Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ихтиопланктон пелагиали бухт залива Петра Великого

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Ихтиопланктон пелагиали бухт залива Петра Великого"

РУ ъ

На правах рукописи

ДАВЫДОВА СВЕТЛАНА ВИКТОРОВНА

ИХТИОПЛАНКТОН ПЕЛАГИАЛИ БУХТ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО (МЕЖГОДОВАЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА).

03.00.10 Ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток, 1997

Работа выполнена в Лаборатории рыбных ресурсов Куросио Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра (ТИНРО-центр)

Научный руководитель: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник В.А.Беляев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Н.П.Новиков кандидат биологических наук А.С.Соколовский Ведущая организация:

Институт океанологии им. Ширшова РАН, г.Москва

Защита диссертации состоится 1997 г. на заседании

диссертационного совета Д 003.66.01 при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041, г.Владивосток, ул. Пальчевского, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН.

Автореферат разослан ',5"&&£<^Ш997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

"Л Л.Будпикова

ОБ1ЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. В северо-западной части Японского моря залив Петра Великого является уникальным водоемом по богатству ихтиофауны, насчитывающей 290 видов рыб (Соколовская и др., 1997).

Протяженность береговой линии (включая острова) из-за значительной изрезанности составляет около 1500 км. В пределах залива Петра Великого находятся более 150 бухт прибрежная зона которых, вследствие существования особых условий взаимодействия дна с водной толщей, наличия океанических и континентальных факторов, значительно отличается от морских районов (Сафьянов, 1987). Постоянное существование контрастов в среде обитания и изменение физических условий в широких пределах наиболее ярко проявляется на мелководье, где глубины не превышают нескольких метров.

Здесь и протекает развитие многих видов рыб, обитающих в заливе Петра Великого. Однако ихтиопланктонные съемки в заливе (Дехник, 1951; Ильина, 1951; Перцева-Остроумова, 1961; Звягина, 1961; Нуждин, 1994 и т.д.) проводились, в основном, в глубоководной его части и практически не охватывали прибрежную мелководную зону бухт. Очевиден недостаток данных о периоде раннего онтогенеза непромысловых видов рыб, встречающихся в литоральной и сублиторальной зонах залива Петра Великого. Кроме того, обращает на себя внимание и тот факт, что при наличии достаточно обширного материала по отдельным видам и семействам, не сформировано общего представления об ихтиопланктоне всего залива, как о взаимосвязанном сложном сообществе. Отсутствие целостного видения "системы" не позволяет анализировать ее во взаимосвязи с процессами, протекающими в окружающей среде, а следовательно разобраться в механизмах, формирующих определенное сообщество (в нашем случае "ихтиопланктонное сообщество" мелководья бухт и заливов).

Кроме того, необходимость более тщательного изучения прибрежного мелководья диктуется крайне неблагополучной ситуацией, складывающейся

вследствие хозяйственной деятельности человека. При этом проведение мелиоративных мероприятий, позволяющих поддержать экологический баланс литоральной и сублиторальной зон также предусматривает всестороннее изучение ихтиофауны, и в первую очередь икры и личинок рыб.

Цель и задачи работы. Цель настоящей работы заключалась в изучении состава, структуры и динамики ихтиопланктона прибрежного мелководья бухт залива Петра Великого, выявление закономерностей изменений в системе "ихтиопланктонное сообщество"- среда, а также определении роли мелководной зоны в воспроизводстве рыб залива Петра Великого. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи исследования:

1. Проанализировать данные об условиях среды обитания, определить характер их влияния на состав, функционирование и динамику ихтиопланктона прибрежного мелководья бухт залива Петра Великого.

2. Описать видовой и количественный состав итиопланктона прибрежного мелководья бухт залива Петра Великого с учетом принадлежности к определенной зоогеографической группировке, особенностей экологии нереста и специфики гео-морфологического строения побережья залива Петра Великого и гидродинамики прибрежных вод.

3. Выявить закономерности пространственно-временной изменчивости распределения ихтиопланктона прибрежного матоводья бухт залива Петра Великого. На основании полученных результатов, с привлечением данных о характере грунтов, наличии водотоков и направления распространения течений, провести районирование побережья залива Петра Великого.

4. Определить тенденции изменения численности массовых пелагических видов в водах залива.

Научная новизна. Впервые проведен анализ и систематизация видового состава ихтиопланктона прибрежного мелководья бухт с глубинами менее !0 м залива Петра Великого с учетом зоогеографической принадлежности и экологии нереста каждого встреченного вида. Определено, что основой видового состава ихтиопланктона прибрежного мелководья залива Петра Великого на ОО"« являются виды иизкоборсапмюго и умереннобореального, а

-5в летне-осенний период в воды залива проникают представители

субтропического ихтиокомплекса. Видовой состав мелководной зоны залива

Истра Великого формируется: 1) солоноватоводными эвригалинными; 2)

проходными, полупроходными; 3) морскими видами.

Показано, что картина внутрисезонной динамики видового разнообразия и численности ихтиопланктона в заливе Петра Великого характерна для водоемов умеренных вод и вод высоких широт. Отличительной чертой видов эвригалинной и полупроходной групп является нерест в зимние и ранние весенние месяцы, а также использованиедля икрометания, в основном, придонных горизонтов и, как следствие, присутствие в ихтиопланктоне только их личинок и мальки. Морская группа представлена, в основном, легненерестящимися пелагофильными видами икра и личинки которых, как правило, заносятся в прибрежное мелководье в результате конвективного и ветрового перемешивания вод.

Пространственное распределение ихтиопланктона в прибрежных водах залива Петра Великого определяют следующие показатели: а) для бухт и заливов, в которые впадают водотоки, первостепенное значение приобретает водный режим реки; б) в водоемах морского типа - свободное сообщение с водной акваторией глубоководных районов залива Петра Великого, ветровое и конвективное перемешивание вод; в) приливно-отливные механизмы играют заметную роль в распределении ихтиопланктона в кутовых частях заливов, в которые впадают крупные реки.

Для анализа пространственного распределения ихтиопланктона в водоемах всех категорий необходимо учитывать особенности экологии нереста.

Сезонные изменения качественных и количественных характеристик ихтиопланктона связаны с экологией нереста рыб, обитающих в заливе Петра Великого и притоком мигрантов в летне-осеннсе время.

Показано, что роль прибрежья особенно важна лля воспроизводства и формирования численности эвригалинных и полупроходных видов.

Определено, что прибрежное мелководье для ряда видов рыб в период раннего онтогенеза является "зоной экологического риска", оказывающей негативное воздействие на выживаемость икры и личинок.

• Практическая значимость. Результаты работ могут быть использованы для определения роли бухт и заливов в воспроизводстве промысловых рыб и ведения мониторинга за рыбными ресурсами данного водоема, а также для работ по мелиорации и паспортизации в рамках мониторинговых исследований прибрежных вод залива Петра Великого и программы по защите, восстановлению и развитию прибрежной зоны залива Петра Великого.

Работа выполнена в рамках тематического плана темы ТИНРО "Рыбные ресурсы Куросио и Японского моря".

Апробация. Положения диссертации докладывались на Ученых Советах ТИНРО (1994, 1996), конференциях молодых ученых ТИНРО ( Владивосток, 1988, 1991, 1995), на Всесоюзной конференции по рациональному использованию биоресурсов Тихого океана (Владивосток, 1991 г.), Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб (Астрахань, 1991 г.), отчетной сессий ТИНРО (1992, 1994). Российско-Японских симпозиумах (Владивосток, 1993, 1995; Токио, Ниигата 1994), Научных чтениях памяти Ю.В.Новикова и А.И.Чигиринского(1997) . По теме диссертации опубликовано 11 работ(в том числе тезисов).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего наименования. Диссертация содержит 36 рисунков и 17 таблиц. Объем работы 170 страниц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Сбор материалов проводился с 1984 по 1996 гг., с апреля по август вдоль побережья залива Петра Великого в 33 бухтах (от залива Посьета до залива Находка). Основное число станций было выполнено с борта малых плавсредств типа "мотобот" над глубинами 1.5-6 м в дневное время суток. Для сбора материала использованы икорные сети с диаметром входного

отверстия 0.56 м и 0.80 м, сшитые из газа №14. Горизонтальные тралёния выполнялись по стандартной методике, предложенной Т.С.Рассом (1962) для сбора пелагических икринок и личинок рыб. Кроме дневных станций в северо-западной части Амурского залива были проведены 10 суточных(1991-1993 гг.) и 5 ярусных тралений одновременно тремя икорными сетями (1990 -1991гг.). В точке взятия проб измерялись температура воды (поверхность-дно), соленость, прозрачность воды диском Секки, скорость и направление ветра.

При обработке проб проводилась идентификация икры и личинок рыб, учитывался процент деформированных эмбрионов. Личинки всех видов были промерены и зарисованы. За указанный период было собрано и обработано 1222 пробы, в которых насчитывалось 57830 личинок и 470340 икринок рыб.

Для относительной оценки количественных изменений в ихтиопланктоне (сезонной и межгодовой динамики) и характера распределения икры и личинок рыб в пелагиали бухт использовался показатель - "количество экземпляров на 10-минутное траление".

Учитывая, с одной стороны, приуроченность рыб в период нереста к водам с определенной соленостью (Шубников, 1976, 1977) и, с другой, использование различных нерестовых субстратов (Крыжановский, 1949), все виды, икра и личинки которых были встречены в ихтиопланктоне пелагиали бухт залива Петра Великого, были разделены на следующие группы:

ГРУППА I. Солоноватоеодные виды, весь жизненный цикл которых замкнут на прибрежном мелководье, нерестящиеся в пределах литоральной, сублиторальной зон в условиях меняющейся солености.

ГРУППА //. Виды, обитающие в морских водах, проходящие для нереста в реки, устья, приустьевые участки рек и прибрежное мелководье.

ГРУППА Ш. Виды, нерест которых протекает в мористых районах заливов.

Для интерпретации данных по распределению икры и личинок рыб, относящихся к различным экологическим группам, в пелагиали бухт, на основании анализа характера донных осадков, схем течений и распределения солености в прибрежной зоне залива Петра Великого (Генешин, 1957;

Даричева, 1962; Ластовецкий, Вешева,1964; Подорванова и др., 1989; Петренко, 1993), вся исследованная акватория была нами подразделена на следующие категории: I) морские бухты - они, как правило, незначительно вдаются в глубь материка. Реки в такие бухты не впадают (ручьи, временные водотоки, образующиеся после ливневых дождей); 2) бухты, в которые впадают реки с нестабильным водным режимом. Паводки таких рек приурочены к августу, началу сентября в период прохождения тайфунов; 3} бухты, в которые впадают крупные реки. Они характеризуются наличием постоянного стокового течения, возрастающего в период ливневых дождей; 4) акватории вокруг островов и проливы.

ГЛАВА 2. ВИДОВОЙ СОСТАВ ИХТИОПЛАНКТОНА ПРИБРЕЖНОГО МЕЛКОВОДЬЯ БУХТ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО

В пелагиали бухт залива Петра Великого с 1984-1996 гг. встречены икра и личинки более 50 видов, относящихся к 23 семействам (что составляет около 19% от общего числа видов, обитающих в заливе Петра Великого). В первую очередь следует выделить семейства Pleuronectidae, Gadidae, Clupeidae, Osmexidae, Engraulidae представленные промысловыми видами: Pleur. yokohamae, Plat.stellatus, Th.chalcogramma, El.gracilis, Cl.pallasi, S.sagax.melanostictus, H. pretiosus japonicus, En.japonicus и др. Наряду с ними, в ихтиопланктоне встречены личинки и молодь непромысловых и малоиспользуемых промыслом рыб - постоянных обитателей прибрежного мелководья - это маслюки (Pholidae); опистоцентры и стихеи (Stichaeidae), липарисы (Liparididae), морские лисички (Agonidae) и прочие.

Наибольшим видовым разнообразием отличались семейства Pleuronectidae-9, Stichaeidae-5. Остальные были представлены 1-3 видами.

Рыбы, икра и личинки которых были встречены и определены в ихтиопланктоне вблизи материкового берега, разнообразны по экологии нереста, однако большинство из них откладывают демерсальную икру.

Не ограничиваясь общими сведениями, останвимся более подробно каждую из выделенных, групп рыб.

ГРУППА I. Солоповатоводные виды, весь жизненный цикл которых замкнут на прибрежном мелководье, нерестящиеся в пределах литоральной, сублиторальной зон в условиях меняющейся солености. Эта группа в ихтиопланктоне прибрежных вод была представлена 11 (определенными) видами, относящимисяся к 6 семействам. В ней мало пелагофнльных видов (за исключением представителей семейства Pleuronectidae). Преобладают рыбы, населяющие донные и придонные горизонты, откладывающие демерсальную икру. Личинки солоноватоводных видов неодинаково широко распространены вдоль всего побережья залива Петра Великого. Доля их в ихтиопланктоне в каждой конкретной бухте определяется особенностью экологии нереста, наличием необходимого нерестового субстрата (каменистый грунт, водная растительность). Наиболее часто вдоль побережья залива Петра Великого в данной группе встречались личинки семейств Cottidae и Pholidae, они были отмечены в водоемах всех указанных категорий.

В процентном отношении представители данной группы по побережью залива Петра Великого составляли от 2 до 66%. Среди всех видов рыб, встреченных в ихтиопланктоне пелагиали отдельных бухт, значительную долю составляли личинки Pl.pinnifasciatus (более 30%) (кутовые районы Амурского и Уссурийского заливов), представители семейств Cottidae и Stichaeidae - (20%) (б.Северная (Славянский залив)), а также A.flavinanus (15%) (северо-западная часть Амурского залива), минимальную - молодь семейства Agonidae (менее 2%).

ГРУППА II. Виды, обитающие в морских водах, проходящие для нереста в реки, устья, приустьевые участки рек и прибрежное мелководье. В ихтиопланктонных пробах, собранных нами в пелагиали бухт, были встречены икра и личинки 11 разнообразных по эклогии нереста видов рыб -npoxoAHb(x(On.masu, On.keta, Os.mordax dentex), полупроходных (H.pretiosus japonicus, Sal.microdon) и морских (Cl.pallasi, M.villosus socialis, E.gracilis, A.anastomella, G.aculetus, Syn.acusimilis, Pl.yokohamae, Lip. agassizi и Apt. vcntricosus). Следует отметить, что большинству in них не свойственна забота о потомстве. Как правило виды, вошедшие в данную группу, выметывают

пелагическую, демерсальную (литофилы, псаммофилы) или прикрепленную к морским травам и водорослям (фитофилы) икру. Исключение составляют трехиглая колюшка, организующая нерестовые гнезда, и живородящая рыба-игла. В выделенной группе видов икра отмечалась только у представителей семейства Pleuronectidae.B ихтиопланктоне остальные виды были представлены уже личиночными и мальковыми стадиями.

Максимальное количество видов, отнесенных в указанную группу, было отмечено в бухтах в которые впадают водотоки. Наиболее часто встречающимися видами в уловах были личинки сельди, рыбы-лапша и корюшек. Они были пойманы в 16 обследованных бухтах залива Петра Великого и в половине из них составляли от 6 до 30% от общего количества икры и личинок рыб в уловах. Доля остальных - не превышала 4%.

ГРУППА III: Виды, нерест которых протекает в мористых районах заливов. В пелагиали мелководья бухт отмечены икра и личинки 18 видов, отнесенных нами к группе морских рыб. Исходя из особенностей экологии нереста, в свою очередь, все они были подразделены на: I. Морские виды, откладывающие демерсальную икру. Сюда вошли немногочисленные личинки рыб, встреченные лишь несколько раз за весь период исследований, чей нерест протекает на определенном удалении от побережья и личинки случайно могут заноситься в зону исследования G.macrocephalus, G. herzensteini, As. bartoni, Cr. bergi, N. steindachneri, St. nozawae. 2. Морские виды, выметывающие пелагическую икру. Они в свою очередь подразделяются на "рыб-кочевников", которые совершают сезонные миграции внутри залива (Мочек, 1987) (это -T.chalcogramma, Н.herzensteini, Pleur.asper, Plat.stellatus, Gl.stelleri, Hip.dubius, Hip.herzensteini) и дальних мигрантов (S.sagax melanostictus, E.japonicus, Scom.japonicus, K.punctatus, C.saira). Основной нерест рыб этой группы протекаем в глубоководных районах залива Петра Великого. Однако икра типично морских видов может быть встречена и в прибрежной зоне бухт, подвергаемых значительному распрсснснию. Максимальное количество видов отмечено в водоемах морского типа и бухтах и заливах, в которые впадают крупные полноводные реки.

-11В III группу, основываясь на данных по экологии нереста и распределению основных нерестовых районов в заливе Петра Великого (Мизюркина, 1982), также отнесен - Млочиу.

Икринки звездчатой камбалы и минтая по количеству в уловах преобладали в весенний период и наряду с икрой палтусовидной камбалы облавливались в водоемах всех категорий, встречаясь в более чем половине обследованных районов.

Дальние или пелагические мигранты проникают в воды залива Петра Великого из океанических районов в период нагула и нереста. В летние месяцы 1988-1996 гг. икра и личинки анчоуса и сардины преобладали в ихтиолланктонных пробах (Давыдова, 1991, 1997). Период массового нереста они были отмечены в прибрежном мелководье практически всех типов бухт.

Пребывание в распресняемых водах не считается обязательным этапом жизненного цикла указанных видов. Однако молодь обладает большей толерантностью к опреснению по сравнению с взрослыми особями, поэтому может довольно продолжительный период находиться в прибрежных водах.

Попарный анализ сходства и различия видовых составов ихтиопланктона, собранного в апреле-мае 1988-1992 тт., на основе использования теории нечетких множеств (Андреев, 1987) позволил выявить неоднородность бухт по видовому разнообразию. Наиболее интересные с фаунистической точки зрения районы были названы экзотичными (Андреев, 1987) - б.Песчаная (Амурский залив), б.Андреева (Уссурийский залив) и б.Врангеля (залив Находка).

Сравнительный анализ совпадения видовых составов ихтиопланктона обследованных участков побережья с таковыми экзотичных районов показал, что б. Песчаная была представлена наиболее оригиншгьньш (Андреев, 1987) составом видов. В большинстве обследованных бухт Уссурийского залива (Давыдова, 1994) видовой состав ихтиопланктона в указанный период времени был крайне бедным. Это, возможно, связано с тем, что данный залив характеризуется меньшими площадями мелководных участков и более холоден, особенно в сравнении с Амурским заливом. Кроме того обедненный

видойой состав икры и может свидетельствовать о каких-либо неблагоприятных условиях, не исключая и антропогенного воздействия.

ГЛАВА 3. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ИХТИОПЛАНКТОНА ПЕЛАГИАЛИ БУХТ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО

Картина сезонной динамики видового разнообразия и величин уловов ихтиопланктона в заливе Петра Великого характерна для водоемов умеренных вод и вод высоких широт, в которых продукционный процесс сокращается зимой и поэтому наиболее важная часть такового - его расцвет -приходится на весну каждого года. С началом стратификации вод, после освобождения водных акваторий ото льда на фоне массового нереста зоопланктона (Чавтур, 1989) в весенние месяцы в прибрежных водах появляются личинки большинства видов рыб.

Весенний нхтиопланктон прибрежного мелководья изобилует личинками видов, нерестящихся еще подо льдом вдоль побережья, в приустьевых участках, руслах рек и имеющих демерсальную или прикрепленную к водной растительности икру. Среди рыб, нерестящихся в прибрежном мелководье до вскрытия бухт от льда, отмечен лишь один вид камбал (РЬрштГаБша^), имеющий пелагическую икру, эмбриогенез которого адаптирован к условиям пониженной температуры и солености (Перцева-Остроумова, 1961).

Наибольшее видовое разнообразие ихтиопланктона в мелководной зоне бухт и заливов отмечено в апреле-мае за счет того, что в поверхностных водах еще присутствуют икра и личинки рыб, нерест которых протекает в зимние месяцы, отмечается разгар икрометания весенненерестящихся рыб и появляются первые представители видов, массовый нерест которых происходит в летний период (Давыдова, 1991).

В последующие месяцы наблюдалось сокращение количества видов в ихтиопланктонных пробах вследствие того, что личинки, выклюнувшиеся из икры ранней весной (по данным суточных станций) к этому периоду подрастают и переходят к обитанию в подповерхноппые юрнюшы пли,

организуя стаи ходового типа, мигрируют в более глубоководные районы бухт и заливов (Давыдова, 1994 а).

В летние месяцы в планктоне преобладали икра и личинки пелагофильных видов. Это представители морской и полупроходной экологических групп, основной нерест которых протекает в июне-июле. Пелагические икринки видов, нерестящихся в период наибольшего распреснения прибрежных вод (из-за летних паводков) имеют меньший диаметр, по сравнению с весенненерестующими видами, или снабжены дополнительными жировыми каплями (Перцева-Остроумова, 1955), что позволяет им дольше удерживаться в поверхностном богатом кислородом слое воды (Подорванова и др., 1989).

Исходя из того, что икра указанных групп видов в большей массе заносится в мелководье и дальость проникновения зависит от силы ветрового и конвективного перемешивания, перераспределения фронта смешения морских и приэстуарных вод (Танака, 1990), характер внутрисезонных колебаний, в общей тенденции увеличения или снижения уловов в весенне-летний период, может носить крайне динамичный характер.

Из-за незначительных глубин (0-10 м), следовательно, более раннего, интенсивного и длительного прогрева прибрежных вод в сравнении с мористыми открытыми районами залива Петра Великого, период нахождения в пелагиали бухт икры видов, вошедших в III (морские пепагофильные виды) группу рыб отличен от более удаленных от берега районов (для сравнения использованы данные Т.А.Перцевой-Остроумовой (1955) по пелагическим икринкам залива Петра Великого).

Это выражается в том, что для летненерестящихся видов камбал период встречаемости икры в пелагиали мелководья расширялся и смещался в весенние месяцы, а икра и личинки анчоуса и сардины отмечались в уловах до осени (табл. 1).

К августу, как правило, практически все виды завершали нерест. В планктоне были отмечены только представители тропического им иокомплекса.

Таблнца 9

Период встречаемости икры и личинок рыб в пелагиали мелководной зоны бухт залива Петра Великого в 1984-1996 г.

вида и семейства рыб

месяцы A M И ИЛ

АВ

икра

личинки

I группа

Ас.flavimanus

Agonidae

Pleur, obscurus

Cottidae

Stichaeidae

En. nebulosus

Pleur, pinnifasciatus

II группа Sal. microdon

G. aculeatus St. anastomella Syn. acusimilis Cl. pallasi

О. mordax dentex

H. pretiosus japonicus M. villosus socialis E. gracilis

Pleur, yokohamae One. masou One. keta A. ventricosus Lip. agassizi

III группа

S. sagax melanostictus E. japonicus Pleur, herzensteini Gl. stelleri Hip. herzensteini M. so-iuy Pleur, aspsr Th. chalcogramma Plat, steilatus H. dubius Ptilichthy-dae G. macrocephalus

+ + j-+ + + +

+

+

+- сроки поимки икры пелагофильных морских видов по

Т.А.Перцевой-Остроумовой (1961). - собственные данные

ГЛАВА 4. ГОРИЗОНТАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИХТИОПЛАНКТОНА ПЕЛАГИАЛИ БУХТ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО И ФАКТОРЫ ЕГО ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ

Характер распределения ихтиоиланктона, направление дрейфа икры и личинок рыб на ранних стадиях развития являются одним из решающих факторов, определяющих успех дальнейшего развития (H¡deaki,1989; Fortier and Leggett 1983, 1990; Crawford, 1990). Поэтому при изучении горизонтального и вертикального распределений ихтиопланктона первостепенное значение уделялось выявлению взаимосвязи их с фоновыми условиями прибрежного мелководья. Это позволило подразделить последние по приоритетности с учетом выделенных категорий водоемов.

Для бухт и заливов, в которые впадают водотоки, среди абиотических-первостепенное значение, с нашей точки зрения, приобретает такой показатель, как водный режим реки (периоды максимального и минимального расхода рек, объем твердого стока т.д.). Он определяет формирование характера грунтов в прибрежном мелководье, а следовательно, и водной растительности, что в свою очередь влияет на распределение районов нереста эвригапинных и полупроходных видов рыб. Распространение фронта смешения морских и поверхностных вод суши во многом определяет направление распространения в пелагиали бухт икры и личинок морских пелагофильных видов.

В пелагиали бухт морского типа решающим фактором является свободное сообщение с водной акваторией открытых, глубоководных районов залива Петра Великого, подверженность воздействию ветрового и конвективного перемешивания.

В связи с тем что приливно-отливние процессы в заливе Петра Великого характеризуются незначительными амплитудами, сколько-нибудь определяющего влияния на пространственное распределение ихтиопланктона они не оказывают. Исключение составляют кутовые части Амурского и Уссурийского ¡аливов.

Проведенные исследования показали, что непосредственно в зоне исследования нерестятся полупроходные, эвригилинные и морские, откладывающие в прибрежном мелководье демерсальную икру виды, у которых выработался ряд приспособлений к обитанию и размножению в условиях прибрежного мелководья (Мочек, 1987; Сафьянов, 1987).

Однако для видов, отнесенных нами в группу морских пелагофилъных, эмбриональное и личиночное развитие которых как правило протекает на некотором удалении от побережья (Перцева-Остроумова, 1961; Храпкова, 1961; Нуждин, 1994 и Д.р.) в более стабильных фоновых условиях мористых районов залива, прибрежное мелководье, характеризующееся активной гидродинамикой вод, значительными градиентами в распределении солености и температуры вследствие взаимодействия морских и поверхностных вод суши, является зоной экологического риска.

Анализ обобщенных за весь период съемок данных по распределению солености и величин уловов икры морской группы видов выявил определенную взаимосвязь между указанными параметрами.

Количество мертвой икры морских пелагофильных видов в ихтиопланктонных пробах было наиболее высоким у рыб, массовый нерест которых протекает в летние месяцы (табл. 2), т.е. икра попадает в прибрежную зону в период значительного ее распреснения.

Наиболее высокий процент мертвой икры отмечался в бухтах, в которые впадают )фупные реки (северная часть Амурского залива).

Вышесказанное наглядно демонстрируют результаты

ихтиопланктонных съемок 1996 г., выполненных в Амурском и Уссурийском заливах, на примере распределения икры анчоуса, как наиболее массового вида в летнем ихтиопланктоне. Общее количество и доля икры данного вида с нормально развивающимися эмбрионами в пробах, возрастали по направлению от прибрежного мелководья к более открытым районам заливов и ни величины соотносились с распространением распресненных вод, интенсивное!ыо речного стока.

Наиболее высокий процент нормально развивающейся икры отмечался в поверхностных водах с соленостью выше 32%о. В районах, где соленость была менее 20%о о пробах доминировали икринки с деформированными эмбрионами.

Таблица 2

Доля икры с ненормально развивающимися эмбрионами в группе морских видов рыб в пелагиали бухт в 1988-1996 гг.

виды % встречаемость в ихтнопланктоне

месяцы 11 У "У1 УН УШ

ТЪ. сЬа1содга1пта Н.сЗиЫиз Р1 -эЬеНаЪиз Н .herzenstei.nl С1.зЪе11ег1 Р1.аэрег Е.зароп1сиэ Б.эадах те1апозЪл.сЬиз

(*)- период массового нереста

Оптимальный диапазон солености, для успешного развития икры анчоуса находился в пределах 29-33 %о. Следует отметить, что по сравнению с камбалами и сардиной, икра которых также присутствовала в уловах летом-осенью 1996 г., анчоус представляется видом наиболее лабильным к распреснению.

По данным распределения икры и личинок анчоуса можно сказать, что на обследованной акватории наиболее и благоприятными по фоновым условиям для развития морских пелагофильных видов следует определить юго-западную и центральную части Амурского залива т.е. воды наименее подвергаемые распреснению.

30 (*) *

36 (*) *

42 (*) *

46 * (*)

53 * (*)

64 *

96 * *

98 *

* *

* *

(*) *

(*) <*) *

(*) *

Глава 5. МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА ИХТИОПЛАНКТОНА ПЕЛАГИАЛИ БУХТ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО

5.1. Короткопериодные колебания

Для анализа короткопериодных межгодовых колебаний в величинах уловов и видовом составе ихтиопланктона были использованы данные, собранные в северо-западной части Амурского залива с 1988 по 1993 гг.

В группе I - солоноватоводных видов практически ежегодно в планктоне преобладали личинки полосатой камбалы (L.pinnifasciatus). Максимальные уловы были зафиксированы в 1990 г., когда за одно траление вылавливалось до 12000 экземпляров. Второе место по количественным показателям занимали представители семейств Cottidae и Stichaeidae, наиболее высокие уловы в этой группе видов были в 1989 г. Величины уловов личинок золотистого бычка (A.flavimanus) за весь период работ не превышали 100 экземпляров на 10-минутное траление. Минимальное количество их попадало в икорную сеть в весенне-летний период 1990 г. Количество остальных видов, вошедших в данную группу было невысоким, не более 20 экземпляров, а амплитуды максимальных уловов изменялись в незначительных пределах.

В II группе (виды, обитающие в морских водах, проходящие для нереста в реки, устья, приустьевые участки рек и прибрежное мелководье) видов по количеству в уловах преобладали личинки сельди (Cl.pallasi), корюшек (O.mordax dentex, H.pretiosus japonicus) и наваги (E.gracilis). Максимальные уловы первой составили 750 личинок на траление (1991 г.), однако таких величин уловы достигали не каждый год. В большинстве случаев они составляли 200 - 400 экз. на лов. В 1988 г. количество личинок сельди на одно траление было минимальным - 21 шт. Величины уловов личинок зубастой корюшки, за исключением 1991 г., когда в сеть не попало ни одного экземпляра данного вида, возрастали от 10 - в 1988 до 200 штук в 1993 г. Максимальные уловы личинок малоротой корюшки (1000 личинок на траление) отмечены в 1992 г. В предыдущие и последующий годы их количество на траление не превышала 100 штук. Уловы личинок наваги в

северо-западной части Амурского залива большинстве случаев были незначительными (до нескольких десятков на траление). Только в 1990 г. максимальный улов превысил 100 экземпляров на траление.

Количество икры видов, вошедших в III группу (морские пслагофильныс виды), заносимой в прибрежную зону, в отдельные годы могло достигать и десятков тысяч, и всего нескольких экземпляров на траление (Cl. herzensteini - 4500 икринок в 1991, 6 - в 1989 г., PI. herzensteini -16000 икринок в 1989 г. и 10 - в 1993 г.). Максимальные уловы в III группе видов отмечены в 1989-1991 гг.

Обобщая вышесказанное можно сказать, что наиболее значимые изменения величин уловов икры и личинок рыб между годами отмечены у видов, которые являются, во-первых, пелагофилами, во-вторых, нерест которых протекает за пределами непосредственно прибрежной зоны. Максимальные колебания величин уловов отмечались в группе дальних мигрантов (S.sagax melanostictus, E.japonicus и д.р.).

5.2.. Долгопериодные колебания

Ретроспективный анализ данных о нересте пелагических рыб показал, что они появляются в заливе Петра Великого в периоды высокой численности популяции и благоприятных для конкретного вида фоновых условиях.

Наиболее интересным с точки зрения выяснения роли залива в процессе воспроизводства группы "дальних мигрантов" в Приморских водах являются 50-60-е гг., когда в его водах можно было встретить икру и личинок скумбрии, сардины, анчоуса и сайры. На смену сардине на первые позиции в ихтиоцене залива вышли анчоус и скумбрия, отмечалось повышение "нерестовой активности" сайры.

Этот временной отрезок отмечен процессом потепления в водах Японского и юго-восточной части Охотского морей. Интерполируя полученную за период исследований картину воспроизводства выделенной группы видов в водах залива, состояния их запасов и распределения в водах Японского моря, можно предположить вслед за сайрой и анчоусом появление в заливе Псгра Великого и нерестующей скумбрии.

-го-

выводы

1.В пелагиали прибрежных вод, ограниченных изобатой 10 м в период с 1984-1996 гг. отмечены икра и личинки более 50 видов, относящихся к 23 семействам (что составляет около 19% от общего числа видов, обитающих в заливе Петра Великого). Основой видового состава ихтиопланктона прибрежного мелководья залива Петра Великого на 90% являются виды низкобореального и умереннобореального ихтиокомплекса.

2.Видовой состав ихтиопланктона мелководной зоны залива Петра Великого формируют следующие группы рыб: 1) солоноватоводные эвригалинные, весь жизненный цикл которых проходит в прибрежной зоне, в условиях изменяющейся солености; 2) проходные, закономерно переходящие один или несколько раз в жизни из морской воды (характерной для данного моря) в пресную воду рек и полупроходные виды, совершающие периодические миграции между пресными и солоноватыми водами, а также между водами морскими и водами солоноватыми; 3) морские рыбы: а -обитающие в морских водах, проходящие в период нереста в мелководную прибрежную зону бухт и заливов (возможны отдельные заходы в период нереста в солоноватые воды); б - обитающие в морских водах, массовый нерест которых протекает в мористых районах заливов.

3. Отличительной чертой солоноватоводных, полупроходных и проходных видов является нерест в зимние и ранние весенние месяцы, а также использование, в основном, для икрометания придонных горизонтов и, как следствие, присутствие в ихтиопланктоне только их личинок и молоди.

4. Группа морских рыб, нерест которых протекает в мористых районах залива представлена, в основном, летненерестящимися пелагофильными видами, икра и личинки которых, в большей массе своей, заносятся в прибрежное мелководье в результате конвективного и ветрового перемешивания вод.

5. Прибрежное мелководье бухт залива Петра Великого является районом воспроизводства солоноватоводных, полупроходных и проходных, а также морских, откладывающих демерсальную икру в литоральной и

сублнторальной зонах бухт, групп видов, непосредственно связанных с ним в период нереста (I и II пространственно-экологические группы).

6. Пространственное распределение ихтиопланктона пелагиали прибрежных вод бухт, в первую очередь, определяется особенностями экологии нереста производителей. С другой стороны, оно взаимосвязано с особенностями гидродинамики вод: а) для бухт и заливов, в которые впадают водотоки, характером водного режима реки и приливно-отливных механизмов; б) для водоемов морского типа, свободным сообщением с водной акваторией глубоководных районов залива Петра Великого, ветровым и конвективным перемешиванием вод.

7. Сезонные изменения качественных и количественных характеристик ихтиопланктона определяются экологией нереста рыб, обитающих в заливе Петра Великого и притоком мигрантов в летне-осеннее время. Наибольшее видовое разнообразие ихтиопланктона в мелководной зоне бухт и заливов отмечено в апреле и мае. В летние месяцы происходит массовый нерест морских пелагических видов - представителей субтропической ихтиофауны.

8. Залив Петра Великого не является районом ежегодного нереста для группы дальних мигрантов и "заполняется" ими при высоком уровне численности популяции и благоприятных для икрометания того или иного вида гидрологических условиях.

Основные результаты диссертации опубликованы в следующих работах.

Давыдова С.В, Чупышева Н.Г. Особенности нереста сельди залива Петра Великого на искусственных и естественных нерестилищах в 1989 г.//Тез. докл. VIII Всесо юз. конф. по практической океанологии,- Ленинград, 1990. С. 24.

Давыдова C.B. Видовой состав ихтиопланктона вершинной части Амурского залива и его сезонная динамика.// Тез. докл. V Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. - Астрахань, 1991. С. 13.

Davidova S.V. Interactions of Artificial Habitats With Ichthyoplankton Community of Coastal area 1988-90 // Abstracts of Fifth International Conferens

on Aquatic Habitat Enhancement. November 3-7, 1991 - Long Beach, California, 1991, C. 35-36.

Davidova S.V. Tchizov S.L. Artificial reef for management and enhancement of the fish community in Amur Bay // Absrtracts of Symposium on Managenent Strategies for Exploited Fish Population. Anchorage, October 22-25, 1992 -Anchorage, 1992, C. 15-16.

Давыдова C.B. Роль искусственных рифов в повышении рыбопродуктивности прибрежных вод Амурского залива.// Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания.- Владивосток: ТИНРО, 1994. С. 5-19.

Давыдова С.В. Использование теории нечетких множеств для характеристики ихтиопланктона прибрежных вод залива Петра Великого.// Там же. С. 102-113.

Давыдова С.В. Качественная и количественная характеристика ихтиопланктона в бухте Северной залива Славянского (Японское море) в 1984-86 гг. //Изв. ТИНРО. 1994. Т. 115. С. 123-129.

Давыдова С.В. Встречаемость икры сардины и анчоуса в заливе Петра Великого (Японское море). // Там же. С. 130-136.

Давыдова С.В. Горизонтальное распределение ихтиопланктона прибрежных вод залива Петра Великого и факторы его определяющие. // Тез. докл. конф. молодых ученых. - Владивосток, 1995. С.20.

Davidova S.V. Ichthioplankton of the coastal water of the Great Peter Bay (Japan Sea). //Abstracts of the International Larval Fish Conferens, Sydney 1995, 26 June- 2 July. - Sydney 1995.

Davidova S.V. Forming of species composition of the ichthioplankton in zone of artificial reefs. // Abstract of ECOSET-95, 29 Oct.-2 Nov., 1995, Tokyo. -Tokyo 1995.