головоногими моллюсками. У декапод шримсы и раки-отшельники замещаются чилимами и крабами-стригунами, у рыб молодь минтая и триглопсы - северным одноперым терпугом Pleurogrammus топор1егу%шв.

, Разноногие раки (АшрЬуроёа), преимущественно представленные ро-

дами Апопух и АшреНвка, в питании трески обычно не превышают 2% массы пищи (табл. 2). Однако в отдельные сезоны, очевидно, в связи с чрезвычайно высокой численностью, отмечается более высокое (до 7,8%) потреб-

• ление треской этих ракообразных.

Десятиногие раки фесаро<1а) являются одной из основных пищевых ' групп трески. Их потребление в различные сезоны варьирует в пределах

* 11,3-27,9% массы пищи, составляя в среднем 19,2%. Из декапод наибольшее значение в питании трески играют чилимы и крабы-стригуны (в среднем 5,0 и 12,1% соответственно).

Таблица 2. Значение (в процентах, по массе) отдельных таксономических групп гидробионтов в питании трески

„Сезон, год Группа Весна 1996 г. Лето 1998 г. Осень 1997 г. Зима 1996 г. Зима 1994 г. В среднем

Actiniaria 0,29 0,079 0,139 0,178 0,099 0,157

Annelida 0,99 0,825 0,864 0,033 1,817 0,906

Echiurida 0,25 0,064 0,396 0,262 0,103 0,215

Sipunculida 0,36 0,488 0,086 0,047 0,101 0,216

Crustacea 18,5 28,54 29,575 14,759 19,742 22,223

Euphausiacea 0,07 0,081 0,35 0,716 - 0,243

Isopoda 0,06 0,128 0,049 0,022 0,643 0,18

Amphipoda 1,1 1,236 1,32 1,837 7,83 2,665

Lysianassidac 0,54 0,502 0,32 0,458 6,553 1,675

Ampcliscidac 0,21 0,734 1 1,324 0,277 0,709

Decapoda 17,52 27,095 27,856 12,189 11,269 19,186

Hippolytidae 0,28 - 0,002 0,029 - 0,062

Crangonidae 0,49 - 1,149 0,679 0,781 0,6

Pandalidae 0,32 9,626 9,945 3,817 1,314 5,044

Paguridae 1,14 1,27 0,787 1,248 2,074 1,304

Majidac 15,19 16,015 15,973 6,415 7,1 12,139

Melius ca 27,97 36,859 26,828 19,639 28,619 27,983

Gastropoda 0,58 1,389 1,241 1,096 0,455 0,952

Bivalvia 0,59 0,115 0,48 0,037 0,042 0,253

Cephalopoda 26,8 35,355 25,107 18,506 28,122 26,778

Cranchiidac - 13,702 14,8 - - 5,7

Gonatidae 6,2 14,845 6,056 1,617 9,843 7,712

Octopodidac 20,6 6,766 4,251 16,889 18,279 13,357

Echinodenmta 0,008 0,071 0,039 0,041 0,21 0,074

Pisces 47,79 21,062 27,576 47,619 49,309 38,671

Gadidae 28,18 4,968 3,377 8,03 27,541 14,419

Hexagrammidae 15,1 6,756 14,497 17,14 7,469 12,192

Cottidae 2,15 1,642 3,587 17,323 5,431 6,027

Triglops - 1,174 2,71 11,152 2,599 3,527

Psychrolutidae - 0,07 0,229 0,109 0,041 0,09

Agotiidac 0,27 0,411 0,844 1,292 0,572 0,678

Liparidae 0,75 0,284 0,268 0,619 4,156 1,215

Zoarcidac 0,21 0,039 0,001 0,054 0,037 0,068

Plcuronectidae 0,13 0,352 0,408 1,896 3,735 1,304

Другие рыбы 1 6,54 4,365 0,609 0,327 2,568

Головы терпуга - 7,472 12,05 14,197 - 6,744

Другие отходы - 4,183 1,58 3,213 - 1,795

Неопределенные 3,592 0,357 0,867 0 0 0,963

Кол-во желудков 425 568 1610 2283 689 5575

Головоногие моллюски (Cephalopoda) представлены в питании трески, преимущественно, осьминогами и кальмарами - командорским Berrytheutis magister и Galiteuthis phyllura. Их потребление треской в различные сезоны изменяется в пределах 18,5-35,4%, составляя в среднем 26,8% массы пищи. Ни в одном из других районов российских дальневосточных вод представители данной группы гидробионтов не играют столь существенной роли в питании трески. И ни в одном из районов Северной Пацифики не отмечено столь высокое (до 14,8% массы пищи) потребление треской кальмара G. phyllura.

Рыбы являются основными кормовыми объектами трески, составляя в среднем 38,7% массы пищи. Наибольшее значение (соответственно 14,4 и 12,2%) в питании вида имеют минтай и северный одноперый терпуг, отличающиеся здесь наиболее высокой среди рыб численностью. Ни в одном из других районов Северной Пацифики, за исключением вод Командорских островов (Соколовский, Соколовская, 1995), северный одноперый терпуг не имеет в питании трески такого значения.

Продукты переработки рыб составляют в отдельные сезоны до 17,4% пищи трески. Наибольшее значение они имеют для питания средних и крупных особей. Преимущественное потребление продуктов переработки северного одноперого терпуга предполагает его предпочтение треской. Ранее питание трески продуктами переработки гидробионтов для российских дальневосточных вод не отмечалось.

7.2. Внутривидовые отношения

Общий коэффициент сходства пищи (КСП), или объем конкуренции (Шорыгин, 1952), различных размерных групп трески неодинаков. Его наибольшие значения (51,3-77,7%) отмечаются между смежными размерными группами. С удалением размерных групп друг от друга сходство в питании между ними снижается. Наименьшее значение КСП наблюдается у самой мелкой и самой крупной трески.

С ростом трески возрастают и размеры потребляемых ею гидробионтов. Такое изменение является одной из форм трофических адаптации, связанных с оптимизацией затрат энергии на поиск и захват пищи. По-видимому, это связано и с ослаблением внутривидовой пищевой конкуренции, которая также достигается расхождением участков нагула и спектров питания трески. Так, рыбы из скоплений, отмечающихся в прибрежных водах южной части о. Парамушир и южной части Камчатки, отличаются видовым составом объектов преимущественного питания. Основу питания трески из первого скопления составляет кальмар G. phillura. В питании трески из второго скопления отмечаются краб-стригун опилио, чилимы, северный одноперый терпуг и продукты его переработки. Причем, крабы-стригуны и чилимы главным образом потребляются мелкой треской на глубинах 210-220 м, а северный одноперый терпуг и продукты его переработки - среднеразмер-ными особями на глубинах 110-130 м (табл. 3).

Таблица 3. Размеры и глубины обитания трески, кормящейся различными объектами питания

Объекты питания Длина, см Глубина, м

средняя пределы средняя пределы

Крабы-стригуны 54,0 35-82 209 103-275

Чилимы 49,8 32-71 221 104-516

Терпуг 77,2 39-104 127 103-328

Головы терпуга 71,7 55-101 112 104-165

G. phyllura 68,1 47-100 206 130-516

7.3. Межвидовые отношения

Рассматриваемый район характеризуется многочисленностью видов гид-робионтов, питающихся донными организмами. Многие виды рыб, участки обитания которых частично перекрываются с участками обитания трески, в той или иной степени потребляют объекты питания, служащие ей пищей. Сопоставление данных по питанию и биомассе трески и этих видов (соответственно 3,84 и 12,9% биомассы всех видов шельфа) показывает возможность существования между отдельными размерными группами трески и различными видами рыб пищевой конкуренции. Однако отсутствие информации об обеспеченности пищей гидробионтов не позволяет оценить ее масштабы. Предполагается, что наибольшую конкуренцию с другими видами испытывает мелкая треска, основу питания которой составляют мелкие ракообразные, в частности амфиподы, представленные родами Ampelisca и Аппопух. Так, в августе-ноябре 1997 г. ампелисцид потребляли: двухлинейная камбала Lepidopsetta polyxystra (36% объема пищи), дальневосточная навага Eleginus gracilis (52%), зайцеголовый терпуг Hexagrammos lagocephalus (15%), фиолетовый скат Bathyraja vialacea (37%) и скат Таранца Rhynoraja taranetzi (25%). Анониксов потребляли шершавый карепрокт Careproctus rastrinus (76%) и скат Таранца (15% объема пищи). Причем общее значение биомассы этих видов (4,42%) превышает биомассу трески.

Потенциальными конкурентами среднеразмерной и крупноразмерной трески в шельфовых водах рассматриваемого района являются многие хищники. В питании охотского липариса Liparis ochotensis и многоиглого керча-ка Myoxocephalus polyacanthocephalus относительно высокое значение занимают десятиногие раки. Существенная доля рыб, в частности северного одноперого терпуга, отмечена в желудках многоиглого керчака. Рыбы и головоногие моллюски являются преимущественной пищей белокорого Hippoglossus stenolepis и азиатского стрелозубого Atherestes evermanni палтусов, а также пятнистого В. maculata и алеутского В. aleutica скатов. Тихо-

океанская волосатка Яетг/пр/егм.? уШозш является единственным видом из всех представленных, питающимся исключительно рыбами. 65% рыбной составляющей отмечено у щитоносного ската В. рагт1/ега. Рационы белоко-рого палтуса, пятнистого и алеутского скатов, включающие рыб, головоногих моллюсков и выбросы с судов, были наиболее близки к рациону средне-размерной и крупноразмерной трески.

7.4. Особенности сезонного питания

Различные сезоны отличаются потреблением треской ее основных кормовых объектов (см. табл. 2). Очевидно, это отличие обусловлено особенностями сезонного распределения и трески, и объектов ее питания. Так, в летне-осенний период в отличие от зимне-весеннего в питании трески снижается (с 38,7-47,8 до 21,1-27,6%) значение рыб и возрастает (с 11,3-17,5 до 27,1-27,9%) значение декапод, главным образом, за счет потребления чилимов. Такое изменение может быть связано с образованием в летне-осенний период чилимами нагульных скоплений, характеризующихся, по данным С. Д. Букина (2003), повышенными плотностями.

Прибрежные воды северных Курильских островов в летне-осенний период характеризуются наличием нерестовых и нагульных скоплений северного одноперого терпуга, на преимущественном облове которых и строится его промысел. Именно в этот период в питании трески продукты переработки данного вида играют существенную роль.

Для летне-осеннего периода характерно и относительно высокое потребление треской й. рЫНига, позволяющее предположить образование данным видом кальмаров скоплений вдоль свала глубин юго-восточной оконечности о. Парамушир. Отсутствие в траловых уловах С. рИуИига, достигающего в длину более 50 см, показывает, что участков скоплений трески он не придерживается. Представляется, что для захвата кальмаров треске приходится или спускаться по свалу, или же «заныривать» в зону мезопелагиали. В литературе такой характер суточных миграций трески не описан.

7.5. Пищевые связи трески в экосистеме рассматриваемого района

Трофические связи трески и ее положение в пищевой цепи гидробион-тов мы определили на основании осредненных данных по питанию, полученных за период проведения исследований. При этом выбросы не включены ни в одно из сообществ, так как их потребление треской обусловлено влиянием антропогенного фактора. Показано, что треска связана как с пелагическим, так и с донным сообществом. Причем, представители обоих сообществ в питании трески играют равноценную роль (46,6% - донное, 43,8% -пелагическое), несмотря на различное количество связей с ними (9 - донное,

4 - пелагическое). Если в пелагическом сообществе треска связана только с консументами II и III порядков, то в донном - кроме того, и с консументами

I порядка. Большинство объектов питания трески относятся к консументам

II порядка. Консументы III порядка (кальмары, осьминоги) составляют лишь 21% рациона трески. Средняя и крупная треска занимает четвертый трофический уровень и является консументом III порядка.

Глава 8. Промысел и современное состояние запаса

8.1. История освоения запасов трески у северных Курильских островов

Освоение трески в северокурильских водах началось с 1910 г., когда островами владела Япония. Основным видом промысла трески служил ярусный лов. Своего пика японский промысел достиг в период 1934— 1944 гг., когда в среднем за год вылавливалось 11,92 тыс. т (Сырьевые ресурсы..., 1957).

В послевоенное время российский специализированный лов трески в северокурильских водах широкого развития не получил (Орлов, 2000; Дудник и др., 2002). Средний годовой вылов трески за 20 послевоенных лет не превышал 2,4 тыс. т. В этот период промысел трески также в основном велся ярусами. Своего пика (50,4-51,2 тыс. т) вылов трески в северокурильских водах достиг в 1987-1988 гг. Немаловажную роль в достижении высоких уловов в данный период сыграли и хорошая организация промысла, и замена ярусов на снюрреводы, и смещение преимущественного промысла на зиму и весну. Однако главным фактором, обусловившим значительные уловы трески в 1980-е годы, по всей вероятности, был рост ее численности, характерный для вод всей Северной Пацифики и связанный с благоприятными для появления высокоурожайных поколений климатическими условиями. Вместе с тем необходимо оговорить, что в 1980-е годы промысел трески в Северо-Курильской промысловой зоне преимущественно осуществлялся в охотоморских водах. Причем до 1990-х годов к данной промысловой зоне относились и воды юго-западной Камчатки (до 51°15' с. ш.). Таким образом, в 1980-е годы в уловы трески частично входила и треска Западной Камчатки.

8.2. Современное состояние запасов

Согласно ведущейся с 1994 г. промысловой статистике, вылов трески в рассматриваемом районе изменялся в пределах 1,4-6,9 тыс. т (рис. 6). При этом его средняя величина, равная 4,7 тыс. т, составила лишь 61,1% средней величины возможного вылова. Вместе с тем отмечается повышение освоения квот трески за последние пять лет (1998-2002 гг.). При среднем вылове 5,5 тыс. т освоение составило 80,8%.

1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 средний (52,4) (54,1) (15,2) (24,7) (76,2) (79,3) (76,7) (86,5) (85,3) (61,1) Года (освоение, %)

Рис. 6. Вылов трески в океанских водах северных Курильских островов в период 1994-2002 гг. (по данным Сахалинрыбвода)

Динамика учтенного запаса трески рассматриваемого района за период исследований характеризуется относительной стабильностью (16,0-48,0 тыс. т), в том отношении, что данная величина изменяется в сравнимых пределах (рис. 7). Некоторое отличие в оценке запаса трески, полученного в смежные годы, может быть обусловлено направленностью промысла, количеством задействованных судов, а также степенью охвата исследованиями района обитания трески. Как бы то ни было, наши данные не согласуются с мнением (Тарасюк и др., 2002) о возможном снижении запаса трески.

Годы

Рис. 7. Динамика общего учтенного запаса трески

Таким образом, состояние рассматриваемого запаса трески за период исследований можно охарактеризовать как относительно стабильное. Отмечаемая стабильность на фоне недоиспользования промыслом ресурсов трески предполагает, что ее вылов в ближайшие годы, как и в настоящее время, сохранится на уровне 5,5 тыс. т. В то же время состояние запасов позволяет эту цифру увеличить до 6,9 тыс. т.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Размерно-возрастная структура трески северокурильского района характеризуется доминированием (57,5%) в уловах особей длиной 36-55 см, представленных преимущественно трехлетками, что во многом связано с совместным обитанием неполовозрелых и взрослых рыб.

2. Северокурильская треска начинает созревать в возрасте трех лет при длине самок 48 см, самцов - 44 см. Массовое (более 50%) наступление поло-возрелости происходит в возрасте 5 лет при достижении длины у самок 66-75 см, самцов, преимущественно, 61-70 см.

3. Абсолютная индивидуальная плодовитость северокурильской трески изменяется в пределах 197 тыс. - 9,729 млн. икринок, являясь одной из самых вариабельных в Северной Пацифике. Воспроизводительная способность трески составляет 2,2-2,4 млрд. икринок.

4. Треска рассматриваемого района подвержена заболеванию Х-кле-точной болезнью. Пораженность трески в целом варьирует в пределах 7,9-16,5%, различных размерных групп - от 0 до 32%. Больные особи характеризуются меньшей массой тела и гонад, а также задержкой достижения половозрелости. Пораженные самки не созревают или имеют более низкую (в 6,3-11,2 раза) плодовитость. Пораженость Х-клеточной болезнью трески, играющей в воспроизводстве основную роль, по-видимому, может оказывать негативное влияние на эффективность ее размножения и, как следствие, на численность.

5. Зараженность северокурильской трески паразитической копеподой НаетоЪаркез (Изегаю составляет 13,3-29,3%, отдельных размерных групп -от 0 до 73%. Предполагается, что зараженность гемобафесом молоди трески может быть причиной ее гибели.

6. Участки образования треской скоплений с наиболее высокими концентрациями характеризуются относительным постоянством и приурочены^ водам^жной^асти Камчатки (до 102 т/кв. милю) и южной части о. Па-рамушир (до 43 т/кв. милю). В различные сезоны они располагаются между изобатами 100-250 м, главным образом - 150-200 м.

7. Рацион трески рассматриваемого района включает 199 объектов питания. Основу питания трески по массе составляют рыбы (38,7%), головоногие моллюски (26,8%) и десятиногие ракообразные (19,2%). Рыбы в питании трески, преимущественно, представлены минтаем (14,4%) и северным одноперым терпугом (12,2%), десятиногие ракообразные - крабом-стригуном опилио (12,1%). В летне-осенний период в отличие от зимне-весеннего в питании трески увеличивается (с 11,3-17,5% до 27,1-27,9%) значение десятиногих ракообразных и уменьшается (с 38,7-47,8% до 21,1-27,6%) значение рыб.

8. Особенностью питания трески рассматриваемого района является значительное потребление головоногих моллюсков (18,5-35,4%), в частно-

го

сти кальмара Galiteuthis phyllura (до 14,8%), а также северного одноперого терпуга (12,2%) и продуктов переработки рыб (до 17,4%).

9. Наиболее высокими значениями (51,3-77,7%) общего индекса пищевого сходства характеризуются смежные размерные группы трески.

10. Представители донного и пелагического сообществ в питании трески играют примерно равноценную роль (соответственно 46,6 и 43,8%). Средняя и крупная треска занимает четвертый трофический уровень, являясь консументом III порядка.

11. Состояние запаса трески в северокурильском районе за период исследований (1994-2002 гг.) характеризовалось относительной стабильностью (16,0-48,0 тыс. т). Отмечаемая стабильность на фоне недоиспользования промыслом ресурсов трески предполагает, что ее вылов в ближайшие годы, как и в настоящее время, сохранится на уровне 5,5 тыс. т. Хотя состояние запасов позволяет эту цифру увеличить до 6,9 тыс. т.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ РАБОТЫ

1. Анализ результатов экспериментального тралового промысла рыб материкового склона северных Курильских островов / С. Н. Тарасюк, И. А. Бирюков, А. В. Володин, J1. М. Зверькова, И. Н. Мухаметов, О. Ю. Немчинов, Ю. Н. Полтев, Р. Н. Фатыхов // Промыслово-биол. исслед. рыб в тихоокеан. водах Курил, о-вов и прилежащих р-нах Охотского и Берингова морей в 19921998 гг.: Сб. науч. тр. ВНИРО. - М.: ВНИРО, 2000. - С. 64-72.

2. Ким, Сен Ток Внутривидовая дифференциация тихоокеанской трески Gadus macrocephalus Til. (Gadiformes, Gadidae) в водах Сахалина и Курильских островов средствами морфометрического анализа / Сен Ток Ким, Ю. Н. Полтев // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 1-11.

3. Лабай, В. С. Питание липаровой рыбы Careproctus roseofuscus в тихоокеанских водах Северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки / В. С. Лабай, И. Н. Мухаметов, Ю. Н. Полтев // Биология моря. - 2002. - Т. 28, №4.-С. 279-285.

4. Лабай, В. С. Питание Careproctus rastrinus (Scorpaeniformes, Liparidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и Юго-восточной Камчатки / В. С. Лабай, И. Н. Мухаметов, Ю. Н. Полтев // Промыслово-биол. исслед. рыб в тихоокеан. водах Курил, о-вов и прилежащих р-нах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг.: Сб. науч. тр. ВНИРО. - М.: ВНИРО, 2000. - С. 129-135.

5. Немчинова, И. А. Питание трески (Gadus morhua macrocephalus) тихоокеанских вод юго-восточной Камчатки и Северных Курильских островов / И. А. Немчинова, Ю. Н. Полтев // Рыбохоз. исслед. океана : Материалы юбилейной науч. конф. (8-12 апр. 1996 г.). - Владивосток, 1996. - С. 195-196.

6. Полтев, Ю. Н. Некоторые особенности весеннего питания тихоокеанской трески Gadus macrocephalus Северных Курильских островов / Ю. Н. Полтев // Вопр. рыболовства. - 2001. - Т. 2, № 5. - С. 161-181.

7. Полтев, Ю. H. Некоторые особенности распределения тихоокеанской трески в районе океанских вод юго-восточной Камчатки и Северных Курил / Ю. Н. Полтев // Рыбохоз. исслед. океана : Материалы юбилейной науч. конф. (8-12 апр. 1996 г.).-Владивосток, 1996.-С. 194-195.

8. Полтев, Ю. Н. О питании трески Gadus morhua macrocephalus и ее место в трофической структуре сообществ в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной оконечности Камчатки в поздний осенний период 1994 г. / Ю. Н. Полтев, И. А. Немчинова // Промыслово-биол. исслед. рыб в тихоокеан. водах Курил, о-вов и прилежащих р-нах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. : Сб. науч. тр. ВНИРО. - М. : ВНИРО, 2000.-С. 141-154.

9. Полтев, Ю. Н. Плодовитость тихоокеанской трески Gadus macrocephalus в курило-камчатских океанских водах и некоторые вопросы, связанные с динамикой плодовитости вида / Ю. Н. Полтев // Вопр. рыболовства. - 2001. - Т. 2, № 4 (8). - С. 678-696.

10. Полтев, Ю. Н. Пораженность псевдобранхиапьной опухолью и ее влияние на биологические показатели тихоокеанской трески вод восточного побережья северных Курильских островов и южной части Камчатки / Ю. Н. Полтев // Вопр. рыболовства. - 2002. - Т. 3, № 4 (12). - С. 684-702.

11. Полтев, Ю. Н. Псевдобранхиальная опухоль у тихоокеанской трески океанских вод Северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки / Ю. Н. Полтев // Рыбохоз. исслед. Мирового океана : Тр. Междунар. науч. конф. (27-29 сент. 1999 г.) : Тез. докл. - Владивосток, 1999. - Ч. 1. - С. 155.

12. Полтев, Ю. Н. Ярусный промысел трески в водах Южных Курильских островов в летний период / Ю. Н. Полтев // Рыб. хоз-во. - 2001. - Т. 2, №6.-С. 24-25.

Подписано в печать 14.11.2003. Объем 1,5 псч. л. Тираж 100 экз. Заказ № 33 СахНИРО, 693023, г. Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196

1 ?oo¿(

#Î90 О4

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Полтев, Юрий Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Материал и методика.

ГЛАВА 2. Краткая физико-географическая характеристика района исследования.

ГЛАВА 3. Размерно-возрастная характеристика и рост.

3.1. Длина и масса.

3.2. Рост.

3.3. Возрастной состав уловов.

ГЛАВА 4. Воспроизводительная способность.

4.1. Половое созревание.

4.2. Соотношение полов.

4.3. Плодовитость.

ГЛАВА 5. Болезни и паразиты.

5.1. Псевдобронхиальная опухоль.

5.2. Зараженность трески копеподой Haemobaphes diceraus.

ГЛАВА 6. Сезонное распределение.

ГЛАВА 7. Питание.

7.1. Объекты питания.

7.2. Внутривидовые отношения.

7.3. Межвидовые пищевые отношения.

7.4. Особенности сезонного питания.

7.5. Пищевые связи трески в экосистеме рассматриваемого района.

Глава 8. Промысел и современное состояние запаса.

8.1. История освоения запасов трески у северных Курильских островов.

8.2. Современное состояние запаса.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности биологии трески (Gadus macrocephalus) тихоокеанских вод Северных Курильских островов и южной части Камчатки"

История исследований ресурсов донных и придонных рыб в дальневосточных морях берет начало с японской экспедиции к западным берегам Камчатки под руководством профессора Марукавы (Дерюгин, 1928). Благодаря этой экспедиции, состоявшейся в 1915-1917 гг., были впервые получены данные по биологии и возможностям промысла целого ряда промысловых видов рыб, в том числе и тихоокеанской трески Gadus macrocephalus. Некоторые сведения о сезонном распределении и размерно-весовых характеристиках трески вод Западной Камчатки были получены на основании результатов опытного лова, организованного в 1926 г. фирмой Люри (Правдин, 1928). В 1927 и 1928 гг. отечественными исследователями был получен сравнительно обширный материал по биологии трески Карагинского залива и Командорских островов (Навозов-Лавров, 1928). В 1930 и 1931 гг. рейсы промысловых и поисковых траулеров к берегам Камчатки, в Японское и Берингово моря показали довольно широкое распределение трески на мелководьях северо-восточного побережья Азии. В то же время полученные данные указывали на ограниченность и рассредоточенность запасов тихоокеанской трески, что, по мнению части специалистов, ставило под сомнение целесообразность организации специализированного тралового промысла (Суворов, Щетинина, 1935). Решающими в разрешении этого важного вопроса стали результаты экспедиций 1934—1939 гг., а также успешный траловый лов трески зимой у восточных берегов Камчатки в 1940 и 1941 гг. Анализ данных, полученных за эти и последующие годы, показал, что начальные выводы о бесперспективности трескового промысла весьма поспешны и необоснованны (Моисеев, 1940, 1950; Гордеев, 1949). В конечном счете, возобладали взгляды о целесообразности, и даже необходимости организации тралового промысла на Дальнем Востоке, в уловах которого треска должна занять существенное место.

В целом, исследования тихоокеанской трески, проведенные до 1950-х годов, преимущественно, в водах Камчатки и западной части Берингова моря обобщены П. А. Моисеевым (1953). Результаты исследований, проведенных в водах восточной Камчатки и западной части Берингова моря в 1966-1980 гг., обобщены в диссертационной работе В. Г. Вершинина (1982).

В водах Сахалина в период владения южной частью острова Японией исследования были направлены на поиск районов скоплений трески (Поисковые исследования., 1952а; Поисковые исследования., 1952b; Опытные контрольно-поисковые ловы., 1957). Кроме того, анализировалась динамика уловов данного вида. В частности был сделан вывод о том, что одной из причин снижения уловов трески в водах Сахалина является чрезмерный промысел (Рыбная промышленность., 1947).

Отечественные исследования особенностей биологии трески в водах юго-западного побережья Сахалина были начаты Сахалинским отделением ТИНРО в 1947 г. Основное внимание в начальный период этих работ было обращено на питание и биологические показатели трески (Куличенко, 1954). Вместе с тем изучался вопрос о возможности тралового промысла данного вида. В частности было выяснено (Лестев, 1956), что при траловом лове трески целесообразно тралить со скоростью 3-4 узла. Дальнейшими исследованиями были выяснены особенности миграций и сезонного распределения, плодовитости и созревания трески данного района (Элькина, 1957, 1963). В последующие годы систематические исследования трески в Татарском проливе прекратились и были возобновлены Сахалинским филиалом ТИНРО лишь в 1983 г. А с 1985 г. стала изучаться и треска вод южных Курильских островов, информация по которой на тот период ограничивалась только данными вылова и районами промысла (Веденский, 1949; Кичагов, 1955). Результаты этих исследований нашли отражение в работах Ким Сен Тока (1988, 1993, 1999), обобщенных в диссертации и сводной статье (Ким, 1997, 1998).

Первый научно-поисковый рейс к северным Курильским островам был организован Сахалинским филиалом ТИНРО в 1957 г. Второй, ставший началом планомерного изучения трески океанских вод островов Шумшу, Парамушир и Онекотан, - лишь в 1990 г. С 1992 г. район исследований расширился за счет вод юго-восточной Камчатки. Это было особенно важным, так как скопления трески в тихоокеанских водах северных Курильских островов и южной части Камчатки представляют собой единый запас.

Актуальность проблемы. Успешное решение задачи рационального использования биологических ресурсов находится в прямой зависимости от степени их изученности, в том числе изученности биологии слагающих их видов гидробионтов.

Треска различных дальневосточных районов, вследствие разнообразия в них физико-географических условий обитания, характеризуется особенностями биологии. Некоторые из этих особенностей во многих важных в промысловом отношении районах в настоящее время изучены удовлетворительно. Однако имеющиеся сведения о биологии северокурильской трески, несмотря на ведение промысла у островов с начала XX века, остаются весьма отрывочными. До наших исследований не было опубликовано ни одной работы, специально посвященной тому или иному вопросу ее биологии. Представления о ней ограничивались данными о сроках и районах промысла, известными еще со времени владения островами Японией (Богданов, 1946), и очень генерализованной схемой сезонных миграций (Моисеев, 1953), требующей, впрочем, серьезной корректировки. Информация о плодовитости северокурильской трески, полученная на основании ограниченного материала, была приведена в работе Ким Сен Тока (1998). Некоторые данные, касающиеся преимущественно промысла трески, рассмотрены в нескольких работах, опубликованных в последние годы (Дудник и др., 1995; Тарасюк и др., 2000а).

В настоящее время лов трески в рассматриваемом районе проводится недостаточно эффективно. Основной промысел здесь связан с другими видами рыб - минтаем, северным одноперым терпугом, тихоокеанским клювачом и длинноперым щипощеком. Уменьшение численности основных объектов промысла - минтая и северного одноперого терпуга (вследствие промысла или естественных причин), может вызвать повышенный интерес рыбопромышленников к другим видам, в том числе и к треске. С другой стороны, минтай и северный одноперый терпуг - одни из основных объектов промысла, являются и главными объектами питания трески. Поэтому возможное уменьшение их численности может отразиться и на условиях обитания трески данного района - в частности, на сезонном распределении и численности, а значит, и на промысловой обстановке.

В связи с этим изучение особенностей биологии тихоокеанской трески, динамики ее запасов, также как и место в ихтиоцене тихоокеанских вод северных Курильских островов, является актуальной задачей.

Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:

- исследовать межгодовую изменчивость размерно-возрастной структуры трески;

- оценить ее воспроизводительную способность;

- выявить основные закономерности сезонного распределения;

- определить современный статус запаса и направление многолетних тенденций в динамике численности трески.

Научная новизна. Впервые детально рассмотрены различные стороны биологии трески, обитающей в океанских водах северных Курильских островов и южной части Камчатки. На большом материале показано, что основу питания трески составляют рыбы и головоногие моллюски, а в отдельные годы большое значение в питании трески имеют нетрадиционные объекты питания - в частности, промысловые отходы. Полученные данные свидетельствуют об относительном постоянстве локализации наиболее плотных концентраций трески в течение года. Сезонные отличия заключаются лишь в различии их плотностей. Впервые в отечественных исследованиях рассматриваются вопросы, связанные с поражением трески Х-клеточной болезнью, в частности, ее влияние на наступление половой зрелости и плодовитость рыб. Показано, что именно с данной болезнью, в основном, связана яловость отдельных взрослых особей трески.

Практическое значение. Полученные данные и результаты анализа различных сторон биологии трески, обитающей в водах рассматриваемого района, могут быть использованы в качестве основы для последующего мониторинга состояния ее запасов.

Обобщение и сравнительный анализ многолетних данных состояния запаса исследуемой группировки трески позволили оценить его современный уровень и определить тенденции дальнейших изменений.

Данные по многолетней динамике биомассы, размерного и возрастного состава, а также производительности промысла трески рассматриваемого района, отражающие тенденции изменений, происходящих в исследуемой группировке, используются, и будут использоваться в дальнейшем при разработке квартальных и годовых прогнозов вылова трески в тихоокеанских водах северных Курильских островов.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлялись на заседаниях ученого совета СахНИРО (Южно-Сахалинск, 1999-2002 гг.), на отчетной сессии СахНИРО (2002 г.), на конференции молодых ученых (Владивосток, 1996) и на международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Структурно диссертация состоит из введения, 8 глав, основных выводов, библиографического списка использованной литературы и приложения. Диссертация представлена на 210 страницах, проиллюстрирована 73 рисунками, 31 таблицей и 3 фотографиями. Список

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Полтев, Юрий Николаевич

Основные выводы

2. Северокурильская треска начинает созревать в возрасте трех лет при длине у самок 48 см, самцов - 44 см. Массовое (более 50%) наступление половозрелости происходит в возрасте 5 лет при достижении длины у самок 66-75 см, самцов, преимущественно, 61-70 см.

3. Абсолютная индивидуальная плодовитость северокурильской трески изменяется в пределах 197 тыс. - 9,729 млн. икринок, являясь одной из самой вариабильной в Северной Пацифике. Воспроизводительная способность трески составляет 2,2-2,4 млрд. икринок.

4. Треска рассматриваемого района подвержена заболеванию X-клеточной болезни. Пораженность трески в целом варьирует в пределах 7,916,5%, различных размерных групп - от 0 до 32%. Больные особи характеризуются меньшей массой тела и гонад, а также задержкой достижения половозрелости. Пораженные самки не созревают или имеют более низкую (в 6,3-11,2 раз) плодовитость. Пораженость Х-клеточной болезнью трески, играющей в воспроизводстве основную роль, по-видимому, может оказывать негативное влияние на эффективность ее размножения и, как следствие, и на численность.

5. Зараженность северокурильской трески паразитической копеподой Haemobaphes diseraus составляет 13,3-29,3%), отдельных размерных групп -от 0 до 73%. Предполагается, что зараженность гемобафесом молоди трески может быть причиной ее гибели.

6. Участки образования треской скоплений с наиболее высокими концентрациями характеризуются относительным постоянством и приурочены к водам южной части Камчатки (до 102 т/кв. милю) и южной части о.

Парамушир (до 43 т/кв. милю). В различные сезоны они располагаются между изобатами 100-250 м, главным образом - 150—200 м.

7. Рацион трески рассматриваемого района включает 199 объектов питания. Основу питания трески по массе составляют рыбы (38,7%), головоногие моллюски (26,8%) и десятиногие ракообразные (19,2%). Рыбы в питании трески, преимущественно, представлены минтаем (14,4%) и северным одноперым терпугом (12,2%), десятиногие ракообразные - крабом-стригуном опилио (12,1%о). В летне-осенний период в отличие от зимне-весеннего в питании трески увеличивается (с 11,3-17,5% до 27,1-27,9%) значение десятиногих ракообразных и уменьшается (с 38,7^47,8% до 21,1-27,6%) значение рыб.

8. Особенностью питания трески рассматриваемого района является значительное потребление головоногих моллюсков (18,5-35,4%), в частности кальмара Galiteuthis phyllura (до 14,8%), а также северного одноперого терпуга (12,2%) и продуктов переработки рыб (до 17,4%).

10. Представители донного и пелагического сообществ в питании трески играют примерно равноценную роль (соответственно, 46,6 и 43,8%). Средняя и крупная треска занимает четвертый трофический уровень, являясь консументом третьего порядка.

11. Состояние запаса трески в северокурильском районе за период исследований (1994—2002 гг.) характеризовалось относительной стабильностью (16,0-48,0 тыс. т). Отмечаемая стабильность на фоне недоиспользования промыслом ресурсов трески предполагает, что ее вылов в ближайшие годы, как и в настоящее время, сохранится на уровне 5,5 тыс. т. Хотя состояние запасов позволяет эту цифру увеличить до 6,9 тыс. т.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Полтев, Юрий Николаевич, Южно-Сахалинск

1. Авдеев Г. В. Факторы, обуславливающие зараженность охотоморского минтая копеподой Haemobaphes diceraus II Известия ТИНРО. 2001. — Т. 128. -С. 278-286.

2. Авдеев Г. В., Авдеева Е. В. Патогенное воздействие, оказываемое паразитической копеподой Haemobaphes diceraus на минтая // Известия ТИНРО. 2001. - Т. 128. - С. 287 - 292.

3. Акимушкин И. И. Головоногие моллюски морей СССР. М.: АН СССР, 1963.-235 с.

4. Андреев В. JI. Анализ эколого-географических данных с использованием теории нечетких множеств. Л.: Наука, 1987. — 154 с.

5. Анохина Л. Е. Закономерности изменения плодовитости рыб. М.: Наука, 1969.-295 с.

6. Антонов Н. П. Биология и динамика численности восточнокамчатского минтая: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.-23 с.

7. Арсеньев В. А. Питание полосатого тюленя // Известия ТИНРО. — 1941. — Т. 20.-С. 121 128.

8. Балыкин П. А., Тепнин О. Б. Динамика вод и нерест минтая Theragra chalcogramma (Pallas) (Gadidae) у Восточной Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — 1998.-Вып. 4.-С. 7- 14.

9. Батанов Р. Л., Чикилев В. Г., Датский А. В. Биология, состояние запасов и промысел трески Анадырско-Наваринского района // Известия ТИНРО. — 1999. -Т. 126.-С. 202-209.

10. Безруков П. JI. Донные отложения Курило-Камчатской впадины // Тр. ИО АН СССР. 1955. - Т. 12. - С. 97 - 129.

11. Белогрудов Е. А. О питании промысловых креветок в различных районах дальневосточных морей // Известия ТИНРО. 1971. - Т. 75. - С. 117 - 120.

12. Бетешева Е. И., Акимушкин И. И. Питание кашалота // Тр. ИО АН СССР. 1955.-Т. 18.-С. 69-77.

13. Богданов А. С. Рыбная промышленность Курильских островов // Рыбное хозяйство. 1946. - № 3. - С. 8 - 16.

14. Богданов К. Т., Мороз В. В. Особенности гидролого-акустических характеристик вод района Курильских островов // Океанология. 1996. - Т. 36. -№ 1.-С. 52-56.

15. Богданов К. Т., Храпченков Ф. Ф. Условия формирования трехмерного звукового канала и гидролого-акустические характеристики вихрей Камчатского течения // Известия АН Физика атмосферы и океана. 1994. - Т. 30.-№ 1.-С. 100- 105.

16. Бойцов В. Д., Лебедь Н. И., Пономаренко В. П., Пономаренко И. Я., Терещенко В. В., Третьяк В. Л., Шевелев М. С., Ярагина Н. А. Треска Баренцева моря (биолого-промысловый очерк). Мурманск: ПИНРО, 1996. -С. 17-25.

17. Борец Л. А. Состав донных рыб на шельфе Охотского моря // Биология моря. 1985. - № 4. - С. 54 - 59.

18. Борец Л. А. Современное состояние ресурсов донных рыб на шельфе дальневосточных морей. В кн.: Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. М.: Наука, 1990. - С. 181 - 196.

19. Борец Jl. А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. - 217 с.

20. Брюзгин В. Л. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. Киев: Наукова думка, 1969. - 188 с.

21. Букин С. Д. Северная креветка Pandalus borealis eous сахалинских вод. — М.: Изд-во ФГУП «Нацрыбресурсы», 2003. 137 с.

22. Булатов Н. В., Лобанов В. Б. Исследование мезомасштабных вихрей восточнее Курильских островов по данным метеорологических спутников Земли // Исследование Земли из космоса. 1983. - № 3. - С. 40 - 47.

23. Бурков В. А. Структура течений Тихого океана и их номенклатура // Океанология. 1966.-Т. 6.-Вып. 1.-С. 3- 14.

24. Буслов А. В. Новые данные о распределении и миграциях минтая в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Известия ТИНРО. 2001. - Т. 128. - С. 1 - 13.

25. Веденский А. П. Заметки о рыбах и рыбном промысле на ЮжноКурильских островах // Рыбное хозяйство. 1949. - № 7. - С. 32 - 39.

26. Вершинин В. Г. Биология и промысел трески северо-западной части Тихого океана: Дис. . канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО, 1982.-156 с.

27. Вершинин В. Г. О биологии и современном состоянии запасов трески северной части Берингова моря // Биологические ресурсы Арктики и Антарктики. М.: Наука. 1987. - С. 207 - 224.

28. Виноградов Г. М. Пути экспансии морских рачков // Природа. 1995. - № 2.-С. 25-34.

29. Водные биологические ресурсы северных Курильских островов / Под ред. О. Ф. Гриценко. М.: ВНИРО, 2000. - 163 с. + 8 с. вкл.

30. Володин В. М. Некоторые аспекты изучения плодовитости рыб // Пресноводные гидробионты и их биология. Тр. Института биологии внутренних вод. 1983. - Вып. 48 (51). - С. 151 - 162.

31. Глубокое А. И., Орлов А. М. Некоторые морфофизиологические показатели и особенности питания двух видов семейства бельдюговые Zoarcidae из западной части Берингова моря // Вопросы ихтиологии. 2000. - Т. 40.-№5.-С. 683-692.

32. Горбанев В. А., Добровольский А. Д. Некоторые особенности горизонтальной структуры вод западной части субарктического района Тихого океана // Вестник МГУ. 1972. - Сер. 5, № 6. - С. 53 - 61.

33. Гордеев В. Д. Состояние и перспективы тралового промысла на Дальнем Востоке // Известия ТИНРО. 1949. - Вып. 29. - С. 3 - 33.

34. Гордеева К. Т. О питании трески северной части Берингова моря // Известия ТИНРО. 1952. - Т. 37. - С. 145 - 162.

35. Гордеева К. Т. Питание палтусов в Беринговом море // Известия ТИНРО. 1954.-Т. 39.-С. 111 - 134.

36. Гордеева К. Т. Питание трески в северо-восточной части Охотского моря весной 1952 года//Известия ТИНРО. 1955.-Т.43.-С. 198-201.

37. Грищенко JI. И., Рудиков Н. И. Проблема патологии и иммунитета при инфекционных болезнях рыб // Итоги науки и техники. Сер. Ихтиология. -1985.-Т. 1.-С. 190-211.

38. Гурьянова Е. Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод. М., Л.: АН СССР, 1951.- 1031 с.

39. Гусев А. В. Паразитические Copepoda с некоторых морских рыб // Паразитологический сборник. 1951. - Т. 13. - С. 396 - 463.

40. Давыдов О. Н., Исаева Н. М., Куровская JI. Я., Базеев Р. Е. Опухоли рыб, вызываемые вирусами (обзор) // Гидробиологический журнал. 2001. - Т. 37. — №4.-С. 76-91.

41. Дгебуадзе Ю. Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука, 2001. - 276 с.

42. Дементьева Т. Ф., Манкевич Э. М. Изменение роста трески Баренцева моря в зависимости от внешних условий // Тр. ВНИРО. 1966. - Т. 60. - С. 247 - 256.

43. Дерюгин К. М. Некоторые результаты научно-промысловых исследований в Охотском море, осуществленные в 1915-1917 гг. под руководством проф. Марукава // Известия Тихоокеанской научно-промысловой станции. 1928. - Т. 1. - Вып. 1. - С. 325 - 328.

44. Дудник Ю. И., Орлов А. М., Ким Сен Ток, Тарасюк С. Н. Сырьевые ресурсы рыб материкового склона Северных Курильских островов // Рыбное хозяйство. 1995.-№ 1.-С. 24-28.

45. Дулепова Е. П. Кормовые ресурсы и степень их использования бентофагами в шельфовых районах Камчатки // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. М.: Наука, 1990. - С. 163 - 177.

46. Дулепова Е. П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. - 273 с.

47. Замахаев Д. Ф. О типах размерно-половых соотношений у рыб // Тр. Мосрыбвтуз. 1959. - Вып. X. - С. 183 - 209.

48. Золотов О. Г., Балыкин П. А., Науменко Н. И. Многолетние колебания численности массовых пелагических рыб прикамчатских вод // I Конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сентябрь 1997 г.). М.: Изд-во ВНИРО, 1997.-С. 72.

49. Иванков В. Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования. Владивосток: ДВУ, 1985. - 87 с.

50. Исаев Н. А., Ковцова М. В. Состояние запасов арктонорвежской трески в прибрежье Мурмана. В кн.: Атлантическая треска (биология, экология, промысел). СПб.: Наука, 1996. - С. 81 - 99.

51. Казаченко В. Н. К изучению паразитических ракообразных // Вопросы морской биологии: Тезисы II Всесоюзного симпозиума молодых ученых (Севастополь, 1969). Киев: Наукова думка, 1969. - С. 54 - 55.

52. Казаченко В. Н. Новый вид паразитических копепод рода Haemobaphes (Crustacea: Copepoda: Pennellidae) от рыб рода Liparis (Cottoidei: Liparidae) из Тихого океана // Паразитология. 1995. - Т. 29. - В. 2. - С. 117 - 126.

53. Кизеветтер И. В. Технологическая и химическая характеристика промысловых рыб тихоокеанского бассейна. Владивосток: Дальиздат, 1971. - 298 с.

54. Ким Сен Ток. Тихоокеанская треска у западного побережья Сахалина: некоторые особенности биологии // Рыбное хозяйство. 1988. - № 9. - С. 45 - 47.

55. Ким Сен Ток. Динамика размерно-возрастного состава тихоокеанской трески в Татарском проливе // Биология моря. 1993. - № 4. - С. 44 - 51.

56. Ким Сен Ток. Особенности биологии трески в связи с условиями обитания в водах западного побережья Сахалина и Южных Курильских островов: Дис. . канд. биол. наук. Южно-Сахалинск: СахНИРО, 1995. - 162 с.

57. Ким Сен Ток. Особенности биологии и численности тихоокеанской трески в водах западного Сахалина и южных Курильских островов // Известия ТИНРО. 1998. - Т. 124. - С. 212 - 235.

58. Ким Сен Ток, Полтев Ю.Н. Внутривидовая дифференциация тихоокеанской трески Gadus macrocephalus Til. (Gadiformes, Gadidae) в водах Сахалина и Курильских островов средствами морфометрического анализа // Известия ТИНРО. 1998. - Т. 124. - С. 1 - 11.

59. Киселев О. Н. Опыт применения гидроакустической техники изучения распределения и поведения промысловых рыб // Научно-технический бюллетень ПИНРО. 1958. - № 2. - С. 47 - 49.

60. Киселев О. Н., Соловьев Б. С. Результаты наблюдений за поведением рыб // Вопросы ихтиологии. 1961. - Т. 1. - Вып. 4(21). - С. 745 - 751.

61. Кичагов А. В. Сырьевая база вод острова Итуруп // Рыбное хозяйство. -1955.-№ 11.-С. 34-35.

62. Кловач Н. В., Ровнина О. А., Кольцов Д. В. Биология и промысел тихоокеанской трески Gadus macrocephalus в Анадырско-Наваринском районе Берингова моря // Вопросы ихтиологии. 1995. - Т. 53. - № 1. - С. 44 - 51.

63. Кляшторин Л. Б., Сидоренков Н. С. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики // Известия ТИНРО. 1996. - Т. 119. - С. 33 - 54.

64. Константинов К. Г., Пономаренко В. П. Длительные групповые передвижения баренцевоморской трески по данным мечения // Тр. Мурманского Морского Биологического Института. 1960. - Вып. 2(6). - С. 207 - 210.

65. Костенко Н. П., Корчуганова Н. И., Дунаев Н. Н. Современная геологическая структура Курило-Камчатского региона // Океанология. 1998. -Т. 38.-№2.-С. 293-304.

66. Котенко В. Г., Надточий В. А. Химический состав и калорийность бентоса западнокамчатского шельфа // Гидробиологический журнал. 1990. -Т. 26. - № 1.-С. 64-66.

67. Кривобок М. Н., Тарковская О. И. Химическая характеристика желтоперой камбалы, трески и минтая юго-восточной части Берингова моря // Известия ТИНРО. 1964. - Т. LI. - С. 257 - 272.

68. Кузнецов А. П. Поля питания донных промысловых рыб и камчатского краба в районе Северных Курильских островов // Рыбное хозяйство. 1957. — № 10.-С. 30-36.

69. Кузнецов А. П. Распределение донной фауны у северных Курильских островов // Тр. ИО АН СССР. 1959. - Т. 36. - С. 46 - 64.

70. Кузнецов А. П. Материалы по экологии некоторых массовых форм бентоса из района восточной Камчатки и северных Курильских островов //Тр. ИО АН СССР. 1961а. - Т. 46. - С. 85 - 97.

71. Кузнецов А. П. Материалы по зоогеографии прикамчатких вод Тихого океана и северных Курильских островов // Доклады АН СССР. 19616. - Т. 137.-Вып. 2.-С. 415-418.

72. Кузнецов А. П. Фауна донных беспозвоночных прикамчатских вод Тихого океана и северных Курильских островов. М.: АН СССР, 1963. - 272 с.

73. Кузнецов А. П., Соколова М. Н. О характере питания и распределении Ophiopholis aculeata (L.) // Тр. ИО АН СССР. 1961. - Т. 46. - С. 98 - 102.

74. Кузнецова Н. А. Питание кальмаров в летне-осенний период в эпипелагиали Охотского моря и сопредельных районах Тихого океана // Известия ТИНРО. 1998. - Т. 124. - С. 624 - 635.

75. Кузьмина Н. П., Скляров В. Е. Дрейфующий лед как трассер при исследовании особенностей циркуляции вод окрашенных морей // Исследование Земли из космоса. 1984. - № 1. - С. 16-25.

76. Кукса В. И. Гидрологическая характеристика вод Северо-Курильского района // Тр. ИО АН СССР. 1959. - Т. 36. - С. 191 - 214.

77. Куличенко И. И. Треска западного побережья Сахалина // Известия ТИНРО. 1954.-Т. 41.-С. 277-293.

78. Курсанова И. А. О ветровом режиме на Камчатке // Тр. ДВНИГМИ. -1959.-Вып. 7.-С. 107- 137.

79. Кушинг Д. X. Морская экология и рыболовство. М.: Пищевая промышленность, 1979. -288 с.

80. Лабай В. С., Полтев Ю. Н., Мухаметов И. Н. Питание липаровой рыбы Careproctus roseofuscus в тихоокеанских водах Северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Биология моря. 2002. - Т. 28. - № 4. - С. 279 - 285.

81. Лагунов И. И. Опыт подводных наблюдений из гидростата // Рыбное хозяйство. 1955. - № 8. - С. 54 - 57.

82. Лагунов И. И. Некоторые результаты подводных наблюдений в Баренцевом море // Биологические и океанографические условия образования промысловых скоплений рыб. Тр. ВНИРО. — 1966. Т. LX. - С. 161 - 167.

83. Лебедев Н. В. Элементарные популяции рыб // Зоологический журнал. — 1946. Т. 25. - Вып. 2. - С. 121 - 135.

84. Легенькая С. А. Возможности использования отолитометрии для выяснения популяционной структуры наваги // Известия ТИНРО. 1999. - Т. 126.-С. 271 -275.

85. Лестев А. В. О траловом лове трески в водах Южного Сахалина // Рыбное хозяйство. 1956. - № 8. - С. 6 - 9.

86. Лихачева О. Н. Вынужденные колебания уровня у берегов Курильской гряды в синоптическом диапазоне частот // Океанология. 1984. - Т. 24. - Вып. 2.-С. 245-250.

87. Лонгвинович Л. Н. Питание трески в охотском море у западных берегов Камчатки // Известия ТИНРО. 1949. - Т. 29. - С. 139 - 158.

88. Лучин В. А. Циркуляция вод Охотского моря и особенности ее внутригодовой изменчивости по результатам диагностических расчетов // Тр. ДВНИИ. 1987. - Вып. 36. - С. 3 - 13.

89. Марта Ю. Ю. Миграции морских рыб. М.: Пищевая промышленность, 1980.-248 с.

90. Мае лов Н. А. Промысловые донные рыбы Баренцева моря // Тр. ГТИНРО. 1944. - Вып. 8. - С. 3 - 187.

91. Месяцев И. И. О структуре косяков трески // Тр. ВНИРО. 1939. - Т. 4. — С. 369-395.

92. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. - 254 с.

93. Мина М. В. Задачи и методы изучения роста рыб в природных условиях // Сб. науч. тр. / ИЭМЭЖ АН СССР / Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука, 1981.-С. 177- 195.

94. Миркин Б. М., Наумова J1. Г. Популярный экологический словарь / Под редакцией А. М. Гилярова. — М.: Устойчивый мир, 1999. — 304 с.

95. Моисеев П. А. Новые данные о треске Западной Камчатки // Рыбное хозяйство. 1940. - № 3. - С. 27 - 29.

96. Моисеев П. А. Материалы по биологии трески Западной Камчатки // Известия ТИНРО. 1950. - Т. 32. - С. 73 - 101.

97. Моисеев П. А. Некоторые специфические черты распределения донных и придонных рыб в дальневосточных морях // Известия ТИНРО. 1952. - Т. 37.-С. 129- 137.

98. Моисеев П. А. Треска и камбалы дальневосточных морей // Известия ТИНРО. 1953. - Т. 40. - 288 с.

99. Мороз В. В., Храпченков Ф. Ф. Пространственная структура поля скорости звука в районе Курило-Камчатского течения // Океанология. 2001. — Т. 41. - № 1.-С. 36-41.

100. Морошкин К. В. Водные массы северо-западной части Тихого океана в районе Курило-Камчатской впадины // Тр. ИО АН СССР. 1955. - Т. 12. - С. 155- 160.

101. Муромцев А. М. Теплосодержание вод северной части Тихого океана // Вопросы гидрологии северной части Тихого океана. Тр. ГОИН. 1967. - Вып. 90.-С. 62-73.

102. Мусиенко Jl. Н. Ихтиопланктон Берингова моря (по материалам Беринговоморской экспедиции ТИНРО и ВНИРО 1958-1959 гг.) // Известия ТИНРО. 1963. - Т. 50. - С. 239 - 269.

103. Мухачева В. А. Нерестовые скопления промысловых рыб в районе северных Курильских островов и южной Камчатки // Тр. ИО АН СССР. 1959. -Т. 36.-С. 259-274.

104. Мухачева В. А., Звягина О. А. Развитие тихоокеанской трески Gadus morhua macrocephalus Tilesius It Тр. ИО АН СССР. 1960. - Т. 31. - С. 1 ■45 - 165.

105. Навозов-Лавров Н. Результаты опытного лова трески у восточных берегов Камчатки в 1927 г. // Бюллетень рыбного хозяйства. 1928. - № 5. - С. 4 - 6.

106. Напазаков В. В, Чучукало В. И., Кузнецова Н. А., Радченко В. И. Слабинский А. М., Надточий В. А. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западной части Берингова моря в летне-осенний период // Известия ТИНРО. 2001. - Т. 128. - С. 907 - 928.

107. Несис К. Н. Краткий определитель головоногих моллюсков Мирового океана. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. - 360 с.

108. Николотова Л. А. О питании дальневосточной наваги // Известия ТИНРО. 1954.-Т. 42.-С. 286-288.

109. Никольский Г. В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1961. - 336 с.

110. Никольский Г. В. О взаимосвязи изменчивости признаков, энергетики и карнотипов у рыб // Журнал общей биологии. 1973. - Т. 34. - № 4. - С. 503 - 515.

111. Новиков Н. П. 1964. Основные черты биологии тихоокеанского белокорого палтуса (Hippoglossus hippoglossus stenolepis Schmidt) в Беринговом море // Известия ТИНРО. Т. LI. - С. 167 - 208.

112. Обзор хода и географического размещения рыбодобывающего промысла Сахалинской рыбной промышленности за 1946-1965 гг. / ТИНРО, Сахалинское отделение. Инв. № 1579. п. Антоново, 1966. - 75 с.

113. Ожигин В. К., Третьяк В. Л., Ярагина Н. А. Ившин В. А. Океанографические условия Баренцева моря и их влияние на выживание и развитие молоди северо-восточной арктической трески. Мурманск: ПИНРО, 1999. - 88 с.

114. Орлов А. М. Поимка особо крупной тихоокеанской полярной акулы Somniosus pacificus (Squalidae) и некоторые замечания по ее экологии в северозападной части Тихого океана // Вопросы ихтиологии. 1999. - Т. 39. - № 4. -С. 558-563.

115. Орлов А. М. К истории рыбохозяйственных исследований в водах Курильских островов // Рыбное хозяйство. 2000. - № 6. - С. 37 - 38.

116. Орлов А. М., Питрук Д. JL, Ровнина О. А. Заметки по биологии североохотоморской трески И Вопросы рыболовства. 2001. - Т. 2. - № 4(8). — С. 697 - 707.

117. Орлова Э. JI. Влияние хищников на структуру популяций и численность некоторых промысловых рыб Баренцева моря II Вопросы ихтиологии. 1992. — Т. 32.-Вып. З.-С. 83 -93.

118. Орлова Э. JL Трофические отношения аркто-норвежской трески и обоснование подхода к оценке ее влияния на численность промысловых объектов: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М.: ВНИРО, 1995. - 38 с.

119. Орлова Э. Л. Трофические отношения и структурно-функциональная роль трески в экосистеме Баренцева моря : Автореф. дис. . д-ра биол. наук. — М.: ВНИРО, 1997.-56 с.

120. Питание палтусов в тихоокеанских водах Северных Курильских островов: Отчет о НИР (промежут.) / СахНИРО. Инв. № 8626. Ю-Сахалинск, 2001.-26 с.

121. Поисковые исследования мест скоплений трески у юго-западных берегов Сахалина в 1924 году / Пер. с японского JI. Ховрина / ТИНРО, Сахалинское отделение. Инв. № 262. п. Антоново, 19526. — 7 с.

122. Покудов В. В. Схемы и краткий анализ вертикальной циркуляции вод в северо-западной части Тихого океана // Вопросы океанографии Дальневосточных морей, Тихого и Индийского океанов. Тр. ДВНИГМИ. — 1975b.-Вып. 55.-С. 87-91.

123. Покудов В. В. Гидрология открытых районов субарктической зоны Тихого океана // Тр. ДВНИГМИ. 1975с. - Вып. 64. - 266 с.

124. Покудов В. В., Вельяотс К. О., Манько А. Н. Горизонтальная циркуляция вод и вертикальная структура течений в северной части Тихого океана летом 1976 г. // Тр. ДВНИГМИ. 1980. - Вып. 80. - С. 23 - 33.

125. Полтев Ю. Н. Некоторые особенности биологии тихоокеанского клювача Sebastes alutus в районе Северных Курильских островов // Вопросы ихтиологии. 19996. - Т. 39. - С. 210 - 218.

126. Полтев Ю. Н. Ярусный промысел трески в водах Южных Курильских островов в летний период // Рыбное хозяйство. 2001а. - Т 2. - № 6. - С. 24 -25.

127. Полтев Ю. Н. Некоторые особенности весеннего питания тихоокеанской трески Gadus macrocephalus Северных Курильских островов // Вопросы рыболовства. 20016. - Т. 2. - № 5. - С. 161 - 181.

128. Полтев Ю. Н. Плодовитость тихоокеанской трески Gadus macrocephalus в курило-камчатских океанских водах и некоторые вопросы, связанные с динамикой плодовитости вида // Вопросы рыболовства. 2001с. - Т. 2. - № 4(8). - С. 678 - 696.

129. Полтев Ю. Н. Пораженность псевдобранхиальной опухолью и ее влияние на биологические показатели тихоокеанской трески вод восточного побережья северных Курильских островов и южной части Камчатки // Вопросы рыболовства. 2002. - Т. 3.-№ 4(12). - С. 684-702.

130. Полутов И. А. Камчатская треска и ее промысел // Рыбное хозяйство. -1940.-№ 12. С. 7- 10.

131. Полутов И. А. Треска Авачинского залива // Известия ТИНРО. 1948. -Т. 28.-С. 103 - 126.

132. Полутов И. А. Новые данные о миграциях трески у восточных берегов Камчатки // Известия ТИНРО. 1952. - Т. 37. - С. 139 - 144.

133. Полутов И. А., Ершикова И. И. Питание трески в Авачинском заливе // Известия ТИНРО, 1951.-Т. 25.-С. 147- 154.

134. Полутов В. И., Токранов А. М. Темп полового созревания и плодовитость трески Gadus macrocephalus (Tilesiusj восточного побережья Камчатки // Известия ТИНРО. 1978.-Т. 102.-С. 97-101.

135. Полутов И. А., Трипольская В. Н. Икра и личинки морских рыб Камчатки // Известия ТИНРО. 1954. - Т. 41. - С. 295 - 308.

136. Попова О. А. Некоторые данные по питанию трески в Ньюфаундленском районе Северо-Западной Атлантики // Сб. науч. тр. / Советские рыбохозяйственные исследования в северо-западной части Атлантического океана. М.: Рыбное хозяйство, 1962. - С. 235 - 253.

137. Правдин И. Ф. Очерк западнокамчатского рыболовства в связи с общими вопросами дальневосточной рыбопромышленности // Известия тихоокеанской научно-промысловой станции. 1928. - Т. 1. - Вып. 1. — С. 169 - 266.

138. Применение математических методов и моделей для оценки запасов рыб // Методические рекомендации. Бабаян В. К., Булгакова Т. И., Бородин Р. Г., Ефимов Ю. Н. М.: ВНИРО, 1984. - 154 с.

139. Радченко В.И. Роль кальмаров в экосистеме пелагиали Берингова моря // Океанология. 1992.-Т. 32.-С. 1093- 1101.

140. Расс Т. С. Некоторые закономерности в строении икринок и личинок рыб в северных водах // Доклады АН СССР. 1935. - Т. II. - № 8-9. - С. 597 - 601.

141. Расс Т. С. Географические параллелизмы в строении и развитии костистых рыб северных морей // Московское общество испытателей природы. 1941.-60 с.

142. Ровнина О. А., Кловач Н. В., Глубоков А. И., Селютин А. П. О биологии тихоокеанской трески Gadus macrocephalus в восточной части Охотского моря // Вопросы ихтиологии. 1997. - Т. 37. - № 1. - С. 27 - 32.

143. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М.: АН СССР, 1961.-263 с.

144. Рыбная промышленность Южного Сахалина / Пер. с японского X. Накасимы / ТИНРО, Сахалинское отделение. Инв. № 72. - п. Антонове, 1947. - 3 с.

145. Савилов А. И. Экологическая характеристика донных сообществ беспозвоночных Охотского моря // Тр. ИО АН СССР. 1961. - Т. 46. - С. 3 - 84.

146. Сафронов С. Н., Никифоров С. Н. Треска Южных Курильских островов // Рыбное хозяйство. 1977. — № 12. - С. 8 - 10.

147. Световидов А. Н. О нахождении в Баренцевом море представителя рода Theragra в связи с некоторыми вопросами происхождения амфибореальных тресковых и сельдевых // Зоологический журнал. 1959. - Т. 38. - В. 3. - С. 449 - 464.

148. Световидов А. Н. О происхождении некоторых амфибореальных тресковых и сельдевых в связи с составом их паразитофауны // Зоологический журнал. 1961. - Т. XL. - В. 9. - С. 1335 - 1344.

149. Слепцов М. М. Китообразные Дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1955а. - 161 с.

150. Слепцов М. М. О биологии головоногих моллюсков Дальневосточных морей // Тр. ИО АН СССР. 19556. - Т. 18. - С. 69 - 77.

151. Слизкин А. Г. Распределение крабов-стригунов рода Chionoecetes и условия их обитания в северной части Тихого океана // Известия ТИНРО. -1982.-Т. 106.-С. 26-33.

152. Сметанин Д. А. Гидрохимия района Курило-Камчатской глубоководной впадины // Тр. ИО АН СССР. 1958. - Т. 27. - С. 22 - 54.

153. Смит JI. С. Введение в физиологию рыб: Сокращ. пер. с англ. М.: Агропромиздат, 1986. - 168 с.

154. Соколова М. Н. Питание некоторых видов дальневосточных Crangonidae // Тр. ИО АН СССР. 1957. - Т. 23. - С. 269 - 285.

155. Соколова Е. JI. Сравнительный анализ плодовитости леща Abramis brama (L.) из разных частей ареала // Биологические науки. 1990. - № 7. - С. 40 - 45.

156. Соколовский А. С., Соколовская Т. Г. Некоторые особенности питания тихоокеанской трески Gadus macrocephalus в районе Командорских островов // Вопросы ихтиологии. 1995. - Т. 35. - № 4. - С. 543 - 545.

157. Состояние промысловых ресурсов. Прогноз общих допустимых уловов по тихоокеанскому бассейну на 2000 г. (ОДУ 2000). - Владивосток, 1999. — 367 с.

158. Состояние лососевого промысла в Советских территориальных (конвекционных) водах Северных Курильских островов по данным статистики уловов / Пер. с японского / ТИНРО, Сахалинское отделение. Инв. № 187. п. Антоново, 1949. - 8 с.

159. Суворов Е. К., Щетинина JI. А. Промысел трески на Дальнем Востоке // Рыбное хозяйство Дальнего востока. 1935. - Вып. 13. - С. 57-60.

160. Сырьевая база рыбной промышленности Сахалино-Курильского района и возможные уловы рыб и нерыбных объектов на 1970-1980 гг. / ТИНРО, Сахалинское отделение. Инв. № 1578. п. Антоново, 1966. - 88 с.

161. Сырьевые ресурсы тихоокеанской трески (Gadus macrocephalus Tilesius) / Пер. с японского J1. Ховрина / ТИНРО, Сахалинское отделение. Инв. № 382. -п. Антоново, 1957. 19 с.

162. Таблицы химического состава и питательной ценности пищевых продуктов / Под ред. проф. Ф. Е. Будягина. М.: Медгиз, 1961. - 602 с.

163. Тарвердиева М. И. О питании крабов-стригунов Chionoecetes opilio и Ch. bairdi в Беринговом море // Зоологический журнал. — 1981. — Т. LX. Вып. 7. — С. 991 -998.

164. Токарева Г. И. Методика определения возраста и особенности роста трески Балтийского моря // Тр. АтлантНИРО. 1963. - Вып. X. - С. 179-191.

165. Токранов А. М. Питание восточнокамчатской трески // Известия ТИНРО. -Владивосток. 1986.-С. 102-111.

166. Токранов А. М. Особенности питания донных хищных рыб на западно-камчатском шельфе // Вопросы ихтиологии. 1992. - Т. 32. - В. 2. - С. 119 - 128.

167. Токранов А. М. Видовой состав и пространственное распределение липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и Северных Курильских островов // Вопросы ихтиологии. 2000. - Т. 40. - № 2. -С. 176- 186.

168. Токранов А. М., Винников А. В. Особенности питания тихоокеанской трески Gadus morhua macrocephalus и ее место в трофической системе прибрежных вод Камчатки // Вопросы ихтиологии. 19916. - Т. 31. - В. 2. - С. 253-265.

169. Торохов П. В. Некоторые особенности структуры водных масс в районе охотоморского склона острова Итуруп // Известия Всесоюзного географического общества. 1989. - Т. 121.-№ 5. - С. 405 - 413.

170. Тресковый промысел у берегов Северных Курильских островов / Пер. с японского JI. Ховрина / ТИНРО, Сахалинское отделение. Инв. № 378. п. Антоново, 1957. - 7 с.

171. Трипольская В. Н., Андриевская JI. Д. Питание трески Авачинского залива // Известия ТИНРО. 1967. - Т. 57. - С. 122 - 134.

172. Турпаева Е. П. Питание и пищевые группировки морских донных беспозвоночных // Тр. ИО АН СССР. 1953. - Т. 7. - С. 259 - 299.

173. Федорец Ю. А., Диденко В. Д., Раилко П. П., Кравченко Н. Е. Биология кальмара Berryteuthis magister на нерестилищах у Командорских островов // Известия ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 393 - 429.

174. Храпченков Ф. Ф. Исследования вихрей у побережья Камчатки // Океанология. 1987. - Т. 27. - Вып. 3. - С. 391 - 396.

175. Храпченков Ф. Ф. Гидрологическая структура и распределение энергии вихрей Камчатского течения // Метеорология и гидрология. 1989. - № 1. - С. 65-71.

176. Храпченков Ф. Ф. Структура поля скорости звука у восточного побережья полуострова Камчатка // Океанология. 1993. - Т. 35. - № 3. - С. 362-365.

177. Храпченков Ф. Ф. Поле скорости звука восточнее Курильских островов летом 1991 г. //Океанология. 1995. -Т. 35,-№4. -С. 531 -536.

178. Цветкова Н. JI. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. JL: Наука, 1975. - 257 с.

179. Чучукало В. И., Радченко В. И., Надточий В. А., Кобликов В. Н., Слабинский А. М., Терентьев Д. А. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западнокамчатского шельфа летом 1996 г. // Вопросы ихтиологии. 1999. - Т. 39. - № 3. - С. 362 - 374.

180. Швецова JI. С. Рациональное использование тихоокеанской трески в связи с ее зараженностью //Известия ТИНРО. 1994. - Т. 117.-С. 115 - 131.

181. Швыдкий Г. В., Вдовин А. Н. Экспресс-методика определения упитанности минтая Theragra chalcogramma II Вопросы ихтиологии. 1994. -Т. 34.-№ 1.-С. 133 - 134.

182. Швыдкий Г. В., Вдовин А. Н., Хомяк С. А. Динамика показателей печени минтая // Рыбное хозяйство. 1994. - № 2. - С. 47 - 48.

183. Шмидт П. Ю. Рыбы Тихого океана. М.: Пищепромиздат, 1948. — 124 с.

184. Шорыгин А. А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат, 1952. - 268 с.

185. Шубников Д. А. Некоторые данные по биологии угольной рыбы Берингова моря // Известия ТИНРО. 1963. - Т. 50. - С. 271 - 279.

186. Шунтов В. П. Биология дальневосточных морей России. Том 1. -Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. 580 с.

187. Шунтов В. П., Волков А. Ф., Темных О. С., Дулепова В. П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.

188. Шустов А. П. Питание крылатки в Беринговом море // Известия ТИНРО.- 1965.-Т. 59.-С. 178- 183.

189. Элькина Б. Н. Карты распределения трески в водах Сахалина. М.: Тип. МРПСССР, 1957.- 18 с.

190. Элькина Б. Н. Материалы по биологии трески из восточной части Татарского пролива // Известия ТИНРО. 1963. - Т. 54. - С. 95 - 114.

191. Юрасов Г. И. Локальная изменчивость течений на шельфе северозападной части Тихого океана // Вопросы океанографии Дальневосточных морей. Тр. ДВНИГМИ. 1987. - Вып. 36. - С. 88 - 102.

192. Яржомбек А. А., Абрамов А. А., Богданов Г. А., Ровнина О. А. Особенности роста тихоокеанской трески (Gadus morhua) Анадырско-Наваринского и Олюторского районов Берингова моря // Вопросы ихтиологии.- 1997. Т. 37. - № 5. - С. 719 - 720.

193. Albers W. D., Anderson P. J. Diet of Pacific cod, Gadus macrocephalus, and predation on the northern Pink shrimp, Pandalus borealis, in Pavlof Bay, Alaska // Fishery Bulletin U. S. 1985. - Vol. 83.-№4.-pp. 601-610.

194. Bakkala R. G., Westrheim S., Mishima S., Zhang C., Brown E. Distribution of Pacific cod (Gadus macrocephalus) in the north Pacific Ocean // International North Pacific Fishery Bulletin. 1984. - № 42. - pp. 111 - 115.

195. Bakkala R. G., Wakabayashi K., Sample Т. M. Results of the Demersal Trawl Surveys // International North Pacific Fisheries Commission. 1985. - № 44. - pp. 39- 188.

196. Beamish R. J., McFarlane G. A., Tyler A. V. A comparison of the length frequency and fin-ray methods of estimating the age of Pacific cod // International North Pacific Fisheries Commission. 1990. - № 50. - pp. 25 -35.

197. Beverton R. I. H., Holt S. S. The dynamics of Exploited Fish Populations / Fish. Inv. London. 1957. - 533 p.

198. Brawn V. M. Feeding behaviour of cod (Gadus morhua) // Journal Fisheries Research Board of Canada. 1969. - Vol. 26. - № 3. - pp. 583 - 596.

199. Brown E., Wilderbaer T. Information on Pacific cod from results of trawl survey of groundfish in the Aleutian Islands region // Int. North. Рас. Fish. Com. Bull. 1984. -№42. -pp. 210-213.

200. Clausen D. M. Summer food of pacific cod, Gadus macrocephalus, in coastal waters of southeastern Alasca // Fishery Bulletin. 1981. - Vol. 78. - № 4. - pp. 968 - 973.

201. Cohen D. M., Inada Т., Iwamoto Т., Scialabba N. FAO Species Catalogue. Gadiform fishes of the world (Order Gadiformes) // FAO Fisheries Synopsis. Rome. FAO. 1990. - № 125. - Vol. 10. - 442 p.

202. Dethlefsen V. Diseases in North Sea fishes // Diseases of Marine Organisms. -1984.-Vol. 37.-№ 1 -4.-pp. 353 -374.

203. Dethlefsen V. Diseases of North Sea fishes by water pollution // Verh. Naturwiss. Ver. Bremen. 1985. - Vol. 40. - № 3. - pp. 233 - 252.

204. Dethlefsen V., Lang Т., Damm U. X-cell disease of cod Gadus morhua from the North Sea and Icelandic waters // Dis. Aquat. Org. 1996. - Vol. 25. - №1-2.-pp. 95- 106.

205. Favorite F., Laevastu Т., Straty R.R. Oceanography of the Northestern Pacific Ocean and Eastern Bering Sea, and relations to various living marine resourses: Northwest-Alaska Fish. Center Processed Report. Seattle, Washington. 1977. - 280 p.

206. Forrester C. R. Laboratory Observations on Embryonic Development and Larvae of the Pacific Cod (Gadus macrocephalus Tilesius) // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1964.-21 (1).-pp. 9 - 16.

207. Grabda J. Observations on the localization and pathogenicity of Haemobaphes diceraus Wilson, 1917 (Copepoda: Lernaeoceridae) in the gills of Theragra chalcogramma (Pallas) // Acta ichthyologica et piscatoria. 1975. - Vol. 5. - № 2. -pp. 13-23.

208. Grabda J. Haemobaphes disphaerocephalus sp. N. (Copepoda: Lernaeoceridae) from the gill cavity of Thaleichthys pacificus (Richardson, 1836) (Osmeridae) // Acta ichthyologica et piscatoria. 1976. - Vol. 6. - № 1. - pp. 23 -33.

209. Hand C. The declining abundance of Pacific cod // The westcoast fisherman. -May 1995.-pp. 36-39.

210. Hare S. R., Mantua N. J. Empirical evidence for North Pacific regime shifts in 1977 and 1989 // Progress in Oceanography. 2000. - Vol. 47. - pp. 103- 145.

211. Hastein T. Vibriosis in wild fish and in marine fish cultures in Norway. Presented at: Scandinavian Symposium on Water Pollution / Fish Diseases; Copenhagen, 21 Mar 1977 / Nord. Vet. Med. 29 (12, suppl. 1). 1977. - pp. 7 - 9.

212. Hattori Т., Sakurai Y., Shimazaki K. Age determination by Sectioning of Otoliths and Growth Pattern of Pacific cod / Nippon Suisan Gakkaishi. 1992. - № 58 (7).-pp. 1203- 1210.

213. Hattori Т., Sakurai Y., Shimazaki. Fecundity of Spawning Pacific Cod (Gadus macrocephalus) in Mutsu Bay, Japan // Bull. Tohoku Natl. Fish. Res. Inst. 1995. -№. 57.-pp. 1-5.

214. Hjort J. Fluctuations in the year classes of important food fishes // J. Cons. int. Explor. Мег.- 1926-Vol. 1.1, № 1. pp. 5 - 38.

215. Jewett S. C. Summer food of the Pasific cod, Gadus macrocephalus, near Kodiak Island, Alaska // Fishery Bulletin U. S. 1978. - Vol. 76. - № 3. - pp. 700 - 706.

216. Kabata Z. Vanbenedenia kroyeri (Copepoda): taxonomic review and other notes // An. Mag. Nat. Hist. 1960. - Ser. 13. - Vol. 2. - pp. 731 - 735.

217. Kabata Z. The genus Haemobarhes (Copepoda: Lernaeoceridae) in the waters of British Columbia // Canad. J. Zool. 1967. - Vol. 45. - pp. 853 - 875.

218. Kabata Z. Parazitic Copepoda of British fishes // Ray Soc. London. 1979. -Vol. 152.-P. I-XII. -468 p.

219. Kabata Z. Copepoda and Branchiura // L. Margolis and Z. Kabata (ed). Guide to the parasites of fishes of Canada. Part 2. Crustacea. Can. Spec. Publ. Fish. Aguat. Sci. 1988. - № 101.-pp. 1-184.

220. Kerr S. R. Prey availability metaphoetesis, and the size structures of lake trout stocks//Invest. Pesq. 1979.-Vol. 43.-№ 1.-pp. 187 - 198.

221. Ketchen K. S. Observations on the Ecology of the Pacific Cod (Gadus macrocephalus) in Canadian Waters // J. Fish. Res. Board. Canada. 1961. - Vol. 18(4).-pp. 513-558.

222. Ketchen K. S. Growth rate of Pacific cod {Gadus macrocephalus) as indicated by tagging in Hecate Strait, British Columbia // Int. North Рас. Fish. Comm. Bull. -1984.-№42.-pp. 223-231.

223. Kimura D. K., Lyons J. J. Choosing a structure for the production ageing of Pacific cod {Gadus macrocephalus) II International North Pacific Fisheries Commission. 1990. - № 50. - pp. 9 - 23.

224. Kimura D. K., Shimada A. M., Lowe S. A. Estimating von Bertalanffy growth parameters of sablefish Anoplopoma fimbria and Pacific cod Gadus macrocephalus using tag-recapture date // Fishery Bulletin Index. 1993. - Vol. 91 (1-^1). - pp. 271 -280.

225. McCain В. В., Myers M. S., Gronlund W. D., Weellings S. R. and Alpers С. E. The frequency, distribution, and pathology of three diseases of demersal fishes in the Bering Sea / J. Fish. Biol. 1978. - V. 12. - pp. 267 - 276.

226. McFarlane G. A., King J. R., Beamish R. J. Have there been recent changes in climate? Ask the fish // Progress in Oceanography. 2000. - Vol. 47. - pp. 147 - 169.

227. Mishima S. Stock assessment and biological aspects of Pacific cod (Gadus macrocephalus Tilesius) in Japanese waters // Int. North. Рас. Fish. Comm. 1984. -Vol. 42.-pp. 180- 188.

228. Miyake H., Nakayama N. The age and growth of the spawning Pacific cod (Gadus macrocephalus) in the Musashi Bank, northern Japan Sea // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. 1991. - № 37. - pp. 17 - 25.

229. Nagasawa К., Maruyama S. Occurrence and Effects of Haemobaphes diceraus (Copepoda: Pennellidae) on Broun Sole Limanda herzensteini off the Okhotsk Coast of Hokkaido // Nippon Suisan Gakkaishi. 1987. - Vol. 53. - № 6. - pp. 991 - 994.

230. Nesis K. N., Nikitina I. V. Vertical distribution of squids in the Southern Okhotsk Sea and Northwestern Pacific off Kurile Islands (summer 1992) // Russian Journal of Aquatic Ecology. 1995. - Vol. 4(1). - pp. 9 - 24.

231. Ohtani K. Oceanographic Structure in the Bering Sea // Mem. Fac. Fish. Hokkaido University. 1973. - Vol. 21. - № 1. - pp. 65 - 106.

232. Ohtani K. To confirm again the characteristics of the Oyashio // Bull. Hokkaido Nation. Fish. Res. Inst. 1991. - Vol. 55. - pp. 1 - 24 (in Jap. With English abstract).

233. Orlov A. M. Trophic relationships of commercial fishes in the Pacific waters of southeastern Kamchatka and the Northern Kuril Islands // Ecosystem approaches for fisheries management Alaska sea grant College Program. AK-SG-99-01. -1999.-pp. 231 -263.

234. Peters N. Diseases caused by Neoplasia. Diseases of Marine animals. V. IV. Part 1. Introduction. Pisces. Biologische anstalt Helcoland. Hamburg. FRG. 1984. -pp. 400-423.

235. Robichaud D. A., Elner R. W., Bailey R. F. J. Different Selection of Crab Chionoecetes opilio and Hyas spp. As prey by Sympatric Cod Gadus morhua and thorny skate Raja radiata II Fishery Bulletin. U.S. 1991. - № 89. - pp. 669 - 680.

236. Sakurai Y., Hattori T. Reproductive Behavior of Pacific Cod in Captivity // Fisheries Science. 1996. - № 62 (2). - pp. 222 - 228.

237. Sakurai Y., Hukuda S. The age and growth of the spawning Pacific cod in the Mutsu Bay // Sci. Rep. Aquaculture Cen., Aomori Pref. 1984. - № 3. - pp. 9 - 14.

238. Shevchenko G. V., Saveliev V. Y. Spatial variability of the field in the area of the Kuril Islands // PICES Scientific Report No. 12. Proceedings of the Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas. 1999. - pp. 49-53.

239. Stich H. F., Acton А. В., Forrester C. R. Fish Tumors and Sublethal Effects of Pollutants // J. Fish. Res. Board Can. 1976. - Vol. 33. - pp. 1993 - 2001.

240. Talley L. D. Potential vorticity distribution in the North Pacific // Physical Oceanography. 1988. - V. 18. - pp. 89 - 106.

241. Thompson J. A. On the fecundity of Pacific cod {Gadus macrocephalus Tilesius) from Hecate Strait, British Columbia // J. Fish. Res. Bd. Can. 1962. - № 19.-pp. 497-500.

242. Thompson G. G., Shimada A. M. Pacifi cod // Condition of groundfish resources of the eastern Bering Sea Aleutia Islands region as assessed in 1988. U.S. Dep. Commer. NOAA Tech. Memo. NMFS F/NWS - 178. - 1990. - pp 44 - 66.

243. Thompson G. G., Dorn M. W. Assessment of the Pacific cod stock in the eastern Bering Sea and Aleutian Islands area // World Wide Web publication. 2001. www.afsc.noaa.gov.

244. Watermann В., Dethlefsen V. Preliminary Evidence of Pseudobranchial Tumors in Cod {Gadus morhua) in the German Bight / Inf. Fischwirtsch. 1980. -Vol. 27. - № 6. - pp. 232 - 236.

245. Watermann В., Dethlefsen V. Histology of pseudobranchial tumours in Atlantic cod {Gadus morhua) from the North Sea and the Baltic Sea / Helgol. Meeresunters. 1982. - Vol. 35. - № 2. - pp. 231 - 242.

246. Watermann В., Detlefsen V., Hoppenheit M. Epidemiology of pseudobranchial tumours in Atlantic cod {Gadus morhua) from the North Sea and Baltic Sea / Helgol. Meeresunters. 1982. - Vol. 35. - № 4. - pp. 425 - 437.

247. Westrheim S. J. Migration of Pacific cod {Gadus macrocephalus) in British Columbia and nearby waters // International North Pacific Fisheries Commission. -1981. Vol. 42. - pp. 214 - 222.

248. Yamamoto G., Nishioka C. The egg development and the rearing of the larvae of North Pacific Cod Gadus macrocephalus Tilesius // A special publication of the

249. Japan Sea Regional Fisheries Laboratory on the 3rd anniversary of its founding Nanao. Japan. 1952. - pp. 301 - 308.

250. Yamamura O., Watanabe K., Shimazaki K. Feeding habits of Pacific Cod, Gadus macrocephalus, off eastern Hokkaido, north Japan // Procceedings of the National Institute of Polar Research Symposium on Polar Biology. 1993a. - № 6. -pp. 44 - 54.

251. Yamamura O., Inada Т., Shimazaki K. Predation on Firefly Squid Watasenia scintillans by Demersal Fishes off Sendai Bay, North Japan // Recent Advances in fisheries Biology. Tokai University Press. Tokyo. 1993b. - pp. 633 - 639.

252. Yang M. S. Food habits of the commercially important groudfishes in the Galf of Alaska in 1990 // U. S. Dep. Commer. NOAA Tech. Memo. NMFS-AFSC-22. -1993.-pp. 26-50.

253. Yang M. S. Diets of the important groudfishes in the Aleutian Islands in summer 1991 // U. S. Dep. Commer. NOAA Tech. Memo. NMFS-AFSC-60. -1996.-pp. 14-30.

254. Yang M. S., Livingston P. A., Brodeur R. D. Juvenile walleye Pollock, Theragra chalcogramma, as Food for Teleosts in the Gulf of Alaska Ecosystem 11 NOAA Technical Report NMFS. 1996. -№ 126. - p. 197.

255. Zhang С. I. Pacific cod of South Korean waters // Bull. Int. North Рас. Fish. Comm. 1984.-№42.-pp. 116-129.200

Информация о работе

Полтев, Юрий Николаевич
кандидата биологических наук
Южно-Сахалинск, 2003
ВАК 03.00.10

Диссертация

Особенности биологии трески (Gadus macrocephalus) тихоокеанских вод Северных Курильских островов и южной части Камчатки - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы