Структурно-функциональная организация эстуарных экосистем Белого моря

Столяров, Андрей Павлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурно-функциональная организация эстуарных экосистем Белого моря
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональная организация эстуарных экосистем Белого моря"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА Биологический факультет

На правах рукописи

4855036

Столяров Андрей Павлович

Структурно-функциональная организация эстуарных экосистем Белого моря

03.02.10 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 9 Г р Н 2011

Москва 2011

4855036

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Игорь Васильевич Бурковский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Юрий Георгиевич Симаков доктор биологических наук, профессор Андрей Валерьевич Смуров доктор биологических наук, профессор Елена Васильевна Шошина

Ведущая организация: Санкт-Петербургский Зоологический институт РАН

Защита состоится " " c/nJÏ 2011 г. в /4^часов на заседании

диссертационного совета Д. 501. 0D1. 55 . при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899 Москва, Ленинские горы, д.1, стр.12, МГУ им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет, ауд. 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан "_"_2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кад. биол. наук

Н.В. Карташева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Интерес к эстуариям обусловлен их особым положением и функциональной ролью в системе морских и пресных водоемов. Эстуарии - переходные зоны между морскими и пресными местообитаниями с выраженным градиентом солености и изменчивым гидрологическим режимом. Они являются зонами транзита терригенного и органического осадка с материка в океан. Здесь осадок аккумулируется и сильно трансформируется, благодаря чему создаются и поддерживаются весьма специфические условия для жизни многих организмов. В то же время эстуарии - мощный биологический барьер на пути загрязненного материкового стока и одновременно - одна из наиболее продуктивных и доступных для эксплуатации зон Мирового океана.

По-прежнему остаются важными и во многом открытыми проблемы изучения функциональных связей между гидробионтами и их комплексами, а также разными частями единой экосистемы эстуария (за счет поступления избыточной энергии от энергетически богатых районов с высокой первичной продукцией к энергетически бедным). Какие процессы преобладают в эстуариях -гетеротрофные или автотрофные, существует ли баланс между этими процессами, как меняется трофическая структура и функциональные связи между гидробионтами в различных районах эстуария, каково направление основного по-

тока энергии в эстуарии (если он есть)? Все эти вопросы являются актуальными и представляют серьезный научный интерес.

Несмотря на то что существуют работы, освещающие некоторые аспекты организации эстуариев, как правило, они основаны на фрагментарно собранном материале, относящемся к локальным биотопам или слишком короткому временному интервалу. При этом обычно рассматривают далеко не полный (часто весьма узкий) таксономический спектр организмов, представленный одной -тремя систематическими группами. Все это не дает возможности оценить степень достоверности представленных данных и тем более - получить сколько-нибудь полное представление об эстуариях как экосистемах. Именно поэтому назрела необходимость комплексного исследования этих уникальных экосистем. В этом и заключается актуальность нашей работы.

Цель нашей работы состояла в изучении структурно-функциональной и пространственно-временной (т.е. системной) организации эстуарных экосистем Белого моря и построении прототипической модели эстуариев.

Под прототипической (исходной) моделью мы понимаем такую модель, которая включает в себя определенный набор экологических признаков, свойственных эстуарным экосистемам. Прототипическая модель - ментальная схема, позволяющая признать реальную экосистему эстуарием. Прототипическая модель не равна идеальной, поскольку идеальная модель шире исходной. Если прототипическая модель концентрирует минимальный необходимый набор дифференцирующих сущностных признаков, то идеальная модель, крайне редко встречающаяся в природе, наоборот, предоставляет максимальный, исчерпывающий набор этих признаков.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить основные закономерности изменения видовой, размерной, пространственно-временной и структурно-функциональной организации сообществ микро-, мейо- и макробентосных организмов на градиенте солености и других факторов среды в эстуарных экосистемах Белого моря.

2. Установить роль жизненных циклов и стратегий разных видов беспозвоночных в процессе формирования эстуарного макробентосного сообщества.

3. Изучить основные связи между разными трофическими группами гид-робионтов и разными частями единой эстуарной экосистемы. Оценить влияние искусственного воздействия повышенной плотности бентосных организмов на структуру и устойчивость сообщества и экосистемы в полевом эксперименте.

Положения, выносимые на защиту:

1. Пространственная гетерогенность эстуарных сообществ обусловлена комплексом факторов: соленостью, типом осадков, содержанием в них органического вещества, ЕЬ и рН среды, определяющих специфику видового состава, обилие и структуру макро-, мейо- и микробентоса.

2. Ведущая роль в формировании разномасштабной пространственно-временной структуры эстуарных сообществ принадлежит солености. С увеличением солености (в пространстве-времени) растут значения большинства структурных показателей сообщества - видовое разнообразие, средние размеры и общая биомасса организмов, средний уровень межвидовой связности, а также доли и области распространения морских видов.

3. Важный фактор формирования и временной изменчивости структуры сообществ макробентоса — тип размножения и условия ассимиляции (накопления и включения) вновь образующихся организмов в уже сложившуюся систему взаимоотношений. Выделены основные этапы этих процессов: нерест, рост, развитие, оседание и ассимиляция личинок, характеризующиеся соответствующей смертностью.

4. Экспериментально установлено, что существующие ограничения в численности и биомассе гидробионтов обусловлены не дефицитом пространственных или пищевых ресурсов (большинство видов - детритофаги), но комплексом факторов среды, негативно влияющих на самые ранние стадии развития беспозвоночных.

низмами устанавливается относительный баланс между продуцирующими и потребляющими подсистемами эстуария. Избыток органического вещества аккумулируется, трансформируется и/или мигрирует в соседние морские или наземные экосистемы.

Научная новизна и теоретическая значимость работы

Впервые проведено комплексное исследование эстуария р. Черной как типичной эстуарной экосистемы и представлена прототипическая модель эсту-арной экосистемы, которая характеризуется определенным набором экологических сущностных признаков. Также впервые проведено изучение и анализ структурно-функциональной организации эстуарных экосистем Белого моря с учетом основных размерных групп и жизненных форм организмов. Выявлены основные функциональные связи между гидробионтами разных трофических уровней и их пространственной локализации, а также количественно оценены вещественно-энергетические потоки между разными частями эстуарной экосистемы. Существенно дополнены имеющиеся данные о жизненных циклах массовых бентосных беспозвоночных и их роли в формировании структуры эсту-арного сообщества. Установлены ведущие факторы пространственно-временной изменчивости и устойчивости структуры эстуарных сообществ (соленость, температура, тип осадка, регулярность пополнения за счет молоди, пища и др.).

Практическая значимость

Полученные данные и результаты анализа по распространению и интервалам толерантности видов к различным факторам среды, а также по закономерностям структурно-функциональной организации бентосных сообществ в условиях нестабильной солености могут быть использованы для дальнейшего развития теории по организации эстуарных сообществ и экосистем, а также в качестве базовой информации при проведении биологического мониторинга.

Декларация личного вклада автора

Автором выполнены полевые работы, анализ структуры сообществ, включая идентификацию видов, количественный учет (по сообществам макробентоса 90%, по мейо- и микробентосу - 40%), аналитическая и обобщающая части исследования.

Апробация работы

Материалы работы были представлены на международной конференции "Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов" (Петрозаводск, 2004 г.), Международной научно-практической конференции "Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт" (Мурманск, МГПУ, 2009), XXVIII Международной конференции " Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера" (Петрозаводск, КарНЦ РАН, 2009), V Международной научной конференции ЕООСЕК0815-2009 " Биоразнообразие и роль животных в экосистемах" (Украина, Днепропетровск, 2009), Всероссийской научной конференции с международным участием " Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере" (Сыктывкар, 2009 г.), 4-й международной конференции "Современные проблемы гидроэкологии" (С.-Петербург, ЗИН РАН, 2010), XI Всероссийской конференции с международным участием "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (С.-Петербург, ЗИН РАН, 2010), на заседаниях кафедры гидробиологии МГУ им. М.В. Ломоносова.

Публикации

По теме диссертации опубликованы 45 работ, из которых 35 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации

Содержание диссертации изложено на 399 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, приложений, включающих 66 рисунков и 43 таблицы, а также списка литературы, включающего 356 источников, в том числе 194 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. Общие представления о структурно-функциональной организации эстуарных экосистем

Приведены определения эстуариев. Акцент делается не на геоморфологии этих образований, а на характере взаимодействия пресных и морских вод, при котором возникает горизонтальный, а иногда и вертикальный градиент солености (Одум, 1986; Хлебович, 1986; Сафьянов, 1987). Эстуарии являются переходными зонами между морскими и пресноводными местообитаниями в пре-

делах которых, как правило, наблюдается значительный градиент факторов среды (в первую очередь солености и прозрачности вод, а также характера грунтов, содержания в них органического вещества, рН и Eh среды и т. д.), обусловливающих соответствующие изменения видовой, пространственной, размерной структуры сообществ живых организмов, а также их функциональных характеристик.

Эстуарные сообщества относятся к "физически контролируемым" сообществам, где роль факторов среды в их организации существенно возрастает, а сила межвидовых взаимодействий снижается. Соленость является особенно важным фактором организации эстуарных экосистем. Поэтому приливные, сезонные, долговременные или непериодические изменения солености могут существенно влиять на структуру формирующихся здесь сообществ (Хлебович, 1974; Федоров, Гильманов, 1980; Бергер, 1986; Бурковский, 1992, 2006; Доло-тов и др., 2005; Столяров, Бурковский, 2005, 2009; Boesch, 1977; Marchand, Gascuel, 1988; McLusky et al., 1994; Harkantra, Rodrigues, 2004).

Изменения в характере грунта также сильно отражаются на структуре бентосных сообществ. В данном случае донные осадки выступают как субстрат, на котором формируются сообщества живых организмов (Junoy и Vietez, 1990). В эстуариях отмечается большое разнообразие осадков и непостоянство их свойств и локализации, поэтому распределение организмов и их комплексов по дну эстуария часто носит мозаичный характер и может меняться во времени.

Другими факторами, способными повлиять на структуру эстуарного сообщества, являются высота приливов, осушение, неоднородность местообитаний как результат накапливающихся морских водорослей или воздействия водой, слабо насыщенной кислородом, разрыхление осадка крупными бентосны-ми организмами, различные эффекты гипоксии, влияющие на разные виды по-разному, водорослевое покрытие, благоприятствующее подвижным фитофагам и уменьшающее плотность беспозвоночных животных, живущих глубоко в грунте, а также присутствие маршевой растительности, формирующей уникальную физическую среду обитания.

Наблюдаемые сообщества - это не окончательно сформированные неизменные структуры, а всего лишь варианты в процессе их развития. Поэтому

большое значение имеют периодические (многолетние, сезонные, суточные и др.) и непериодические изменения среды, которые являются одной из причин цикличности в развитии сообществ и достижении ими относительно устойчивого состояния. Таким образом, изменения пространственно-временной структуры сообществ эстуария зависят от многих факторов, как биологических, так и физико-химических. Подчеркивается, что важнейшими параметрами, необходимыми для комплексного изучения сообществ эстуариев, являются видовое разнообразие, пространственная и размерная структура, динамика, функциональные связи между гидробионтами и их комплексами.

Глава 2. Объект, материалы и методы исследований

2.1. Объект исследования

В качестве объекта исследования были выбраны эстуарные экосистемы Белого моря с характерными сообществами трех основных размерно экологических групп: микро-, мейо- и макроорганизмов. Наибольшее внимание было сосредоточено на макробентосных сообществах, являющихся важнейшим компонентом мелководных прибрежных эстуарных экосистем.

2.2. Исходные данные и районы исследования

Исследования бентосных сообществ (микро-, мейо- и макробентос) проводились в основном в районе Чернореченской губы, расположенной в Кандалакшском заливе Белого моря. Чернореченская губа включает в себя значительное разнообразие эстуарных систем - от микроэстуариев мелких ручьев, небольших литоральных ванн до типичных макроэстуариев с значительным градиентом солености (0 - 24 %о) и мезоэстуариев с менее сильными и резкими изменениями солености (5-8 - 22 %о) и имеющих большую связь с основным бассейном Белого моря. Она включает в себя все основные структурно-функциональные единицы беломорских эстуарных экосистем - соленый марш с преобладающими макрофитами, мидиевую банку с доминированием фильтраторов МуШиз ес1иШ, участки повышенных концентраций органических веществ - ня-ши или накопители органики, зоны с различными солевыми режимами, сублиторальные и литоральные местообитания. Чернореченская эстуарная экосистема весьма детально изучена (25 лет исследований, начиная с 1985 г.) как в про-

странстве (эстуарий реки Черной, губа Грязная, Лапшагина губа, литоральные ручьи, крики и т.д.), так и во времени (в течение летних сезонов, начиная с мая и заканчивая сентябрем, а также - ряда лет). Исследования также проводились в губе Ермолинская, Чупа, Ругозерская.

Основу исходного материала составили оригинальные данные, полученные в ходе многолетних исследований (1985 - 2010 гг.). Общий объем использованного материала составил более 1000 проб по макро-, мейо- и микробентосу (около 800 проб макробентоса, 250 проб мейобентоса и 100 проб микробентоса).

Данные по макробентосу были собраны и обработаны в основном самостоятельно (1985-2010 гг.), по мейо- и микробентосу совместно с И.В. Бурков-ским, A.A. Мазеем, A.A. Удаловым (1994-2000, 2004 гг.), по микрофитобентос-ным водорослям использовался материал, предоставленный М.А. Сабуровой (2000 г.), по бактериям - В.В. Ильинским (2000 г.).

2.3. Методы сбора и анализа данных

Сбор материала и обработку данных проводили по стандартным гидробиологическим методикам. Для видовой идентификации использовали различные виды световой микроскопии.

В качестве интегральной характеристики сообщества были вычислены средние плотности и биомассы видовых популяций микро-, мейо- или макробентоса, число видов, индексы видового разнообразия Шеннона (Shannon, Weaver, 1949) и выравненности распределения обилий или биомасс видовых популяций Пиелоу (Pielou, 1966).

Для классификации видов или локальных сообществ, формирующихся на разных станциях, проводили кластерный анализ методом среднего присоединения на основе матриц сходства Съеренсена (Sorensen, 1948), Пианки (Pianka, 1974), Чекановского-Съеренсена (Песенко, 1982).

Для анализа размерной структуры сообщества и степени ее нарушенное™ использовался ЛВС-метод (abundance-biomass comparison method) (Warwick et al., 1987) и рассчитывался ABC-индекс (Meire, Dereu, 1990).

Для характеристики структурных изменений бентосных сообществ в динамических условиях эстуария использовали специальные показатели (общая

гетерогенность, градиентность, дискретность), характеризующие структуру упорядоченных вдоль градиента солености или времени матриц сходства (Pie-lou, 1984).

Для расчета смертности пелагических и бентосных личинок использовали два показателя: dx - процент погибших планктонных личинок в период оседания на грунт или бентосных в период развития от личинки до сеголетка (за сезон) и интенсивность смертности (в сутки):

I = (In Ni - In Na) / T , где Ni - средняя плотность планктонных (в 1 м3) или бентосных (под 1 м2) личинок за сезон, Na - средняя плотность бентосных личинок (под 1 м2) или сеголетков (под 1 м2) за сезон, соответственно. Т - время развития планктонной личинки от момента появления до оседания на грунт и время развития бентос-ной личинки до сеголетка (Бигон и др., 1989).

Все расчеты проводились при помощи пакетов программ MS Excel, 2002, SYSTAT 7, SYSTAT 10, ECOS 1.3 (Азовский, 1995).

Траты популяций на обмен рассчитывали по формуле: R = avv^1, где R -траты на обмен, W - средняя масса особи поселений, оцененная как частное от деления биомассы (В) на плотность поселений (N), а - коэффициент интенсивности метаболизма, b - коэффициент. регрессии. Коэффициенты а и b оценивали как средние из литературных источников (Алимов, 1989; Винберг, 1950,1966; Голиков и др., 1985,1988; 1990; Huebner, 1973).

Калорийность растений рассчитывали, исходя из средних значений калорийности сырого (или сухого) вещества. У Chlorophyta- 0.5, у Phaeophyta -0.4 ккал на 1 г сырой массы, в среднем 0.5 (4.6) ккал (Алимов, 1989; Голиков и др., 1988; Катанская, 1981).

Калорийность макрозообентоса рассчитывали, исходя из средних значений калорийности 1 г их сырой массы (Голиков и др., 1985, 1988, 1990).

Продукцию видовых популяций рассчитывали по удельной продукции (Р/В) (Алимов, 1989; Голиков и др., 1985,1988; Заика, 1972; Заика, 1983).

Продукция массовых видов (Macoma balthica, Муа arenaria, Mytilus edulis и Hydrobia ulvaé), популяции которых были представлены репрезентативной

выборкой и для которых была получена информация об их размерной структуре, рассчитывалась по формуле:

Р=1^о\Уо + X Н;р. (ЧУн-! - '№'1) ккал/м2 в год, где - биомасса молоди и сеголеток, 1\тср. - средняя плотность поселений особей соседних генераций,

- - ожидаемый прирост массы особей каждой генерации (Алимов, 1989; Винберг, 1968; Голиков, 1976, Голиков, Скарлато, 1977).

Для макрофитов годовую удельную продукцию принимали равной 1.2 (Блинова, Возжинская, 1971; Катанская, 1981).

Результаты вычислений оценивали за год при средней температуре поверхностной воды в местах взятия проб (около 6° С) и С>ю = 2.25 (Винберг, 1983; Голиков и др., 1985,1988,1990).

Ассимилированную популяциями макробентоса энергию (А) определяли как сумму энергетических трат на дыхание (Я) и продукцию (Р) за год (А=Р+К ккал/м2 в год).

Потребление (С) определяли из расчета, что средняя усвояемость составляет 75% (С = 1.25А ккал/м2 в год).

Продукцию всего бентосного сообщества рассчитывали по формуле (Алимов, 1989, 2000; Винберг, 1968; Заика, 1972):

Рь= Рр+Ррь+ Ра + Р5.+ Рст - Ар„ - Аа - Ай - Асг= Рр- ЯрЬ-- БЦГ Ксг, где Р - продукция, А - ассимиляция, Я - траты на дыхание, Рр - растения (в нашем случае макрофиты), V - фитофаги, Б - фильтраторы, Сг - хищники.

Продукцию зообентоса определяли как сумму продукции всего нехищного и хищного зообентоса минус ассимиляция хищников.

Все энергетические показатели были представлены в килокалориях.

ГЛАВА 3. Структурная организация эстуарных сообществ 3.1. Видовая и пространственная организация биоты 3.1.1. Уровень макробентоса

Видовой состав, разнообразие и пространственная структура сообщества

Изменчивый солевой режим, мозаичное распределение грунтов и органического вещества, сложные рельеф дна и динамика придонной воды - все

вместе обусловливают большое разнообразие условий существования для гид-робионтов эстуария.

Анализ состава макробентоса в разных частях бассейна эстуариев указывает на относительно плавную смену видов вдоль градиента солености, нарушаемую лишь при резких изменениях этого или других факторов, особенно при переходе от котловин к порогам. Выявленные здесь надвидовые структуры (комплексы видов) нередко оказываются довольно случайными собраниями видов, необязательно повторяющимися от съемки к съемке, особенно при сильном расхождении последних во времени. В целом с увеличением солености наблюдается рост общего числа видов, видового разнообразия, численности и биомассы большинства видов макробентоса (рис. 1).

Рис. 1. Изменение числа видов (Б), общей плотности (ЪГ), биомассы (В) и выравненное™ (Ец) сублиторального сообщества макробентоса в зависимости от расстояния по мере увеличения солености воды в эстуарии реки Черной. Обозначения: С - солоноватая, См - солоновато-морская и морская зоны эстуария, М.б. - мидиевая банка.

В существующем разнообразии видов выделяются пресноводные виды, выдерживающие незначительное осолонение (в среднем до 3-5 %о) и встречающиеся в куту эстуария, солоноватоводные и морские эвригалинные, преимущественно населяющие центральные районы эстуария (и встречающиеся в диапазоне 3-5 - 14-16 %о), и морские менее эвригалинные виды, преимущественно обитающие в мористом районе эстуария (при солености выше 16-18 %о). При

этом большинство эстуарных видов относятся к морским эвригалинным формам, отличающимся степенью толерантности к солености. Это эвригалинные (широкоэвригалинные), выдерживающие значительные колебания солености и распространенные преимущественно от 3-5 до 14-16 %о, морские менее эвригалинные (или мезоэвригалинные), в основном встречающиеся от 8 - 10 до 16-18 %о, и морские еще менее эвригалинные виды (или плейоэвригалинные), в основном населяющие воды с соленостью выше 16 - 18 %о.

Условная граница между различными вариантами сообщества эстуария проходит при солености 5-8 (10) %о и 14-16 (18) %о. В результате в эстуарных экосистемах выделяются 3 района, или зоны, различающиеся видовым составом и структурой формирующихся сообществ: солоноватая (0-5 (8) %о), солоновато-морская (8 (10) - 15 (16) %о) и морская (выше 16-18 %о) (рис.1). Особое положение занимают массовые поселения фильтраторов (в основном мидии), приуроченные к районам с повышенной подвижностью водных масс (пространственные сужения и пороги) и промежуточной соленостью (15-20 %о), характерные для большинства исследованных эстуариев. Фильтраторы выполняют важную роль в функционировании всей морской прибрежной экосистемы, принимая участие в осаждении и очищении воды от минеральной и органической взвеси, поступающей с речным стоком. Эта схема биогеоценотической организации эстуариев типична для всего Белого моря.

Вертикальный градиент структуры сообщества.

Смена видового состава происходит не только на градиенте солености, но и в зависимости от нулевой изобаты. С увеличением глубины (от верхней литорали в сублитораль) наблюдается заметное изменение состава гидробионтов, среди которых уменьшается доля пресноводных и солоноватоводных видов и возрастает доля морских. Эта тенденция в равной мере касается беспозвоночных и макрофитов. Однако видовой состав последних в пределах эстуария зависит в большей мере от положения относительно нуля глубин, чем от солености воды.

С понижением мареграфического уровня меняется не только видовой состав сообщества, но и общие показатели его структуры: число видов,

разнообразие, общая плотность и биомасса. Они закономерно возрастают от верхней литорали к нижней и сублиторали (рис.2).

Число видов беспозвоночных «т а

Общая плотность беспозвоночных, экз/м2 мал-г

11 13 15 17 19 21 23 25 27

Общая биомасса беспозвоночных, мг/м2

1 3 5 7 9 11 13 15 17 И 21 23 25 27

Общая масса макрофитов (сырой вес), г/м2

г ... нюнь

сентябрь

1 нижняя 9 литораль

средняя литораль

19 верхняя 27 литораль

1 нижняя 9 средняя литораль литораль

в верхняя 2? литораль

Рис. 2. Изменение числа видов (а), общей плотности (б) и биомассы беспозвоночных (в) и макрофитов (г) в эстуарии по мере увеличения солености воды. Расположение разрезов: 1 - 4 - в солоноватой части эстуария, 5 - 6 - в переходной в районе верхних порогов, 7- 9 - в солоновато-морской.

Таким образом, в эстуарных экосистемах наблюдаются два основных градиента факторов среды: продольный (вдоль эстуария - от опресненной части эстуария в сторону моря) и вертикальный (от верхней литорали к нижней и сублиторали), формирующие соответствующие направленные изменения видовой структуры сообщества. Продольный градиент структуры сообщества обусловлен в первую очередь соленостью воды, скоростью осадконакопления, а поперечный (или вертикальный) определяется мареграфическим уровнем и связанными с ним факторами (временем осушения, перепадами температуры, опреснением, зарастанием литорали макрофитами, характером грунта и т.д.) (Азовский и др., 1998; Столяров и др., 2002; Столяров, Бурковский, 2005; 2008)

Сходство и различие локальных сообществ.

Сообщества эстуариев характеризуются низким межвидовым и межстанционным сходством (среднее около 0.2), отсутствием сильных и стабильных во времени связей между большинством видов беспозвоночных, что свидетельствует о значительной неоднородности их видовой структуры, а также относительно независимом распределении видов по эстуарию, более отвечающее континуальной модели. В целом выделенные группы видов и станций соотвествуют выделенным ранее комплексам видов (пресноводные, солоноватоводные и морские - разной степени эвригалинности) и районам эстуария (солоноватый, солоновато-морской и морской), значительно перекрываясь в своем распределении (рис. 3).

26 30

¡3-

Ст. 1-16 - Солоноватая зона

Ст. 17-25 - Солоновато-морская Ст. 26-29 - Мидиевая банка

Ст. 30-60 - Морская зона

1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 Рис. 3. Кластер-анализ по станциям (сублитораль). Расположение станций: 1-16 - солоноватая, 18-25 - солоновато-морская, 26-29 - мидиевая банка, 30- 60 - морская зоны эстуария. Точками показан уровень значимого сходства.

Из кластерограммы видно, что локальные сообщества мористого района эстуария более сходны по видовой структуре, чем сообщества опресненного. Причина этого - жесткие условия среды в солоноватоводном районе эстуария.

Сравнительный анализ структуры литорального и сублиторального

сообществ

В ходе анализа выявлена тенденция уменьшения сходства видовой структуры сообщества от сублиторали и нижних горизонтов литорали к средним и верхним, что обусловлено низким видовым разнообразием и значительной вариабельностью структуры сообщества верхних горизонтов прибрежной зоны. Соответственно станции нижних горизонтов литорали и верхней сублиторали более сходны по видовой структуре, чем станции верхних горизонтов. Среднее сходство локальных сообществ верхней литорали было 0.27, средней - 0.34, нижней - 0.44, сублиторали - 0.50.

Наблюдается также снижение вдоль эстуарного градиента видовой структуры сообщества от сублиторали и нижней литорали к средней и верхней. При этом градиент хорошо выражен и достоверен в нижних и средних горизонтах прибрежной зоны (сублитораль, нижняя и средняя литораль) и отсутствует в верхних.

Размерная структура сообщества макрозообентоса.

Размерная структура макробентосных животных в разных районах эстуария существенно различается. Наблюдается увеличение размеров и индивидуального веса организмов макрозообентоса (и в июне, и в сентябре) от устья реки в сторону моря и от верхнего горизонта литорали к среднему и нижнему (табл. 1).

Таблица 1. Средний индивидуальный вес организмов макрозообентоса в разных районах и зонах эстуария р. Черной

Горизонты прибрежной зоны Усредненный вес организмов, мг

Солоноватая зона Верхние пороги Солоновато-морская зона Мидиевая банка Морская зона

Сублитораль 14±10 2.2±2 28.2±22.2 504±504 60±60

Нижняя лит. 10.9±3.9 32±12 28±15 88.4±170 30±15

Средняя лит. 5.2±2.3 33±15 11.4±4.б 19±46 12±5

Верхняя лит. 6.4±4 10.2±8 10±5 4.7±4.5 10±5

Повышение среднего индивидуального веса животных в продольном направлении от устья реки в сторону моря обусловлено повышением общей солености воды, уменьшением варьирования ее показателей в этом направлении и большей заиленностью опресненного участка эстуария, что приводит к смене мелких пресноводных и солоноватоводных беспозвоночных с низким индивидуальным весом (в основном олигохеты и хирономиды) более крупными морскими эвригалинными животными (главным образом моллюски: макома, мия, литторины и мидия). Снижение средней индивидуальной массы беспозвоночных в вертикальном направлении - от сублиторали и нижней литорали в сторону средней и верхней объясняется ухудшением условий обитания (увеличение времени осушения, большим опреснением верхней литорали и заилением) большинства крупных организмов (макома, литгорина, мия, мидия), их уменьшением в числе и сменой на более мелких олигохет, хирономид и гидробию. Отдельные относительно самостоятельные структуры эстуария Наиболее важными отдельными структурами эстуарных экосистем, обеспечивающими их нормальное функционирование и целостность, являются соленый марш - область первичного продуцирования органического вещества и мидиевая банка - область биофильтрации и преобразования низкокачественного детрита во вторичную продукцию детритофагов, сестонофагов и их прижизненные выделения (фекалии и псевдофекалии).

Сообщество мидиевой банки имеет выраженную поясную структуру с преобладанием в нижней литорали и сублиторали крупных фильтраторов Mytilus edulis, в средней - более мелких детритофагов макомы и гидробии, а в верхней - еще более мелких олигохет и той же гидробии. Mytilus edulis составляет 80-90% всей биомассы сообщества нижней и 30-50% средней литорали. Соответственно, число видов, общая плотность и общая биомасса макрозообен-

тоса в районе мидиевой банки были максимальными в нижнем и среднем горизонте прибрежно-отливной зоны, резко падая к верхней части осушной полосы.

В скоплениях мидии основная функциональная роль в сообществе макрозообентоса принадлежит сестонофагу МуШт ейиШ, составляющему 94% (в июне) и 89% (в сентябре) биомассы всего сообщества. В промежутках между щетками в биотопе чистого песка роль основного доминанта в сообществе переходит к детритоядному эвригалинному брюхоногому моллюску Нус1гоЫа и1-гае, составляющему около 50% плотности и биомассы всего сообщества. Видовое разнообразие и выравненность сообщества макрозообентоса (рассчитанные на основе биомассы) были более низкими в скоплениях мидии нежели между ними, что обусловлено резким доминированием М. ед-иИя по биомассе в мидиевых щетках и Н.иЬаг по плотности видовых популяций в биотопе чистого песка. Несмотря на то что в средней и нижней литорали преобладают пески различной зернистости с относительно бедным содержанием органического вещества, обитающие здесь популяции детритофагов (в основном макома и гид-робия) образуют достаточно плотные скопления между щетками мидий, что обусловлено доступностью и постоянной возобновляемостью ресурсов качественного детрита за счет жизнедеятельности мидий и образования ими фекалий и псевдофекалий, которые легко усваиваются обитающими здесь организмами (Столяров, Бурковский, 2006).

Соленые марши - прибрежные территории, постоянно заливаемые морской водой и покрытые густой растительностью. Они весьма типичны для литорали опресняемых губ и эстуариев и не только определяют облик животного населения на соответствующей территории, но и оказывают заметное влияние на многие биогеохимические процесссы в прибрежной экосистеме.

Соленый марш представляет собой довольно сложно организованный и вполне самостоятельный компонент эстуарной прибрежной экосистемы. Ведущая роль принадлежит высшей растительности, которая является здесь не только основным продуцентом (роль микрофитобентоса незначительна из-за отсутствия в плотном дерновистом грунте условий для его развития), но и наиболее важным косвенным фактором, определяющим качественный и количест-

венный состав беспозвоночных, особенно в конце лета, в период своего максимального развития.

В пределах соленого марша, занимающего большую часть верхней литорали, четко выделяются два подгоризонта, различающихся характеристиками среды и видовым составом организмов. В верхнем подгоризонте преобладают растения, обычно образующие плотную дерновину, препятствующую развитию здесь роющих беспозвоночных. В нижнем подгоризонте среди разреженного растительного покрова довольно обильны роющие животные, характерные и для остальной части литорали. В целом распределение растений имеет более выраженный зональный характер, чем распределение беспозвоночных. В пределах подгоризонтов распределение большинства видов растений и животных носит случайно-мозаичный характер, в общем соответствующий локальному распределению факторов среды (Бурковский, Столяров, 2001).

3.1.2. Уровень мейобеитоса.

Видовой состав и разнообразие сообщества.

Учет групп мейобентоса проводили в основном до крупных таксонов (Nematoda, Ostracoda, Harpacticoida, Turbellaria, Halacarida). Исключение составляла группа псевдомейобентоса (личинки беспозвоночных), определение которых проводилось до вида. Также в отдельные годы изучались группы нематод и гарпактикоидных копепод (1995, 2000 гг.) (Удалов, Бурковский, 2002; Чертопруд, 2005; Столяров, Бурковский, 2008).

Большая часть нематод была представлена морскими эвригалинными видами, встречающимися на всем протяжении эстуария. Пресноводные виды редки и встречаются спорадически в кутовой части эстуария. Видовое богатство и разнообразие сообщества нематод слегка снижаются в сторону реки. При этом существенного обеднения видового состава нематод в опресненном районе эстуария не происходит.

Видовое разнообразие гарпактикоидных копепод гораздо ниже, чем нематод, и убывает с уменьшением солености воды от моря к реке. Все виды можно разделить на морские эвригалинные, предпочитающие мористый район эстуария, солоноватоводные и морские эвригалинные, распространенные по

всему эстуарию, но предпочитающие центральные районы, и некоторые соло-новатоводные и пресноводные, встречающиеся в кутовом районе эстуария. Пресноводные и солоноватоводные виды малочисленны и обитают преимущественно в опресненном районе эстуария при низкой солености, а морские эври-галинные - характеризуются высокой плотностью популяций и предпочитают мористый район, воды которого имеют более высокую соленость.

Интегральные характеристики сообщества.

Наиболее существенный вклад в общую плотность сообщества мейобен-тоса вносят нематоды (в среднем 50-80%), гарпактикоидные копеподы находятся в субдоминантах и в среднем составляют до 10 % от общей плотности всего мейобентоса. В то время как наибольший процент от общей биомассы сообщества составляли остракодовые рачки и псевдомейобентос.

Общие показатели структуры сообщества мейобентоса (общая плотность, биомасса и разнообразие), в отличие от макробентосных характеристик (Столяров, Бурковский, 2004, 2005), имеют тенденцию к понижению значений в сторону мористой части эстуария (по мере повышения солености воды), где расположена обширная мидиевая банка, и повышению - от нижних горизонтов литорали к верхним. Соответственно опресненная зона эстуария характеризуется повышенной плотностью организмов мейобентоса (рис.4).

Общая биомасса мейобентоса, м г/м 2 * 1 03

8 -г

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21

Индекс Шеннона по биомассе мейобентоса

I V' > /

1.54 I

1 ' V / / \ / ; ,

0 5 Г V / •'., /

г У

V \ У '•. Л / \

7 9 11 13 15 17 19 21

Станции

Рис. 4. Изменение общей плотности (а), общей биомассы (б) и видового разнообразия (в) организмов мейобентоса в эстуарии р. Черной по мере увеличения солености воды. 1 - организмы эвмейобентоса в июне, 2 - организмы эвмейо-бентоса в сентябре, 3 - ораганизмы псевдомейобентоса в июне, 4 - организмы псевдомейобентоса в сентябре. Станции и разрезы расположены по мере увеличения солености воды. Станции 1 -7 - нижняя литораль, 8-14 - средняя литораль, 15-21 - верхняя литораль.

В целом мейобентосные животные преобладали на илистых грунтах эстуария с повышенным содержанием органических веществ. Причем, в опресненном районе, где процент алевропелита выше, общая плотность организмов мейобентоса (эвмейобентоса и личинок беспозвоночных) тоже была выше. В вертикальном направлении (по отношению к мареграфическому уровню) численность мейобентосных животных увеличивалась от нижней литорали в сторону верхней, что связано с повышением заиленности грунта в верхних горизонтах литорали и, как следствие, концентрацией там органических веществ. Надо отметить, что биомасса псевдомейобентоса в июне в начале сезонной

сукцессии была выше в мористом районе эстуария, а в сентябре - в опресненном (значительная плотность молоди макомы).

При сравнении биомассы различных групп эвмейобентоса мористого и опресненного участка эстуария было установлено, что в июне доли остракодо-вых рачков и гарпактикоидных копепод в общей биомассе сообщества мейо-бентоса были выше в опресненном районе, а также в верхней литорали по всему эстуарию. В сентябре эта тенденция сохранялась для остракод, а группа гарпактицид имела обратную тенденцию - снижения доли в общей биомассе сообщества мейобентоса в опресненном районе. Нематоды характеризуются повышенной плотностью организмов в заиленных местообитаниях (в опресненном районе и верхней литорали), однако доля этой группы в общей биомассе эвмейобентосных животных снижается в сторону опресненных районов (особенно харатерно для нижней литорали). Таким образом, по мере уменьшения солености воды происходит изменение соотношения крупных таксонов эвмейобентосных организмов с нематодно-гарпактикоидной на остракодно-нематод-ную с границей между ними около 8-10%о (в районе верхних порогов). Что касается личинок беспозвоночных (псевдомейобентос), то и в начале (в июне) и в конце (в сентябре) сезонной сукцессии их плотность была выше в верхнем горизонте приливно-отливной полосы (особенно заметно в конце сезона). В начале сезонной сукцессии в верхней литорали опресненного района личинки беспозвоночных редки и встречаются спорадически, что объясняется неблагоприятными условиями жизни для большинства представителей этой группы мейобентоса - существенным опреснением (условия обитания приближаются к пресноводным). Отметим также, что в конце сезонной сукцессии в сентябре, несмотря на общую низкую плотность организмов псевдомейобентоса в нижней литорали по сравнению с вышерасположенными участками, наблюдались относительно высокие показатели их биомассы, что связано с повышенной плотностью молоди макомы в нижних горизонтах приливно-отливной полосы.

Сходство и различие локальных сообществ.

При классификации локальных сообществ по биомассе крупных таксонов эвмейобентоса (нематоды, остракоды, гарпактикоидные копеподы, галакариды и турбелярии) и видовых популяций псевдомейобентоса можно выделить со-

общества преимущественно верхней (и средней) литорали (18-21) и сообщества нижней литорали (и средней) (6-9), расположенные по всему эстуарию, сообщества опресненного района эстуария (1, 7, 16, 17) и сообщества верхней и средней литорали, расположенные в районе верхних порогов между опресненной и мористой областью эстуария (4, 10,19) (рис. 5).

1 7

7 1 6

1 2 t 9 1 0 • 4 21 20 1 1 1 8

-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1

0,0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.D

НЕСХОДСТВО

Рис. 5. Дендрограмма сходства локальных сообществ мейобентоса в эстуарии. Станции 1 -7 - нижняя, 8-14 - средняя, 15-21 - верхняя литораль.

При этом наименьшее сходство видовой структуры мейобентоса демонстрируют станции верхней литорали (18-21), приуроченные к участкам умеренной гидродинамики (верхние и нижние пороги, мыс песчаный), а наибольшее -станции нижней (6-9), расположенные в районах низкой гидродинамики (в середине опресненного и мористого водоемов с илистыми осадками). Таким образом, хорошо различаются сообщества верхней и нижней литорали; опресненного, переходного и мористого районов эстуария.

Размерная структура сообщества мейобентоса

Для эвмейобентосных организмов характерно некоторое уменьшение средних размеров по мере заиления осадков (и увеличения кладофоры, зостеры, солончаковых растений) к серединам солоноватой и солоноватоморской зонам и увеличение размеров к узостям эстуария с песчанистыми грунтами. В основном такая тенденция изменения размеров связана с закономерностями распределения наиболее многочисленной группы мейобентоса - класса нематод, которые в заиленных местообитаниях имели более мелкие формы. Остракоды

также имели меньшие размеры в заиленных местообитаниях, в то время как гарпактикоидные копеподы и особенно турбелярии с увеличением доли алев-ропелита становятся более крупными. Распределение эвмейобентоса меньше зависит от градиента солености и в основном связано с характеристиками грунта, размером зерна, содержанием доступного органического вещества; биомасса и обилие этой группы были выше в опресненном районе, осадки которых более заиленные, а процент алевропелита и органического вещества выше.

Индивидуальные веса организмов псевдомейобентоса были значительно выше в опресненном районе эстуария в конце сезонной сукцессии. В опресненном районе преобладали личинки и молодь солоноватоводных олигохет и хи-рономид, а в солоноватоморском - морских эвригалинных видов: Масота Ъа1-Мса, Pygospio е1е%ат, РаЬгта заЬеНа. При этом Масота ЪаЫЫса в течение сезона все более осваивает опресненный район эстуария.

3.1.3. Уровень микробентоса

Видовой состав и распределение сообщества инфузорий

Всего на изучаемых участках эстуария реки Черной обнаружено 124 вида инфузорий: в морском районе (ст. 1) - 100, в солоноватоморском (ст. 2 и 3) -94-87, в солоноватом (ст. 4 и 5) - 72- 59 видов. С уменьшением солености воды и удаленности от моря количество видов заметно снижается. Ежегодно основу сообщества инфузорий в эстуарии составляют 23 массовых и 37 второстепенных видов, что составляет около половины всего видового богатства сообщества.

Локальные сообщества, формирующиеся в разных зонах эстуария, представляют собой различные варианты комбинаций морских и солоноватоводных видов, отвечающие местным условиям, - в первую очередь режиму солености. Можно выделить 3 основные группы: 1) морские эвригалинные виды, развивающиеся при средней солености выше 14 — 16 96о (указана соленость над грунтом), но способные выдерживать непродолжительное опреснение до 3-5 %о; 2) -морские более эвригалинные виды, развивающиеся при средней солености выше 8 - 10 %о, но выдерживающие кратковременное понижение ее до 0 - 2 %о; 3) - солоноватоводные и морские эвригалинные виды, предпочитающие обитать

при средней солености 4 - 8 (10) %о, но выдерживающие как продолжительное ее снижение до 0 %о, так и повышение до 15 %о (некоторые до 18 - 20 %о).

Интегральные характеристики структуры сообщества.

С уменьшением солености заметно уменьшается сложность эстуарного сообщества: снижаются показатели видового разнообразия, общей плотности и биомассы инфузорий. Наиболее простые и изменчивые сообщества формируются в опресненной зоне эстуария, где наблюдаются значительные приливно-отливные колебания солености при средних значениях 3-8 %о, находящиеся на грани приспособительных возможностей как морских, так и пресноводных организмов (Хлебович, 1974).

Сходство и различие локальных сообществ (станций).

Наибольшее сходство демонстрируют сообщества инфузорий, расположенные в мористом (ст.1 и ст. 2) и опреснном районах (ст.4 и ст. 5), а наименьшее - между ними (ст.2 - ст.4) (рис. 6). Это свидетельствует, что основные изменения в структуре эстуарного сообщества инфузорий происходят в промежуточной зоне - зоне наибольшего варьирования солености воды.

Индекс сходства Пианки

1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 I-1-1-1-I-1

ст . 1 -г-

ст.2 -1 -

ст . 3 ---

ст.4 -1-

ст . 5 -'

Рис. 6. Дендрограмма кластерного анализа сообщества инфузорий в эстуарии.

Размерная структура инфузорного микробентоса

Вдоль продольной оси эстуария от реки к морю происходит увеличение численности и биомассы инфузорий большинства размерных классов (РК), обусловленное увеличением солености воды и ЕЬ осадка. Каждый размерный класс (РК) включал организмы определенных размеров. Например, РК 0.25

образован организмами, размеры которых менее 0.25x103 мкм3, РК0.5 -размерами от 0.25х103 до 0.5х103 мкм3, РК1 - от 0.5х103 до 1х103 мкм3 и т.д. Связь относительного обилия РК в сообществе инфузорий с абиотическими факторами, как правило, обусловлена особенностями распределения отдельных видов и является, по-видимому, суммарным результатом их индивидуальной реакции на изменения условий среды обитания. При этом обилия инфузорий связаны как с соленостью, так и с гранулометрическим составом грунта. Мелкие виды убиквисты обильно развиваются на всем протяжении эстуария и не проявляют сильных связей с факторами среды. Наиболее крупные инфузории, напротив, проявляют весьма сильную зависимость от гранулометрического состава грунта, соленость на них оказывает меньшее влияние.

Анализ изменений размерных спектров по биомассе (основной вклад в которые вносят крупные формы) и численности (которые формируются мелкими видами) вдоль продольной оси эстуария позволяет выявить некоторые особенности распределения мелких и крупных инфузорий. Размерные спектры по биомассе образованы весьма большим числом видов крупных размеров, сменяющих друг друга на всем протяжении эстуария. Значительная пространственно-временная изменчивость факторов среды в эстуарии обуславливает появление большого количества массовых видов, развивающихся в разных точках пространства-времени, характеризующихся конкретными условиями. Высокое разнообразие крупных инфузорий в эстуарии обусловлено, по-видимому, большей чувствительностью их к изменяющимся условиям среды с узкими диапазонами толерантности по сравнению с мелкими организмами, что приводит к развитию многих видов инфузорий, адаптированных к конкретным локальным наборам факторов. Размерные спектры по данным численности, напротив, образованы небольшим числом мелких видов-убиквистов, обильно развивающихся на всем протяжении эстуария. При этом наиболее мелкие инфузории (Uronema marina (РК4)) обильны на всех станциях. Состав же более крупных размерных классов четко различается между мористой (ст. 1 и 2) и опресненной (ст. 3-5) областями эстуария.

Наблюдаемое уменьшение видового богатства сообщества инфузорий в опресненной части эстуария происходит только за счет двух размерных классов (РК16 и РК64). Инфузории этих размеров формируют основное видовое разнообразие специфической интерстициальной фауны в мористой части эстуария. Это морские плейоэвригалинные организмы, не выдерживающие значительного опреснения.

Сравнительный анализ структуры сообществ микро-, мейо-, и макробентоса

Распределение разных таксономических и размерных групп эстуарных организмов определяется в основном факторами среды и носит комплементарный характер.

Выделяются два комплекса факторов, определяющих структуру сообществ микро-, мейо- и макробентоса (табл. 2).

Таблица 2. Вклады факторов в компоненты изменчивости среды

Абиотические факторы: к, к2

Фракции грунта < 0.1 мм (%) -0.369 0.859

Содержание органического вещества в грунте (%) -0.235 0.947

Характер грунта (1- песок, 2 - илистый песок, 3- песчанистый ил, 4 - ил) -0.308 0.743

рН в поверхностном слое грунта -0.132 0.040

ЕЙ в поверхностном слое грунта (мв) 0.755 -0.621

Прозрачность воды (см) 0.918 -0.302

Соленость (%о), малая вода 0.937 -0.311

Соленость (%о), полная вода 0.976 -0.209

Процент объясненной дисперсии 40 37

Примечание. К1 и К2 - главные компоненты изменчивости среды.

Первая группа факторов включает соленость и прозрачность воды, окислительно-восстановительный потенциал (их показатели понижаются от моря к реке), вторая группа - различные характеристики осадка, содержание в нем

алевропелита и органического вещества (процент которых выше в осадках опресненного района эстуария).

В соответствии с ними биомасса инфузорий, жгутиковых и макрозо-обентоса уменьшается от моря к реке, а мейобентоса, микрофитобентоса и бактерий увеличивается (рис. 7).

Жгутиковые

1 море 2 э

Макробентос

макробентос (иид. вес около 1 мг)

1 море 2

4 река

Рис. 7. Распределения биомасс размерно-таксономических групп бентосных сообществ вдоль продольной оси эстуария на градиенте солености воды. 1-5: станции. Ст. 1: 14 - 21 %о, ст. 2: 12-19 %, ст. 3: 7 - 12 %о, ст. 4: 5 - 10 %, ст. 5: 0-7 %о.

Макробентос наиболее сильно реагирует на изменения солености воды и коррелирует с ней (г=0.82). С уменьшением солености происходит уменьшение

видового разнообразия, общей биомассы сообщества и среднего размера организмов при увеличении их общей плотности; исчезают крупные формы макробентоса (мидии, мии, литторины), а доминирующее положение занимают мелкие организмы с индивидуальной массой около 1 мг (в основном олигохеты и хирономиды).

Мейобентосные организмы (включая и личинок беспозвоночных) достигают значительной плотности и биомассы в опресненном районе эстуария; прямой зависимости их структуры от солености не наблюдается. Гораздо большее влияние на организмы этой группы оказывают тип грунта и содержание в нем органического вещества (г=0.8). Изменения численности и биомассы инфузорий (основной группы микробентосных животных) значительно коррелирует с соленостью (г=0.91). С уменьшением солености видовое разнообразие, плотность и биомасса сообщества инфузорий снижаются.

Полученные данные позволяют говорить о комплементарном (взаимодополняющем) характере распределения организмов микро-, мейо- и макробентоса по эстуарию.

Одной из причин комплементарности распределения организмов микро-и мейобентоса является заиление грунта, которое приводит к уменьшению крупных форм микробентоса, обитающих в интерстициальных пространствах, и преобладнию мелких организмов. Свободная размерная ниша на подобном субстрате оказывается занятой представителями мейобентоса. Большое количество органического вещества в осадках эстуария, низкая и изменчивая соленость воды способствуют развитию мелких видов детритофагов-собирателей, относящихся к мейо- и макробентосу (с индивидуальной массой около 1 мг сырой массы). И если в мористом районе доля крупных беспозвоночных животных (мидии, макомы, мии) составляет 80-90 %, то в опресненном устьевом районе она снижается до 0.7 %. Как следствие, видим комплементарный (дополняющий) характер распределения организмов разных размерных групп.

3.2. Пространственно-временные изменения структуры сообщества

эстуария

Ведущим фактором сезонных и межгодовых изменений структуры эсту-арного макробентоса является солевой и температурный режимы водоема, контролирующие развитие и распределение видов по акватории эстуария.

Основное направление сезонных и межгодовых изменений в структуре сообществ обусловлено преимущественно режимом солености. С ее увеличением морские эвригалинные виды все глубже проникают в кут эстуария, а соло-новатоводные и пресноводные виды, наоборот, сокращают ареал своего распространения, смещаясь в сторону реки. В связи с этим растут доли и области распространения морских видов, общий уровень их интеграции, стирание границ между основными зонами эстуария.

Наивысшая интеграция видов в сообществе (минимум групп при максимально возможной связанности видов в них) приходится на периоды повышения средней солености воды в эстуарии. Наивысшая дифференциация (много групп и низкая связанность видов в них) свойственна периодам распреснения эстуария, когда создаются условия для развития комплексов солоноватоводных и пресноводных видов.

Составляющими такого процесса являются миграции видов в постепенно осолоняемые (к концу сезона и в ряду лет) внутренние воды эстуария, а также рост личинок и молоди предыдущих лет до учитываемых размеров.

3.3. Жизненные циклы и стратегии, формирование структуры эсту-

арного сообщества

Ключевым процессом в поддержании видовой структуры сообщества эстуария является пополнение его за счет новообразующейся молоди.

В планктоне и бентосе были обнаружены личинки 33 видов беспозвоночных животных, из которых 9 - типичные литоральные животные, 16 - общие для литорали и сублиторали, 8 - преимущественно сублиторальные.

Определяющими этапами процесса формирования сообщества являются нерест, рост, развитие, оседание и ассимиляция личинок, сопровождающиеся соответствующей смертностью.

В эстуарии преобладают короткоживущие солоноватоводные и морские эвригалииные виды макробентоса (1-2 года) с растянутым нерестом и развитием личинок в кладках, больше отвечающие требованиям г-жизненной стратегии. На выходе из эстуария в зоне активной гидродинамики преобладают крупные морские менее эвригалинные виды беспозоночных животных (в основном популяции фильтраторов МуШш ейиШ) с большей продолжительностью жизни (10 лет и более) со сжатым нерестом и пелагической личинкой, в ряду г - К стратегий ближе к К-жизненной стратегии по сравнению с предыдущей группой. Оппортунистические мелкие виды оказываются лучше адаптированы к условиям непредсказуемо меняющейся среды эстуария (пониженная и меняющаяся соленость воды, повышенное содержание органических веществ в осадках и т.д.,) за счет быстрого роста и созревания, большей защищенности личинок, высокого репродуктивного потенциала (табл. 3).

Таблица 3. Типы развития и интенсивность нереста

Виды Тип Колич. Колич.

развития выметов измеренных

и нереста половых экземпляров

(1-3) продуктов за сезон

Солоноватоводные и морские

широкоэвригалинные виды:

Tubificoides benedeni K,1 К,2 Нп 3897

Paranais littoralis 2 912

Tubifex costatus К,? <} 409

Crícotopus vitipennis H,2 2 529

Littorina saxatilis Ж,3 1 298

Gammarus duebeni К,1 Нп 43

Hydrobia ulvae К,П,1 Нп 6637

Морские эвригалинные (мезо-, плейо-)

виды:

Macoma balthica П,2 2-3 2354

Муа arenaria П,3 1 196

Mytilus edulis П,2 1-2 117

Littorina littorea П,1 1-3 171

Pectinaria hyperborea П,3 1 12

Arctica islanaica пд Нп 32

Asterias rubens П,3 1 37

Примечание. К - кладка во внешней среде, Д - кладка в домике, Ж - живорождение, Н - развитие во внешней среде, П - развитие с пелагической личинкой; 1 - продолжительный нерест без выраженных ритмов, 2 - продолжительный ритмичный нерест, 3 - сжатый нерест. Нп - неправильный нерест (или множество выметов).

Ранние стадии онтогенеза - наиболее уязвимое звено в развитии эстуар-ных беспозвоночных; максимальная смертность пелагических личинок наблюдается в толще воды и в процессе их оседания на грунт, у бентосных - в начале освоения ими биотопа. Смертность личинок и сеголеток у видов с пелагической личинкой существенно выше, чем у видов с живорождением или прямым развитием. Жесткие условия эстуария (особенно на литорали) требуют от взрослых организмов большей заботы о своем потомстве, что достигается развитием личинок в защищенных кладках, в коконах, в слинявшем панцире, внутри трубок взрослых особей, на плеоподах или внутри материнского организма.

В значительной мере судьба личинок зависит от конкретного биоценоти-ческого окружения. Скопления того или другого вида указывают, как правило, на соответствующие благоприятные условия, поддерживающие его популяцию. Поэтому личинки, находящиеся среди взрослых особей, имеют больше шансов выжить и вырасти. Бентосные личинки с момента появления (выхода из кладок или рождения) оказываются максимально приближенными к своим родителям и, таким образом, изначально осваивают пространство наиболее благоприятных факторов. В отличие от бентоса, в структуре планктонного пула (адаптированной к условиям пелагиали) не предопределена ближайшая судьба осевших личинок; она целиком зависит от процессов, протекающих на дне водоема. Пул пелагических личинок в данном случае выступает как "слепой" донор. Большинство пелагических личинок по нашим наблюдениям (личинки пескожила, гидробии, мии, макомы, спио) в основном оседают за границами массовых поселений взрослых организмов. И только позднее, перемещаясь с приливно-отливными и ветровыми течениями, некоторые из них достигают благоприятных мест обитания. Таким образом, идентичность структуры ювенильного и взрослого макробентоса достигается раньше в группе видов, имеющих бентос-ную личинку, позже - у видов с пелагической личинкой. Исходная пространственная близость бентосных личинок к родителям определяет более быстрое продвижение их в направлении структуры взрослых организмов.

3.4. Функциональная организация эстуарных экосистем

Трофические группы и их распределение по эстуарию

В эстуарных экосистемах из-за их относительной мелководности, малой прозрачности вод и преобладания илистых осадков с повышенным содержанием органических веществ формируются комплексы организмов с детритным типом питания, которые потребляют органическое вещество поверхностного и подповерхностного слоя грунта; однако если в опресненой зоне доминируют мелкие виды детритофагов, то в мористом районе преобладают более крупные организмы этой группы, способные собирать детрит с поверхности осадка и частично в самом придонном слое воды на границе осадок/вода.

В зонах повышенной гидродинамики преобладали подвижные и неподвижные сестонофаги, фильтрующие придонный и наддонный слой воды и извлекающие из него органические частицы. Роль неподвижных сестонофагов (Mytilus edulis) многократно возрастает на выходе из эстуария, которые образуют здесь обширные банки. Они являются мощными биофильтрами эстуарных экосистем.

Продукция и потоки энергии в экосистеме эстуария

Энергетический поток в эстуариях слагается из двух каналов: основного детритного и второстепенного - пастбищного. В роли продуцентов выступают морские травы (галофиты соленых маршей, Zostera marina), макроводоросли (нитчатая зеленая водоросль Cladophora fracta, бурые водоросли - Fucus vesiculosus, Àscophyllum nodosum), микрофитобентосные и планктонные водоросли. Основную долю органического вещества в эстуарии р. Черной производят макрофиты: до 95-99 % в верхнем и нижнем горизонте литорали, а также верхней сублиторали и от 50-60 % в среднем горизонте.

Роль прибрежного фитопланктона, представленного морскими видами, мала (он беден) из-за повышенной мутности воды, а также сильного опреснения его поверхностного слоя (до 2 %о). В живом виде макрофиты в основном потребляются крупными гастроподами (в основном лиггоринами и частично гидробиями), большинство же видов макробентоса - детритофаги.

Продукция бентосного сообщества опресненного района эстуария (168 ккал/м2 в год) значительно превосходила таковую в солоноватоморском (при-

ближается к 0 ккал/м2 в год), что связано с высокой первичной продукцией макрофитов в опресненном районе (230-371 ккал/м2 в год в опресненном против 247-193 ккал/м2 в год в солоноватоморском) (рис. 8). Все продукционные показатели в данном случае рассчитывались для всей прибрежной зоны (верхней, средней, нижней литорали и сублиторали).

С=0 .33+0 .22 С=18б±103 С=8.1±5 А=0.27±0.2 А=149+83 А=б.5±4 К/Б=11

Ж2) <СО> €Р> Ж>П'

Р=288+230 Р=0±0 Р=0.07+0.02 Р=33±18 1.9+1 Рь1=168±100

, С=185±92 Ргоо=29±1б

Р, А, С (ккал/м В ГОД) А=147±74

Р=52±25

С=12±9 С=37±21 С=328±120 С=4±3

А=10±7 А=30±17 А<=262±96 А=3.2±2.б й/В-Ю+Э

В) <€Е> СВ> <§Э> Ж>||'

Р=247±192 Р=2.б±1.8 . Р«б±3 Р=68±25 Р=1±0.4 РЬ1=19±10

Ргоо=75±25

С=б9±32 А=55±25

<^Рте Л/В=40 Р=17±8

С=165±111 С=2663±1234 С=587±277 С=3.2±3.2 А=132±89 А^2130±987 А=470±221 А=2.6+2.6 й/В=4

Щ) СО> <СЕ> <£> <®> Ж>Н'

Р=558±367 Р=34±23 Р=521+252 Р=130±б0 Р=0.7±0.5 Рь1=-1491±580

С=59±32 Ргоо=683±351

А=55+25

<^Рте 1*/В=40 Р=17±8

Рис. 8. Потоки биоэнергии в разных районах эстуария, а - солоноватая зона, б -солоновато-морская зона, в - мидиевая банка. Рта - макрофиты, V - фитофаги, Р - фильтраторы, Ота - макродетритофаги , Сг - хищники, Р - продукция, А -ассимиляция, С - потребление, Р200 - общая продукция макрозообентоса, опре-

деляемая как сумма продукции всего зообентоса минус ассимиляция хищников, Рь - продукция бентосного сообщества равная разности между первичной продукцией растений (в нашем случае макрофитов) и общим дыханием гетеротрофных организмов (Р-Я).

Именно здесь в куту эстуария располагаются обширные соленые марши с высокими биомассами высших растений, которые после отмирания и разложения ассимилируются многочисленными детритоядными организмами. Продукция же макробеспозвоночных была значительно выше в солоноватоморском районе (75 ккал/м2 в год) и ниже в опресненном (29 ккал/м2 в год), а продукция мейобентосных животных, наоборот, - ниже в мористом (17 ккал/м2 в год) и выше в опресненном кутовом районе (52 ккал/м2 в год), что дополнительно свидетельствует о возрастании роли мелких организмов в опресненном районе эстуария.

Установлено, что в районе мидиевой банки, расположенной в зоне активной гидродинамики на выходе из эстуарного русла реки Черной, траты на дыхание гетеротрофных организмов значительно превосходили первичную продукцию растений (-1491 ккал/м2 в год), т.е. внутри системы неподвижных сест-нофагов Муй1т ейиШ существует огромный дефицит энергии, который может быть компенсирован только импортом ее из опресненного района эстуария. Собственно в этом естественном биофильтре огромная потенциальная энергия, накопленная в опресненном эстуарном районе и сосредоточенная (рассредоточенная) в виде различных органических частиц (растворенных и нерастворен-ных) переходит во вторичную продукцию биофильтраторов МуШия едиШ и их прижизненных выделений (фекалиев и псевдофекалиев).

Основные и зависимые (донорские и реципиентные) подсистемы.

Анализ вещественно-энергетического баланса показал, что в эстуарных экосистемах существуют два главных направления потоков биоэнергии. Первый направлен от высокопродуктивных горизонтов верхней литорали и соленого марша (первичная продукция растений превышает дыхание гетеротрофных организмов) к низкопродуктивным нижним горизонтам

(песчаный пляж, сублитораль) (траты на дыхание консументов превышают первичную продукцию растений).

Второй поток энергии направлен от высокопродуктивных опресненных районов эстуария к энергетически бедной мидиевой банке, расположенной на выходе из эстуария в зоне активной гидродинамики.

Возникающие потоки энергии между разными районами эстуарной экосистемы за счет поступления избыточной энергии от энергетически богатых районов с высокой первичной продукцией к энергетически бедным обеспечивают ее целостность и стабильность во времени.

Типы питания и пищевые сети

В эстуарии преобладает детритная сеть питания, где основной группой животных являются собирающие детритофаги, а значительную долю пищевого комка большинства беспозвоночных животных составляет бесструктурное вещество - результат пищеварения различных детритных комплексов (табл. 4).

Таблица 4. Среднее процентное соотношение компонентов в пищевых комках массовых видов (экспертная оценка - по содержимому кишечников)

Виды Мин. частицы Оформленные растительные частицы Zostera marina Бесструктурное вещество Прочие

1. Littorina littorea 8.7 26.6 21.7 43 0

2. L. obtusata 4.4 4.0 4.1 80.3 7.2

3. L. saxatilis 12.8 17.6 7.6 54.8 7.2

4. Hydrobia ulvae 33 0 0.5 63.3 3.2

5. My a arenaria 2.55 0 0 97.1 0.35

6. Macoma balthica 63.1 0 0 38.7 0

7. Mytilus edulis 3.75 0 0.18 93.5 2.27

9. Scoloplos armiger 55 0 0 40 5.0

11. Tubificoides benedeni 37 0 0 63 0

12. Chironotnus salinarius 9.7 0 0 90.3 0

Примечание. "Оформленные растительные частицы" - в основном фрагменты бурых (Chorda, Fucus), зеленых (Cladofora fracta), а также диатомовых водорос-

лей. "Бесструктурное вещество" - результат пищеварения различных детрит-ных комплексов.

Даже в зонах активной гидродинамики, где преобладают трофические группировки потребителей суспензий (сестонофаги), животные используют в качестве существенного источника питания взвесь детритных частиц (с ассоциированными микроорганизмами), которые образуются или непосредственно в эстуарии (в результате разложения многочисленных макрофитов и микрофи-тобентоса) или поступают с речными водами.

Таким образом, в эстуарной экосистеме одним из основных источников энергии является детрит и его производные, образованные в результате разложения многочисленных макрофитов и водорослей, а основной поток энергии к животным - детритофагам идет по кратчайшему пути: детрит макрофитов с ассоциированными микроорганизмами (бактерии, грибы, простейшие) - макро-зообентос.

Эксперименты по искусственному увеличению плотности Масота

ЬаЫЫса Ь. (пищевые ресурсы эстуарной экосистемы).

Способность данной экосистемы поддерживать наличную биомассу организмов изучалась в серии экспериментов по искусственному увеличению плотности Масота ЬаЬЫса (в 2-11 раз) - одного из доминирующих видов эстуария. В результате проведенного эксперимента было показано, что наличные ресурсы вполне достаточны для поддержания значительно более высокой плотности этих организмов (в 5-10 раз выше существующей), что соответствует двукратному увеличению суммарной биомассы остального макробентоса. При этом высокая плотность не оказывает сколько-нибудь существенного влияния на основные структурно-функциональные показатели сообщества в целом (табл. 5).

Таблица 5. Влияние 11 - кратного увеличения плотности Масота ЬакЫса на структуру макробентоса за время эксперимента (май - август).

Общие показатели Начало эксперимента, май Конец эксперимента, конец августа

Контроль 1 (6 повтор,) Опыт (10 повтор) Контроль 2 (6 повтор)

Средняя плотность Средняя биомасса Средняя плотност Средняя ь биомасса Средняя плотность Средняя биомасса

Число видов 9 17 14

Суммарные значения Все виды Все виды без мии 276+129 275±129 4424±3208 1525±819 267±111 266±111 4877±2000 1789±1300 335±242 333±244 4826±2421 1840±1252

Средневзвешенная индивидуальная масса: Все виды Все виды без мии 16 6 18 7 14 6

Видовое разнообразие (индекс Шеннона) 0.99 1.17 1.73 1.59 1.60 1.46

Выравненность (по Шеннону) 0.34 0.50 0.46

Примечание. Доверительные интервалы установлены при уровне значимости р=0.05 для малых выборок на основе ^распределения по Стьюденту. Средняя плотность и биомасса даны в экз. на 1/16 м2 и в мг на 1/16 м2, соответственно.

Из таблицы видно, что число видов, общая плотность, биомасса, видовое разнообразие и выравненность сообщества макробентоса в опыте и контроле в конце эксперимента были очень близкими, что подтверждает и оценка структурного сходства (по плотности или биомассе популяций или по качественному составу) между двумя сообществами. Коэффициенты сходства были предельно высокими (99 %).

Таким образом, существующие ограничения в численности и биомассе гидробионтов обусловлены не дефицитом пространственных или пищевых ресурсов (большинство видов - детритофаги), но комплексом факторов среды (прежде всего солености), негативно влияющих на самые ранние стадии развития беспозвоночных.

Структура бентосного сообщества при разных условиях осадко-

накопления

Некоторыми авторами было показано (Warwick, 1986, ABC- метод классификации), что эстуарные сообщества можно классифицировать как "сильно нарушенные", даже при отсутствии влияния других факторов, кроме естественных.

В качестве индикации нарушений в структуре эстуарных бентосных сообществ и оценке отклика этой структуры на органическое обогащение осадков использовался ABC-индекс (Beukema, 1988; Craeymeersch, 1991; Meire, Dereu, 1990; Warwick, 1986). Этот индекс основан на том, что биомасса как более консервативный показатель медленнее реагирует на изменения среды по сравнению с численностью, являющейся более динамичным показателем реакции сообщества. Поэтому в стабильных сообществах преобладают крупные виды с медленной динамикой, а в нарушенных - мелкие и более динамичные.

В эстуарии р. Черной вдоль продольной оси по мере увеличения солености воды наблюдается увеличение ABC-индексов от кутовых частей эстуария с низкими показателями к мидиевой банке с более высокими (в морской зоне значения ABC-индексов немного снижаются по сравнению с мидиевой банкой в связи с преобладанием в сообществе макробентоса более мелких полихет). Соответственно можно выделить две зоны с низкими и высокими значениями ABC -индексов. Пространственно границы этих зон почти совпадают с границами опресненной и мористой областей (мидиевая банка вместе с морской зоной) эстуария (табл. 6).

Таблица 6. Показатели ABC- индексов в разных районах эстуария р. Черной

Горизонты прибрежной зоны Средние значения АВС-индексов

Солоноватая зона Верхние пороги Солоновато-морская зона Мидиевая банка Морская зона

Сублитораль -7.1 -11.3 +1.1 +4 +1.8

Нижняя лит. +1.64 +3.4 +4.45 +10.4/+5 +4.1

Средняя лит. +1.52 +2.5 +4.3 +6.7/-4.2 +3.1

Верхняя лит. -2.73 -1.5 -7.8 -4.5/-4.8 -2.7

Примечание. Середина мидиевой банки/Вся мидиевая банка.

Низкие значения АВС-индексов в опресненной области эстуария указывают, что опресненный район находится в зоне повышенного влияния не только солености воды, но и углеродной нагрузки. Повышенное содержание органического вещества в осадках опресненного района способствует формированию здесь сообщества мелких детритофагов - преимущественно r-стратегов. На выходе из эстуария в зоне активной гидродинамики формируется обширная миде-вая банка с доминированием крупных сестонофагов Mytilus edulis. Также следует отметить, что верхние горизонты литорали, представленные в основном мягкими грунтами, характеризуются более низкими и вариабельными показателями ABC - индексов по сравнению с нижними горизонтами.

ГЛАВА 4. Сравнительный анализ эстуарных экосистем, их разнообразие и значение

Классификация и типы эстуарных экосистем

Эстуарии имеют разный размер, протяженность, площадь и глубину акватории, разную степень изолированности от моря, а также различный водообмен с пресным стоком, разный градиент солености воды и, наконец, разное время существования. В зависимости от занимаемой площади эстуарии можно классифицировать - от микроэстуариев (приливные ручьи, стоки, лужи, ванны и т.д.) до мезо- (небольшие бухты, заливчики, зарегулированные небольшие водоемы, эстуарии небольших речек, соленые марши с расположенными на их территории водоемами), макро- (настоящие эстуарии средних рек, небольшие заливы, фиорды и т.д.) и, наконец, мегаэстуариев (большие заливы, дельты больших рек, сильно опресненные моря).

Разнообразие и пространственная структура эстуарных экосистем

Основные тенденции в структурных изменениях в продольном направлении - от устья реки в сторону моря и в вертикальном по мере повышения маре-графического уровня рассмотренных эстуариев совпадают: увеличиваются по мере увеличения солености воды и уменьшаются от сублиторали и нижних горизонтов литорали к верхним горизонтам. Однако степень выраженности обнаруженных изменений, количество структурных вариантов и переходов между ними значительно отличаются. Чем больше зон с различным режимом солено-

сти, чем значительнее и протяженнее градиент этого фактора, тем больше зон с различной видовой структурой и, соответственно, выше общее видовое разнообразие сообщества. Чем удаленнее от моря расположен эстуарий, тем большую роль в нем начинают играть пресноводные и солоноватоводные виды, чем ближе к основному бассейну, тем больше морских форм.

Заключение

В заключение следует подчеркнуть, что эстуарий - это уникальная экосистема со специфическими элементами, свойствами и взаимодействиями. Предложенная нами прототипическая модель эстуария характеризуется определенным набором экологических (сущностных) признаков. Во-первых, входящие в эстуарную экосистему сообщества организмов находятся в режиме перманентного изменения, контролируемого факторами среды. Во-вторых, пространственно-временная структура эстуарных сообществ в основном определяется солевым режимом водоема и в меньшей степени другими факторами (характером грунта, содержанием в них органического вещества). В-третьих, сообщества эстуариев характеризуются низким межвидовым и межстанционным сходством, отсутствием сильных и стабильных во времени связей между большинством видов беспозвоночных (образуются так называемые квазиструктуры). При этом наивысшая интеграция видов в таких образованиях приходится на периоды повышения средней солености воды в эстуарии, а наивысшая дифференциация -на периоды распреснения. В-четвертых, распределение разных таксономических и размерных групп организмов по эстуарию имеет комплементарный характер, которое определяется их разным отношением к факторам среды (солености, содержанию органических веществ в осадках эстуария и т.д.). В-пятых, формирование структуры сообщества макробентоса во многом определяется пополнением за счет новообразующейся молоди. В эстуарии преимущественное развитие получают мелкие оппортунистические виды с растянутым нерестом, быстрым ростом и созреванием, большей защищенностью личинок, а ограничения в их численности и биомассе обусловлены комплексом факторов среды, негативно влияющих на самые ранние стадии развития беспозвоночных. В-шестых, эстуарии в основном относятся к гетеротрофным системам. Преоб-

ладает детритная сеть питания, роль пастбищного пути второстепенна (преимущественно в микробентосе). И, наконец, в-седьмых, основной поток биоэнергии в эстуарных экосистемах направлен от опресненных районов эстуария с высокой первичной продукцией макрофитов к энергетически зависимым плотным поселениям сестонофагов (мидиевой банке), расположенным на выходе из эстуарного русла.

Все эти перечисленные параметры являются обязательными при определении экосистемы как эстуария. Именно эти параметры являются опорными в построении прототипической модели эстуарной экосистемы. При наложении предложенной модели на другие эстуарные системы можно будет говорить о вариативных моделях эстуариев, что открывает перспективы дальнейших исследований этих уникальных и интересных объектов.

Выводы

1. Из всех изученных факторов, обусловливающих структурно-функциональную организацию экосистем мелководных эстуариев, наиболее важным фактором является соленость. Под влиянием солености формируется видовая, размерная и пространственно-временная структура сообществ микро-, мейо- и макробентоса. Другие факторы - тип осадка, содержание в нем органического вещества, ЕЬ и рН среды, а также размеры водоема, его удаленность от морской акватории, протяженность береговой линии определяют их более тонкие особенности организации.

2. Установлено, что сообщества эстуариев характеризуются низким видовым разнообразием, межвидовым и межстанционным сходством, отсутствием сильных и стабильных во времени связей между большинством видов беспозвоночных (квазиструктуры), что выражается в относительно независимом распределении видов по эстуарию (континуальная модель) и образовании большого количества структурных вариантов. При этом наивысшая интеграция видов в таких образованиях приходится на периоды повышения общей солености воды, а наивысшая дифференциация - на периоды распреснения.

3. Выявлены отличия в распределении бентосных сообществ, относящихся к разным размерным группам и жизненным формам гидробионтов, которые выражаются в противоположной направленности изменений структурных (интегральных) показателей (их комплементарное™): рост у микро- и макробентоса, и снижение - у мейобентоса. Эти различия обусловлены разным отношением организмов к комплексу факторов, наиболее важными из которых являются соленость, характер грунта, содержание в нем алевропелита и органического вещества.

4. Формирование и временная изменчивость структуры сообществ эстуария в значительной степени зависят от процессов размножения и условий ассимиляции вновь образующихся организмов в уже сложившуюся систему взаимоотношений. Выделены главные жизненные стратегии в индивидуальном развитии организмов макробентоса, связанные с временем и продолжительностью нереста, наличием или отсутствием пелагической или бентосной личинки и другими свойствами беспозвоночных, направленными на выживание популяций в нестабильной среде эстуария.

5. В полевом эксперименте установлено, что обнаруженные ограничения в численности и биомассе гидробионтов в эстуарии обусловлены не дефицитом пространственных или пищевых ресурсов (большинство видов - детритофаги), но комплексом факторов среды, негативно влияющих на самые ранние стадии развития беспозвоночных.

6. Показано, что в эстуариях доминирует детритная сеть питания: большинство видов беспозвоночных являются потребителями детритных частиц и их комплексов, источником которых являются морские травы, макро- и микроводоросли и материковый сток. Роль пастбищного пути второстепенна (преимущественно в микробентосе).

7. Установлено, что основной поток биоэнергии в эстуарных экосистемах направлен от высокопродуктивных горизонтов литорали и районов эстуария (соленый марш и верхняя литораль, опресненный район) к низкопродуктивным - песчаным и илистым горизонтам литорали (средняя и нижняя) и сублиторали, мидиевой банки. В результате миграции органического вещества с водными массами и живыми организмами в эстуарии устанавливается относительный

баланс между продуцирующими (донорскими) и потребляющими (реципиент-ными) зонами эстуария. В целом эстуарные экосистемы являются поставщиками органического вещества в соседние экосистемы.

8. Предложена прототипическая модель эстуария, которая характеризуется определенным набором экологических (сущностных) признаков, свойственных эстуарным экосистемам: приоритет физических факторов над биологическими, солевой режим водоема как особенно важный фактор, низкое структурное сходство и разнообразие, комплементарность в распределении микро-, мейо- и макроорганизмов, преобладание r-стратегов, доминирование детритной сети питания, направленность потока биоэнергии от опресненных районов к мористым.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Столяров А.П. Зональный характер распределения макробентоса эстуария реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Зоол. ж. 1994. Т.73. Вып. 4. С. 65-71.

2. Бурковский И.В., Азовский А.И., Столяров А.П., Обридко C.B. Структура макробентоса беломорской литорали при выраженном градиенте факторов среды //Журн. общ. биол. 1995. Т. 56. Вып. 1. С. 59-70.

3. Бурковский И.В., Столяров А.П. Особенности структурной организации макробентоса в биотопе с выраженным градиентом солености // Зоол. журн. 1995. Т. 74. Вып. 2. С.32-47.

4. Столяров А.П., Бурковский И.В. Сезонные изменения в структуре макробентоса беломорского эстуария (при выраженном градиенте солености) // Журн. общ. биол. 1996. Т. 57. № 2. С. 95-111.

5. Бурковский И.В., Удалов A.A., Столяров А.П. Структура ювенильного и взрослого макробентоса литорали белого моря // Зоол. журн. 1996. Т. 75. Вып. 10. С. 1452 - 1462.

6. Бурковский И.В., Столяров А.П., Колобов М.Ю. Пространственная гетерогенность структуры макробентоса песчано-илистой литорали белого моря // Успехи соврем, биол. 1997. Т. 117. Вып. 4. С. 466-479.

7. Burkovsky I.V., Udalov A.A., Stoljarov A.P. The importance of juveniles in structuring littoral macrobenthic community//Hydrobiologia. 1997. Vol. 355. P. 1-9.

8. Азовский А.И., Обридко C.B., Бурковский И.В., Столяров А.П. Структура населения переходных зон в условиях сложных средовых градиентов (на примере макробентоса эстуария реки Черной, Кандалакшский залив, Белое море) // Океанология. 1998. Т. 38. № 3. С. 412-420.

9. Столяров А.П., Бурковский И.В. Межгодовые изменения структуры макробентоса в эстуарии реки Черной (Белое море) // Зоол. журн. 1998. Т. 77. №7. С. 755-762.

10. Бурковский И.В., Столяров А.П., Удалов А.П. Личинки как фактор формирования сообщества илисто-песчаной литорали Белого моря // Зоол. журн. 1998. Т. 77. № 11. С. 1229-1241.

11. Удалов A.A., Бурковский И.В., Столяров А.П., Колобов М.Ю. Влияние организмов мейобентоса на молодь брюхоногого моллюска Hydrobia ulvae в сообществе песчано-илистой литорали Белого моря // Океанология. 1999. Т. 39. №1. С. 93-97.

12. Бурковский И.В., Столяров А.П. Влияние искусственного повышения плотности двустворчатого моллюска Macoma balthica на структуру популяции этого вида и сообщество макробентоса в целом // Успехи соврем, биол. 1999.

Т. 119. №6. С. 599-606.

13. Бурковский И.В., Столяров А.П. Влияние искусственного изменения плотности популяции двустворчатого моллюска Масота. balthica L. на ее численность // Океанология. 2000. Т.40. № 4. С. 588-593.

14. Удалов A.A., Бурковский И.В., Столяров А.П. Биология и формирование популяции брюхоного моллюска Hydrobia ulvae на песчано-илистой литорали Белого моря // Океанология. 2000. Т. 40. № 1. С. 56-64.

15. Бурковский И.В., Столяров А.П. Структурно-функциональная дифференциация и интеграция в морской прибрежной экосистеме // Успехи соврем, биол. 2000. Т. 120. № 5. С. 433-440.

16. Бурковский И. В., Столяров А. П. Пространственно-временная организация сообщества соленого марша в Белом море // Вестник МГУ, серия биология. 2001. Вып. 16. № 1. С. 34-41.

17. Пономарев С.А., Новиков Г.Г., Бурковский И.В., Столяров А.П. Питание полярной камбалы Liopsetta glacialis в эстуарии реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Вопросы ихтиологии. 2001. Т. 41. № 3.

С. 347-352.

18. Мазей Ю.А., Бурковский И.В., Сабурова М.А., Столяров А.П.,

Поликарпов И.Г. Трофическая структура сообщества инфузорий в эстуарии реки Черной (Белое море) // Зоол. журн. 2001. Т. 80. № 11. С. 1283 -1292.

19. Колобов Ю.М., Бурковский И.В., Удалов A.A., Столяров А.П. Пространственная организация и экологическая стратегия популяций Priapulus саи-datus и Halicryptus spinulosus (Priapulida) в условиях синтропии // Зоол. журн. 2002. Т. 81. №3. С. 276-284.

20. Бурковский И.В., Столяров А.П., Колобов М.Ю. Пространственная организация и функционирование морской (эстуарной) прибрежной экосистемы // Успехи соврем, биол. 2002. Т. 122. № 4. С. 316 - 325.

21. Мазей Ю.А., Бурковский И.В., Столяров А.П. Соленость как фактор формирования сообщества инфузорий (эксперименты по колонизации) // Зоол. журн. 2002. Т. 81. № 4. С. 387-393.

22. Столяров А.П., Бурковский И.В., Чертопруд М.В., Удалов A.A. Пространственно-временная структура литорального сообщества макробентоса в эстуарии (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем, биол. 2002.

Т. 122. № 6. С. 537-547.

23. Бурковский И.В., Колобов Ю.М., Столяров А.П. Годовые циклические изменения и процессы самоорганизации в сообществе морского микробентоса Н Журн. общ. биол. 2003. Т. 64. № 5. С. 189-402.

24. Пономарев С.А., Бурковский И.В., Столяров А.П., Новиков Г.Г. Особенности питания трех- и девятииглой колюшек с учетом их микробиотического распределения в эстуарии (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем, биол. 2003. Т. 123. № 6. С. 609-617.

25. Удалов A.A., Бурковский И.В., Мокиевский В.О., Столяров А.П., Мазей Ю.А., Сабурова М.А., Чертопруд М.В., Чертопруд Е.С., Ильинский В.В., Колобов М.Ю., Пономарев С.А. Изменение основных характеристик микро-, мейо- и макробентоса по градиенту солености в эстуарии Белого моря // Океанология. 2004. Т.44. № 4. С. 549-560.

26. Столяров А.П., Бурковский И.В. Модификация структуры эстуарного макробентоса в летний период (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем, биол. 2004. Т. 124. № 5. С. 419 - 428.

27. Бурковский И.В., Колобов Ю.М., Столяров А.П.. Экспериментальное инициирование процессов самоорганизации в сообществе морского микробентоса сверхвысокими концентрациями биогенных элементов // Журн. общ. биол. 2004. Т.65. №6. С.451-466.

28. Чертопруд М.В., Удалов A.A., Столяров А.П., Борисов P.P. Разнообразие сообществ макробентоса эстуариев Белого моря // Океанология. 2004.

Т. 44. №6. С.901-911.

29. Столяров А.П., Бурковский И.В., Удалов A.A. Пространственная структура и потоки биоэнергии в экосистеме песчано-илистой литорали Белого моря // Успехи соврем, биол. 2005. Т.125. №3. С.274-290.

30. Столяров А.П., Бурковский И.В. Особенности структурной организации экосистемы эстуария и функциональная взаимозависимость ее частей (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем, биол. 2005. Т. 125.

№ 6. С.579-592.

31. Бек Т.А., Бурковский И.В., Столяров А.П., Колобов М.Ю. Беспозвоночные в трофических сетях прибрежной экосистемы Белого моря (на примере губы Грязной) // Океанология. 2006. Т.46. № 1. С. 69-77.

32. Столяров А.П., Бурковский И.В. Пространственная структура макро-бентосного сообщества и его продуктивность в районе мидиевой щетки эстуария реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем, биол. 2006. Т. 126. № 6. С. 569-586.

33. Столяров А.П., Бурковский И.В. Пространственная структура мейо-бентоса и ее изменения в летний период в эстуарии реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем, биол. 2008. Т. 128. № 2.

С. 145-159.

34. Столяров А.П., Бурковский И.В. Особенности пространственной структуры сообщества мейо- и макробентоса в Лапшагиной губе (Кандалакшский залив, Белое море)// Успехи соврем, биол. 2009. Т. 129. № 1. С. 78-90.

35. Столяров А.П. Пространственно-временные изменения структуры макробентоса Лапшагинского эстуария (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем, биол. 2010. Т. 130. № 3. С. 286-295.

Основные статьи по теме в других научных изданиях

36. Столяров А.П. Макробентос эстуария реки Черной / Моск. гос. ун-т М. 1993. Юс. ДЕП. в ВИНИТИ 2.12.92, №3422-В92.

37. Бурковский И.В., Столяров А.П. Структура макробентоса в биотопе с выраженным градиентом солености / Моск. гос. ун-т. М. 1994. 25с. ДЕП. в ВИНИТИ 21.03.94, № 569669 - В94.

38. Бек Т.А., Столяров А.П., Колобов М.Ю., Бурковский И.В. Беспозвоночные в трофических сетях Чернореченской эстуарной системы (Кандалакшский залив, Белое море) // Труды ББС МГУ. М.: КМК. 2006. Т.10. С.9-18.

Материалы конференций

39. Бек Т.А., Столяров А.П., Сорокина O.A., Бурковский И.В. Бесструк-

турное вещество в питании прибрежного макробентоса Белого моря // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Материалы Международной конференции. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2004. С. 15, 167168.

40. Столяров А. П. Эстуарные экосистемы Белого моря: пространственная структура и разнообразие // Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт: Материалы Международной научно-практической конференции. Мурманск: МГПУ. 2009. С. 271 -274.

41. Столяров А.П. Сравнительный анализ структуры эстуарных бентос-ных сообществ Белого моря (на примере Лапшагинского и Чернореченского эстуариев) // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера. Материалы XXVIII Международной конференции. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2009. С. 531-533.

42. Столяров А.П. Особенности структурно-функциональной организации эстуарных экосистем // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах. Материалы V Международной научной конференции ZOOCENOSIS-2009. Украина, Днепропетровск: Лира. 2009. С. 86-88.

43. Столяров А.П. Пространственная структура сообщества мейо- и макробентоса в эстуарии реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере. Мат. Всерос. науч. конф. с межд. участием. Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН. 2009.

С. 206-208.

44. Столяров А.П. Пространственная структура макробентосного сообщества и его продуктивность в районе мидиевой щетки эстуария реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Современные проблемы гидроэкологии. Тезисы докладов 4-й международной конференции. С.-Петербург. ЗИН РАН. 2010. С. 174.

45. Столяров А.П. Пространственная структура литорального сообщества Лапшагинского эстуария и ее изменения в летний период (Кандалакшский залив, Белое море) // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Материалы XI Всероссийской конференции с международным участием. С.-Петербург. ЗИН РАН. 2010.

С. 182-183.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Столяров, Андрей Павлович

Введение

Глава 1. Общие представления о структурно-функциональной организации эстуарных экосистем

1.1. Понятие эстуария (эстуарной экосистемы)

1.2. Факторы организации эстуарных сообществ и экосистем

1.3. Пространственно-временная динамика эстуарных сообществ

1.4. Видовое разнообразие эстуарных сообществ

1.5. Функциональная интеграция эстуарных сообществ

Глава 2. Объект, материалы и методы исследования

2.1. Объект исследования

2.2. Исходные данные и районы исследования 1 2.2.1. Исходные данные

2.2.2. Районы исследования

2.3. Методы сбора и анализа данных

2.3.1. Отбор проб и камеральная обработка

2.3.2. Математические методы анализа данных

Глава 3. Структурная организации эстуарных сообществ

3.1. Видовая и пространственная организация биоты

3.1.1. Уровень макробентоса

3.1.1.1. Видовой состав, разнообразие и пространственная структура сообщества

3.1.1.1.1. Сублиторальные сообщества

3.1.1.1.2. Литоральные сообщества

3.1.1.1.3. Сравнительный анализ структуры сублиторального и литорального сообществ

3.1.1.2. Размерная структура сообщества макрозообентоса

3.1.1.3. Отдельные относительно самостоятельные структуры эстуария

3.1.1.3.1. Мидиевые банки

3.1.1.3.2. Соленые марши

3.1.2. Уровень мейобентоса

3.1.2.1. Видовой состав и разнообразие сообщества

3.1.2.2. Интегральные характеристики сообщества

3.1.2.3. Сходство и различие локальных сообществ

3.1.2.4. Интеграция видов в сообществе

3.1.2.5. Размерная структура сообщества мейобентоса

3.1.3. Уровень микробентоса 114 3.1.3.1. Краткая характеристика биотопа

3.1.3.1. Видовой состав и распределение сообщества инфузорий

3.1.3.2. Интегральные характеристики структуры сообщества

3.1.3.3. Сходство и различие локальных сообществ

3.1.3.4. Интеграция видов в сообществе 118'

3.1.3.5. Размерная структура инфузорного микробентоса

3.1.4. Сравнительный анализ структуры сообществ микро-, мейои макробентоса

3.1.4.1". Мейо-и макробентос

3.1.4.2. Микро- и макробентос

3.1.4.3. Микрозоо- и микрофитобентос 127 3.1.4.4; Общее распределение микро-, мейо-и макробентоса

3.2. Пространственно-временные изменения структуры сообщества эстуария 133.

3.2.1. Сезонные изменения структуры сообщества

3.2.1.1. Сублиторальные сообщества

3.2.1.2. Литоральные сообщества

3.2.2. Многолетние (межгодовые) изменения структуры сообщества

3:3. Жизненные циклы и стратегии, формирование структуры эстуарного сообщества

313.1. Видовой состав и типы развития донных беспозвоночных

3.3.2. Нерест донных беспозвоночных

3.3.3. Время развития личинок

3.3.4. Размеры и рост личинок

3.3.5. Оседание планктонных личинок

3.3.6. Смертность личинок

3.3.7. Ассимиляция (аккумуляция и включение) личинок во взрослое сообщество макрозообентоса

3.4. Функциональная организация эстуарных экосистем

3.4.1. Трофические группы и их распределение по эстуарию

3.4.2. Продукция и потоки энергии в экосистеме эстуария

3.4.3. Основные и зависимые (донорские и реципиентные) подсистемы

3.4.4. Типы питания и пищевые сети

3.4.5. Эксперименты по искусственному увеличению плотности Масота ЪаЬЫса Ь. (пищевые ресурсы эстуарной экосистемы)

3.4.6. Структура бентосного сообщества при разных условиях осадконакопления

Глава 4. Сравнительный анализ эстуарных экосистем, их разнообразие и значение

4.1. Классификация и типы эстуарных экосистем

4.2. Разнообразие и пространственная структура эстуарных экосистем

4.2.1. Эстуарий Лапшагиной губы (сравнение с эстуарием р. Черной)

4.2.2. Губа Грязная

4.2.3. Ручей губы Грязной

4.2.4. Ермолинская губа 238 Заключение. Концепция структурно-функциональной организации эстуарных экосистем

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-функциональная организация эстуарных экосистем Белого моря"

Эстуарии - переходные зоны между морскими и пресными местообитаниями с выраженным градиентом солености и изменчивым гидрологическим режимом. Здесь формируется специфическое видовое разнообразие жизни, включающее все основные группы организмов: от бактерий до рыб.

Интерес к эстуариям обусловлен их особым положением и функциональной ролью в системе морских и пресных водоемов. Они являются зонами транзита терригенного и органического осадка с материка в океан. В то же время эстуарии — мощный биологический* барьер на пути загрязненного материкового' стока в океан и одновременно — одна из наиболее продуктивных и доступных для эксплуатации зон Мирового океана.

Эстуарные экосистемы относятся к динамическим неравновесным системам с постоянно меняющимися и часто непредсказуемыми абиотическими условиями. Организмы при этом обычно испытывают физиологический ■ стресс, что отражается на видовом составе, обилии и структуре существующих здесь сообществ. В неустойчивой-среде-обитания формируется неустойчивое состояние структуры сообщества (квазиструктуры), где роль факторов среды в его организации повышается, а- сила межвидовых взаимодействий^ снижается: Однако не вполне понятно, какие факторы или комплексы факторов определяют структуру таких образований и насколько такие структуры устойчивы во времени и пространстве. Также не совсем ясно, как меняется пространственная структура* сообществ-разных размерных и таксономических групп. Будут ли такие изменения синхронными» или асинхронными, направленными в одну и ту же сторону или разнонаправленными? По-прежнему остаются важными и во многом открытыми проблемы изучения функциональных связей между гидробионтами и их комплексами, а также разными частями единой экосистемы эстуария (за счет поступления избыточной энергии от энергетически богатых районов с высокой первичной продукцией к энергетически бедным). Какие процессы преобладают в эстуариях - гетеротрофные или автотрофные, существует ли баланс между этими процессами, как меняется трофическая структура и функциональные связи между гидробионтами в различных районах эстуария, каково направление (или направления) потока (потоков) энергии в эстуарии (если он (они) есть)? Все эти вопросы являются актуальными и представляют серьезный научный интерес.

Несмотря на то, что существуют работы, освещающие некоторые аспекты организации эстуариев, как правило,, они основаны на фрагментарно собранном материале, относящемся к локальным биотопам или слишкомко-роткому временному интервалу. При. этом обычно рассматривают далеко не полный (часто весьма узкий) таксономический спектр организмов, представленный? одной<— тремя*систематическими.группами. Все это не дает возможности оценить степень достоверности представленных данных и тем» более:— получить сколько-нибудь полное представление-об эстуариях как экосистемах. Именно поэтому назрела необходимость комплексного исследования этих уникальных экосистем. Вэтоми заключается актуальность нашей работы.

Цель нашей-работы^состоит в изучении структурно-функциональной и пространственно-временной (т.е. системной) организации эстуарных эко-систем.Белого моря и построении протипической,модели эстуариев.

Под, прототипической» (исходной) моделью мы понимаем такую модель, которая включает в себя определенный набор * экологических признаков,, свойственных эстуарным экосистемам. Прототипическая модель - ментальная, схема, позволяющая признать природную экосистему эстуарием. Прототипическая модель не равна идеальной модели, поскольку идеальная модель шире прототипической, исходной. Если прототипическая модель концентрирует минимальный необходимый набор дифференцирующих, сущностных признаков, то идеальная модель, крайне редко встречающаяся в природе, наоборот, предоставляет максимальный, исчерпывающий набор этих признаков;

Для ее достижения необходимо было решить следующие задачи:

2. Установить роль стратегий жизненных циклов разных видов беспозвоночных в процессе формирования эстуарного макробентосного сообщества.

3. Изучить основные связи между разными трофическими группами гидробионтов и разными частями единой эстуарной экосистемы. Оценить влияние искусственного воздействия повышенной плотности бентосных организмов на структуру и устойчивость сообщества и экосистемы в полевом эксперименте.

Положения, выносимые на защиту:

1. Пространственная гетерогенность эстуарных сообществ обусловлена комплексом;факторов: соленостью, типом осадков, содержанием в них органического вещества, ЕЬ и рН среды, определяющих специфику, видового*'состава, обилие и структуру макро-, мейо- и микробентоса.

2. Ведущая» роль в формировании разномасштабной пространственно-временной' структуры эстуарных сообществ принадлежит солености: С увеличением солености (в пространстве-времени) растут значения^ большинства-структурных показателей сообщества - видовое разнообразие, средние* размеры и общая биомасса организмов, средний уровень межвидовой связности, а также доли'и области распространения морских видов.

4. Экспериментально установлено; что существующие ограничения- в численности и биомассе гидробионтов обусловлены не дефицитом пространственных или пищевых ресурсов (большинство видов - детритофаги), но комплексом факторов среды, негативно влияющих на самые ранние стадии развития беспозвоночных.

5. В эстуариях доминирует детритная сеть питания. Источником детрита являются морские травы, макро- и микроводоросли и материковый сток. Основной поток энергии в эстуарных экосистемах движется от высокопродуктивных районов эстуария (занятых соленым маршем и морской травой) к низкопродуктивным (песчаная и песчано-илистая. литораль,мидиевая банка). Благодаря миграции органического вещества с водными массами и живыми' организмами устанавливается относительный баланс между продуцирующими-и потребляющими подсистемами эстуария. Избыток органического, вещества ь аккумулируется, трансформируется и/или^ мигрирует в соседние морские или наземные экосистемы.

Научная:новизна и теоретическая значимость работы:

Впервые проведено комплексное исследование эстуария р. Черной как типичной эстуарной экосистемы. Впервые представлена прототипическая модель эстуарной экосистемы, которая характеризуется, определенной* парадигмой сущностных признаков. Также впервые проведено изучение и анализ структурно-функциональной организации эстуарных экосистем Белого моря с учетом основных размерных групп и жизненных форм организмов. Выявлены основные функциональные связи между гидробионтами разных трофических уровней и их пространственной локализации, а, также количественно оценены вещественно-энергетические потоки между разными частями эстуарной < экосистемы. Существенно дополнены имеющиеся данные о жизненных циклах массовых бентосных беспозвоночных и их роли в формировании структуры эстуарного сообщества. Установлены ведущие факторы^ сезонной и многолетней изменчивости и устойчивости структуры эстуарных сообществ, (соленость, температура, тип осадка, регулярность пополнения за счет молоди, пища и др.).

Практическая значимость

Полученные данные и результаты анализа по распространению и интервалам толерантности видов к различным факторам среды, а также по, закономерностям структурно-функциональной организации бентосных сообществ в условиях нестабильной солености могут быть использованы для дальнейшего развития теории по организации эстуарных сообществ и экосистем, а также в качестве базовой информации при проведении их мониторинга.

Декларация личного вклада автора

Автором выполнены» полевые работы, анализ структуры сообществ, включая'идентификацию видов, количественный, учет (по сообществам макробентоса 90%, по мейо- и, микробентосу - 40%), аналитическая ^ обобщающая части исследования.

Апробация работы

Материалы» работы- были представлены на международной, конференции "Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов" (Петрозаводск, 2004),, Международной научно-практической, конференции; "Сохранение биологического разнообразия * наземных и> морских экосистем-в условиях, высоких широт" (Мурманск, МГПУ, 2009), XXVIII. Международной конференции " Биологические ресурсьъ Белого, моря и-внутренних водоемов европейского севера!' (Петрозаводск,,КарНЦ РАН,.2009)$ V Международной научной конференции 200СЕЖ)818-2009 " Биоразнообразие, и роль животных в экосистемах" (Украина;, Днепропетровск, 2009), Всероссийской научой конференции с международным участием " Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере" (Сыктывкар; 2009), 4-й международной конференции "Современные проблемы гидроэкологии" (С.-Петербург, ЗИН РАН, 2010), XI Всероссийской конференции с международным участием "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (С.-Петербург, ЗИН'РАН, 2010), на заседаниях кафедры гидробиологии МГУ им. М.В. Ломоносова.

Публикации

По теме диссертации опубликованы 45 работ, из которых 35 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Столяров, Андрей Павлович

ВЫВОДЫ

1. Из всех изученных факторов, обуславливающих структурно-функциональную организацию экосистем мелководных эстуариев, наиболее важным фактором является соленость. Под влиянием солености формируется видовая, размерная и пространственно-временная структура сообществ микро-, мейо- и макробентоса. Другие факторы - тип осадка, содержание в нем органического вещества, ЕЬ и рН среды, а также размеры^водоема, его удаленность от морской* акватории, протяженность береговой линии' определяют их более тонкие особенности организации.

2\ Установлено; что сообщества,эстуариев характеризуются низким, видовым разнообразием, межвидовым и межстанционным сходством, отсутствием сильных« и стабильных во времени- связей между большинством видов беспозвоночных (квазиструктуры), что выражается* в» относительно независимом-распределении видов по'эстуарию (континуальная модель)- и образовании большого количества структурных вариантов. При этом наивысшая интеграция'видов в таких образованиях приходится на периоды повышения общей",солености воды, а наивысшая дифференциация«— на периоды распре-снения.

3. Выявлены отличиям в распределении бентосных сообществ, относящихся к разным размерным группам и жизненным формам- гидробионтов; которые выражаются в противоположной направленности изменений структурных (интегральных) показателей (их комплементарности): рост у микро- и макробентоса, и снижение — у мейобентоса. Эти-различия обусловлены разным отношением организмов к комплексу факторов; наиболее важными из которых являются, соленость, характер грунта, содержание в нем алевропели-та и органического вещества.

4. Формирование и. временная^ изменчивость структуры сообществ эстуария в значительной степени зависят от процессов размножения и условий ассимиляции вновь образующихся организмов в уже сложившуюся систему взаимоотношений. Выделены главные жизненные стратегии в индивидуальном развитии организмов макробентоса, связанные с временем и продолжительностью нереста, наличием или отсутствием пелагической или бентосной личинки и другими свойствами беспозвоночных, направленными на выживание популяций в нестабильной среде эстуария.

5. В полевом эксперименте установлено, что обнаруженные ограничения^^численности и биомассе гидробионтов в эстуарии обусловлены не дефицитом пространственных или пищевых ресурсові (большинство видов! -детритофаги), но комплексом факторов среды, негативно влияющих на самые ранние стадии развития, беспозвоночных.

6. Показано, что в эстуариях доминирует детритная сеть- питания: большинство, видові беспозвоночных; являются? потребителями; детритных. частиц и их- комплексов; источником» которых, являются? морские: травы, макро- и микроводоросли и материковый" сток. Роль пастбищного' пути второстепенна (преимущественно в микробентосе).

7. Установлено; что основной поток биоэнергии в эстуарных экосистемах направлен от высокопродуктивных горизонтов литорали и районов эстуария (соленый? марпь иг верхняя» литораль,. опресненный район) к низкопродуктивным - песчаным и илистым горизонтам литорали (средняя и нижняя) и сублиторали, мидиевой банки. В результате миграции органического вещества с водными массами и живыми организмами в эстуарии устанавливается относительный баланс между продуцирующими (донорскими) и потребляющими (реципиентными) .зонами эстуария. В целом эстуарные экосистемы являются поставщиками органического вещества в соседние экосистемы.

8. Предложена прототипическая модель эстуария, которая характеризуется определенным набором экологических (сущностных) признаков, свойственных эстуарным экосистемам: приоритет физических факторов над биологическими, солевой режим водоема особенно важный фактор, низкое структурное сходство и разнообразие, комплементарность в распределении микро-, мейо- и макроорганизмов; преобладание г-стратегов,. доминирование детритной; сети питания, направленность ¡потока биоэнергии от опресненных районов к мористым.

Заключение

Общая концепция организации эстуарных экосистем

Эстуарные экосистемы Белого моря, несмотря на их различия и большое разнообразие, характеризуются общим типом взаимодействия^ее элементов, а входящие в них сообщества организмов! представляют собой-не самостоятельные, дискретные образования; а переходные между морскими и- пресноводными- структуры, находящиеся, в режиме перманентного» изменения, контролируемого факторами среды (в первую очередь соленостью воды, характером грунтов, содержанием в них органических веществ, зависящих от скорости седиментации и осадконакопления, рН и ЕЬ среды): Соленость является одним из важнейших факторов! формирования видовой, размерной, пространственно-временной и функциональной организации сообществ эстуариев. Тип осадка, содержание в нем органического вещества, ЕЬ и рН среды определяют их более тонкие особенности организации.

Структурная организация эстуариев

В целом с увеличением солености наблюдается рост общего числа* видов, видового разнообразия, численности и биомассы! большинства видов и экологических групп организмов. Флуктуации значений этих показателей выше в опресненном районе, где наблюдаются^ значительные изменения1 факторов среды (солености, скорости течений, характера грунтов и т.д.).

В существующем разнообразии видов выделяются пресноводные виды, выдерживающие незначительное осолонение (в среднем?до 3-5 %о) и встречающиеся в куту эстуария, солоноватоводные и морские эвригалинные, преимущественно населяющие центральные районы эстуария (и встречающиеся преимущественно в диапазоне 3-5 — 14-16 %о)и морские менее эвригалинные виды, преимущественно обитающие в мористом районе эстуария (при солености выше 16-18 %о). При этом большинство эстуарных видов относятся к морским эвригалинным формам, отличающихся степенью толерантности' к солености. Это морские эвригалинные (широкоэвригалинные), выдерживающие значительные колебания солености и рапространенные преимущественно от 3-5 до 14-16 %о, морские менее эвригалинные (или мезоэвригалиы— ные), встречающиеся от 8 - 10 до 16-18 %о и морские еще менее эвригалинные виды (или плейоэвригалинные), в основном населяющие воды с солено— стью выше 16 - 18 %о.

Условная граница между различными вариантами сообщества эстуария: проходит при: солености 5-8і (10)і %сн и 16-18 %о. В . результате в эстуарньсс экосистемахвыделяются З района илизоны; .различающиеся видовым« составом: и структурой формирующихся? сообществ: солоноватая?(0 — 5 (8); %о); со— лоновато-морская (8 (10) - 15 (16) %о) и морская (выше 16-18 %о). Особое по— ложение занимают массовые поселения фильтраторов (в основном мидии);, приуроченные к районам с повышенной подвижностью водных масс: (узосткс и пороги) и промежуточной: соленостью» (15-205 %о); характерные для большинства исследованных эстуариев; Они выполняют важную роль в функцио— нированиивсейморскойприбрежнойэкосистемы, принимаяучастиевосаж:-— дении и очищении воды от минеральной и органической взвеси, поступаю—. щей с речным стоком. Эта схема биогеоценотической организации эстуариев, типична для Белого моря. мена видового состава.происходит не только на градиенте солености:-, но й в зависимости от нулевой изобаты. Є увеличением глубины (от верхней: литорали в сублитораль) наблюдается заметное изменение состава гидробйо— нтов,. среди которых, уменьшается; доля; пресноводных и солоноватоводньгхі видов и возрастает доля морских. Эта тенденция в равной мере касается бес— позвоночных и макрофитов. Однако; видовой состав последних в предела>сі эстуария зависит в« большей мере: от положения» относительно/ нуля глубине.,, чем от солености воды.

С понижением: мареграфического уровня меняется не только^ видовоіЗс состав» сообщества, но и общие показатели его структуры: число* видов^. разнообразие, общая плотность и биомасса. Они закономерно возрастают огц-верхней литорали к нижней и сублиторали.

Таким образом, в эстуарных экосистемах наблюдаются два основные«^ градиента факторов среды: продольный (вдоль эстуарияг- от опресненно^^ части эстуария в сторону моря) и вертикальный (от верхней литорали к нижней и сублиторали), формирующие соответствующие направленные изменения видовой структуры сообщества. Продольный градиент структуры сообщества обусловлен в первую очередь соленостью воды, скоростью осадкона-копления, а поперечный» определяется мареграфическим. уровнем и. связанными с ним факторами (временем осушения, перепадами температуры, опреснением, зарастанием литорали макрофитами, характером грунта и т.д.)-(Бурковский, 1992, 2008; Голиков, Бабков, 1985; Сафьянов, 1987; Азовский и др., 1998; Столярова др:, 2002; Столяров; Бурковский, 2005; 2008; Shiqiang et al., 2001; Evans, 1957; Schlacher et al.,.1996):

Сообщества эстуариев характеризуются низким межвидовым и межстанционным сходством, отсутствием сильных и стабильных во времени, связей? между большинством видов'беспозвоночных, что свидетельствует о значительной неоднородности их видовой структуры, а также относительно независимом распределении по* эстуарию, более-отвечающее континуальной модели. В«целом выделенные группы видов и станций« соотвествуют выделенным ранее комплексам видов (пресноводные, солоноватоводные и. морские эвригалинные) и районам эстуария (солоноватый, солоновато-морской и морской), значительно перекрываясь в своем распределении.

Локальные сообщества мористого района- эстуария, более сходны по видовой структуре; чем сообщества опресненного района. Это обусловлено низким видовым разнообразием. и большей вариабельностью структуры со-лоноватоводного сообщества.

Выявленные выше тенденции в структурных изменениях характерны и для других беломорских эстуариев: в. продольном« направлении, по мере увеличения солености воды, они» усиливаются, (увеличиваются); а в вертикальном по мере повышения мареграфического уровня (от сублиторали и нижних горизонтов литорали к верхним) ослабевают (уменьшаются). Однако степень выраженности обнаруженных изменений, количество структурных вариантов и переходов между ними значительно отличаются. Чем больше зон с различным режимом солености (и температуры), чем. более плавен и значителен градиент солености, тем выше общее видовое разнообразие сообщества, больше зон с различной видовой структурой. Чем удаленнее от моря расположен эстуарий, тем большую роль в нем начинают играть пресноводные и солоноватоводные виды, чем ближе к основному бассейну, тем больше морских форм.

Сравнительный анализ структуры сообществ микро-, мейо-, и макробентоса

Распределение разных таксономических и размерных групп эстуарных организмов;; определяется в основном» факторами? среды и носит комплементарный характер. Выделяются два- комплекса факторов;, определяющих: структуру сообществ микро-, мейо- и макробентоса. Первая группа факторов включает соленость и прозрачность воды; окислительно-восстановительный потенциал (их показатели понижаются от моря; к реке), вторая« группа* — различные1 характеристики осадка; содержание в нем; алевропелита и органического вещества (процент которых выше в осадках опресненного района эстуария). В' соответствии с ними биомасса инфузорий, жгутиковых имакро-зообентоса уменьшается от моря к реке, а мейобентоса, микрофитобентоса • и бактерий увеличивается. Макробентос наиболее сильно реагирует на изменения солености воды? и коррелирует с ней. С уменьшением соленостипроисходит уменьшение видового разнообразия; общей биомассы сообщества и среднего размера организмов при увеличении общей плотности; исчезают крупные формы макробентоса (мидии, мии; литорины); а доминирующее положение занимают мелкие, организмы с индивидуальной-массой около-1 мг (олигохеты и хирономиды). Мейобентосные организмы (включая и личинок беспозвоночных) достигают значительной плотности и биомассы в опресненном районе эстуария; прямой зависимости их структуры от. солености не наблюдается. Гораздо г большее влияние на организмы этой' группы оказывают тип грунта и:содержание в нем органического вещества. Изменения численности и биомассы инфузорий (основной; группы микробентосных животных): значительно коррелирует с соленостью; С уменьшением солености видовое разнообразие, плотность и биомасса сообщества инфузорий снижается;

Распределение бактерий, микробентосных водорослей и жгутиконосцев в основном; связано с различными характеристиками осадка;

Одной из причин комплементарности организмов микро- и мейобёнто-са является заиление грунта, которое приводит к. уменьшению средних размеров организмов микробентоса, обитающих в интерстициальных пространствах. Свободная размерная^ ниша на подобном субстрате оказывается, занятой представителями мейобёнтоса. Большое количество органического вещества В'осадках эстуария, низкая-и: изменчивая- соленость, воды способствуют развитию мелких видов детритофагов-собирателей, относящихся к мейо- и макробентосу (с индивидуальной массой около • 1 мг сырого, веса): В мористом1 районе-доля крупных беспозвоночных,животных (мидии, макомы, мии) составляет 80-90 %, то в опресненном устьевом районе она снижается до;0.7 %. Как следствие, видим комплементарный (дополняющий) характер распределения организмов разных размерных групп.

Пространственно-временные изменения структуры собщества

Ведущим фактором сезонных и межгодовых изменений структуры- эс-туарного макробентоса.является! солевой и температурный режимы водоема, контролирующие развитие и распределение видов по акватории.

Основное направление' сезонных и межгодовых изменений в структуре сообществ, обусловлено преимущественно режимом солености. С ее увеличением морские эвригалинные виды все глубже проникают в кут эстуария; а солоноватоводные и пресноводные виды, наоборот, сокращают ареал своего распространения, смещаясь в сторону реки. В связи с этим растут доли и области распространения морских видов, общий уровень их интеграции, стирание границ между основными зонами-эстуария.

Наивысшая интеграция' видов в. сообществе (минимум групп при максимально возможной связанности видов в них) приходится на периоды повышения средней солености воды в эстуарии. Наивысшая дифференциация (много групп и низкая связанность видов в них) свойственна периодам распреснения эстуария, когда создаются условия для развития комплексов солоноватоводных и пресноводных видов.

Составляющими такого процесса являются миграции видов в постепенно осолоняемые (к концу сезона, в ряду лет) внутренние воды эстуария, а также рост личинок и молоди предыдущих лет до учитываемых размеров.

Формирование структуры сообщества эстуария

Ключевым.процессом в поддержании видовой структуры сообщества эстуария является пополнение его за счет новообразующейся молоди.

Определяющими этапами процесса формирования, сообщества являются нерест, рост, развитие, оседание и ассимиляция личинок, сопровождающиеся соответствующей смертностью. '

В эстуарии- преобладают короткоживущие солоноватоводные и* морские-эвригалинные виды макробентоса. (1-2 года) с растянутым нерестом и развитием личинок в кладках, больше отвечающие требованиям г-жизненной стратегии. На выходе из эстуария^ в зоне активной гидродинамики преобладают крупные морские менее эвригалинные ВИДЫ'беспозоночных животных (в основном, популяции фильтраторов МуШиз еЫиШ) с большей продолжи-тельностью-жизни (Ю лет и более) со сжатым нерестом и пелагической-личинкой, в ряду г - К стратегий ближе к К-жизненной стратегии по сравнению с предыдущей группой: Оппортунистические* мелкие виды оказываются лучше адаптированы к условиям непредсказуемо меняющейся среды эстуария (пониженная и изменчивая соленость воды, повышенное содержание органических веществ, в осадках и т.д.) за счет за счет, высокого репродуктивного* потенциала, быстрого роста и созревания, большей защищенности личинок.

Ранние стадии,онтогенеза — наиболее уязвимое звено в развитии эсту-арных беспозвоночных; максимальная смертность пелагических личинок наблюдается в толще воды и в процессе их оседания, на грунт, у бентосных — в начале освоения ими биотопа. Смертность личинок и сеголеток у видов с пелагической личинкой существенно выше, чем у видов с живорождением или прямым развитием. Жесткие условия эстуария требуют от взрослых организмов большей заботы о своем потомстве, что достигается развитием личинок в защищенных кладках, в коконах, в слинявшем панцире, внутри трубок взрослых особей, на плеоподах или внутри материнского организма.

В значительной мере судьба личинок зависит от конкретного биоцено-тического окружения. Скопления того или другого вида указывают, каю правило, на соответствующие благоприятные условия,, поддерживающие его популяцию. Поэтому личинки, находящиеся среди; взрослых особей; имеют больше шансов выжить и вырасти. Бентосные личинки с момента.появления (выхода: из кладок^ или рождения): оказываются? максимально: приближенными к своим родителям и; таким образом; изначально юсваивают пространство наиболее благоприятных факторов: В!отличие: от бентоса; в структуре планктонного пула (адаптированной к условиям пелагиали); не: предопределена: ближайшая судьба осевших личинок; она- целиком зависит от процессов; протекающих на дне водоема: Пул пелагических личинок; в данном случае:: выступает как "слепой" донор. Большинство пелагических, личинок по нашим наблюдениям (личинки пескожила; гидробии, мищ.макомы; спио) в?основном оседают за границами массовых поселений- взрослых организмов. И только позднее, перемещаясь с приливно-отливными и ветровыми течениями, некоторые из них: достигают благоприятных мест обитания; Таким: образом, идентичность структуры ювенильного и взрослого макробентоса достигается раньше в группе видов; имеющих бёнтосную личинку, позже - у видов с пелагической личинкой; Исходная пространственная близость бентосных личинок к родителям определяет более быстрое продвижение их в направлении структуры взрослых особей.

Отдельные относительно самостоятельные структуры эстуария

Наиболее важными отдельными структурами эстуарных экосистем, обеспечивающих их нормальное функционирование ищелостность являютсж соленый марш - область: первичного продуцирования органического вещества й мидиевая банка — область биофильтрации и преобразования низкокачественного детрита во вторичную продукцию детритофагов; сестонофагов т их прижизненных выделений (фекалии и псевдофекалии).

Соленые марши - прибрежные территории, постоянно» заливаемые морской водой и покрытые густой растительностью. Они весьма типичны для литорали опресняемых губ и эстуариев и не только определяют облик животного населения на соответствующей территории, но и оказывают заметное влияние на многие биогеохимические процессы в прибрежной экосистеме.

Соленый марш представляет собой довольно сложно организованный и вполне самостоятельный компонент эстуарной прибрежной экосистемы. Ведущая, роль принадлежит высшей растительности, которая-является-здесь нетолькоосновным продуцентом(роль микрофитобентоса незначите л ьна; из-за. отсутствия в плотном дерновистом грунте условий для. его развития), но т наиболее важным косвенным-" фактором, определяющим-, качественный, и количественный состав беспозвоночных, особенно в. конце лета, в »период своего максимального развития.

Мидиевые банки играют важную роль в трансформации органического вещества и энергии. Располагаясь в зонах активной гидродинамики (чаще всего на выходе из эстуариев) (Daurer, 1993; Meire et. al., 1991; Shillabeer, Tapp, 1990.), они играют огромную,'роль в> осаждении взвеси и очищении- от нее поверхностной (прибрежной) воды (Dame, 1993). Из, наиболее* заметных факторов, влияющих на структуру сообществ в районах плотных поселений мидий, следует указать высоту приливной волны, время осушения во время отлива, опреснение, а также обилие мидий и водорослей; формирующих уникальную среду обитания для многих гидробионтов (Голиков, Бабков, 1985; Бурковский, 1992; Кусакин, 1977; Луканин и-др., 1986; Столяров и др., 2005; Junoy et al., 1990; Kamermans, 1993; Peterson et al., 1994 и др.)

Функциональная организация эстуарных экосистем

В.эстуарных экосистемах из-за, их относительной-мелководности, малой прозрачности, вод и преобладания^ илистых осадков с повышенным содержанием органических веществ формируются комплексы организмов с детритным типом питания, потребляющие органическое вещество поверхностного и подповерхностного слоя грунта, а основной сетью питания следует признать детритную пищевую сеть.

Энергетический поток в эстуариях слагается из двух каналов: основного детритного и второстепенного - пастбищного. В роли продуцентов выступают морские травы (растения соленых маршей, зостера), и макроводоросли (нитчатая зеленая водоросль кладофора, бурые водоросли — фукусы, аско-филюм; хорда), микрофитобентосные и планктонные водоросли (в основном диатомовые, перидиннивые и синезеленые). Основную долю органического вещества в эстуарии р. Черной производят макрофиты: до 95-99% в верхнем и-нижнем горизонте литорали, а также верхней сублиторали и от 50-60 % в среднем горизонте. Роль прибрежного фитопланктона-мала (он-, беден)-из-за, повышенной^ мутности воды, сильного опреснения его поверхностного слоя, а также значительной перемешиваемости водных масс. В живом виде макрофиты в. основном потребляются- крупными гастроподами, (в- основном* литоринами? и частично гидробиями). Большинство же видов макробентоса — детритофаги.

Основной-поток энергии, к.животным — детритофагам идет по кратчайшему путиг детрит макрофитов с ассоциированными» микроорганизмами (бактерии; грибы, простейшие) — макрозообентос.

В эстуарных экосистемах существуют два главных, направления потоков биоэнергии. Это ^ поток, энергии, направленный от высокопродуктивных горизонтов-верхней'литорали и- соленого*марша (первичная продукция растений превышает дыхание гетеротрофных организмов) к низкопродуктивным нижним горизонтам (песчаный пляж, сублитораль) (траты на дыхание кон-сументов'превышают первичную продукцию растений). Второй»— от высокопродуктивных опресненных районов эстуария к энергетически бедной миде-вой банке, расположенной на выходе из эстуария в зоне активной гидродинамики.

Способность данной экосистемы поддерживать наличную биомассу организмов »изучалась в серии экспериментов, по искусственному увеличению плотности Масота ЪаЫМса (в 2-11 раз) - одного из доминирующих видов эстуария. В результате проведенного эксперимента было показано, что наличные ресурсы вполне достаточны для поддержания значительно более-высокой плотности этих организмов (в 5-10 раз выше), что соответствует двукратному увеличению суммарной биомассы остального макробентоса. При этом высокая плотность не оказывает сколько-нибудь существенного влияния на основные структурно-функциональные показатели сообщества в целом, что подтверждает и оценка структурного сходства макробентоса в опыте и контроле в конце эксперимента — коэффициенты сходства были предельно высокие (99 %). Таким образом; существующие ограничения в численности и биомассе гидробионтов? обусловлены не дефицитом пространственных ИЛИ', пищевых ресурсов (большинство?видові- детритофаги); но комплексом факторов? среды, негативно;влияющих; на самые ранние стадии, развития; беспозвоночных.

В заключение следует подчеркнуть, что эстуарий — это уникальная экосистема со специфическими элементами, свойствами и взаимодействиями. Предложенная нами- прототипическая модель эстуария характеризуется, определенным набором экологических (сущностных) признаков;. Во-первых, * входящие в; эстуарную экосистему сообщества организмов і находятся в режиме; перманентного изменения, контрол ируемого факторами среды. Во-вторых, пространственно-временная структура эстуарных сообществ в основном определяется солевым режимом водоема и в меньшей' степени другими факторами (характером грунта; содержанием в них органического г вещества; и т.д.). В-третьих, сообщества эстуариев характеризуются низким межвидовым и межстанционным сходством, отсутствием сильных и стабильных во» времени? связей? между большинством; видов .беспозвоночных (образуются так называемые квазиструктуры). При этом наивысшая интеїра-ция видов в таких образованиях приходится на периоды повышения средней солености воды в: эстуарии, а наивысшая дифференциация -г на периоды рас-преснения. В-четвертых, распределение разных таксономических и размерных групп организмов по эстуарию имеет комплементарный характер; которое определяется' в основном факторами среды (соленостью, повышенным содержанием органических веществ в осадках эстуария и т.д.). В-пятых, формирование структуры сообщества макробентоса во многом определяется пополнением за счет новообразующейся молоди. В эстуарии преимущественное развитие получают мелкие оппортунистические виды с растянутым нерестом, быстрым ростом и созреванием, большей защищенностью личинок, а ограничения в их численности и биомассе обусловлены комплексом факторов среды, негативно влияющих на самые ранние стадии развития беспозвоночных. В-шестых, эстуарии в основном относятся к гетеротрофным системам. Преобладает детритная сеть питания, роль пастбищного пути второстепенна (преимущественно в микробентосе). И, наконец, в-седьмых, основной поток биоэнергии в эстуарных экосистемах направлен от опресненных районов эстуария с высокой первичной продукцией макрофитов к энергетически зависимым плотным поселениям сестонофагов (мидиевой банке), расположенной на выходе из эстуарного русла.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Столяров, Андрей Павлович, Москва

1. Агамалиев Ф.Г. Инфузории солоноватых и соленых озер Апшеронско-го полуострова // Зоол. журн. 1980.- Т. 59. №3. С. 335-342.

2. Аладин Н.В: Концепция относительности и множественности зон барьерных соленостей // Журн. общ. биол. 1988. Т. 49. № 6. С. 825-833.

3. Алимов» А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Изд-во-Гидрометеоиздат. 1989. 152 с.

4. Алимов»А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Изд-во Наука. 2000. 147 с.

5. Алимов А.Ф., Голубков С.М., Панов В.Е. Закономерности функционирования и стратегия1 управления экосистемами эстуария реки Невы // Экологическое состояние'водоемовти. водотоков бассейна реки Невы. 0Пб.:Изд-во СПб НЦРАН. 1996. С. 187-203.

6. Андреев Н.И. Гидрофауна Аральского моря; в условиях экологического кризиса. Омск: Изд-во ОМГПУ. 1999. 454 с.

7. Андреева С.И., Андреев Н.И. Трофическая» структура донных сообществ Аральского моря в условиях его измененного» режима // Экология. 1990: №2. С. 61-67.

8. Андреева С.И:, Андреев Н.И. Роль соленостных барьеров в формировании эндемичных фаун двустворчатых моллюсков // Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН. 24.04.01. № 1078-В 01. Омск. 2001. 39 с.

9. Андреева С.И., Андреев »Н.И; Эволюционные преобразования двустворчатых моллюсков Аральского моря» в условиях экологического кризиса. Омск: Изд-во Омского Государственного- педагогического университета. 2003. 382 с.

10. Аполлов« А.Б. Биоценозы донной фауны восточной части Балтийского1 моря // Биология моря. 1992. N 5. С. 62 69.

11. Бабков А.И., Голиков А.Н. Гидробиокомплексы Белого моря. Л.: Изд — во ЗИН АН СССР. 1984. 104 с.

12. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные: Новый обобщенный подход. М.: Изд-во Мир. 1992. 583 с.

13. Бек Т.А., Бурковский И.В., Столяров А.П., Колобов М.Ю. Беспозвоночные в трофических сетях прибрежной экосистемы Белого моря (на примере губы Грязной) // Океанология. 2006. Т.46. № 1. С.69-77.

14. Бергер В.Я. О приспособлении к меняющейся солености некоторых беломорских моллюсков // В* кн.: Соленостные адаптации водных организмов. Л.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР. 1976. С. 59 111.

15. Бергер В'.Я. Адаптации- морских моллюсков- к- изменениям* солености-среды. Л.: Изд-во Наука. 1986. 214'с.

16. Бергер В.Я., Хлебович В.В; Об абсолютном и относительном критериях устойчивости к абиотическим факторам среды // Журн. Общ: биол. 1977. Т. 38. № 6. С. 836 840:

17. Бигон.М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. М.: Изд-во Мир. 1989. Т. 1.667 е.; Т.2. 477 с.

18. Блинова Е.И., Возжинская В.Б. Морские макрофиты и растительные ресурсы^ океана // Основы- биологической продуктивности океана и ее использование (под ред. К.В. Беклемишев): М.: Изд-во Наука. 1971. С.137-171.

19. Броцкая В.А., Жданова H.H., Семенова Н.Л. Донная фаунаа Великой Салмы и прилежащих районов 'Кандалакшского залива Белого моря // Труды ББС МГУ им. М.В. Ломоносова. 1963 Т. II. С.159-182.

20. Бубнова Н.П. Питание детритоядных моллюсков Macoma baltica (L.) и Portlandia arctica (Gray) и их влияние на донные осадки // Океанология. 1972. Т. 12. Вып. 6. С.631-637.

21. Бубнова Н.П. Питание Macoma balthica и Portlandia arctica и их роль в. преобразовании органического вещества осадков. Автореф. канд. дисс. М. 1973.24 с.

22. Бурковский И.В. Экология тинтиннид Белого моря // Зоол. журн. 1976. Т. 55. № 4. С. 497-507.

23. Бурковский И.В. Экология свободноживущих инфузорий. М.: Изд-во МГУ. 1984. 208 с.

24. Бурковский И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. М.: Изд-во МГУ. 1992. 208 с.

25. Бурковский И.В. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем. М.: Изд-во Тов-во науч. изданий КМК. 2006. 285 с.

26. Бурковский И.В., Эпштейн B.C., Молибога H.H. Пищевая специализация и трофичесская структура сообщества морских псаммофильных инфузорий //Зоол. журн. 1980. Т.59. G.325-334.

27. Бурковский И.ВСтоляров А.Ш. Особенности структурной организации макробентоса в биотопе с выраженным? градиентом: солености // Зоол. жури. 1995: Т. 74. Вып.2 С. 32-47.

28. Бурковский И.ВI, Столяров А.П: Влияние искусственного? повышения плотности двустворчатого моллюска Macoma balthica на структуру популяции этого вида и сообщество макробентоса в целом // Успехи: соврем; биол. 1999i Т.И9>№ 6: С.599-606:

29. Бурковский И.В:, Столяров: А.П. Влияние искусственного изменения? плотности популяции двустворчатого« моллюска Macoma balthica L. на ее: численность // Океанология. 2000. Т.40; № 4. С.588-593.

30. Бурковский И! В!,.Столяров' А. М Иространственно-временная^организация сообщества соленого марша в-Белом море // Вестник Моск. у-та. 2001. Т. 16. №1. С. 34-41.

31. Бурковский? HiB'i,. Столяров* АШ(,)Колобов*-К)М*: Йространствегааяс гет -терогенность структуры макробентоса песчано-илистой литорали Белого моря // Успехи соврем, биол. 1997. Т.117. Вып.4. С. 466-479.

32. Бурковский И.В., Столяров А.Г1., Колобов М.Ю: Пространственная организация и функционирование морской (эстуарной) прибрежной экосистемы// Успехи соврем, биол. 2002. Т. 122. № 4. С. 316 325.

33. Бурковский И.В., Столяров А.П., Удалов А.П. Личинки как фактор формирования сообщества илисто-песчаной литорали Белого моря И Зоол. журн. 1998. Т. 77. № И. С. 1229-1241.

34. Бурковский И.В., Удалов A.A., Столяров А.П. Структура ювенильного и взрослого макробентоса литорали Белого моря // Зоол. журн. 1996. Т.75. Вып. 10; С. 1452-1462.

35. Вйнберг E.F. Интенсивность обмена и размеры ракообразных // Журн. общ. биол. 1950. Т.12. Вып. 5. С. 367- 380.

36. Винберг Г.Г. Скорось роста и интенсивность обмена у животных // Успехи соврем, биол. 1966. Т. 61. № 2. С.274 293.

37. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Аррениуса в биологии // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44. №1. С.31-42.

38. Винберг Г.Г. (под ред.). Методы определения продукции водных животных. Минск: Изд-во "Вышэйш. школа". 1968. 246 с.

39. Винберг Г.Г., Гутельмахер Б.Л. (под ред.). Невская, губа: гидробиологические исследования. Л.: Изд-во Наука. 1987. 216 с.

40. Виноградов »A.K. Хорогалинная зона 22-26 %о в морских экосистемах // Тезисы докладов 5 съезда ВГБО-(Тольятти, 15—19"сент. 1986 г.). Куйбышев. 1986. Ч. 1. С. 64-65.

41. Виноградов Б.В. Частотно-пространственный-подход к формированию* иерархии хорологических понятий // III Bcec. симпозиум по теор. вопр. геогр. Киев. 1979. С.126-127.

42. Воловник C.B., Волох A.M., Загородная Ю.М., Казакова С.М., Морякова В.К., Трубникова А.П. Проблемы изучения и сохранения биол. разнообразия: 12 Объед. сов. и респ. ком. по прогр. ЮНЕСКО "Человек и биосфера": Тез. докл. конф. Фрунзе. 1990. С. 29-30.

43. Гальцова В.В. Мейобентос в морских экосистемах« на примере свобод-ноживущих нематод. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР. 1991. 241с.

44. Голиков А.Н. Продукционный процесс на разных структурных уровнях организации популяции//Океанология. 1976. Т.16. Вып. 6. С. 1096-1108.

45. Голиков А.Н., Бабков А.И. Особенности вертикального распределения литоральных экосистем на примере Белого моря // Океанология. 1985. Т. 25. Вып.З. С. 519-523.

46. Голиков А.Н. Скарлато O.A. Продукция зообентоса // В' кн.: Биология океана. Т.2. Биологическая продуктивность океана / под ред. М.Е. Виноградова. М.: Изд-во Наука. 1977. С. 247 259.

47. Голиков А. Н., Скарлато O.A., Гальцова В.В., Меншуткина Т.В. Биоценозы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика // Исслед. фауны морей. Л.: Изд-во Наука. 1985. Т. 31 (39). 248 с.

48. Гришанков A.B., Нинбург Е.А. Население штормовых выбросов побе-режья'Белого моря и его особенности // В сб.: Проблемы изучения; рационального использования, и охраны природных ресурсов Белого моря. 1985: Архангельск. С. 103 105.

49. Гуков А.Ю. Численность и. биомасса зообентоса устья реки Лена / 2-я Международная конференция "Разнообразие беспозвоночных животных на Севере". Тезисы докладов: Сыктывкар. 2003. С. 104-105.

50. Гурвич Г.С., Иванова ИИ Количественный-учет донной фауны района реки Умба. Труды Гос. гидрол. ин та. 1939: Т.8. С. 164' - 182.

51. Долотов Ю.С., Лукашин В.Н. Экспедиции в Белом море на научно-исследовательских судах "Эколог" и "Картеш" в 2000 г. // Океанология: 2001. Т. 41. № 5. С. 790-795:

52. Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. Киев: Изд-во Наукова думка: 1972. 147 с.

53. Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. Киев: -?Д~во

54. Наукова думка. 1983. 208 с.

55. Зацепин В.И., Риттих JI.A. Списки массовых и характерных б&<---ггозвоночных макрофауны донных сообществ северных, южных и дальневос-/точных морей СССР: М.гМ^У" им: М.В:Ломо

56. Зацепин В.И., Риттих Л.А., Краснова F. Л. Списки массовых и xapaz&—-стерных форм макрофауны донных биоценозов континентальных водо-с-^змов •европейской части СССР. М:: МГУ им. М.В: Ломоносова. 1978. 75 с.

57. Зенкевич; Л:Ал: Классификация?: солоноватых водоемов? на примера— морей СССР //Известия АН СССР: Серия геогр. 1959. № 2. С. 3 11. ".'—-'л

58. Зенкевич Л.А. Биология.морей СССР. М.:Изд-во АН СССР: 1963. с.

59. Зенкевич Л.А. Классификация солоноватых водоемов на примера :мо"* рею СССР'// Избранные труды. Том 1. Биология северных и южных мчг >реи СССР. М: Изд-во Наука. 1977. 339 с.

60. Зернов¡C.А; ©бщаятидробиология: М., Л. :Изд-во АН СССР. 1949.5 с.

61. Иванов Н.О. Донная фауна эстуариев рек: Онежского залива -ixoroморя: Тез: докл: 2-й респ. конф. по пробл. рыбохоз. исслед. внутр:> водо^^-i^viob

62. Карелии. Петрозаводск. 1981. С. 33 34.

63. Иванова С.С. Качесвенная и количественная характеристика беы/ГЕ Онежского* залива; Белого моря. В кн.: Материалы по комплексному из: нию Белого моря. М.; Л.: Изд. АН СССР. 1957. Вып. 1. С.355 380.

64. Калякина Н.М. Размножение пескожила Arenicola marina в Белом ivo //Зоол. журн. 1976. Т.55. Вып.5. С.675-683.

65. Каплин Л:А., Леонтьев О.К., Лукьянова С.А.,Никифоров Л.Г. Берега М.: Изд-во Мысль. 1991. 479 с.

66. Карпевич А;Ф. Влияние изменяющегося стока рек и режима Азовски моря на?его промысловую1 и кормовую фауну // Тр. Азовск. н. и. .ин-та ры хоз-ва. 1960. Т. 1. Вып. 1. С. 3-113.

67. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных во. — емов СССР. Л.: Изд-во Наука. 1981. 186 с.

68. Кауфман З.С. Экологические закономерности нереста массовых ви^» ~ беломорских беспозвоночных //Зоол. журн. 1974. Т.53: Вып. 1. С.5-16.

69. Кауфман З.С. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных. JL: Изд-во Наука. 1977. С. 1-264.

70. Киселева М.И., Витюк Д.М. Питание полихет семейства Capitellidae в Черном море. В кн.: Экологоморфологические исследования донных организмов. Киев: Наукова думка. 1970. С. 67 75.

71. Книпович Н.М. Гидрология морей и солоноватых вод. М., JL: Пигце-пром-издат. 1938. 513 с.

72. Комендантов* А.Ю. Макрозообентос эстуария реки> Гладкой, (залив Посьета Японского« моря). Тр. Зоол. ин та АН СССР: 1986. Т. 141. С. 1'14-126.

73. Константинов А.С. Общая гидробиология. 1986. MI: Высшая^ школа.470 с.

74. КудерскийЛ А. Донная фауна Онежского залива Белого моря; Тр. Кар. ГОСНИОРХ. 1966. Т. 4. Вып. 2. С. 204 372.

75. Кузнецов А.П. Закономерности^ распределения4 пищевых группировок донных беспозвоночных в Баренцевом море // Тр. ин та Океанол. АН СССР, 1970 а. Т. 88. М.: Изд-во Наука. С.1-80.

76. Кузнецов А.П. О трофической структуре и зональности распределения» донной фауны Азовского и Балтийского морей // Тр. ин та Океанол. АН» СССР. 1970 б. Т. 88. М.: Изд-во Наука. С.81-97.

77. Кузнецов А.П. Материалы по изучению Ермолинской губы (Кандалакшский залив, Белое море) как экосистемы. Часть I. Донная фауна // Тр. ин-та океанол. АН СССР. 1970 в. Т. 88. М.: Изд-во Наука. С. 98-113.

78. Кузнецов А.П. Трофическая структура морского донного населения как система экологической1 организации. В кн.: Донная фауна краевых морей' СССР. Mí: Изд-во АН СССР. 1976. С. 1 31.

79. Кузнецов А.П. Экология донных сообществ Мирового океана: Трофическая структура морской донной фауны. М.: Наука. 1980. 243 с.

80. Кусакин О.Г. Литоральные сообщества. В кн. Биология океана. 1977. М.: Изд-во Наука. Т.2. С. 111-133.

81. Лаппо С.Д. Океанографический справочник арктических морей СССР (Общая лоция). М.; Л. 1940. 182 с.266 ►аспреокеа-с.шой

82. Лисицын А.П. Осадкообразование в океанах. Количественное т^ деление осадочного материала. М.: Наука. 1974. 435с.

83. Лисицын А. П. Маргинальный фильтр океанов // Океанология.1. Т. 34. № 5. С.735 737.

84. Лисицын А. П. Маргинальные фильтры и биофильтры мировог^-*: на. В кн.: Океанология на старте 21 века. М.: Наука. 2008. С. 159-224.

85. Луканин В.В., Наумов А.Д., Федяков В.В: Динамика размен—-структуры поселений беломорских мидий (\M.edulis). С. 50*- 63 // В»сб ^Зко-логические исследования» донных организмов Белого моря. Сборник- ^ ных трудов (Проект "Белое море"). Л: 1986: 137"с.

86. Мазей Ю.А. Организация« сообщества микробентоса в зоне сме£^шю:ения* речных и морских вод. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГУ. 2002. '—с.

87. Мазей Ю. А., Бурковский Ш В., Сабурова М-А., Поликарпов И.Г"—Столяров А.П. Трофическая структура сообщества псаммофильных инфузс^=»зрий в. эстуарии р. Черной // Зоол. журн. 2001. Т.81. С.1283-1292.

88. Мазей Ю.А., Бурковский* И:В:, Столяров А.П. Соленость как расформирования сообщества псаммофильных инфузорий, в эстуарии р. ЧС< //Зоол. журн. 2002. Т.81. С. 387-393.

89. Максимович Н.В., Шилин М.Б. Личинки двустворчатых моллюск планктоне губы Чупа (Белое море) // Исследование фауны морей. 1993 45. С. 131-137.

90. Матвеева Т.А. Экология и жизненные циклы массовых видов брю: гих моллюсков Баренцева1 и Белого морей. В'кн.: Сезонные явления в Белого и Баренцева морей. Л.: Наука. 1974. С. 65 190".

91. Милейковский С.А. Пелагические личинки Gastropoda района JE морской, станции МГУ / Биология Белого моря. // Труды Беломор: станции'МГУ. Изд-во МГУ. 1962. T.I. С.171 200:1.CTOpгорной1. СОВ в ЛЖЗып.оноело1. З^ОЛ.

92. Милейковский С.А. Типы личиночного развития донных беспозво^: ных // Экология и биогеография планктона. М.: Изд-во. Наука. 1976. С— 248.

93. Монаков A.B. Питание пресноводных бесползвоночных. 1998. М.: воИЭМЭЖРАН. 319 с.

94. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. Mi, JI.: Изд-во АН СССР. 1960; 286 с.

95. Мороз T.F., Борткевич Л.В., Соболенко А.З., Алексенко Т.Л. О донных биоценозах Хаджибейского лимана и методах их выделения // Гидробиологические исследования пресных вод. Киев; 1985. С. 116 120;

96. Мороз T.F., Алексенко Т.Л., Борткевич Л.В., Соболенко; А.З. Бентос: Тилигульского лимана. Гидробиол. журн. 1986. Т.22. N.4. С. 31 35. .

97. Мороз Т.Г., Гильман-В:Л. Типизация солоноватых вод на гидробиологической основе//Гидробиол. журн. 1988. Т. 24. № 5. С. 64-67.

99. Наумов А;Д: К вопросу об изучении; биоценозов- макробентоса Белого моря // Тр: Зоол. Ин-га. 1991. N 233. С. 127-147. . ,

100. Наумов А.Д. Двустворчатые; моллюски Белого моря. Опыт эколого фаунистического анализа?// Исслед. фауны морей. Т. 59 (67). СПб. ЗИН РАН. 2006. 367 с.

101. Наумов:А:.Д^,.ОленевАЖ Зоологические экскурсии на Белом море.: JI.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1981. 176 с.

102. Наумов А. Д:, Бабков, А. И., Федяков В. В. Биоценозы губы Колвица' Кандалакшского залива Белого моря / Федяков: В. В., Луканин В. В: (редф// Экологические исследования донных организмов Белого моря. 1986; Л;: Изд-во ЗИН АН СССР. С. 91-122.

103. Наумов А.Д., Федяков В .В t Вечно живое Белое море. СПб.: Изд-во СПб 5 гор-го дворца творчества юных. 1993; 335 с.

104. Нейман A.A. Бентос западно камчатского шельфа // Труды ВНИРО. 1969; Т.65; С. 223 - 233;

105. Кузнецов А.П., Нейман А.А. Трофическая структура донного населе-шшшельфов; В кн; Биология океана; 1977. М;: Изд-во Наука. Т.2; С. 165-171.

106. Одум Ю. Экология. М.: Изд-во Мир. 1986. Т. 1. 328 е.; Т. 2. 376 с.

107. Ошурков В.В., Оксов И.В. Оседание личинок обрастателей в Кандалакшском заливе Белого моря // Биология моря. 1983: № 4. С.25-32.

108. Петров K.M. Биономия: океана. СПб.: Изд-во С.- Петерб. ун-та. 2004.242 с.

109. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа ja. фауни-стических исследованиях. М.: Изд-во Наука. 1982. 288 с.

110. Погребов В.Б. Классификация и ординация в гидробиолог^ической практике // Экология. 1982. N 6. С. 37 42.

111. Погребов В.Б., Горянина О.О. Литораль полузамкнутой акватории Белого-моря в условиях распреснения. III. Ординация видов и градиентный анализ // Вестн. ЛГУ. 1988. N 24. С. 8-17.

112. Пономарев.G.А., Новиков Г.Г., БурковскийИ.В., Столяров A.IT-Питание полярной, камбалы Liopsetta glacialis в эстуарии реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море)//Вопросы ихтиологии. 2001'. Т. 41. Ns 3. С. 347-352.

113. Попченко В.И. Водные малощетинковые черви (Oligochaeta ümicola) севера европы. Л.: Наука. 1988. 287 с.

114. Русанова М.Н. Биология и жизненные циклы B.balanoides L. в Белом море. М-лы по компл. изуч. Белого моря. 1963. Т. 2. С.66 76.

115. Савилов А.И. Экологическая характеристика, донных сообществ беспозвоночных Охотского моря // Труды Ин та Океанологии АН ССС1Р- 1961. Т.46. С. 3-84.

116. Саранчова O.A. Онтогенетические изменения адаптивных реакций на соленость.среды-у беломорских A.rubens L. В. кн.: Соленостные адаптаци водных организмов. Л.: Изд. Зоол. ин та АН СССР. 1976. С. 42 - 49.

117. Сафьянов Г.А. Эстуарии. М.: Изд-во Мысль. 1987. 190 с.

118. Сафьянов Г. А. Геоморфология морских берегов. М.: Изд-во MF V"им. М.В. Ломоносова. 1996. 400 с.

119. Свешников В.А. Пелагические личинки семейства Spionidae (TPolycha-eta) Белого моряУ Биология Белого^ моря (Сб. статей) // Тр.' Беломор. биол. ст. МГУ. Изд-во МГУ. 1962. Т. 1. С. 146-171.

120. Свешников В.А. Морфология личинок полихет. М.: Изд-во ЗгЗаука. 1978. С. 1-151.

121. Семенова Н.Л. Линейный рост Macoma balthica (L.) в Кандалагааском заливе Белого моря // Биология Белого моря. Вып.З. М.: Изд-во МГУ. 1970. С. 69-80.

122. Семенова H.J1. Распределение двустворчатого моллюска Масота bal-thica (L.) в некоторых губах Кандалакшского залива Белого моря // Биология Белого моря. Вып. 4. М.: Изд-во МГУ. 1974. С.87-102.

123. Соколова* М.Н. Питание некоторых плотоядных беспозвоночных глубоководного бентоса дальневосточных морей и северо западной части Тихого океана // Труды Ин - та океанологии АН СССР: 1957. Т.20: С. 270 - 301.

124. Смирнова Т.С. Донная фауна губы Канда Белого моря // Гидроб. ж. 1965. T.1.N4. С. 27-33.

125. Соколова М.Н. Питание и трофическая структура глубоководного макробентоса. М.: Изд-во Наука. 1986. 208 с.

126. Старобогатов Я.И., Хлебович В.В. Проблемы типологии солоноватых вод// Гидроб. ж. 1978. Т. 14. N.6. С. 3-6.

127. Столяров А.П. Зональный характер распределения макробентоса эстуария реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Зоол. ж., 1994. Т.73. Вып.4'. С. 65-71.

128. Столяров А.П., Бурковский И.В. Сезонные изменениям структуре макробентоса беломорского эстуария (при выраженном градиенте солености)1 // Журн. общ. биол., 1996. Т.57. № 2. С. 95-111.

129. Столяров А.П., Бурковский И.В. Межгодовые изменения структуры макробентоса в эстуарии реки Черной (Белое море) // Зоол. ж., 1998. Т.77. №7. С.755-762.

130. Столяров А.П., Бурковский И.В., Чертопруд М.В., Удалов A.A. Пространственно-временная структура литорального сообщества макробентоса в эстуарии (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем, биол. 2002. Т. 122. № 6. С. 537-547.

131. Столяров-А.П., Бурковский И.В. Модификация структуры эстуарного макробентоса в летний период (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи-соврем, биол. 2004. Т. 124. № 5. С. 419 428.

132. Столяров А.П., Бурковский И:В. Особенности? структурной организации экосистемы эстуария, и функциональная взаимозависимость ее частей (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем, биол. 2005. Т. 125. № 6. С.579^592:

133. Столяров А.П., Бурковский И.В. Пространственная* структура макро-бентосного сообщества и его продуктивность в районе мидиевой щетки эстуария реки Черной- (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем, биол. 2006. Т. 126. №6. С.569-586.

134. Отоляров-А'.П., Бурковский И.В. Пространственная структура глейобен-тоса и ее изменения в летний^ период в эстуарии» реки Черной- (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем, биол. 2008. Т. 128. № Т. С. 145-159.

135. Столяров А.П., Бурковский И.В. Особенности пространственной структуры сообщества мейо- и макробентоса в Лапшагиной губе (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем, биол. 2009. Т. 129. № 1. С. 78-90.

136. Тихоненков Д.В., Мазей Ю.А. Распределение гетеротрофных жгутиконосцев на литорали эстуария-реки. Черной (Кандалакшский-залив, Белое море) // Биология моря. 2006. Т.32! № 5. С. 333-340.

137. Турпаева* Е.П: Питание и пищевые группировки.морских донных беспозвоночных. Труды Ин та Океанологии АН СССР. 1953. Т.7. с. 259-299.

138. Турпаева Е.П. Типы морских донных биоценозов и зависимость их распределения.от абиотических факторов среды. Тр. Ин-та Океанологии АН СССР. 1954. Т.П. С. 31 -55.

139. Удалов A.A., Бурковский И.В. Роль мезобентоса в размерной структуре литоральной экосистемы // Океанология. 2002. Т. 42. № 4. С. 527-536.

140. Удалов A.A., Мокиевский В.О., Чертопруд Е.С. Влияние градиента солености на^распределение мейобентоса в эстуарии реки Черная (Белое море) // Океанология. .2005. Т. 45. № 5. С. 719-727.

141. Фадеев1 В.И. Трофическая зональность макробентоса на Японском-шельфе Сахалина / 3-я Всес. конф: по морск. бйол.,: Севастополь, 1?8?-20>окг'/ тября!988: Тезисы докл; 4.1. Киев. 1988. С. 248 249.

142. Федяков В.В. Двустворчатые и раковинные брюхоногие моллюски Белого; моря и закономерности их распределения: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л. 1983. 18 с.

143. Хайлов К.М: Экологическийметаболизм в море: Киев: ИздтВо?Наукова? думка. 1971. 252 с.

144. Хайтов BiM: Сообщества донных беспозвоночных, связанные с. естественными плотными поселениями, мидий на мелководьях Белого моря: Автореф; дис. канд.биол. наук. Санкт-Петербург::СП6ТУ. 1999.* 23 с.

145. Хлебович В;Вi Критическая* соленость» биологических процессов:. JE: Наука. 1974. 236 с.

146. Хлебович В.В. О реакциях беломорских организмов на понижение солености в' связи со сбросом пресных вод в морские заливы // Гидроб. ж. 1975. Т.П. N5. С. 88-91.

147. Хлебович ВЖ К биологической типологии эстуариев Советского-Сою-за // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986. Т. 141. С. 5-16.

148. Хлебович-В;В. Критическая соленость и хорогалиникум: современный анализ понятий // Тр. Зоол. ин-та АН СССРг 1989: Т. 196. С. 5-11.

149. Цыцарин А.Г., Лобов А.Л. О формировании солевых барьеров в Азовском Каспийском и Аральском морях // Метеорология и гидрология. 1995. №6. С. 84-94.

150. Чертопруд Е.С. Пространственно-временная изменчивость сообщества Harpacticoida (Copepoda) литорали Белого моря // Дис. канд. биол. наук. Москва. 2005. 172 с. РГБ ОД.

151. Чертопруд М.В., Удалов A.A., Столяров А.П., Борисов P.P. Разнообразие сообществ макробентоса эстуариев Белого моря // Океанология. 2004. Т.44. №6. С.901-911.

152. Чивилев С.М:, Шилин М.Б., Лебский В.К. Пелагические личинки поли-хет губы Чупа Белого моря // Тр. Зоол. ин-та АН СССР.^ 1991. Т.233. С.58-78.

153. Численко* Л.Л; Номограммы для определения веса водных организмов^ по размерам и форме тела (морской мезобентос и планктон). Л.: Изд-во Наука. 1968. 106 с.

154. Шамарин А.Ю. Классификация макробентоса литорали губы Чупа Белого моря// Вестн. ЛГУ. Сер. 3. 1990.s № 1. С. 26 34.

155. Шереметевский A.M. Роль мейобентоса в биоценозах шельфа южного Сахалина, Восточной Камчатки1 и-Новосибирского мелководья // Исследование фауны морей Т. 35 (43). Л.: Изд-во Наука. 1987. 135 с.

156. Шереметевский A.M. К вопросу о компенсации развития макробентоса мейобентосом на- примере мидиевых банок Белого- моря // Экология моря. 1991. №39. С. 89-92.

157. Шилин М.Б. Личинки массовых видов донных беспозвоночных в планктоне губы Чупа Белого моря // Исслед. фауны морей. 1989. Вып. 41. С. 132-144.

158. Щукин И.С. Четырехъязычный энциклопедический словарь, терминов по физической географии. М. 1980. 703 с.

159. Admiraal W., Bouwman L.A., Hekstra L., Romeyn К. Qualitative interactions between microphytobenthos and herbivorous meiofauna on a brackish inter-tidl mudflat // Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie. 1983. Vol. 68.1. P. 175-191.

160. Alongi D.M. 1998. Coastal ecosystem processes. Boca Raton: CRC. 419 pp.

161. Ambrogi R., Bedulli D., Zurlini G. Spatial and temporal patterns in structure of macrobenthic assemblages. A three year study in the Northern Adriatic Sea in front of the Po river delta // Mar. Ecol. 1990. Vol. 11. № 1. P. 25 - 41.

162. Andrassy I. Die Rauminhalts und Gewichtsbestimmung der Fademvurmer (Nematoden)//ActaZool. Hung. 1956. Vol. 2. P. 1-15.

163. Armonies W., Hartke D. Floating of Mud Snails Hydrobia ulvae in Tidal Waters of the Wadden Sea, and Its Implications in Distribution Patterns // Helgolander Meeresuntersuch. 1995. Vol;49. № 1-4. P. 529-538.

164. Austen M.C., Warwick R.M. Effects of manipulation of- food supply on1 estuarine meiobenthos // Hydrobiologia. 1995. Vol: 311. N 1 3. P. 175 - 184.

165. Bachelet G. Donnes préliminaires sur l'organisation trophiqre d'un peuplement benthique marin. 1981. Vol. 31. N-3 4. P.' 205-213:

166. Belgrano A., Dewarumez S. 1995. The influence of tidal-induced variability on the distribution of meroplankton larvae in the Southern Bight of the North Sea // Oceanol". acta. 1995. Vol.18. N5: P.523-530.

167. Bemer R.A. A new geochemical! classification of sedimentary environments //Journal of Sedimentary Petrology. 1981. Vol. 51. P. 359-365.

168. Bertness M.D; The ecology of a New England salt marsh //Amer. Sci. 1992. Vol. 80. N3. P.261-268.

169. Beukema J.J. An evaluation of the ABC-method' (abundance/biomass comparison) as applied to macrozoobenthic communities living on-tidal flats in the Dutch Wadden Sea // Marine Biology. 1988. Vol. 99. P. 425-433.

170. Bhat U.G., Ncelakantan B. Environmental1 impact on the macrobenhos distribution of Kali estuary, Karwar, central west coast of India // Indian J. IVlar. Sci. 1988. Vol. 17. N.2. P. 134 142.

171. Bick H. Autokologische und saprobiologische Untersuchungen an Suss-wasserciliaten//Hydrobiologia. 1968. Vol. 31. N 1. P. 17-36.

172. Boesch D.F. A new look at the zonation of benthos along' the estuarine gradient. In Ecology of marine benthos. B.C. Coull. (ed.>1977. Belle W. Baruch Library in'Marine Science, Columbia: University of South Carolina Press. P- 245266.

173. Bouwman L.A. Systematics, Ecology and Feeding Biology of Estuarine Nematodes // Biol. Onder. Eems Dollard Estuar. 1983. N 3. P. 1-173.

174. Boynton W.R., Kemp W.M., Keefe C.W. A comparative analysis of nutrients and other factors influensing estuarine phytoplancton production^ //In

175. Estuarine Comparisons. V. S. Kennedy (ed.). 1982. New York: Academic Press. P.69-90.

176. Brafield A.E., Newell G.E. The behaviour of Macoma balthica (L.) // J. Mar. Biol. Ass. U. K. 1961. Vol. 41. P. 81-87.

177. Brey T. The relative significance of biological and physical disturbance: an example from intertidal and subtidal sandy bottom communities // Estuarine, Coastal5and Shelf Science. 1991. Vol.33. P.339-360.

178. Burkovsky I. V., Udalov A.A., Stoljarov A.P. The importance of juveniles in structuring'a> littoral macrobenthic community // Hydrobiologia. 1997. Vol. 355. P.l -9.

179. Cadee G.C., Hegeman J. Primary production of the benthic microflora4iving on a tidal flat area, Balgzand, Dutch Waddensea // Netherlands journal of sea research. 1977. Vol.11. P. 24-41.

180. Caspers H. Uber Nahrunggerwerb und Darmverlauf bei Nucula // Zool. Anz. 1940. Vol. 129. S. 48 55.

181. Chardy P.,Clavier I. Biomass and trophic structure of the macrobenthos in the south west lagoon of New Caledonia // Mar. biol. 1988. Vol. 99. N 2. P.195 -202.

182. Charpy-Robaud C., Sournia A. The comparative estimation of phytoplanktonic, microphytobenthic and macrophytobenthic primary production in the oceans //Marine microbiological food webs. 1990. Vol. 4. P. 31-57.

183. Civils M.F., Knight C.B. Seasonal and vertical ditribution of macrobenthos in the Pamilco river estuary with reference to aquatic macrophytes // I.E.Mitchell Sci. Soc. 1978. Vol. 94. N2. P. 109 110.

184. Elliot, J.P. Ducrotoy (eds). 1989. Fredensborg: Olsen&Olsen. P. 91-96:

185. Colijn F.,.De Jonge V. Primary production, of microphytobenthos. in the Ems Dollardestuary//Marineecology progress series. 1984. Vol. 14. P. 185-196.

186. Coull B.C. Long-term variability of estuarine meiobenthos: an 11 year study // Marine Ecology Progress Series. 1985. Vol. 24. P:205-l 8:

187. Coull B;C. Ecology of the marine meiofauna // In An introduction to the study, of meiofauna. R. Higgins, Thiel (eds). Washington, DC:Smithsonian Press.• 1988. P.18-38.

188. Coull B.C., Dudley B.W. Dynamics of meiobenthic copepod populations: a long-term study (1973-1983) // Marine Ecology Progress Series. 1985. Vol. 23. P.219-29.

189. Craeymeersch J.A. Applicability of the abundance/biomass comparison methodt to detect pollution effect on intertidal macrobenthic communities // Hydrobiological Bulletin. 1991. Vol: 24. P. 133-140;

190. Crosby M.P., Iangdon C.J., Newell R.I.E. Importance of refractory plant material to the carbon budget of the oyster Crassostrea virginica // Marine biology. 1989: Vol. 100. P. 343-352.

191. Cranford P.J., Grant J. Particle clearance and absorption of phytoplankton and detritus by the sea scallop Placopecten megellanicus (gmelin) // Journal of experimental marine biology and ecology. 1990. Vol. 137. P.105-121.

192. Dales R.P. The feeding mechanism and' structure of the gut of Owenia fusitormis delle Chiaje //J. Mar. Biol. Ass. 1957. Vol. 36. P.81 90.

193. Daurer DIM. , Rodi A. J., Ranasinghe J.A. Effects of low dissolved oxygen-events on'the macrobenthos of the lower Chesapeake Bay // Estuaries. 1992. Vol.15. P. 384-391.

194. Daurer D.M. Biological criteria, environmental health and estuarine macrobenthic community structure // Marine Pollution Bulletin. 1993; Vol. 26.1. P. 249-257.

195. Day J.H. (ed:); Estuarine; ecology: with? particular reference; to« southern Africa. Rotterdam. 1981.411p.

196. De Jong DiJl, De JongeV.N., 1995. Dynamics and distribution of micro-phytobenthic chlorophyll-a in the Western; Scheldt estuary (SW Netherlands) // Ilydrobiologia Vol. 31L P. 21-30.

197. Desprez M., Rybarczyk:H'i, Wilson J^G;, Ducrotoy J.P., Sueur F., Olivesi R, Elkaim B. Biological impact of eutrophication in the Bay of Somme and the induction and impact of anoxia. Netherlands Journal of Sea Research. 1992. Vol.30; P: 149-59.

198. Dragesco J. Capture et ingestion des proies chez les infusoires ciliés // Bull. Bioli Franc e et Belgique. 1962. Vol. 96. N 1. P.123-167. ^

199. Dodds W.K. Community structure and selection* for positive or negative speciësinteractions // Oikos; 1998; Vol;5. N?3v Pi 387-390;

200. Drake J-.A. Community-assembly mechanics; and the structureof an experimental species ensemble // Amer. Naturalist. 1991. Vol. 137. P. 1-26.

201. Drake P., Arias A.M. Distribution and production of three Hydrobia species in shallow coastal, lagoon in the bay of Cadiz, Spain: // J.Mollusc.Stud. 1995. Vol.61. N 2. P. 185-196.

202. Everett R.A. Macroalgae* in marine sofï-sediment communities:; effects on benthic faunal assemblages II Journal of Experimental Marine Biology and* Ecology. 1994. Vol.175. P.253-274.

203. Faure-Fremiet E. Documents et observations écologiques et pratiques sur la culture dès infusoires ciliés II Hydrobiol. 1961. Vol.18. N 4. P.300-320.

204. De Francesco Claudio G., Isla Federico I. Distribution and abundance of hy-drobiid snails in.a mixed estuary and a coastal lagoon; Argentina// Estuaries. 2003 . Vol.26. N3. P. 790-797.

205. Fenchel T. Studies on the decomposition of organic detritus derived, fiom the turtle grass Thalassia testudinum // Limnol. Oceanogr. 1970. Vol. 15. P. 1 -4-20

206. Fenchel- T. Worm burrows and oxic microniches in marine sediments. It Spatial and temporal scales // Mar. Biol. 1996. Vol. 127. P." 289-295.

207. Fenchel T., RiedL R.J. The sulfide- system: a new biotic community underneath the oxidized layer of marine sand bottoms // Mar. Biol. 1970. 'Vol.7. P.1 255-268;

208. Fleeger J.W., Yund P.O., Sun B. Active and passive processes associated' whithinitial settlement and' post-settlement dispersal of suspended meiobenthic copepods // J. Mar. Res. 1995. Vol.53. № 4. P: 609-645.

209. Franz D.R., Harris. W.H. Seasonal; and spatial variability in macrobenthos communities in Iamaica Bay, New York An urban estuary // Estuaries. 1- S>88. Vol. 11. № 1. P.' 15 - 28.

210. Gambi M.C., Griangrande A., Fresi E. Gruppi trofici dei policheti di fondo. mobile un esempio alia focedel tevere / Boll. Mus. e 1st. biol. Univ. Grenova. 1982. Vol. 50.'P. 202-207.

211. Gaston G.R., Lee A.L., Nasci I.C. Estuarine macrobenthos in Calcasieu Lake, Louisiana: community and trophic structure // Estuaries. 1988. Vol. 11. №'3. P. 192-200.

212. Gaston G.R., Nasci I.C. Trophic structure of macrobenthic comrrrunities in the Calcasieu Estuary, Louisiana//Estuaries. 1988. Vol. 11. №3.P. 201 — 211.

213. Gaughan D:, Potter I. Composition, distribution and? seasonal abutndanceof zooplankton in a shallow, sesonall closed estuary in temrerate Australia // Est. Coast.Shelf Sci. 1995. l.P.117-135.

214. Gerlach S.A. On the importance of marine meiofauna for benthos communities // Oecologia (Berlin). 1971. Vol. 6. P. 176- 190.

215. Goshima S. Population dynamics of the soft clam, Mya arenaria L., wl * special reference to its life history pattern // Pubis Amakusa Mar. Bil. Lab. Kyusfc: Univ. 1982. Vol.6. № 2. P.l 19-165.

216. Graca Ml, Newell S., Kneib R. Grasing rates of organic matter and livirz fungal biomass of decaying Spartina artelniflora by three species of saltmarsh ixr vertebrates // Mar. Biol. 2000. Vol-. 136. P. 281-289.

217. Grassle J.F., Grassle J.P: Opportunistic life histories and genetic systems. marine benthic polychaetes // J. Mar. Res. 1974. Vol. 32. P: 253-284:

218. Grassle J.F., Sanders H.L. Life histories and'the role of disturbance // Dee^r: Sea Res. 1973. Vol:20. P. 643-659^

219. Gravina M.F., Somaschini A. Polychaetes feeding groups in coastal lakes « central Italy // Rapp. et proc. verb. reun. commis. int. explor. sci. Mer. 198 Vol:30. N2. P.252.

220. Gravina M.F., Ardizzone G.P., Giangrande A. Selecting factors 5P polychaete communities of Central Mediterranean^ coastal- lagoons // Int. Re^s gesamt. Hydrobiol. 1988. Vol. 73. N 4. P. 465 476.

221. Gravina M.F., Ardizzone G.D1, Scaletta F., Ghimenz G. Descriptive analyse and classification of benthic communities.in some Mediterranean coastal lagoons (Central Italy) // Mar. Ecol. 1989. Vol. 10. N 2. P. 141 166:

222. Green I. The biology of estuarine animals. London: Sidwick and Jackso 1968. 401 pp.

223. Grenon J. A. The macrobenthic fauna of the Eastmain Estuary // Naturalist can. (Rev. Ecol. Syst.). 1982. Vol. 109. P. 793-802.

224. Guerao G., Cardona L., Seasonal evolution of three groups in a shallo estuarine environment // Mesogee. 1992. Vol. 52. P. 71-72.

225. Gurevitch J., Morrow L., Wallace A'., Walsh J. A meta-analysis o competition in field experiments // Amer. Naturalist. 1992. Vol. 140: P. 539-572.

226. Hansen J.R., Ingolfsson A. Patterns in species composition of rocky shor communities in sub-arctic fjords of eastern Iceland // Mar. biol. 1993. Vol: 117. i 3.P. 469-481.

227. Harley M.B. Occurance of a filter feeding mechanism in the polychaeta Nereis diversicolor //Nature. 1950: Vol: 165: P. 734 - 735.

228. Hartwig E. Die Nahrung der Wimpertiere des Sandluckensystems, // Mikrokosmos. 1973. Vol.11. P.329-336.

229. Hedgpeth J.W. Ecological aspects of Laguna Madre, a hypersaline estuary // Estuaries. Washington. 1967. Vol. 83. P. 408-419.

230. Heip G. Biota, and abiotic environment in the westeshelde estuary // Hydrobiol. 1988. Vol. 22. N 1. P. 31-34.

231. Hemminga M. A., Harrison P.G:, Van Lent F. The balance of nutrient losses and gains in seagrass meadows // Marine ecology progress series. 1991. Vol. 71. P. 85-96.

232. Holland A.F. Long term variation of macrobenthos in a mesohaline region of Chesapeake Bay // Estuaries. 1985. Vol. 8. N 2a. P.93 - 113.

233. Holland A.F., Shaughnessy A.T., Hiegel M.H. Long term- variation in mesohaline Chesapeake Bay macrobenthos: spatial and' temporal patterns // Estuaries. 1987. Vol. 10: N3: P. 227 - 245.

234. Huebner J.D. The effect of body size* and'temperature on the respiration» of Polynices duplicates Comp. // Bochem. Physiol. 1973. Vol. 44. N. 4. P.1185 -1197.

235. Jaramillo E., Mulsows S., Pino M.,Figueroa H. Subtidal benthic macroinfauna in an estuary of south Chile: Distribution pattern in relation to sediment types // Mar. Ecol. 1984. Vol.5. N2. P. 119 133.

236. Jensen I.W., Nost T., Stokland D. The invertebrate fauna of small fiord subject to wide ranges of salinity and oxygen content // Sarsia. 1985. Vol. 70. N 1. P. 33 43.

237. Joint I.R. Microbial production of an estuarine mudflat // Estuarine and coastal marine science. 1978. Vol. 7. P. 185-195.

238. Jones A.R., Watson Russell C.J., Murrey A. Spatial patterns in the macrobenthic communities of the Hawkesbury Estuary, New South Wales. Austral. I. Mar. an&Ereshwater res. 1986. Vol. 37. N 4. P. 521 - 543.

239. Jorgensen C.B. Biology of suspension'feedings 1966. Oxford, London, New. York: Pergamon Press. 358sp.

240. Junoy J., Vietez J.M: Macrozoobenthic community structure in the Ria de Foz, an intertidal estuary (Galicia, Northwest Spain) // Marine Biology. 1990. Vol: 107. P.329-339.

241. Kamermans P. Food limitation in cockles (Cerastoderma edule (L.): influences of location on tidal' flat and of nearby presence of mussel'beds // Netherlands Journal of Sea Research. 1993. Vol.31. P.71-81.

242. Kamermans P., Van der Veer H.W., Karcsmarski L., Doeglas G.W. Competition in deposit and suspension-feeding bivalves: experiments in controlled* outdoor environments // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1992. Vol. 162. PI 113-135.

243. Kemp P.F. The fate of benthic bacterial production // Aquatic Science. 1990. Vol. 2. P. 109-124.

244. Khlebovich V.V. Same peculiar features of the hydrochemical regime and the fauna of mesohaline waters // Marine Biology. 1968. Vol. 2. № 4. P. 47-49.

245. Kinne O. Salinity—Animals-Invertebrates // Marine Ecology. London etc.: Wiley-Interscience. 1971. Vol. 1. № 2. Pt. 821-995.

246. Kristensen R., Andersen F.O., Blackburn T.H. Effects of benthic macro-fauna and temperature on degradation of macroalgal detritus. The fate of organic carbon // Limnology and Oceanography. 1992. Vol. 37. P. 1404-1419.

247. Kromkamp J., Peene J. Possibility of net primary production in the turbid Shelde estuary (SW Netherlands) // Marine Ecology Progress Series. 1995. Vol.121. P. 249-259.

248. MacArtur R.H. Geographical Ecology; Patterns in the distribution of species. New York: Harper & Row. 1972. 269 p.

249. Marchand J., Gascuel D: Seasonal dynamics of the zoobenthic communities in the mesohaline zone of the Loire estuary (France) // Hydrobiologia. 1988. Vol. 160: N.2 Pi 129-139.

250. Margalef R. Temporal succession and spatial heterogeneity in phytoplankton //Persp. Mar. Biol. Büzzati-Traverso, ed. Berkley: Univ. Calif. Press. 1958. P:323-347.

251. Maurer D., Watling L., Leathern W., Kinner P. Seasonal changes in feeding types of estuarine benthic invertebrates from Delaware Bay // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. 1979. Vol. 36. N2. P. 125 155.

252. Mclntyre A.D. Meiobenthos of sublittoral muds // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1964. Vol. 44. P. 665-674.

253. McLusky D.S. The estuarine ecosystem. London etc.: Acad, press. 1981. 150 pp.

254. McLusky D.S., Desprez M., Elkaim B., Duhamel S. The inner estuary of the

255. Baie de Somme // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 1994. Vol. 38. P.313-318.

256. McNeil S., Lawton J.H. Annual production and respiration in animalpopulation // Nature. 1970. Vol. 225: P.472-474.

257. Meade -R.M. Transport and.deposition of sediments in estuaries // Geol. Soc.

258. Amer. Mem. 1971'. N433. P! 91-120:

259. Mees J., Dewicke A., Hamerlynck O. Seasonal composition andt spatialdistribution of hyperbenthic communities along estuarine gradients in the Wester

260. Shelde //Neth: J. Aquat. Ecol. 1993: Vol. 27. N 2-4. P.4 359-376.

261. Meire P. The impact, of bird predation on marine and; estuarine-bivalvepopulations: a selective review of patterns and underlying causes. In Bivalve filterfeeders in estuarine and coastal ecosystem processes. Dame (ed.). NATO ASI\

262. Series, Series G: Ecological scinces edn. Berlin: Springer. 1993. Vol. 33: P. 197244.

263. Meire P.M., Dereu J. Use of the abundance/biomass comparison method for detecting environmental stress: some considerations based on intertidal macrozoobenthos and bird' communities // J: Appl. Ecol: 1990: Vol. 27. P. 703717.

264. Merilainen J.J. Zonation of the macrozoobenthos in the Kyonjoki estuary in the Bothian Bay, Finland // Ann. zool. fenn: 1984. Vol. 21. N2. P: 89 104.

265. Miron G., Boudreau B., Bourget E. Use of larval supply in benthic ecology: Testing correlations between* larval supply and larval settlement // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1995. Vol: 124. N 1-3'. P: 301-305.

266. Moens T., Vincx M. Observations of the feeding ecology of estuarine nematodes // J: Mar. Biol. Ass. U.K. 1997. Vol.77. P.211-227.

267. Montagna P.A., Coull B.E., Herrin T.L., Dudley B.W. The relationship between abundances of meiofauna and their suspected microbial food (diatoms and bacteria) // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 1983. Vol. 17. P.381-394.

268. Montagna P.A., Yoon W.B. The effect of freshwater inflow on meiofaunal' consumption of sediment bacteria and microphytobenthos in San Antonio Bay, Texas // Estuarine. 1991. Vol. 33. P. 529-547.

269. Montague C.L., Ley J»A. A possible effect of salinity fluctuation* on abundance and, associated-fauna, in northeastern* Florida Bay // Estuaries. 1993. Vol. 16. N4. P. 703-717.

270. Moss B. Adaptation of epipelic and1 epipsammic freshwater algae // Oecologia. 1977. Vol.28. P. 103-108.

271. Moreira M.H., Queiroga H., Machado M.M:, Cunha M.R. Ria de Aveiro. Portugal implications for sof bottom macrofauna colonization // Neth. J. Aquat. Ecol. 1993. Vol: 27. N 2-4. P. 465-482.

272. Morgan S.G. Timing of Larval Release Ed. L. MeEdward. Ecology of Marine Invertebrate larvae / N. Y., L., Tokyo: GRG Press-Boca Raton. 1995. P.157-19L

273. Newell1 R:S; Biology of intertidal animals. London: Logos. Press. 1970.555p.

274. Newell S.Y. Established and potential impacts of eukariotic mycelial decomposers in marine/terrestrial ecotones // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1996. Vol. 171 p.39-49.

275. Nienhuis P.H. Ecology of coastal lagoons in the Netherlands (Veerse Meer and Grevelingen) // Vie et Milieu. 1992. Vol. 42. P.59-72.

276. Nolland L.E. Factors influencing the distribution on fresh water Giliates // Ecology. 1925. N 6. P: 437-452;

277. Noodt W. Zur Ökologie der Harpacticoidea (Crustacea; Copepoda) des Eulitorals der Deutschen Meeresküste und der Nagrenzenden Brackewasser // Zeitschrift fur Morphologie und Ökologie der Tiere. 1957. Vol. 46: P. 149-242.

278. Nwadiaro C.S. The longitudinal distribution of macroinvertebrates and fish in a lower Niger delta river Sombrerio in Nigeria // Hydrobiol. Bull. 1984. Vol. 18: N2. P: 133-140.

279. Ohman M.D., Wood S.N. The inevitability of mortality: Pap. Symp. "Zooplankton Prod.", Plymouth, 15-19 Aug., 1994 // ICES J. Mar. Sci. 1995. Vol.52. N3-4. P. 517-522.

280. Osman R.W., Whitlach R.B. The influence of resident adults on recruitment: a comparison to settlement//J.Exp.Mar.Biol. Ecol. 1995. VoB 190; N2. P.169-198.

281. Owens N.J.P., Stewart W.D.P: Enteromorpha and the cycling ofnitrogen in a small estuary // Estuarine, coastal and shelf science. 1983. Vol. 17. P: 287-297.

282. Pearson T.H., Rosenberg R. Macrobenthic succession in,relation to organic enrichment and pollution of the marine environment // Oceanography and Marine Biology: an Annual Review. 1978. Vol. 16. P. 229-311.

283. Peterson C.H.,Irlandi E.A., Black R. The crash in suspension-feeding bivalve populations (Katelysia spp.) in Princess Royl Harbour: an unexpected consequence of eutrophication // Journal of Experimental Biology and1 Ecology. 1994". Vol.176. P. 39-52.

284. Petipa T.S. Matter accumulation and energy expenditure in planktonic ecosystems at different trophic levels // Mar. Biol1. 1978. Vol. 49: N 4. P. 285- 294.

285. Pianka E. R. Niche overlap and diffuse competition // Proc. Natl. Acad. Sci: USA. 1974. Vol. 71. P. 2141-2145.

286. Pielou E. The measurement of diversity in different types of biological collections//J. Theor. Biol. 1966. Vol. 13. P. 131-144.

287. Posey M.H., Alphin T.D., Powell Ch.M. Plant and infaunal-communities associated with a created marsh // Estuaries. 1997. Vol. 20: N 1. P. 42-47.

288. Pritchard D.W. What is an estuary: physical view point // In Estuaries. G.H. Lauff (ed.). 1967. Washington, DC: American.Association for the Advancement of Science Publ. N. 83. P. 3-5.

289. Rao D.S., Sarma P.V.R. Sediment polychaete relationship in the vasishta Godavari estuari // Proc. Indian Acad. Sci. Anim: Sci. 1982. Vol. 91. N2- P. 199 -206.

290. Reise K. Experimental sedimental sediment distrubances on a ticlal flat: Responses of free-living Platyhelminthes and small Polyclxaeta // Hydrobiologia. 1984. Vol. 118. N 1. P.73 81.

291. Remane A. Die Brackwasser fauna // Zool. Anz. (Suppl.). 1934. Bd. 7. S. 34

292. Revsbech N., Jorgensen B., Blackburn T. Oxygen in the sea bottom measured with a microelectrode // Science. 1980. Vol. 207. P. 1355-1356.

293. Rhoads D.C., Germano J.D: Characterization of organism-sediment relations using sediment profile imaging: an efficient method of remote ecological monitoring of the seafloor(Remots System) // Marine Ecology Progress Series. 1982. Vol. 8. P. 115-128.

294. Richmond C.E., Woodin S.A-. Short-term fluctuatins in salinity: Effect on, planctonic invertebrate larvae // Mar. Ecolog. Progr. Ser. 1996. Vol.133. № 1-3. P^ 167-177.

295. Robert L.L.Jr., Matta I.F. Aquatic macroinvertebrates, in an irregularly glooded salt marsh: Diversity and: seasonal1 variation // Environ Entomol. 1984'. Vol.13. N4. P. 1097-1104.

296. Rosenberg NJi, Seginer I., Lomas I. Evaporation from bare soil in a coastal environment // Ecol. stud1. 1973. N 4. P. 227-236.

297. Rosenberg R. Bentic marine fauna structured by hydrodynamic processes and food availability // Neth. J. Sea Res. 1995. Vol. 34. N 4. P. 303-317.

298. Russell F.S., Younge C.M. The seas (our knowleadge of life in* the sea and how it is gained). London, New York: Frederick Warne and Co. 1963. 376 p.

299. Sabbe K. Short-term fluctuations in benthic diatom numbers on an intertidal sandflat inthe Westerschelde estuary (Zeeland, the Netherlands) // Hydrobiologia. 1993. Vol. 269/270: P:275-284. '

300. Sanders H.L. Benthic marine diversity and the stability — time hypothesis // Brookhaven Symp. Biol. 1969. Vol.22: P.71-81.

301. Sandra J., Carmen-Pia G. Macrobenthic driftfauna of the Groninger Plate // Senckenberg. marit. 1996. Vol.26. № 3-6. P.127-134.

302. Sarda R., Valiela I., Foreman K. Life cycle, demography, and production of Marenzelleria viridis in a salt marsh of southern New England // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1995. Vol.75. № 3. P.725-738.

303. Schaffner L.C., Diaz R.J., Olsen C.R., Larsen I.L. Faunal characteristics and sediment accumulation processes in the James river estuary, Virginia // Estuarine, Coastal and shelf science. 1987. Vol. 25. P. 211-226.

304. Schlesinger W.H. Biogeochemistry: An analysis of global change. 1991. San Diego: Academic Press. 443 p.

305. Sheldon R.W., Parsons T.R., 1967. A continuous size spectrum for particulate matter in the sea // J. Fish. Res. Bd. Can. Vol. 24. P.909-915

306. Sconfietti R:, Marino R. Patterns of zonation of sessile macrobenthos in a lagoon estuary (Northern Adriatic Sea) // Sci. Mar. 1989. Vol. 53. P. 655 661.

307. Sfrisco A., Pavoni B., Marcomini A. Nutrient distributions in the surface sediment of the central lagoon of Venice // Sci. Total Environ. 1995. Vol.172. P.21-35.

308. Shanks A.L. Mechanisms of cross-shelf Dispersal of larval Invertebrates and Fish. Ed. L.MeEdward. Ecology of Marine Invertebrate larvae / N. Y., L., Tokyo: GRC Press Boca Raton. 1995. P.279-324-367.

309. Shannon C., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana: Univ. Illinois Press. 1949. 117 pp.

310. Shirley T. Ecology of Priapulus caudatus Lamark, 1816 (priapulida) in the Alaskan subarctic ecosistem // Bull. Mar. Sci. 1990: Vol. 47. N 1. P. 149-158.

311. Small L.F., Mclntire C.D., MacDonald K.B., Lara-Lara J.R., Frey B.E., Amspoker M.C.,Winifield T. Primary production, plant and detritial biomass and particle transport in the Columbia river estuary // Progress in oceanography. 1990. Vol. 25. P.175.

312. Smith,S.V. Marine macrophytes as a global carbon sink// Science. 1981. Vol. 21 l.P. 838-840.

313. Soetaert K., Vincx M., Wittoeck J., Tulkens M:, Van' Gansbeke D: Spatial* patterns of Westerschelde meiobenthos // Estuarine, Coastal and* Shelf Science. 1994. Vol. 39. P. 367-388:

314. Sorokin Yu. I-. Decomposition of organic matter and nutrient regeneration. In Marine ecology / Ed. O. Kinne. Chichester: Wiley Interscience. 1978. Vol.4. P. 501-616.

315. Southwood T.R.E. Natural communities: Structure and dynamics // Thil. Trans. Roy. Soc. London. 1996. Vol 351. N 1344. P. 1113-1129:

316. Stephensen R.L., Tan F.C., Mann K.H. Use of stable* carbon isotope ration to compare plant material and-potential' consumers in a seagrass bed and kedl bed in Nova Scotia, Canada. // Mar. Ecol. Progr. ser. 1986. Vol. 30. N 1. P. 1-7.

317. Sullivan M., Moncreiff C. A multivariate analysis of diatom community struc-ture and distribution in a Mississipi salt marsh // Bot. Marina. 1988. Vol. 31. P.93-99:

318. Sullivan M., Moncreiff C. Edaphic algae are an important component of salt marsh food-webs: evidence frommultiple stable isotope analysis // Marine ecology progress series. 1990: Vol. 32. P. 149- 159.

319. Sundelin B., Elmgren R. Meiofauna of an experimental soft bottom ecosystem effects of macrofauna and cadmium exposure*// Mar. Ecol. Progr. Ser-1991. Vol.70. N3. P.245 - 255.

320. Thrush S.F. Spatial heterogeneity in subtidal gravel generated by the pit-digging activities of Cancer pagurus // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1986. Vol.30. N 2 -3. P. 221 -227.

321. Tourtellotte G.H., Dauer D.M. Macrobenthic communities of the lower Chesapeake Bay. Lynnhavey roads, Lynnha ven Bay, Broad Bay and Linkhrn Bay // Int. Rev. gesamt I lydrobiol. 1983. Vol. 68. N 1. P. 59 72.

322. Trush S.F., Townsend C.R. The sublittoral macrobenthic community composition of Lough Hyne, Ireland // Estuarine; CoastallandiShelf Science: 1986: . Vol. 23. P; 551-574.

323. Ulanowicz R.E., TuttleJ:H The trophic consequences; og oyster; stock; reha-bilitatiomin Chesapeake Bay // Estuaries. 1992. Vol: 15: PI298-306:

324. Ulig G. Quantitative methods in the study of interstitial fauna // Trans. Amer. Microsc. Soc. . 1968. Vol. 87. P: 226-232.

325. Vaillant L. Nouvell etudes sur les zones littorales // Ann. sci. natur. 1891. s. 7. Zoologie. Vol.12. P:39-50;

326. Valente R:M., Rhoads D.C., Germano J.D., Cabelli VJ. Mapping of benthic enrichment patterns in Narragansett Bay, Rhoe: Island» // Estuaries. 1992. Volt 15i P: 1-17. '' .

327. Vincent; Bi, Eafbntaine N;, Carom P: Factears; influencunt la structure des groupcments de macro-invertebres benthiques et phytophiles dans la zone littorale du Saint-Laurent (Quebec) // Hydrobiologia: 1982. V;97. N 1. P. 63-73.

328. Vitousek P.M: Biological invasions and? ecosystem' processes: towards an integration of population, biology and ecosystem studies // Oikos. 1990: Vol.57. N1.P.7- 13.

329. Warwick R.M. Nematode association in the Exe estuary // Journal of the Marine Biological Association? of the United Kingdom. 1971. Vol. 51. P. 439-454.

330. Warwick R.M. Spesies size distributions in: marine benthic communities // Oecologia. 1984. Vol. 61. P. 32- 41.

331. Warwick R.M. A new method for detecting pollution effects on maria c macrobenthic communities // Marine Biology. 1986. Vol. 92. P. 557-562.

332. Warwick R.M., Pearson R.H., Ruswahyuni. Detection of pollution ef±? m cts on marine macrobenthos: further evaluation of the species abundance/biomass ■ ■nethod // Mar. Biol. 1987. Vol. 95. P. 193-200.

333. Wetzel R. G. Detrital dissolved and particulate organic carbon funct^^SSLons in aquatic ecosystems // Bull. Mar. Sci. 1984. Vol. 35. P. 503-509.

334. Williams L.G. Mathematical analysis of the effects of particle retenti«^ >xi efficiency on determination of filtration rate // Marine biology. 1982. Vol.66. 3s. 171177.

335. Woodhead P.M.J., Jacobson M.E. Epifaunal settlement, the pro*- ■ —-ses of community development and successoin over two ears on an artificial m eef in the York Bight // Bui. Mar. Sci. 1985. Vol. 37. N 1. P. 364-376.

336. Zebe E., Schiedek D. The lugworm Arenicola marina: A mo=—-<del of physiological adaption to life in intertidial sediments // Helgoland. Me* ^=sresun-tersuch. 1996. Vol. 50. N 1. P. 37-68.

Информация о работе

Столяров, Андрей Павлович
доктора биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.02.10

Диссертация

Структурно-функциональная организация эстуарных экосистем Белого моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы