Питание и трофические связи демерсальных рыб зал. Петра Великого (Японское море) в летний период

Пущина, Ольга Игоревна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Питание и трофические связи демерсальных рыб зал. Петра Великого (Японское море) в летний период
ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Питание и трофические связи демерсальных рыб зал. Петра Великого (Японское море) в летний период"

На правах рукописи

005045449

Пушина Ольга Игоревна

ПИТАНИЕ И ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ДЕМЕРСАЛЬНЫХ РЫБ ЗАЛ. ПЕТРА ВЕЛИКОГО (ЯПОНСКОЕ МОРЕ) В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД

03.02.06 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук- 7 Шп ш

Владивосток - 2012

005045449

Работа выполнена в федеральном государственном унитарном предприятии «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГУП «ТИНРО-Центр»)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Чучукало Валерий Иванович

Официальные оппоненты:

Дуленова Елена Петровна,

доктор биологических наук, старшин научный сотрудник, ведущий научный сотрудник лаборатории прикладной биоценологии ФГУП «ТИНРО-Центр»

Пванков Вячеслав Николаевич,

доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры «Бноразноооразие и морские бнорссурсы» Дальневосточного федерального университета

Ведущая организация:

ФГБУН Институт Биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН, г. Владивосток

Защита состоится «28» июня 2012 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при ФГУП «ТИНРО-Центр» по адресу: 690091, г. Владивосток, переулок Шевченко, 4. Факс (423)2300-751. Е-таі1: dissovct@tinro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ТИНРО-Центр».

Автореферат разослан «25» мая 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

О.Н. Лукьянова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Трофологические исследования являются важнейшим инструментом в познании закономерностей функционирования водных сообществ и экосистем. Изучение питания и пищевых отношений рыб, определение степени использования ими кормовой базы и обеспеченности пищей, наряду с другими специальными работами, позволяют решать вопросы, связанные с динамикой популяций, емкостью среды н рациональным использованием продукции гидробионтов (Чучукало, 2006). С середины 1980-х гг. крупномасштабные трофологические работы стали неотъемлемой частью экосистемных исследований, проводимых ТИНРО-Цснтром в дальневосточных морях и направленных на разработку мер но управлению бноресурсамн и многовидовому рыболовству (Шунтов и др., 2010).

В северо-западной части Японского моря одной из самых высокопродуктивных акваторий является зал. Петра Великого, освоение ресурсов которого непрерывно ведется с конца XIX столетия (Гаврилов, 1998; Вдовин и др., 2004). Однако на сегодняшний день в плане изученности питания нектона этот водоем, как и все российские воды Японского моря, значительно уступает многим другим районам дальневосточного бассейна. Несмотря на почти столетнюю историю исследований биоты залива, имеется весьма ограниченное число публикаций, в которых с разной степенью подробности описан качественный состав пищи массовых и некоторых обычных рыб, его сезонная изменчивость и отдельные аспекты пищевых отношений видов. Особенности питания многих представителей ихтиофауны, количественные оценки рационов и в целом трофические связи нектона на шельфе и материковом склоне залива ранее не рассматривались.

Ue.ii, и нЮачи исследования. Настоящая работа ставит своей целью определение качественных н количественных характеристик питания и анализ трофических связей де-мерсальных рыб зал. Петра Великого (Японское море) в летний период.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Изучить состав и величину суточных рационов рыб с учетом их размерной и батиметрической изменчивости.

2. Рассчитать объемы сезонного потребления рыбами различных гидробионтов.

3. Изучить трофическую структуру демерсальных ихтиоценов.

4. Оценить степень внутри- и межвидовой пищевой конкуренции рыб.

Научная повита. Впервые для зал. Петра Великого с помощью весового метода получены данные по питанию щитоносного ската ВшИуща рапт/ега, красного А1скЫЬу$ е1о>ща!ив и двурогого Епор1ггу5 (Лсегаиз бычков, нитчатого Сутпосап^тя pistiПiger, дальневосточного С. Иег:еп51е1т и широколобого О. шлемоносцев, колючего ицела 1се-1и$ сШарНгасШз, снежного Муо.хосерИаки ЬгапсШ, многоиглого М. ро1уасапЛосерИа1ия и керчака-яока \i.jaok, бычка-ворона Непип фгет.ч \-illosus. охотского липариса ¿¡рат осИо-чешуйчатого аллолеписа ВоЛгосага ИоПапсН, полосатой ЫорзеНа ртт/азаЫа, звездчатой РЫкЫИуя я/еНаШх, длиннорылой Ытапс!а рипс1аИ.чх1та, японской Р.чеис/ор1еа-гопес1е$ уокоЬатае и колючей АсстЛоряеиа пас!е$Ипу1 камбал, а также сгихея Григорьева Й/с/шеш' g>^igorjewi.

Значительно дополнены и уточнены сведения о питании в заливе тихоокеанской сельди Clupea pallasii, мелкочешуйной красноперки Tribolodon bronchi, дальневосточной наваги Eleginus gracilis, тихоокеанской трески GaJus macrocephaliis, минтая Theragra chal-cogrammo, пятнистого Hexagrammos stelleri и южного одноперого Pleurugrammus ozonas терпугов, стреловидного люмпена Lumpemts sagitta, жслтополосой Ps. herzensteini, желтоперой L. áspero, малоротой Glyptocephalus stelleri, остроголовой Cleisthenes herzensteini и южной палтусовидной Hippoglossoides dubius камбал.

Впервые для российских вод Японского моря определены количественные характеристики пищевых рационов вышеуказанных рыб, на основе которых рассчитаны объемы сезонного потребления ими других гидробионтов (в том числе промысловых) в зал. Петра Великого. Исследована трофическая структура демерсальных ихтиоценов и количественно оценена степень внутри- и межвидовой пищевой конкуренции в них, что позволило получить целостную картину трофических связей в рыбных сообществах шельфа и верхней части материкового склона залива.

Практическая тачимость. Диссертация является первой обобщающей сводкой по трофологии демерсальных рыб зал. Петра Великого. Представленные в пей данные существенно расширяют представления о биологии промысловых и перспективных для промысла видов рыб зал. Петра Великого, о структуре и масштабах выедания ими гидробионтов. Результаты работы могут применяться для мониторинга состояния биологических ресурсов, исследования функционирования рыбных сообществ и в целом экосистемы зал. Петра Великого, а также для опенки экологической емкости этого водоема. Количественные характеристики рационов рыб, полученные автором, используются специалистами ТИНРО-Центра для расчета кормовых коэффициентов при определении экологического ущерба от хозяйственной деятельности на побережье. Материалы диссертации могут быть полезны в качестве справочных в лекционных курсах для студентов-биологов.

Защищаемые положения. 1. По характеру питания в летний период из 32 исследованных видов рыб 11 относятся к бентофагам, 9 — к эврифагам и 12 - к хищникам. Как по числу видов (34.4%), так и по биомассе (58.5%) среди потребителей преобладают консу-менты II-III порядка. Батиметрические изменения в трофической структуре ихтиоценов вполне закономерны и находятся в соответствии с кормовой базой.

2. Главную роль в формировании общего летнего рациона рыб на шельфе и верхней части материкового склона зал. Петра Великого играют бентосные и нектобентосные беспозвоночные (по 32%), второстепенную, но весьма существенную, - рыбы (18.3%) и зоопланктон (17%). Большая часть органического вещества поступает в дсмерсальные ихтио-цены со второго и третьего трофических уровней.

3. Внутри- и межвидовая пищевая конкуренция среди рассматриваемых рыб в подавляющем большинстве случаев отсутствует или находится на низком уровне. Средняя и высокая степень конкуренции отмечаются очень редко и связаны, главным образом, с фактором плотности потребителей.

Вклад автора. Автором обработаны материалы, собранные сотрудниками лаборатории ресурсов рыб прибрежных вод (ныне лаборатории комплексных исследований ре-

сурсов рыб Японского моря) ТИНРО-Центра в 2002-2009 гг., проанализированы результаты и сформулированы научные выводы. В работе использованы также опубликованные данные автора, полученные на основе материалов, собранных с его участием в 1994-1999 гг.

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на юбилейной научной конференции Дальрыбвтуза «Рыбохозяйственные исследования океана» (Владивосток, 1996); на Международной конференции PICES (Хакодате, Япония, 2000); на Международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (Мурманск, 2001); па Международных научно-практических коференциях «Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработаю) (Владивосток, 2008; Южно-Сахалннск, 2011); на Международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана» (Владивосток, 2010); на отчетных сессиях ТИНРО-Центра (2009, 2010, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, из них 13 - в изданиях, рекомендованных ВАК. Одна работа находится в печати.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы (274 наименования, из них 41 на иностранных языках). Общий объем работы 200 страниц, включая 44 таблицы и 31 рисунок.

Нлагодапности. Автор глубоко признателен к.б.п. С.Ф. Соломатову, к.б.н. A.II. Вдовину, П.В. Калчугину, к.б.н В.В. Панченко, к.б.н Д.В. Антоненко, к.б.н В.А. Нуждину, J1.A. Черноивановой, к.б.н З.Г. Иванковой и к.б.н. Д.В. Измятинскому за активное участие в сборе материала и постоянную поддержку при подготовке этой работы. Автор также искренне благодарен к.б.н Л.Л. Будниковой, к.б.н. В.А. Надточему, Б.М. Борисову, к.б.п Н.М. Мокрпну и к.б.н Г.А. Шевцову, определившим видовую принадлежность гаммарид, мизид и моллюсков, д.г.н. Ю.И. Зуенко, любезно предоставившему необходимые для расчетов данные по температуре воды в районе исследований, и к.б.н. Е.Э. Борисовцу за помощь в компьютерной обработке данных. Особую признательность выражаю своему учителю и научному руководителю д.б.н. В.И. Чучукало, а также к.б.н. В.В. Напазакову и к.б.н. В.А. Дударову за критический просмотр рукописи и ценные замечания.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материал и методика

В основу работы легли материалы, собранные в ходе проведения учетных траловых съемок гидробионтов на шельфе и верхнем отделе материкового склона зал. Петра Великого (5 - 600 м) в летний период (вторая половина июня - первая половина сентября) на МРС-5005 (2002-2007 гг.), РКМРТ «Бухоро» (2007 г.) и МРТК «Янтарь» (2009 г.) (рис. 1). Съемки выполнялись в светлое время суток но стандартной сетке станций с помощью 23.2 и 27.1-метровых донных тралов типа ДТ/'ТВ с мягким грунтропом и ячеей в кутце 10 мм.

Рис. 1. Карта-схема района работ: 1 - зал. Посьета, 2 -Амурский залив, 3 - Уссурийский залив, 4 - зал. Восток. Точками обозначены траловые станции

Сбор и обработку проб по питанию вели групповым методом (Методическое пособие ..., 1974; Руководство..., 1986). Измерение длины рыб ГАС) проводили с точностью до 1 см, при взвешивании оценивали обшую массу рыб в пробе. Крупные и единично встречающиеся экземпляры взвешивали и обрабатывали индивидуально. Желудочно-кишечные тракты отбирали на борту судна с учетом размеров и глубины обитания рыб и фиксировали 10% формалином. Дальнейшую обработку осуществляли в береговой лаборатории. Компоненты корма по возможности определяли до вида и взвешивали с точностью до 0.01 г. Значение их в рационах рыб оценивали по массе (в % от общей массы пищи). Общее количество обработанного в 2002-2009 тт. материала составило 6481 желудок от 32 видов рыб (табл. 1). Дополнительно в работе использованы опубликованные данные автора по питанию рыб, полученные в 1994-1999 гг. в зал. Петра Великого и в 1996-2005 гг. в водах северного Приморья.

Таблица 1

Объем материала по питанию рыб, собранного в зал. Петра Великого в 2002-2009 гг.

Вид Число Вид Число

желудков желудков

Щитоносный скат 32 Бычок ворон 112

Тихоокеанская сельдь 180 Охотский липарис 89

Мелкочешуйная красноперка 79 Чешуйчатый аллолепис 98

Дальневосточная навага 327 Стреловидный люмпен 139

Тихоокеанская треска 382 Стихей Григорьева 107

Минтай 552 Полосатая камбала 136

Пятнистый терпуг 156 Звездчатая камбала 56

Южный одноперый терпуг 426 Длиннорылая камбала 136

Красный бычок 120 Японская камбала 268

Двурогий бычок 110 Желтополосая камбала 318

Нитчатый шлемоносец 1 10 Остроголовая камбала 129

Дальневосточный шлемоносец 163 Желтоперая камбала 285

Широколобый шлемоносец 266 Малоротая камбала 385

Колючий ицел 145 Южная палтусовидная камбала 223

Снежный керчак 200 Колючая камбала 315

Керчак-яок 281

Многоиглый керчак 156 Всего 6481

Величины суточных пищевых рационов рыб (СГ1Р) рассчитывали по методу U.C. Новиковой (1949), модифицированному В.И. Чучукало и В.В. Напазаковым (1999): с помощью дробной шкалы переваренное™ реконструировали исходную массу кормовых объектов, а затем определяли продолжительность их переваривания в зависимости от придонной температуры воды по формуле В.Ь. Цейтлина (1986):

Dx=16*W°'ls*ymM*T, (1)

где Dx - время переваривания 90% исходной пищи (час), W - масса рыбы (г), ут -отношение исходной массы пищи (г) к массе рыбы (г), т - температурная поправка по Р. Джонсу (Jones, 1974):

т = ехр [0,0806*(20-Q)], (2)

где Q - температура воды при наблюдениях, "С.

Средняя для вида величина рациона и соотношение в нем компонентов корма вычислены с учетом биомасс отдельных размерных групп рыб и их вклада в общее потребление пищи в трех батиметрических зонах: сублиторали (менее 50 м), элиторали (50-200 м) и мезобентали (более 200 м).

Индексы пищевого сходства (или объем конкуренции) рассчитывали по A.A. Шоры-гину (1952) путем суммирования меньших процентов (долей по массе) общих для сравниваемых рыб видов кормовых организмов. При значениях индекса до 33% объем конкуренции считается слабым, от 34 до 66% - средним, более 66% - высоким.

Степень пищевой конкуренции оценивали с помощью уравнения К.В. Мартино — М.С. Карапетковой (1957) в модификации В.И. Чучукало (2002):

СПК = —^ *D*CnP,*CnP2, (3)

где СПК — степень пищевой конкуренции, —— - отношение биомассы двух конку-

рирующих видов (т), D - сходство пищи по А.А.Шорыгину (1952) (в долях от 1), СПР] и СГ1Р2 - величины суточных пищевых рационов (в % от массы тела). При величине СПК менее 1000 единиц степень пищевой конкуренции считается слабой, от 1000 до 5000 — средней, более 5000 - высокой.

Трофический уровень исследованных видов рыб рассчитан по формуле (Cortes,

1999):

TLt = 1 + ¿Pj*TL¡), (4)

j=i

где Т1_к - трофический уровень вида к, - доля пищевого компонента ] в рационе вида к, п - общее количество пищевых компонентов, ТЦ - трофический уровень пищевого компонента].

К первому трофическому уровню отнесены детрит и водная растительность, ко второму уровню (консументам I порядка) - преимущественные детритофаги и фитофаги, ко второму-третьему уровню (консументам 1-П порядка) - эврифаги, к третьему (консументам II порядка, хищникам I порядка) - хищные беспозвоночные (Кузнецов, 1980; Дулепова, 2002; Колпаков, 2006 и др.). Трофические уровни встреченных в желудках десятиногих ракообразных, щетинкочелюстных, головоногих моллюсков и рыб вычислены по вышеприведенной формуле (4) на основе литературных и собственных (по рыбам-жертвам) данных о составе их пищи.

Глава 2. Литературный обзор

2.I. Краткая характеристика ихтиофаупы зал. Петра Великого

Расположение зал. Петра Великого на стыке умеренной и субтропической климатических зон обусловливает чрезвычайное разнообразие его биоты. Ихтиофауна этого водоема представлена рыбами как северного (аркгическо-, субарктическо-, умеренно- и низко-бореальный комплексы), так и южного происхождения (субтропическо-низкобореальный, субтропический и тропическо-субтропический комплексы) (Шейко, 1983). В первую группу входят в основном постоянно обитающие здесь донные, придонные и придонно-пелагические виды (тресковые, терпуговые, рогатковые, камбаловые и др.), во вторую — пелагические мигранты. За всю историю наблюдений (с 1860 г.) в зал. Петра Великого зарегистрировано 312 видов рыб. Максимальное их число отмечалось в 20-40-х гг. прошлого века (233) и в первом десятилетии нынешнего (236) (Соколовский и др., 2009).

В донных съемках залива таксономический состав ихтиофауны беднее, поскольку в зону учета не попадают рыбы, обитающие в узкой прибрежной полосе и в толще воды выше облова тралом. Вместе с тем, в значительном количестве в этих съемках учитываются массовые полупроходные (мелкочешуйная красноперка), нерито- и придонно-пелагические виды (сельдь, минтай, южный одноперый терпуг и др.), а в годы высокой численности - и некоторые южные пелагические мигранты (дальневосточная сардина Баг-сИпорз те1апозИс1н5), придерживающиеся (особенно на небольших глубинах) придонных слоев воды (Гаврилов, 1998; Вдовип и др., 2004).

В теплый период года основная масса демерсальных рыб зал. Петра Великого сосредоточена на шельфе, при этом наибольшая плотность их концентраций и видовое разнообразие наблюдаются в сублиторальной зоне с глубинами 5-50 м. Па внешнем шельфе эти показатели снижаются и достигают минимальных значений в верхней части материкового склона (в диапазоне 200-600 м) (Измягинский, 2004, 2005, 2006).

В 2001-2009 гг. в летних донных траловых съемках залнва было зарегистрировано 147 видов рыб, относящихся к 36 семействам. Основу ихтиомассы, оцененной в среднем в 78.5 тыс. т, формировали семейства тресковых (28.5%), рогатковых (22.8%), камбаловых

(18.7%) и терпуговых (14.8%), a доминирующими видами являлись навага (17.1%), южный одноперый терпуг (14.4%), минтай (8.3%) и керчак-яок (8.3%). Средняя плотность рыб в сублиторали составила 10.3 т/км2, в злиторали - 5.7 т/км2, в мезобентали - 3.5 г/км2. В отличие от шельфа, где в разных соотношениях преобладали указанные выше виды, на материковом склоне большая часть биомассы рыб была представлена колючей камбалой (23.4%), минтаем (19%), щитоносным скатом (9.6%), колючим ицелом (8.8%) и чешуйчатым аллолепнеом (8.4%) (Соломатов. Калчугин, 2012).

2.2. Краткая характеристика кормовой базы рыб зал. Петра Великого

Имеющиеся в литературе данные характеризуют зал. Петра Великого как район с довольно благоприятными условиями для нагула нланктоноядных рыб и бентофагов. По последним сведениям (Долганова, 2010), в летннй период максимальные концентрации зоопланктона (в среднем 2008 мг/м3), сформированные личинками донных беспозвоночных (40.2%), мелкими видами копепод (32.8%) и щетинкочелюстиымн (19%), образуются на внутреннем шельфе, особенно в Амурском и Уссурийском заливах. По мере удаления от берега удельная биомасса планктона снижается (до 849 мг/м1 в водах материкового склона), однако в нем возрастает количество крупных интерзопальных и океанических видов копепод (51.6%), гиперинд (8.7%), эвфаузиид (11.4%), щетинкочелюстных (24.2%) и в целом доля крупной фракции (до 75%), являющейся основой кормовой базы планктоноядных рыб. В истекшем десятилетии ресурсы зоопланктона в заливе оценивались в 1 млн. т.

Средняя биомасса «дночерпателыгаго» зообеитоса на шельфе зхтнва в настоящее время составляет 265.4 г/м . Максимальным обилием отличаются донные сообщества Амурского и Уссурийского заливов, на отдельных участках которых конценграции животных превышают 1000 г/м2. Общий ресурс бентоса на глубинах 7-280 м оценивается в 1.8 млн. т, кормового - в 1.6 млн. т, при этом доминирующими группами являются двустворчатые моллюски (30.7%), голотурии (24.4%), многощетинковые черви (16.9%) и эхиуриды (8.3%) (Надточий и др., 2005). Сведения о бентосе глубоководной части зал. Петра Великого ограничиваются данными 1930-х гг. (Дерюгин, Сомова, 1941), согласно которым в верхнем отделе материкового склона (200-600 м) средняя биомасса донных беспозвоночных составляет всего 87 г/м2, а кормовая ее часть (полихеты и моллюски) - 34.5 г/м2.

При меньших величинах биомасс, темпы продуцирования органического вещества зоопланктоном и зообснтосом в зал. Петра Великого выше, чем в северных морях, что обусловлено более теплым температурным режимом этого водоема, а также обилием мелких короткоцикловых видов копепод (в том числе субтропических) в первом случае и полихет, имеющих сравнительно высокую скорость роста, - во втором (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). По годовой удельной продукции донные сообщества Амурского и Уссурийского заливов (соответственно 699.4 и 501 г/м2) не уступают наиболее продуктивным районам шельфа Охотского и Берингова морей (Дулепова и др., 2008).

Что касается крабов, креветок, шримсов, головоногих моллюсков и некоторых других важных в кормовом отношении групп животных, то опубликованных данных но их ресурсам в зал. Петра Великого нет. Известно, что самый массовый здесь промысловый вид крабов - обыкновенный краб-стригун Chionoecetes opilio - в летний период встречается на

глубинах от 12 до более 600 м, преимущественно в диапазоне 100-350 м (Мирошников, 2008; Коблнков. 2011). Другой промысловый вид декапод - шримс-медвежонок 5с1егосгап-¡а1еЬгоза - обитает на глубинах от 30 до 110 м, концентрируясь в основном в центральной части залива (Дробязин, 2008). На материковом склоне массовые скопления создают северная Рапс/аки ЬогеаГи и гребенчатая Р. ЪурзшоШ креветки, однако в настоящее время их запасы находятся в депрессивном состоянии (Кобликов, Корнейчук, 2010). ТТз головоногих моллюсков наиболее массовым видом в летне-осенний период является тихоокеанский кальмар Тос1агос1е5 рас 'фсив (Мокрин, 2006).

Глава 3. Питание демерсальиых рыб зал. Петра Великого

В настоящем разделе диссертации подробно рассматриваются качественные и количественные аспекты питания 32 массовых и обычных видов рыб залива в летний период, проводится сравнение полученных данных с литературными сведениями. Ниже но результатам исследования приводится краткая трофологическая характеристика этих рыб.

Главным кормом щитоносного ската являются десятиногие ракообразные (57.4%) и головоногие моллюски (28.9%), второстепенным - рыбы (10.7%). Молодь длиной 21-40 см питается макропланктоном (в основном эвфаузиндами), более крупная (41-80 см) - креветками, шримсами и крабом-стригуном. Основная пища половозрелых скатов длиной 81-100 см представлена кальмарами и декаподами (в основном крабами), а особей длиной 101-120 см - рыбами (главным образом камбалами) и северной креветкой. По мере роста ската величина его СПР снижается с 2 до 0.3% и в среднем составляет 0.9 % от массы тела.

В питании придонной сельди ведущую роль играют мизиды (32.1%), щетинкочелю-стные (24.3%) и копеподы (19.9%), второстепенную - личинки крабов (16.6%) и эвфаузии-ды (5.3%). Сельдь размером 11-15 см поедает в основном личинок крабов и шетинкочелю-стных. В рационе рыб длиной 16-25 см увеличивается доля копепод и мизид, а более крупные (26-30 см) откармливаются главным образом мизидами и эвфаузиидами. Величина СПР сельди в среднем составляет 4.5% и по мере роста снижается с 7.9 до 2.8%.

Мелкочешуйная красноперка потребляет преимущественно мелких брюхоногих и двустворчатых моллюсков (соответственно 27.3 и 27.2%), отчасти - детрит (17%), полихет (16.7%) и декапод (11.8%). Особи размером 16-20 см питаются в основном детритом, более крупные (21-30 см) предпочитают моллюсков и червей, а рыбы длиной свыше 30 см - декапод. Величина СПР по мере роста значительно снижается (с 6.8 до 0.7%) и в среднем составляет 2.9% от массы тела.

Основу пищевого спектра наваги размером 8-35 см формируют декаподы (33.3%), молодь различных рыб (25.2%) и мизиды (21.2%). Второстепенное значение имеют поли-хеты, нзоподы, гаммариды и щетинкочелюстные. Сеголетки и молодь длиной 8-15 см потребляют главным образом мизид и мальков стреловидного люмпена, но с увеличением размеров наваги в ее пище постепенно возрастает роль полихет, креветок, шримсов и молоди рыб (в основном рогатковых и стихеевых). СПР навага составляет в среднем 5.3% от массы тела, снижаясь по мере роста с 6.4 до 2.6%.

Треска откармливается преимущественно рыбами (60.5%), среди которых несколько большее значение, чем другие виды, имеют южный одноперый терпуг, стреловидный люмпен и мелкие виды рогатковых. Значительную часть рациона составляют декаподы (20.6%), в основном краб-стригун, и головоногие моллюски (11.9%), главным образом тихоокеанский кальмар. Молодь размером 21-30 см поедает мизид, креветок, гаммарид н, в меньшей степени, рыб и других животных. Рацион среднеразмерной трески (31-70 см) состоит преимущественно из рыб, но со значительной долей декапод и головоногих. В пище крупных особей длиной свыше 70 см абсолютно доминируют рыбы. Величина С'ПР исследованных размерных групп трески варьирует в пределах 1.5-3.2% от массы тела (в среднем 2.7%).

Основным кормом придонного минтая являются мизиды (40.1%) и копеподы (20.1%), второстепенным - эвфаузииды (11.3%), гнперииды (7.8%), щстннкочелюстные (5.6%), декаподы (6.8%) и рыбы (4.6%). Молодь длиной 11-20 см питается преимущественно копеподами, отчасти - мизндами, щетинкочелюстными и эвфаузиидами. С увеличением размеров минтая в его желудках возрастает количество гипериид, эвфаузиид, мизид, креветок н рыб. Особи длиной свыше 60 см отдают предпочтение нектобеитосным ракообразным и рыбам. Величина СПР минтая составляет в среднем 3% от массы тела и по мере роста снижается с 4.1 до 2.1 %.

В рационе пятнистого терпуга доминируют декаподы (46.4%) и рыбы (29.4%). Молодь размером 11-20 см поедает в основном креветок, мизид, полихет и стреловидного люмпена, а взрослые особи (21-40 см) - рыб (с преобладанием мелких бычков и молоди наваги), раков-отшельников, эхиурид, мягкие ткани двустворчатых моллюсков и икру рыб. В процессе онтогенеза средняя величина СПР пятнистого терпуга снижается с 11.2 до 5.7% от массы тела (в среднем 7.2%).

Ведущую роль в питании южного одноперого терпуга играют мизиды (23.1%), ги-перииды (22.9%) и эхиуриды (20.4%), второстепенную - рыбы (11.6%), преимущественно молодь наваги, декаподы (10.1%) и эвфаузииды (5.7%). Большая часть пищи особей длиной 21-30 см представлена зоопланктоном, но с увеличением размеров терпуга его доля в рационе сокращается, уступая место бентосу и нектобентосу (эхиуридам, мнзидам, мелким креветкам, молоди краба-стригуна, а также откушенной вместе с плеоподамн самок наружной икре этого вида). Крупные особи длиной 41-50 см откармливаются в основном эхиурндами и рыбами. Величина СПР разноразмерных групп южного одноперого терпуга находится в пределах 4.1-5.6% (в среднем 4.3%).

Основными компонентами корма красного бычка являются декаподы (главным образом молодь краба-стригуна) - 69.2% и рыбы (преимущественно мелкие виды рогатковых) -20.5%. В питании его молоди длиной 11-20 см существенное значение имеют также мизиды, креветки и шримсы. Доля краба-стригуна максимальна в пище бычков размером 31-40 см, а рыб и рыбной икры - у самых крупных особей (свыше 40 см). По мере роста красного бычка величина его СПР снижается с 4.1 до 2.8% и в среднем составляет 3% от массы тела.

Двурогий бычок отдает предпочтение полихетам (43.7%) и декаподам (34%). Второстепенная его пища включает эхиурид (6.7%), асциднн (4.9%), офнур (4.1%) и гаммарид (3.3%). В желудках рыб длиной 16-20 см преобладают полихеты, молодь краба-стригуна и офиуры. Особи длиной 21-25 см поедают в основном червей, а более крупные (26-30 см) -раков-отшелышков и эхиурид. СИР бычка составляет в среднем 1%, варьируя в пределах 0.7-1.4% от массы тела.

Нитчатый шлемоиосец питается главным образом полихетами (54.4%), в меньшей степени - эхиуридами (17.1%), гаммаридами (8.2%), двустворчатыми (11.5%) и брюхоногими моллюсками (5.3%). Молодь длиной 11-15 см потребляет в основном полихет и гаммарид, но по мере роста бычка в пище возрастает доля более крупных беспозвоночных (преимущественно эхиурид и двустворчатых). В желудках взрослых особей (21-25 см) примерно в равном соотношении доминируют полихеты и эхиуриды. Величина СПР исследованных размерных групп рыб меняется незначительно (3.5-3.3%).

Основу рациона дальневосточного ииемоносч/а формируют рыбы (37.2%), среди которых преобладают японский анчоус ЕгфаиИя ]аротси$ и мелкие виды рогатковых, и де-каподы (27.2%). Бычки длиной 11-15 см откармливаются преимущественно мизидами, полихетами и мальками рыб. С увеличением размеров тела в пище шлемоносна возрастает доля эхиурид, гаммарид, креветок, шримсов, головоногих и рыб. Взрослые особи длиной 21-30 см поедают главным образом шримсов, рыб и гаммарид, а самые крупные (свыше 30 см) - краба-стригуна, рыб и мягкие ткани двустворчатых моллюсков. Величина СПР шле-моносца снижается по мере его роста с 4.6 до 2.3% от массы тела (в среднем 3.3%).

В питании широколобого ииемоносца ведущую роль играют гиперииды (53.8%). Второстепенный корм также представлен зоопланктоном - ехтьпами (13.6%), гидроидными медузами (8.2%), щепшкочелюстными (6.8%), эвфаузиидами (6.3%). На долго бентоса и нектобснтоса (полихет, мизид, головоногих) приходится менее 9% рациона. Молодь бычка длиной 11-15 см поедает в основном сальп и мизид, более крупная - пшериид, сальп н щетипкочелгостных. В желудках взрослых особей длиной 21-35 см доминируют гиперииды. Средняя величина СПР рыб составляет 2.8%, варьируя в пределах 2.4-3.5%.

Колючий ицел откармливается преимущественно ракообразными - декаподами с преобладанием креветок (40%), мизидами (34.8%) и эвфаузиидами (15.9%). В процессе онтогенеза ицела мелкие рачки (гаммариды, мнзиды, эвфаузииды) в его желудках постепенно замещаются креветками, шримсами, молодью краба-стригуна, а величина СПР снижается с 7.1% у молоди длиной 6-10 см до 3.8% у взрослых рыб размером 26-30 см (в среднем 3.1% от массы тела).

Основным кормом снежного керчака являются эхиуриды (42.6%), различные дека-поды (25.9%) и рыбы (23.3%), главным образом стреловидный люмпен, молодь наваги и желтоперой камбалы. Второстепенное значение имеют полихеты и тихоокеанский кальмар. В рационе бычков длиной 21-30 см доминируют креветки, мелкие крабы и молодь рыб, у более крупных (31-40 см) - эхиуриды, а особи размером свыше 40 см предпочитают рыб. Величина СПР снежного керчака составляет в среднем 2.4%, снижаясь по мере его роста с 2.7 до 1.1 %.

Пищевой спектр керчака-яока слагают в основном рыбы (47.7%), декаподы (23.5%) и эхиуриды (26.4%). Самые мелкие нч проанализированных особей (11-20 см) питаются преимущественно шримсами и молодью люмпена. Бычки длиной 21-40 см переходят в основном на потребление эхиурид, краба-стригуна, анчоуса, молоди наваги и южного одно-перого терпуга. Керчаки размером 41-50 см поедают рыб (навагу, пятнистого терпуга, молодь камбал), в меньшем количестве - крабов [I других беспозвоночных, а самые крупные особи (более 50 см) - крабов и рыб. По мере роста керчака-яока величина его СПР снижается с 6.8 до 2.2% от массы тела (в среднем 3.6%).

Многоиглый керчак потребляет в основном дскапод (62.2%), преимущественно краба-стригуна, и рыб (32.2%). Молодь бычка длиной 11-20 см предпочитает мелкие виды ро-гатковых и молодь камбал. В питании особей размером 21-30 см крабы и рыбы имеют почти равное значение, а в рационе половозрелых (31-50 см) возрастает доля крабов, шримса-медвежонка и осьминогов. Керчаки длиной свыше 50 см поедают главным образом краба-стригуна, в меньшей степени других беспозвоночных и рыб (молодь минтая, южного од-ноперого терпуга, рогатковых). Величина СПР керчака составляет в среднем 2.5%, снижается по мере роста с 4.4 до 2.3%.

В рационе бычка-ворона доминируют рыбы (92.5%), второстепенным кормом является тихоокеанский кальмар (7.2%). Особи дайной 11-20 см питаются в основном молодью стихеевых, которые по мере роста бычка постепенно замещаются более крупными рыбами (рогатковыми, камбалами и др.). При длине свыше 30 см бычок-ворон начинает потреблять кальмара и взрослого южного одноперого терпуга, достигающих максимального значения в пище особей длиной 41-50 см. Величина СПР этого вида варьирует от 1.6 до 3.2% от массы тела (среднем 2.5%).

Главным кормом охотского липариса являются рыбы (48.7%), преимущественно мелкие виды рогатковых. и декаподы (35.8%), в основном краб-стригун, шримс-медвежонок и северная креветка. Существенную часть пищи особей длиной 11-30 см составляют также мизиды и гаммариды. С увеличением размеров липариса доля рыб в его рационе сокращается, но возрастает количество шримсов и креветок, преобладающих в рационе самых крупных особей (51-60 см). По мере роста липариса величина СПР снижается от 3.6 до 1.3%, составляя в среднем 2.5% от массы тела.

Основу рациона чешуйчатого аллолеписа размером 16-40 см формируют нектобси-тосные и планктонные ракообразные - креветки (47.4%), эвфаузииды (18.2%), пшерииды (14.8%) и мизиды (13.1%). По мере роста рыбы переходят с потребления макропланктона и мизид на креветок. Пищевой спектр особей длиной свыше 30 см включает также значительную долю головоногих моллюсков (предположительно кальмаров). С увеличением размеров тела величина СПР аллолеписа снижается с 1 до 0.4% (в среднем 0.4%).

Стреловидный люмпен питается в основном поликетами (80.9%). Второстепенные компоненты его корма представлены гаммаридами (10%) и двустворчатыми моллюсками (4.8%), преимущественно их мягкими тканями. Кроме того, особи длиной 11-15 см в значительном количестве поедают мелких брюхоногих моллюсков, а наиболее крупные рыбы

(36-40 см) - кумовых раков. Величина СИР люмпена варьирует от 1.8 до 5% от массы тела, составляя в среднем 2.8%.

В рационе стихея Григорьева размером 21-50 см абсолютно доминируют рыбы (98.3%), главным образом молодь южного одноперого терпуга и стреловидный люмпен. Онтогснегическнс изменения в питании проявляются в снижении потребления мелких стихеевых и росте потребления терпуга, наваги, рогатковых и других рыб. Величина СПР стихея меняется незначительно (1.7-2%) и в среднем составляет 1.9%.

Полосатая камбала длиной 11-35 см откармливается мелкими бентосными беспозвоночными, в основном двустворчатыми моллюсками (47.8%) и полихетами (33%). Молодь размером 11-15 см предпочитает моллюскон, но по мере роста рыб в рационе возрастает значение червей (полихет и приапулид). Величина СПР полосатой камбалы варьирует от 1.9 до 4.1 % от массы тела, составляя в среднем 2.8%.

Ведущую роль в питании звездчатой камбалы играют эхиуриды (33.7%) и офиуры (19.6%), второстепенную - полихеты (14%), двустворчатые моллюски (11.5%), приапули-ды (7.1%), рыбы (7%) и асцидии (6.5%). Рыбы длиной 21-30 см поедают в основном полихет и мягкие ткани моллюсков, более крупные (31-50 см) переходят на преимущественное потребление эхиурид и офиур. В желудках особей размером свыше 50 см доминируют эхиуриды и моллюски, а также существенно возрастает доля рыб. Величина СПР камбалы находится в пределах 1-2.1% от массы тела (в среднем 1.7%).

Длиииорылая камбала отдает предпочтение полихетам (75.1%). Второстепенное значение имеют амфиподы (17.2%) и мелкие двустворчатые моллюски (5.9%). В рационе молоди размером 11-15 см преобладают амфиподы, более крупные рыбы (16-35 см) питаются в основном червями. Величина СПР длиннорылой камбалы составляет в среднем 1.7% от массы тела, снижаясь по мере ее роста с 3.3 до 1.3%.

Главными компонентами корма японской камбалы являются полихеты (55.8%) и эхиуриды (26.1%), второстепенными - двустворчатые моллюски (8.3%), мелкие декаподы (4.4%) и офиуры (3.7%). Молодь длиной 16-20 см поедает преимущественно полихет и амфипод. В желудках взрослых рыб размером 21-25 см, кроме полихет, значительно возрастает количество двустворок. В раиионе особей длиной 26-40 см полихеты постепенно замещаются эх!гуридами, а мелкие виды В1уаЫа - мягкими тканями крупных форм. Величина СПР японской камбалы варьирует от 1.4 до 4.2% от массы тела (в среднем 3.4%).

В рационе желтополосой камбалы длиной 16-35 см доминируют полихеты (72.5%). Второстепенный корм включает эхиурид (11.9%), декапод (3.4%), двустворчатых моллюсков (4.5%) и офиур (3%). Онтогенетические изменения пищевого спектра желтополосой камбалы, как и японской, проявляются в постепенном сокращении доли полихет вследствие роста потребления более крупных животных - эхиурид, мягких тканей Вп-аМа, декапод. Величина СПР рыб меняется незначительно (3.4-4.2%) и в среднем составляет 3.9%.

Остроголовая камбала длиной 16-35 см откармливается в основном эхиуридами (46.1%) и гипериидами (38%). отчасти - двустворчатыми моллюсками (7.5%) и мелкими рыбами (5.2%), преимущественно рогатковыми. При длине около 20 см камбала переходит с потребления макропланктона на эхиурид, моллюсков и рыб. В пище особей крупнее 30

см доминирует эхиуриды. Средняя величина С1ГР остроголовой камбалы составляет 3.3% от массы тела, варьируя в пределах 1.9-6.1%.

Основу питания желтоперо!7 камбалы составляют черви - эхиуриды (40.1%) и полях еты (38.2%). Из других животных наиболее значительна доля декапод (5.8%), офиур (4.3%) и асцидий (4.4%), а у отдельных размерных групп - двустворчатых моллюсков и молоди рыб. Молодь камбалы длиной 16-20 ем поедает преимущественно полихст, в желудках взрослых рыб размером 21-30 см полихеты и эхиуриды имеют практически равное значение, а особи длиной свыше 30 см предпочитают эхиурид. По мере роста камбалы в составе ее второстепенного корма также происходит замещение мелких животных на более крупных: офиуры и мальки рыб постепенно вытесняются раками-отшельниками, асци-диями и мягкими тканями моллюсков. Величина СПР желтоперой камбалы варьирует от 1.8 до 5.4% от массы тела (в среднем 2.6%).

Малоротая камбала формирует свой рацион за счет полихст (64.5%) и гаммарид (31.4%), доминирование которых наблюдается в пише всех исследованных размерных групп рыб. Величина СПР малоротой камбалы снижается с 5.3% у молоди длиной 11-15 см до 1.6% у взрослых особей свыше 35 см и в среднем составляет 2.5% от массы тела.

Главными компонентами корма южной палтусовидной камбалы являются мизнды (28.4%) и рыбы (28.9%), второстепенными - эхиуриды (16.3%), эвфаузииды (14.5%) и полихеты (6.9%). Особи длиной 11-25 см питаются мизидами и отчасти молодыо рыб (в основном стихеевых). В рационе камбал размером 26-30 см возрастает значение полихет, эхиурид и рыб (главным образом анчоуса). Особи крупнее 30 см откармливается преимущественно рыбами (стреловидным люмпеном, японским волосозубом Агс^сориз ]арот-сиз и др.), а также эвфаузиндами и эхиуридамн. Величина СПР камбалы варьирует в пределах 1.4-3.2% от массы тела (в среднем 2.2%).

Ведущая роль в питании колючей камбалы принадлежит полихегам (29.9%) и эвфау-зиндам (26.8%), второстепенная - гипериидам (16%), гаммаридам (3,9%), мизидам (7.6%) и молоди рыб (6.2%). Мелкоразмерные особи (11-15 см) поедают преимущественно полихст, мизид и гаммарид. С ростом камбалы потребление ею бентоса и нектобентоса сокращается и при длине тела свыше 20 см в желудках рыб начинает доминировать макропланктон. В рационе особей размером 21-30 см доля эвфаузнид несколько превышает таковую гипери-ид, но самые крупные камбалы (31-35 см) поедают в основном последних. СПР рыб составляет в среднем 1.5% от массы тела, варьируя в пределах 0.9-1.8 %.

Глава 4. Трофические связи демерсальных рыб зал. Петра Великого

4.1. Трофическая структура ихтиоценов и количественная оценка выедания рыбами

различных гидробионтов

Одним из подходов при изучении структурных особенностей многовидовых сообществ является концепция гильдий - групп видов, использующих однотипные ресурсы функционально сходным образом и характеризующихся наиболее интенсивными межвидовыми взаимодействиями (Джиллер, 1988). Результаты наших исследований показали,

что рассматриваемые виды рыб зал. Петра Великого образуют 3 основные трофические гильдии - бентофагов, эврифагов и хищников (рис. 2).

Гильдия бентофагов представлена типично донными рыбами и включает 2 группы: червеедов (нитчатый шлемоносец, стреловидный люмпен, длиннорылая, японская, желто-полосая, желтоперая и малоротая камбалы) и бентофагов-полифагов (двурогий бычок, полосатая и зведчатая камбалы). К этой же гильдии на меньшем уровне сходства примыкает мелкочешуйная красноперка, питающаяся различными донными беспозвоночными и отчасти детритом. По своему трофическому статусу подавляющее большинство бентофагов являются консумептами II порядка, а двурогий бычок - консументом 11-Ш порядка (табл. 2).

Шптон'хныйскат Краскьш еы-юх V [ ь г і Д ь чл я

ПЯТНИСТЫЙ ТСС75VF

Даль«« ш и и

Т;:\оокейнс:чі-я треска OXCTCKIifl .тнплрис С нежный кссчак Хсгилк-яок

bt Г'-ГОК'-ЕСрСН

t-iirwflrpinvcbesa Ти.хоокганскгя сельль Л-іттптйП

ІПирскслесьіЯ щіемоносйп Ю:І;НЬІІІ с^сцг^ыц ispnvr

WiJ І л

Остроголовая кзмсаіа Колючая камсала Калл?чш!<щел ЧстіГу'і і-і ?.т ьі 11 а.хлолгпяс ife.JV иГ itT з

ДВУУОЛП) С'ІіГЇСК НііІЧДШИ

Стг^лоБттгый люмпен Д.ллнн ссылал камса л.і Японская ка.мсала /-ел " л > мбал А пе ^ И Малсротад камоа.та .Загичатая кэмеала Полосатая ка.мсала

100 К? 70 60 43 33 20

Рис. 2. Дендрограмма сходства группового состава пищи демерсальных рыб зал. Петра Великого в летний период: 1 — бентофаги, 2 — эврифаги, 3 - хищники

В гильдию с условным названием «эврифаги» входят 9 донных и придонно-пелагических видов (сельдь, минтай, южный одноперый терпуг, широколобый шлемоносец, колючий нцел, аллолепис, остроголовая, южная палтусовидная и колючая камбалы) с самыми разнообразными пищевыми спектрами, но объединяет их присутствие в значительном количестве в рационе зоопланктона. Среди эврифагов к консументам III порядка относится только аллолспис, остальные виды - консумснты II-III порядка.

Гильдию хищников образуют 12 донных и придонных видов, которые подразделяется на облигатных (бычок-ворон и стихей Григорьева) и факультативных ихтиофагов (щитоносный скат, треска, навага, пятнистый терпуг, красный бычок, дальневосточный шлемоносец, снежный и многоиглый керчаки, керчак-яок и охотский липарис). Навага и снежный керчак являются консументами II-III порядка, треска, многоиглый керчак и облигат-

ные ихтиофага - консумеитами Ш-1У порядка, остальные виды - консумептами III порядка.

Таблица 2

Трофический уровень (ТУ) исследованных видов рыб зал. Петра Великого

Вид ТУ Вид ТУ

Щитоносный скат 4.37 Многоиглый керчак 4.58

Тихоокеанская сельдь 3.56 Бычок-норой 4.52

Мелкочешуйиая красноперка 3.35 Охотский липарис 4.32

Дальневосточная навага 3.94 Чешуйчатый аллолепис 4.0

Тихоокеанская треска 4.51 Стреловидный люмпен 3.43

Минтай 3.58 Стихей Григорьева 4.54

Пятнистый терпуг 4.12 Полосатая камбала 3.14

Южный одноперый терпуг 3.69 Звездчатая камбала 3.21

Красный бычок 4.37 Длиннорылая камбала 3.34

Двурогий бычок 3.61 Японская камбала 3.32

Нитчатый шлемоносец 3.37 Желтополосая камбала 3.34

Дальневосточный шлемоносец 4.03 Остроголовая камбала 3.59

Широколобый шлемоносец 3.88 Желтоперая камбала 3.41

Колючий ицел 3.84 Малоротам камбала 3.38

Снежный керчак 3.86 Южная палтуеовидная камбала 3.7

Керчак-яок 4.25 Колючая камбала 3.58

В целом трофический уровень исследованных рыб варьирует от 3.14 до 4.58. По числу видов среди потребителей преобладают копсументы П-Ш порядка (34.4%).

Максимальные средние величины СПР наблюдаются у пятнистого терпуга (7.2%), наваги (5.3%), сельди (4.5%) и южного одноперого терпуга (4.3%). Минимальные СПР характерны для глубоководных рыб - ската (0.9%) и аллолеписа (0.4%). Пониженная интенсивность питания наблюдается у колючей (1.5%) и длиннорылоп камбал (1.7%) в связи с нерестом, а также у звездчатой камбалы (1.7%) и двурогого бычка (1 %). Средние величины рационов остальных видов варьируют в пределах 2-4%.

На внутреннем шельфе залива биомасса исследованных рыб. по среднемпоголстиим оценкам, составляет 35.9 тыс. т и почти половина ее (45%) приходится на хищников. Наибольшая интенсивность питания в этом биотопе наблюдается у эврифагов (общий СПР 5.1%), далее в порядке убывания рациона следуют хищники (4.6%) и бентофаги (3.1%). Основные трофические связи бептофагов замыкаются на полихет, второстепенные - на эхиурид, двустворчатых моллюсков и некоторых других беспозвоночных. В рационе эв-рифагов наиболее значительную роль играют эхиуриды, гиперииды, рыбы и мизиды. Пищевые потребности хищников удовлетворяются в основном за счет рыб и декапод (преимущественно креветок и шримсов).

На внешнем шельфе биомасса хищников и бентофагов сокращается в 2-2.2 раза, а эврифагов возрастает в 1.9 раза, в результате чего общая ихтиомасса несколько уменьшается (до 30.3 тыс. т). Суммарные суточные рационы всех трофических гильдий также снижаются до уровня 2.2-2.9%. Обшей закономерностью в злиторали является ослабление трофических связей рыб с эхиуридами, особенно заметное у эврнфагов и бентофагов, и усиление связей с декаподами (в основном с крабом-стригуном), наиболее значительное у

хищников. Одновременно с этим, в питании бентофагов возрастает роль полихет и гамма-рид, а у эврифагов - мизид и макропланктона (в основном гипериил и эвфаузиид). Потребление рыб хищниками существенно не меняется, но у эврифагов доля этого корма сокращается на порядок.

В верхнем отделе материкового склона залива среди 7 исследованных нами видов бентофагов не обнаружено. Биомасса рыб здесь очень незначительна (1.9 тыс. т), при этом большую ее часть (76.6%) формируют эврифаги. Кормовая активность рыб в мезобентали минимальна: величина СПР эврифагов составляет 2%, хищников - 1.4%. В рационе эврифагов значение макропланктона и декапод (креветок) по сравнению с шельфом еще больше возрастает, а мизид и рыб снижается. В пище хищников доля декапод остается на прежнем уровне, но почти в 2 раза сокращается доля рыб и на порядок увеличивается доля головоногих моллюсков.

Наиболее интенсивный нагул рыб в летний период происходит в сублиторальной зоне зал. Петра Великого. По нашим оценкам, за 3 месяца здесь выедается около 140.8 тыс. т различных гидробионтов, из которых 40.4% приходится на бентос, 27% - на нектобентос,

Рис. 3. Соотношение компонентов в общем объеме сезонного потребления корма демерсальными рыбами в сублиторали (а), элиторали (б) и мезобентали (в) в зал. Петра Великого в летний период

На внешнем шельфе объем сезонного потребления корма почти в 2 раза ниже — 76.9 тыс. т. В питании рыб этого биотопа ведущую роль приобретают нектобен-тосные беспозвоночные (40.5%>) и планктон (27.8%), а бентос (18.4%) и рыбы (13.3%) отходят на второй план. В верхней части материкового склона выедание невелико - 3.2 тыс. т. В суммарном рационе рыб мезобентали примерно в равных пропорциях доминируют нектобентосные и планктонные животные (соответственно 43.2 и 47.9%); донные формы и рыбы составляют всего 3.9% и 5%> соответственно.

>1.3% - на рыб и 10.5%) - на планктон (рис. 3).

140,8 тыс, т

(а)

76,9тыс. т

(6)

О Полахеты В Эхмуриды 4 э54 О Копеподы

П.9& ЗГипери*А*

(□ Мизиды

Эзфаузяиды ^ Дека поды

Э Головоногие моллюски ЕЗ Рыбы Я Прочие

3,2 тыс. т

(В)

3,5%^ 0.134

т ■

Выявленные особенности батиметрического распределения биомассы трофических гильдий рыб и структуры потребления ими различных экологических групп организмов вполне закономерны и находятся r соответствии с кормовой базой. Наиболее продуктивным и богатым кормовым бентосом районом залива является внутренний шельф (Надто-чий и др., 2005; Дулепова и др., 2008). В число доминирующих групп донных беспозвоночных входят полихеты и эхиуриды, что способствует широкому распространению чер-веедения среди бентофагов и ряда представителей других трофических гильдий нектона. Здесь же в летний период происходит нагул основной массы рыб, в том числе их молоди (Вдовин, Зуенко, 1997; Измятинский, 2001) - одной из главных составляющих рациона хищников. С глубиной плотность концентраций кормового бентоса в заливе снижается на порядок (Дерюгин, Сомова, 1941), а рыб - в 3 раза (Соломатов, Калчугин, 2012), поэтому в элиторали и мезобентали основные пищевые потребности рыб удовлетворяются за счет иектобентоса и макронланктона, доля которого максимальна в открытых водах над материковым склоном (Долганова, 2010).

Несмотря на значительное снижение с глубиной количества рыб п суммарном рационе потребителей, уровень хищничества в сообществе возрастает (табл. 3). Во всех батиметрических зонах доминируют консументы II-III порядка (хищники I-II порядка), однако по мере перехода от сублиторального биотопа к мезобентальному их доля в общей биомассе исследованных видов, как и доля консументов III и III-IV порядков (хищников II и II-III порядков), постепенно увеличивается. С одной стороны, это обусловлено сокращением биомассы потребителей более низкого уровня (бентофагов), с другой - замещением рыбной части рациона хищников и эврифагов жертвами не меньшего трофического статуса (крабами, креветками, головоногими моллюсками, хищными плаиктерами).

Таблица 3

Соотношение (%) биомассы рыб разного трофического статуса и средний трофический уровень (ТУ) их пищи в различных батиметрических зонах зал. Петра Великого в летний период

Порядок консумента Сублитораль Элитораль Мезобенталь В среднем

II 29.9 13.6 - 20.4

II-III 53.9 63.3 65.8 58.5

III 15.8 2.7 27.4 14.2

III-IV 0.4 20.4 6.8 7.0

ТУ пиши 2.75 2.85 2.91 2.79

За три летних месяца исследованные рыбы зал. Петра Великого выедают 220.9 тыс. т кормовых организмов, большая часть которых представлена бснтосными н нектобснтос-ными беспозвоночными (по 32%), меньшая - рыбами (18.3%) и зоопланктоном (17%). Основной вклад в летний рапион рыб залива вносят животные второго и третьего трофических уровней (соответственно 46.3 и 31.6%).

К самым потребляемым группам бентоса относятся полихеты (13%) и эхиуриды (10.9%), нектобентоса - декаподы (17.5%) и мизиды (14.4%), планктона — гиперииды (7.7%). Промысловые виды составляют 12.3% от общего количества корма, из них краб-

стригун - 5.3%, навага - 2.1% и камбалы - 2%. Главными и почти равнозначными потребителями гидробиоитов в заливе являются два наиболее массовых вида - южный одноперый терпуг и навага, на долю которых приходится 42.5% суммарного рациона демерсальных рыб. Из других видов рыб наиболее существенную роль в выедании беспозвоночных и рыб играют керчак-яок (9.6%) и минтай (8.2%).

4.2. Конкурентные отношения

Сложность трофических отношений в морских экосистемах и их слабая изученность не позволяют в настояшее время достаточно объективно оцешшать реальную степень конкуренции между различными видами нектона (Чучукало, 2006). Эта задача затрудняется и несовершенством количественного учета кормовой базы гидробиоитов, данные о которой часто недостоверны или вообще отсутствуют. Поэтому для исследования пищевых противоречий рыб в естественных условиях широко применяются косвенные методы, к которым относится и выбранный нами модифицированный метод К.В. Мартино - М.С. Карапетко-вой (Чучукало, 2002). Данный способ, как и любой другой, не лишен недостатков, однако с его помощью можно установить степень конкурентного взаимовлияния видов, которая из-за разности их биомасс проявляется неравнозначно.

В настоящей работе анализ конкурентных отношений рыб выполнен с учетом онтогенетической изменчивости их питания. Предварительно были вычислены значения одного из параметров уравнения К.В. Мартино - М.С. Карапетковой - индекса сходства пищи (или объема конкуренции) A.A. Шорыгина (1952), позволяющего выявить круг потенциальных конкурентов. Как видно из данных табл. 4, во всех батиметрических зонах зал. Петра Великого соотношение различных уровней этого показателя примерно одинаково. В большинстве случаев пищевые спектры потребителей полностью расходятся (46%) или незначительно перекрываются (47.6%). Средний и высокий уровни сходства отмечаются редко (соответственно в 5.8% и в 0.6% случаев).

Таблица 4

Соотношение (%) различных уровней сходства пищи (объема конкуренции) между демер-сальными рыбами зал. Петра Великого в летний период

Уровень сходства Сублшораль Элшораль Мезобенгаль

Сходство отсутствует 50.1 40.7 43.9

Низкий (до 33%) 43 54.1 46.2

Средний (34-66%) 6.4 4.7 7.1

Высокий (более 66%) 0.5 0.5 2.8

Число сравниваемых пар 4656 3403 465

В сублиторали залива высокий уровень внутри- и межвидового перекрывания пищевых спектров чаще всего наблюдается среди рыб, в рационе которых доминируют эхиури-ды (остроголовой и желтоперой камбал крупнее 25 см, палтусовидной размером 31-35 см, японской более 30 и звездчатой более 50 см, керчака-яока длиной 21-40 см), реже - среди потребителей полнхет (длиннорылой камбалы размером 21-30 см и желтополосой 21-30 см), двустворчатых моллюсков (полосатой камбалы длиной 11-25 см) и молоди рыб (бычка-ворона размером 11-20 см и стихея 21-30 см).

В элиторальной зоне наиболее вероятными конкурентами могут быть эврифаги, предпочитающие мизид и макропланктон (сельдь длиной 26-30 см, минтай 21-60 см и пал-тусовидная камбала 11-15 см, широколобый шлемоносец длиной 26-35 см и южный одно-перый терпуг 21-30 см, ицел 6-15 см, палтусовидная камбала 16-25 см), а также хищники -потребители краба-стригуна (красный бычок размером 31-40 см, керчак-яок крупнее 30 см и многоиглый керчак длиной 31-40 и более 60 см) и мелких рыб (лииарие размером 11-30 см и стнхей 21-30 и 41-50 см). Среди бентофагов высокая степень сходства пищи в этом биотопе наблюдается у малоротой камбалы смежных размерных групп (26-30 и 31-35 см).

В мезобентали высокий уровень объема конкуренции характерен для рыб, поедающих в основном макроиланктон (аллолеписа длиной 16-25 см и колючей камбалы 21-30 см), макропланктон и мизид (минтая размером 11-30 см и ицела 11-20 см), северную креветку (трески длиной 41-50 см, минтая 51-60 см, ицела 26-30 см и липариса 51-60 см) и ко-зырькового шримса 1аг !аг (ската размером 41-60 см и трески 31-40 см).

Расчет степени пищевой конкуренции между всеми исследованными размерными группами рыб показал, что п подавляющем большинстве случаев она отсутствует (72%) или находится на низком уровне (27.9%) (табл. 5). Средняя и высокая степень конкуренции отмечаются очень редко (соответственно в 0.09 и 0.01% случаев) и только на шельфе.

В сублиторальной зоне конкурентное давление средней силы навага длиной 16-30 см оказывает на молодь пятнистого терпута и красного бычка размером 11-20 см. С такой же силой навага длиной 21-25 см влияет на минтая длиной свыше 60 см и пятнистого терпуга размером 31-40 см, а южный одноперыи терпуг и керчак-яок длиной 31-40 см - на желтоперую камбалу сходных размеров.

Таблица 5

Соотношение (%) различных уровней пишевой конкуренции между демсрсальными рыбами зал. Петра Великого в летний период

Уровень конкуренции Сублитораль Элигораль Мсзобемталь

Конкуренция отсутствует 72.2 71.2 76.1

Низкий (менее 1000 ед.) 27.7 28.7 23.9

Средний (1000-5000 ед.) 0.1 0.09 _

Высокий (более 5000 ед.) - 0.01 _

Число сравниваемых пар 9312 6806 930

В гэлиторали залива только самый малочисленный колючий ицел длиной 6-10 см испытывает значительное конкурентное давление со стороны других рыб, в том числе н более крупных особей своего вида. Со средней силой па него воздействуют минтай размером 11-30 и 41-50 м, южный одноперыи терпуг длиной 31-40 см, палтусовидная камбала длиной более 35 см и ицел длиной 16-20 см, с высокой силой - минтай длиной 31-40 см. Обращает на себя внимание тот факт, что высокой степени сходства пиши между указанными выше конкурентами не обнаружено. Главными причинами, определяющими их напряженные пищевые отношения, являются соотношение биомасс и величина рациона, которая у некоторых размерных групп рыб весьма высока.

Известно, что конкуренция остается важным фактором, даже если она пе происходит постоянно. Избегание конкуренции само по себе означает, что она имела место в про-

шлом и под се влиянием виды приспособились к сосуществованию (Пиапка, 1981). Результатом такой коадаптации и является, по-видимому, отсутствие значительной внутри- н межвидовой конкуренции у подавляющего большинства рассматриваемых нами рыб.

В целом же результаты проведенных исследований конкурентных отношений в де-мерсальных пхтноценах зал. Петра Великого согласуются с современными представлениями (Чучукало, 2006), согласно которым в сообществах донных и придонных рыб дальневосточных морей сильная пищевая конкуренция в нагульный период встречается довольно редко и не может вызвать катастрофических последствий в силу пластичности пи-тапня этих рыб, небольшой степени перекрывания их экологических ниш и стабильных (в многолетнем плане) кормовых условий.

Выводы

1. По характеру питания в летний период из 32 исследованных видов рыб зал. Петра Великого 11 относятся к бентофагам, 9 - к эврифагам и 12 - к хищникам. Трофический уровень рыб варьирует от 3.14 до 4.58. Как по числу видов (34.4%), так и по биомассе (58.5%) среди потребителей преобладают консумепты П-Ш порядка.

2. Максимальные средние величины суточного рациона в летний период наблюдаются у пятнистого терпуга (7.2%), наваги (5.3%), сельди (4.5%) и южного одноперого терпуга (4.3%), минимальные - у глубоководных рыб - щитоносного ската (0.9%) и чешуйчатого аллолеписа (0.4%). Средние рационы большинства остальных видов находятся в пределах 2-4% от массы тела.

3. Наиболее интенсивный нагул рыб происходит на внутреннем шельфе залива (на глубинах менее 50 м). По мерс перехода от сублиторального биотопа к мезобентальному наблюдается снижение интенсивности питания рыб всех трофических гильдий, ослабление их связей с нектоном и бентосом и усиление связей с нектобентосом и макропланктоном, что находится в соответствии со структурой кормовой базы.

4. С глубиной уровень хищничества в демерсальпых ихтиоценах возрастает, что обусловлено сокращением биомассы потребителей более низкого уровня (бешофагов) и замещением рыбной части рациона хищников и эврифагов жертвами не меньшего трофического статуса (крабами, креветками, головоногими моллюсками, хищными планктера-ми).

5. За три летних месяца исследованные рыбы зал. Петра Великого выедают 220.9 тыс. т различных кормовых организмов, из них по 32% приходится на бентосных и некто-бентосных беспозвоночных, 18.3% - на рыб и 17% - на зоопланктон. Промысловые виды гидробионтов составляют 12.3% общего количества пищи и представлены в основном крабом-стригуном (5.3%), навагой (2.1%) и камбалами (2%). Основной вклад в формирование летнего рациона рыб вносят животные второго и третьего трофических уровней (соответственно 46.3 и 31.6%).

6. Главными и почти равнозначными потребителями в заливе являются два самых массовых вида - южный одноперый терпуг и навага, на долю которых приходится 42.5%

суммарного рациона демерсальпых рыб. Из других видов рыб наиболее существенную роль в выедании гндробионтов играют керчак-яок (9.6%) и минтай (8.2%).

7. В подавляющем большинстве случаен внутри- и межвидовая пищевая конкуренция среди рассматриваемых рыб отсутствует (72%) или находится на низком уровне (27.9%). Средняя и высокая степень конкуренции отмечаются очень редко и связаны, главным образом, с фактором плотности потребителей.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Работы, опубликованные и рецензируемых ведущих научных журналах:

1. Пущина О.И. Питание и суточные рационы трех видов камбал залива Петра Великого (Японское море) в летний период // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 123. - С. 185-190.

2. Пущина О.И. Особенности питания южного одноперого терпуга Pleurogrammus ozonas в водах Приморья // Изв. ТИНРО. - 2000. - Т. 127. - С. 203-208.

3. Антоненко Д.В., Пущина О.И. Основные черты биологии терпуговых рыб рода Hexagrammos в зал. Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т 131 - С 164-178.

4. Пущина О.И., Панченко В.В. Питание дальневосточного Myoxocephalus stellen и снежного М. bronchi керчаков (Cottidae) в прибрежье Амурского залива Японского моря // Вопр. ихтиологии. - 2002. - Т 42, № 4. - С. 536-542.

5. Панченко В.В., Пущина О.И. Биологическая характеристика керчаковых рыб рода Myoxocephalus (Cottidae) зал. Петра Великого Японского моря // Изв. ТИНРО. - 2004 -Т. 138. - С. 120-153.

6. Антоненко Д.В., Пущина О.И., Калчугин П.В. Чешуйчатый аллолепне Bothrocara holhmcVi (Zoarcidae) в водах Приморья (Японское море) // Вопр. ихтиологии. - 2005. - Т. 45 № 1.-С. 81-85.

7. Пущина О.И. Питание и пищевые взаимоотношения массовых видов донных рыб в водах Приморья в весенний период // Изв. ТИНРО. - 2005. - Т. 142. - С. 246-269.

8. Калчугин П.В., Пущина О.И.. Панченко В.В., Соломатов С.Ф. Распределение и некоторые черты биологии стихея Григорьева Stichaeus grigorjewi (Stichaeidae) в водах северного Приморья //Вопр. ихтиологии. -2006.- Т. 46, № 4.-С. 512-518.

9. Антоненко Д.В., Пущина О.И., Соломатов С.Ф. Распределение и некоторые черты биологин щитоносного ската Bathyrajaparmifera (Rajidae, Rajiformes) в северо-западной части Японского моря//Вопр. ихтиологии. -2007. - Т. 47, № 3. - С. 311-319.

10. Антоненко Д.В., Пущина О.И., Соломатов С.Ф., Калчугин П.В. Распределение и некоторые черты биологии бычка-ворона Ilemitripteras villosus (Pallas, 1814) (Hemitripteri-dae) в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиологии. - 2010. - Т. 50, № 5. - С 665-674.

11. Панченко В.В., Пущина О.И., Антоненко Д.В. и др. Распределение и некоторые черты биологии красного бычка Alcichthys elougatus в северо-западной части Японского моря//Вопр. ихтиологии.-2011.-Т. 51,№2.-С. 195-204.

12. Вдовий А.И., Пущина О.И., Соломатов С'.Ф. Возможность корректировки оценок запасов рыб с учетом данных трофологнческих исследований // Вопр. рыболовства. -2011.-Т. 12, №4 (48).-С. 813-821.

13. Черноиванова Л.А., Соломатов С.Ф., Пущина О.И. и др. Особенности распределения н питания дальневосточной наваги Eleginus gracilis (Tilesius, 1810) в зал. Петра Великого (Японское море) в летний период // Вопр. рыболовства. - 2011. - Т. 12, № 4 (48). -С. 678-689.

Работы, опубликованные в сборниках региональных и международных научно-практических конференций:

14. Пущина О.И. Питание камбал залива Петра Великого (Японское море) в летний период // Рыбохозяйственные исследования океана. Материалы юбилейной научной конференции. - Владивосток : Дальрыбвтуз, 1996. - С. 121-122.

15. Pushchina O.l. The size composition of daily ration of the atea mackerel Pleuro-grammus azornts in Primorye coastal waters (Japan sea) // Ninth. Ann. Meet. PICES. - Hakodate, 2000.-P. 120.

16. Пущина О.П., Антоиенко Д.В. Питание разделыюперых терпугов рода Hexagrammes в Амурском заливе (Японское море) // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем. Тез. докл. международной конференции. - Мурманск: ММБИ РАН, 2001.-С. 194-196.

17. Пущина О.И., Панченко В.В. Питание керчака-яока Myoxocephalus jaok в заливе Петра Великого (Японское море) в осенний период // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем. Тез. докл. международной конференции. -Мурманск : ММБИ РАН, 2001. - С. 196-197.

18. Пущина О.И., Калчугин И.В., Соломатов С.Ф. Питание тихоокеанской трески Gadits macrocephalas в северо-западной части Японского моря в весенне-летний период // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки. Тез. докл. Третьей Международной научно-практической конференции. - Владивосток: ТННРО-Центр, 2008. — С. 127-128.

19. Пущина О.И., Соломатов С.Ф. Трофические связи хищных рыб зал. Петра Великого в летний период /7 Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана. Материалы Международной научно-технической конференции. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2010. Ч. 1. С. 91-95.

Уч.-изд. л. 1,0 Формат 60x84/16

Тираж 100 экт Заказ Л» 16.

Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр», г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пущина, Ольга Игоревна

Введение

Глава 1 Материал и методика

Глава 2 Литературный обзор

2.1 Краткая характеристика ихтиофауны зал. Петра Великого

2.2 Краткая характеристика кормовой базы рыб зал. Петра Великого

Глава 3 Питание демерсальных рыб зал. Петра Великого

3.1 Щитоносный скат

3.2 Тихоокеанская сельдь

3.3 Мелкочешуйная красноперка

3.4 Дальневосточная навага

3.5 Тихоокеанская треска

3.6 Минтай

3.7 Пятнистый терпуг

3.8 Южный одноперый терпуг

3.9 Красный бычок

3.10 Двурогий бычок

3.11 Нитчатый шлемоносец

3.12 Дальневосточный шлемоносец

3.13 Широколобый шлемоносец

3.14 Колючий ицел

3.15 Снежный керчак

3.16 Керчак-яок

3.17 Многоиглый керчак

3.18 Бычок-ворон

3.19 Охотский липарис

3.20 Чешуйчатый аллолепис

3.21 Стреловидный люмпен

3.22 Стихей Григорьева

3.23 Полосатая камбала

3.24 Звездчатая камбала

3.25 Длиннорылая камбала

3.26 Японская камбала

3.27 Желтополосая камбала

3.28 Остроголовая камбала

3.29 Желтоперая камбала

3.30 Малоротая камбала

3.31 Южная палтусовидная камбала

3.32 Колючая камбала

Глава 4 Трофические связи демерсальных рыб зал. Петра Великого

4.1 Трофическая структура ихтиоценов и количественная оценка выедания рыбами различных гидробионтов

4.2 Конкурентные отношения 159 Выводы 171 Список литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Питание и трофические связи демерсальных рыб зал. Петра Великого (Японское море) в летний период"

В дальневосточных морях России изучение трофики рыб началось в 20-х гг. прошлого века, но долгое время оно носило довольно узкий, «объектный» характер. С середины 1980-х гг. крупномасштабные трофологические работы стали неотъемлемой частью экосистемных исследований ТИНРО-Центра, направленных на разработку мер по управлению биоресурсами и многовидовому рыболовству (Шунтов и др., 2010).

В северо-западной части Японского моря одной из самых высокопродуктивных акваторий является зал. Петра Великого, освоение ресурсов которого непрерывно ведется с конца XIX столетия (Гаврилов, 1998; Вдовин и др., 2004). Однако на сегодняшний день в плане изученности питания нектона этот водоем, как и все российские воды Японского моря, значительно уступает многим другим районам дальневосточного бассейна. Несмотря на почти столетнюю историю исследований биоты залива, имеется весьма ограниченное число публикаций, в которых с разной степенью подробности описан качественный состав пищи массовых и некоторых обычных рыб, его сезонная изменчивость и отдельные аспекты пищевых отношений видов (Амброз, 1931; Демидова, 1939; Микулич, 1949а, б, 19546, 1965; Моисеев, 1953; Маркина, 1959; Климова, Иванкова, 1977; Марковцев, 1978, 1980; Матюшин, Федотов, 1992; Маркевич, 1998, 2004; Гомелюк, 2000; Колпаков и др., 2010). Особенности питания многих представителей ихтиофауны, количественные оценки рационов и в целом трофические связи нектона на шельфе и материковом склоне залива ранее не рассматривались.

Цель и задачи исследования. Настоящая работа ставит своей целью определение качественных и количественных характеристик питания и анализ трофических связей демерсальных рыб зал. Петра Великого (Японское море) в летний период.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Изучить состав и величину суточных рационов рыб с учетом их размерной и батиметрической изменчивости.

2. Рассчитать объемы сезонного потребления рыбами различных гидробионтов.

3. Изучить трофическую структуру демерсальных ихтиоценов.

4. Оценить степень внутри- и межвидовой пищевой конкуренции рыб.

Научная новизна. Впервые для зал. Петра Великого с помощью весового метода получены данные по питанию щитоносного ската Bathyraja parmifera, красного Alcichthys elongatus и двурогого Enophrys diceraus бычков, нитчатого Gymnocanthus pistilliger, дальневосточного G. herzensteini и широколобого G. detrisus шлемоносцев, колючего ицела Icelus cataphractus, снежного Myoxocephalus brandti, многоиглого M. polyacanthocephalus и керчака-яока М. jaok, бычка-ворона Hemitripterus villosus, охотского липариса Liparis ochotensis, чешуйчатого аллолеписа Bothrocara hollandi, полосатой Liopsetta pinnifasciata, звездчатой Platichthys stellatus, длиннорылой Limanda punetatissima, японской Pseudopleuronectes yokohamae и колючей Acanthopsetta nadeshnyi камбал, a также стихея Григорьева Stichaeus grigorjewi.

Значительно дополнены и уточнены сведения о питании в заливе тихоокеанской сельди Clupea pallasii, мелкочешуйной красноперки Tribolodon brandti, дальневосточной наваги Eleginus gracilis, тихоокеанской трески Gadus macrocephalus, минтая Theragra chalcogramma, пятнистого Hexagrammos stelleri и южного одноперого Pleurogrammus azonus терпугов, стреловидного люмпена Lumpenus sagitta, желтополосой Ps. herzensteini, желтоперой L. aspera, малоротой Glyptocephalus stelleri, остроголовой Cleisthenes herzensteini и южной палтусовидной Hippoglossoides dubius камбал.

Практическая значимость. Диссертация является первой обобщающей сводкой по трофологии демерсальных рыб зал. Петра Великого. Представленные в ней данные существенно расширяют представления о биологии промысловых и перспективных для промысла видов рыб зал. Петра Великого, о структуре и масштабах выедания ими гидробионтов. Результаты работы могут применяться для мониторинга состояния биологических ресурсов, исследования функционирования рыбных сообществ и в целом экосистемы зал. Петра Великого, а также для оценки экологической емкости этого водоема. Количественные характеристики рационов рыб, полученные автором, используются специалистами ТИНРО-Центра для расчета кормовых коэффициентов при определении экологического ущерба от хозяйственной деятельности на побережье. Материалы диссертации могут быть полезны в качестве справочных в лекционных курсах для студентов-биологов.

Защищаемые положения. 1. По характеру питания в летний период из 32 исследованных видов рыб 11 относятся к бентофагам, 9 - к эврифагам и 12 -к хищникам. Как по числу видов (34.4%), так и по биомассе (58.5%) среди потребителей преобладают консументы II-III порядка. Батиметрические изменения в трофической структуре ихтиоценов вполне закономерны и находятся в соответствии с кормовой базой.

2. Главную роль в формировании общего летнего рациона рыб на шельфе и верхней части материкового склона зал. Петра Великого играют бентосные и нектобентосные беспозвоночные (по 32%), второстепенную, но весьма существенную, - рыбы (18.3%) и зоопланктон (17%). Большая часть органического вещества поступает в демерсальные ихтиоцены со второго и третьего трофических уровней.

Вклад автора. Автором обработаны материалы, собранные сотрудниками лаборатории ресурсов рыб прибрежных вод (ныне лаборатории комплексных исследований ресурсов рыб Японского моря) ТИНРО-Центра в 2002-2009 гг., проанализированы результаты и сформулированы научные выводы. В работе использованы также опубликованные данные автора, полученные на основе материалов, собранных с его участием в 1994-1999 гг.

Апробаиия работы. Материалы диссертации представлялись на юбилейной научной конференции Дальрыбвтуза «Рыбохозяйственные исследования океана» (Владивосток, 1996); на Международной конференции PICES (Хакодате, Япония, 2000); на Международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (Мурманск, 2001); на Международных научно-практических коференциях «Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Владивосток, 2008; Южно-Сахалинск, 2011); на Международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана» (Владивосток, 2010); на отчетных сессиях ТИНРО-Центра (2009, 2010, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, из них 13 статей в изданиях, рекомендованных ВАК. Одна работа находится в печати.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Пущина, Ольга Игоревна

выводы

2. Максимальные средние величины суточного рациона в летний период наблюдаются у пятнистого терпуга (7.2%), наваги (5.3%), сельди (4.5%) и южного одноперого терпуга (4.3%), минимальные - у глубоководных рыб -щитоносного ската (0.9%) и чешуйчатого аллолеписа (0.4%). Средние рационы большинства остальных видов находятся в пределах 2-4% от массы тела.

3. Наиболее интенсивный нагул рыб происходит на внутреннем шельфе залива (на глубинах менее 50 м). По мере перехода от сублиторального биотопа к мезобентальному наблюдается снижение интенсивности питания рыб всех трофических гильдий, ослабление их связей с нектоном и бентосом и усиление связей с нектобентосом и макропланктоном, что находится в соответствии со структурой кормовой базы.

4. С глубиной уровень хищничества в демерсальных ихтиоценах возрастает, что обусловлено сокращением биомассы потребителей более низкого уровня (бентофагов) и замещением рыбной части рациона хищников и эврифагов жертвами не меньшего трофического статуса (крабами, креветками, головоногими моллюсками, хищными планктерами).

5. За три летних месяца исследованные рыбы зал. Петра Великого выедают 220.9 тыс. т различных кормовых организмов, из них по 32% приходится на бентосных и нектобентосных беспозвоночных, 18.3% - на рыб и 17% - на зоопланктон. Промысловые виды гидробионтов составляют 12.3% общего количества пищи и представлены в основном крабом-стригуном (5.3%), навагой (2.1%) и камбалами (2%). Основной вклад в формирование летнего рациона рыб вносят животные второго и третьего трофических уровней (соответственно 46.3 и 31.6%).

6. Главными и почти равнозначными потребителями в заливе являются два самых массовых вида - южный одноперый терпуг и навага, на долю которых приходится 42.5% суммарного рациона демерсальных рыб. Из других видов рыб наиболее существенную роль в выедании гидробионтов играют керчак-яок (9.6%) и минтай (8.2%).

7. В подавляющем большинстве случаев внутри- и межвидовая пищевая конкуренция среди рассматриваемых рыб отсутствует (72%) или находится на низком уровне (27.9%). Средняя и высокая степень конкуренции отмечаются очень редко и связаны, главным образом, с фактором плотности потребителей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пущина, Ольга Игоревна, Владивосток

1. Амброз А.И. Сельдь (Clupea harengus pallasii C.V.) залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1931. - Т. 6. - 313 с.

2. Антоненко Д.В., Пущина О.И. Основные черты биологии терпуговых рыб рода Hexagrammos в зал. Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. -2002.-Т. 131.-С. 164-178.

3. Антоненко Д.В., Пущина О.И., Калчугин П.В. Чешуйчатый аллолепис Bothrocara hollandi (Zoarcidae) в водах Приморья (Японское море) // Вопр. ихтиологии.-2005.-Т. 45, № 1.-С. 81-85.

4. Антоненко Д.В., Пущина О.И., Соломатов С.Ф. Распределение и некоторые черты биологии щитоносного ската Bathyraja parmifera (Rajidae, Rajiformes) в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиологии. -2007. Т. 47, № 3. - С. 311-319.

5. Баланов A.A., Соломатов С.Ф. Видовой состав и распределение бельдюговых (Zoarcidae) в северной части Японского моря по данным траловых работ // Вопр. ихтиологии 2008. - Т. 48, № 1. - С. 18-33.

6. Барабащиков Е.И., Магомедов P.A. Состав и некоторые черты биологии рыб эстуарной зоны рек южного Приморья // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 131. - С. 179-200.

7. Берестовский Е.Г. Питание и пищевая стратегия камбалы-ерша Hippoglossoides platessoides limandoides в Баренцевом и Норвежских морях // Вопр. ихтиологии. 1995.-Т. 35, № 1.-С. 94-104.

8. Берестовский Е.Г., Чинарина А.Д. Экспериментальные исследования размножения и питания скатов / Современные исследования ихтиофауны арктических и южных морей европейской части России. Апатиты : Изд. КНЦ РАН, 2007.-С. 134-141.

9. Борец JI.A. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток : ТИНРО-Центр, 1997. - 217 с.

10. Бретт Д., Гроувз Т. Физиологическая энергетика // Биоэнергетика и рост рыб / Ред. У. Хоар, Д Рендолл, Дж. Бретт. М. : Легкая и пищевая пром-сть, 1983.-С. 203-274.

11. Будникова JI.J1. Амфиподы в питании молоди кеты и некоторых других рыб в бухте Калининка (юго-западный Сахалин) // Биол. моря. 1994. - Т. 20, № 3. - С. 190-196.

12. Василец П.М., Доценко B.C. Питание наваги Авачинской губы в два первых года жизни // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем. Тез. докл. международной конференции. Мурманск : ММБИ РАН, 2001. - С. 42-43.

13. Вдовин А.Н. Состав и биомасса рыб Амурского залива // Изв. ТИНРО. -1996.-Т. 119.-С. 72-88.

14. Вдовин А.Н. Биология и динамика численности южного одноперого терпуга (Pleurogrammus azonus) II Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 123. - С. 16-45.

15. Вдовин А.Н., Антоненко Д.В., Соколовская Т.Г. Распределение звездчатой камбалы Platichthys stellatus в заливе Петра Великого // Биол. моря. 1997. Т. 23, № 4. - С. 227-233.

16. Вдовин А.Н., Гавренков Ю.И. Оценка и состояние запасов дальневосточных красноперок залива Петра Великого // Вопр. ихтиологии. -1995.-Т. 35, № 5. С. 714-717.

17. Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 152-176.

18. Вдовин А.Н., Измятинский Д.В., Соломатов С.Ф. Основные результаты исследований рыб морского прибрежного комплекса Приморья // Изв. ТИНРО. -2004.-Т. 138.-С. 168-190.

19. Вдовин А.Н., Пущина О.И., Соломатов С.Ф. Возможность корректировки оценок запасов рыб с учетом данных трофологических исследований // Вопр. рыболовства.-2011.-Т. 12, № 4 (48). С. 813-821.

20. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. Сезонное распределение полосатой камбалы в заливе Петра Великого // Биол. моря. 1993а. - № 4. - С. 52-57.

21. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. Физиологические аспекты роста одноперого терпуга Pleurogrammus azonus в водах Приморья // Вопр. ихтиологии. 19936. -Т. 33, № 1.-С. 156-160.

22. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. Распределение камбал (Pleuronectidae) в заливе Петра Великого в период гидрологического лета (июль-сентябрь) // Изв. ТИНРО. -2000. Т. 127. - С. 122-136.

23. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В., Афанасьева Н. И. и др. Пространственно-временная изменчивость распределения нитчатого шлемоносца в заливе Петра Великого // Экология. 1994. - № 4. - С. 53-59.

24. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В., Калчугин П.В. Сезонное распределение колючей камбалы Acanthopsetta nadeshnyi в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиологии. 2001. - Т. 41, № 1. - С. 36-41.

25. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В., Калчугин П.В. Сезонное распределение япономорской палтусовидной камбалы Hippoglossoides dubius (Pleuronectidae) в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиологии. 2004. - Т. 44, № З.-С. 370-374.

26. Веденский А.П. Некоторые наблюдения над остроголовой камбалой // Изв. ТИНРО. -1954. Т. 39. - С. 352-353.

27. Великанов А.Я., Лученков A.B. Минтай {Theragra chalcogramma) у западного побережья Сахалина: современное состояние запасов на фоне многолетних изменений воспроизводства и численности // Вопр. рыболовства.- 2007. Т. 8, № 4 (32). - С. 734-760.

28. Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Ефимкин А.Я. Стратегии питания минтая // Изв. ТИНРО. -1990. Т. 111. - С. 94-102.

29. Гавренков Ю.И. Биология дальневосточных красноперок рода Tribolodon как перспективного объекта аквакультуры южного Приморья : Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. : ВНИИПРХ, 1989. - 25 с.

30. Гаврилов Г.М. Состав, динамика численности и промысел рыб в экономической зоне России и прилегающих водах Японского моря // Изв. ТИНРО.-1998.-Т. 124.-С. 271-319.

31. Гомелюк В.Е. Сравнительный анализ повседневного поведения и образа жизни трех видов терпугов рода Hexagrammos (Hexagrsmmidae, Scorpaeniformes) в летний период // Вопр. ихтиологии. 2000. - Т. 40, № 1. - С. 79-90.

32. Гомелюк В.Е., Щетков С.Ю. Распределение рыб в прибрежных биотопах залива Петра Великого Японского моря в летний период // Биол. моря. 1992ю- №3-3. С.26-32.

33. Демидова М.Т. Материалы по биологии желтополосой камбалы // Вест. ДВФ АН СССР. 1939. - № 33(1). - С. 173-190.

34. Дерюгин K.M., Сомова Н.М Материалы по количественному учету бентоса зал. Петра Великого (Японское море) // Исслед. дальневост. морей СССР. 1941.-Вып. 1.-С. 13-36.

35. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М. : Мир, 1988.- 184 с.

36. Долганов В.Н. Питание скатов семейства Rajidae и их роль в экосистемах дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. 1998а. - Т. 124. - С. 417-424.

37. Долганов В.Н. Размножение скатов семейства Rajidae дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. 19986. - Т. 124. - С. 425-428.

38. Долганов В.Н. Распределение и миграции скатов семейства Rajidae дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. 1998в. - Т. 124. - С. 433-437.

39. Долганов В.Н. Размеры, возраст и рост скатов семейства Rajidae дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. 2005. - Т. 143. - С. 84-89.

40. Долганова Н.Т. Вертикальное распределение планктона в Японском море в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 123. - С. 122-149.

41. Долганова Н.Т. Состав, сезонная и межгодовая динамика планктона северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 2001. - Т. 128, ч. III. -С. 810-889.

42. Долганова Н.Т. Зоопланктон Японского моря как потенциальная кормовая база для пастбищного выращивания лососей // Изв. ТИНРО. 2010. -Т. 163.-С. 311-337.

43. Долганова Н.Т., Мокрин Н.М. Питание тихоокеанского кальмара Todarodes pacifîcus (Cephalopoda, Ommastrephidae) в Японском море в летний период // Зоол. журн. 1999. - Т. 78, № 9. - 1048-1058.

44. Долганова Н.Т., Колпаков Н.В., Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения рыб прибрежных вод северного Приморья // Изв. ТИНРО. 2006. -Т. 144.-С. 140-179.

45. Долганова Н.Т., Колпаков Н.В., Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения молоди рыб и креветок в эстуариях зал. Петра Великого в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. -2008. Т. 153. - С. 334-342.

46. Долганова A.C., Кобликов В.Н. Состав и распределение многощетинковых червей (Polychaeta) залива Петра Великого (Японское море). Результаты исследований 2003 г. // Вопр. рыболовства. 2005. - Т. 6, № 4 (24). -С. 721-746.

47. Дробязин E.H. Экологические условия, определяющие формирование скоплений шримса-медвежонка {Sclerocrangon salebrosa) в заливе Петра Великого Японского моря // Изв. ТИНРО. 2008. - Т. 155. - С. 194-209.

48. Дружинин А.Д. Заметки о некоторых рыбах, обитающих у берегов о. Сахалин // Изв. ТИНРО. 1960. - Т. 46. - С. 243-246.

49. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. - 274 с.

50. Дулепова Е.П., Надточий В.А., Будникова J1.JI. Динамика продукционных показателей макрозообентоса на шельфе дальневосточных морей в 2000-х гг. // Изв. ТИНРО. 2008. - Т. 154. - С. 90-100.

51. Ефимкин А.Я. Питание тихоокеанской сельди в Беринговом море // Изв. ТИНРО. 2007. - Т. 150.-С. 111-121.

52. Золотов О.Г., Максименков В.В., Николотова JI.A. Состав личинок рыб в восточной части Охотского моря и их питание // Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111. -С. 58-66.

53. Иванкова З.Г. Биология и состояние запасов камбал залива Петра Великого. 1. Желтоперая и малоротая камбалы // Изв. ТИНРО. 2000. - Т. 127. -С. 188-202.

54. Иванкова З.Г, Ким JI.H. Биология и состояние запасов камбал залива Петра Великого. 2. Желтополосая камбала Pleuronectes herzensteini Jordan et Snyder // Изв. ТИНРО. 2004. - Т. 138. - С. 191-204.

55. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. М. : Пищепромиздат, 1955.-252с.

56. Измятинский Д.В. Характеристика ихтиофауны верхней сублиторали залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиологии. 2001. - Т. 41, № 6.-С. 761-765.

57. Измятинский Д.В. Состав и биомасса рыб в сублиторали залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 2004. - Т. 138. - С. 66-83.

58. Измятинский Д.В. Характеристика сообщества рыб элиторали залива Петра Великого (Японское море) в период гидрологического лета // Вопр. ихтиологии. 2005. - Т. 45, № 3. - С. 315-323.

59. Измятинский Д.В. Состав ихтиофауны в мезобентали залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиологии. 2006. - Т. 46, № 2. - С. 195202.

60. Кагановская С.М. Новые данные по минтаю залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1951. - Т. 34. - С. 81-87.

61. Калчугин П.В., Пущина О.И., Панченко В.В., Соломатов С.Ф. Распределение и некоторые черты биологии стихея Григорьева Stichaeus grigorjewi (Stichaeidae) в водах северного Приморья // Вопр. ихтиологии. -2006.-Т. 46, №4.-С. 512-518.

62. Карамушко Л.И. Биоэнергетика рыб северных морей / отв. ред. М.И. Шатуновский. М. : Наука, 2007. - 253 с.

63. Катугин О.Н., Явнов C.B., Шевцов Г.А. Атлас головоногих моллюсков дальневосточных морей России / под ред. В. И. Чучукало. Владивосток : Русский Остров, 2010. - 136 с.

64. Качина Т.Ф. Тихоокеанская сельдь // Биологические ресурсы Тихого океана. М. : Наука, 1986. - С. 146-156.

65. Качина Т.Ф., Савичева Э.А. Динамика питания минтая в западной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток : ТИНРО, 1987. - С. 174-188.

66. Ким Сен Ток. Особенности биологии и численность тихоокеанской трески в водах западного побережья Сахалина и южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 124. - С. 212-235.

67. Ким Сен Ток. Зимние миграции шельфовых рыб в зону материкового склона юго-западной части Сахалина // Вопр. ихтиологии. 2001. - Т. 41, № 5. -С. 593-604.

68. Ким Сен Ток. Сезонные особенности вертикальной структуры ихтиоценов западносахалинского шельфа и островного склона // Вопр. ихтиологии. 2004. - Т. 44, № 1. - С. 77-88.

69. Климова B.JL Состав и распределение бентоса залива Петра Великого (Японское море) и его многолетние изменения : Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток : ДВНЦ СССР, 1981. - 21 с.

70. Климова B.JL, Иванкова З.Г. Влияние изменения донного населения залива Петра Великого на питание и темп роста некоторых видов камбал // Океанология. 1977. - Т. 17, вып. 5. С. 896-900.

71. Клиот Э.А. О поедании икры сельди различными животными // Изв. ТИНРО. 1955. - Т. 43. - С. 204-205.

72. Ключарева O.A., Никитинская И.В., Световидова A.A. Дальневосточная красноперка Leuciscus brandti (Dyb.) озер южного Сахалина // Озера южного Сахалина и их ихтиофауна. - М. : Изд-во МГУ, 1964. - С. 169-189.

73. Кобликов В.Н. Крабы Приморья: ретро и перспективы промысла // Рыбное хозяйство. 2011. - № 5. - С. 47-51.

74. Кобликов В.Н., Корнейчук И.А. Состояние ресурсов и промысел глубоководных креветок в южной части подзоны Приморье // Рыбное хозяйство. 2010. - № 6. - С. 73-76.

75. Козлов Б.М. Биология и промысел наваги в северной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 1959. - Т. 47. - С. 118-144.

76. Колпаков H.B. О биологии звездчатой камбалы Platichthys stellatus (Pleuronectidae) прибрежных вод северного Приморья // Вопр. ихтиологии.2005. Т. 45, № 5. - С. 625-637.

77. Колпаков Н.В. Трофическая структура циркумлиторального сообщества рыб северного Приморья. Дифференция экологических ниш // Изв. ТИНРО.2006.-Т. 144.-С. 3-27.

78. Колпаков Н.В., Климкин А.Ф. Особенности биологии стихеев Григорьева Stichaeus grigorjewi и Нозавы S. nozawae (Stichaeidae) в водах северного Приморья // Вопр. ихтиологии. 2004. - Т. 44, № 5. - С. 637-644.

79. Колпаков Н.В., Долганова Н.Т., Надточий В.А. и др. Экосистемные исследования биоресурсов прибрежных и эстуарных вод южного Приморья / ТИНРО-85. Итоги десятилетней деятельности. 2000-2010 гг. Владивосток : ТИНРО-Центр, 2010. - С. 103-128.

80. Кончина Ю.В., Павлов Ю.П. О методах определения трофического статуса видов в ихтиоценах // Вопр. ихтиологии. 1995. - Т. 35, № 4. - С. 504514.

81. Кузнецов А.П. Экология донных сообществ шельфовых зон Мирового океана (Трофическая структура морской донной фауны). М. : Наука, 1980. -244 с.

82. Кузнецова H.A. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 255-275.

83. Кузнецова H.A. Питание кальмаров в летне-осенний период в эпипелагиали Охотского моря и в сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 124. - С. 624-634.

84. Кузнецова H.A. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря. Владивосток: ТИНРО, 2005. - 235 с.

85. Куличенко Н.И. Треска западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. -1954.-Т. 41.-С. 277-2.

86. Кун М.С. Питание тихоокеанской сельди в северной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 1949а. - Т. 29. - С. 107-138.

87. Кун М.С. О зимнем питании молоди сельди в Амурском заливе (зал Петра Великого) // Изв. ТИНРО. 19496. - Т. 31. - С. 198-199.

88. Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей. М. : Пищ. пром-ть, 1975.- 148 с.

89. Лабай B.C., Ни Н.К., Рогатнев М.Г. Некоторые аспекты питания мелкочешуйной красноперки Tribolodon brandti (Dybowskii) озера Тунайча (остров Сахалин) / Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток : Дальнаука, 2003. - Вып. 2. - С. 444-453.

90. Максименков В.В. Питание и пищевые отношения личинок некоторых рыб в зал. Корфа // Вопр. ихтиологии. 1984. - Т. 24, вып 6. - С. 972-978.

91. Максименков В.В. Питание молоди пятнистого терпуга Hexagrammos stellen в Карагинском заливе Берингова моря // Биол. моря. 1999. - Т. 25, № 4. -С. 318-320.

92. Макушок В.М. Морфологические основы системы стихеевых и близких к ним семейств рыб (Stichaeidae, Blennioidei, Pisces) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. -1958. Т. 25.-С. 1-128.

93. Мантейфель Б.П., Гирса И.И., Лещева Т.С., Павлов Д.С. Суточные ритмы питания и двигательной активности некоторых пресноводных хищных рыб // Питание хищных рыб и их взаимоотношения с кормовыми организмами. М. : Наука, 1965.-С. 3-81.

94. Маркевич А.И. Состав группировок, экология и поведение морских окуней рода Sebastes Дальневосточного морского заповедника (залив Петра Великого, Японское море) : Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток : ИБМ ДВО РАН, 1998. - 24 с.

95. Маркевич А.И. Ночной тип активности у стихеевой рыбы Ernogrammus hexagrammus II Биол. моря. 2004. - Т. 30, № 3. - С. 236-239.

96. Маркина А.Д. Некоторые данные по биологии стихея Григорьева // Изв. ТИНРО. 1959. - Т. 47. - С. 188-189.

97. Маркина Н.П. Роль минтая в трофической структуре дальневосточных морей // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. -Владивосток: ТИНРО, 1987.-С. 144-157.

98. Маркина Н.П., Чернявский В.И. Количественное распределение фито-, зоопланктона и условия формирования продуктивных зон в Японском море // Изв. ТИНРО. 1985. - Т. 110. - С. 129-138.

99. Марковцев В.Г. Питание тресковых залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1978. - Т. 102. - С. 61-66.

100. Марковцев В.Г. Сезонная динамика пищевых отношений минтая и южного одноперого терпуга в водах Приморья // Изв. ТИНРО. 1980. - Т. 104. -С. 109-112.

101. Мартино К.В., Карапеткова М.С. Числовой учет пищевых взаимоотношений у рыб // Зоол. журн. 1957. - Т. 35, вып. 3. - С. 425-431.

102. Матюшин В.М., Федотов П.А. Питание восьмилинейного терпуга в сообществе зостеры бухты Витязь Японского моря // Биол. моря. 1992. - № 3-4.-С. 33-37.

103. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М. : Наука, 1974. - 256 с.

104. Микулич JT.B. Выедание терпугом крупных моллюсков Serripes groenlandicus II Изв. ТИНРО. 1949а. - Т. 31. - С. 199-200.

105. Микулич JT.B. Некоторые данные по питанию минтая // Изв. ТИНРО. -19496.-Т. 29.-С. 51-56.

106. Микулич J1.B. О питании минтая в северной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. -1954а. Т. 42. - С. 177-189.

107. Микулич Л.В. Питание камбал у берегов южного Сахалина и южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. -19546. Т. 39. - С. 136-235.

108. Микулич Л.В. Питание нагульной сельди в северной части Охотского моря // Уч. зап. ДВГУ. 1957. - Вып. 1. - С. 191-204.

109. Микулич Л.В. Питание южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus Jordan et Metz в водах северной части Японского моря // Вопр. ихтиологии. 1965. - Т 5, № 4(37). - С. 680-694.

110. Микулич Л.В., Иванов Б.Г., Говоруха А.Г. Дальневосточная креветка Pandalus prensor (Crustacea, Decapoda): замечания по морфологии и биологии // Зоол. журнал. 1982. - Т. 61, вып. 1. - С. 18-26.

111. Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей : Изв. ТИНРО. -1953.-Т. 40.-287 с.

112. Мокрин Н.М. Экология и перспективы промысла тихоокеанского кальмара Todarodes pacificus в Японском море : Автореф. дис. канд. биол наук. Владивосток : ТИНРО-Центр, 2006. - 21с.

113. Мочек А. Д. Этологическая организация прибрежных сообществ морских рыб. М. : Наука, 1987. 270 с.

114. Надточий В.А., Будникова Л.Л., Безруков Р.Г. Макрозообентос залива Петра Великого (Японское море): состав, распределение, ресурсы // Изв. ТИНРО. 2005. - Т. 140. - С. 170-195.

115. Напазаков В.В. Питание и пищевые отношения рыб донных ихтиоценов западной части Берингова моря : Автореф. дис. .канд. биол. наук. -Владивосток : ТИНРО-Центр, 2003. -23 с.

116. Напазаков B.B. Питание и пищевые отношения хищных рыб в зал. Шелехова (Охотское море) // Изв. ТИНРО. 2008. - Т. 152. - С. 215-224.

117. Напазаков В.В. Питание пятнистого терпуга Hexagrammes stellen (Hexagrammidae) на западнокамчатском шельфе // Вопр. ихтиологии. 2010. -Т. 50, № 1. - С. 104-108.

118. Напазаков В.В., Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения камбал в западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. 2002. -Т. 130.-С. 595-617.

119. Напазаков В.В., Чучукало В.И. Пищевые рационы и трофический статус массовых видов рогатковых (Cottidae) в западной части Берингова моря в осенний период // Вопр. ихтиологии. 2003. - Т 43, № 2. - С. 200-208.

120. Напазаков В.В., Чучукало В.И., Кузнецова H.A. и др. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. 2001. - Т. 128. - С. 907-928.

121. Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2001. - 333 с.

122. Николотова JI.A. О питании дальневосточной наваги // Изв. ТИНРО. -1954.-Т. 42.-С. 284-288.

123. Николотова JI.A. Питание желтоперой камбалы западного побережья Камчатки//Изв. ТИНРО. 1970.-Т. 73. - С. 141-162.

124. Николотова JI.A. Питание молоди камбал западного побережья Камчатки //Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 82. - С. 339-366.

125. Николотова Л.А. Питание личинок западнокамчатских камбал // Изв. ТИНРО. 1975.-Т. 97.-С. 51-60.

126. Николотова Л.А. Питание и пищевые взаимоотношения донных рыб западнокамчатского шельфа : Дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1977. -259 с.

127. Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вест. МГУ. 1949. - № 9. - С. 107-111.

128. Нуждин В. А. Минтай северо-западной части Японского моря -особенности биологии, размножения, промысел // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 123. - С.53-73.

129. Нуждин В. А. Биология и состояние запасов минтая Theragra chalcogramma в водах Приморья : Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Владивосток : ТИНРО-Центр, 2008. 20 с.

130. Орлов A.M. Материалы по питанию массовых видов глубоководных скатов (Bathyraja spp., Rajidae) из тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. ихтиологии. 1998а. - Т 38, № 5. -С. 659-668.

131. Орлов A.M. Питание планктоноядных рыб материкового склона северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Изв. ТИНРО. 19986. - Т. 124.-С. 602-613.

132. Орлов A.M. Трофические взаимоотношения хищных рыб тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Гидробиол. журн. 2000. - Т. 36, № 5. - С. 19-33.

133. Панченко В.В. Сезонное распределение двурогого бычка Enophrys diceraus (Cottidae) в заливе Петра Великого Японского моря // Биология моря. -2005.-Т. 31, № 5. с. 323-328.

134. Панченко В.В. Распределение широколобого шлемоносца Gymnocanthus detrisus (Cottidae) в водах Приморья (Японское море) в летний период // Биология моря. 2009. - Т. 35, № 1. - С. 3-8.

135. Панченко В.В. Возраст и рост дальневосточного шлемоносца Gymnocanthus herzensteini (Cottidae) в заливе Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиологии. 2010. - Т. 50, № 3. - С. 328-334.

136. Панченко В.В. Возраст и рост шлемоносных бычков рода Gymnocanthus (Cottidae) в заливе Петра Великого и прилегающих районах Приморья (Японское море) // Вопр. ихтиологии. 2012. - Т. 52, № 2. - С. 234-247.

137. Панченко В.В., Антоненко Д.В. Сезонное распределение дальневосточного шлемоносца Сутпосагйкт herzensteini (Со1:йс1ае) в заливе Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиологии. 2004. - Т. 44, № 6. - С. 793-798.

138. Панченко В.В, Зуенко Ю.И. Распределение бычков семейства СоИ1ёае в заливе Петра Великого Японского моря в летний период // Вопр. рыболовства. 2009. - Т. 10, № 4(40). - С. 750-763.

139. Панченко В.В., Пущина О.И. Биологическая характеристика керчаковых рыб рода МуохосеркаЫя (СоШёае) зал. Петра Великого Японского моря // Изв. ТИНРО. 2004. - Т. 138. - С. 120-153.

140. Панченко В.В., Пущина О.И., Антоненко Д.В. и др. Распределение и некоторые черты биологии красного бычка АШсЫкуБ еЬщМт в северозападной части Японского моря // Вопр. ихтиологии. 2011. - Т. 51, № 2. - С. 195-204.

141. Пианка Э. Эволюционная экология. М. : Мир, 1981. - 400 с.

142. Покровская И.С. Питание молоди сельди у юго-западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. 1954а. - Т. 39. - С. 351-352.

143. Покровская И.С. Питание тихоокеанской сельди в юго-восточной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 19546. - Т. 41. - С. 309-318.

144. Покровская И.С. Питание личинок сахалинской сельди // Изв. ТИНРО. -1957.-Т. 44.-С. 39-56.

145. Покровская Т.Н. Географическая изменчивость биологии наваги (рода Е1е&пш) II Тр. ИОАН СССР. 1960. - Т. 31. - С. 19-110.

146. Полтев Ю.И. Некоторые особенности весеннего питания тихоокеанской трески СасЬлБ тасгосеркаЫБ у северных Курильских островов // Вопр. рыболовства.-2001.-Т. 2, № 5. С. 161-181.

147. Посадова В.П. Межгодовая изменчивость нерестовых подходов сельди залива Петра Великого // Сельдевые северной части Тихого океана -Владивосток : ТИНРО, 1985. С. 22-29.

148. Посадова В.П. Состояние запасов сельди залива Петра Великого // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. Владивосток : ТИНРО, 1988. - С.64-69.

149. Пущаева Т.Я. Весенний зоопланктон и питание личинок сельди в заливе Анапка // Изв. ТИНРО. 1968. - Т. 64. - С. 309-314.

150. Пущина О.И. Питание камбал залива Петра Великого (Японское море) в летний период // Рыбохозяйственные исследования океана. Материалы юбилейной научной конференции. Владивосток : Дальрыбвтуз, 1996. - С. 121-122.

151. Пущина О.И. Питание и суточные рационы трех видов камбал залива Петра Великого (Японское море) в летний период // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 123.-С. 185-190.

152. Пущина О.И. Особенности питания южного одноперого терпуга Р1еиго^аттш агопыБ в водах Приморья // Изв. ТИНРО. 2000. - Т. 127. - С. 203-208.

153. Пущина О.И. Питание и пищевые взаимоотношения массовых видов донных рыб в водах Приморья в весенний период // Изв. ТИНРО. 2005. - Т. 142.-С. 246-269.

154. Пущина О.И., Панченко В.В. Питание дальневосточного Myoxocephalus stellen и снежного М. brandti керчаков (Cottidae) в прибрежье Амурского залива Японского моря // Вопр. ихтиологии. 2002. - Т 42, № 4. - С. 536-542.

155. Риклефс Р. Основы общей экологии. М. : Мир, 1979. - 424 с.

156. Руководство по изучению питания рыб / Сост. А.Ф. Волков, В.И. Чучукало. Владивосток : ТИНРО, 1986. - 31 с.

157. Савин А.Б., Калчугин П.В. Сезонное распределение и миграции тихоокеанской трески Gadus macrocephalus (Gadidae) в северо-западной части Японского моря и прилегающих акваториях // Вопр. ихтиологии. 2011. - Т 51, №2.-С. 1-15.

158. Сафронов С.Н. Энергетический баланс и рационы тихоокеанской наваги у юго-восточного побережья Сахалина // Биол. моря. 1985. - № 2. - С. 25-31.

159. Семененко JI. И. Питание тихоокеанской наваги в Охотском, Беринговом и Чукотском морях в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 71. -С. 79-96.

160. Скалкин В. А. Питание и пищевые взаимоотношения камбал на Ильинском мелководье // Изв. ТИНРО. 1959. - Т. 47. - С. 62-75.

161. Скалкин В.А. Бентос зал. Терпения, его значение в питании и распределении желтоперой камбалы // Изв. ТИНРО. 1960. - Т. 56. - С. 145187.

162. Скалкин В.А. Питание камбал в юго-восточной части Берингова моря // Советские рыбохозяйственные исследования в северо-восточной части Тихого океана. Владивосток, 1963. - Вып. 1. - С. 223-237.

163. Слабинский A.M. О питании массовых видов сагитт в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. 1982. - Т. 106. - С. 80-83.

164. Соколова М.Н. Питание некоторых видов дальневосточноых Crangonidae // Труды ИОАН СССР. 1957. - Т. 23. - С. 269-285.

165. Соколовский A.C., Соколовская Т.Г. Некоторые особенности питания тихоокеанской трески Gadus macrocephalus в районе Командорских островов // Вопр. ихтиологии. 1995. - Т 35, № 4. - С. 543-545.

166. Соколовский A.C., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы залива Петра Великого. Владивосток : Дальнаука, 2009. - 376с.

167. Табунков В.Д., Чернышева Э.Р. Питание непромысловых видов рыб в заливе Терпения // Изв. ТИНРО. 1985. - Т. 110. - С. 98-104.

168. Тимофеев С.Ф. Состав пищи и пищевые потребности баренцевоморской эуфаузииды Thysanoessa raschi (М. Sars) (Crustacea) // Продукционно-деструкционные процессы пелагиали прибрежья Баренцева моря. Апатиты: Кольский научный центр, 1991. - С. 81-89.

169. Токранов A.M. Питание рогатковых рода Gymnacanthus Swaison (Cottidae) прикамчатских вод // Вопр. ихтиологии. 1985. - Т. 25, вып. 3. - С. 433-437.

170. Токранов A.M. Питание многоиглого керчака Myoxocephalus polyacanthocephalus Pallas и керчака-яока М. jaok (Cuvier) (Cottidae) в прибрежных водах камчатки // Вопр. ихтиологии. 1986. - Т. 26, вып. 6. - С. 980-989.

171. Токранов A.M. Питание желтоперой камбалы Limanda aspera в юго-западной части Берингова моря // Вопр. ихтиологии. 1989. - Т. 29, вып. 6. - С. 1003-1009.

172. Токранов A.M. Питание массовых видов стихеевых рыб (Stichaeidae, Pisces) у западного побережья Камчатки // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. - Т. 95, вып. 2.-С. 51-58.

173. Токранов A.M. Особенности питания донных хищных рыб на западнокамчатском шельфе // Вопр. ихтиологии. 1992а. - Т. 32, вып. 2. - С. 119-128.

174. Токранов A.M. Особенности питания морских лисичек (Agonidae) в прибрежных водах Камчатки // Вопр. ихтиологии. 19926. - Т 32, вып. 4. - С. 123-131.

175. Токранов A.M. Питание липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. 2000. - Т. 40, № 4. - С. 530-536.

176. Токранов A.M. Особенности распределения и некоторые черты биологии малорота Стеллера Glyptocephalus stellen (Pleuronectidae) в прикамчатских водах Охотского моря II Вопр. ихтиологии. 2008. - Т. 48, № 6. - С. 790-801.

177. Токранов A.M., Винников A.B. Особенности питания тихоокеанской трески Gadus morhua macrocephalus и ее место в трофической системе прибрежных вод Камчатки // Вопр. ихтиологии. 1991. - Т. 31, вып. 2. - С. 253266.

178. Токранов A.M., Максименков В.В. Особенности питания звездчатой камбалы Platichthys stellatus в эстуарии р. Большая (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. 1993. - Т. 33, № 4. - С. 561-565.

179. Токранов A.M., Максименков В.В. Некоторые черты биологии полярной полосатой камбалы Liopsetta pinnifasciata (Pleuronectidae) эстуария реки Большая (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. 1994. - Т. 34, вып. 6. - С. 774-777.

180. Токранов A.M., Максименков В.В. Особенности питания рыб-ихтиофагов в эстуарии реки Большая (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. 1995. - Т. 35, №5.-С. 651-658.

181. Токранов A.M., Толстяк А.Ф. Пищевая ниша дальневосточной наваги Eleginus gracilis (Tilesius) в прибрежных водах Камчатки // Изв. ТИНРО. 1990. -Т. 111.-С. 114-122.

182. Трофимов И.К. О питании тихоокеанской сельди Clupea pallasi pallasi камчатских озер Нерпичье и Вилюй в морской и пресноводный периоды жизни // Вопр. ихтиологии. 1999. - Т. 39, № 3. - С. 375-383.

183. Фадеев Н.С. Биология и промысел тихоокеанских камбал. Владивосток : Дальиздат, 1971. - 98 с.

184. Фадеев Н.С. Справочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана. Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. - 366 с.

185. Фортунатова K.P., Попова O.A. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги. М. : Наука, 1973. - 298 с.

186. Фридлянд И.Г. Размножение сельди у юго-западного берега Сахалина // Изв. ТИНРО.- 1951.-Т. 35.-С. 105-145.

187. Харитонова О.И. К вопросу о поведении и распределении охотской нагульной сельди в 1961-1962 гг. //Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 61. - С. 205-210.

188. Цейтлин В.Б. Энергетика глубоководных пелагических сообществ. М. : Наука. 1986. - 112 с.

189. Цурпало А.П. Трофологические характеристики литоральных рыб Alectrias alectrolophus и Stichaeopsis nana (Stichaeidae) о-ва Шикотан (Курильские острова) // Вопр. ихтиологии. 1993. - Т. 33, № 2. - С. 309-312.

190. Чернышева Э.Р., Швецов Ф.Г. Питание камбал и некоторых других донных рыб залива Терпения // Исследования по биологии и промысловой океанографии. Владивосток : ТИНРО, 1979. - Вып. 10. - С. 68-75.

191. Чучукало В.И. Трофологические предпосылки к усовершенствованию подходов рационального ведения промысла в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 562-569.

192. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. Владивосток : ТИНРО-Центр, 2006. - 483 с.

193. Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Лапко В.В. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Биол. моря. 1995. -Т. 21.-С. 132-136.

194. Чучукало В.И., Лапко В.В., Кузнецова H.A. и др. Питание донных рыб на шельфе и материковом склоне северной части Охотского моря летом 1997 г. // Изв. ТИНРО. 1999а. - Т. 126. - С. 24-57.

195. Чучукало В.И., Надточий В.А., Кобликов В.Н. Питание камбал на западнокамчатском шельфе // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. - С. 193-198.

196. Чучукало В.И., Напазаков В.В. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб//Изв. ТИНРО. 1999.-Т. 126. - С. 160-171.

197. Чучукало В.И., Напазаков В.В. Питание и трофический статус массовых видов скатов (Rajidae) западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2002. -Т. 130.-С. 422-428.

198. Чучукало В.И., Радченко В.И., Кобликов В.Н. и др. Питание и некоторые черты экологии камбал у побережья Западной Камчатки в летний период // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 124. - С. 635-650.

199. Чучукало В.И., Радченко В.И., Надточий В.А. и др. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западнокамчатского шельфа летом 1996г. // Вопр. ихтиол. 19996. - Т. 39, № 3. - С. 362-374.

200. Швецова Г.М. Питание минтая у юго-западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. 1974. - Т. 93. - С. 67-72.

201. Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н. Сезонное распределение малоротой камбалы (дальневосточной длинной) Glyptocephalus stellen в северо-западной части Японского моря // Океанология. 2001. - Т. 41, № 4. - С. 565-569.

202. Шейко Б.А. К познанию ихтиофауны залива Петра Великого // Биология моря. 1983. - № 4. - С. 14-20.

203. Шорыгин A.A. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М. : Пищепромиздат. - 1952. - 267 с.

204. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т.1. -Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. 580 с.

205. Шунтов В.П. Состояние биоты и биоресурсов морских макроэкосистем дальневосточной экономической зоны России // Вест. ДВО РАН. 2009. - № 3. -С. 15-22.

206. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток : ТИНРО, 1993. - 426 с.

207. Электронное справочное пособие «Биологические ресурсы мирового океана» / http ://www.vniroinfo.ru/fe/femain.htm. 15 декабря 2009г.

208. Элькина Б.Н. Материалы по одноперому терпугу юго-восточной части Татарского пролива // Тр. ИОАН СССР. 1962. - Т. 59. - С. 110-117.

209. Элькина Б.Н. Материалы по биологии трески из восточной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 1963. - Т. 49. - С. 95-114.

210. Brodeur R.D., Livingston P.A. Food habits and diet overlap of various Eastern Bering Sea fishes // U.S. Department of Commerce, NOAA Technical Memorandum NMFS F/NWC 127. - 1988. - 76 p.

211. Childress J.J., Taylor S.M., Galliet G.M., Price M.N. Patternsof growth, energy utilization and reproduction in some meso- and bathypelagic fishes of Southern California // Mar. Biol. 1980. - Vol. 61, № 1. - P. 27-40.

212. Cortes E. Standardized diet composition and trophic levels in sharks // ICES J. Mar. Sci. 1999. - Vol. 56. - P. 707-717.

213. Dwyer D.A., Bailey K.M., Livingston P.A. Feeding habits and daily ration of walleye pollock (Theragra chalcogramma) in the eastern Bering Sea, with special reference to cannibalism // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. - № 44. - P. 1972-1984.

214. Dwyer D.A., Bailey K.M., Livingston P.A., Yang M-S. Some preliminary observations on the feeding habits and daily ration of walleye pollock (Theragra chalcogramma) in the eastern Bering Sea // Bull. INPFC. 1986. - № 45. - P. 228256.

215. Ebert D.A., Bizzaro J.J. Standardized diet composition and trophic levels of skates (Chondrichthyes: Rajiformes: Rajoidei) // Environ. Biol. Fish. 2007. - Vol. 80.-P. 221-237.

216. Fujita Т., Kitagawa D., Okuyama Y. et al. Diets of the demersal fishes on the shelf off Iwate, northern Japan // Mar. Biol. 1995. - Vol. 123, № 2. - P. 219-233.

217. Hayase H., Hamai I. Studies on feeding habits of three flatfishes Cleisthenes pinetorum herzensteini (Schmidt), Hippoglossoides dubius (Schmidt) and Glyptocephalus stelleri (Schmidt) // Bull. Fac. Fish. Hokk. Univ. 1974. - Vol. 25, № 2. - P. 82-99.

218. Hoff G.R. Biology and ecology of threaded sculpin, Gymnocanthus pistilliger, in the eastern Bering Sea // Fish. Bull. 2000. - Vol. 98. - P. 711-722.

219. Holladay B. A., Norcross B. L. Diet diversity as a mechanism for partitioning nursery grounds of pleuronectids // Proc. Intern. Sympos. on North Pacific Flatfish. -Anchorage, 1995.-P. 177-203.

220. Jones R. The rate of elimination of food from the stomachs of haddock, Melanogrammus aeglefinus, cod, Gadus morhua, and whiting, Merlangius merlangus II J. Cons. Intern. Explor. Mer. 1974. - Vol. 35, № 3. - P. 225-243.

221. Kanou K., Mitsuhiko S. and Kohno H. Food habits of fishes on unvegetated tidal mudflats in Tokyo Bay, central Japan // Fish. Sci. 2004. - Vol. 70. - P. 978987.

222. Mauchline J., Gordon J.D.M. Oceanic pelagic prey of benthopelagic fish in the benthic boundary layer of a marginal oceanic region // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1991. -Vol. 74.-P. 109-115.

223. Minami T. Predator-prey relationship and trophic levels of the pink shrimp, Pandalus eous, in the Yamato Bank, the Sea of Japan // J. Shellfish Res. 2000. -Vol. 19, № l.-P. 553-554.

224. Mito K., Nishimura A., Yanagimoto T. Ecology of groundfishes in the Eastern Bering Sea, with emphasis on food habits // Dynamics of the Bering Sea / Ed. By Laughlin, Ohtani. Fairbanks : Alaska Sea Grant. College Program, 1999. - P. 537580.

225. Nagasava K. Fish and seabird predation on juvenile chum salmon (Oncorhynchus keta) in Japanese coastal waters, and an evaluation of the impact // NPAFC Bull. 1998. - № 1. - P. 480-495.

226. Naumenko N.I. Euphausiids in herrings feeding in the western Bering Sea // Eight. Ann. Meet. PICES. Vladivostok, 1999. - P. 72-73.

227. Nishikawa J., Sonoda T., Sakurai I. et al. Diets of demersal fishes and macrobenthos in the coastal water off Tomakomai, Hokkaido // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 2000. - Vol. 66, № 1. - P. 33-43. (In Japanese with English abstract).

228. Omori M. Studies on the production ecology of demersal fishes in Sendai Bay IV. Feeding relations in demersal fish community // Bull. Seikai Fish. Res. Lab. -1979. Vol. 52. - P. 131-168. (In Japanese with English abstract).

229. Orcutt H.G. The life history of the starry flounder Platichthys stellatus II Dept. Nat. Res. Division. Fish Game Fish. Bull. 1950. - Vol. 78. - P. 1-68.

230. Orlov A.M. Diets, feeding habits, and trophic relations of six deep-benthic skates (Rajidae) in the western Bering Sea // Aqua. J. Ichtyol. Aquat. Biol. 2003. -Vol. 7, № 2. - P. 45-60.

231. Park Ch., Gwak W. Stomach contents of Pacific cod {Gadus macrocephalus) in Korean coastal waters // PICES. Dalian, China, 2008. - P. 119.

232. Pushchina O.I. The size and composition of daily ration of the atca mackerel Pleurogrammus azonus in Primorye coastal waters (Japan sea) // Ninth. Ann. Meet. PICES. Hakodate, 2000. - P. 120.

233. Schoener T. W. Non-synchronous spatial overlap of lizards in patchy habitats // Ecology. 1970.-Vol. 51, № 3. -P. 408-418.

234. Takemura I., Yamane T. Notes of the food of Pleurogrammus azonus taken from the western coast of Hokkaido // Bull. Japan. Soc. Sci. Fish. 1953. - Vol. 19. -P. 11-117. (In Japanese with English abstract).

235. Targett T.E. Trophic ecology and structure of coastal Antarctic fish communities // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1981. - Vol. 4. - P. 243-263.

236. Wakabayashi K. Interspecific feeding relationships on the continental shelf of the eastern Bering Sea, with special reference to yellowfin sole // Bull. North Pacific Fish. Comm. 1986. - Vol. 47. - P. 3-30.

237. Yamada H., Kawamura T., Takeuchi T., Yamashita Y. Effects of dietary condition on the survival, growth and reproduction of Acanthomysis mitsukurii (Crustacea, Mysidscea) // Bull. Plankton Soc. Jap. 1995. - Vol. 42, № 1. - P. 43-52.

238. Yamamoto T. Studies on the feeding habit of bottom fishes in Japan. I. Flatfishes // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1949. - Vol. 15. - P. 203-208. (In Japanese with English abstract).

239. Yamamura O., Inada T., Shimazaki K. Predation on Euphausia pacifica by demersal fishes: predation impact and influence of physical variability // Mar. Biol. -1998.-Vol. 132.-P. 195-208.

240. Yang M. Diet changes of Pacific cod (Gadus macrocephalus) in Pavlof Bay associated with climate changes in the Gulf of Alasca between 1980 and 1995 // Fish. Bull. -2004. Vol. 102. - P. 400-405.

241. Yokoyama S. Feeding habits of red flounder Hippoglossoides dubius in Funka Bay and its offshore waters, Hokkaido, Japan // Prog. Int. Symp. of North Pacific Flatfish. Anchorage, 1995. - P. 247-259.

242. Yoshida H., Sakurai T. Relationship between food consumption and growth in adult walleye pollock Theragra chalcogramma in captivity // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1984. - Vol. 50. - P. 763-769. (In Japanese with English abstract).

Информация о работе

Пущина, Ольга Игоревна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2012
ВАК 03.02.06

Диссертация

Питание и трофические связи демерсальных рыб зал. Петра Великого (Японское море) в летний период - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы