Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология ихтиопланктонных сообществ морского мелководья и эстуариев рек северной части залива Петра Великого
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экология ихтиопланктонных сообществ морского мелководья и эстуариев рек северной части залива Петра Великого"

На правах рукописи

ФЕДОРЕЦ ЮЛИЯ ВЛАДИМИРОВНА

ЭКОЛОГИЯ ИХТИОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ МОРСКОГО МЕЛКОВОДЬЯ И ЭСТУАРИЕВ РЕК СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО

Специальность: 03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

004603282

Владивосток 2010

004603282

Работа выполнена в лаборатории морской экотоксикологии Тихоокеанского океанологического института им. В.И. Ильичева ДВО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, доцент

Раков Владимир Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Иванков Вячеслав Николаевич

кандидат биологических наук Соколовский Александр Семенович

Ведущая организация: ФГУП «Тихоокеанский научно-исследовательский

Защита состоится «25» мая 2010 г. в 10:00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу: 690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, ауд. 435.

Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, комн. 417, кафедра общей экологии. Факс: (4232) 45-94-09 E-mail: marineecoloev@rambler.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ

Автореферат разослан «23» апреля 2010 г.

рыбохозяйственный центр» (ТИНРО-центр)

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Ю.А. Галышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В заливе Петра Великого насчитывается не менее 310 видов рыб (Соколовский, Соколовская, 2007).

Развитие многих из них протекает в прибрежном мелководье и в эстуариях рек зал. Петра Великого. Ихтиопланктонные исследования в заливе имеют давнюю историю (Дехник, 1951; Ильина, 1951; Перцева-Остроумова, 1961; Звягина, 1961; Нуждин, 1994; Давыдова, 1994 и др.). Однако эти исследования проводились в основном в относительно глубоководной его части и практически не охватывали мелководную прибрежную зону до 10-15 м. При наличии достаточно большого материала по отдельным промысловым видам представление об ихтиопланктоне как о сложном сообществе не сформировано. Это не позволяет анализировать связи его с процессами, протекающими в окружающей среде, и, следовательно, разобраться в механизмах, формирующих ихтиопланктонные сообщества мелководий бухт, заливов и эстуариев рек, а также оценить влияние антропогенных и абиотических факторов на раннее развитие рыб. Икра, личинки и мальки рыб, как начальные стадии развития организмов, могут служить надежными индикаторами состояния среды.

Актуальность исследования прибрежной зоны в Приморье в последние годы связана с прокладкой трубопровода «Восточная Сибирь - Тихий океан», строительством океанариума и объектов саммита стран АТР на острове Русский (Уссурийский и Амурский заливы), началом работ по строительству нефтеперерабатывающего комплекса, постоянно нарастающим антропогенным прессом от города Владивостока на побережье Амурского залива.

Изучение ихтиопланктона, его состояние и распределение, также важно для многих практиков, занимающие рыборазведением, оценкой запасов и перспектив: вылова.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявить структуру ихтиопланктонных сообществ прибрежного мелководья и эстуариев рек северной части зал. Петра Великого и оценить влияние экологических факторов на их состав.

Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи:

1) определить видовой и количественный состав ихтиопланктона в прибрежном мелководье и эстуариях рек северной части зал. Петра Великого, выявить зоогеографическую принадлежность его группировок;

2) выявить особенности динамики численности, состояния и распределения ихтиопланктона в эстуариях рек и прибрежной зоне;

3) уточнить сроки нереста рыб по продолжительности встречаемости икры и личинок;

4) проследить изменение качества икры на разных стадиях развития в течение нерестового сезона.

Научная новизна. На основе многолетних исследований впервые проведен анализ видового состава ихтиопланктона прибрежного мелководья бухт и эстуариев рек северной части зал. Петра Великого с глубинами менее 15 м, с учетом биогеографической принадлежности и экологии нереста каждого вида. Определено, что основой видового состава ихтиопланктона являются виды низкобореального и умереннобореального комплекса. В летне-осенний период в

воды залива также проникают представители субтропического комплекса. Видовой состав ихтиопланктона мелководной зоны формируют солоноватоводные и морские виды.

Сделана эколого-зоогеографическая характеристика видов рыб, видового состава ихтиопланктона и определена степень встречаемости в эстуариях рек северо-восточной части Уссурийского залива.

Установлено, что влияние г. Владивостока крайне негативно отражается на состоянии ранней стадии развития рыб - смертность икринок достигает 60%, морфологическом отклонении в развитии икринок и личинок - до 35-40%.

Описан видовой состав ихтиопланктона бухты Алексеева, как удобной для развития марикультуры акватории, рассмотрена экология нереста, встреченных здесь видов рыб, показаны сезонные изменения качественных и количественных характеристик ихтиопланктона, выявлены периоды наибольшего его видового разнообразия.

Практическая значимость. Полученные результаты могут применяться

для:

- мониторинга ихтиофауны и своевременного выявления негативных изменений ихтиоценов под влиянием биотических и абиотических факторов;

- определения роли бухт и эстуариев рек в воспроизводстве промысловых видов рыб и ведении мониторинга рыбных ресурсов.

Защищаемые положения:

1. Динамика видового состава и численности ихтиопланктона вызвана различиями гидрологического режима в изученных акваториях.

2. Реакция ихтиопланктона на абиотические и антропогенные факторы, проявляющаяся в снижении видового разнообразия и переходе к монодоминантному типу на фоне снижения численности других видов, а также изменения пространственной локализации икры и личинок рыб сходны с реакцией на стресс других групп гидробионтов.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения были представлены на: международных конференциях «PICES» (Владивосток, 2005, 2009); региональных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых, (Владивосток, 2005, 2007, 2008, 2009, 2010); межрегиональных научно-практических конференциях «Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока» (Хабаровск, 2006, 2007); региональной научно-практической конференции «Проблемы бизнеса и технологии в Дальневосточном регионе» (Находка, 2006); конференции «Чтения памяти профессора Владимира Яковлевича Леванидова», (Владивосток, 2008); научной конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова (Владивосток, 2008); конференциях молодых ученых Тихоокеанского океанологического института им. В.И. Ильичева ДВО РАН (Владивосток, 2007, 2008, 2009); международной научной конференции «Исследования Мирового океана» (Владивосток, 2008); 2-й региональной конференции молодых ученых «Современные проблемы геологии, геохимии и геоэкологии Дальнего Востока России» (Владивосток, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы, из них 2 статьи в журналах из списка, рекомендованного ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 176 страницах и включает в себя введение, обзор литературы, характеристику методов исследования, физико-географическую характеристику районов исследования, обсуждение результатов, выводы, список литературы (200 источников, из которых 173 на русском и 27 на иностранных языках) и приложение. Диссертация содержит 46 рисунков и 12 таблиц.

Благодарности. Выражаю глубокую и искреннюю благодарность моему научному руководителю д.б.н., главному научному сотруднику ТОЙ ДВО РАН В.А. Ракову за неоценимую помощь на всех этапах планирования и выполнения работы и анализа полученных результатов. Выражаю свою признательность н.с. Т.Г. Соколовской и к.б.н., с.н.с. A.C. Соколовскому (ИБМ ДВО РАН) за ряд ценных замечаний на различных этапах работы, а также к.б.н., н.с. И.В. Епур за практическую помощь. Сердечная благодарность за ценные консультации в ходе работы к.б.н доценту кафедры морской биологии и аквакультуры ДВГУ JI.K. Платошиной, а также всем сотрудникам лаборатории экотоксикологии ТОЙ ДВО РАН за постоянную моральную поддержку и внимание. Благодарю м.н.с. К.И. Аксентова (ТОЙ ДВО РАН) за помощь в построении карт. Искренне признательна сотрудникам ТОЙ ДВО РАН м.н.с. П.П. Тшценко и н.с. Р.В. Чичкину за помощь в определении солености воды, А.А Косьяненко и Ю.П. Василенко за помощь в сборе проб.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

В главе приведен краткий обзор отечественной литературы по исследованию ихтиопланктона зал. Петра Великого. Большое количество литературы посвящено изучению количественного и качественного состава ихтиопланктона, влиянию различных факторов на развитие рыб в эмбриональном и личиночном периодах (Дехник, 1951, 1959; Горбунова, 1954, 1959, 1964; Перцева-Остроумова, 1951, 1961; Соколовский, Соколовская 2004, 2006, 2009 и др.).

Глава 2. Материал и методика

Сбор материала проводили ежегодно с марта по октябрь с 2003 по 2009 гг., в эстуариях рек и на мелководье бухт зал. Петра Великого (рис. 1 и 2).

За весь период собрано и обработано 376 проб, в которых насчитывалось более двух тысяч личинок, примерно столько же икринок и более одной тысячи мальков рыб. Сбор и обработка проб были проведены в соответствии со стандартными методиками (Расс, 1965; Расс, Казанова, 1966).

Планктонные съемки выполнялись два раза в месяц в дневное время суток. Основное число станций (обычно 10-15) было выполнено с борта малых плавсредств над глубинами от 0,5 до 15 м. Отбор ихтиопланктонных проб осуществлялся икорной сетью с диаметром входного отверстия 56,5 см (ИКС-56,5). Сетные мешки были изготовлены из капронового сита № 14 в соответствии с существующей методикой (Расс, Казанова, 1966). На глубинах менее 1 м для сбора ихтиопланктона применялся сачок диаметром 0,3 м. Отбор проб на каждой станции сопровождался измерением температуры и солености воды.

Сразу после отбора пробы ихтиопланктона фиксировали 4%-ным раствором формалина. Учитывали количество икры с нормально развивающимися эмбрионами, мертвой и деформированной икры, определяли стадии ее развития. Мертвые и деформированные икринки дифференцировали по критериям, приведенным в работе Т.В. Дехник (1960). Основным критерием «мертвой» икры служило разрушение ее внутренней структуры (разрыв желточной оболочки, выпадение гранул желтка в полость яйца и помутнение оболочки, разная степень деформации и смещение зародышевого диска или формирующегося зародыша относительно его нормального положения).

Рис. 1. Районы работ в северной части зал. Петра Великого: I. б.

Муравьиная; II. б. Теляковского; III. б. Суходол; IV. б. Андреева; V. б.

Ильмовая; VI. б. Пяти Охотников; VII. б. Алексеева; VIII. б. Житкова и б. Парис; IX. северо-восточная часть Амурского залива.

Рис. 2. Схема ихтиопланктонных станций в эстуариях рек и бухт северной части зал. Петра Великого в 2003-2009 гг. I. б. Муравьиная; II. б. Теляковского; 111. б. Суходол; IV. б. Андреева; V. б. Ильмовая; VI. б. Пяти Охотников; VII. б. Алексеева; VIII. б. Житкова, б. Парис; IX. северо-восточная часть Амурского залива.

Для оценки относительных количественных показателей ихтиопланктона (сезонной и межгодовой динамики), характера распределения икры и личинок использовался показатель количества экземпляров на 10-мииутное траление.

Для определении видовой принадлежности использованы определители, атласы, монографии и статьи с описанием характерных признаков икры и личинок (Matarese et al, 1989; An Atlas... 1998; Соколовский, Соколовская, 2008; Перцева-Остроумова, 1955, 1961; Дехник, 1951, 1959; Крыжановский и др., 1949; Расс, 1972; Шадрин, 1989; 1994 и др.).

Зоогеографическая, биотопическая и экологическая характеристики рыб даны в соответствии с классификациями, приведенными в работах С.Г. Крыжановского с соавторами (1951) и И.А. Черешнева (1998) - для пресноводных и солоноватоводных видов, а также в работах А.И. Кафанова и В.А. Кудряшова (2000), Н.П. Новикова с соавторами (2002) - для морских видов рыб.

На основании данных об экологии нереста рыб, приуроченности их к водам с определенной соленостью (Шубников, 1977), а также использования различных нерестовых субстратов (Крыжановский, 1949), все виды рыб, икра и личинки, которые встречены в ихтиопланктоне, разделены на следующие группы:

- группа I. Солоноватые, весь жизненный цикл которых замкнут на прибрежном мелководье, нерестящиеся в литоральной и сублиторальной зонах в условиях меняющейся солености;

- группа И. Виды, обитающие в морских водах, проходящие для нереста в реки, устья, приустьевые участки рек и прибрежное мелководье;

- группа III. Виды, нерест которых протекает в морских районах заливов.

Важным параметром, определяющим сезонное обилие видов рыб в

прибрежном мелководье и эстуариях рек, являлась степень оседлости рыб на каждой акватории.

По классификации Н.В. Парина (1968), все встреченные рыбы, находящиеся на различных стадиях онтогенеза, представлены тремя группами видов: «резидентами», видами - «мигрантами» и «кочевыми».

При оценке степени встречаемости рыб в зал. Петра Великого применена методика А.П. Андрияшева и Н.В. Чернова (1994), по которой выделены следующие градации: «многочисленный» - вид, который постоянно отмечается в значительном количестве; «обычный» - вид, довольно часто присутствующий, и «редкий» - вид, встречающийся на мелководье не ежегодно, чаще в теплые или холодные годы.

Было выделено три биотопа: мелководье бухт, эстуарии рек и приостровные акватории.

Все исследованные акватории подразделены на следующие категории:

1) морские бухты; 2) бухты, в которые впадают крупные реки.

Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследования

На основе собственных и литературных данных приведена краткая физико-географическая характеристика зал. Петра Великого и особенности его гидрологических и гидрохимических условий.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 4. Видовой состав, распределение и сезонные изменения ихтиопланктона прибрежного мелководья зал. Петра Великого

В прибрежном мелководье бухт и в эстуариях рек с 2003 по 2009 гг. отмечены икра и личинки 62 видов рыб из 10 отрядов, 23 семейств и 46 родов. В Уссурийском заливе зарегистрировано 46 видов рыб, из которых 10 пресноводных встречались в эстуариях рек, а в Амурском заливе - 39 видов рыб.

Наибольшее число таксонов включают отряды Регайшпев (5 семейств, 6 родов и 19 видов), СурпшСэгтез (3, 4 и 12 соответственно) и БсограешТоппез (4, 5 и 11 соответственно).

Наибольшим количеством видов представлены семейства Р1еигопес(лс1ае (9), Сурпшс1ае (6), 5йсИае1ёае (5). Остальные — 1-4 видами.

Чаще всего встречались представители семейств С1ире1<1ае, ОасЫае, Р1еигопесйс1ае, ОвтепсЬе и ЕгщгаиМае (65,5% от общего числа видов). Кроме того, в ихтиопланктоне отмечены личинки и молодь маслюков (РИоМае), опистоцентров и стихеев (511сЬае1с1ае), морских лисичек (Agonidae) и других (34,5% от общего числа видов).

Зоогеографическая принадлежность. В мелководье зал. Петра Великого отмечен ихтиопланктон рыб принадлежащих к 6 зоогеографическим группировкам. Наиболее многочисленны низкобореально-субтропические приазиатские - 23 вида (37,3% от общего числа видов рыб), низкобореальные приазиатские виды - 14 видов (22,5%) и широкобореальные приазиатские - 10 видов (16,2%). Остальные 15 видов (24,1%) относятся к: арктическо-бореальной группировке - 7 видов (11,2%), преимущественно бореальной тихоокеанской и широкобореальной тихоокеанской (по 4 вида рыб, или 6,5%) (рис. 3).

22,5 %

Рис. 3. Соотношение ихтиопланктона по их зоогеографической принадлежности.

нбста - низкобореально-субтропические

приазиатские; нба низкобореальные приазиатские; шба -широкобореальные приазиатские; аб арктическо-

бореачьные; пбт - преимущественно бореапъные тихоокеанские; шбт- широкобореальные тихоокеанские.

Основой видового состава ихтиопланктона прибрежного мелководья Амурского и Уссурийского заливов на 90% являются виды низкобореального и умереннобореального ихтиокомплекса. Это связано с тем, что большая часть видов рыб заходила на нерест в мелководье и поэтому доминировали эти группировки.

В эстуариях рек северо-восточной части Уссурийского залива преобладали виды рыб низкобореальной группировки.

Экология нереста. Преобладали рыбы, выметывающие пелагическую икру (46% от общего количества видов) (рис. 4). Это представители семейства камбаловых (Р1еитопесйс1ае), пятнистый коносир Копоз^гия рипсШШя, японский анчоус ЕщгаиНъ]аротст, минтай ТЪею^га сИа/^гатта и др.

В меньшем количестве (19,7%) находились виды, откладывающие донную икру и формирующие кладки. Большинство из них являлись представителями семейства стихеевые (8йс1шс1ае). Доля видов, охраняющих икру, откладываемую под камни, в гнезда, нерестовые ямы и норы в иле (бычковые: Тпс1еп^ег оЬясигаз, Асап1Ио§оЫия /¡аутапих и колюшковые), - 15%. Группа живородящих представлена ранним потомством Буп^паШ^ асшШШ и др. (8%). Доля рыб, откладывающих икру на плавающий субстрат, растущие в прибрежье водоросли, траву (СоМаЫя хшга) и др., также составила 8%.

Группа рыб, выметывающих придонную икру, представлена семейством Оэтеиске, на долю которых пришлось 3,3% (рис. 4).

8,0%

3,3%

15,0% ЧШ

19,7%

■ Пелагическая икра В Донная икра ЕЗ Рыбы охраняющие икру Я Живородящие рыбы

46,0% а

Рыбы откладывающие икру на плавающий субстрат Придонная икра

Рис. 4. Соотношение видов рыб по способу развития.

Не ограничиваясь общими сведениями, остановимся более подробно на каждой из выделенных групп рыб.

Выделено три основные группы. Группа I. Солоноватоводные виды, весь жизненный цикл которых связан с прибрежным мелководьем, нерестящиеся в литоральной и сублиторальной зонах в условиях изменяющейся солености. Группа II. Виды, обитающие в морских водах, приходящие для нереста в реки, приустьевые участки рек и прибрежное мелководье. Группа III. Виды, нерест которых протекает в морских водах заливов.

Группа I представлена 17 видами из 5 семейств (27,0% от общего числа видов). В ней преобладают рыбы, населяющие донные и придонные слои воды, откладывающие демерсальную икру. В этой группе мало пелагофильных видов (около 3%), в нее входят в основном виды из семейства Pleuronectidae, а в летнем планктоне преобладают личинки семейства Cobiidae (27,2%).

Группа II. В этой группе встречено 19 видов из 11 семейств (31,7% от общего числа). В нее входят проходные (Osmerus mordax dentex), полупроходные (Hypomesus japonicus, Gasterosteus aculeatus) и морские (Clupea pallasii, Elcginus gracilis, Pseudopleuronectes yokohamae) виды, а также представители семейств Syngnathidae и Hexagrammidae. Большинству из них не свойственна забота о потомстве. Как правило, это виды, выметывающие икру пелагическую, демерсальную (литофиты и псаммофилы) или прикрепленную к морским травам и водорослям (фитофилы). Исключение составляют трехиглая колюшка (G. aculeatus), формирующая нерестовые гнезда, и живородящая рыба-игла (S. acusimilis).

В пелагиали бухт в выделенной группе II отмечалась икра только представителей семейства Pleuronectidae. Остальные виды были представлены личиночными и мальковыми стадиями.

Максимальное количество видов, отнесенных к этой группе, отмечено в ихтиопланктоне бухт, в которые впадают реки. Наиболее распространенными в ихтиопланктонных пробах были личинки сельди и корюшки. Они попадались практически во всех эстуариях и прибрежной зоне.

Группа III. Икра и личинки 26 видов из 9 семейств отнесены к группе морских рыб (41,3% от общего числа). Они подразделяются на три категории. К первой относятся морские виды, откладывающие демерсальную икру. Это личинки рыб с численностью от 3 до 6 экз./лов. Нерест этих видов рыб протекает на удалении от побережья, а их личинки могут заноситься течением ближе к берегу. К ним относятся, например, широкорот Штейндахнера Neozoarces steindachneri (8-15 экз./лов) и стихей Нозавы Stichaeopsis nozawae (25-50 экз./лов).

К другой категории отнесены морские виды, выметывающие пелагическую икру, и совершающие сезонные миграции (Limanda aspera, Hypoplychus dybowskii), и дальние мигранты (Engraulis japonicus, Konosirus punctaius). В зал. Петра Великого основной нерест рыб этой группы проходит над глубинами более 20 м. Однако их икра встречена и на глубине не более 5 м. Наибольшее число видов отмечено в водоемах морского типа, а также в бухтах и заливах, в которые впадают реки.

Пребывание в опресненных водах не является обязательным этапом жизненного цикла указанных видов. Благодаря тому, что молодь обладает большей толерантностью к опреснению по сравнению с взрослыми особями, она может довольно продолжительный период находиться в прибрежных водах.

Степень встречаемости видов рыб. На долю «обычных» видов приходится 50 видов рыб (82,2% от общего числа видов рыб, в исследуемой акватории). К ним относятся такие виды, как личинки морской малоротой корюшки (Hypomesus japonicus) и тихоокеанской сельди (Clupea pallasii), а также чешуеголовый маслюк (Pholis nebulosus) и др.

В меньшем количестве представлены «многочисленные» виды - 10 (14,5%). Как правило, в мае-августе такими видами являлись пиленгас, мелкочешуйная и крупночешуйная красноперки. В это время эти месяцы в пробах также часто встречается икра темной камбалы (Рзеис1ор1сигопес1е5 оЫсигих), личинки глазчатого опистоцентра (Ор1.\1Иосеп1гих осеНаШя), икра и личинки японского анчоуса, коносира и др.

К «редким» отнесены двухцветная камбала (Кагепк Ысо1огаНи5) и терпуг японский (Неха%гаттоз о/акИ). Они составили 3,3% ,.

Степень оседлости рыб в местах их обитания. В состав ихтиопланктона входят разнородные по экологической характеристике виды рыб. Под оседлостью принят уровень постоянства обитания того или иного вида рыб в мелководье бухт и эстуариях рек (Звягинцев, Кондратьева, 2002). Около половины (48,5%) видов рыб отнесены в группу «резидентов», 29% - в группу «кочевых» и 22,5% - в группу «мигрантов».

Южные мигранты проникают в воды зал. Петра Великого из открытых морских районов в период нагула и нереста. В летние месяцы 2004-2009 гг. икра и личинки японского анчоуса и пятнистого коносира преобладали в ихтиопланктонных пробах. В период массового нереста они были отмечены в прибрежном мелководье практически всех типов бухт.

Сезонная и межгодовая динамика ихтиоплактона в прибрежном мелководье, эстуариях рек зал. Петра Великого. Результаты исследований, выполненных с середины марта до середины октября 2004-2009 гг., позволили установить особенности состава ихтиоплактонного сообщества в различные сезоны (рис. 5).

Картина сезонной динамики видового разнообразия и величин уловов ихтиопланктона характерна для водоемов умеренных вод и вод высоких широт, в которых продукционный процесс прекращается зимой. Поэтому начало продукционного процесса приходится на весну каждого года.

Весенний ихтиопланктон прибрежного мелководья изобилует личинками видов, нерестящихся еще подо льдом вдоль побережья, в приустьевых участках, руслах рек и имеющих демерсальную или прикрепленную к водной растительности икру. Среди рыб, нерестящихся в прибрежном мелководье до вскрытия бухт ото льда, отмечена в большом количестве икра звездчатой камбалы Р1айсЫЬуБ ъХеЦаШъ, и в меньшем количестве икра полосатой камбалы Р1еогопес1е.ч рггтг/свсгаШ, выметывающий пелагическую икру, эмбриогенез которых адаптирован к условиям пониженной солености. '

Наибольшее видовое разнообразие ихтиопланктона в мелководной зоне бухт и заливов отмечено в апреле-мае за счет того, что в поверхностных водах еще присутствует икра и личинки рыб, нерест которых протекает в зимние месяцы; отмечается разгар икрометания весенненерестящихся рыб и появляются первые представители видов летненерестящихся рыб.

В летние месяцы в планктоне преобладали икра и личинки пелагофильных видов. Они являлись представителями морских и полупроходных экологических групп, основной нерест которых протекает в июне-июле. Пелагические икринки

рыб, нерестящихся в период наибольшего распреснения прибрежных вод, вызванного летними паводками, имеют меньший диаметр по сравнению с весенненерестующими видами рыб или снабжены дополнительными жировыми каплями (Перцева-Остроумова, 1955). Это позволяет им удерживаться в поверхностном слое воды.

III IV V VI VII VIII IX X

Месяц

ЯП Й2Ш13@4И5П6И7В8Ш19 S ] О ЕЗ 11 ■ 12

Рис. 5. Сезонные изменения видового состава ихтиопланктона в зал. Петра Великого в 2004-2009 гг.

Обозначения: 1- звездчатая камбала (Platichthys síellatus) (икра, личинки); 2- минтай (Theragra chalcogramma) (икра, личинки); 3- навага (Eleginus gracilis) (икра, личинки); 4- тихоокеанская сельдь (Clupea pallasii) (личинки); 5- дальневосточная малоротая камбала (Glyptocephalus stellen) (икра, личинки); 6- морская малоротая корюшка (Hypomesus japonicus) (личинки); 7- представители сем. Стихеевых Stichaeidae (личинки); 8-желтополосая камбала (Pseudopleuronectes herzensteini) (икра); 9-желтоперая камбала (Limanda aspera) (икра); 10- японский анчоус (Engraulis japonicus) (икра, личинки); 11- пятнистый коносир (Konosirus piinctatus) (икра, личинки); 12- представители сем. Терпуговых Hexagrammidae (личинки).

Из-за мелких глубин (0—15 м) и более раннего интенсивного и длительного прогрева прибрежных вод, по сравнению с мористыми открытыми районами, период нахождения в пелагиали бухт икры видов, вошедших в III (морские пелагофильные виды) группу рыб, отличен от более удаленных от берега. Это выражается в том, что для летненерестящихся видов камбал период встречаемости икры в пелагиали мелководья удлиняется и смещается на весенние месяцы, а икра и личинки анчоуса и коносира отмечаются в уловах до осени.

К августу практически все виды завершали нерест. В конце сентября и начале октября появлялись личинки рыб из представителей сем. Неха§гагштс1ае.

Ихтиопланктоп северо-восточной части Амурского залива. Здесь было отмечено 33 вида рыб из 15 семейств. Обнаружено, что наиболее массовыми видами в ихтиопланктонном сообществе Амурского залива были личинки анчоуса и пятнистого коносира. Нами более подробно изучены особенности их воспроизводства.

Между собой в процентном отношении икра анчоуса и коносира распределялась довольно равномерно. При анализе уловов икры коносира и анчоуса отмечено, что в большинстве случаев доля икры с уродливо развивающимися эмбрионами составляла более половины 55% - икра с деформированными желтками. Это явление легко объясняется изменением условий осмотического давления и образованием бластодермы, значительно снижающей проницаемость оболочек икры.

Большое количество икры с плазмолизным желтком связано с резкими перепадами концентрации солей в воде. Икра, развивающаяся дальше в нестабильном солевом режиме, содержит, как правило, уродливых эмбрионов. Уродства выражаются в отсутствие дифференциации передней части нервной трубки, неравномерном росте, а также в недоразвитости или отсутствии глаз (рис. 6).

Установлено, что нерест этих видов протекает в широком диапазоне температур: 9-24°С для анчоуса, 10-23°С для коносира.

Для обоих видов отмечены значительные межгодовые различия по срокам подходов и интенсивности икрометания в водах залива.

В течение нерестового сезона выживаемость икры возрастает по мере повышения температуры воды.

Видовой состав ихтиопланктона в бухте Алексеева в весенне-летний период 2006 и 2007 гг. Было отмечено 27 видов из 15 семейств. В 2006 г. в ихтиопланктоне преобладали в основном личинки тихоокеанской сельди (50%), а в 2007 г. доминировал японский анчоус (32,5%). Наибольшее видовое разнообразие ихтиопланктона отмечено в мае - июне.

(а) - японский анчоус Еп^гаиИв ]аротс№ и (б) пятнистый коносир Копо.Ч1пи рипсШШя

Рис. 6. Мертвая икра с уродливо развивающимися эмбрионами.

(а)

(б)

Ихтиопланктоп северо-восточной части Уссурийского залива, Ихтиопланктон прибрежных вод и эстуариев Уссурийского залива насчитывает 46

видов рыб из 18 семейств. Из непромысловых видов наиболее разнообразно представлено семейство 511с11ае1(1ае (5 видов), а из промысловых - семейство Р1еигопесис1ае (6). Личинки глазчатого и безногого опистоцентров и анчоуса были распространены по всей северо-восточной части Уссурийского залива.

Ихтиопланктоп эстуария р. Артемовна. В реке Артемовка обитает много пресноводных видов рыб, а в эстуарии заходит и ряд морских видов. Здесь также образуются скопления личинок и молоди, которые находят в водах эстуария необходимые кормовые организмы. В составе ихтиопланктона обнаружены икра и личинки 24 видов рыб из 8 семейств: корюшковые, карповые, колюшковые, бычковые и др. Основную массу (55,2%) составили личинки рыб семейства Сурпшске, из которых чаще всего встречались личинки мелкочешуйной и крупночешуйной красноперки.

Икра и личинки принадлежали к трем зоогеографическим группировкам рыб: аркто-бореальной, широкобореальной и низкобореальной. Число низкобореальньгх видов увеличивалось по мере прогрева воды. Морские эвригалинные виды и производные от них жилые формы (сельдь, японская малоротая корюшка), относящиеся преимущественно к аркто-бореальной и широкобореальной группировкам, приступали к нересту первыми в мае-июне. В июле-августе происходило увеличение доли пресноводных, преимущественно тепловодных, видов.

С конца мая в уловах доминировали личинки японской малоротой корюшки. С июня по сентябрь преобладали личинки мелкочешуйной и крупночешуйной красноперки Личинки сем. ОоЬМае в массе появляются в июле - август£,за исключением пресноводного дальневосточного бычка, достигающего максимальной численности в ихтиопланктоне в начале июня. В июле - августе большая часть личинок этого вида переходит к активному образу жизни, мигрируя в прибрежные заросли.

Ихтиопланктоп эстуария реки Шкотовка. За период исследований в эстуарии р. Шкотовка зарегистрированы икра и личинки 25 видов из 8 семейств. В ихтиопланктоне встречались как морские (звездчатая камбала и японская камбала), так и солоноватоводные (бычки, колюшки) и пресноводные (гольян) виды. Однако из 25 видов рыб, встречающихся в эстуарии р. Шкотовка, только шесть размножаются в условиях низкой солености. Это тихоокеанская сельдь, японская малоротая корюшка, трехиглая и китайская девятииглая колюшки, пресноводный дальневосточный бычок.

В ихтиопланктоне были представлены икра и личинки аркто-бореальных, широкобореальных и низкобореальных видов. Соотношение этих групп изменялось по сезонам. В мае в составе ихтиопланктона встречались только личинки тихоокеанской сельди (представитель аркто-бореалыюго комплекса) и японской корюшки (широкобореальный приазиатский комплекс). Эти виды встречались до конца августа. Начиная со второй декады июня, происходит увеличение численности икры и личинок видов низкобореального комплекса. Их максимум пришелся на июль. В этот период личинки данной группы составляли от 70 до 100% от общего числа видов в ихтиопланктоне. В составе ихтиопланктона

встречались икра и личинки морских эвригалинных, солоноватоводных, проходных, полупроходных и пресноводных видов.

Возможность существования в эстуарии р. Шкотовка разных экологических группировок одного и того же вида определяется разнообразием биотопов. Икрометание рыб, образующих пресноводные формы, проходило в пресных водах. В то же время их личинки могут свободно проникать в эстуарии рек и развиваться совместно с личинками проходных форм. В течение всего периода исследований в ихтиопланктоне солоноватоводными видами незначительно превалировали проходные и пресноводные виды. Массовое размножение таких видов как тихоокеанская сельдь и японская корюшка определило доминирование в ихтиопланктоне представителей неритического комплекса, которое особенно заметно в мае - июне. Донно-придонный комплекс рыб в ихтиопланктоне был представлен в основном личинками сем. бычковых (ОоЬпс1ае), а также трехиглой и китайской девятииглой колюшками, которые достигали максимальной численности во второй половине лета. По типу предпочтения нерестового субстрата рыбы были представлены фито-, псаммо- и литофилами. На долю фитофилов приходилось 50% видов.

С конца апреля и до конца июня в уловах доминировали личинки японской малоротой корюшки и тихоокеанской сельди. С конца мая и до конца июля в небольшом количестве встречались икринки и личинки коносира пятнистого. Начиная с июня до середины сентября преобладали личинки крупночешуйной и мелкочешуной красноперки, а с июня по август - двухполосого и короткоперого трехзубых бычков. Начиная с августа, постоянным элементом ихтиопланктона становятся личинки трехиглой колюшки на ранних стадиях развития. Они появлялись в конце июня. Несмотря на высокую численность половозрелых особей, личинки не вносили заметный вклад в структуру ихтиопланктонного комплекса. Так, в начале августа на их долю приходилось всего 0,3% от общей численности ихтиопланктона. В конце августа доминировали личинки золотистого бычка.

Ихтиопланктон эстуария реки Суходол. За 2005-2009 гг. в эстуарной зоне реки отмечено 26 видов из 9 семейств. Наибольший вклад в структуру ихтиопланктонного комплекса вносила икра представителей сем. Р1еигопесйс1ае, а на стадии личинок доминировали представители сем. Сурпш11ае. В апреле - июне основу ихтиопланктонного комплекса формировали аркто-бореальные и низкобореальные виды. Наибольшее количество эвригалинных видов (тихоокеанская сельдь, японская малоротая корюшка и др.) в ихтиопланктоне было отмечено в апреле-июле.

В составе ихтиопланктона встречались икра и личинки четырех биотопических группировок рыб: литоральной, сублиторальной, элиторальной и неритической.

Преобладали икра и личинки сублиторальной и литоральной группировок, представленных прибрежными видами камбал - (темной и желтополосой); глазчатым опистоцентром, опоясанным опистоцентром, расписным маслюком и другими. Доля икры и личинок сублиторальных и литоральных видов изменялась в мае - июле от 50% до 60%. Слабее была представлена неритическая группа видов,

включавшая личинок тихоокеанской сельди, японской малоротой корюшки. Увеличение числа неритических видов произошло в июле. Если в мае - июне икра и личинки этой группы не превышали 12,5-17,0%, то в июле их количество возросло до 38% от общей численности.

Сезонная структура ихтиопланктонного комплекса определялась температурой и соленостью воды. В конце мая и начале июня 2005-2009 гг. наблюдалась высокая соленость (около 20,0%о), создавшая неблагоприятные условия для размножения рыб. Поэтому скопления ихтиопланктона, образованные в основном личинками стихеевых и Маслюковых, а также икрой темной камбалы, наблюдались, в основном, в районе эстуария, находящегося под воздействием морских вод.

Ихтиопяапктон эстуария реки Петровка. С 2005 по 2009 гг. в эстуарной зоне отмечено 24 вида из 8 семейств.

Соленость верхнего однородного слоя в эстуарии р. Петровка, где происходит развитие ихтиопланктона, относительно стабильная (6-8%о). В ихтиопланктоне встречались как морские (звездчатая и темная камбала, пятнистый и восьмилинейный терпуг), так солоноватоводные (бычки, колюшки) и пресноводные (гольян) виды. Однако из 24 видов рыб, встречающихся в эстуарии, только 5 размножаются в условиях низкой солености (тихоокеанская сельдь, японская малоротая корюшка, пятнистый коносир, пресноводный дальневосточный бычок, трехиглая колюшка).

Икра и личинки, встречавшиеся в ихтиопланктонных сборах, принадлежали трем зоогеографическим группировкам рыб: аркто-бореальной, широкобореальной и низкобореальной. Соотношение этих групп изменялось по сезонам. В мае встречались только личинки японской малоротой корюшки и тихоокеанской сельди - представителей аркто-бореального и широкобореалыюго комплексов. В середине июля доля аркто-бореальных и широкобореальных видов снизилась до 33^40%, в августе и сентябре - не превышала 18-25%. Начиная со второй декады июня, увеличилась численность икры и личинок видов низкобореального комплекса. Их максимум приходится на июнь, когда личинки этой группы составляли от 80 до 100% от общего числа видов. По типу предпочтения нерестового субстрата рыбы были представлены фито-, псаммо- и литофилами. На долю фитофилов приходится 50,5% от учтенного видового состава рыб.

В июне 2007 г. наблюдалось большее разнообразие ихтиопланктона по сравнению с другими годами (2005, 2008 и 2009 гг.). Однако при большем видовом разнообразии в 2007 г., численность ихтиопланктона была более чем в два раза ниже. Видовой состав увеличивался в основном за счет немногочисленных личинок карповых, колюшковых и стихеевых. В 2005, 2008 и 2009 гг. больше всего было личинок японской малоротой корюшки и тихоокеанской сельди.

Сравнительная характеристика ихтиопланктонных комплексов эстуариев рек северо-восточной части Уссурийского залива. Общей чертой для всех типов эстуариев рек являлось преобладание икры и личинок низкобореальных видов (в мае и июне). Максимальное разнообразие видов и форм ихтиопланктона отмечено для эстуария р. Суходол в июне и июле.

В дальнейшем происходило снижение видового разнообразия. Аналогичная динамика видового состава при меньшем видовом разнообразии отмечена для эстуариев рек Артемовка, Шкотовка и Петровка. Для этих рек наблюдалось два максимума видового разнообразия - в июне и августе. Наличие двух пиков связано с протяженными нерестовыми периодами видов аркто-бореального и широкобореального комплексов (японской малоротой корюшки, тихоокеанской сельди и др.), личинки которых продолжали встречаться и в августе. В это же время максимального разнообразия и численности достигали виды низкобореального комплекса (бычковые и карповые).

Сезонная динамика численности ихтиопланктона в разных эстуариях была сходна.

Пелагические стадии развития рыб в эстуариях рек были распространены с апреля по сентябрь. Устойчивое снижение численности ихтиопланктона началось только в конце августа.

Анализ изменения числа видов рыб в ихтиопланктоне, солености воды, выявил достоверную связь между этими показателями. Наибольшее число видов рыб в ихтиопланктоне наблюдалось в эстуариях с морской соленостью, а при солености 3,5-3,6%о число видов было минимальным.

Наибольшее видовое разнообразие ихтиопланктона во всех водоемах наблюдалось в июне-июле. Видовое разнообразие ихтиопланктона во всех водоемах незначительно снижалось в более холодные годы (сентябрь-октябрь).

Глава 5. Фауна различных биотопов прибрежного мелководья и эстуариев рек зал. Петра Великого

Наибольшее видовое разнообразие характерно для биотопа мелководье бухт (35 видов рыб). В приостровной акватории было отмечено '30 видов рыб , а в биотопе эстуарии рек (28 видов рыб).

1. Морские бухты. В их водах преобладают икра и личинки солоноватоводных и морских видов.

2. Бухты, в которые впадают крупные полноводные реки. На исследуемой акватории отмечены икра и личинки 33 видов рыб, представленных всеми экологическим группами рыб.

1. Эвригалинные виды. Личинки видов, откладывающих икру на каменистом грунте (Сой1<1ае, Agonidae, В1еппц(1ае) были встречены в небольших количествах, как правило, у мысов и абразионных берегов, с морскими травами на акватории.

2. Проходные и полупроходные виды (корюшки, красноперки и др.).

3. Морские пелагофильные виды. В связи с тем, что основной нерест морских видов протекает в более глубоководных районах зал. Петра Великого, икра и личинки в прибрежную зону заносятся течениями, проникающими из центральной части залива.

3. Приостровная акватория. По характеру распределения ихтиопланктона и видовому составу икры и личинок она сходна с акваториями морских бухт. Сюда, во-первых, заносится икра морских видов, а во-вторых, широко представлена группа эвригалинных видов.

4. Эстуарии рек зал. Петра Великого. Барьер солености для наиболее выносливых пресноводных и морских видов - 5-8%о, в воде соленостью 10-25%о

(именно эти воды называют солоноватыми) преобладают виды морского происхождения. В исследуемых эстуариях рек есть и проходные морские рыбы, нагуливающиеся в море, откуда для нереста они входят в реки (сельдевые, корюшковые и др.). Поэтому эстуарии рек отличаются видовым составом ихтиопланктона от прибрежного мелководья. Многие рыбы эстуариев эвригалинные.

Видовой состав ихтиопланктона мелководной зоны и эстуариев рек зал. Петра Великого формируют следующие группы рыб: 1) солоноватоводные эвригалинные, весь жизненный цикл которых проходит в прибрежной зоне, в условиях изменяющейся солености; 2) проходные, закономерно переходящие один или несколько раз в жизни из морской воды (характерной для данного моря) в пресную воду рек, и полупроходные виды, совершающие периодические миграции между пресными и солоноватыми водами, а также между водами морскими и водами солоноватыми; 3) морские: а - проходящие в период нереста в мелководную прибрежную зону бухт и заливов; б - массовый нерест которых протекает в мористых районах заливов.

Глава 6. Факторы, влияющие на смертность икры

В ихтиопланктонных пробах присутствуют в большом количестве мертвые икринки. В период с 2006 по 2009 гг. значительная доля пелагической икры в ихтиопланктоне была погибшей или с аномалиями в эмбриональном развитии.

Количество мертвой икры морских пелагофильных видов в ихтиопланктонных пробах было наиболее высоким у рыб, массовый нерест которых протекает в летние месяцы, т.е. икра попадает в прибрежную зону в период значительного ее распреснения.

Наиболее высокий процент мертвой икры отмечался в бухтах, в которые впадают крупные реки (северо-восточная часть Амурского залива), до 60%, в то время как в северо-восточной части Уссурийского залива доля погибших икринок составляло 30%.

Вышеприведенное наглядно демонстрирует результаты ихтиопланктонных съемок 2006-2009 гг., выполненных в Амурском и Уссурийском заливах, на примере распределения икры анчоуса и коносира как наиболее массовых видов в летнем ихтиопланктоне (рис. 7).

Общее количество и доля икры этих в ид о в с нормально развивающимися эмбрионами в пробах, возрастали по направлению от прибрежного мелководья к более открытым районам заливов, и эти величины соотносились с распространением распресненных вод, интенсивностью речного стока.

Наиболее высокий процент нормально развивающейся икры отмечался в поверхностных водах с соленостью выше 32%о. В районах, где соленость была менее 20%о, в пробах доминировали икринки с деформированными эмбрионами.

Отмечали наибольшую смертность икры при переходе с I на II этап развития. Такое количество мертвой икры можно объяснить тем, что в процессе развития эмбрион наиболее чувствителен к воздействию внешних факторов на начальных этапах развития (I и II стадии). Критические периоды в эмбриональном развитии совпадают с процессами интенсивной дифференцировки. Наиболее чувствительными периодами являются процессы начала гаструляции и начала

формирования зародыша. Гибель икры в море на ранних этапах развития связана в основном с факторами ветрового волнения, температуры и солености воды.

северо-восточная часть Амурского залива

В Еп^гаиШ]аротси$ £5 Копомгиь рипЫаШя И £ЗegШus §гасШс Ш Ытапс1а азрега 83 £. рипс/аИввйт □ Р$еис1ор1еигопеаез Иеггепз1ет1

2006

2007

2008

2009

100

80

60

40

северо-восточная часть Уссурийского залива

■ Е^гаиШ }аротсиз Н Копоз1гиз рипс1а(из Ш Цтапс1а азрега 'ЛЬ. рипс1аШз1та О Р$еис1ор1еигопе<Ле& Иеггет1еШ

2006

2007

2008

2009

Рис. 7. Показатели смертности пелагической икры различных видов рыб в весенне-летний период 2006-2009 гт.

ВЫВОДЫ

1. В прибрежном мелководье и эстуариях рек зал. Петра Великого с 2003 по 2009 гг. отмечены икра и личинки 62 видов рыб из 10 отрядов, 23 семейств и 46 родов. Преобладают виды низкобореального и умеренно-бореалыюго ихтиокомплекса (39 видов, или 73,5%).

2. Среди изученных видов рыб доминировали, выметывающие пелагическую икру (46%). Виды, откладывающие донную икру составляли 19,7%, виды, откладывающие икру под камни, в гнезда, нерестовые ямы и норы - 15%. Группа живородящих представлена ранним потомством тихоокеанской морской иглы (Syngnathus асштШй) и морских окуней, а также рыбами, откладывающими икру на плавающий субстрат и растения (по 8%). Группа рыб, выметывающих придонную икру, составила 3,3%.

3. Сезонные изменения качественных и количественных характеристик ихтиопланктона определяются экологией нереста рыб, постоянно обитающих в заливе, а также притоком мигрантов в теплый период года. Наибольшее видовое разнообразие ихтиопланктона в мелководной зоне бухт и заливов отмечено в апреле и мае. В летние месяцы происходит массовый нерест морских пелагических видов - представителей субтропической ихтиофауны.

4. В ихтиопланктонном сообществе северо-восточной части Амурского залива, массовыми являются анчоус {Еп%гаиИ.ч ¡аротсих) и пятнистый коносир (Копо.нпи рипс!аШ). Нерест анчоуса происходит при температуре воды от 9 до 24сС, коносира - от 10 до 23°С. Для них отмечены значительные межгодовые сдвиги по срокам подходов и интенсивности икрометания. Выживаемость их икры возрастает с ее развитием и повышением температуры воды.

6. Ихтиопланктонный комплекс эстуариев рек северо-восточной части Уссурийского залива, независимо от различий видового состава, имеет сходные черты: преобладание низкобореалыюй группировки икры и личинок, максимум видового разнообразия в мае - июле и снижение численности ихтиопланктона в более холодные годы.

7. Наибольшее видовое разнообразие характерно для биотопа мелководьев бухт (35 видов рыб); в приостровной акватории отмечено 30 видов, а в эстуариях рек - 28 видов. Прибрежное мелководье бухт, островная часть и эстуарии рек являются районами воспроизводства солоноватоводных, полупроходных и проходных, а также морских видов рыб.

8. Группа морских рыб, нерест которых протекает в мористых районах залива, представлена, в основном, летненерестящимися пелагофильными видами, икра и личинки которых, заносятся течением в прибрежное мелководье.

9: Пресс г. Владивостока (восточное побережье Амурского залива) проявляется в ухудшении, условий среды и отражается на выживании эмбрионов рыб: доля погибших икринок достигает 60%, в то время как в северо-восточной части Уссурийского залива доля погибших икринок составляет 30%.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Федореп Ю.В. (Завертанова)

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1. Завертанова Ю.В. Биологическая характеристика малоротых корюшек рода Hypomesus южного и северного Приморья (2000-2006 гг.) // Вопросы рыболовства. 2008. Т. 9. № 3(35), С. 536-550.

2. Завертанова Ю.В. Ихтиопланктон бухты Алексеева (залива Петра Великого, Японское море) в 2006-2007 гг. // Вопросы рыболовства. 2010. Т. 11, № 1 (41) (в печати).

Статьи, опубликованные в других периодических изданий и монографиях

3. Раков В.А., Селиванова E.H., Шевченко О.Г., Завертанова Ю.В., Слободскова В.В. Мониторинг биоты на морских акваториях бухты Врангеля и залива Находка. Препринт. - Владивосток: ТОЙ ДВО РАН, 2005. 72 с.

4. Раков В.А., Селиванова E.H., Шевченко О.Г., Завертанова Ю.В., Слободскова В.В. Мониторинг биоты залива Находка // Кн. 2: Исследования морских экосистем и биоресурсов / отв. ред. В.П. Челомин. М.: Наука, 2007. С. 559-580.

5. Завертанова Ю.В. Ихтиопланктон в эстуарии р. Артемовка (Приморский край) // Чтения памяти профессора Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 346-353.

6. Завертанова Ю.В. Видовой состав ихтиопланктона бухты Алексеева (залив Петра Великого, Японское море) в 2006-2007 гг. // Современное состояние и тенденции изменения природной среды залива Петра Великого Японского моря / Отв. ред. A.C. Астахов, В.Б. Лобанов. - М.:ГЕОС, 2008. С. 270-278.

Доклады на международных и региональных научных конференциях

7. Платошина Л.К., Завертанова Ю.В. Биологическая - характеристика малоротых корюшек рода (Osmeride) южного и северного Приморья (2002-2003 гг.) // VII Региональная конференция по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии. Студентов, аспирантов, молодых ученых. 18-20 ноября 2004 г. Тезисы докладов. Владивосток: Изд - во Дальневосточного университета, 2004. С. 4.

8. Rakov Vladimir A., Sloboskova Valentina V., Zavertanova Yulia V. A Monitoring of macrobenthos and larvae of fish at the Vrangel Bay (Sea of Japan) // PICES-2005. «North Pacific Marine Science Organization Fourteenth Annual Meeting» : book of abstr., September 29 - October 9, 2005, Vladivostok, 2005. p. 122.

9. Завертанова Ю.В., Раков B.A., Гончарова B.B. Экологический мониторинг макробентоса и личинок рыб бухты Врангеля (залив Находка) // Проблемы экологии, безопасности жизнедеятельности и рационального природопользование Дальнего Востока и стран АТР: Материалы II Региональной конференции студентов, аспирантов, молодых ученых 21-22 ноября 2005 г / под общ. ред. В.И. Петухова: ДВГТУ, 2005. Владивосток. С. 260-264.

10. Завертанова Ю.В. Видовой состав и сезонная динамика ихтиопланктона в эстуарии реки Артемовки // Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока. Под ред. В. Т. Тагирова. Хабаровск: Изд - во ДВГГУ, 2006. С. 171-179.

11. Завертанова Ю.В. Влияние загрязнений на молодь рыб реки Артемовки // Россия и страны АТР: проблемы и приоритеты развития интеграционных процессов: Материалы VI международной научной конференции студентов и молодых ученых. Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет. Владивосток. 2007. С. 83-85.

12. Слободскова В.В., Завертанова Ю.В. Видовой состав ихтиопланктона в реке Шкотовка в 2005-2007 гг. // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки: тезисы докладов. Третьей Международной научно-практической конференции. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2008. С. 139-141.

13. Слободскова В.В., Завертанова Ю.В. Современное состояние сообществ зоопланктона, ихтиопланктона и бентоса в зоне радиационной аварии в районе бухты Чажма (Японское море) // Современное состояние водных биоресурсов: материалы научной конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова. 25-27 марта Владивосток: ТИНРО-центр, 2008. С. 633-635.

14. Завертанова Ю.В. Ихтиопланктон северо-восточной части Уссурийского залива // Океанологические исследования: тез. докл. конференции молодых ученых ТОЙ ДВО РАН, 19-23 мая 2008 г., Владивосток, Россия. Владивосток: ТОЙ ДВО РАН, 2008. С. 80-82.

15. Завертанова Ю.В. Особенности формирования видового состава ихтиопланктона и его взаимосвязь с гидрологическим режимом бухты Алексеева 2006-2007 гг. // Исследования Мирового океана: Материалы Международной научной конференции 26-30 мая 2008 г. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2008. С. 38—41.

16. Завертанова Ю.В. Ихтиопланктона бухты Суходол Уссурийского залива (Японское море). // Труды VI юбилейной международной научной конференции «Инновации в науке и образовании-2008», посвященной 50-летию пребывания КГТУ на Калининградской земле. Главный редактор - ректор КГТУ, проф. Иванов В.Е. Калининград, Калининградский государственный технический университет, 2008. Часть 1. С. 25-27.

17. Ю.В. Завертанова. Личинки и молодь рыб растительного пояса бухты Алексеева в 2006 - 2008 гг. // Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии. Материалы VIII региональной конференции студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2008. С. 48-50.

18. Елур И.В., Завертанова Ю.В. Видовой состав и частота встречаемости икры и личинок рыб в ихтиопланктоне юго-западной части Уссурийского залива в тоне-октябре 2008 г. // Океанологические исследования: 4-я конф. молодых ученых, 18-22 мая 2009 г. Владивосток, Россия: тез. докл. // Океанологические исследования: тез. докл. 4-й конф. молодых ученых ТОЙ ДВО РАН, 18-22 мая 2009 г., Владивосток, Россия. Владивосток: ТОЙ ДВО РАН, 2009. С 59-60.

19. Завертанова Ю.В. Экологическое состояние Уссурийского залива // Геология. География и экология океана: Материалы Международной научной

конференции, посвященной 100 - летию со дня рождения Д.Г. Панова (8-11 июля 2009 г., г. Ростов-на-Дону). Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2009. С. 123-124. '

20. Завертанова Ю.В. Икринки и личинки рыб северо-восточной части Уссурийского залива // Всероссийская конференция "Чтения памяти академика К. В. Симакова", 25-27 ноября 2009 г. г. Магадан. / Под ред. Черешнева И.А. и др. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2009. С. 171-172.

21. Zavertanova Yulia V., Vasilyeva Larisa E., Sharova Olesya A., Rakov Vladimir A. Species composition of ichthyoplankton of Alekseeva Bay (Peter the Great bay, Japanese Sea) in 2006 - 2009. И PICES-2009. Annual Meeting «Understandihg ecosystem dynamics and pursuing ecosystem approaches to management»: book of abstr., October 23-November 1, 2009, Jeju, Republic of Korea, 2009. P. 143.

22. Федорец Ю.В. Видовой состав и сезонная динамика ихтиопланктона в эстуарии реки Артемовна // Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии. IX региональной конференции студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России 14-17 апреля 2010 г. Владивосток. 2010. С. 202-205.

Федорец Юлия Владимировна

ЭКОЛОГИЯ ИХТИОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ ПРИБРЕЖНОГО МЕЛКОВОДЬЯ И ЭСТУАРИЕВ РЕК ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Специальность: 03.02.08 - экология

Подписано к печати Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Формат 60x84/16. Объем 1,0 уч.-изд.-л. Тираж 100 экз. Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Федорец, Юлия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Общая характеристика зал. Петра Великого.

3.2. Амурский залив.

3.3.Уссурийский залив.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ИХТИОПЛАНКТОНА.

4.1. Общая характеристика ихтиопланктона залива Петра Великого.

4.2. Зоогеографическая принадлежность.

4.3. Экология нереста.

4.4. Степень встречаемости видов рыб.

4.5. Степень оседлости рыб в местах их обитания.

4.6. Сезонная и межгодовая динамика ихтиопланктона в прибрежном мелководье и эстуариях рек зал. Петра Великого.

4.7. Ихтиопланктон Амурского залива.

4.7.1. Северо-восточная часть Амурского залива.

4.8. Видовой состав ихтиопланктона в б. Алексеева весенне-летний период 2006 и 2007 гг.

4.9. Ихтиопланктон бухт Париса и Житкова за октябрь 2008 г.

4.10. Ихтиопланктон Уссурийского залива.

4.10.1. Ихтиопланктон северо-восточной части Уссурийского залива.

4.11. Распространение и численность ихтиопланктона в б. Суходол в летне-осенний период в 2006 и 2007 гг.

4.12. Структура ихтиопланктонных комплексов эстуариев рек северовосточной части Уссурийского залива.

4.13. Ихтиопланктон в эстуарии р. Артемовка.

4.14. Ихтиопланктон в эстуарии р. Шкотовка.

4.15. Ихтиопланктон в эстуарии р. Суходол.

4.16. Ихтиопланктон в эстуарии р. Петровки.

4.17. Сравнительная характеристика ихтиопланктонных комплексов эстуариев рек северо-восточной части Уссурийского залива.

4.18. Видовой состав и частота встречаемости икры и личинок рыб в ихтиопланктоне юго-западной части Уссурийского залива в июле-октябре 2008 г.

4.19. Видовой состав ихтиопланктона зал. Посьета.

4.20. Ихтиопланктон залива Находка (б. Врангель).

ГЛАВА 5. ФАУНА РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПОВ ПРИБРЕЖНОГО МЕЛКОВОДЬЯ И

ЭСТУАРИЯ РЕК ЗАЛ. ПЕТРА ВЕЛИКОГО.

5.1. Биотопы прибрежного мелководья и эстуариев рек зал. Петра

Великого.

ГЛАВА 6. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СМЕРТНОСТЬ ИКРЫ.:.

6.1. Оценка воздействия антропогенных факторов на экосистему р.

Артемовка (зал. Петра Великого) на примере ихтиопланктона.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология ихтиопланктонных сообществ морского мелководья и эстуариев рек северной части залива Петра Великого"

Актуальность исследования. В заливе Петра Великого насчитывается не менее 310 видов рыб (Соколовский, Соколовская, 2007).

Развитие многих из них протекает в прибрежном мелководье и в эстуариях рек зал. Петра Великого. Ихтиопланктонные исследования в заливе имеют давнюю историю (Дехник, 1951; Ильина, 1951; Перцева-Остроумова, 1961; Звягина, 1961; Нуждин, 1994; Давыдова, 1994 и др.). Однако эти исследования проводились в основном в относительно глубоководной его части и практически не охватывали мелководную прибрежную зону до 10-15 м. При наличии достаточно большого материала по отдельным промысловым видам представление об ихтиопланктоне как о сложном сообществе не сформировано. Это не позволяет анализировать связи его с процессами, протекающими в окружающей среде, и, следовательно, разобраться в механизмах, формирующих ихтиопланктонные сообщества мелководий бухт, заливов и эстуариев рек, а также оценить влияние антропогенных и абиотических факторов на раннее развитие рыб. Икра, личинки и мальки рыб, как начальные стадии развития организмов, могут служить надежными индикаторами состояния среды.

Актуальность исследования прибрежной зоны в Приморье в последние годы связана с прокладкой трубопровода «Восточная Сибирь - Тихий океан», строительством океанариума и объектов саммита стран АТР на острове Русский (Уссурийский и Амурский заливы), началом работ по строительству нефтеперерабатывающего комплекса, постоянно нарастающим антропогенным прессом от города Владивостока на побережье Амурского залива.

Изучение ихтиопланктона, его состояние и распределение, также важно для многих практиков, занимающихся рыборазведением, оценкой запасов и перспектив вылова.

Цель и задачи исследования. Цель работы — выявить структуру ихтиопланктонных сообществ прибрежного мелководья и эстуариев рек северной части зал. Петра Великого и оценить влияние экологических факторов на их состав.

Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи:

1) определить видовой и количественный состав ихтиопланктона в прибрежном мелководье и эстуариях рек северной части зал. Петра Великого, выявить зоогеографическую принадлежность его группировок;

2) выявить особенности динамики численности, состояния и распределения ихтиопланктона в эстуариях рек и прибрежной зоне;

3) уточнить сроки нереста рыб по продолжительности встречаемости икры и личинок;

4) проследить изменение качества икры на разных стадиях развития в течение нерестового сезона.

Научная новизна. На основе многолетних исследований впервые проведен анализ видового состава ихтиопланктона прибрежного мелководья бухт и эстуариев рек северной части зал. Петра Великого с глубинами менее 15 м, с учетом биогеографической принадлежности и экологии нереста каждого вида. Определено, что основой видового состава ихтиопланктона являются виды низкобореального и умереннобореального комплекса. В летне-осенний период в воды залива также проникают представители субтропического комплекса. Видовой состав ихтиопланктона мелководной зоны формируют солоноватоводные и морские виды.

Сделана эколого-зоогеографическая характеристика видов рыб, видового состава ихтиопланктона и определена степень встречаемости в эстуариях рек северо-восточной части Уссурийского залива.

Установлено, что влияние г. Владивостока крайне негативно отражается на состоянии ранней стадии развития рыб - смертность икринок достигает 60%, морфологическом отклонении в развитии икринок и личинок -до 35-40%.

Описан видовой состав ихтиопланктона бухты Алексеева, как удобной для развития марикультуры акватории, рассмотрена экология нереста, встреченных здесь видов рыб, показаны сезонные изменения качественных и количественных характеристик ихтиопланктона, выявлены периоды наибольшего его видового разнообразия.

Практическая значимость. Полученные результаты могут применяться для: мониторинга ихтиофауны и своевременного выявления негативных изменений ихтиоценов под влиянием биотических и абиотических факторов; определения роли бухт и эстуариев рек в воспроизводстве промысловых видов рыб и ведении мониторинга рыбных ресурсов.

Защищаемые положения:

1. Динамика видового состава и численности ихтиопланктона вызвана различиями гидрологического режима в изученных акваториях.

2. Реакция ихтиопланктона на абиотические и антропогенные факторы, проявляющаяся в снижении видового разнообразия и переходе к монодоминантному типу на фоне снижения численности других видов, а также изменения пространственной локализации икры и личинок рыб, сходна с реакцией на стресс других групп гидробионтов.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения были представлены на: международных конференциях «PICES» (Владивосток, 2005, 2009); региональных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых, (Владивосток, 2005, 2007, 2008, 2009, 2010); межрегиональных научно-практических конференциях «Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока» (Хабаровск, 2006, 2007); региональной научно-практической конференции «Проблемы бизнеса и технологии в Дальневосточном регионе» (Находка, 2006); конференции «Чтения памяти профессора Владимира Яковлевича Леванидова», (Владивосток, 2008); научной конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова (Владивосток, 2008); конференциях молодых ученых

Тихоокеанского океанологического института им. В.И. Ильичева ДВО РАН (Владивосток, 2007, 2008, 2009); международной научной конференции «Исследования Мирового океана» (Владивосток, 2008); 2-й региональной конференции молодых ученых «Современные проблемы геологии, геохимии и геоэкологии Дальнего Востока России» (Владивосток, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы, из них 2 статьи в журналах из списка, рекомендованного ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Федорец, Юлия Владимировна

ВЫВОДЫ

1. В прибрежном мелководье и эстуариях рек зал. Петра Великого с 2003 по 2009 гг. отмечены икра и личинки 62 видов рыб из 10 отрядов, 23 семейств и 46 родов. Преобладают виды низкобореального и умеренно-бореального ихтиокомплекса (39 видов, или 73,5%).

2. Среди изученных видов рыб доминировали, выметывающие пелагическую икру (46%). Виды, откладывающие донную икру составляли 19,7%, виды, откладывающие икру под камни, в гнезда, нерестовые ямы и норы - 15%. Группа живородящих представлена ранним потомством тихоокеанской морской иглы {Syngnathus acusimilis) и морских окуней, а также рыбами, откладывающими икру на плавающий субстрат и растения (по 8%). Группа рыб, выметывающих придонную икру, составила 3,3%.

3. Сезонные изменения качественных и количественных характеристик ихтиопланктона определяются экологией нереста рыб, постоянно обитающих в заливе, а также притоком мигрантов в теплый период года. Наибольшее видовое разнообразие ихтиопланктона в мелководной зоне бухт и заливов отмечено в апреле и мае. В летние месяцы происходит массовый нерест морских пелагических видов — представителей субтропической ихтиофауны.

4. В ихтиопланктонном сообществе северо-восточной части Амурского залива, массовыми являются анчоус {Engraulis japonicus) и пятнистый коносир (Konosirus punctatus). Нерест анчоуса происходит при температуре воды от 9 до 24°С, коносира - от 10 до 23°С. Для них отмечены значительные межгодовые сдвиги по срокам подходов и интенсивности икрометания. Выживаемость их икры возрастает с ее развитием и повышением температуры воды.

6. Ихтиопланктонный комплекс эстуариев рек северо-восточной части Уссурийского залива, независимо от различий видового состава, имеет сходные черты: преобладание низкобореальной группировки икры и личинок, максимум видового разнообразия в мае — июле и снижение численности ихтиопланктона в более холодные годы.

7. Наибольшее видовое разнообразие характерно для биотопа мелководъев бухт (35 видов рыб); в приостровной акватории отмечено 30 видов, а в эстуариях рек - 28 видов. Прибрежное мелководье бухт, островная часть и эстуарии рек являются районами воспроизводства солоноватоводных, полупроходных и проходных, а также морских видов рыб.

8. Группа морских рыб, нерест которых протекает в мористых районах залива, представлена, в основном, летненерестящимися пелагофильными видами, икра и личинки которых, заносятся течением в прибрежное мелководье.

9. Пресс г. Владивостока (восточное побережье Амурского залива) проявляется в ухудшении условий среды и отражается на выживании эмбрионов рыб: доля погибших икринок достигает 60%, в то время как в северо-восточной части Уссурийского залива доля погибших икринок составляет 30%.

160

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Федорец, Юлия Владимировна, Владивосток

1. Андрияшев А.П., Чернова Н.В. Аннотированный список рыбообразных и рыб морей Арктики и сопредельных вод // Вопросы ихтиологии. 1994. Т. 34, №4. С. 435-456.

2. Аникеев В.В. Короткопериодные геохимические процессы и загрязнение океана. М.: Наука. 1987. 180 с.

3. Бирюлин Г.М., Бирюлина М.Г., Микулич Л.В., Якунин Л.П. Летние модификации вод залива Петра Великого//Тр. ДВНИШИ. 1970. Вып. 2. С. 276-280.

4. Богданова Е.А. Паразитофауна и заболевания рыб крупных озер Северо-Запада России в период антропогенного преобразования их экосистем. Санкт-Петербург: Изд-во ГосГИОРХ. 1995. 140 с.

5. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Товарищество научных изданий КНК, 2004. 389 с.

6. Васьковский М.Г. Гидрологическое районирование, основные черты режима рек и водный баланс Приморья // Ресурсы поверхностных вод СССР. 1972. Вып. 3. Л.: Гидрометеоиздат. С. 90-103

7. Введенский А.П. О локальности и особенностях формирования нерестовых скоплений минтая западной части Японского моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1971. Т. 1. 42 с.

8. Введенский А.П. Опыт поисков скоплений минтая по плавающей икре // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1948. Т. 3. С. 35 50.

9. Вдовин А.Н., Гавренков Ю.И. Оценка и состояние запасов дальневосточных красноперок залива Петра Великого // Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35, вып. 5. С. 714 717.

10. Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого //Известия ТИНРО. 1997. Т. 122. С. 152-176.

11. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В., Гомелюк В.Е. Особенности распределения южного одноперого терпуга в летне-осенний период в заливе Петра Великого // Рыб. хоз-во. 1990. № 11. С. 25 27.

12. Великанов А. Я. Межгодовая изменчивость нерестового потенциала и смертность икры дальневосточной мойвы у берегов Сахалина // Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб (Астрахань 1-3 окт. 1991 г.): Тез. докл. Астрахань, 1991. С. 47 48.

13. Великанов А.Я. Тихоокеанская мойва // Биологические ресурсы Тихого океана. М. 1986. С. 135 146.

14. Винников К.А., Иванков В.Н., Питрук Д.Л. Таксономический статус японской лиманды Pseudopleuronectes yokohamae и лиманды Шренка Р. schrenki (Pleuronectidae, по: Cooper, Chapleau, 1998) // Вопр. ихтиологии. 2006. Т. 46, № 3. С. 316 -325.

15. Винокурова Т.Т. О сезонной и краткопериодной изменчивости гидрологических характеристик в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1977. Т. 101. С. 7-12.

16. Волова Т.Н. Основные биоценозы континентальных водоемов Южного Приморья // Дальневост. гос. ун-т. Уч. Зап. 1971. Т. 15, вып. 3. С. 130 131.

17. Волова Т.Н., Жакина Т.И., Микулич JI.B. Бентос бухты Алексеева (залива Петра Великого) // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1980. С. 32-56.

18. Гавренков Ю.И, Свиридов В.В. Экология размножения дальневосточных красноперок рода Tribolodon в бассейнах рек Приморья // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука. 2001. Вып. 1. С. 296-304.

19. Гавренков Ю.И. Экология мелкочешуйной Tribolodon brandti (Dybowski) и крупночешуйной Tribolodon hakonensis (Gunther) дальневосточных красноперок // Вопр. ихтиологии. 1982. Т. 22, вып. 1. С. 49 — 53.

20. Гавренков Ю.И., Платошина JI.K. Биология и экология размножения малоротых корюшек рода Hypomesus (Osmeridae) Приморья // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука. 2003. Вьш. 2. С. 425 -435.

21. Гаевская Н.С. Основные задачи изучения кормовой базы и питания рыб в аспекте главнейших проблем основ рыбного хозяйства. Тр. Совещ. по методике изучения кормовой базы. М.: Изд-во АН СССР. 1955. Вьш. 6. С. 55 60.

22. Галкина Л.А. Размножение и развитие охотской сельди // Изв. ТИНРО. 1960. Т. 46. С. 3-40.

23. Гербильский Н.Л. Сравнительное исследование проявлений внутривидовой биологической разнокачественности у осетровых в связи с особенностями гидрографии южных рек СССР // Тез. докл. III экол. конф. Киев. 1954. С. 27-29.

24. Гнюбкина В.П., Маркевич А.И. Размножение и развитие расписного маслюка Pholis picta (PERCIFORMES: PHOLIDAE) и опоясанного опистоцентра Opistocentrus zonope (STICHAEIDAE) // Вопр. ихтиологии. 2008. Т. 48, № 4. С. 528 536.

25. Гомелюк В.Е., Кондрашев С.Л., Левин А.В. Ихтиофауна бухты Алексеева острова Попова (залив Петра Великого, Японское море) и влияние на нее культивирования приморского гребешка // Биология шельфовых и проходных рыб. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990.С. 5-8.

26. Гомоюнов К.А. Гидрологический очерк Амурского залива и реки Суйфуна // Производительные силы Дальнего Востока. Владивосток: Книжное дело. 1927. Вып. 2. С. 73 91.

27. Горбунова НН Икра минтая и ее развитие // Изв. ТИНРО. 1951. Т. 34. С. 89 — 97.

28. Горбунова Н.Н. Размножение и развитие минтая Theragra chalcogramma (Pallas) II Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1954. Т. 11. С. 132-196.

29. Горбунова Н.Н. Размножение и развитие получешуйных бычков (Cottidae, Pisces) // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1964. Т. 73. С. 235 251.

30. Горбунова Н.Н. Размножение и развитие рыб семейства Терпуговых (Hexagrammidae) // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1962. Т. 59. С. 118 -182.

31. Гриб А.В. Постэмбриональное развитие корюшек (Osmerus eperlanus dentex) и некоторые корюшковых рыб // Тр. Ленингр. общ-ва естествоиспытателей. 1946. Т. 69, вып. 4. С. 31 —48.

32. Григорьев С.С. Описание личинок дальневосточной красноперки Tribolodon brandtii (Cyprinidae) из Амурского залива Японского моря // Вопр. ихтиологии. 2005. Т. 45, № 6. С. 827 830.

33. Григорьев С.С., Зуенко Ю.И. Среднемноголетнее распределение температуры и солености в Амурском заливе Японского моря // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 143. 179-188.

34. Гриценко О.Ф., Чуриков А.А., Родионова С.С. Экология малоротой корюшки Hypomesus olidus (Pallas) (Osmeridae) в водоемах о. Сахалин // Вопр. ихтиологии. 1984 б. Т. 24, вып.4. С. 571 579.

35. Гриценко О.Ф., Чуриков А.А., Родионова С.С. Экология размножения зубастой корюшки Osmerus mordax dentex Steindachner (Osmeridae) в реках острова Сахалин // Вопр. ихтиологии. 1984 а.Т. 24, вып. 3. С. 407 416.

36. Грудинин П.И. Влияние кормовой базы на выживаемость личинок азовской хамсы // Тр. совещ. по динамике численности рыб / Ихтиологич. комисс. АН СССР. 1961. Вып. 13. С. 454.

37. Грудинин П.И. Прогнозирование запаса азовской хамсы // Рыбное хозяйство, № 12. 1963. С. 23-27.

38. Давыдова С.В. Видовой состав ихтиопланктона бухт залива Петра Великого и его сезонная динамика //ИзвестияТИНРО. 1998. Т. 123. С. 105 -121.

39. Давыдова С.В. Встречаемость икры дальневосточной сардины и японского анчоуса в заливе Петра Великого (Японского море) // Изв. ТИНРО. 1994 6. Т. 115. С. 130-136.

40. Давыдова С.В. Качественная и количественная характеристика ихтиопланктона в бухте Северной залива Славянского (Японское море) в 1984-1986 годах // Изв. ТИНРО. 1994 а. Т. 115. С. 123 129.

41. Давыдова С.В., Шевченко А.В. Особенности нереста японского анчоуса Engraulis japonicus (Engraulidae) в заливе Петра Великого (Японское море) в 1996-1998 гг. // Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42, № 2. С. 205 214.

42. Дементьева Т.Ф. Методика и результаты изучения причин колебаний численности азовской хамсы. // Третья экол. конф.: Тез. докл. 1954. 4.2. С. 10.

43. Дементьева Т.Ф. Методика изучения влияния естественных факторов на численность азовской хамсы // Тр. Всес. НИИ морс. рыбн. хоз-ва и океаногр. 1958.Т. 34. С. 230 233.

44. Дементьева Т.Ф. Причины колебания урожайности дальневосточных сельдей // Рыб. хоз-во. 1968. № 4. С. 7.

45. Дехник Т.В. Икра пиленгаса и ее развития // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. 1951. Т. 34. С. 262 266.

46. Дехник Т.В. Материалы по размножению и развитию некоторых дальневосточных камбал // Исслед. дальневосг. морей СССР. 1959. Вып. 6. С. 109 -131.

47. Дехник Т.В. Некоторые закономерности колебаний численности и элиминации икринок и личинок Engraulis encrasicholus ponticus Alex, в условиях Черного моря // Тр. Севастопольской биологической станции. 1964.Т. 16. С. 15.

48. Дехник Т.В. Показатели элиминации в эмбриональный и личиночный периоды развития черноморской хамсы // Тр. Севастопольской биологической станции. 1960. Т. 23. С. 216-244.

49. Дехник Т.В., Синюкова В.И. Исследование обеспеченности пищей личинок морских рыб как причины, определяющей их выживание. // Вопросы ихтиологии. Вып. 16. №. 2.1976. С. 335 344.

50. Дроздов А.Л., Корниенко Е.С., Краснолуцкий А.В. Размножение и развитие морской иглы Sygnatus acusimilis // Биология моря. 1997. Т. 23. № 5. С. 304-308.

51. Дука JI.A. Еитание личинок хамсы (Engraulis encrasicholus L.) в Амурском море // Тр. Севастопольской биологической станции. 1964 в.Т. 16. С. 12—20.

52. Дулькейт Г.Д. К фауне пресноводных рыб Сихотэ-Алиня // Ежегодный Зоол. музей АН СССР. 1927. Т. 28, вып. 1. С. 9 24.

53. Дулькейт Г.Д. Список рыб бассейна р. Суйфуна // Изв. Томского гос. ун-та. 1925. Т. LXXV. С. 68-72.

54. Завертанова Ю.В. Биологическая характеристика малоротых корюшек рода Hypomesus (Osmeridae) южного и северного Приморья // Вопросы рыболовства. 2008. Т. 9. № 3(35). С. 536 550.

55. Зайцева Г.Я. Питание дунайской сельди // Авгореф.дис.кб.н.Киев. 1954.

56. Зайцева Ю.П. О необходимости некоторых изменений в методике сбора ихтиопланктона // Тезисы докладов научной сессии. Одесская биост. Ин-та гидробиологии АН УССР. 1958.

57. Звягина О.А. Распределение икры скумбрии (Pneumatophorns japonicus (Houttuyn) и пиленгаса (Mugil so-iuy Basilewsky) в заливе Петра Великого. // Тр. Института океанологии АН СССР. 1961. Т. 43. С. 328 336.

58. Звягинцев А.Ю., Кондратьева Е.С. Видовой состав и сезонная динамика уловов рыб полузакрытого морского водоема в черте г. Владивостока (Амурский залив, Японское море) в условиях антропогенной этрофикации // Изв. ТИНО. 2002. Т. 130. С. 530 541.

59. Зуенко Ю.И. Элементы структуры вод северо-западной части Японского моря. // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 262 290.

60. Зуенко Ю.И., Юрасов Г.И. Водные массы северо-восточной части Японского моря. // Метеорология и гидрология. 1998. № 8. С. 50 57.

61. Зюганов В.В. Семейство колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны // Фауна СССР. Нов. сер., 137. Рыбы. Л. 1991. Т. 5, вып. 1. 261 с.

62. Иванков В.Н., Иванкова З.Г. Плодовитость камбал северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиологии. 1974. Т 14, вып. 6. С 1064 1073.

63. Иванков В.Н., Иванкова З.Г., Волова Г.Д. Типы икрометания и сроки нереста камбал залива Петра Великого // Ученые записки ДВГУ. Владивосток, 1972. Т 60. С. 49-61.

64. Иванкова З.Г. Влияние запрета промысла камбал на численность и структуру их популяций / Охрана природы на Дальнем Востоке. Владивосток, 1976. С. 172 175.

65. Иващенко Э.А. Циркуляция вод залива Петра Великого // Географические исследования шельфа Дальневосточных морей. Межвуз. сб. науч. тр. Владивосток: ДВГУ. 1993. С. 31 61.

66. Ивлева М.Я. Морфология личинок камчатской сельди разных стадий развития. // Изв. ТИНРО. 1952. Т. 37. С. 249 252.

67. Ильина П.В. Икринки и личинки рыб, собранные в Уссурийском заливе //Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ваи океаногр. 1951. Т. 35. С. 189-191.

68. Интернет каталог видов рыб (http://research. calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp).

69. Кагановская С.М. Материалы к познанию минтая // Изв. ТИНРО. 1950. Т. 32. С. 79 83.

70. Кагановская С.М. Новые данные по минтаю залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1951. Т. 34. С. 81 87.

71. Кагановская С.М. О распределении икры и личинок некоторых рыб в заливе Петра Великого // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. 1954. Т. 42. С. 165 177.

72. Казанова И.И. Материалы по размножению и развитию некоторых видов рыб из вод Южного Сахалина и Южных Курильских островов // Исследования дальневосточных морей СССР / Труды Курило-Сахалинской экспедиции. 1959. С. 132 138.

73. Кафанов А.И., Кудряшов В. А. Морская биогеография. М: Наука. 2000.176 с.

74. Климат Владивостока. Под ред. Швер И.А. Л.: Гидрометеоиздат. 1978.167 с.

75. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность. 1981. 280 с.

76. Козлов Б.М. Наблюдения над развитием икры наваги // Изв. ТИНРО. 1951. Т. 34. С. 261 -262.

77. Кондратьева Е.С. Ранний онтогенез пятнистого щуковидного бычка Lucigobius guttatus (Gobiidae) из вод Южного Приморья // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 774-776.

78. Кондратьева Е.С., Соколовская А.С. Таксономический состав рыб семейства бычковых (Gobiidae) в водах залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 768 772.

79. Крыжановский С.Г. О мероприятих по воспроизводству сахалинской сельди // Рыбное хозяйство. 1955. Вып. 1. С. 3 255.

80. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб // Тр. Ин-та морфол. животных АН СССР им. А.Н. Северцова. 1949. Вып. 1. С. 237 329.

81. Крыжановский С.Г., Смирнов А.И., Соин С.Г. Материалы по развитию рыб р. Амура // Труды Амурской ихтиологической экспедиции (1945-1949 гг.). Москва. 1951. Т. II. С. 5-222.

82. Кудра Р.И., Калинина Г.Г. Гидрогеографическое описание рек Приморья. Владивосток, 1997. 130 с.

83. Лисивненко Л.Н. Планктон и питание личинок салаки в Рижском заливе // Тр. ин-та рыбн. хоз-ва Латвийской СССР. 1961. Т. 3. С. 23 45.

84. Лоция северо-западного берега Японского моря от реки Туманная до мыса Белкина. М.: ГУНИО. 1984. 316 с.

85. Макеева А.П., Павлов Д.С. Морфологичская характеристика и основные признаки для определения пелагической икры рыб пресных вод России //Вопр. ихтиологии. 2000. Т. 40, вып. 6. С. 780 — 791.

86. Максименков В.В. Пищевая обеспеченность личинок сельдевых рыб и ее связь с численностью поколений // Зоол. журн. 1982. Вып. 8. С. 1180—1187.

87. Максименков В.В. Пищевые отношения личинок некоторых рыб в зал. Корфа // Вопр. ихтиологии. 1986.Т. 24, вып. 6. С. 972 978.

88. Матвеев Б.С. Рост и начало самостоятельного питания молоди осетровых рыб в условиях искусственного разведения // Зоол. журн. 1952. Т. 31, вып. 4. С. 23-27.

89. Мизюркина А.В. Колебание численности пиленгаса и красноперок в р. Раздольной // Рыбн. хоз-во. 1982. № 3. 32 с.

90. Мизюркина А.В., Марковцев В.Г. Рост пиленгаса Mugil so-iuy Basilewsky (Mugilidae) в Амурском заливе // Вопр. ихтиологии. 1981. Т. 21, вып. 4. С. 745-748.

91. Миловидова-Дубровская Н.В. Дальневосточная навага // Архивный отчет ТИНРО. 1938 а. № 1148. С. 3 15.

92. Миловидова-Дубровская Н.В. К биологии молоди восточной наваги // Вестник ДВ ФАН. 1938 б. № 28. 140 с.

93. Михман А.С. Некоторые новые данные по питанию личинок азовской тюльки и о роли кормового фактора в колебаниях ее численности // Вопр. ихтиологии. 1969. Т. 9, вып. 5. С. 878 886.

94. Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей СССР // Изв. ТИНРО. 1954. Т. 40. С. 1 -288.

95. Мочек А.Д. Поведение пинагора при размножении // Вопр. ихтиологии. 1974. Т. 13, вып. 4. С. 733 -736.

96. Мухачева В.А. Материалы по развитию дальневосточной наваги // Тр. Ин-та океанологии. 1957. Т. 20. С. 356 370.

97. Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. Владивосток: Дальрыбвтуз. 2002. 552 с.

98. Нуждин В.А. Видовой состав и распределение зимне-весеннего ихтиопланктона северной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 1994. Т. 115. С. 92-107.

99. Нуждин В.А., Безлюдный A.M. О рациональном использовании запасов минтая в заливе Петра Великого // Биология шельфовых зон Тихого океана. Владивосток. 1982. Ч. 3. С. 7 8.

100. Огородникова А.А. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2001. 193 с.

101. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. С. 455 -468.

102. Павловская Р.Н. Некоторые вопросы биологии размножения и развития черноморской хамсы в связи с проблемой динамики численности. Тр. Азово-Черноморск. н. и. ит-та рыбы, х-ва и океаногр., 1958. Т. 17. С. 75-109.

103. Павловская Р.Н. Основные причины колебаний урожайности поколений черноморской хамсы. Отд. научн. и техн. информ. Всес. НИИ рыбн. хоз-ва и океаногр. 1963. Вып. 9. С. 33 35.

104. Парин Н.В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали. М. 1968. 272 с.

105. Парин Н.В. Рыбы открытого океана. М. 1988. 272 с.

106. Перцева-Остроумова Т.А. Определительные таблицы пелагической икры рыб залива Петра Великого // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океаногр. 1955. Т. 43. С. 43 68.

107. Перцева-Остроумова Т.А. Размножение и развитие дальневосточных камбал. М. 1961. 486 с.

108. Петренко B.C. Геоморфология прибрежной части шельфа залива Петра Великого / Межвузовский сб. науч. тр. Владивосток: ДВГУ. 1993. С. 3 10.

109. Пинчук В.И. О фауне бычков (Gobiidae) Приморья и Сахалина // Вопр. ихтиологии. 1992. Т. 32, вып. 4. С. 30 36.

110. Пирожников П.Л. Данные по биологии азиатской корюшки // Докл. АН СССР. 1950. Т. LXXIV, № 5. С. 1037 1040.

111. Подорванова Н.Ф., Ивашинникова Т.С., Петренко B.C., Хомичук Л.С. Основные черты гидрохимии залива Петра Великого (Японское море). Владивосток: ДВО АН СССР. 1989. 201 с.

112. Подушко Ю.Н. Некоторые данные по скату личинок корюшек Osmerus eperlanus dentex Steindachner и Hypomesus olidus (Pallas) из Амура // Исследования по биологии рыб. 1970. Вып. 4. Владивосток. С. 121 — 130.

113. Покровская И.С. Питание личинок сахалинской сельди // Изв. ТИНРО-центр. 1957. Т. XLIV. С. 39 56.

114. Посадова В.П. Динамика численности сельди залива Петра Великого в связи с изменением климата и солнечной активности // Всесоюзный съезд океанологов. Вып. 5, ч. 2. Севастополь. 1982 а. С. 55 57.

115. Посадова В,П. Межгодовая изменчивость нерестовых подходов сельди залива Петра Великого // Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. 1985. С. 22-29.

116. Посадова В.П. О причинах современной депрессии и перспективах восстановления запасов сельди залива Петра Великого // Всесоюзная конференция по теории формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. М.: 1982 б. С. 101-111.

117. Посадова В.П. Об осенних подходах сельди в заливе Петра Великого // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. ТИНРО-центр. 1979. Вып. 10. С. 119 122.

118. Пушкарева Н.Ф. Анчоус северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 1978. Т. 74. С. 54 66.

119. Пушкарева Н.Ф. Распределение анчоуса в Японском море в 1962 г. // Архивный отчет ТИНРО. 1963. № 8262. С. 1 9.

120. Расс Т.С. Инструкция по поиску рыбы по плавущейикре. Пекин. 1965.31 с.

121. Расе Т.С. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. М.: Пищ. промышленность. 1963. 42 с.

122. Расс Т.С. Систематика плавучих икринок и личинок морских рыб (ихтиопланктон)//Бюлл. МОИП. 1972. Отд. биологии. Т. 77(5). С. 5 18.

123. Расс Т.С. Состав ихтиофауны Баренцева моря и систематические признаки икринок и личинок рыб этого водоема // Тр. Всесоюз. НИИ рыбн. хоз-ва и океаногр. 1949. Т. 17. С. 7 66.

124. Расс Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. М.: Пищ. промышленность. 1966. 35 с.

125. Рекомендации по сбору и обработке ихтиопланктона зоны течения Куросио. 1987. Владивосток: ТИНРО. 70 с.

126. Рогачёв К. А., Горячев В. А. Подветренная антициклоническая циркуляция в бухте Суходол (залив Петра Великого, Японское море). Известия ТИНРО. 2008. т. 154. с. 125 134.

127. Румянцева А.И. Мойва Японского моря // Изв. ТИНРО. 1947. Т. 22. С. 35-74.

128. Савичева Э.А. Плодовитость мойвы восточной части Охотского моря // Исследование по биологии и промышленной океанографии. 1975. Вьш. 6. С. 70-75.

129. Самуйлов А.Е. Рыбы бассейна рек Майхе и Батальянзе // Уч. Зап. Дальневост. гос. ун-та. 1971. Т. 15, вып. З.С. 130 — 131.

130. Семенченко А.Ю. Фауна и структура рыбных сообществ в литорали рек Приморья // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2001. Вып.1. С. 217-228.

131. СинюковаВ. И. Питание личинок // Тр. Севастоп. биол. ст. 1963. 15 с.

132. Соколовская Т.Г., Епур И.В. Особенности раннего онтогенеза японского волосозуба Artoscopus japonicus (Trichodontidae) в северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 761 767.

133. Соколовская Т.Г., Соколовский А.С., Соболевский Е.И. Список рыб залива Петра Великого (Японскоеморе)//Вопр. ихтиологии. 1998. Т. 38.№ 1. С. 5-15.

134. Соколовский А.С. О размножении сайры Cololabis saira (Brevoort) в центральных и смешанных водах северной части Тихого океана // Вопр. ихтиологии. 1972. Т. 12, вып. 4. С. 784-787.

135. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. Атлас икры, личинок и мальков рыб российских вод Японского моря. Владивосток. Дальнаука. 2008. 210 с.

136. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. К идентификации личинок керчаков (Myoxocephalus, Cottidae) залива Петра Великого // Вопр. ихтиологии. 1997 а. Т. 37. № 1. С. 54 61.

137. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. К идентификации личинок шлемоносных бычков (gen. Gymnocanthus, Cottidae) залива Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО-центр. 1997 б. Т. 122. С. 571 578.

138. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. Личинки и мальки Cryptacanthoides bergi (Cryptacanthoididae) из залива Петра Великого // Вопр. ихтиологии. 1996 а. Т. 36, № 1. С. 125 129.

139. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. Личинки и мальки рыб рода Liparis (Pisces, Liparidae) из северо-западной части Японского моря // Биол. моря. 2003. Т. 29, № 5. С. 339 350.

140. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. Мелкоточечный липарис Liparis punctulatus (Liparidae) новый для вод России вид рыб // Вопр. ихтиологии. 2000 б. Т. 40, № 3. С. 389-390.

141. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. Морская собачка Ятабе (Pictiblennius yatabei) новый вид вод России // Биол. моря. 2000 а. Т. 26, № 1. С. 15.

142. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. Новые данные о распространении и воспроизводстве сельди Konosirus punctatus в северо-западной части Японского моря // Биол. моря. 1996 б. Т. 22, № 4. С. 227 230.

143. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. О новых находках Liparis tartaricus (Liparidae) в водах залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиологии. 1997 в. Т. 37, № 6. С. 856 857.

144. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. Особенности раннего онтогенеза бородатой лисички Pallasina barbata Steindachner, 1876 (Pisces: Agonidae) из залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 2007. Т. 33, № 6. С. 446-450.

145. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. Птилихт Гуда Ptilichthys goodei -новый для вод Приморья вид рыб // Вопр. ихтиологии. 1994. Т. 34, № 6. С. 841—842.

146. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. Ранний онтогенез двурогого бычка Enophrys diceraus (Cottidae) из вод залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиологии. 1999. Т. 39, № 2. С. 273 277.

147. Стрельцов М.С. Видовой состав промысловых бычков. Роль бычков в сообществах рыб в Южном Приморье. Районы промысловых скоплений и запасы // Архивный отчет ТИНРО. 1987. № 203316. С. 21.

148. Танака У. Взаимосвязь этапов развития икры и распределения икры и личинок пелагических рыб. Изд-во префектуры Ибараки. 1990.69 с. (Пер. с японского).

149. Таранец А.Я. Пресноводные рыбы бассейна северо-западной части Японского моря // Труды Зоол. Ин-та. JL, 1936. Т. 4, вып. 2. С. 485 540.

150. Токранов A.M. Размножение массовых видов керчаковых рыб прикамчатских вод // Биол. моря. 1988. № 4. С. 28 — 32.

151. Фадеев НС. Биология и промысел тихоокеанских камбал. Владивосток. 1971.100 с.

152. Хлебович В.В. Критическая соленость и хорогалиникум: современный анализ понятий // Биология солоноватых вод. JL: ЗИН АН СССР, 1989. С. 5-11.

153. Черешнев И.А. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России. Владивосток 1998. 130 с.

154. Чупышева Н.Г., Богаткин Ю.Н. Особенности развития и выживаемости икры сельди залива Петра Великого на искусственных и естественных нерестилищах // Сельдевые северной части Тихого океана Владивосток. 1985. С. 41 -49.

155. Чупышева Н.Г., Давыдова С.В. Выживаемость икры сельди на зостере Zostera marina в бухте Северной (залив Славянский) в 1982-1988 гг. // Науч.-техн. пробл. марикультуры в стране: Тез. докл. Всес. конф., 16-20 мая, 1990 г. Владивосток. 1990 а. С. 54 55.

156. Шадрин A.M. Эмбрионально-личиночное развитие корюшковых (Osmeridae) Дальнего Востока. III. Морская малоротая корюшка Hypomesus japonicus II Вопр. ихтиологии. 1989. Т. 29, вып. 2. С. 289 301.

157. Шадрин A.M. Эмбрионально-личиночное развитие корюшковых (Osmeridae) Дальнего Востока. V. Hypomesus olidus II Вопр. ихтиологии. 1994. Т. 34, вып. 1.С. 74-87.

158. Шадрин A.M. Эмбрионально-личиночное развитие корюшковых (Osmeridae) Дальнего Востока. II. Mallotus villosus socialis // Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 29, вып. 6. С. 960 972.

159. Швыдкий Г.В. Причины опадения икры сельди с искусственного субстрата // Рыбное хозяйство. 1982. № 12. С. 29.

160. Шедько С.В. Список круглоротых и рыб пресных вод побережья Приморья // Чтения памяти В Л. Леванидова. Владивосток: Дальнаука. 2001. Вып. 1. С. 229 249.

161. Шедько С.В., Шедько М.Б. Новые данные по пресноводной ихтиофауне юга Дальнего Востока // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука. 2003. Вып. 2. С. 319 336.

162. Шубников Д.А. Прибрежно-эстуарное сообщество рыб северной части Индийского океана и экологические связи его компонентов // Вопр. ихтиологии. 1977. Вып. 5. С. 824 830.

163. Янковский А.Н. Искусственное оплодотворение мойвы и вывод мальков // Тр. Лен. Научн-исслед. ихт. инст. 1931. Т. 2. С. 64 — 66.

164. Amaoka К., Nakaya К., Yabe М. Fishes of Usujiri and adjacent waters in Southern Hokkaido, Japan // Bull. Fac. Fish. Hokk. Univ. 1989. V. 40, N4. P. 254-277.

165. An Atlas of the Early Fishes in Japan. Tokai University Press. 1998. 1160 c.

166. Baikov A.D. How to estimate the daily food consumption of fish under natural conditions // Trans. Amer. Fish. Soc. 1935. V. 65. P. 288 289.

167. Bailey K.M., Canino M.F., Napp J.M. et al. Contrasting years of prey levels, feeding conditions and mortality of larval walleye pollock Theragra chalcogramma in the western Gulf of Alaska // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1995. Vol. 119, no. 1-3. P. 11-23.

168. Blaxter H.S., G. Hempel. The influensofegg size on herring larvae. 1963 P. 177-252

169. Bonnet B. 1939. Mortality of the cod egg in relation to temperature. Biol. Bull. 76(3): 428-441.

170. Chen C.H., Chen C.T., Lee S.C., Мок H.K., Shao K.T., Shen S. C., Tzeng C.S The fishes of Taiwan. Taipei. 1997. 961 p. (In Chinese).

171. Chung Moon-ki The Fishes of Korea. Seoul: Il-ji Sa Publishing Сотр. 1977. 727 p. (In Korean).

172. De-Lafontaine Y. Disrtibution and abundance of ichtyoplankton in the Manicouagranan River Estuary, a Tributary of the Lower St. Lawrence Estuary // Estuaties. 1990. Vol. 13, № 1. P. 43 50.

173. Dunn J.R., Vinter B.M. Development of larvae of the Safron Cod Eleginus gracilis, with comments on the identification of gadid larvae in Pacific and Arctic waters contiquous to Canada and Alaska// Can. J. Fish. Aquat Sci. 1984. № 41(2). P. 304 -318.

174. Hansen P.D., Westernhagen H., Rosenthal H. Chlorinated hydrocarbons and hatching success hi Baltic herring spring spawness //Mar. Enviroum. Res. 1985. № 15. P. 59 76.

175. Hjort J. Fluctuations in the great fisheris of Northern Europe // Rapp. Proc. Verb. Cons. Expl. Her. 1914. Vol. 20. P. 1 228.

176. Kamba M. Feeding habits and vertical distribution of walleye pollock, Theragra chalcogramma, in early life stage in Uchiura Bay, Hokkaido // Res. Inst. N. Рас. Fish. Hokkaido Univ. Spec. Publ. 1977. P. 175 197.

177. Kim J.H., Kim S.W., Park J.Y., Yi J.Y. Taxonomic list and distribution of Korean freshwater gobiid fishes (Pisces, Perciformes) // The Journal of Korean biota. 1996. Vol. 1. P. 167 184.

178. Matarese A.C., Kendall A.W., Blood D.M., Vinter B.M. Laboratoiy Guide to Early Life History Stages ofNortheast Pacific Fishes. U.S. Department of Commerce. 1989.652 c.

179. Munc P., Christensen V., Pautsen M. Studies of a larval herring (Clupea harengus L) patch in the Buchan area // Growth, mortality and drift of larvae. DANA. 1986. Vol. 6. P. 11 24.

180. Nelson J.S. Fishes of the World. N. Y.: Willey and Sons. 1984. 523 p.

181. Okiyama M. (ed.). Atlas of the early stage fishes in Japan. Tokyo: Tokai Univ. Press 1988. 1154 p.

182. Ouellet P., Dodson J.J. Dispersion and retention of anadromous rainbow smelt {Osmerus mordax) larvae in the middle estuaiy of the St. Lawrenceriver // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. Vol. 42. P. 332 341.

183. Purcell J.E., Grover J.J. Predation and food limitation as causes of the mortality in larval herring at a spawning ground in British Columbia // Mar. Ecol. Proger. Ser. 1990. № 1, 2. P. 55 61

184. Rollefsen, G. The susceptibility of cod eggs to external influences. — J. Cons. perm. int. Explor. Mer.7. 1932. 367 373.

185. Tester A.L. Estimation of recruitment, and natural mortality rate from age-composition and catch data in British Columbia herring population // Jorn. Fish. Res. Board Canada. 1955. Vol. 12, N 5. P. 649 681.

186. Yanagawa H. Embrionic development and fry the Kyurino Osmerus eperlanus mordax (Mitchill) // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1978. Vol. 29, N 3. P. 195 198.

187. Yanagawa H. Studies on the local form and dispersal of the Chika, Hypomesus pretiosus japonicus (Brevoort) in Japan // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1981. Vol. 27, N 1, 2. P. 1 78.