Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Моллюски и трематоды как компоненты паразитарных систем

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Моллюски и трематоды как компоненты паразитарных систем"

Санкт-Петербургский государственный университет

rrr. ,, л На правах рукописи

. i J '•- - i

УДК 591. 595.895. 122:594.32

ГРАНОВИЧ Андрей Игоревич

МОЛЛЮСКИ И ТРЕМАТОДЫ КАК КОМПОНЕНТЫ ПАРАЗИТАРНЫХ СИСТЕМ

03.00.08 - Зоология, 03.00.19 - Паразитология

и гельминтология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена в Санкт-Петербургском государственном университете

Официальные оппоненты: доктор биологических

наук К.В. Галактионов

доктор биологических наук В.А. Ройтман

профессор, доктор биологических наук И.В. Исси

Ведущая организация - Российский государственный

педагогический университет им. А.И. Герцена (С.-Петербург)

Защита состоится « J.Ö » апреля 2000 г. в /6 часов на заседании диссертационного совета Д.063. 57. 22. по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. 7/9, СП61~У, Биолого-почвенный факультет, диссертационный совет Д.063-57.22

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биолого-почвенного факультета СПбГУ.

Автореферат разослан «_ _» марта 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Д.К. Обухов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы: Понятие паразитизм традиционно воспринимается как обозначение особого типа взаимодействия гетеро-специфичных организмов (за исключением гомопаразитов Спрен-та). Естественно поэтому, что представления о «системе паразит-хозяин» относятся к взаимодействию двух разноименных организмов. В результате этого взаимодействия возникает система, характеризующаяся относительно высокой степенью интегрированнос-ти.

Исследования последних лет представили блестящие доказательства глубины метаболических взаимодействий особей паразита и хозяина, действия молекулярных механизмов защиты организма хозяина и соответствующих контрадаптаций паразита, возможности взаимодействия паразитов и их хозяев на уровне генной регуляции. Все эти аспекты расширяют наши представления о комплексе паразит-хозяин как системе взаимодействующих организмов. Однако индивидуальный уровень взаимодействий паразит-хозяин не исчерпывает всей сложности взаимоотношений между ними. Взаимодействие особей паразитов и их хозяев в биоценозах выражается в устойчивых биоценотических связях между их популяциями. Формируется система более высокого, популяционногоуровня. Популяция паразита и популяция хозяина выступают в этом случае как элементы системы. Эта система включает все рассмотренные до сих пор на индивидуальном уровне и имеет свои особые свойства, не сводимые к свойствам систем индивидуального уровня, хотя и базирующиеся на них.

Последовательное «уменьшение масштаба» рассмотрения взаимодействий паразитов и их хозяев приводит нас к анализу систем еще более высокого ранга. Существование их связано, во-первых, со сложностью жизненных циклов паразитов и, во-вторых, с чрезвычайно широко распространенной особенностью паразитов использовать несколько видов хозяев даже на одной стадии жизненного цикла. Системы, образованные популяцией паразита (и включающие совокупность группировок паразитирующих и свободноживущих стадий) и популяциями всех взаимодействующих с ней хозяев, получили название паразитарных систем (Беклемишев, 1970). Элементами, блоками паразитарных систем являются популяции хозяев, которые взаимодействуют с соответствующими фазовыми группировками паразита.

Таким образом, даже при беглом взгляде на возможные уровни анализа паразит-хозяинных взаимодействий становится очевидным существование нескольких «проекций» такого рода отношений организмов. С одной стороны, это - глубокие взаимные ор.ганиз-

л

менные и суборганизменные адаптации. С другой стороны, - существование «надорганизменной проекции» паразит-хозяинных отношений и популяционных систем, формирующихся на основе взаимодействия организмов по типу паразит - хозяин. Необходимо отметить, что понимание «надорганизменных последствий» отношений паразит-хозяин, остается в значительной степени недооцененным. Это проявляется и в терминологической путанице, и просто в непонимании того, что и здесь также можно найти объекты, обладающие системной целостностью. Важность «популяционно-го» и «биоценотического» подходов тем более очевидна, когда речь заходит о условиях устойчивого воспроизводства системы паразит-хозяин, вопросах эволюции паразитов и проблемах коэволюции паразитов и их хозяев.

Цель и задачи исследования: Цель предлагаемой работы - разработка теоретических представлений о структуре паразитарных систем и ревизия терминологического аппарата на основе анализа оригинальных данных о взаимодействии природных популяций моллюсков и трематод и литературных источников.

Достижение поставленной цели возможно при решении объемного комплекса задач. Среди них как чисто теоретические, связанные с формулировками того или иного понятия, так и практические - по анализу собственного материала, характеризующего природные системы моллюски-трематоды.

1. Уточнить понятие паразитарной системы на основе развития представлений о пара- и метаструктуре популяционных систем.

2. Провести ревизию терминологического аппарата и создать словарь терминов для рассмотрения взаимодействий паразит-хозяин на популяционном уровне.

3. Описать паразитарные системы, сформированные трематодами и включающие популяционные системы литоральных моллюсков, с точки зрения их компонентного состава и динамики.

4. Исследовать воздействие трематод на популяции моллюсков-хозяев, а также механизмы, способствующие устойчивым и длительным взаимодействиям популяционных систем паразита и хозяина.

5. Рассмотреть роль популяционных систем моллюсков и гемипо-пуляций трематод как структурных пара- и метазлементов паразитарных систем.

6. Оценить степень взаимодействия паразитарных систем в природных биоценозах.

7. На основе данных, полученных в природных биоценозах, оценить функциональную целостность паразитарных систем и степень обособленности их структурных частей.

Научная новизна. В работе впервые в целостном виде сформулированы представления о природных популяционных системах как сложных иерархических комплексах, состоящих из функционально сходных (парагруппировок) и функционально различных (метагруп-пировок) субпопуляционных частей. Впервые формулируются общие представления о фазовой структуре популяционных систем. На основе этого развиваются и детализируются представления о структуре паразитарных систем. Упорядочен терминологический аппарат, используемый для рассмотрения популяционных и паразитарных систем.

Впервые проведено описание трематодофауны и определены основные закономерности встречаемости паразитов литоральных моллюсков западного побережья Швеции (пролив Скагеррак). Получены уникальные многолетние данные по динамимке популяций двух видов литторин с учетом экстенсивности инвазии и распределения трематод в течение 16-летнего периода. На основании этих данных впервые проведено систематическое исследование воздействия трематод на структуру, динамику, воспроизводство популяций хозяев. Обнаружены популяциониые механизмы, которые направлены на стабилизацию воспроизводства популяции хозяина в условиях существенного снижения репродуктивного по тенциала под действием трематод. Получены новые данные о структуре паразитарных систем, сформированных: трематодами и включающих популяциониые системы моллюсков. Впервые на основе количественных данных рассмотрена пара- и метаксенная структура паразитарных систем трематод морской литорали. Получены первые свидетельства генетической подразделенности параксенных группировок трематод, связанных с различными видами моллюсков хозяев (ггарагемипопуля-ций). Показана возможность регуляции паразитарных систем за счет их параксенных компонентов. Обоснован тезис о том, что паразитарные системы имеют свою общесистемную совокупность регуля-торныхсвязей, которую нельзя свести к популяционным взаимодействиям каждого вида хозяина с соответствующей гемипопуляцией паразита.

Теоретическая и практическая ценность работы: Результаты, полученные в ходе исследования природных биоценозов позволили развить и детализировать концепцию паразитарных систем с точки зрения общих представлений о структуре популяционных систем. Получены данные о механизмах: а) обеспечивающих стабильность комплекса популяциониая система хозяина - гемиполуляция паразита; б) интегрирующих паразитарную систему в целом. На основе этого обоснованы представления о целостности паразитарных систем и их структурных компонентов.

Популяционные системы паразитических организмов имеют достаточно четко выраженную пара- и метаструктуру. Таким образом, анализ популяционной структуры паразитов позволяет подчас более ясно увидеть закономерности, которые в завуалированном виде свойственны структуре популяционных систем свободноживущих видов. В целом разрабатываемые в диссертации представления о структуре популяционных систем применимы к любым организмам независимо от присущих им экологических особенностей, в том числе и ведущим паразитический образ жизни.

Прикладное значение работы: Разрабатываемые представления о структуре паразитарных систем могут служить основой для морфо-функционального анализа природных биоценозов, их биоразнообразия и динамической устойчивости. В частности, анализ популяци-онного уровня взаимодействий паразит-хозяин может стать основой для разработки стратегии и методов контроля паразитарных систем включающих человека и домашних животных. Важное значение имеет сведение в единую систему и упорядочивание терминологического аппарата, применяемого для анализа надорганизменных систем вообще и паразитарных систем в частности.

Материалы диссертации используются при чтении лекций в Санкт-Петербургском государственном университете, в реализации магистерских программ «Экология беспозвоночных» и «Паразитология», в курсах «Биология популяций и биоценозов», « Общая паразитология», «Популяционные аспекты паразит-хозяинных взаимоотношений». Они могут найти применение при подготовке курсов общеэкологической и паразитологической направленности.

Методические подходы, разработанные при анализе популяционных взаимодействий моллюсков и трематод, могут применяться для исследования паразитарных систем других паразитических организмов.

Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались и обсуждались на конференциях в Военно-Медицинской Академии (Ленинград, 1983,1984 г.г.); на научном семинаре института Паразитологии РАН (Москва, 1984); на научном семинаре беломорской биологической станции ЗИН РАН (Ленинград, 1990); на семинаре кафедры зоологии беспозвоночных Московского университета (Москва, 1989, 1990); на научном семинаре морской биологической станции Гегеборгского и Стокгольмского университетов (Т]ато, 1998); на ежегодных чтениях памяти В.А.Догеля (С.-Петербург, 1998); на всероссийских и региональных симпозиумах и конференциях: «Паразиты и болезни водных беспозвоночных» (Москва, 1986), «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Кандалакша, 1987; Архангельск, 1990;

С.-Петербург, 1995), «Проблемы эволюции» (Москва, 1989), «Попу-ляционная биология гельминтов» (Черноголовка, 1987), «Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов» (Пущине, 1990), «Факторы таксономического и биохорологического разнообразия» (С.-Петербург, 1995); на международных конференциях: «3-й международный симпозиум по биологии литгоринид» (Dale Fort, Wales, 1990), «5-й международный симпозиум по биологии литгоринид» (Cork, Ireland, 1996), «Долговременная динамика морских экосистем» (Arcachon, France, 1995), «30-й Европейский симпозиум по морской биологии» (Southampton, UK, 1995). Материалы диссертации докладывались и обсуждались в С.-Петербургском университете: на конференции «Адаптации» (1983), регулярно представлялись на «Попу-ляционном семинаре» кафедры зоологии беспозвоночных (1987 -2000), а также на научных семинарах кафедры зоологии беспозвоночных (1982,1984,1990). В полном объеме данные обсуждались на заседании кафедры зоологии беспозвоночных в 1999 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 43 работы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 439 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы, включающего 399 источников. Рукопись иллюстрирована в общей сложности 161 рисунком и 67 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Поиуляционные системы и структура паразитарных систем

Популяция, как и любая другая система имеет иерархическое строение. Морфологическое описание популяции предполагает, во-первых, перечисление элементов (типичных сочетаний особей) и, соответственно выявление состава популяции; во-вторых, определение пространственного взаиморасположения элементов и наконец, определение динамики состава и взаиморасположения элементов во времени (Беклемишев, 1964). Однако морфологический критерий, играющий огромную роль в исследовании организменного и субор-ганизменного уровней, оказывается неэффективным для анализа падорганизменных систем и, в частности, популяций.

Функциональный подход включает рассмотрение всех процессов взаимодействия между элементами популяции, в том числе всех взаимодействий между особями. В рамках этого подхода рассматрива-

ются такие важнейшие особенности популяций как динамика численности, система воспроизводства, механизмы гомеостаза. Применение функционального подхода к рассмотрению природных популяций позволило обосновать общее свойство независимых популяций - самовоспроизведение.

Функционирование разномасштабных популяционных группировок каждого вида в природных биоценозах происходит в рамках функционального комплекса - попуяяционной системы. Компоновка таких комплексов из группировок с различной степенью самовоспроизведения и пространственной обособленности - один из аспектов первичной морфофункциональной структурированности попуяяционной системы.

Другой аспект связан с самой схемой жизненного цикла организмов и является «отражением» особенностей жизненного цикла на популяционном уровне. Если организм проходит в своем индивидуальном развитии несколько этапов, характеризующихся выраженной морфофизиологической обособленностью, можно говорить о фазах его онтогенеза. В популяции таких организмов одновременно или последовательно будут присутствовать несколько группировок особей (гемипопуляции - Беклемишев, 1970), представляющих отдельные фазы развития. В соответствии с указанными аспектами структуры популяционных систем, выделяются функционально сходные (пара-) и функционально различные (мета-) внутрипопуляционные группировки.

Особенности структуры популяционной системы паразитов в целом не выходят за рамки особенностей, характерных для свободно-живущих организмов. Популяционная система паразитов, как и любых других организмов, представлясг собой систему пара- и мета-группировок. В то же время для паразитов характерна ярко выраженная фазовая структура популяционных систем и четкая подраз-деленность среды обитания. Это проявляется и в структуре формируемых ими паразитарных систем.

Организация гемипопуляции паразитов имеет свои особенности (Рис.1). В их структуре выделяются: 1) части одной гемипопуляции паразита (паразитирующая фаза), связанные с различными популя-ционными системами одного вида хозяина; 2) части гемипопуляции, взаимодействующие с популяционными системами разных видов хозяев. Указанные части гемипопуляции паразита в свою очередь состоят из группировок, приуроченных к отдельньм особям хозяина (локальных гемипопуляции - на Рис.1 обозначены цифрой 3). Таким образом дискретность среды обитания паразитических животных и организация ее в соответствии с масштабом межвидовой, межпопу-ляционной и внутрипопуляционной изменчивостью животных-хозяев позволяет в рамках паразитарной системы достаточно строго выде-

ной гемипопуляции. Схематически изображена часть паразитарной системы. Квадраты и треугольники - локальные гемипопуляции парат гд в особях хозяев разного вида. Одноименные значки с разной штриховкой - локальные гемипопуляции паразитов в особях разных популяций одного и того же вида хозяина. Цифрами обозначены уровни гетерогенности среды обитания для ларагруппкровок (дополнительные объяснения - в тексте).

пять пространственно и функционально обособленные части гемипопуляции.

ГЛАВА 2. Основные понятия и определения, используемые в работе.

Решение основных задач поставленных в работе возможно только в рамках целостной системы понятий и соответствующих определений. Тем более это актуально при рассмотрении надорганизменных систем, отличающихся слабой степенью «индивидуализации» и огромным разнообразием. В главе обсуждаются три главные группы понятий. Во-первых, это группа вопросов, связанных с понятием популяции и выделением популяционных систем хозяина; во-вторых,-уточнение круга явлений, обозначаемых как взаимодействие паразит-хозяин на популя-ционном уровне; наконец, в -третьих, - критический обзор терминологии, относящейся к паразитарным системам. Приведенный в работе словарь терминов формализует представления, связанные с популяци-онным подходом и анализом паразитарных систем.

ГЛАВА 3. Обзор литературы.

Переход от изучения аутэколопш к рассмотрению синэкологии паразитов и хозяев представляет собой важную ступень в развитии паразитологии. В работе рассматривается история формирования по-пуляционно-паразитологического направления, связанное в России с именами А.А.Филлипчснко, В.А.Догеля, Е.Н.Павловского,

9

Ш.Д.Мошковского, В.Н.Беклемишева, атаюке развитие концепции паразитарных систем б современных исследованиях. Подробно анализируются отечественные и зарубежные исследования, посвященные популяционной биологии паразитов, хозяев и их взаимодействию на популяциоином уровне. Отмечен «разрыв» теоретических представлений о паразитарных системах и основной массы полученных фактических данных. Соответственно, обосновывается необходимость не только получения новых данных о функционировании природных систем паразит-хозяин, но и осмысления уже полученного материала с точки зрения концепции паразитарных систем.

ГЛАВА 4. Материал и методы исследования.

Работу проводили в двух районах Кандалакшского залива Белого моря (Северный Архипелаг и губа Чупа) в летние месяцы 1982-1997 годов, а также в районе Костер-Архипелага (Северное море, пролив Скагеррак) в июле-сентябре 1996-1997 годов. Основной материал получен количественными сборами, которые производили во время отлива при помощи проволочных рамок 1/40 кв.м. Такие пробы получали для трех основных типов субстратов: фукоидов, гравия и камней. По детальности анализа поселений количественные сборы подразделяются на два типа: единовременные и ежегодные. В последнем случае в течение 16 лет проводили исследования двух мест: корги у Левин-наволока (ЮШ) и западной косы Южной губы о.Ряжкова (ЗКР).

При лабораторной разборке для каждого моллюска определяли вид, размер и возраст. При вскрытии определяли пол, плодовитость у самок Littorina saxatilis (по количеству и степени зрелости эмбрионов в выводковой сумке) и зараженность трематодами. Для определения вида микрофаллид группы «pygroaeus» использовали работы К.В.Галактионова(1980,1983,1984). Для определения остальных паразитов использовали работы С.А.Подлипаева (1979), Вердинга (Werding, 1969) и Джеймса (James, 1968). В дополнение к сборам со стандартных площадок получены качественные сборы. Всех моллюсков из качественных сборов обрабатывали по той же схеме, что и моллюсков с площадок.

В работе использованы данные по 39 популяциям Littorina saxatilis и 33 популяциям L.obtusata. Дополнительно исследованы совмест-нообитающие популяции других видов гастропод ( L.fabalis, L.littorea, Epheria viñeta, Margantes helicina, Lacuna neritoidea, Onoba aculens, Hydrobia uhae, Skeneopsis planorbis, Nassa nitida) и двустворчатых моллюсков (Musculus sp., Mytilus edulis, Macoma balthica, Venerupis aurea, Cerastoderma edule). Общее количество вскрытий моллюсков, материал по которым лег в основу данной работы - 50355.

При обработке материала использованы стандартные пакеты ста-

тистических программ: Statistica (IBM), Statview (Macintosh), Sistat (Macintosh), Excel(Macintosh, IBM), а также методика «фильтрации» многолетних данных, позволяющая исследовать отдельные компоненты динамической переменной. Соответствующая компьютерная программа для этого метода создана В.В.Федяковым и А.Д.Наумовым (ББС, ЗИН РАН).

Для исследования степени генетической подраздененпости между парагруппировками трематод из разных (симпатричных) видов хозяев использована методика RAPD (Williams et al, 1990; Welsh, McClelland, 1990). Для выделения ДНК отдельных особей трематод (спороцист, метацеркарий) применяли хелирующую ионообменную смолу Chelex-100 (Walsh et al., 1991), что позволяет производить одноступенчатое выделение ДНК из объектов размером 300-500 мкм.

ГЛАВА 5. Фауна трематод и общие оценки зараженности популяций моллюсков.

В двух обследованных районах Кандалакшского залива Белого моря обнаружено 11 видов трематод, относящихся к 7 семействам: Microphallus piriformes, М.pygmaeus, М .pseudopygmaeus, М. triangula tus, Microphallus sp. (все - Microphallidae); Podocotyle atomon (Opecoelidae); Himasthla sp. (Echinostomatidae); Renicola sp. (Renicolidae); Cryptocotyle fíngua (Heterophyidae); Notocotylus sp. (Notocotylidae); Parapronocephalus simmetricum (Parapronocephalidae). Выявлена существенная неравномерность встречаемости и экстенсивности инвазии трематод в разных популяциях моллюсков-хозяев. Экстенсивность инвазии моллюсков Littorina saxalilis и Lobtusata в некоторых точках достигает более 50%, причем определяющее значение в структуре зараженности имеют микрофаллиды группы «pygmaeus» и, в первую очередь, М. piriformes. В двух исследованных районах Белого моря выявлены отчетливые различия зараженности популяций моллюсков: в районе Северного Архипелага, характеризующемся повышенной плотностью птиц - окончательныххозяев микрофаллид группы «pygmaeus» - обнаружена в среднем более высокая зараженность литторин трематодами М piriformes, чем в районе губы Чупа. Исследование динамики зараженности в двух модельных точках в течение 16-летнего периода показало а) цикличность экстенсивности инвазии в одной из точек (ЗКР); б) однонаправленное увеличение зараженности в другой (KJIH). В обоих случаях изменение уровня зараженности популяций L.saxalilis и L.obtusata вызвано в значительной степени динамикой экстенсивности инвазии М. piriformes. Зараженность моллюсков трематодами, в жизненном цикле которых имеется эмиссия церкарий, низка, не превышает в большинстве точек 2-3% и не подвержена существенной динамике.

В районе Костер-Архипелага (Северное море) в популяциях четы-

рех видов литторин обнаружено 9 видов трематод: Microphallus piriformes, M.pygmaeus, M.similis, Cercaria littorina saxatilis 3 (все -Microphallidae); Podocotyle at onion (Opecoelidae); Himasthla leptosoma (Echinostomntidae); Renicola roscovita (Renicolidae); Cryptocotyle lingua (Heterophyidae); Paramonostomum chabaudi (Notocotylidae). В отличие от беломорских популяций, для этого района отмечена максимальная экстенсивность инвазии литторин триксенными видами трематод - M.similis, H.leptosomau R.roscovita. Зараженность микрофал-лидами группы «pygmaeus», наоборот, значительно ниже. Рассматривая обнаруженные закономерности вместе с результатами анализа паразитофауны литоральных моллюсков других точек Северной Атлантики, нельзя не согласиться с мнением об адаптивном значении диксенного цикла без вторичной дисперсии в условиях литорали северных морей (Галактионов, 1993).

Полученные данные позволили очертить круг паразитарных систем, которые рассматриваются в последующих главах, выделить те из них, которые характеризуются максимальной «вовлеченностью» популяции моллюска-хозяина в структуру паразитарной системы. Именно в последнем случае можно ожидать существование наиболее ярких эффектов «воздействия» паразитов на популяцию моллюсков а также компенсирующих это воздействие популяционных адаптации хозяина.

ГЛАВА 6. Популяционный уровень взаимодействий моллюсков и трематод

Детальное рассмотрение популяционного взаимодействия трематод и моллюсков проведено с использованием данных по двум видам литторин - L. saxatilis и L.obmsnta. Для этих моллюсков проведено исследование популяций с разной экстенсивностью инвазии трематодами на Белом море. Кроме того именно для этих двух видов хозяев имеются многолетние данные анализа динамики сильно-зараженных трематодами популяций. Таким образом, имеется двойная система аргументации для каждого аспекта нашего исследования: а) «межпопуляционпая» - сопоставление структуры популяции хозяина с уровнем зараженности по большому количеству исследованных точек; б) «динамическая внутрипопуляционная» - анализ сопряженности изменений уровня зараженности и структуры популяции в последовательные годы по двум модельным точкам (КЛН и ЗКР).

Плотность популяции моллюсков и воздействие на нее трематод:

Полученные данные свидетельствуют о значительном разбросе значений плотности поселения популяций литторин. Многолетние исследования иллюстрируют динамику этого показателя, которая ха-

12

растеризуется двух-трехкратными различиями в последовательные годы и отчетливо выраженной цикликой с периодами 4-6 лет (для L.ohtusata). Воздействие трематод на плотность популяции моллюсков может быть связано с уменьшением репродуктивного потенциала популяции хозяина за счет паразитарной кастрации зараженных особей. При межпопуляционпом анализе для L.obtusata действительно обнаружена отрицательная корреляция плотности поселения и величины экстенсивности инвазии. Однако, учитывая многолетние данные по популяциям с высокой (более 50%) экстенсивностью инвазии, необходимо призиать, что в большинстве случаев плотность поселения хозяев не завист от уровня зараженности. В этом - отражение эффективности популяционных механизмов, компенсирующих потенциальное негативное воздействие, трематод на плотность поселения хозяев.

Возрастная структура популяций литторин; зараженность как фактор, воздействующий на возрастную структуру: В исследованных популяциях L.saxaülis и L. obtiisata обнаружены возрастные структуры близкие как к стабильному, так и к депрессивному типам. Разнообразие возрастных структур, выявленное по данным единовременных сборов, отражает многолетние динамичные изменения соотношения возрастных групп в популяциях литторин. Это доказывается сменой типов возрастной структуры в последовательные годы, обнаруженное в двух ежегодно обследуемых точках. Распределение трематод по возрастным группам моллюсков-хозяев также неравномерно. Установлено, что зараженность моллюсков обоих видов такими трематодами как Renicola sp., Himasthla sp., M.pygmaeus увеличивается с возрастом. Для других ( М.piriformes) показано унимодальное распределение по возрастным группам хозяев с максимумом у моллюсков среднего возраста. Таким образом, «тактика использования» трематодами моллюсков разного возраста в разных паразитарных системах различна. Распределение трематод может определяться и величиной экстенсивности инвазии: обнаружены закономерные изменения распределения М.piriformes по возрастным группам литторин в зависимости от уровня зараженности популяции хозяина. Пик инвазии «сдвигается» на более молодых моллюсков при повышении зараженности популяции хозяина.

Неравномерное распределение паразитов приводит к «деформации» возрастной структуры хозяев. Под «деформацией» мы понимаем здесь неравномерное изъятие трематодами особей различных возрастных групп из воспроизводства популяции хозяина, в результате чего возрастная структура «размножающейся части» популяции существенно отличается от возрастной структуры популяции в целом.

Половая структура популяций литторин и воздействие на нее трематод: Соотношение полов в популяциях L.saxatilis и L.obtusata характеризуется в делом меньшей долей самцов по сравнению с самками. Этот показатель различен для разных возрастных групп моллюсков. Относительно наибольшее количество самцов обнаружено в группах литторин среднего возраста. Среди старших моллюсков обоих видов превалируют самки. Таким образом, в популяциях литторин наиболее важными в репродуктивном отношении могут быть более молодые самцы и самки более старшего возраста. Исследование дифференциальной зараженности самцов и самок позволяет заключить, что наблюдаемые в некоторые годы различия зараженности самцов и самок определяются не прямой «физиологической» устойчивостью того или иного пола к заражению, а наложением ряда уловий популяционного характера, точнее - сочетанием определенных фаз динамики возрастной, половой структуры и зараженности. Обнаружены различия распределения трематод М.piriformes по возрастным группам самцов и самок, наиболее ярко проявляющиеся в годы максимальной зараженности популяций: экстенсивность инвазии самок среди более молодых моллюсков выше; среди более старых, наоборот, выше зараженность самцов. Характер различий зараженности самцов и самок позволяет предполагать минимизацию воздействия трематод на половую структуру популяции хозяина за счет «использования» паразитами наименее значимых в репродуктивном отношении групп особей хозяина.

Воздействие трематод на репродуктивную структуру популяций L.saxatilis: За счет паразитарной кастрации в популяциях L.saxatilis отмечено существенное изменение соотношения групп самок. Не удивительно, что в енльнозараженных популяциях значительное число литгории заражены и не участвуют в размножении. Неожиданным оказалось то, что доля плодовитых самок относительно постоянна в популяциях с разным уровнем зараженности. Различия же касаются «популяционного резерва» - группы половозрелых самок, не участвующих в размножении и незараженных трематодами. В слабозара-женных точках это наиболее многочисленная группа самок (их в среднем 64%). В енльнозараженных - доля этой группы в общем составе самок меньше (11 -46%).

Индивидуальная плодовитость самок литторин увеличивается с возрастом. L.saxatilis, обитающие в условиях сильного воздействия трематод, характеризуются более быстрым возрастным увеличением плодовитости. В результате этого в енльнозараженных популяциях продуцируется больше эмбрионов в расчете на единицу площади. Если же говорить о потенциальном воспроизводстве енльнозараженных популяций L.saxatilis (то есть, исходя из предположения, что все зараженные самки вступили бы в размножение), то эта вели-

чина оказывается в 3-8 раз выше реальной. Она в несколько раз выше аналогичных, величин, расчитанных для слабозараженных точек. Это позволяет предполагать, что высокие значения потенциальной плодовитости имеют смысл только в условиях постоянного «пресса» паразитов и никогда не реализуются в популяциях в условиях слабой зараженности. Для последних такие высокие значения плодовитости неминуемо привели бы к аномальному повышению плотности поселения в несколько раз.

Воздействие трематод на пространствиную структуру популяций литторнн. Возрастной состав и плотность поселения моллюсков обоих видов в различных частях литоральной зоны неравномерны. Выделяются зональные собенности, закономерности распределения по различным типам субстратов (макрофитам, участкам гравия, камням). Многолетние наблюдения позволили выявить черты пространственной структуры популяций L. saxatilis и L.obtusata, остающиеся стабильными весь период исследования. Распределение моллюсков, зараженных некоторыми видами трематод в значительной степени отличается от распределения здоровых особей. Наиболее ярко эти различия проявляются при анализе распределения литтории, зараженных микрофаллидами. Показаны существенные различия экстенсивности инвазии литторин, зараженных Microphallus piriformes M.pygmaeus и М.pseudopygmaeus в разных частях пояса макрофитов. Еще более значимо различается зараженность L. saxatilis с разных типов субстрата. Так, аномально высокой неизменно оказывается зараженность трематодами М.piriformes моллюсков с камней. M.pygmaeus и Microphallus sp., наоборот, приурочены к моллюскам собранным с макрофитов. Неравномерность проявляется и при анализе микропространственного распределения особей хозяев: на поверхности фукоидов зараженность выше, чем в толще слоя макрофитов (для/-, saxatilis и Lobtusata), на голой поверхности камня более высокая зараженность, чем у моллюсков из раковинок Semibalanus balanoides (для L. saxatilis). Эти эффекты связаны с распределением шпсрофаллид группы «pygmaeus» и в первую очередь с М.piriformes. Наблюдаемые различия обусловлены перераспределением здоровых и зараженных особей в популяции хозяев в связи с различиями в их поведенческих реакциях. Таким образом, в данном случае можно говорить о прямом воздействии трематод на пространственную структуру популяций моллюсков-хозяев.

ГЛАВА 7. Популяции моллюсков и трематод как элементы паразитарных систем

Популяция хозяина и гемипопуляционная группировка паразита совместно образуют надорганизменную систему с более или менее

15

выраженными свойствами системной целостности и соответствующими стабилизирующими механизмами (см. Главу 6). Несколько таких комплексов в свою очередь входит в состав системы более высокого ранга паразитарной системы, в качестве ее элементов.

Парагруппировки в паразитарных системах. Параксенные группировки паразитарных систем морской литорали. Основой анализа ла-раксенных группировок трематод послужили данные, полученные в трех модельных точках (КЛН и ЗКР на Белом море) и о. Сальто на Северном море. В этих точках исследованы все виды гастропод для оценки закономерностей распределения партенит и все виды двустворчатых моллюсков (оценка распределения метацеркарий). Установлено, что для всех исследованных видов трематод характерна параксения: взаимодействие гемипопуляции трематод с популяциями нескольких видов моллюсков. Таким образом, паразитарная система каждого вида трематод включает параксенные части.

Параксенная структура предоставляет широкие возможности для регуляции паразитарной системы в целом. Полученные данные показывают, что соотношение группировок паразита, связанных с разными параксенными хозяевами, различается в разных точках. В пределах одной точки распределение паразита может существенно меняться в последовательные годы, будучи связанным то преимущественно с одним, то с другим видом хозяина. Более того, для МкгорИаИизър. показана противофазная динамика в популяциях ЬлахШШя и 1..оЫи$аш. Использование в качестве лараксенных хозяев нескольких видов моллюсков позволяет локальным гемипопуяциям паразитов широко распространяться в различных частях литоральной зоны.

Значение разных видов параксенных хозяев для трематод существенно различается. Во-первых, это связано с различным количеством локальных гемипопуляции в популяциях разных видов моллюсков. Во-вторых, показаны различия в объеме локальных гемипопуляции из разных хозяев. Так, величина локальных гемипопуляции метацеркарий Яепко1а гозсочна и ШтавМа кршота, различается десятикратно в особях разных видов литторин.

Параксенная структура паразитарной системы может отражаться на генетическом составе гемипопуляции паразита. С использованием метода 1?АРО для трематод М.рт/оппез показано существование генетических различий в группировках, связанных с симпатрич-ными популяциями Ь.захаНШ и Ь.оЬш^чаш. Это подтверждает значимость параксении для микроэволюционных процессов в популяции трематод.

Метаксенные блоки паразитарных систем. Метаксеиные группировки паразитарных систем морской литорали. Онтогенез особи парази-

та как правило включает ряд последовательных стадий, характеризующихся резкой морфофизиологической и экологической обособленностью. Полуляционные последствия этого проявляются в подразделенное™ иопуляционной системы паразитических организмов на нес колько метаэлементов (гемипопуляций). Соответственно, можно выделить метаксепные блоки также и в паразитарной системе (Рис.2). Метаксепные блоки первого типа это популяционные системы хозяев, обеспечивающих существование разных гемипопуляций паразитов. Блоки второго типа - гемипопуляций свободноживущих стадий паразитов. Метаксепные блоки паразитарных систем первого типа могут следовать непосредственно друг за другом. В этом случае отсутствует выход паразита во внешнюю среду. Так, например, в паразитарных системах микрофаллид группы «ру§шаеи5» метаксен-ные хозяева - брюхоногие моллюски и птицы, взаимодействуют непосредственно (пищевые связи), их популяционные системы образуют непосредственно связанные звенья. Такая «непосредственная ме-таксения» встречается и в триксенных циклах (взаимодействия по-пуляционных систем второго промежуточного и окончательного хозяев). Однако в циклах этого типа, также как и во многих других

Рис. 2 «Непосредственная» (2) и «опосредованная» метаксения(1) на примере трик-сенного жизненною цикла трематод ео вторичной дисперсией. Изображена метаксен-ная структура паразитарной системы в виде последовательности сменяющих друг друга гемипопуляций паразита, связанных с соответствующими хозяевами.

случаях, две популяции метаксенных хозяев могут и не взаимодействовать друг с другом непосредственно. Связь между ними осуществляется метаксенными блоками второго типа. В данном случае это гемипопуляция церкарий. Соответственно, метаксенные хозяева связаны «опосредованно» через свободноживущую группировку паразита.

Основной вопрос, встающий при рассмотрении мегаструктуры паразитарной системы и, в частности метаксенной ее структуры, это вопрос о количественных характеристиках «потока» паразитов, переходящих в следующую фазовую группировку. Результаты исследования паразитарных систем, сформированных Hirnasthla sp., Renicola sp., H.leptosoma, R.roscovita, свидетельствуют о существенном увеличении количества локальных гемипопуляций метацерка-рий по сравнению с количеством локальных гемипопуляций парте-нит (в некоторых случаях более чем в i 00 раз). Такое увеличение характеризует процесс дисперсии церкарий и заражение ими очередных (метаксенных) хозяев, роль которых могут выполнять как различные виды двустворчатых моллюсков, так и гастроподы, в том числе и виды рода Lit ¡orina, служащие одновременно и первыми промежуточными хозяевами.

Взаимодействие паразитарных систем на литорали. Популяцион-ная система хозяина представляет собой одновременно элемент структуры ряда паразитарных систем. В этом смысле она является «точкой соприкосновения», одним из узловых элементов в решетке био-ценотических связей. Связь разных паразитарных систем с одним и тем же структурным элементом - популяционной системой хозяина -естественно ставит вопрос о возможности их взаимодействия. Полученные данные позволяют подойти к рассмотрению этого вопроса на двух уровнях. Во-первых, на уровне взаимодействия целых пара-гемипопуляций разных видов трематод при исследовании сопряженности их многолетней динамики и сопряженности встречаемости в разных популяциях одного и того же вида хозяина. Во-вторых, на уровне взаимодействия локальных гемипопуляциий трематод в особи хозяина то есть сочетания видов трематод в составе «инфрасооб-ществ».

Наиболее однозначные данные получены при межпопуляционном сравнении (корреляционный анализ). Положительная сопряженность по единовременным сборам обнаружена для микрофаллид группы «pygreaeus». Особенно сильно она проявляется для пары Microphallus piriformes -M.pseudopygmaeus несколько слабее (на уровне тенденции) для сочетания M.pygmaeus с каждым из первых двух видов. Подтверждением общего характера обнаруженных связей служат одинаковые результаты независимого анализа паразитарных систем, вклю-

чающих L.saxatílis и L.oblusata. Многолетние внутрипопуляционные данные не выявляют сопряженности динамики экстенсивности инвазии разными видами трематод в последовательные годы.

Другой аспект анализа взаимодействия паразитарных систем -исследование сочетания различных видов трематод в совместных заражениях. В большинстве случаев показано случайное распределение паразитов: частота их совместной встречаемости не отличается от статистически рассчитанной. Ведущую роль в зараженности моллюсков играет М.piriformes. Не удивительно, что этот вид встречается в подавляющем большинстве совместных заражений. Спороиис-ты М.piriformes за время исследования зафиксированы в двойных заражениях со всеми остальными трематодами, включая наиболее редко встречающиеся, что свидетельствует об отсутствии по крайней мере исключающих антагонистических взаимодействий для этих сочетаний. Кроме того, количество двойных инвазий, обнаруживаемых год от года, прямо пропорционально экстенсивности инвазии Microphallus piriformes. С частотой ниже расчетной совместно встречаются инвазионные стадии микрофаллид группы «pygmaeus» и ранние стадии развития этой группы паразитов. Это может свидетельствовать о пониженной частоте повторного заражения моллюска трематодами этой группы. Наконец, получены данные о возможности неоднозначных взаимодействий М.piriformes и Himasthla sp., исход которых может определяться очередностью заражения моллюска-хозяина тем или иным паразитом.

ГЛАВА 8. Регуляторные процессы в паразитарных системах

Данные по природным паразитарным системам, рассматриваемые в предыдущих главах, представляют особую сторону взаимоотношений паразит-хозяин. Это «проекция» паразитических взаимодействий особей на уровень группировок, популяционная и биоценоти-ческая реализация этих взаимодействий. Объектами нашего анализа выступают части паразитарных систем. Исследуемые отношения -популяционные взаимодействия, базирующиеся на взаимодействии особей (по типу паразит-хозяин), но не сводимые к ним.

Представление о степени вовлеченности популяций хозяина в структуру паразитарных систем дают данные об экстенсивности инвазии. Размах значений зараженности моллюсков в разных точках весьма велик. Соответственно, существенно различается плотность локальных гемипопуляций трематод. Отметим чрезвычайно высокую численность локальных гемипопуляций микрофаллид группы «pygmaeus»: от нескольких десятков до более тысячи в расчете на квадратный метр для М .piriformes в популяциях КЛН и ЗКР. Высокая плотность локальных гемипопуляций определяется: а) высокими значениями экстенсивности инвазии моллюсков; б) использова-

нием трематодами нескольких видов первых промежуточных хозяев (параксенией); в) высокими значениями плотности поселения моллюсков. Относительное постоянство количества локальных тем «популяций на единицу площади на фоне динамичности экстенсивности инвазии популяции моллюска - один из возможных механизмов стабилизации паразитарной системы. Регулирующий фактор в этом случае - плотность поселения моллюсков.

Плотность локальных гемипопуляций паргенит у видов трематод, характеризующихся вторичной дисперсией, не достигает таких высоких значений, как у микрофаллид группы «pygmaeus». По-видимому, это связано с различиями функционирования двух типов паразитарных систем трематод. Эмиссия церкарий ведет к формированию большого количества «единиц передачи инвазии» (увеличение количества группировок трематод при этом сопровождается уменьшением общей численности г емипопуляций паразитов за счет смертности церкарий). Для исследованных видов трематод с циклом этого типа (Himasthla sp. и Renkola sp.) максимальный коэффициент умножения группировок (увеличения их количества) сходен и составляет порядка 150-200.

В отсутствие вторичной дисперсии и, соответственно, эмиссии церкарий, необходимы иные способы повышения вероятности продолжения жизненного цикла. Один из возможных - повышение экстенсивности инвазии первого и единственного промежуточного хозяина, каждая особь которого, содержащая локальную гемипопуляцию паразитов, сама становится «единицей передачи инвазии». Трематоды, характеризующиеся подобным типом жизненного цикла (например, микрофаллиды группы «pygmaeus») действительно дагот примеры исключительно высокой плотности таких единиц. Не случайно максимальные значения плотности локальных гемипопуляций Microphallus piriformes в первом промежуточном хозяине как раз соответствуют плотности локальных гемипопуляций мегацеркарий Himasthla sp. и Renicola sp. во втором промежуточном, достигая значений более тысячи в расчете на квадратный метр. Дополнительно отметим, что именно для таких систем, характеризующихся «непосредственной метаксенией», обнаруживается эффект концентрации зараженных особей хозяина в определенных микробиотопах. В качестве механизма деформации пространственной структуры популяции моллюсков-хозяев здесь выступает изменение поведения особей хозяина под действием заражения. Естественно предположить, что этот эффект может увеличивать надежность реализации жизненного цикла трематод (увеличение вероятности для зараженного моллюска быть съеденным окончательным хозяином) и, соответсвенно, функционирования сформированной ими паразитарной системы.

Совместное обитание в литоральной зоне нескольких близких ви-

дов моллюсков - предпосылка формирования параксенной структуры гемипопуляций трематод. Распределение гемипопуляций паразитов на несколько потоков (парагемипопуляций) в соответствии с разными хозяевами может быть эффективным механизмом регуляции, обеспечивающим устойчивость паразитарной системы. Действительно, передача паразитов в случае множественности параксениых путей не может однозначно определяться динамикой популяции лишь одного хозяина. Даже катастрофические изменения численности одного из видов хозяев в этом случае не приведут к полному блокированию передачи паразита.

Популяции различных видов моллюсков литоральной зоны имеют разное значение для каждого вида трематод. «Популяционная специфичность» моллюсков различается, различен и вклад определенного вида хозяев в функционирование паразитарной системы каждого вида трематод. Неоднозначность этого вклада в разных точках (участках побережья, островах, географически удаленных местообитаниях) позволяет заключи ть, что возможности паразитарной системы значительно увеличиваются. Образно говоря паразитарная система «может осваивать» разли чные типы литоральных зон за счет разного набора параксенных компонентов. Наши данные по соотношению потоков трематод в разных точках исследования подтверждают это предположение.

Анализ распределения трематод на литорали показывает еще одно последствие параксении: возможность освоения трематодами различных горизонтов и субстратов за счет набора видов параксенных хозяев. Речь идет о более полном охвате паразитарной системой гетерогенной среды обитания с использованием механизма параксении

Рис. 3 Часть паразитарной системы МкгорИаПшру%таеш, связанная с его первыми промежуточными хозяевами. Овалами обозначены популяции параксенных хозяев - симпатричных популяций разных видов литтории, обеспечивающих развитие отдельных парагемипопуляций М. ру^таеия (темная штриховка). Ширима «потоков» паразитов, проходящих через популяцию каждого хозяина пропорциональна реально наблюдаемым на о. Ряжкове.

(Рис.3).

Исследование динамического аспекта распределения паразитов по параксенным хозяевам свидетельствует о возможности «переключения» потоков преимущественной циркуляции трематод с популяции одного вида хозяина на популяцию другого в пределах одной точки на литорали. Подобные противофазные изменения зараженности трематодами Microphallus sp. наблюдаются в популяциях Littorina saxatilis и L.obtusata ЗКР. Все отмеченные особенности параксенной структуры паразитарных систем могут быть эффективными механизмами регуляции их устойчивости.

Парагемипопуляционные группировки трематод различаются не только своим объемом. Существуют также качественные различия между ними. Об этом свидетельствуют различия в популяционных механизмах регуляции, присущие разным видам хозяев. Это же подтверждают и наши данные о генетической разнокачественное™ па-рагеми популяций Microphallus piriformis из двух видов литторин. В целом полученные результаты говорят о возможности генетической структурированности популяционной системы трематод в соответствии с парагемипопуляциоппой структурой паразитарной системы. Старый тезис о генетической дифференциации популяций в условиях гетерогенной среды обитания получает свое подтверждение и для случая, когда среда обитания представлена совокупностью особей хозяев, а ее гетерогенность - межвидовыми различиями параксенных группировок этих особей.

Упомянутые выше механизмы стабилизации относятся к уровню паразитарной системы. Они несводимы к механизмам более низших уровней, например, регуляторным связям, проявляющимся на уровне популяции хозяина и «воздействующих» па нее паразитов (см. Главу 6). В то же время все эти механизмы более низкого, популяци-онного уровня также вносят свой вклад в устойчивость паразитарной системы в целом как обуславливающие стабильность ее блоков.

ВЫВОДЫ

1. Паразитарная система - комплекс, формируемый популяционной системой паразита со всеми взаимодействующими с ней популя-ционными системами хозяев. Структура паразитарной системы определяется структурой популяционной системы формирующего ее паразита. Соответствующими метаэлементами паразитарной системы выступают последовательные гемипопуляции паразита в мета-ксенных хозяевах или во внешней среде; параэлементами - части одной гемипопуляции паразита, связанные с разными особями хозяи-

на, с разными видами хозяев, с разными популяционными системами одного и того же вида хозяина.

2. В популяциях четырех видов литторин (ЫИогта хахапНз, Ь.оЫняаШ, Ь^аЪаЫ, ЬЛ'Шотеа) обнаружено: в Кандалакшском заливе Белого моря - 11 видов трематод, относящихся к 7 семействам; в районе Костер-Архипелага Северного моря - 9 видов трематод, относящихся к 6 семействам. Состав паразитов при сравнении фауны трематод Северного и Белого морей практически совладает на уровне семейств. Экстенсивность инвазии трематодами существенно различается в популяциях молшосков-хозяев - от 0 до более чем 60%. Для сильнозараженпых популяций с экстенсивностью инвазии в десятки процентов характерна значительная динамика этого показателя в последовательные годы.

3. Воздействие трематод на структуру популяций моллюсков хозяев многообразно. В его основе - два ключевых механизма непосредственного воздействия трематод на особь зараженного моллюска: а) обязательная паразитарная кастрация; б) возможность существенного изменения поведенческих реакций хозяина после заражения. Еще один важный аспект воздействия заключается в «эволюционном» приобретении особых, очевидно генетически закрепленных, свойств особей хозяев, популяции которых длительное время обитают в условиях неизменно высокой зараженности трематодами.

Трематоды воздействуют на возрастную, половую, репродуктивную, пространственную структуру популяций хозяина; эффективная часть популяций моллюсков в условиях высокой экстенсивности инвазии трематодами (более 20%), существенно отличается от популяции в целом по возрастной, половой, пространственной, репродуктивной структурам, что связано с неравномерным распределением паразитов в популяции хозяина. При этом лишь в редких случаях наблюдаются прямые негативные последствия, выражающиеся в снижении плотности популяций моллюсков-хозяев. В этом, по нашему мнению, проявляется высокая эффективность популяционных механизмов хозяев, компенсирующих негативное влияние трематод,

4. Параксенная структура - неотъемлемый конструктивный принцип организации паразитарных систем трематод, связанных с морской литоралью. Парагемипопуляции трематод внутри одной паразитарной системы отчетливо различаются как экологически, так и генетически. Разнообразие параксенных группировок трематод, связанных с различными видами моллюсков-хозяев, вероятно, обеспечивает динамическую устойчивость паразитарной системы и «освоение» системой экологически разнообразных местообитаний.

5. Формирование последовательных метаксенных гемипопуляций трематод связано с существенным увеличением количества локаль-

пых гемипопуляций при переходе от гемипопуляций партенит к гемипопуляций метацеркарий (триксенные жизненные циклы). Коэффициент увеличения числа группировок в этом случае (опосредованная метаксения) -150-200.

У трематод с диксенными жизненными циклами без вторичной дисперсии церкарий плотность локальных гемипопуляций наргенит может достигать более тысячи в расчете на квадратный метр. Это сопоставимо со значениями плотности локальных гемипопуляций метацеркарий в триксенных циклах и подчеркивает сходную роль вторых промежуточных (в случае триксенных циклов) и первых промежуточных (в случае диксенных без эмиссии церкарий) хозяев в формировании гемипопуляций марит соответствующих паразитарных систем.

6. Популяционная система хозяина представляет собой одновременно элемент структуры целого ряда паразитарных систем, один из узловых элементов в решетке бноценотических связей. Разные паразитарные системы, включающие одноименные элементы, взаимодействуют друг с другом. Примером механизма такого взаимодействия может быть обнаруженное нами отсутствие нейтральности в сочетании некоторых видов трематод в совместных заражениях.

7. Паразитарные системы имеют свою общесистемную совокупность регуляторных связей, которую нельзя свести к популяционным взаимодействиям каждого вида хозяина с соответствующей гемипо-пуляцией паразита. В то же время эти популяционные регуляции полностью входят в систему регуляторных связей паразитарной системы. Целостность паразитарной системы проявляется во взаиморегуляции популяций нескольких видов организмов. Популяция паразита при этом выступает как объединяющий и системообразующий компонент.

м

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Михайлова H.A. Неравномерное распределение на литорали моллюсков Littorina obtusata и L.saxatUis (Gastropoda: Prosobraachia), зараженных партенитами трематод// Зоол. жури. 1984. Т.63. Вып.6. С.929-931.

2. Гранович А.И., Михайлова H.A., Сергиевский С.О. Влиянистре-матодной инвазии на пространственную структуру популяций моллюсков Littorina obiitsala и L.saxatUis// Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. 1985. С. 102-103.

3. Сергиевский С.О., Бергер В.Я., Гранович А.И., Михайлова H.A. Популяциониая фенетика полиморфного моллюска Littorina obtusata (L.) в Белом море//Фенетика популяций. Тез.докл. 3-го Всесоюзного совещания. Москва. 1985. С.113-114.

4. Гранович А.И. Воздействие пресса паразитов на репродуктивную структуру популяций моллюска Littorina saxatilis// Тез. докл. Всесоюзного симпоз. Паразиты и болезни водных беспозвоночных. Москва. 1986. С.37-39.

5. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Михайлова H.A. Влияние тре-матодной инвазии на выживаемость моллюсков Littorina obtusata (L.) и L.saxatUis (Olivi) в условиях экстремально низкой солености среды//Паразитология. 1986. Т.20. Вып.З. С.202-207.

6. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Михайлова H.A. Популяци-онный анализ динамики взаимодействий в системе «партенпты трематод лиггорины»// Тез.докл. 4-го Весе, симпоз. Паразиты и болезни водных беспозвоночных. Москва. 1986. С. 129-131.

7. Гранович А.И., Сергиевский С.О. Механизмы формирования мозаичной структуры популяций беломорского моллюска Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Prosobranchía)//Тез.докл. симпоз. Популяциониая биология гельминтов. Москва. 1987. С. 10-11.

8. Гранович А.И. Оценка рождаемости в популяциях беломорского моллюска Littorina saxatilis (Olivi)// Тез. докл. 3 регион, конф. Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Кандалакша. 1987. С. 151-153.

9. Гранович А.И., Сергиевский С.О. Механизмы формирования мозаичной структуры популяции литорального моллюска Littorina saxatilis (Olivi)// Тез. докл. 3 регион, конф. Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Кандалакша. 1987. С. 153-155.

10. Гранович А.И., Михайлова H.A., Сергиевский С.О. Возрастные особенности зараженности популяций литоральных моллюсков Littorina obtusata и L.saxatUis партенитами трематод// Паразитология. 1987. Т.21. Вып.6. С.721-729.

11. Сергиевский С.О., Гранович А.И. Популяционный анализ видов-двойников Littorina obtnsata и L.rnariae в Белом море//Тез .докл. конф. Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Кандалакша. 1987. С.235-238.

12. Михайлова Н.А., Гранович А.И., Сергиевский С.О. Влияние трематодной инвазии на микробиотопическое распределение моллюсков Littorina obtusata и L.saxatilis// Паразитология. 1988. T.22. Вып.5. С.398-407.

13. Гранович ATI. Воздействие зараженности партенитами трематод на репродуктивный потенциал популяций беломорского моллюска Littorina saxat'tlis (Olivi) (Gastropoda: Prosobranchia)// Тез.докл. научн. конф. Украинского общества паразитологов. Киев. 1988. С. 16.

14. Гранович А.И. Механизмы формирования пространственной структуры популяций беломорского литорального моллюска Littorina saxatills (Olivi)// Тез.докл.конф.Проблемы микроэволюции. Москва. Наука. 1989. С.54-55.

15. Гранович А.И., Сергиевский С.О. Исследование поселений ба-лянусов в качестве убежища моллюсками Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Prosobranchia) в зависимости от их зараженности партенитами трематод// Зоол.журн. 1989. Т.68.Вып.4. С.39-47.

16. Гранович А.И. Популяционно-паразитояогический анализ поселений беломорского литорального моллюска Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Prosobranchia)//Автореф.канд.дисс. 1990.

17. Гранович А.И., Лызень И.М. Воздействие трематод на репродуктивную структуру популяций литорального моллюска L.saxatilis//Tz2. докл.конф. Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. 1990. С.85-86.

18. Гранович А.И., Лызень И.М. Зараженность трематодами как фактор, определяющий пространственную структуру популяций моллюска Littorina saxatilis// Тез.докл. конф. Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов. Москва. Наука. 1990. С.37-38.

19. Гранович А.И., Лызень И.М. Возрастная динамика плодовитости в популяциях беломорского моллюска Littorina saxatilis с различным уровнем зараженности/У Тез.докл. конф. Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. 1990. С.88-89.

20. Гранович А.И., Сергиевский С.О. Оценка репродуктивной структуры популяций моллюска Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Prosobranchia) в Белом море^Зоол.журн. 1990. Т.69. Вып.8. С.32-41.

21. Сергиевский С.О., Гранович А.И. Влияние трематод на структуру популяций литоральных моллюсков Littorina saxatilis и

L.obtusata//Tz3.p.oKTi. конф. Факторы регуляции популяциониых процессов у гельминтов. Москва. Наука. 1990. С. 123-124.

22. Сергиевский С.О., Гранович А.И. Мозаичносгь феногипичес-кой структуры популяций беломорского моллюска Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Рго5оЬгапсЫа)//Зоол.журн. 1990. T.69. Вып.9. C.5-16.

23. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Михайлова Н.А. Возрастная структура популяций брюхоногих моллюсков Littorina saxatilis и L.obtusata в Белом мор с/1 Бентос Белого моря. Популяции, биоценозы, фауна. Тр.ЗИН АН СССР. 1991. Т.233. С.79-126.

24. Granovitch A.I. The effect of trematode infection on the population structure of Littorina saxatilis (Olivi) in the White SeaII Proceedings of the Third Int.Symp. on Littorinid Biology. 1992. P.255-263.

25. Сергиевский CO., Гранович А.И., Соколова И.М. Популяци-онный мониторинг беломорских моллюсков рода Littorina//Тез.докл. совещ. Факторы таксономического и биохорологического разнообразия. СПб 1995. С.72.

26. Sokolova LM., Granovitch A.I., Sergievsky S.O. Influence of trematode infection on population structure of intermediate snail hosts Littorina saxatilis and L. obtusata in the White Sea И Bull.of the Scandinavian Soc. for Parasit. 1995. V.5. N.2. P. 115.

27. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Соколова И.М. Программа популяциошюго мониторинга брюхоногих моллюсков Littorina obtusata (L.) и Littorina saxatilis (Olivi)// Тез.докл. конф. Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. С.-Петербург. 1995. С.92-93.

28. Соколова И.М., Сергиевский С.О., Гранович А.И. Фенотипи-ческая структура эстуарных популяций брюхоногих моллюсков Littorina obtusata (L.) и Littorina saxatilis (Olivi) в Белом море// Тез.докл. конф. Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. С.-Петербург. 1995. С.95-96.

29. Гранович А.И., Горбушин A.M. Различия зараженности самок и самцов литоральных моллюсков родов Littorina и Hydrobia Кандалакшского залива белого моря партенитами трематод// Паразитология. 1995. Т.29. Вып.З. С. 167-178.

30. Гранович А.И., Сергиевский С.О., Соколова И.М. Совместное паразитировапие нескольких видов трематод в беломорских моллюсках Littorina saxatilis и L. оЬ/шя/а//Паразигология. 1995. Т.29. Вып.6. С.45-56.

31. Гранович А.И. Особенности комплексов локальных гемипопу-ляций трематод, связанных с различными видами молшосков хозяев//Тез. докл.Всерос.симп. по популяционной биологии паразитов.

Москва. 1995. С.22-23.

32. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Соколова И.М. Сопряженность многолетней динамики зараженности трематодами и демографической структуры популяций литоральных моллюсков Littorina obtusata и L. saxatilis//Ta. докл. 4 Всерос.симп. по популяционной биологии паразитов. Москва. 1995. С.85-86.

33. Соколова И.М., Сергиевский С.О., Гранович А.И. Фенотипи-ческая структура эстуарных популяций Littorina obtusata и Littorim saxatilis в Белом море// Популяционные исследования беломорских моллюсков. Тр. ЗИН РАН. 1995. С. 119-140.

34. Козминский Е.В., Гранович А.И., Сергиевский С.О. Наследование признаков окраски раковины у Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Prosobranchia)// Популяционные исследования беломорских моллюсков. Тр. ЗИН РАН. 1995. С. 19-34.

35. Гранович А.И., Сергиевский С.О. Микрораспределение особей темно- и светлоокрашенных фенотипов в популяции Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Prosobranchia)// Популяционные исследования беломорских моллюсков. Тр. ЗИН РАН. 1995. С. 61-77.

36. Гранович А.И., Сергиевский С.О., Соколова И.М. Динамика фенотипического состава совместнообитающих популяций литоральных моллюсков Littorina obtusata (L.) и L. saxatilis (Olivi): 11-летний анализ// Популяционные исследования беломорских моллюсков. Тр. ЗИН РАН. 1995. С. 89-118.

37. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Козминский Е.В. Полиморфизм окраски раковины Littorina saxatilis (Olivi): принципы классификации // Популяционные исследования беломорских моллюсков. Тр. ЗИН РАН. 1995. С. 3-18.

38. Гранович А.И. Паразитарные системы и структура популяций паразитических организмов// Паразитология. 1996. Т.ЗО. Вып.4. С.343-356.

39. Соколова И.М..Сергиевский С.О.,Гранович А.И. Фенетика эстуарных популяций брюхоногих моллюсков Littorina obtusata (L.) и Littorina saxatilis (Olivi) в Белом Mope//Ruthenica. 1996. V.6. N.I. P. 7879.

40. Sergiev sky S.O., Granovitch A.I., Sokolova I.M. Long-term studies of Littorina obtusata and Littorina saxatilis populations in the White Sea//Oceanologica Acta. 1997. V.20. N.I. P.259-265.

41. Sokolova I.M., Granovitch A.I.,Sergievsky S.O. Shell colour polymorphysm in Littorina obtusata and L. saxatilis populations along a salinity gradient in the White Sea estuary// The responses of marine organisms to their environment. Eds.: L.E.Hawkins, S.Hutchinson. Univ.of Southhempton. 1997. P.57-65.

42. Панова М.В., Сергиевский С.О., Гранович Л.И. Изменение формы раковины литоральных моллюсков Littorina saxatilis и Liltorina oblusata при зараженности партенигами трематод// Паразитология. 1999. Т.ЗЗ. Вып. 1.С. 13-25.

43. Granovitch A. I. Parasitic systems and the structure of parasite populations//Helgol.Mar.Res. 1999, V.53,p.9-18.

БЛАГОДАРНОСТИ

Пользуюсь случаем принести свою глубокую благодарность моим учителям: профессору нашей кафедры Т.А.Гинецинской, которая остается для меня эталоном в научной и педагогической деятельности; заведующему кафедрой зоологии беспозвоночных А.А.Добровольскому. Его неоценимые советы, а также обсуждение основных результатов играли огромную роль на всех этапах работы; С.О.Сергиевскому, многолетняя плодотворная работа с которым имела большое значение для формирования представленного направления. Хочу выразить свою признательность моим ученикам, бывшим и нынешним студентам кафедры зоологии беспозвоночных. Особая благодарность сотруднику ББС ЗИН И.М.Соколовой, которая оказала неоценимую помощь в статистической обработке материала для этой работы. Выражаю искреннюю признательность за консультации, практическую помощь, внимание к работе В.Я.Бергеру, А.М.Горбу-шипу, А.А.Сухотину, Д.Л.Лайусу, Н.А.Михайловой, К.Иоханнессон, а также всем сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Гранович, Андрей Игоревич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Популяцвонные системы и структура паразитарных систем.

1.1 Морфо-функциональный анализ структуры популяционных систем.

1.2 Фазовая структура популяционных систем. Гемипопуляции.

1.3 Пара- и метагруппировки в составе популяционной системы.

1.4 Паразитарные системы. Их структура как отражение структуры популяционной системы паразитов.

1.5 Структура паразитарной системы как отражение подразделенности среды обитания.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Моллюски и трематоды как компоненты паразитарных систем"

Понятие "паразитизм" традиционно воспринимается как обозначение особого типа взаимодействия гетероспецифичных организмов (за исключением гомопаразитов Спрента). Естественно поэтому, что представления о "системе паразит-хозяин" относятся к взаимодействию двух разноименных организмов. В результате этого взаимодействия возникает система, характеризующаяся относительно высокой степенью интегрированности.

Однако иерархический характер организации живых систем, их компоновка из элементов, которые в свою очередь представляют из себя системы различной степени интегрированности, делает необходимым многоуровневый анализ паразит-хозяинных взаимодействий. Для каждого уровня взаимодействий характерно формирование систем со своими, особыми свойствами. В то же время системы более высокого ранга включают в себя все взаимодействия, характерные для систем нижележащего уровня. Так, внутриклеточный паразит многоклеточного хозяина формирует систему с отдельной клеткой. Как паразит, так и клетка хозяина становятся элементами новой системы, способной к саморегуляции в известных пределах, то есть наделенной определенной степенью интегрированности. Система более высокого ранга в этом случае - организм хозяина, взаимодействующий с паразитом (паразитами одного вида). Целостность этой системе придают "организменные" регуляторные связи, комплекс компенсаций воздействия паразитов, защитных реакций организма хозяина и контрреакций паразита. Именно для обозначения систем такого уровня (взаимодействие организма хозяина и обитающих в/на нем паразитов) используется термин "система паразит-хозяин". Это индивидуальный уровень их взаимодействия.

Необходимо добавить, что в подавляющем большинстве случаев под индивидуальным уровнем взаимодействия паразит-хозяин понимается сосуществование организма хозяина с целой группировкой паразитов одного вида. Тем не менее рассмотрение взаимодействий как индивидуальных представляется в этом случае логичным, учитывая ведущую роль в целостности системы именно организма хозяина.

Индивидуальный уровень взаимодействия паразитов и их хозяев включает комплекс генетических, биохимических, метаболических взаимодействий. Организм хозяина приобретает новые особенности, которые по сути представляют собой проявление свойств системы паразит-хозяин. Из наиболее общих феноменов можно отметить снижение общей жизнесособности, изменение темпа роста, снижение репродуктивной способности индивидуума вплоть до полной паразитарной кастрации и Др.

Однако индивидуальный уровень взаимодействий паразит-хозяин безусловно не исчерпывает всей сложности взаимоотношений между ними. Взаимодействие особей паразитов и их хозяев в биоценозах приводит к формированию устойчивой биоценотической связи между их популяциями. Формируется система более высокого, популяционного уровня. Популяция паразита (здесь речь идет о группировке особей той стадии жизненного цикла, которая использует данного хозяина) и популяция хозяина выступают в этом случае как элементы системы. Эта система имеет свои особые свойства, не сводимые к свойствам систем индивидуального уровня, хотя и базирующиеся на них.

В отличие от ранее рассмотренных, система популяция хозяина-популяция паразита является дистрибуционной, как и подавляющее большинство систем надорганизменного ранга. А это означает, что она характеризуется меньшим количеством связей системной целостности и, наоборот, относительно большим -дифференцированных связей, характеризующих межэлементные взаимодействия. И все же общесистемные связи присутствуют и здесь. Их роль, по-видимому, выполняют компенсаторные механизмы обратной связи, регулирующие целостность популяции как системы. "Деформация" таких популяционных параметров хозяина как плотность популяции, возрастная, репродуктивная структура и др., под действием паразитов может служить признаком проявления свойств системы, сформированной популяциями паразита и хозяина.

При обозначении взаимодействий популяции паразита и популяции хозяина логично говорить о "взаимодействии в системе паразит-хозяин на популяционном уровне". Последовательное "уменьшение масштаба" рассмотрения взаимодействий паразитов и их хозяев приводит нас к анализу систем еще более высокого ранга. Существование этих систем связано, во-первых, со сложностью жизненных циклов паразитов и, во-вторых, с чрезвычайно широко распространенной способностью паразитов использовать несколько видов хозяев даже на одной стадии жизненного цикла. Системы, образованные популяцией паразита (и включающие соответственно все группировки паразитирующих и свободноживущих стадий) и всеми популяциями всех взаимодействующих с ней хозяев, получили название паразитарных систем. Элементами, блоками паразитарных систем являются популяции хозяев, которые взаимодействуют с соответствующими фазовыми группировками паразита. Паразитарная система включает в себя всю сложность взаимоотношений паразит-хозяин как на индивидуальном, так и на популяционном уровне. Целостность паразитарной системы проявляется во взаиморегуляции популяций нескольких видов организмов. Популяция паразита при этом выступает как объединяющий и системообразующий компонент.

Таким образом, даже при беглом взгляде на возможные уровни анализа паразит-хозяинных взаимодействий становится очевидным существование множества "проекций" такого рода отношений организмов. С одной стороны, это возможность рассмотрения биохимических, молекулярных, молекулярно-генетических взаимодействий, анализа взаимодействия генома паразита и хозяина. В целом - поиска систем на суборганизменном уровне. С другой стороны, существование "надорганизменной проекции" паразит-хозяинных отношений и систем надорганизменного ранга, формирующихся на основе взаимодействия организмов по типу паразит - хозяин.

Последние десятилетия связаны со значительным прогрессом в исследовании паразит-хозяинных взаимодействий на суборганизменном уровне ( соответствует механизмам взаимодействия организмов паразита и хозяина ). Можно говорить о значительном прогрессе в понимании метаболических, молекулярных взаимодействий в некоторых системах паразит-хозяин. Интереснейшие данные получены относительно возможности взаимной регуляции экспрессии генов хозяина и паразита; существенно расширились представления о динамике взаимных защитных реакций хозяина и паразита и значении генетической компоненты в их проявлении; в некоторых случаях найдена биохимическая основа таких тонких взаимодействий паразита и хозяина как изменение темпа роста хозяина под действием иаразита и даже изменения поведенческих реакций хозяина при заражении.

В то же время необходимо отметить, что понимание "надорганизменных последствий" отношений паразит-хозяин, остается в значительной степени недооцененным. Это проявляется и в терминологической путанице, и просто в непонимании того, чаю на этих, надорганизменных уровнях также можно наш и объекты, обладающие системной целостностью. Важность "популяционного" и "биоценотического" подходов тем более очевидна, когда речь заходит о условиях устойчивого воспроизводства системы паразит-хозяин, вопросах эволюции паразитов и проблемах коэволюции паразитов и их хозяев.

Основные принципы и подходы к рассмотрению всего комплекса популяционных взаимоотношений паразитов и их хозяев были разработаны достаточно давно. Еще в 50-х годах появляется серия прекрасных работ В.Н.Беклемишева "Возбудители болезней как члены биоценозов" (1956), "Популяции и микропопуляции паразитов и нидиколов" (1959), "Пространственная и функциональная структура популяций" (1960). В них разработано понятие паразитарной системы - ключевое для анализа надорганизменных взаимодействий паразит-хозяин. Более того, в этих работах намечаются единые подходы к рассмотрению популяционных систем любых организмов независимо от их образа жизни (как паразитов, так и свободноживущих), что исключительно важно для понимания единых принципов организации популяционных систем.

К сожалению, понимание глубины и перспективности этого подхода приходит только в настоящее время. По меткому выражению А.А.Добровольского, идеи В.Н.Беклемишева "оказались в значительной степени невостребованными, поскольку они значительно опередили свое время". В России сложилась парадоксальная ситуация, когда, стихийно понимая важность анализа популяционных взаимодействий паразитов и их хозяев, работая в этом направлении, исследователи не использовали в осмыслении результатов разработанные В.Н.Беклемишевым концепции. Понимая важность унификации терминологического аппарата (вопрос о необходимости создания общепринятой системы терминов для описания популяций паразитов в последние годы поднимался на каждом очередном симпозиуме, посвященном популяционно-паразитологическим проблемам), авторы проходят мимо уже разработанной внутренне логичной системы В.Н.Беклемишева. Более того, представления о популяционном уровне взаимодействий паразитов и их хозяев окончательно запутываются тем, что многие термины, почерпнутые из работ В.Н.Беклемишева, используются не точно и не несут глубокой исходной смысловой нагрузки. Это относится и к самому понятию паразитарной системы, и к выделению внутрипопуляционных группировок паразитов.

К сожалению, представления о паразитарных системах практически не используются в зарубежных паразитологических исследованиях. Огромный массив интереснейших данных о взаимодействии популяций паразитов и их хозяев с этой точки зрения оказьюается лишенным наиболее крупного, обобщающего компонента анализа (подробнее см. Главу 4. Обзор литературы). Интересно, что в последнее время и в зарубежных работах прослеживается понимание необходимости понятийной и терминологической унификации "надорганизменных" представлений о паразит-хозяинных взаимодействиях. Не случайно Американским обществом паразитологов создан специальный комитет по использованию экологических терминов в паразитологии. Периодически публикуемые этим комитетом статьи рекомендуют правила использования унифицированной терминологии в том числе и для обозначения разного рода популяционных группировок паразитов (Margolis et al., 1982; Bush et al., 1997). Такой подход безусловно способствует широкому распространению этой "официальной" терминологии в ведущих зарубежных журналах. Мы не проводим здесь подробный критический анализ предлагаемых терминов (подробнее этот вопрос рассмотрен в Главе 2). Отметим лишь, что это терминология без концепции, то есть в значительной мере формально установленные термины. Характерно, что исходная задача созданного комитета -привести в соответствие общеэкологические и паразитологические термины и понятия - была блестяще выполнена В.Н.Беклемишевым почти полвека назад.

Все это показывает актуальность рассмотрения популяционного уровня взаимодействия паразит-хозяин не только в плане получения новых фактических данных, но и как осмысления уже накопленных знаний с точки зрения концепции паразитарных систем, а также дальнейшей разработки понятийного и упорядочивания терминологического аппарата в этой области.

Цель предлагаемой работы - разработка теоретических представлений о структуре паразитарных систем и ревизия терминологического аппарата на основе анализа оригинальных данных о взаимодействии природных популяций моллюсков и трематод и литературных источников.

Достижение поставленной цели возможно при решении объемного комплекса проблем среди которых можно выделить как чисто теоретические, связанные с формулировками того или иного понятия, так и практические - по анализу собственного материала, характеризующего природные системы моллюски-трематоды. В последнем случае мы будем оперировать данными о системах литоральные моллюски - трематоды.

В качестве проблем общепонятийного характера, которые, как нам представляется, должны быть решены до анализа конкретных данных о природных паразитарных системах, выделим два блока. Первый из них связан с общими представлениями о популяциях (популяционных системах): а) уточнение представлений о популяционной системе; б) формализация представлений о фазовой структуре популяции; в) формулировка представлений о пара- и метаструктуре популяционной системы. Второй блок относится к развитию представлений о паразитарных системах, впервые в общем виде сформулированным В.Н.Беклемишевым (см. Беклемишев, 1970): а) на основе представлений о фазовой структуре и пара-мета структуре популяций, детализировать представления о структуре и функционировании паразитарной системы; б) исследовать соотношение понятий "паразитарная система" и "взаимодействие в системе паразит-хозяин на популяционном уровне"; в) рассмотреть многообразие аспектов популяционного уровня взаимодействия паразитов и их хозяев и, соответственно, выделить разноуровневые "подсистемы", входящие в состав паразитарной системы.

Одна из актуальных проблем, встающих при попытке исследования популяционного уровня взаимодействий - формализация представлений в логичной системе терминов. Поэтому отметим необходимость создания словаря терминов для исследования популяционного уровня паразит-хозяинных взаимодействий.

В анализе природных паразитарных систем отметим следующие проблемы: а) выделение паразитарных систем, сформированных трематодами и включающих популяционные системы литоральных моллюсков. Для этого необходимо описание видового состава моллюсков и трематод в районах исследования, особенностей распределения видов трематод в различных популяциях моллюсков-хозяев на основе их экстенсивности инвазии и встречаемости. Описание динамики этих показателей как отражения устойчивости и динамичности паразитарных систем. б) исследование воздействия трематод на популяции моллюсков-хозяев. Этот аспект анализа означает по сути выделение тех особеностей популяций хозяина, которые характеризуют ее как элемент структуры паразитарной системы, а также поиск механизмов, способствующих устойчивым во времени взаимодействиям популяционных систем паразита и хозяина. Для решения этой проблемы будет применяться двоякий принцип рассмотрения, включающий "статический" (1) и "динамический" (2) аспекты:

1. Сопоставление данных по структуре популяций моллюсков и распределению в них паразита, полученных на основе единовременных сборов в популяциях, характеризующихся широким спектром экстенсивности инвазии трематодами.

2. Анализ динамики популяционных характеристик и зараженности внутри популяций моллюсков в многолетних исследованиях.

В качестве конкретных проблем в исследовании воздействия трематод на популяции моллюсков выделим основные:

- оценка воздействия трематод на плотность поселения и возрастную структуру популяций моллюсков-хозяев; для этого необходимо вначале проанализировать данные по разнообразию значений плотности поселения и типов возрастных структур; оценить сопряженность этих показателей с зараженностью; частной задачей внутри этого блока является исследование распределения трематод по возрастным группам моллюсков.

- оценка воздействия трематод на репродуктивную структуру популяций моллюсков-хозяев. Необходимо проанализировать соотношение полов, структуру популяций хозяев по признаку участия в размножении, индивидуальную плодовитость хозяев и ее возрастные особенности, возраст вступления в размножение и вклад разных возрастных групп моллюсков в воспроизводство популяции. Оценить "деформацию" всех этих показателей под действием трематод как в условиях различной зараженности популяций, так и в динамическом аспекте в ряду последовательных лет. Наконец, оценить количественно уменьшение трематодами значений компонентов репродуктивного потенциала популяции хозяина.

- анализ воздействия трематод на пространственную структуру популяций моллюсков с точки зрения зонального, мозаичного и микробиотопического распределения особей хозяев. в) рассмотрение популяционной системы моллюска и гемипопуляции трематод как структурного элемента паразитарной системы:

- исследование параксении. Теоретический анализ места параксенных группировок в структуре паразитарной системы. Оценка соотношения параксенных группировок паразитов на литорали, их особенностей с точки зрения структуры, динамики и изменчивости паразитов в популяциях разных видов хозяев.

- исследование метаксенных блоков паразитарных систем. Теоретический анализ места и роли метаксенных группировок в структуре паразитарной системы.

- оценка взаимодействия паразитарных систем на литорали. Для этого необходимо рассмотрение сопряженности экстенсивности инвазии моллюсков разными видами трематод по данным единовременных сборов; оценка сопряженности динамики разных видов трематод в популяции одного хозяина. Исследование совместных заражений особей моллюсков разными видами трематод.

Многообразие обозначенных проблем определяет задачи предлагаемого исследования:

1. Уточнить понятие паразитарной системы на основе развития представлений о пара- и метаструктуре популяционных систем.

2. Провести ревизию терминологического аппарата и создать словарь терминов для рассмотрения взаимодействий паразит-хозяин на популяционном уровне.

3. Описать паразитарные системы, сформированных трематодами и включающие популяционные системы литоральных моллюсков с точки зрения их компонентного состава и динамики.

4. Исследовать воздействие трематод на популяции моллюсков-хозяев, а также механизмы, способствующие устойчивым и длительным взаимодействиям популяционных систем паразита и хозяина.

5. Рассмотреть роль популяционных систем моллюсков и гемипопуляций трематод как структурных пара- и метаэлементов паразитарных систем.

6. Оценить степень взаимодействия паразитарных систем в природных биоценозах.

7. На основе данных, полученных в природных биоценозах, оценить функциональную целостность паразитарных систем и степень обособленности их структурных частей.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Гранович, Андрей Игоревич

выводы

1. Паразитарная система - комплекс, формируемый популяционной системой паразита со всеми взаимодействующими с ней популяционными системами хозяев. Структура паразитарной системы определяется структурой популяционной системы формирующего ее паразита. Соответствующими метаэлементами паразитарной системы выступают последовательные гемипопуляции паразита в метаксенных хозяевах или во внешней среде; параэлементами - части одной гемипопуляции паразита, связанные с разными особями хозяина, с разными видами хозяев, с разными популяционными системами одного и того же вида хозяина.

2. В популяциях четырех видов литторин (Littorina saxatilis, Lobtusata, L.fabalis, Llittorea) обнаружено: в Кандалакшском заливе Белого моря -11 видов трематод, относящихся к 7 семействам; в районе Костер-Архипелага Северного моря - 9 видов трематод, относящихся к 6 семействам. Состав паразитов при сравнении фауны трематод Северного и Белого морей практически совпадает на уровне семейств. Экстенсивность инвазии трематодами существенно различается в популяциях моллюсков-хозяев - от 0 до более чем 60%. Для сильнозараженных популяций с экстенсивностью инвазии в десятки процентов характерна значительная динамика этого показателя в последовательные годы.

3. Воздействие трематод на структуру популяций моллюсков хозяев многообразно. В его основе - два ключевых механизма непосредственного воздействия трематод на особь зараженного моллюска: а) обязательная паразитарная кастрация; б) возможность существенного изменения поведенческих реакций хозяина после заражения. Еще один важный аспект воздействия заключается в "эволюционном" приобретении особых, очевдно генетически закрепленных, свойств особей хозяев, популяции которых длительное время обитают в условиях неизменно высокой зараженности трематодами.

Трематоды воздействуют на возрастную, половую, репродуктивную, пространственную структуру популяций хозяина; эффективная часть популяций моллюсков в условиях высокой экстенсивности инвазии трематодами (более 20%), существенно отличается от популяции в целом по возрастной, половой, пространственной, ре-продуктивной.структурам, что связано с неравномерным распределением паразитов в популяции хозяина. При этом лишь в редких случаях наблюдаются прямые негативные последствия, выражающиеся в снижении плотности популяций моллюсков-хозяев. В этом, по нашему мнению, проявляется высокая эффективность популяционных механизмов хозяев, компенсирующих негативное влияние трематод.

4. Параксенная структура - неотъемлемый конструктивный принцип организации паразитарных систем трематод, связанных с морской литоралью. Парагемипопуляции трематод внутри одной паразитарной системы отчетливо различаются как экологически, так и генетически. Разнообразие параксенных группировок трематод, связанных с различными видами моллюсков-хозяев, вероятно, обеспечивает динамическую устойчивость паразитарной системы и "освоение" системой экологически разнообразных местообитаний.

5. Формирование последовательных метаксенных гемипопуляций трематод связано с существенным увеличением количества локальных гемипопуляций при переходе от гемипопуляции партенит к гемипопуляций метацеркарий (триксенные жизненные циклы). Коэффициент увеличения числа группировок в этом случае (опосредованная метаксения) -150-200.

У трематод с диксеиными жизненными циклами без вторичной дисперсии церкарий плотность локальных гемипопуляций партенит может достигать более тысячи в расчете на квадратный метр. Это сопоставимо со значениями плотности локальных гемипопуляций метацеркарий в триксенных циклах и подчеркивает сходную роль вторых промежуточных (в случае триксенных циклов) и первых промежуточных (в случае диксенных без эмиссии церкарий) хозяев в формировании гемипопуляции марит соответствующих паразитарных систем.

6. Популяционная система хозяина представляет собой одновременно элемент структуры целого ряда паразитарных систем, один из узловых элементов в решетке биоценотических связей. Разные паразитарные системы, включающие одноименные элементы, взаимодействуют друг с другом. Примером механизма такого взаимодействия может быть обнаруженное нами отсутствие нейтральности в сочетании некоторых видов трематод в совместных заражениях.

7. Паразитарные системы имеют свою общесистемную совокупность регуляторных связей, которую нельзя свести к популяционным взаимодействиям каждого вида хозяина с соответствующей гемипопуляцией паразита. В то же время эти популяционные регуляции полностью входят в систему регуляторных связей паразитарной системы. Целостность паразитарной системы проявляется во взаиморегуляции популяций нескольких видов организмов. Популяция паразита при этом выступает как объединяющий и системообразующий компонент.

БЛАГОДАРНОСТИ

Пользуюсь случаем принести свою глубокую благодарность моим учителям: профессору кафедры зоологии беспозвоночных Т.А.Гинецинской, которая остается для меня эталоном в научной работе и педагогической деятельности; заведующему кафедрой зоологии беспозвоночных А.А.Добровольскому. Его неоценимые советы, а также обсуждение основных результатов играли огромную роль на всех этапах работы; С.О.Сергиевскому, многолетняя плодотворная работа с которым имела большое значение для формирования представленного направления. Именно его энергией в первую очередь обеспечен успех многолетних мониторинговых работ на Белом море.

Хочу выразить свою признательность моим ученикам, бывшим и нынешним студентам кафедры зоологии беспозвоночных. Многие из них принимали участие в выполнении программы популяционных исследований литоральных моллюсков на Белом море. Их энтузиазм, интерес к науке, поддерживали меня в наше непростое для научной деятельности время. Особая благодарность сотруднику ББС ЗИН И-М.Соколовой, которая оказала неоценимую помощь в статистической обработке материала для этой работы. Ее усилиями также создавалась компьютерная база данных.

Благодарю всех сотрудников кафедры зоологии беспозвоночных. Их самоотверженная работа позволяет с оптимизмом смотреть в будущее нашей науки и образования. Сотрудники кафедры оказывали всяческое содействие появляению представленной работы. Благодарю также сотрудника кафедры гистологии и цитологии А.М.Горбушина за важные для меня обсуждения концепций и фактических данных. Хочу поблагодарить участников многолетнего "Популяционного семинара" кафедры зоологии беспозвоночных. Кроме студентов и сотрудников кафедры зоологии беспозвоночных многие годы в его работе принимают участие соотрудники ББС ЗИН А.А.Сухотин, Д.Л.Лайус, И.М.Соколова. Именно на этом семинаре впервые обсуждались многие положения представленной диссертации.

Благодарю коллектив Беломорской Биологической станции ЗИН РАН за возможность эффективной работы на станции. Особенно я благодарен директору станции В.Я.Бергеру, который всегда оказывал неизменное внимание и содействие нашей работе. Отдельная благодарность дирекции и сотрудникам Кандалакшского государственного заповедника за обеспечение работы на его территории. Спасибо также коллективу морской лаборатории Гетеборгского и Стокгольмского университетов (Tjamo Marinbiolgiska Laboratorium). Их неизменная доброжелательность и гостеприимство делало работу на этой морской станции комфортной и продуктивной. Безусловно, особая благодарность проф. К.Иоханнессон, в 'течение нескольких лет организовывавшую нашу работу в Швеции.

Отдельные слова признательности моей жене Н.А.Михайловой, совместно с которой мы начинали популяционно-паразитологичские исследования на Белом море, продолжали их на шведской морской станции и которой пришлось вынести все домашние хлопоты, связанные с написанием и подготовкой к защите этой работы.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Гранович, Андрей Игоревич, Санкт-Петербург

1. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. М.: Мир, 1988. Т.3.336 с.

2. Алтухов Ю.П. Популционная генетика рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1974.245 с.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983.279 с.

4. Аникеева Л.В. Роль щуки в паразитарных системах цестод рода ProteocephalusH Экологическая паразитология, Петрозаводск, 1994. С.85-96.

5. Анисимова Е.И., Бычкова Е.И. Особенности распределения личинок нематод впопуляциях олигохет// Тез. докл.симпоз. "Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов". 3-5 апреля 1990 г., г.Пущино. М., 1990. С.7-8.

6. Арыстанов Е. Влияние экологических факторов на зараженность моллюсков партенитами трематод в водоемах Амударьи// Паразитология. 1970. Т.4. С.210-218.

7. Атаев Г.Л. Влияние температуры на развитие и биологию редий и церкарий

8. Philophtalmus rhionica (Trematoda)// Паразитология. 1991.Т.25,№4. С.349-358.

9. Атаев Г.Л., Добровольский A.A. Развитие микрогемипопуляции партенит

10. Philophtalmus rhionica в моллюсках природно-зараженных другими видами трематод// Паразитология. 1990. Т.24,№6. С.499-508.

11. Атаев ГЛ., Добровольский A.A. Развитие микрогемипопуляции редий трематод Philophtalmus rhionica!У Паразитология. 1992. Т.26, №3. С. 227-233.

12. Бабков А.И. О принципах выделения гидрологичских сезонов (на примере губы Чупа Белого моря)// Биоценозы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика. Л. 1985. С.84-88.

13. Бабков А.И., Луканин В.В. Весенние изменения солености и температурыповерхностных слоев Белого моря и их влияние на распределение организмов, обитающих на литорали и в верхних горизонтах сублиторали// Исследования фауны морей. Л. 1985. С. 94-98.

14. Бауер О.Н. Популяционная экология паразитов рыб, состояние и перспективы// Паразитологический сборник. Л. 1980. С.24-34.

15. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов// Зоол. журн. 1956. Т.35,№12. С. 1765-1779.

16. Беклемишев В.Н. Популяции и микропопуляции паразитов и нидиколов// Зоол.журн. 1959. Т.38, №8. С. 1128-1137.

17. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций// Бюл. МОИП. Отд.биол. 1960. Т.65, вып.2. С.41-45.

18. Беклемишев В.Н. Об общих принципах организации жизни// Бюл.МОИП. Отд.биол. 1964. Т.69, вып.1. С.22-38.

19. Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука. 1970. 504 с.

20. Бергер В.Я. Сравнение реакции беломорских и баренцевоморских литторин к изменениям солености среды и обсуждение вопроса о критериях физиологических рас// Исследование фауны морей. JL: Наука.1976. Т.17. С.112-123.

21. Бергер В.Я. Адаптации морских моллюсков к изменениям солености среды. Л.гНаука. 1986.216 с.

22. Бианки В.В., Бойко Н.С., Нинбург Е.А., Шкляревич Г.А. Питание обыкновенной гаги Белого моря// Экология и морфология гаг в СССР. М: Наука. 1979. С.126-170.

23. Булаев А.И. Экспериментальное изучение элиминации церкарий пресноводным рачком Cyclops vicinus (отряд Cyclopoida)// Гельминты в пресноводных биоценозах. М.: Наука. 1982. С.73-81.

24. Буторина Т.Е. О паразитарной системе скребня Corynosoma strumosum в устье реки Большая на Камчатке// Тез. докл.симпоз. "Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов". 3-5 апреля 1990 г., г.Пущино. М„ 1990. С.23-24.

25. Быховская-Павловская И.Е. Развитие экологической паразитологии в СССР// Паразитология. 1967. Т.1, №5. С.391-404.

26. Галактионов К.В. Четыре типа метацеркарий рода Microphallus из моллюсков Littorina saxatilis Lobtusata Баренцева и Белого моря// Вестн. Ленингр. университ. 1980. №.3, Биология, вып.1. С.21-28.

27. Галактионов К.В. Некоторые особенности зараженности моллюсков Littorina rudis партенитами Microphallus pygmaeus и М.piriformes (Trematoda: Microphallidae) 1981. С. 87-89.

28. Галактионов К.В. Микрофаллиды группы "pygmaeus". Описание вида Microphallus triangulatus sp.nov. (Trematoda: Microphallidae) // Вестн. Ленингр. университ. 1984 №.3, Биология, вып.1. С.5-11.

29. Галактионов K.B. Жизненные циклы трематод литоральных биоценозов//

30. Жизненные циклы паразитов в биоценозах северных морей. Апатиты. 1987. С. 5-28.

31. Галактионов К.В. Жизненные циклы трематод как компоненты экосистем (опытанализа на примере представителей семейства Microphallidae. Апатиты. 1993. 190 с.

32. Галактионов К.В., Добровольский A.A. Опыт популяционного анализа жиленных циклов трематод на примеремикрофаллид группы "pygmaeus" (Trematoda: Microphallidae)// Эколого-паразитологические исследования северных морей. Апатиты. 1984. С.8-41.

33. Галактионов К.В., Добровольский A.A. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод. СПб.: Наука. 1998.404 с.

34. Галактионов К.В., Марасаев С.Ф. Некоторые закономерности в распределениизараженности моллюсков рода Littorina партенитами трематод на литорали Баренцева и Белого моря// Вестн. Ленингр. университ. 1986. №.3, Биология, вып.1. С.88-90.

35. Гинецинская Т. А. К фауне церкарий моллюсков Рыбинского водохранилища. 2

36. Влияние экологических факторов на зараженность моллюсков партенитеми трематод// Вестн. Ленингр. университ. 1959. Т.21. С.62-77.

37. Гинецинская Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. Л.: Наука. 1968. 412 с.

38. Гинецинская Т.А. Экология паразитов беспозвоночных// Тр.биол. инст.ЛГУ. 1983. Т.34. С.189-210.

39. Гинецинская Т. А., Штейн Г. А. Особенности паразитофауны беспозвоночных иприменение основных правил экологической паразитологии к характеристике их зараженности// Вестн. Ленингр. университ. 1961. №15, Биология. С.60-72.

40. Гинецинская Т.А., Штейн Г.А. Экологические особенности формированияпаразитофауны пресноводных беспозвоночных// Ceskoslovenska parasitologic. 1964. Vol.11. Р.151-157.

41. Гиченок JI.A. О структуре популяции у моногеней морских рыб// Тез.докл. симп.

42. Популяционная биология гельминтов", п.Черноголовка, 15-17 апреля 1987 г. М. 1987. С.8-9.

43. Голиков А.Н., Бабков А.И. Особенности вертикального распределениялиторальных экосистем на примере Белого моря// Океанология. 1985. Т.25. С.519-523.

44. Голиков А.Н., Скарлато O.A., Гальцова В.В., Меншуткина Т.В. Экосистемы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика// Биоценозы губы Чупа и их сезонная динамика. Тр. Зоологического института. 1985. С.5-8.

45. Горбупшн A.M. Строение и механизм образования линий зимней остановки роста на раковине Hydrobia ulvae (Gastropoda: Рго8оЬгапсЫа)Белого моря// Зоол.журн. 1993. Т.72, вып.11. С.29-34.

46. Горохов В.В. Взаимоотношения популяций как основа течения эпизоотического процесса при фасциолезе, ориентобильгарциозе, дикроцелиозе// Тез.докл. симп. "Популяционная биология гельминтов", п.Черноголовка, 15-17 апреля 1987 г. М. 1987. С.61-62.

47. Гранович А.И. Воздействие пресса паразитов на репродукттмвную структурупопуляций моллюска Littorina saxatilisH Тез.докл. симп. "Паразиты и болезни водных беспозвоночных", Москва, февраль 1986 г. М. 1986. С.37-39.

48. Гранович А.И. Популяционно-паразитологический анализ поселений беломорского литорального моллюска Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Prosobranchia). Автореф.канд.дисс. M. 1990. 24 с.

49. Гранович А.И., Сергиевский С.О. Оценка репродуктивной структуры популяциймоллюска Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Prosobranchia) в Белом море// Зоол.журн. 1990. Т.69,№8. С.32-41.

50. Гранович А.И. Паразитарные системы и структура популяций паразитических организмов// Паразитология. 1996. Т.30,№4. С.343-356.

51. Гранович А.И., Горбупшн A.M. Различия зараженности самцов и самок литоральных моллюсков родов Littorina и Hydrobia Кандалакшского залива Белого моря// Паразитология. 1995. Т.29,№3. С.167-178.

52. Гранович А.И., Михайлова H.A., Сергиевский С.О. Возрастные особенности зараженности популяций литоральных моллюсков Littorina obtusata и L.saxatilis партенитами трематод// Паразитология. 1987. Т.21, №6. С.721-729.

53. Гранович А.И., Сергеевский С.О., Соколова И.М. Совместное паразитирование нескольких видов тремаод в беломорских моллюсках Littorina saxatilis и Lobtusata // Паразитология. 1995. Т.29, №6. С.45-56.

54. Гурвич Г.С. Распределение животных на литорали и сублиторали Бабьего моря// Исслед.фауны морей. 1934. Т.20. С.15-32.

55. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Сравнительный обзор литорали русских северных морей// Работы Мурманской биол.станции. 1925. Т.1. С.110-130.

56. Добровольский A.A., Евланов И.А., Шульман С.С. Паразитарные системы: анализ структуры и стратегии, определяющие их устойчивость// Экологическая паразитология. Петрозаводск. 1994. С.5-45.

57. Догель В.А. Курс общей паразитологии. JL: Гос.уч.пед.изд. 1941. 297 с.

58. Догель В.А. Общая паразитолошя. JL: Изд.ЛГУ. 1962. 463 с.

59. Дорош Е.И. Запасы кормовых беспозвоночных для птиц и рыб на литорали островов Кандалакшского залива Белого моря// Тр.Кандалакшского гос. заповедника. 1963. Т.4. С.54-69.

60. Евсеева Н.В., Аникеева JI.B. Промежуточные хозяева цестоды Proteocephalus exiguus: структура, динамика численности, зараженность// Экологическая паразитология. Петрозаводск. 1994. С.112-125.

61. Зеликман Э.А. Некоторые эколого-паразитологические связи на литорали Кандалакшского залива. Автореф.канд.дисс. 1955.21 с.

62. Зеликман Э.А. Некоторые эколого-паразитологические связи на литоралисеверной части Кандалакшского залива// Тр.Мурманского биол.института. 1966. Т.10(14). С.7-97.

63. Иешко Е.П. Популяционная биология гельминтов рыб. JL: Наука. 1988.118 с.

64. Казаков Б.Е. Формирование структуры гемипопуляции Dactylogyrus vastator

65. Nybelin, 1924 у сеголетков карпа в прудах// Тез.докл. симп. "Популяционная биология гельминтов", п.Черноголовка, 15-17 апреля 1987 г. М. 1987. С.16-17.

66. Казаков Б.Е.,Затравкин М.Н. Роль некоторых гидробионтов в элиминацииличиночных форм моногеней рыб// Морфология, таксономия и экология гельминтов животных и растений. М.: Наука. 1987. С.41-45.

67. Кеннеди K.P. Экологическая паразитология. М.: Мир. 1978. 230 с.

68. Кеннеди К.Р. Популяционная биология паразитов: современное состояние и перспективы// Паразитология. 1985. Т.19,№5. С.347-356.

69. Козлов Д.П., Чельцов Н.В. Элиминация личинуами мух яиц и личинок стронгилят// Морфология, таксономия и экология гельминтов животных и растений. М.: Наука, 1987. С.45-49.

70. Козминский Е.В., Гранович А.И., Сергиевский С.О. Наследование признаков окраски раковины у Littorína saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Prosobranchia)// Популяционные исследования беломорских моллюсков.СПб: ЗИН РАН. 1995. С.19-34.

71. Контримавичус B.J1. Паразитизм и эволюция экосистем (экологические аспекты паразитизма)// Журн.общ.биол. 1982а. Т.43, №3. С.291-302.

72. Контримавичус B.J1. Современные проблемы экологической паразитологии// Журн.общ.биол. 19826. Т.43, №6. С.764-775.

73. Контримавичус B.JI., Попов М.В. Динамика зараженности гельминтами и латентные гельминтозы зайца беляка в Якутии// Уч.зап.Моск.гос.пед.ин-та. 1956. Т.46. С.87.

74. Контримавичус B.JL, Атрашкевич Паразитарные системы и их значение впопуляционной биологии гельминтов// Паразитология. 1982. Т.16. С.177-187.

75. Коренберг Э.И. Современная популяционная экология и учение о природнойочаговости болезней// Мед.паразитология и паразитарные болезни. 1981. Т.50,№3. С.3-11.

76. Краснолобова Т.А. Трематоды фауны СССР. Род Plagiorchis. М., 1987.164 с.

77. Краснощекое Г.П., Евланов И. А. Факторы антропогенных изменений паразитарных систем Куйбышевского водохранилища// Тез. докл.симпоз. "Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов". 3-5 апреля 1990 г., г.Пущино. М., 1990. С.66-67.

78. Креславский А.Г., Михеев А.В., Соломатин В.М., Гриценко В.В.

79. Внутрипопуляционная экологическая дифференцировка у жука листоеда Chrysochloa cacaliae // Зоол.журн. 1976. Т.55,№8. С.1163-1171.

80. Креславский А.Г., Михеев А.В., Соломатин В.М., Гриценко В.В. Генетический обмен и изолирующие механизмы у симпатрических рас Lochmaea capreae (Coleóptera: Chrysomellidae)// Зоол.журн. 1981. T.60,№1. С.62-68.

81. Креславский А.Г., Михеев А.В., Соломатин В.М., Гриценко В.В. Обмен и эколого-генетическая дифференциация в симпатрической популяционной системе у1.chmaea capreae (Coleóptera: Chrysomellidae)// Зоол.журн. 1987. T.66,№7. C.1045-1054.

82. Круглое Н.Д. Специфичность прудовиков (Pulmonata, Lymnaeidae) к заражению партенитами трематод и ее анализ в целях систематики и паразитологии// Зоол.журн. 1986. Т.65,№12. С.1799-1807.

83. Кузнецов В.В. Питание и рост растениеядных морских беспозвоночных Восточного Мурмана// Изв. АН СССР, серия биол. 1946. №4. С.431-452.

84. Кузнецов В.В. О плодовитости и скорости роста некоторых морскихбеспозвоночных// Докл. АН СССР, серия биол. 1951а. Т.76,№5. С.743-745.

85. Кузнецов В.В. Изменчивость плодовитости и скорости роста у морскихбеспозвоночных// Докл. АН СССР, серия биол. 19516. Т.82,№2. С.285-287.

86. Кузнецов В.В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. M.-JL: Изд.АН СССР. 1960.322с.

87. Кузнецов В.В., Чубрик Г.К. Влияние зараженности личинками трематод на размеры продукции некоторых морских брюхоногих моллюсков// Докл. АН СССР, серия биол. 1950. Т.70,№6. С.1101-1104.

88. Куперман Б.И., Шульман Р.Е. Опыт экспериментального изучения факторов, влияющих на размножение и численность дактнлогирусов леща// Паразитология. 1978. Т.12,№2. С.97-107.

89. Латышева Н. Паразитофауна некоторых беспозвоночных Азовского моря в связи с вопросом о пересадке их в Каспий// Уч.зап.ЛГУ. 1939. Т.43. Серия биол.2. С.213-232.

90. Луканин В.В., Наумов А.Д., Ошурков В.В., Федяков В.В. Литоральные сообщества островов Белого моря// Проблемы экологии Белого моря. Архангельск-Соловки. 1982. С.40-42.

91. Луканин В.В., Ошурков В.В. Структура литоральных поселений мидий в Кандалакшском заливе Белого моря// Биол.моря. 1981. №5. С.33-38.

92. Маклакова Л.П., Анисимова Е.И. Закономерности циркуляции метастронгилид кабана в лесных угодьях Белоруссии// Гельминты животных. М.:Наука. 1991. С.86-91.

93. Матвеева Т. А. Экология и жизненные циклы массовых видов брюхоногихмоллюсков Баренцева и Белого морей// Сезонные явления в жизни Белого и Баренцева морей. Л.:Наука. 1974. С.65-190.

94. Перцов H.A., Флинт В.Е. Питание гаги Кандалакшского заповедника и ее роль в динамике литоральной фауны//Тр.Кандалакшского гос.заповедника. 1963. Вып.4. С.1-28.

95. Пианка Э. Эволюционная экология. М.:Мир. 1981. 400с.

96. Погребов В.Б. Статистические закономерности перемещения литторины Littorina saxatilisll Биол.моря. 1984а. №3. С.72-74.

97. Погребов В.Б.Этологическая гетерогенность Littorina saxatilis в поселениях осушной зоны Белого моря// Биол.моря. 19846. №6. С.26-29.

98. Погребов В.Б., Филиппов A.A. Экспериментальное исследование стабильности экоклина литорали в осушной зоне Белого моря// Журн.общ.биол. 1987. Т.48,№5. С.668-674.

99. Подлипаев С. А. Строение партеногенетических и личиночных стадий сосальщика Parapronocephalum symmetricum (Belopolskaja, 1952) и положение рода Parapronocephalum Belopolskaja, 1952 в системе трематод// Вестн. Ленингр.Университ. 1976. Т.9,№3. С.17-24.

100. Подлипаев С.А. Партениты и личинки трематод литоральных моллюсков Восточного Мурмана// Экологическая и экспериментальная паразитология. Л.: Изд.ЛГУ. 1979. Вып.2. С. 47-101.

101. Ройтман В.А. Популяционная биология гельминтов пресноводных биоценозов//

102. Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Зоопаразитология. 1981. Вып.7. С.43-88.

103. Ройтман В.А. Популяционные исследования гельминтов и их значение для решения практических задач рыбоводства на внутренних водоемах// Гельминты в пресноводных биоценозах. М.:Наука. 1982. С.44-58.

104. Ройтман В.А., Спирин С.Л. Анализ пространственного распределения партенит и личинок некоторых видрв трематод// Морфология, таксономия и экология гельминтов животных и растений. М.:Наука. 1987. Тр.ГЕЛАН. Т.35. С.114-127.

105. Ромашов В.А. О популяции и внутрипопуляциоонных единицах гельминтов// Тез.докл. симпоз. "Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов". 3-5 апреля 1990г. г. Пущино. М., 1990. С.114-116.

106. Ромашов В.А. Регулирующиу факторы численности популяций гельминтов в экосистемах// Тез.докл. симп. "Популяционная биология гельминтов", п.Черноголовка, 15-17 апреля 1987 г. М. 1987. С.85-86.

107. Сазанов A.M. Восприимчивость моллюсков к заражению Fasciola hepatica и F.giganticaU Материалы научной конференции Всесоюзного общества гельминтологов. М.:Наука. 1977. Вып.29. С.128-133.

108. Семенова М.К. Выживаемость личинок трихостронгилид диких копытных//

109. Морфология, таксономия м экология гельминтов животных и растений. М.:Наука. 1987. Тр.ГЕЛАН. Т.35. С.127-134.

110. Сергиевский С.О. Выбор партнера для спаривания в популяциях беломорскоголиторального моллюска Littorina obtusata (L.) ( Gastropoda: Prosobranchia) в Белом море// ВестнЛенингр.Университ. 1983а. №21. С:22-27.

111. Сергиевский С.О. Парапатрическая дифференциация популяций// Журн.общ.биол. 19836. Т.44, №4. С.491-500.

112. Сергиевский С.О. Анализ зараженности беломорских популяций полиморфного литорального моллюска Littorina obtusata (L.) партенитами трематод// Паразитологический сборник ЗИН АН СССР. 1985. Т.ЗЗ. С.99-124.

113. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Козминский Е.В. Полиморфизм окраски раковины Littorina saxatilis (Olivi)// Популяционные исследования беломорских моллюсков .СПб: ЗИН РАН. 1995. С.З-18.

114. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Михайлова H.A. Неравномерное распределение на литорали моллюсков Littorina obtusata и L. saxatilis (Gastropoda: Prosobranchia), зараженных партенитами трематод// Зоол.журн. 1984. Т.63,вып.6. С.929-931.

115. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Михайлова H.A. Влияние трематодной инвазии на выживаемость моллюсков Littorina obtusata (L.) и L.saxatilis (Olivi) в условиях экстремально низкой солености среды// Паразитология. 1986. Т.20, №3. С.202-207.

116. Сергиевский С.О., Гранович А.И. Мозаичность фенотипической структуры популяций беломорского моллюска Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Prosobranchia)// Зоол.журн. 1990. T.69, №9. C.5-16.

117. Сергиевский C.O., Гранович А.И., Михайлова H.A. Возрастная структура популяций брюхоногих моллюсков Littorina saxatilis и L.obtusata в Белом море// Бентос Белого моря. Популяции, биоценозы, фауна. Тр.ЗИН АН СССР. 1991. Т.233. С.79-126.

118. Соколова И.М. Сезонная динамика плодовитости в популяциях литоральных брюхоногих моллюсков Littorina saxatilis (Gastropoda: Prosobranchia: Littorinidae) в Белом море// Популяционные исследования беломорских моллюсков.СПб: ЗИН РАН.1995. С.78-88.

119. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.:Мир. 1982.488с.

120. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука. 1977.302с.

121. Успенская А.В. К вопросу о жизненном цикле Podocotyle atomon II Уч.зап.ЛГУ. 1950. Т.133, вып.23. С.129-134.

122. Уэйклин Д. Генетический контроль восприимчивости и устойчивости к паразитарным болезням. М.: Колос. 1983.108с.

123. Филлипченко А. А. Экологическая концепция паразитизма и самостоятельностьпаразитологии как научной дисциплины// Уч.запЛГУ. 1937. Т.З, вьш.4, №13. С.4-14.

124. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука. 1977.192с.

125. Чубрик Г.К. Фауна и экология личинок трематод из моллюсков Баренцева и Белого морей// Тр.ММБИ. 1966. Вып.10(14). С.78-159.

126. Шарпило В.П., Сонин М.Д. Амфиксенические хозяева и паратенический паразитизм// Тр.гельминтол.лаб.АН СССР 1991. Т.38. С.194-201.

127. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.:Наука. 1980.278с.

128. Шигин А. А. О роли свободноживущих стадий развития трематод в биоценозах// Паразитология. 1978. Т.12, №3. С.193-200.

129. Юрлова Н.И. Эколого-популяционный анализ жизненного цикла трематоды Echinostoma revolutum (Freolich, 1802)// Тез.докл.симп. "Популяционная биология гельминтов". 15-17 апреля. 1987. пос.Черноголовка. М.1987. С.50-51.

130. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа. 1987.303с.

131. Aho J.M., Camp J.W., Esch G.W. Long-term studies on the population biology of Diplostomum schereuringi in a termally altered reservoir // J. Parasitol. 1982. V. 68. P. 695 708.

132. Anderson R.M. Host-parasite population biology // In: Parasites their world and our.

133. Amsterdam New-York - Oxford: Elsiver Biomedial Press. 1982. P. 303 - 312. Anderson, R.M., May R.M. Regualtion and stability of host-parasite interactions. I.

134. Regulatory processes //J. Anim. Ecol. 1978a. V. 47. P. 219 247. Anderson R.M., May R.M. Population biology of infections deseases. Parts 1 and 2 //

135. Nature. 1979. N. 280. P. 361 367; 455 - 461. Anderson R.M., Whitfild P.G. Survival characteristics digenea Transversotrema patialense

136. Bakker K. Feeding habits and zonation in some intertidal snails // Arch. Neerl. Zool. 1959. V. 13. P. 230-257.

137. Ballabeni P., Ward P.I. Local adaptations of the trematode Diplostomum phoxini to

138. European minnow Phoxinus phoxinus, its second intermediate host// Functional Ecol. 1993. V.7. P.84-90.

139. Barkman J.J. On the distribution and ecology of Littorina obtusata (L.) and its subspecific units//Arch.Neerl.Zool. 1955. V. 11. P. 22 86.

140. Basch P.F., Lei K.J., Heyneman D. Antagonistic interactions between strigeid andschistosome sporocysts within a snail host// J.Parasitol. 1969. V.55. P.753-758.

141. Behrens S. The role of wave impact and dissication on the distribution of Littorina sitcana Phillippi, 1845 // Veliger. 1972. V. 15. P. 129- 132.

142. Bergerard J. Facteurs ecologicues et cycle sexuel de Littorina saxatilis (Olivi) (Mollusques, Gasteropodes)// Cah.Biol.Mar. V.l, N.12. P.187-193.

143. Berry R.J. Some factors affecting the distribution of Littorina saxatilis (Olivi) // J. Anim. Ecol. 1961. V. 30. P. 27 45.

144. Bethel W.M., Holmes J.C. Altered evasive behavior and responses to ligth in amphipods harboring aconthocephalancyctacanths//J. Parasitol. 1973. V. 59. P. 945- 956.

145. Bethel W.M., Holmes J.C. Increased vulnerability of amphipods to predation owing to altered behavior induced by larval acanthocephalans// Can. J. Zool. 1977. V. 55. P. 110-115.

146. Boghen A., Farley J. Phasic activity in the digestive gland cells of the intertidal prosobranch, Littorina saxatilis (Olivi) and its relation to tidal cycle // Proc. Malacol. Soc. Lond. 1974. V. 41. P. 41 56.

147. Bourns T.R.K. Larval trematodes parasitizing Lymnaeastagncdisappressa Say in Ontario with emphasis on multiple infections // Can. J. Zool. 1963. V. 41. P. 937 941.

148. Boxhall G.A. The population dymanics of Lepeophteirus pectoralis (Muller): seasonal variation in abundance and age structure//Parasitology. 1974. V. 69. P. 361 -371.

149. Bradley D.J. Stability in host-parasite systems // Ecol. Stability. London: Chopman and Hall. 1974. P.71 - 78.

150. Brown K.M., Leathers B.K., Minchella D.J. Trematode prevalence and the population dynamics of freshwater pond shoul // Amer. Midland Naturalist. 1988. V. 120, N. 2. P. 289 301.

151. Buchmann K. Popultion increase of Gyrodactylus derjavini on rainbow trout induced by testosterone treatment of the host// Dis.Aquat.Org. 1997. V.30. P. 145-150.

152. Buchmann K., Bresciani J. Microenvironment of Gyrodactylus derjavini on rainbow trout Oncorhynchus mykiss: association between mucous cell density in skin and site selection // Parasitol. Res. 1998. V. 84. P. 17-24.

153. Bush A.O., Lafferty K.D., Lotz J.M., Shostak A.W. Parasitology meets ecology on its own terms: Margolis et al.revisited// J.Parasitol. 1997. V.83,N4. P.575-583.

154. Bush G.L. Sympatric host race formation and speciation in frugivorous flies of the genus Rhagoletis (Diptera: Tephritidae)// Evolution. 1969. V.23. P.237-251.

155. Bush G.L. Sympatric speciation in phytophagous parasitic insects// Evolutionary strategies of parasitic insects and mites. (Ed. P.W.Price). NY: Plenum. 1975. P. 187-206.

156. Cannon L.R.G. Ecological observation on Cerithidium moniliferum Kiener (Gastropoda: Cerithiidae) and its trematode parasites at Herou Island, Great Borrier Reef // Aust. J. Freshwat. Res. 1979. V. 30. P. 363 374.

157. Caugant D., Bergerard J. The sexual cycle and reproductive modality in Littorinasaxatilis Olivi (Mollusca: Gastropoda) // Veliger. 1980. V. 23. P. 107 111.

158. Chow W. The importanse of size in the intertidal distribution of Littorina scutulata (Gastropoda: Prosobranchia)//Veliger. 1975. V. 18. P. 69 78.

159. Cibulskis R.E. Origin and organization of genetic diversity in population genetics of Trypanosoma brucei II Parasitology. 1988. V. 96. P. 303 322.

160. Clyne P.M., Duffus J.H. A preliminary study of variation in reproduction in Littorina rudis (Maton)//J. Moll. Study. 1979. V. 45. P. 178 185.

161. Combes C. Trematodes: antagonism between species and sterilizing effect on snail in biological control// Parasitology. 1982. V.84. P. 151-175.

162. Combes C., Fournier A., Mone H., Theron A. Behaviours in trematode cercariae thatenhance parasite transmission: patterns and processes // Parasitology. 1994. V. 109. P.S3-S13.

163. Combescot-Lang C. Etude des Trematodes parasites de Littorinasaxatilis (Olivi) et de leurs effets sur cet hote// Ann.Parasitol.(Paris) 1976. V.51, N.l. P.27-36.

164. Cone D.K., Cusak H. Intrapopulation dispersal of Gyrodactylus colemanensis (Monogenea) of try of Salmo gairdneri//J. Parasitol. 1989. V. 75, N. 5. P. 702 706.

165. Cook L.M. Polymorphic snails an varied beckgrounds // Biol. J. Linn. Soc. 1986a. V. 29. P. 89-99.

166. Cook L.M. Site selection in polymorphic mangrove snail//Biol. J. Linn. Soc. 1986b. V. 29. P. 101 113.

167. Crofton H.D. A quantitative approach to parasitism// Parasitology. 1971a. V. 62. P. 179 -194.

168. Crofton H.D. A model of host-parasite relationships//Parasitology. 1971b. V. 63. P. 343 -364.

169. Curtis L.A. The influence of sex and trematode parasites on carrion response of the estuarian snail Illyanassa obsoleta II Biol. Bull. 1985. V. 169. P. 377 390.

170. Curtis L.A. Vertical distribution of an estuarine snail altered by a parasite // Science. 1987. V. 235. P. 1509- 1511.

171. Curtis L.A. Parasitism and the movements of intertidal Gastropod individuals // Biol. Bull. 1990. V. 179. P. 105 112.

172. Curtis L.A. Parasite transmission in the intertidal zone: vertical migrations, infective stages, and snail trails// J.Exp.Mar.Biol.Ecol. 1993. V.173. P. 197-209.

173. Curtis L.A. The probability of a marine gastropod being Infected by a Trematode// J.Parasitol. 1996. V.82,N5. P.830-833.

174. Curtis L.A. Illyanassa obsoleta (Gastropoda) as a host for Trematodes in Delaware estuaries// J.Parasitol. 1997. V.83,N5. P.793-803.

175. Curtis L.A., Hurd L.E. Age, sex and parasites: spatial heterogeneity in sandflat population of Illyanassa obsoleta II Ecology. 1983. V. 64. P. 819 828.

176. Dagusan J.M. Analise biometrique du dimorphisme sexuel chez quelques Littorinidae (Mollusques, Gastropodes, Prosobranches)//Haliotis. 1976. T. 6. P. 17- 40.

177. Darvey J.T. The digenean parasites of Littorina neritoides (L.) in relation to microhabitat on the Plymouth breakwater//Canad. J. Zool. 1983. V. 61. P. 1058- 1061.

178. Day K.P., Koella J.C., Nee S., Gupta S., Read A.F. Population genetics and dynamics Plasmodium falciparum: an ecological view // Parasitology. 1992. V. 104. P. 35 352.

179. Dias-NetoE., SteindelM., Passos L.K., de Souza C.P., Rollinson D., Katz N., Romanha A.J., Rena S.D., Simpson A.J. The use of RAPDs for the study of the genetics diversity of Schistosoma mansoni and Trypanosoma cruzi IIEXS. 1993. V. 67. P. 339 -345.

180. Dineen J.K., Donald A.D., Waglandd B.M., Offner J. The dynamics of the host-parasite relashioship. III. The response of ship to primary infections with Haemonchus contortus II Parasitology. 1965. V. 55. P. 515 525.

181. Dobson A.P., Merenlander A. Coevolution of macroparasites and their hosts// Coevolution (Eds: D.J.Futuyama, M.Slatkin). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates Publ. 1983. P.83-101.

182. Dobson A.P., Hudson P.J. Regulation and stability of a free-living host-parasite system: Trichostrongylus tenuis in red grouse. 2. Population models// J.Anim.Ecol. 1992. V.61. N.2. P.487-499.

183. Dongen Van A. The preference of Littorinaobtusata for Fucaceon // Arch. Neerl. Zool. 1955. V. 11. P. 373 386.

184. Dowkins R. Parasites, desiderata lists and the paradox of the organism// Parasitology. 1990. V.100. P.63-73.

185. Emson R.H., Faller-Fritsch R.J. An experimental investigation into the effect of creviceavailability on abundance and size-structure in a population of Littorina rudis (Maton) (Gastropoda: Prosobranchia)//J.Exp.Mar.Biol.Ecol. 1976. V.23. P.285-297.

186. Esch G.W., Gibbons G.W., Bourque J.E. An analysis of the relationships between stress and parasitism//Amer.Midl.Natur. 1975. V.93. P.339-353.

187. Esch G.W., Fernandez J.C. A functional biology of parasitism (ecological and evolutionary implications). Chapman and Hall; Lond. Glasgo - NY - Tokyo - Melbourn -Madras. 1993. 337p.

188. Faller-Fritsch R.J. Reproductive strategies of the winkle Littorina rudis in relation to population dynamics and size structure // Biology of Benthic Organisms. Oxford: Pergamon Press. 1978. P. 225 - 231.

189. Fernandez J., Esch G.W. Guild structure of larval trematodes in the snail Helisomaanceps: Patterns and processes at the individual host level// J.Parasitol. 1991a. V.77. P.528-539.

190. Fernandez J., Esch G.W. The component community structure of larval trematodes in the pulmonate snail Helisoma anceps // J.Parasitol. 19916. V.77. P.540-550.

191. Fish J.D.The breeding cycle and growth of open coast and estuarine populations of Littorina littoreall J.Mar.BioLAss.U.K. 1972. V.52, N.4. P.1011-1019

192. Fox J. A., Dybdahl M. F., Jokela J., Lively C. M. Genetic structure of coexisting sexual and clonal subpopulations in a freshwater snail (Potamopyrgus antipodarum)// Evolution. 1996. V.50,N4. P. 1541-1548.

193. Frank S.A. Specificity versus detectable polymorphism in host-parasite genetics // Proceedings of the Royal Society of London Series B Biological Sciences. 1993. V. 254. P. 191 197.

194. Galaktionov K.V., Bustness J.O. Species composition and prevalence of seabird trematode larvae in periwinkles at two littoral sites in North-Norway// Sarsia. 1995. V.80. P.187-191.

195. Gallardo C.S., Gotting K.J. Reproductionsbiologische Untersuchungen en drei Uttorina

196. Arten der sudlichen Nordsee// Helgoland. Meersuntersuch.1985. V.39, N.2. P. 165186.

197. Gambino J.J. The seasonal incindence of infection of the snail Nassarius obsoletus (Say) with larval trematodes//J. Parasitol. 1959. V. 45. P. 440-456.

198. Gendron R.P. Habitat selection and migratory bechaviour of the intertidal gastropod Uttorina littorea (L.) //J.Anim. Ecol. 1977. V. 46. P. 79 92.

199. Ghazal A.M., Avery RA. Population dynamics of Hymenolepis nana in mice: fecundity and the crowding effect// Parasitology. 1974. V.69. P.403-415.

200. Gillespi G.H. Natural selection for resistance to epidemics// Ecology 1975. V.56. P.493-495.

201. Gleason L.N. Population dynamics of Pomphorynchus bulbocolli in Gammarus pseudolimnaeus H J. Parasitol. 1987. V. 73. P. 1099-1101.

202. Goodwin BJ. The growth and breeding cycle of Uttorina obtusata (Gastropoda: Prosobranchia) from Cardian Bay//J. Moll. Stud. 1978. V. 44. P. 231 242.

203. Gorbushin A.M. The enigma of mud snail shell growth: asymmetrical competition or character displacement?//Oikos. 1996. V.77. P.85-92.

204. Gorbushin A.M., Levakin I.A. The effect of trematode parthenite on the growth of Onoba aculeus, Uttorina saxatilis and L.obtusata (Gastropoda: Prosobranchia)//J.Mr.Biol.Ass.U.K. 1999. V.79. P.273-279.

205. Granovitch A.I. The effect of trematode infection on the population structure of Littorina saxatilis (Olivi) in the White Sea// Proceedings of the Third Int.Symp. on Littorinid Biology. The Malacological Society of London 1992. P.255-263.

206. Granovitch A.I. Parasitic systems and the structure of parasite populations// Helgol.Mar.Res. 1999. V.53. P.9-18.

207. Grant W.N. Genetic variation in parasitic nematodes and its implications // Int. J. Parasitol. 1994. V. 24, N. 6. P. 821 830.

208. Haas W. Physiological analysis of host finding behaviour in trematode cercariae:adaptations for transmission success // Parasitology 1994. V. 109. P.S 15-S29.

209. Haas W., Haberl B., Kalbe M., Körner M.Snail-host-finding by miracidia and cercariae: chemical host cues// Parasitology Today. 1995. V. 11, N. 12. P.468-472.

210. Haberl B., Kalbe M., Fusch H., Strobel M., Schmalfuss G., Haas W. Schistosoma mansoni and Schistosoma haemtobium miracidial host-finding behavior is stimulated by macromolecules // Int. J. Parasitol. 1995. V.25,N.5. P.551-560.

211. Haizinga H.W. Ribeiroiamarini : pathogenesis and larval trematode antagonism in the snail Biomphalariaglabrata II Exper.Parasitol. 1973. V.33. P.350-364.

212. Halkka 0., Halkka L., Raatikainen M., Hovinen R. The genetic basis of ballanced polymorphism in Philaenus (Homoptera)// Hereditas 1973. V.74. P.69-80.

213. Hamilton P. V. Intertidal distribution and long term movement of Littorina irrorata (Molusca: Gastropoda) // Mar. Biol. 1978a. V. 46. P. 49 50.

214. Hamilton P.V. Adaptive visually-mediated movements of Littorina irrorata (Mollusca: Gastropoda) when displantfrom their natural habitat // Mar. Behav. Physiol. 1978b. V. 5. P. 255-271.

215. Hamilton P.V., Winter M.A. Behavioral responses to visual stimuli by the snail Littorina irrorata II Anim. Behav. 1982. V. 30. P. 752 760.

216. Hannaford-Ellis CJ. Patterns of reproduction in four Littorina species// J.Moll.Stud. 1983. V.49. P.98-106.

217. Hanski I., Gilpin M. Metapopulation dynamics brief history and conceptual domain// BiolJ.Linn.Soc. 1991. V.42. P.3-16.

218. Hart A., Begon M. The status of genereal reproductive strategy theories, illustrated in winkles // Oecologia. 1982. V. 52. P. 37 42

219. Hassell M.P. Some consequences of habitat heterogeneity for population dynamics // Oikos. 1980. V. 35. P. 150 160.

220. Hastings A., Harrison S. Metapopulation dynamics and genetics// Annu.Rev.Ecol.Syst. 1994. V.25. P. 167-188.

221. Hata Hidecazu, Orido Y., Yokogawa M., Kojima S. Schistosoma japonicum and Paragonimus ohirai: antogonism between S.japonicum and P.ohirai in Oncomelania nosophira //Exp. Parasitol. 1988. V. 65. P. 125 130.

222. Haukisalmi V., Henttonen H., Tenora F. Population dynamics of common abd rare helminths in cyclic vole populations// JAnim.Ecol. 1988. V.57. P.807-825.

223. Hayes F.R. Contribution on the study of marine gastropods. 3. Development, growth and behaviour in Littorina// Centr. Can. Biol. Fish. 1929. V. 4. P. 413 430.

224. Hechtel L.J., Johnson C.L., Juliano S.A. Modification of antipredator bechavior of

225. Caecidotea intermedius by its parasite Acanthocephalus dirus //Ecology. 1993. V.74,N3. P.710-713.

226. Hegner R. The biology of host-parasite relationships// Quart.Rev.Biol. 1927.

227. Heller J. The effects of exposure and predation in two littoral prosobranchs // Zool J. Linn. Soc. 1976a. V. 56. P. 152 -170

228. Heller J. The effects of exposure and predation on the shell of two British winkles // J. Zool. 1976b. V. 179. P. 201 213.

229. Heynemann D., Lim H.K., Jeyarasasingam U. Antogonism of Echinostotna lici (Trematoda: Echinostomatidae) against the trematodes Paryphostomum segregatum and Schistosoma mansoni II Parasitol. 1972. V. 65. P. 223 233.

230. Hine P.M., Kennedy C.R. Observations on the distribution specificity and pathogenicity of the acnthocephalan Pomphorhynchus laevis //J.of Fish.Biol. 1974. V.6. P.521-535.

231. Hodasi J.K.M. The effects of Fasciolahepatica on Lymnaea truncatula II Parasitology. 1972. V. 65. P. 359 369.

232. Hoglund J .Experiments on second intermediate fish host related cercarial transmission of the eyefluke Diplostomum spathaceum into rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // Folia Parasitol. 1995. V. 42. P.49-53.

233. Holmes J.C. Evolutionary relationships between parasitic helminths and their hosts//

234. Coevolution (Eds: D J.Futuyama, M.Slatkin). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates Publ. 1983. P.161-185.

235. Hordijk P.L., Schallig H.D., Ebberink R.H., de Jong-Brink M., Joosse J. Primarystructure and origin schistosomin, and anti-gonaadotropic neuropeptide of the pond snail Lymnaea stagnalis //Biochem.J. 1991a V.279, pt.3. P.837-842.

236. Hordijk P.L., van Loenhout H., Ebberink R.H., de Jong-Brink M., Joosse J. Neuropeptide schistosomin inhibits hormonally-induced ovulation in the freshwater snail Lymnaea stagnalis //J.Exp.Zool.l991b. V.259,N2. P.268-271.

237. Hughes R.N. Demography and reproductive mode in Littorina neritoides and the Littorina saxatilis species complex // Haliotis. 1978. V. 9. P. 91 98.

238. Hughes R.N. Population dynamics, growth and reproductive rates of Littorina nigrolineata Gray from a moderately scheltered locality in North Wales // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1980. V. 44. P. 211-228.

239. Trematoda: Microphallidae)// J. Nat. Hist. 1968b. V. 2 P. 155- 172. James B.L. The distribution and keys of species in the family Littorinidae and of their digenean parasites, in the region of Dale, Pembrokeshire// Field Studies 1968c. V.2. P.615-650.

240. James B.L. The Digenean of intertidal Prosobranch, Littorina saxatilis (Olivi) // Zeitschr.

241. Zool. 1969. V. 7. P. 273-316. Janovy J., Kutish G.W. A model encounters between host and parasite population // J.

242. Theor. Biol. 1988. V. 134. P. 391-401. Janson K. Selection and migration in two distinct phenotypes of Littorina saxatilis in Sweden

243. Joyner L.P., Norton C.C. The immunity arising from continous low lewel infection with Eimeriatenella II Parasitology. 1973. V. 67. P. 333 340.

244. Kennedy C.R. The importance of parasite mortality in regulating the population size of the acantocephalanPomphorynchsus leavisin goldfish //Parasitology. 1974. V. 68. P. 93 101.

245. Keymer A.E. Density-dependent mechanisms in the regulation of intestinae helminth populations// Parasitology. 1982. V.84. P.573-587.

246. Kiselewska K. On the theoretical foundations of parasitosynecology// Bull.Acad.Pol.Sci.Ser. Sci.Biol. 1970. V.18, N.2. P. 103-106.

247. Madhavi R., Rukmini C. Population biology of the metacercariae of Centrocestusformosanus (Trematoda: Heterophyidae) on the gills of Aplocheilus panchax I I J.Zool.Lond.1991. V.223. P.509-520.

248. Madhavi R., Rukmini C. Population biology of Posthodiplostomum grayii (Verma, 1936) (Trematoda, Diplostomatidae) in the larvivorous fish Aplocheilus panchax II Acta Parasitol. 1992. V. 37, N. 4. P. 183 188.

249. Margolis L., Esch G.W., Holmes J.C., Kuris A.M., Schad G.A. The use of ecological terms in parasitology (report of an ad hoc committee of the American Society for Parasitologists).//J.Parasitol. 1982. V.68. P.131-133.

250. Maruthamuthu S., Kasinatan R. Some observations on the biology of periwinkle Littorina scabra scabra (Linne 1758)// Proc.Indian Acad.Sci. (Anim.Sci.) 1986. V.95, N.2. P. 269-278.

251. May R.M. Togetherness among schistosomes: its effect on the dynamics of the infection // Mathemath. Bioscien. 1977. V. 18. P. 23 36.

252. May R.M. Parasitic infections as regulators of animal populations // Amer. Scientist. 1983. V. 71. P. 36-45.

253. May R.M., Anderson R.M. Regulation and stability of host-parasite interactions. 2. Destabilizing processos //J. Anim. Ecol. 1978. V. 47. P. 249 267.

254. May R.M., Anderson R.M. Populatiom biology of infections disease: Pt.2// Nature.Lond. 1979. V.280. P.455-461.

255. May R.M., Anderson R.M. Epidemiology and genetics in the coevolution of parasites and hosts// Proc.R.Soc.Lond.B. 1983. V.219. P.281-313.

256. McCallum H.J. Population effect of parasite survival of host death: experimental studies of the interaction of Ichthyophthirius multifiliis and its fish host//Parasitol. 1985. V. 90. P. 529 547.

257. McCallum H.J., Anderson R.M. Systematic temporal changes in host suspectibility to infection: demographic mechanisms// Parasitology 1984. V.89. P.229-237.

258. McClelland G., Bourns T.K.R. Effects of Trickobilharziaocellata on growth, reproduction and survival of Lymnaeastagnalis II Exp. Parasitol. 1969. V. 24. P. 137 146.

259. McQuaidC.D. Population dynamics of Littorinaafricanaknysnaensis (Phillippi) on exposed rocky shore //J.Exp. Mar. Biol. Ecol. 1981a. V. 54. P. 65 76.

260. McQuaidC.D. The establishment and maintenance of vertical size gradients in populations of Littorina africanaknysnaensis (Phillippi) on exposed rocky shore // J.Exp. Mar. Biol. Ecol. 1981b. V. 54. P. 77 89.

261. Meuleman E.A. Host-parasite interrelationships between the freshwater pulmonate Biomphalariapfiffery and the trematoda Schistosoma mansoni II Neth. J. Zool. 1972. V. 22. P. 355 427.

262. Michel J.F. The regulation of population of Ostertagia ostertagi in calves // Parasitology. 1970. V. 60. P. 435-447.

263. Minchella D.J., Eddings A.R., Neel S.T. Genetic, phenotypic, and behavioral variation in North American sylvatic isolates of Trichinella II J. Parasitol. 1994. V. 80, N. 5. P. 696 704.

264. MinchellaD.J., Solenberger K.M., Perrira de Souza C. Distribution of Schistosome genetic diversity within molluscan intermediate hosts // Parasitology. 1995. V. Ill, N. 2. P. 217-220.

265. Moore J. Altered behavioral responses in intermediate hosts an acanthocephalan parasite strategy//Amer. Naturalist. 1984. V. 123. P. 572 - 577.

266. Moore J. The behavior of parasitized animals// BioScience. 1995. V.45,N2. P.89-96.

267. Moose J.W. Growth inhibition of young Oncomelania nosophora exposed to Schistosoma japonicum// J. Parasitol. 1963. V. 49. P. 151 152.

268. Morand S., Manning S.D., Woolhouse M.E.J. Parasite-host coevolution and geographic patterns of parasite enfectivity and host susceptibility // Proceedings of the Royal Society of London Series B Biological Sciences. 1996. V. 263. P. 119 128.

269. Munger J.C., Karasov W.H., Chang D. Host genetics as a cause of overdispertion of parasites among hosts, how general a phenomenon?//J. Parasitol. 1989. V. 75, N. 5, P. 707 710.

270. N'Goran E., Bremond Ph., Sellin E., Sellin B., Theron A. Intraspecific diversity of

271. Schistosoma haematobium in West Africa: chronobiology of cercarial emergence// Acta Tropica. 1997. V. 66. P.35-44.

272. Newell G.E. The behaviour of Littorina littorea (L.) under natural conditions and its relation to position on the shore // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1958. V. 39. P. 229 239.

273. North W.J. Size distribution, erosive activity and growth methabolic efficiency of the marine intertidal snails Littorinaplanaxis and Littorina sulcata II Biol. Bull. 1954. V. 106. P. 185- 197.

274. Pacala S.W., Dobson A.P. The relation between number of parasite/host and host age: population dynamic causes and maximum likelihood estimation // Parasitology. 1988. V. 96. P. 197-210.

275. Pan C. Studies on host-parasite relationship between Schistosoma mansoni and the snail Austrolorbis glabratus H Amer. J. Tropic. Med. and Hygiene. 1965. V. 14. P. 931 -975.

276. Park T. Experimental studies of interspecific competition. 1. Competition between of populations of the floor beetles tribolium confusum Duval and Tribolium castaneam Herbst // Ecol. Monographs. 1948. V. 18. P. 265 308.

277. Pennycuick L. Seasonal variation in parasite infections in a population of three-spned sticklebacks, Gasterosteus aculeatus L. // Parasitol. 1971a. V. 63. P. 373 388.

278. Pennycuick L. Frequency distribution of parasites in a population of three-spned sticklebacks, Gasterosteus aculeatus L., with particular preference to the negative binominal distribution // Parasitol. 1971b. V. 63. P. 389 406.

279. Pennycuick L. Difference in parasite infections in three-spned sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.) of different age, sex and size // Parasitol. 1971c. V. 63. P. 407 418.

280. Pesigan T.P., Hairson N.G., Jauregui J.J., Garsia J.J., Santos A.T., Santos B.C., Besa A.A. Studies on Schistosoma japonicum infection in Philippines // Bull. World Health Organisation. 1958. V. 18. P. 481 578.

281. Pochley W.J., Brown R.N. The occurrence of Microphalluspygmaeus and Cercarialebouri in Littorina saxatilis, Lobtusata and L.littorea from New England// Proceedings of the Helmintological Society of Washington. 1975. V.42, N.2. P. 178-179.

282. Pondick J.S. An annotated catalog and indexed bibliography at the Digenea infecting Littorina spp. (Gastropoda: Prosobranchia) including the geographical distribution of parasitized snails. Univ. Connecticut Press Stors, 1983.255р.

283. Potts C.R., Tapper S.C., Hudson P.J. Population fluctuations in real grouse: analysis of bag records and a simulation model// J. Anim. Ecol. 1984. V. 53. P. 21 36.

284. Price P.W. Evolutionary biology of parasites. Princeton, N.J.: University Press.1980.

285. Raffaelli D.G. Factors affecting the population structure of Littorina neglecta Bean//J. Moll. Stud. 1978a. V. 44. P. 223 230.

286. Raffaelli D.G. The relationship between snail enjures, shell thickness and habitat characters of intertidal snail Littorinarudis Maton//J. Moll. Stud. 1978b. V. 44. P. 16- 170.

287. Raffaelli D.G., Hughes R.N. The effects of crevice size and availability of populations Littorinarudis and Littorinaneritoides 11 J. Anim. Ecol. 1978. V. 47. P. 71-83.

288. Rea J.C., Irvin S.W.B.Behavioural responces of the cercariae of Cryptocotyle lingua

289. Diginea: Heterophyidae) to computer-controlled shadow sequences // Parasitology. 1991. V.103 .P.471-477.

290. Rea J.C., Irvin S.W.B.The ecology of host finding behaviour and parasite transmission: past and future perspective // Parasitology 1994. V.109 . P.S31-S39.

291. Reid D.G. Systematics and evolution of Littorina. London: The Ray Society. 1996.

292. Reimchen Т.Е. Substratum heterogeneity, crypsis and colour polymorphism in an intertidal snail (Littorina mariae) H Canad. J. Zool. 1979. V. 57. P. 1070 1085.

293. Reimchen Т.Е. Microgeographical variation in Littorina mariae Sacchi et Rastelli and taxonomic consideration//J. Conchol. 1981. V. 30. P. 341 350.

294. Reimchen T.E. Shell size divergence in Uttorina rmriae and L.obtusaia and prédation by crabs // Can. J. Zool. 1982. V. 60. P. 687 695.

295. Rice W.R. Analyzing tables of statistical tests// Evolution. 1989. V.43, N.l. P.223-225.

296. Richards C.S. Schistosoma mansoni: suspectibility reversal with age in the snail host Biamphalariaglabrata // Exp. Prasitol. 1977. V. 42. P. 165- 168.

297. Riggs M.R., Lemly A.D., Esch G.W. The growth, biomass and fecundity of

298. Bothriocephalus acheilognathi in a North Carolina cooling resevoir// J.Parasitol. 1987. V.73. P.893-900.

299. Roberts M.G. A pocket guide to host-parasite models // Parasitology Today. 1995. V. 11, N.5. P. 172 177. '

300. Robson E.M., Williams I.C. Relationship of some species of Digenea with the marine prosobranch Littorinalittorea (L.). 1. The occurence of larval Digenea in L.Uttorea on the North Yorkshire coast// J. Helminthol. 1970. V. 44. P. 153 168.

301. Robson E.M., Williams I.C. Relationship of some species of Digenea with the marine prosobranch Littorina littorea (L.).2. The effect of larval Digenea on the reproductive bioligy of L.Uttorea II J. Helminthol. 1971. V. 45. P. 145-149.

302. Rondeland D., Barthe D. Fasciola hepatica L.: etude de la productivité d'un sporocyste en founction de la taille de Lymnaea truncatus Muller// Parasitol. Res. 1987. T. 74. P. 153 160.

303. Rothman K.J. No adjustment are needed for multiple comparisons// Epidemiology. 1990. V.l, N.l. P.43-46.

304. Rothschild M. Futher observation on the effect of trematode parasites on Peringia ulvae (Pennant, 1777) // Novit. Zool. 1938. V. 41. P. 84- 102.

305. Rothschild M. The effect of trematode parasites on the growth of Littorina neritoides (L.) // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1941. V. 25. P. 69 80.

306. Sacchi C.F. Littorina obtusata (L.) (Gastropoda: Prosobranchia) a problem of variability and its relation to ecology // Simposia Genetica et Biologia Italica. 1966. V. 13. P. 521 -572.

307. Sacchi C.F. Ricerche sulle variazioni di mole in Littorinasaxatilis (Olivi) e sul loro significato ecologico// Boll.Mus.civ.St.nat.Venezia 1980. V.31. P.51-67.

308. Sannia A., James B.L., The digenea in marine molluscs from Eyjafjordur, North Iceland// Ophelia 1977. V.16, N.l. P.97-109.

309. Sapp K.K., Meyer K.A., Loker E.S. Intramolluscan development of the digenean

310. Echinostoma paraensei : rapid production of a unique mother redia that adverselyaffect development of conspecific parasites// Invertebrate Biol. 1998. V.l 17,N1. P.20-28.

311. Scott M.E. Reproduction potential of Gyrodactylus bullataruolis (Monogenea) on guppies (Poeciliareticulata) II Parasitol. 1982. V. 85. P. 217 236.

312. Scott M.E. Regulation of mouse colony abundace Heligmosomoides polygyrus II Parasitology. 1987. V. 95. P. Ill 124.

313. Scott M.E., Anderson, R.M. The population dynamics of Gyrodactylus bullatarudis (Monogenea) on guppies (Poecilia reticulata) II Parasitology. 1984. V. 89. P. 159 -194.

314. Sergievsky S.O. Population approach to the analysis of the periwinkle Littorina obtusata (L.) invasiona with the trematode parthenitae//Helminthologia 1985. V. 22. P. 5- 14.

315. Shostak A.W., Dick T.A. Individual variability in reproductive success of Triaenophorus crassus Forel (Cestoda: Pseudophyllidea), with comments on use of the Lorenz curve and Gini coefficient//CanJ.Zool. 1987. V.65. P. 2878-2885.

316. Shostak A.W., Dick T.A. Variability in timing of egg hatch of Triaenophorus crassus Forel (Cestoda: Pseudophyllidea) as a mechanism increasing temporal dispersion of coracidia// Can.J.Zool. 1989. V.67. P. 1462-1470.

317. Shostak A.W., Rosen R.B., Dick T.A. The use of growth curves to assess the crowding effect on procercoids of the tapeworm Triaenophorus crassus in the copepode host Cyclops bicuspidatus thomasil II Can J.Zool. 1985. V.63. P.2343-2351.

318. Sindermann. C.J. Ecological studies of marine dermatits producting Schistosoma larvae in northen New England 11 Ecology. 1960. V. 41. P. 678 684.

319. Sindermann. C.J., Farrin A.E. Ecological studies of Cryprocotyle lingua (Trematoda: Heterophyidae) whose larval cause "pigment spots" on marine fish // Ecology. 1962. V. 43. P. 69 75.

320. Smyth D.A.S. Disruptive selection and morph-ratio clines in the polymorphic snail Littorina obtusata (L.) (Gastropoda: Prosobranchia) //J. Moll. Stud. 1976. V. 42. P. 114 135.

321. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry. The principles and practice of statistics in biological research. San Francisco. W.H.Freeman and Company. 1969. 776p.

322. Sokolova I.M. Influence of trematodes on the demography of Littorina saxatitisiGastropoda: Prosobranchia: Littorinidae) in the White Sea//Dis.Aquat.Org. 1995a. V.21, N.2. P.91-101.

323. Sokolova I.M. Embryonic abnormalities in populations of the Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Prosobranchia) in the White Sea//J.Moll.Stud. 1995b. V.61. P.303-311.

324. Sousa W.P. Host life-history and the effect of parasitic castration on growth a field study of cerithidea californica Haldemann (Gastropoda: Prosobranchia) and its trematode parasites//J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1983. V. 73. P. 273 296.

325. Sousa W.P. Interspecific interactions among larval trematode parasites of freshwater and marine snails// Amer.Zool. 1992. V.32. P.583-592.

326. Sousa W.P. Interspecific antagonism and species coexistence in a diverce guild of larval trematode parasites// Ecol.Monogr. 1993. V.63,N2. P.103-128.

327. Strand M.R., Pech L.L. Immunological basis for compatibility in parasitoid-host relationships//Ann.Rev.Entomol. 1995. V.40. P.31-56.

328. Sturrock B.M., Sturrock R.F. Laboratory studies of the host-parasite relationship of Schistosoma mansoni and Biomphalaris glabrata from St. Lucia West Indies // Ann. Trop. Med. Parasitol. 1970. V. 64. P. 377 383.

329. Sukhdeo M.V.K., Sukhdeo S.C.Optimal habitat selection by helminths within the host environment//Parasitol. (Suppl.). 1994. P.S41-S55.

330. TallmarkB., Norrgren G. The influence of parasitic trematodes on the ecology of Nassarius reticulatus (L.) in Gullmar Fjord (Sweden) // Zoon. 1976. V. 4. P. 149 156.

331. Theron A. Ecology of Schistosome cercarian transmission: production, emergence,dispertion and infectively of Schistosoma mansoni cercaria // Parasites their World and Ours. - Elsevier Biomed. Press. 1982. P. 289 - 292.

332. Theron A., Mouahid G., Mone H. Schistosoma mansoni: cercarial shedding patterns from a mixed infection of Biomphalariaglabrata with two (early and late) chronobiological variants//Parasitol. Res. 1997a. V.83, N.4. P.356-358.

333. Theron J., Pages J.R., Rognon A. Schistosoma mansoni: distribution patterns of miracidia among Biomphalariaglabrata snail as related to host susceptibility and sporocyst regulatory processes//Exp.Parasit. 1997b. V.85, N.l. P. 1-9.

334. Thompson R.C., Lymbery A.J. Genetic variability in parasites and host-parasite interactions //Parasitology. 1996. V. 112 (Suppl.). P. S7 S22.

335. True P., Tibayrenc M. Populaion genetics of Trypanosoma brucei in Central Africa: taxonomic and epidemiological significance//Parasitology. 1993. V.106.P. 137- 149.

336. Vaes M. Multiple infection of Hydrobia stagnorum (Gmelin) with larval trematodes// Ann.Parasit. 1979. V.54. P.303-312.

337. Vermej C. J. Morphological patterns in high-intertidal gastropods: adaptive strategies and their limitations// Mar. Biol. 1972. V. 20. P. 319 346.

338. Wakelin D. Genetic control of susceptibility and resistance to parasitic infection// Advances in Parasitology. 1978.V. 16. P.219-308.

339. Nucleic Acids Res. 1990. V.18. P.7213-7218. Werding B. Morphologie, Entwicklung und Ökologie digener Trematoden-Larven der

340. Halipegus eccentricus (Diginea: Hemiuridae) in their amphibian host, Ranaclamitans II J.Parasit. 1996.V.82,N3. P.414-422. Whitlach R.B. Studies on the popuation ecology of the salt march gastropod Battilariazonalis

341. Veliger. 1974. V. 17. P. 47 55. Williams E.E. The growth and distribution of Littorina littorea in the rocky shore in Wales //