Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционные аспекты адаптации литоральных брюхоногих моллюсков Littorina saxatilis к пониженной солености

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Популяционные аспекты адаптации литоральных брюхоногих моллюсков Littorina saxatilis к пониженной солености"

Гу

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ гу ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

СОКОЛОВА Инна Михайловна

УДК 591.524.16 <2*):594.32

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ АДАПТАЦИИ ЛИТОРАЛЬНЫХ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ иттомыл БАХЛТШБ К ПОНИЖЕННОЙ СОЛЕНОСТИ

Специальность: 03 00.08 — Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1997

Работа выполнена на Беломорской биологической станции Зоологического института РАН

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор В.Я.Бергер, кандидат биологических наук С.О.Сергиевский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В.В.Хлебович, кандидат биологических наук Н.А.Михайлова

Ведущее учреждение: кафедра зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета

р'О

часов на за-

Защита состоится 1997 г. в

седании диссертационного совета Д 002.63.01 при Зоологическом институте РАН по адресу: Санкт-Петербург, Университетская наб., 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан "

. 1997 г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

кандидат биологических наук ^^¿/^С-^ Т.ГЛукина

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Соленость относится к числу важнейших абиотических факторов, оказывающих воздействие на различные стороны жизнедеятельности гидро-бионтов. Накопленный к настоящему времени весьма обширный материал по адапта-ииям к пониженной солености морских животных, в том числе и моллюсков, в основном касается организменнш и суборганизменных приспособлении (Kinne, 1971; Schlieper, 1971; Lockwood, 1976; Хлебович, 1974; Бергер, 1986 и др.). Популяцнонные аспекты соленостных адаптации изучены намного хуже. Проведенное исследование приспособлений литоральных гастропод Litlorinn snxntilis (Olivi) на двух тесно взаимосвязанных уровнях организации (организменном и популяиионном) поправлено на получение и анализ фактических данных о специфических чертах популяиионных адаптации к пониженной солености и на выявление их возможных механизмов.

Цель и задачи исследования. Целью работы было исследование союностных адаптации на двух тесно взаимосвязанных уровнях организации (организменном и популяиионном) в поселениях литоральных брюхоногих моллюсков Litlorinn snxntilis, расположенных вдоль градиента солености в трех беломорских эстуариях. При stom основной упор в исследовании сделан на популяционные аспекты приспособлений к пониженной солености, как наименее изученную сторону комплексного явления адаптации.

В связи с этим поставлены следующие задачи: 1. Сравнить физиологические реакции особей L. saxnlilis с разной окраской раковины на экстремальное и умеренное понижение солености. 2. Оценить межпопуляционнуюИзменчивость реакций на экстремальное и умеренное понижение солености у L. snxatilis из местообитаний с различным солемостным режимом. 3. Исследовать влияние постоянной пониженной солености и резких соленостных флуктуаиий на скорость роста как интегральный показатель функциональной активности у молоди из разных местообитаний. 4. Изучить особенности пространственной структуры, а также изменчивость плотности поселения, фено-(гено-)типической структуры и демографических параметров (размерно-возрастной структуры, соотношения полов, возраста вступления в размножение, особенностей возраст- и раз'.-ер-специфичной плодовитости Самок и вклада разновозрастных самок в воспроизводство) в поселениях L. saxaiilis, обитающих вдоль градиента солености в эстуариях беломорских рек. 5. Оценить частоту встречаемости эмбриональных аномалий й средний размер потомства в поселениях литторин из мест с различными условиями солености.

Научная новизна. Получены оригинальные данные по различиям соленостной толерантности и резистентности у особей разных цветовых морф. Экспериментально

исследовано влияние соленостного режима на скорость роста молоди литтории из разных местообитаний. Проведен комплексный анализ демографической, фенотипической

о

и пространственной структуры поселении ¿. расположенных вдоль градиента

солености в эстуарии. Впервые для беломорских эстуариев показана сопряженность частоты встречаемости эмбриональных аномалий /.. хахаНИв и размеров потомства литторин с условиями соленостного режима.

Теоретическая н практическая значимость работы. Результаты исследования позволяют оценить влияние солености среды на структуру поселений и особенности воспроизводства одного из наиболее массовых видов беломорских литоральных моллюсков. Полученные данные расширяют представления о специфике популяционных механизмов адаптации и их взаимосвязи с приспособительными реакциями систем более низкого уровня биологической иерархии, внося таким образом вклад в развитие общей теории адаптации. Результаты исследования могут иметь практическое применение при разработке основ мониторинга экосистем эстуариев.

Материал диссертации может быть использован при чтении курсов экологии и зоологии беспозвоночных.

Апробация работы. Результаты исследования были доложены и обсуждались на VI Региональной конференции "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Кандалакша, 1995), Научных семинарах Беломорской биологической станции Зоологического ииститута РАН (Санкт-Петербург, 1993, 1995, 1996, 1997), Отчетных сессиях Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1995, 1997), на 30-м и 31-м Европейских симпозиумах по морской биологии-(Саутгемптон, Великобритания, 1995; Санкт-Петербург, 1996), на научно-практическом совещании "Новые методы исследования природных популяций" (Москва, 1995), совещании "Моллюски России, сопредельных стран и морей" (Санкт-Петербург, 1995), на 5-м Международном симпозиуме по биологии литторинид (Корк, Ирландия, 1996).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 129 отечественных и 232 зарубежных источника, и приложения. Текст изложен на 198 страницах. Приложение . содержит 51 рисунок ц 53 таблицы.

Содержание работы Глава 1. Обзор литературы

С первой части главы дана кратко охарактеризованы основные положения теории адаптации, приведено определение адаптации и основные принципы классифика-

ими адаптивных явлений. Вторая часть посвящена анализу особенностей воздействия солености на морских животных в естественных местообитаниях -Дано определение эстуариев и характеристика особенностей их соленостного режима. Третья часть включает в себя анализ литературных данных об адаптациях литоральных моллюсков к умеренным и экстремальным изменениям солености, которые реализуются на орга-ни&менном и суборганизменных уровнях биологической иерархии, а также немногочисленных накопленных к настоящему моменту сведений о влиянии солености на генетическую структуру и особенности воспроизводства поселений литоральных моллю-ской. В последней части обзора приведена характеристика как объекта ис-

следования, включающая особенности экологии, распространения, внутривидовой изменчивости и популяцнонной организации этого вида.

Глава 2. Материалы и методы исследования

Материал для исследования собирали в 1990—1995 гг. в трех районах Кандалакшского залива Белого моря: в эстуарии р. Кереть и прилежащих к нему районах губы Чупа (Карельский берег Белого моря); в эстуариях рек Колвицы и Пилы на Кандалакшском берегу Белого моря (рис. 1). В каждом районе в отлив были взяты количественные пробы с площадок 1/40 м2 в поселениях ¡ахаННз, расположенных на разном удалении от предела проникновения вида в эстуарий. Для поселений из эстуарии р. Керети имеются сборы по всем трем основным типам субстратов, на которых встречены литторины (фукоиды, гравий, поверхность камней). В эстуариях р. Колвицы и Пилы пробы взяты только' на макрофитах. Наиболее полная схема обработки материалов для анализа популяционной структуры включала определение диаметра и высоты раковины литторин, их возраста (по кольцам зимней остановки роста на раковине) и фенотипа окраски. В работе принята система обозначения цветовых морф $ахаШ'15, предложенная С.О.Сергиевским с соавторами (Сергиевский и др., 1995). Со. гласно этой системе, варианты окраски описываются по трем независимым признакам — цвету фонового пигмента (С), наличию/отсутствию нерегулярных пятен-"шашек" иного, чем фон, цвета (Р) и количеством продольных полос (В). Альтернативные состояния каждого признака указываются при помощи индексов. Так, фенотип Сь5+Вг обозначает коричневый цвет (Сь) фонового пигмента, присутствие (Б*) пятен-"шашек" и наличие двух продольных полос (Вг) на раковине.

Моллюсков старше 1 года вскрывали под бинокуляром и определяли пол, зараженность партенитами трематод, количество эмбрионов в выводковой сумке самок, степень развития совокупительного органа и наличие активной спермы в протоках у самцов. Кроме этого, при анализе содержимого выводковых сумок ¡ахаШ'п опреде-

ляли также количество аномальных зародышей на разных стадиях развития и диаметр раковины полностью сформированной молоди.

Кроме основных сборов в этих трех эстуариях качественные пробы для лабораторных опытов взяты в одном поселении в эстуарии р. Пулонга. При анализе фенотй-пическон структуры поселений ¡ахаШЬ дополнительно использованы данные по некоторым поселениям из района эстуария р. Кереть, любезно предоставленные А.И.Гра-новичем и С.О.Сергневским и ранее использованные в нашей совместной работе (Соколова и др., 1995).

лого моря.

В правом верхнем углу — схематическая карта Белого моря. Положение Кандалакшского залива отмечено.рамкой. На карте Кандалакшского залива буквами обозначены следующие районы сбора: А — губы Чупа и Кереть. Б — губа Колвица, В — губа Пила.

Статистическая обработка материала произведена при помощи параметрических и непараметрнчсских критериев различия, а также методов многомерного (многофакторного дисперсиониого и факторного) анализа (Урбах, 1964; Бока!, ПоЬК, 1995).

Экспериментальная работа заключалась в тестировании физиологических реакций литторин на умеренное и экстремальное снижение солености. Методы определения показателей соленостной толерантности и резистентности варьировали в зависимости от исследуемой реакции. Тестирование соленостной толерантности производили на основе анализа количества моллюсков, активных в воде различной солености, скорости реагирования на снижение солености и на последующее возвращение в условия нормы, изменения интенсивности дыхания в процессе акклимации к пониженной солености, а также темпов роста молоди в условиях разного соленостного режима. Резистентность оценипали по эффективности изоляции мантийной полости и смертности в пресной воде. Кроме этого, в работе тестировали выживаемость литторин и скорость восстановления ими активности после комбинированного воздействия пониженной солености и отрицательных температур. Анализ полученных величин производился при' помощи дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов, критерия х2 и пробит-анализа (Урбах, 1964; Sokal, Rohlt, 1995).

В работе использованы данные по 58 поселениям L. saxatilis. Объемы выборок составили 13413 экз. для постановки лабораторных опытов и 17707 экз. для оценки популяционных параметров.

Глава 3. Внутри- и межпопуляционная изменчивость физиологических реакция на изменения солености у беломорских L. SAXATIUS

В исследованных поселениях L. saxatilis обнаружена существенная внутри- и межпопуляционная изменчивость показателей соленостной толерантности и резистентности.

Основное внимание при исследовании внутрипопуляционной изменчивости физиологических реакций на пониженную соленость уделяли сравнению особей разных цветовых морф. Наследуемость основных признаков окраски L. saxatilis (Козминский и др., 1995; Johannesson et al., 1994; Rolan-Alvarez, Rolan, 1995) позволяет постулировать существование генетических различий между внутрипопуляционными группировками, выделенными по признакам окраски раковины. Таким образом, исследование особенностей адаптивны:-: реакций животных разных цветовых морф может быть одним из подходов к оценке генетической компоненты соленостных адаптаций L. saxatilis. , Обнаружено, что между литторинами разных цветовых морф имеются устойчивые различия по ряду показателей соленостной толерантности и резистентности. Относительное количество особей, активных в воде пониженной солености (8—10%о) было выше среди моллюсков с пурпурной шашечной окраской (фенотип CPS+Bo), чем среди литторин с коричневой шашечной раковиной (CbS+Bo). Эти различия были ярко

выражены при сравнении жипотмых из местообитания с нормальной соленостью. При сравнении особей разных цветовых морф из эстуарного поселения знак различий сохранялся, однако абсолютные значения их были намного ниже, так что статистический анализ не подтвердил достоверность различий.

Литторины с коричневой шашечной окраской (С^Во) обнаружили повышенную устойчивость к экстремально низкой солености по сравнению с моллюсками <: пурпурной шашечной (СРБ+Во) и пурпурной нешашечной раковиной (СБ-Во). Эти различия достоверно выявлялись между особями как из мористого, так и из эстуарного местообитаний. Кроме того, литторины с коричневой шашечной раковиной оказались более устойчивы к условиям комбинированного воздействия пониженной солености (8%о) и отрицательных температур (—9.3'С), чем моллюски двух других морф (ОБ^Во и С5~Во). Дифференциальная смертность в этих условиях наиболее ярко проявилась при сравнении молоди (1—3 года) с разной окраской раковины, хотя тенденция к повышенной устойчивости коричневых шашечных морф отмечена и для взрослых литторин.

В то же время многие реакции на умеренное и экстремальное снижение солености оказались сходными у особен с различной окраской раковины. Так, между моллюсками разных цветовых морф не было обнаружено различий по скорости реагирования па помещение в условия экстремально низкой солености и на последующее возвращение в условия нормы, по скорости потери солей в экстремально гипоосмотической среде, по интенсивности дыхания в процессе акклимации к умеренному снижению солености.

В исследованных поселениях обнаружена существенная межпопуляционная изменчивость показателей соленостной толерантности Ь. захаШм. Литторины из эстуар-ных поселений медленнее других реагируют на помещение в экстремально гипоосмо-тическую среду. Они же первыми возобновляют активность при возвращении в условия нормы. Диапазон соленостной толерантности (ТД), в котором все животные способны сохранять активность, смещен в сторону более низких значений солености у моллюсков из эстуарных поселений по сравнению с литторинами из мористых и промежуточных местообитаний. Нижняя граница толерантного диапазона литторин из эс-. туарных и краевых поселений, как правило, приходится на соленость 8—13%о. В промежуточных и мористых местообитаниях соленость, при которой' все литторины сохраняют активность, составляет 15—19%о. При этом у I. ¿ахаШи из эстуарных поселений наблюдается сужение размаха варьирования по признаку чувствительности к пониженной солености. Интересно, что адаптивный сдвиг ТД отмечен только для взрослых половозрелых особей. При сравнении ТД молоди, извлечённой из выводко-

пых сумок самок и. $ахаНН5, существенных межпопульцнонных вариации но наблюдается. В процессе акклнмации к умеренному снижению солености (14%«) у литторин из эстуарного поселения обнаружено меньшее угнетение дыхания и более быстрое последующее восстановление его до уровня, близкого к контролю, чем у моллюсков из местообитаний с нормальной и промежуточной соленостью,

Показатели соленостной резистентности также варьируют у литторин из р.^ных местообитаний. Максимальная выживаемость в условиях экстремально низкэй солености отмечена у моллюсков из промежуточного местообитания, миьимальн я — у Л.

из краевого эстуарного поселения. Литтэрины из мористого ме -ообнтания занимали по этому признаку промежуточное положение (табл. 1). Эти различия в вы-жимемости, очевидно, не связаны о эффективность» герметизации мантийной полости. Скорость потери солей в экстремально гипоогмотической среде (величина, обратная эффективности герметизации) варьировала у моллюсков из разнич П01 глений, однако межпопуляиионные отличия носили неустойчивый характер и не обнаруживали корреляции с темпами смертности лктторин из разных местообитаний.

Таблица 1

Темпы смертности н пресной воде при температуре +10'С особей ¿. «лл"л/«7/$ из поселений, обитающих п местах с разной соленостью

Поселение 1М (мористое) Е-За (промежуточное) Е-1а (эстуарное) Е-'-'а (эстуарное)

Момент начала смертности в опытах (сут) 5 8 3 3

Продолжительность экспозиции в пресной воде, при которой гибнет 50% особей (сут) 11.2 14 3 В 8 8.6

Существенные межпопуляцнонные различия обнаружены и при сравнении смертности и темпов роста молоди, извлеченной из выводковых сумок самок Л. ьаха^Мэ. Темпы смертности молоди из мористого поселения били существенно пышэ в условиях постоянно пониженной солености (14%и), чем при постоянно высокой (23%о) или переменной солености (2С—3—23%о). Выжнс?емость литторин из промежуточного и эстуарного местообитаний не зависела от условий соленостного режима. Кромо того, молодь из эстуарного поселения характеризовалась достоверно Солее высокими темпами роста в условиях пониженной солености, чем моллюски из двух других местообитаний (табл. 2). В условиях нормальной солености максимальная скорость роста отмечена у молоди из мористого местообитаний.

Таблица 2

Параметры линейных уравнений регрессии, описывающих зависимость средних

размеров молоди Л. зл.хаШде (мкм) от времени (сут) при выращивании в лаборатории

Поселение Угол наклона (мкм /сут) Пересечение с осью У (мкм) Коэффициент корреляции И- (%) N '

В условиях постояв ГЫ (мористое) Е-3 (промежуточное1) Е-1 (эсгуарное) нон высокой 8.5 6.9 6.2 солености (23% 593.9 718.7 743.4 о) 0.960 0.844 0.797 92.2 71.2 63.5 200 188 174

В условиях постоя 1Ы (мористое) Е-3 (промежуточное) Е-1 (эстуаоное) нной п0нижс1 4.6 5.8 7.1 шой солености ( 567.3 665.2 647.7 14%») 0.832 0.835 0.843 69.2 69.7 71.1 163 165 136

В условиях переме! (мористое) Е-3 (промежуточное) Е-1 (эстуаоное) шой солсност 4.4 4.3 4.0 и (23—8—23%о 577.7 669.2 729.7 ) 0.841 0.778 0.767 70.7 60.5 58.8 183 178 170

Примечание. N — количество моллюсков, суммарно измеренных за 4 учета. И2

— доля дисперсии (%), описываемая моделью линейной регрессии.

Глава 4. Изменения структуры поселения i. захат/ш вдоль градиента

солености в эстуариях кандалакшского залива белого моря Плотность поселения I.. захаШи не обнаруживает однозначной связи с условиями соленостного режима. Единственной закономерностью межпопуляционной вариации плотности, общей для всех исследованных районов, является снижение плотности поселения литторин на пределе распространения вида в эстуарии.

Фенотипическая структура поселений ¿. ¿ахаНИз претерпевает закономерную перестройку вдоль градиента солености в трех исследованных эстуариях. По мере продвижения вглубь эстуария снижается общее фенотипическое разнообразие поселений и изменяется относительная представленность трех основных цветовых морф. В усту-арных местообитаниях существенно возрастает частота встречаемости моллюсков с коричневой шашечной раковиной (Сь5+Во) и уменьшается доля двух других морф (СР5+Во и СР5~В0) (рис, 2). Эта тенденция ярко выражена в эстуариях рек Керети и Кол вицы и несколько слабее — в эстуарии р. Пилы. В эстуариях рек Керети и Колпицы наблюдается 5—10-кратное повышение доли морф Сь5+Во в краевых и эстуарных местообитаниях по сравнению с поселениями из мористых участков.

Возрастная структура поселений хахаЦЦя в исследованных районах обнаруживает значительную межпопуляционную изменчивость. В целом, для поселений из мористых и большинства промежуточных местообитаний характерно-численное преоб-

ладание молоди (1—2 года) на всех типах субстратов. Возрастная структура эстуарных поселений более вариабельна. В некоторых из них молодь также является доминирующей по численности возрастной группой (на всех типах субстратов или же только на гравии) Вместе с тем во многих эстуарных местообитаниях отмечен существенный. дефицит молоди как на макрофнтах, так и на гравии, и модальными возрастными классами являются моллюски в возрасте 4, 5, 6 лет.

-1.00

1.00

3.00

5.00

7.00

0.90 т

0.60 ■ -

0.30 ■ •

0.00

Эстуовий р. Колвицы ♦

♦

♦

• о А О

♦ ♦

в....... ♦

. д

X. ♦

-1.00 1.00 3.00 5.00 7.00 9.00

0.60 • • 0.40 ■ • 0.20 - •

0.00

Эстуарий р. Пилы ..„.»___.♦.

— у- *

0.00

2.00

4.00

600

Рис. 2. Изменение частоты р -ре-чаемости основных морф ок|нски раковины тхпННх вдг ¡ь градиента солености в белом! , ских эстуариях

По оси абсцисс — расстояние от предела проникновения вила в эстуарий (км), по о.-н ординат — частота встречаемости морфы (в долях от единицы).

Обозначении цветовых

морф: темные ромбы — пурпурная шашечная окраска, темные треугольники — пурпурная нешашечная, светлые кружки — коричневые шашечные морфы.

Линии трендов получены методом полиномиального сглажииа-ния со степенью полинома 2.

Вариации средних возраст-специфичных размеров литторин не проявляют однозначной связи с условиями соленостного режима, в которых обитают ¿. 5пхаНИ5. В эстуариях рек Керети и Пилы средний размер моллюсков старше 1 года в эстуарных поселениях ниже, чем в мористых; в эстуарии р. Колвицы отношения обратные. В то же время, размеры годовалых литторин в эстуарных поселениях

ниже (эстуарии рек Керети и Колвицы) или сходны (эстуарий р. Пилы) с размерами одновозрастных моллюсков из мористых местообитаний.

Соотношение Полов во всех исследованных поселениях Ь. БахаИИ.ч было близко к раниоьесному 1:1. Возраст вступления в размножение составил 2—3 гола. Самцы

достигали половозрелостн, в среднем, несколько скорее самок, что проявлялось в более высокой доле половозрелых особей среди молодых самцов (3—4 года) по сравнению с одноаозрлстными самками Такая ситуация типична для всех изученных поселений £ЛЛ'<1Л7/£.

Исследование характеристик плодовитости самок из разных местообитаний показало, что условия пониженной и нестабильной солености не оказывают однозначного угнетающего воздеиртвия на величину размер- или возраст-специфичной плодовитости Минимальная возраст- и размер-специфичная плодовитость обнаружена у самок из промежуточных (эстуарии рек Колвицы и Пилы) или эстуарных поселений (эстуарий р. Керети). Средняя численность эмбрионов, обнаруживаемых в выводковых сумках ¿. £а.ш{(7(£ из краевых и эстуарных поселений в районах гу1 Колвица и Пила, сходна с соответствующими показателями для одновозрастных или одноразмерных самок из соседних мористых местообитаний.

Анализ размеров полностью сформированной, готовой к вымету молоди, извлеченной из выводковых сумок захаШй, показал, во-первых, что размер молоди увеличивается с возрастом самки в большинстве исследованных поселений, а во-вторых, что средний размер потомства в выводковых сумках самок из эстуарных поселений, . как правило, больше, чем у лнтторин того же возраста из мористых местообитаний.

Рис. 3. Изменения частоты встречаемости аномальных "велигеров" (1) и молоди (2) вдоль градиента солености в эстуарии р. Колвицы

По оси абсцисс — расстояние от предела проникновения в эстуарий, км. По оси ординат — средний ранг поселения по результатам анализа Краскала—Уоллнса.

Линии трендов получены методом полиномиального сглаживания со степенью полинома 2.

По мере продвижения вглубь эстуария повышается частота встречаемости аномальных зародышей на стадии "велигера" и сформированной молоди в выводковых сумках 5ахаШ'и. Эта тенденция прослеживается во всех трех эстуариях, хотя слабее выражена в губе Пила. Доля аномальных "велигеров" возрастает от 1—7% в местообитаниях с нормальной и промежуточной соленостью до 10—17% в краевых и эс-

туарных поселениях. Для молоди эти показатели составили 0—0 6% и 0 6—н мористых и эстуарных местообитаниях, соответственно. В качестве примера на рис. 3 приведены данные, отражающие изменения доли аномальных "велигеров" и мололи вдоль градиента солености в эстуарии р. Колвицы.

"Наложение" распределений средней плодовитости самок разных возрастных групп и их относительной численности определяет потенциальный вклад разновозрап ных ¡ахаШи в продукцию молоди в исследуемом поселении (Гранович, Сергшь-•ский, 1990; 5око1оуа, 1995). В изученных поселениях литторин наибольший улельиь.н вес в продукции молоди принадлежит самкам в возрасте 5—6-тн, реж? -4-х лет. В ас-туарных поселениях отмечается некоторое смещение максимума вклада в воспроизводство в сторону старших возрастных групп. Как правило, наибольший удельный вес в продукции молоди в эстуарных поселениях литторин приходится на долю самок 6 лет, а в мористых — на долю 4-х- или 5-тилетних особей. В эстуарных поселениях также заметно понижен вклад в воспроизводство наиболее молодых самок (2—4 года) по сравнению с мористыми поселениями из тех же районов.

Глава 5. Обсуждение Изменения толерантности I¡ах(\ЧИ$ в эстуарных поселениях носят ярко выраженный адаптивный характер и заключаются в смещении толерантного диапазона н сторону более низких значений солености, увеличении доли активных моллюсков при пониженной солености среды, меньшем угнетении и более полном восстановлении интенсивности дыхания в процессе акклимации к пониженной солености. Сравнение величины соленостной толерантности у молоди, извлеченной из выводковой сумки

и половозрелых литторин показывает, что межпопуляционные различия диапазона соленостной толерантности формируются на относительно поздних этапах онтогенеза после перехода молоди к самостоятельному существованию во внешней среде. Этот факт, а также анализ литературных источников, свидетельствующих, что направление и величина изменений исследованных параметров соленостной толерантности ¿.

в эстуарных поселениях лежат в пределах фенотипической пластичности этих реакций (Хлебович, Кондратенков, 1971; Бергер, 1976а, 1980; Кондратенков, 1976; КЫеЬоукЬ, Коп<1га1епкоу, 1973) позволяют предполагать, что данные изменения являются результатом акклиматизации в условиях эстуария.

Сравнение темпов смертности и скорости роста молоди, извлеченной из выводковых сумок хахаНИз из поселений с разным соленостным режимом, также свидетельствует о большей адаптированности литторин из эстуарных поселений к условиям пониженной солености. Обитание в условиях постоянно пониженной или переменной

солености вы.члало повышение темпов смертности потомства лнтторин из мористого местообитания, топи как выживаемость молоди из эстуарного и промежуточного поселении не зависела от соленостного режима в эксперименте. Содержание в условиях пониженной солености (14%о) приводило к снижению темпов роста молоди из промежуточного и, особенно, мористого поселений, но не отражалось не скорости роста моллюсков из эстуарного поселения. Различия о темпах роста потомства литторин из разных поселений cqxpaннлиcl. на всем протяжении эксперимента (79 суток), несмотря на то, что продолжительность опыта была достаточной для завершения соленостной акклимации (Хлебовнч, 1981). Это позволяет предполагать существование генетической компоненты межпопуляционных различий в скорости роста молоди.

Межпопуляционные различия темпов смертности в пресной воде, обнаруженные и наших опытах, свидетельствуют о меньшей устойчивости литторин из эстуарных поселений по сравнению с моллюсками из промежуточных и мористых поселений.- Причины этого неясны Очевидно, их следует искать в особенностях анаэробного метаболизма литторин и их способности >; поддержанию оптимального кислотно-щелочного н энергетического статуса во время продолжительных периодов изоляции от внешней среды. Если периоды благоприятной солености в эстуариях недостаточны для восстановления нормального функционирования организма и "ликвидации" последствий продолжительного анаэробиоза (ЕШп^оп, 1983), то неблагоприятные изменения кислотно-щелочного и энергетического баланса могут накапливаться, вызывая в дальнейшем снижение резистентности.

В целом, половина особей в выборках из исследованных поселений гибнет на

9—14 день пребывания о пресной иоде при +10'С. Сопоставление с литературными данными позволяет предполагать, что эти значения близки к предельным для исследуемого вида (Голиков, Смирнова, 1974; Бергер, Ковалева, 1976, Бергер, 1986а), так что дальнейшее адаптивное увеличение показателен соленостной резистентности едва ли возможно. Следует отметить, что "запас прочности", позволяющий переживать длительные периоды экстремально низкой солености, может иметь важное значение для литторин в условии Белого моря с его ярко выраженными сезонными колебаниями солености. Согласно литературным данным, весной в устьевой части губы Чупа Канда- ■ лакшского залива соленость поверхностных вод может снижаться до 2%о на период до

10-14 дней (Русанов.-т, 1963; Бабков, Луканин. 1985). Это время вполне сопоставимо с величинами предельной устойчивости литторин (табл. I). В эстуарии весеннее снижение солености может оказаться еше более продолжительным и выраженным вследст- . |ше оГ'ПН'м пониженной солености и усиления пресноводного материкового стока. Та-

ким образом, способность переживать продолжительные периоды экстремально низкой ■ солености может оказаться критической для L. saxatilis. особенно в эстуариях.

При анализе структуры поселений L. saxatilis вдоль градиента солености в беломорских эстуариях выделяются две группы характеристик. Одни из иих ннлпкпсп общими для всех исследованных поселений независимо от условий их оби'.ания и за частую обнаруживают сходство с соответствующими параметрами для других беломорских поселений или даже популяций из более удаленных частей ареала вида. Среди наиболее общих характеристик фенотипической структуры поселений L. saxatilis можно отметить преобладание трех основных цветовых морф — пурпурной шашечной (CPS+Bo), пурпурной нешашечной (CPS-Во) и коричневой шашечной (C'S^Bo), суммарная частота которых достигает 72.5—100%. Такая структура фенотипического разнообразия, видимо, типична для поселений L. saxatilis в Кандалакшском заливе Белого моря (Соколова и др., 1995). Некоторые особенности пространственной и демографической структуры поселений литторин также обнаруживают принципиальное сходство во всех изученных поселениях. Так, во всех местообитаниях отмечена преимущественная локализация молоди (в возрасте 1—2 года) на гравии, тогда как взрослые литторины в основном встречаются на макрофитах и подлежащем грунте. Поселении L. saxatilis характеризуются равновесным соотношением полов и закономерным возрастным сдвигом соотношения полов, заключающемся в снижении доли самцов п старших возрастных группах. Беломорские L. saxatilis достигают полопозрелости на 2—3 год жизни, причем начинал с этого возраста отмечается более быстрое созревание самцов по сравнению с самками. Для всех изученных поселений характерно увеличение плодовитости самок и размеров эмбрионов в выводковых сумках литторин с возрастом, а также присутствие в выводковых сумках некоторого количества аномальных зародышей. Сопоставление с литературными данными позволяет считать, что эти особенности пространственного распределения и демографической структуры, по-видимому, являются типичными для L. saxatilis в Белом море, а некоторые из них — и на всем ареале вида (Сергиевсчий. 1983а, 1989; Linke, 1934; Daguzan, 1976; Roberts, Hughes, 1980; Janson, 1985; Михайлова и др., 1988; Сергиевский, Гранович, 1989; Sokolova, 1995 и др.).

Другая группа включает те показатели популяционной структуры L. saxatilis, которые обнаруживают существенную межпопуляционную вариабельность, скоррели-рованную с изменением условий соленостного режима. Некоторые из этих изменений популяинонных параметров, по-видимому, можно рассматризать как прямое -;н>дстние неблагоприятного воздействия пониженной и неустойчивой солености в эстуарии

Обнаружено, что возрастная структура поселений из мористых местообитаний, как правило, характеризуется численным преобладанием молоди, тогда как во многих .'•стулрных поселениях доля молоди низка, и по численности доминируют средневозрастные моллюски Очевидно, что наблюдаемые типы возрастной структуры представляют собой "мгновенные снимки" популяционной динамики, отражающие отдельные ее фазы (Гранович, 1990). Исследования динамики демографической структуры в одном из беломорских поселений литторин показали, что многолетние изменения возрастной структуры характеризуются цикличностью с чередованием фаз относительного дефицита молоди и периодов "стабильной" возрастной структуры с доминированием молодых моллюсков (Бе^еузку «:! а!.. ¡996) Существенно, что несмотря на вероятные межгодовые колебания успеха пополнения молодью (о существовании которых также могут свидетельствовать бимодальные возрастные распределения в исследованных поселениях). молодь в возрасте I—2 года всегда присутствует в мористых местообитаниях в заметном количестве, превышая по численности другие возрастные классы. В то же время, естественные колебания успеха воспроизводства в сочетаний с воздействием неблагоприятного солсностного режима могут приводить к формированию "депрессивных" возрастных структур (характеризующихся существенным дефицитом молоди) в эстуарных поселениях в годы с относительно низкой рождаемостью. Яйце-живорождение и малый радиус индивидуальной активности литторин (порядка нескольких метров — ^П50п, 1963) позволяют исключить миграцию из мористых местообитаний (удаленных на расстояние от нескольких сотен метров до километра и-более, а иногда и отделенных водной преградой) в качестве основного источника пополнения эстулрных поселений молодью. Вероятно, существование таких поселении может поддерживаться за счет периодического пополнения молодью в некоторые успешные для размножения годы.

Анализируя возможные причины, влияющие на периодическое снижение успеха, воспроизводства в эстуарных поселениях, следует отметить, что негативное воздействие пониженной к нестабильной солености может сказываться на 1) уменьшении продукции молоди вследствие угнетения репродуктивной функции взрослых литторин; 2) возрастании ювенильной смертности. Анализ данных по размер- и возраст-специфичной плодовитости, соотношению голов и возрасту вступления в размножение в поселениях, расположенных вдоль градиелта солености в трех исследованных эстуариях, позволяет предположить, что первая причина, ло-ьидимому, является менее существенной. В то же время, в эстуарных поселениях отмечено повышение частоты встречаемости уродливых и нежизнеспособных зародышей в выводковой сумке £ хпл/¡Ил По литературе изростно, что даже относительно небольшое снижение соле-

ности (до 15%о и ниже) вызывает увеличение смертности зародышей и молоди лит-торин, по крайней мере, в условиях эксперимента (Бергер, Кузьмин, 1978; Наг», Begon, 1982). Таким образом, можно предполагать, что выживаемость зародышей и молоди на относительно ранних стадиях онтогенеза яьляется критическим моментом, определяющим успех воспроизводства эстуарных поселений L. saxatilis.

Клинальные перестройки фено-(гено-)типической структуры поселений L saxatilis вдоль градиента солености приводят к возрастанию в эстуарных поселениях частоты встречаемости цветовых морф, обладающих повышенной соленостной резистентностью и относительно более высокой чувствительностью к умеренному снижению солености. Различия в частоте встречаемости этих морф между эстуарными и мористыми поселениями L. saxatilis достигают 5—10-кратной величины, что позволяет предполагать довольно сильное давление отбора, направленное на повышение частоты наиболее резистентных морф в местах с неблагоприятным соленостным режимом, и подтверждает высказанное выше предположение о том, что способность переживать продолжительные периоды экстремально низкой солености является критической дли лнтторин в беломорских Эстуариях. Интересно, что аналогичные данные были получены ранее при анализе вариаций фенотклнческой структуры близкого вида Littonnn obtusata вдоль пространственного градиента солености в эстуарии р. Керети (Сергиевский, Бергер, 1984; Бергер, Сергиевский, 1986; Соколова и др., 1995). Как и в случае L. saxatilis, по мере продвижения вглубь эстуария в поселениях L. obtusata возрастала частота встречаемости цветовых морф, обладающих повышенной устойчивостью к экстремально низкой солености.

Еще одной характерной чертой, отличающей эстуарные поселения L. saxatilis, является увеличение средних размеров потомства в выводковых сумках самок эстуарных поселений по сравнению с одновозрастными самками из мористых местообитаний. Увеличение вклада в воспроизводство старых самок, содержащих в выводковой сумке более крупную молодь, может дополнительно способствовать смещению среднего размера отрождаемой молоди в сторону более высоких значений.

Повышение размеров потомства может иметь определенное адаптивное значение для эстуарных поселений L. saxatilis. Поскольку устойчивость к неблагоприятному воздействию многих абиотических факторов положительно скоррелнроваиа с размером моллюсков, особенно на ранних этапах онтогенеза до наступления половозрелости (Бергер, 1976а, 19866; Бергер, Луканин, 1979; Berry, Hunt. 1980; Reid, 1996), то различия в размерах потомства на момент начала самостоятельной жизни могут иметь селективное значение. Увеличение размеров отрождаемой молоди может повышать ее шансы на выживание в эстуарии и рассматриваться как адаптивный механизм, час-

ти'жо компенсирующий высокую ювенильную смертность в условиях неблагоприятного соленостного режима.

Заключение

Адаптация поселений литторин к обитанию в условиях эстуария представляет соиой комплексное явление и реализуется кгк на организменном, так и на популяцн-онном уровнях. В вариации приспособительных реакций обоих уровней можно различить негенетическую и генетическую компоненты.

На организменном уровне генетическая компонента адаптации выявляется по существованию значимых различий некоторых показателен соленостной толерантности и резистентности между особями разных цветовых морф. Возможности негенетической адаптации неодинаковы для разных признаков. Показатели соленостной толерантности обладают высокой фенотипической пластичностью н способны к существенным адап-типным сдвигам при акклиматизации в эстуарии, в результате которых исходно существовавшие различия в толерантности литторин с разной окраской раковины нивелируются Возможность приспособительного сдвига показателей соленостной устойчивости н результате негенетичской адаптации при акклимации или акклиматизации литторин, по-видимому, значительно более ограничена, так что характер различий по признаку резистентности между особями разных цветовых морф сходен в поселениях из мест с неодинаковым сеаеностным режимом.

При рассмотрении популяционных аспектов адаптации ¿. £а.га///($ к условиям соленостного режима в эстуарии также можно отметить генетическую и негенетическую компоненты. Смещение средних значений и изменение размаха варьирования показателей соленостной толерантности литторин в эстуарных поселениях можно рассматривать как негенетическую компоненту адаптации. В то же время, изменение фе-1ю-(гено-)типической структуры поселений ¿. вахаНИз в сторону повышения доли наиболее резистентных морф в эстуарии может служить примером генетической компоненты соленостных адаптаций, реализованной на популяционном уровне. Увеличение размеров отрождаемой молоди в эстуарии, приспособительное значение которого обсуждалось выше, включает негенетическую компоненту, реализуемую вследствие специфических перестроек демографической структуры поселения, а также, вероятно, генетическую, которая может быть обусловлена отбором на более крупное потомство в эстуарии. .

Таким образом, анализ особенностей физиологических реакций особей и показателей иопуляционной структуры в поселениях Ь. БахаНИз из мест с разным соленост-ным режимом убедительно свидетельствует о существовании специфических популя-

ционных адаптации литторин к обитанию в условиях пониженной солености в эстуарии, несводимых к простой сумме индивидуальных приспособлений животных, входящих в состав поселения. Сочетание приспособительных реакций на двух тесно ииимо-связанных уровнях организации — организменном и популяционном — способствует компенсации отрицательных эффектов неблагоприятного соленостного режима и обеспечивает существование эстуарных поселений I.. здхл/<//$.

Выводы

1 Исследование физиологических реакций на пониженную соленость у I. Баха^ПБ, обитающих в условиях различного соленостного режима в трех беломорских эстуариях, показало существование значительной внутри и межпопуляционной на риабельности показателей соленостной толерантности и резистентности литторин.

2. Внутрипопуляционная изменчивость некоторых показателей соленостной толерантности и резистентности обнаруживает ассоциированность с генетически обусловленными признаками окраски раковины литторин.

3. Межпопуляинонная изменчивость показателей соленостной толерантности /. $аха1Шз носит ярко выраженный адаптивный характер и выражается в гчешенш толерантного диапазона в сторону более низких значений солености, увеличении доли активных моллюсков при пониженной солености среды, меньшем угнетении и Солее полном восстановлении интенсивности дыхания в процессе акклимацин к пониженной солености у литторин из эстуарных поселений, по сравнению с моллюсками из мористых местообитаний. По-видимому, эти различия формируются на относительно поздних этапах онтогенеза после перехода молоди к самостоятельному существованию во внешней среде и являются результатом акклиматизации в условиях разного соленостного режима.

4. Межпопуляционные вариации устойчивости к экстремально низкой солености свидетельствуют об отсутствии адаптивного сдвига этого показателя в эстуарных поселениях. Резистентность моллюсков из эстуарных поселений понижена по сравнению с особями из мористых и особенно промежуточных местообитаний. Причины этого пока неясны. Предположительно, уменьшение соленостной резистентности литторин в эстуарных поселениях может быть следствием кумулятипного эффекта продолжительных и частых периодоп экстремального снижения солености и недостаточных промежутков зремени, в течение которых возможно восстановление нормального функционирования организма после продолжительного анаэробиоза. Сопоставление величины соленостной резистентности литторин в исследованных поселениях с продолжительностью весеннего снижения солености поверхностных под Белого мори, указывает на то,

что длительные периоды экстремально низкой солености могут оказаться критическими для беломорских L. saxatilis, особенно в эстуариях.

5. Исследование параметров популяционной структуры L. saxatilis позволяет выделить две группы показателен: 1) особенности пространственной, демографической и фенотипииеской структуры, характеризующиеся качественным сходством во всех исследованных поселениях литторнн, независимо от условий обитания; 2) параметры, обнаруживающие существенную межпопуляционную изменчивость, часть из которых скоррелирована с условиями соленостного режима, в которых обитают литторины.

0. Типичной особенностью пространственной структуры изученных поселений L. saxatilis является преимущественная локализация молоди (1—2 года) на гравии, тогда как для более старых моллюсков предпочитаемым субстратом являются фукоиды.

7. Характерной чертой фенотипической структуры всех исследованных поселений L. saxatilis является преобладание доли трех основных фенотипов окраски раковины: пурпурного шашечного (0'S+Bo), пурпурного нешашечного (CPS-Во) и коричневого шашечного (С''$+Во), частота встречаемости которых суммарно достигает 72.5—100%.

8 Общие черты демографической структуры поселений L. saxatilis включают в себя: 1) равновесное соотношение полов 1:1; 2) закономерный возрастной сдвиг соотношения полов в сторону снижения доли самцов в старших возрастных группах; 3) достижение лнтторинам.1 половозрелости на 2—3 год жизни; 4) более быстрое половое созревшие самцов по сравнению с самками; 5) увеличение плодовитости и размеров эмбрионов в выводковых сумках самок с возрастом; 6) присутствие в вьподковых сумках некоторого количества аномальных зародышей.

9. Возрастная структура поселений L. saxatilis неодинакова в местообитаниях с различным соленостным режимом. В мористых и большинстве промежуточных местообитаний молодь (1—2 года) доминирует по численности. Во многих эстуарных поселениях отмечен существенный дефицит молоди, и преобладающим возрастным классом являются литторины 4, 5, 6 лет. Вероятно, возникновение такой возрастной структуры определяется "наложением" неблагоприятного воздействия режима неустойчивой и пониженной солености на естественные флуктуации эффективности воспроизводства беломорских поселений литторин, приводящим к недостаточному пополнению молодью в годы с относительно низкой рождаемостью и/или выживаемостью потомства.

10. В поселениях L. saxatilis, обитающих в условиях Неблагоприятного соленостного режима в эстуарии, отмечено повышение пренатальной смертности чследствие увеличения частоты встречаемости аномальных нежизнеспособных зародышей в вы-мдкоьых сумках самок.

11. Характерные перестройки фенотипической структуры и изменения некоторых демографических показателей вдоль пространственного градиента солености убедительно свидетельствуют о существовании специфических популяционных адаптации литторин к обитанию в условиях эстуария, несводимых к простой сумме индивидуальных приспособлений животных, входящих в состав поселения. Перестройки фенотипической структуры поселений L. saxatilis вдоль градиента солености среды приводят к увеличению частоты встречаемости в эстуарии цветовых морф, обладающих повышенной резистентностью к экстремальному снижению солености и относительно высокой чувствительностью к умеренным колебаниям солености. Увеличение размеров от-рождаемой молоди в эстуарных поселениях литторин, обусловленное, с одной стороны, общим увеличением среднего размера потомства в выводкгвых сумках литторин, а с другой, специфическими перестройками вклада разновозрастных самок в воспроизводство, может приводить к повышению шансов молоди на выживание и компенсации высокой ювенильной смертности в условиях эстуария.

12. Приспособление поселений L. saxatilis к обитанию в условиях эстуария обеспечивается сочетанием генетических и негенетических адаптации, реализуемых на двух тесно взаимосвязанных уровнях организации (организменном и популчциотпч) и способствующих компенсации отрицательных эффектов неблагоприятного солсностного режимз.

Список работ. опубликсванных по теме диссертации

1. Гранович А.И., Лызень И.М. (1990). Возрастная динамика плодовитости в популяциях беломорского литорального моллюска Littorina saxatilis с различным уровнем зараженности// Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. — Архангельск. — 1990. — С. 88—90.

2. Sokolova I.M. Embryonic abnormalities in populations oí Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Prosobranchia) in the White Sea// Journal of MoIIuscan Studies. — 1995a. _ V. 61. — M¡ 3. — P. 303—311.

3. Sokolova I.M. Influence ot trematodes on the demography of Littorina saxatilis (Gastropoda: Prosobranchia: Littori.iidae) in the White Sea// Diseases of Aquatic Organisms. — 1995b. —V. 21. — P. 91 — 101.

4. Sokuio^a I.M., Granovitch A.I., Sergievsky S O. Influence of trematode infection on population structure of intermediate snail hosts Littorina saxaiilis and L. obtusata in the White Sea// Bulletin of the Scandinavian Society for Parasitology. — 19S5. — V. 5. — №2.— P. 115.

5. Соколова И М., Сергиевский С.О., Гранович Л.И. Фенотипическая структура чгтулрных популяций брюхоногих моллюсков Litlorina obtusata (L.) и L. saxatilis (Olivi) в Белом морс//Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. — 1995. — СПб: Изд-во Зоологического института РАН — С. 95—96.

6 Соколова И.М. Сезонная динамика плодовитости в популяциях литоральных брюхоногих моллюсков Litlorina saxatilis (Olivi) в Белом море//Труды Зоологического института РАН. — 1995. — СПб: Изд-во Зоологического института РАН. — Т. 264.

— С. 78-88.

7. Гранович Л.И., Сергиевский С.О., Соколова И.М. Динамика фенотипического состава совместно обитающих популяций литоральных моллюсков Litlorina obtusata (L.) и L. saxatilis (Olivi): 11-летний анализ//Труды Зоологического института РАН.

— 1995. — СПб: Изд-во Зоологического института РАН. — Т. 264. — С. 89—118.

8 Соколова И М., Гранович А.И., Сергиевский С.О. Фенотипическая структура scTyapiiux популяций Litlorina saxatilis (Olivi) и Litlorina obtusata (L.) в Белом море. //Труды Зоологического института РАН. — 1995. — СПб: Изд-во Зоологического института РАН. — Т. 264. — С. 119—140.

9. Соколова И.М., Бергер В.Я. Зараженность трематодами популяций Litlorina saxatilis (Gastropoda: Prosobranchia) вдоль градиента солености в эстуарии р. Кол вица (Белое морс)//IV Всероссийский симпозиум по популяционной биологии паразитов.

— Москва. — 1996. — С. 89—90.

10. Соколова И.М., Сергиевский С.О., Гранович А.И. (1996). Фекетика эстуар-ных популяций брюхоногих моллюсков Litlorina obtusata (L.) и Litlorina saxatilis (Olivi) в Белом море// Ruthenica. — 1996. — V. 6. — № 1: — P. 78—79.

Ротп. ААШШ. Зак. 27-100 Уч.изд.л.0.9 27.03.97