Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна, биология, экология трематод, развивающихся с участием пресноводных переднежаберных моллюсков Приморского края

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна, биология, экология трематод, развивающихся с участием пресноводных переднежаберных моллюсков Приморского края"

На правах рукописи

ии344БООВ

Беспрозванных Владимир Владимирович

ФАУНА, БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ ТРЕМАТОД РАЗВИВАЮЩИХСЯ С УЧАСТИЕМ ПРЕСНОВОДНЫХ ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫХ МОЛЛЮСКОВ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

03 00 08 -зоология 03 00 19 - паразитология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени достора биологических наук

г < НК

':о<1 <008

Владивосток 2008

003445008

Работа выполнена в лаборатории паразитологии Биолого-почвенного института ДВО РАН

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, с.н с. Якименко Людмила Владимировна

доктор биологических наук, с н с Поздняков Сергей Ефимович

доктор биологических наук, профессор, Пронин Николай Мартемьянович

Ведущая организация

Байкальский музей Сибирского отделения РАН, пос Листвянка

Зашита состоится «14» октября 2008 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005 003 03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу 690022, г Владивосток, пр 100 лет Владивостоку, 159 Факс (4232) 310193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН Автореферат разослан «/8» июля 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ЕМ Саенко

Общая характеристика работы Актуальность проблемы. Изучение фауны, морфологии трематод на всех стадиях развития, особенностей их циркуляции, а также взаимоотношений с хозяевами остается актуальным и на современном этапе развития трематодолопш Такие исследования обеспечивают потенциал для создания естественной системы - системы онтогенезов трематод (Галактионов, Добровольский, 1987) Трематоды относятся к одной из наиболее сложных в отношении систематики групп организмов, так как они обладают сложным жизненным циклом включающем ряд стадий развития Система же трематод в своей основе построена на морфологии марит Такое положение обусловлено тем, что именно половозрелое поколение трематод наиболее изучено В тоже время в литературе имеются многочисленные разрешенные данные о морфологии или партенит и церкарий, или метацеркарий различных видов трематод, но не получены сведения об их жизненных циклах и мартах Неполная информация о стадиях развития трематод не дает возможность ее использования для создания естественной системы сосальщиков, так как попытки определения видовой принадлежности трематод по морфологии партеногенетического и личиночного гермафродитного поколений, без взаимосвязи с таковыми по маритам, могут приводить к серьезным ошибкам (\Vnght, 1959) Помимо создания естественной системы, исследование фауны и биологии трематод позволяет вскрыть тонкие связи между компонентами биоценозов и определить распространение сосальщиков, имеющих эпизошшогическое и эпидемиологическое значение, а также способствуют решению вопросов, касающихся филогении и путей формирования фаун сосальщиков

В настоящее время накоплен большой материал по мировой фауне партенит и церкарий трематод, развивающихся с участием пресноводных моллюсков Несмотря на это, степень изученности трематодофауны разных групп пресноводных мягкотелых, в одельных районах земного шара, не одинакова. Например, дая гасгропод отряда Сепйш&гтез (в нашем материале это моллюски рода Рагсуща) наиболее полно трематодофауна изучена в Японии и странах Юго-Восточной Азии Имеются немногочисленные сведения о фауне партенит и церкарий из моллюсков этого отряда, исследованных на Ближнем Востоке, в США, Индии и Европе То же самое можно сказал, и о моллюсках семейств ВйЬушсЬе, УаЪ<аЬс1ае и надсемейства Утрагок1еа. При этом в подавляющем числе работ отсутствуют сведения о жизненных циклах трематод. Это характерно и для Приморья, где до наших исследований сведения о трематодах, циркулирующих с участием пресноводных переднежаберных моллюсков, ограничивались несколькими статьями (Алексеев, 1963,1967, Мишаков, 1971, Мамаев, Ошмарин 1971, Дворядкин 1977,1989)

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - определение видового разнообразия и путей циркуляции трематод, использующих переднежаберных моллюсков из пресноводных водоемов Приморского края в качестве первых промежуточных хозяев, а также выявление закономерностей в процессе становления взаимоотношений в системе паразит - хозяин

В ходе работы были поставлены следующие задачи

1 Установить видовой состав трематод, развивающихся с участием переднежаберных моллюсков,

2 Изучить морфологию трематод на всех выявленных стадиях развития,

3 Выявить факторы среды, оказывающие влияние на зараженность гастропод трематодами,

4 Экспериментально воспроизвести пути циркуляции трематод обнаруженных на стадии паргенит и церкарий,

5 Используя полученные и литературные данные, рассмотреть вопросы, связанные с хронологией филогенеза трематод и становления современных фаун,

6 Изучить особенности биологии и распространение трематод, имеющих эпидемиологическое значение

Научная новизна работы Впервые проведено целенаправленное исследование пресноводных переднежаберных моллюсков Приморского края на зараженность партенитами и церкариями трематод В результате обнаружено 72 вида трематод, относящихся к 22 семействам и 35 родам Впервые для фауны России указано 24 вида трематод, из которых 8 новых для науки

В экспериментальных условиях изучено 39 жизненных циклов сосальщиков для 20 видов это проделано впервые, для 12 - впервые на территории России и для 7 - впервые в условиях Приморского края Кроме того, для 13 видов трематод установлены вторые промежуточные хозяева.

Впервые проведена классификация путей циркуляции трематод, жизненные циклы которых осуществляются с участием первых промежуточных хозяев - пресноводных переднежаберных моллюсков Приморского края Установлено, что наибольшая роль в циркуляции трематод среди первых промежуточных хозяев принадлежит моллюскам рода Рогата (28 ввдов трематод), а среди вторых-третьих промежуточных и окончательных хозяев - рыбам (30 видов трематод)

Впервые на основании изучения биологии церкарий 53-х видов трематод относящихся к 18 семействам, вычленены группы трематод, обладающих сходным комплексом адаптаций к заражению вторых хозяев Показано, что церкарии различной систематической принадлежности, использующие одних и тех же или близких по эколого-биологическим характеристикам животных, обладают сходными суточным ритмом выхода из моллюска и таксисами

Получены новые данные о влиянии биотических и абиотических факторов на зараженность партенитами трематод пресноводных переднежаберных моллюсков различных экологических группировок. Отмечено, что зараженность моллюсков находится в зависимости от соотношения числа яиц паразита в стации и количества его первых промежуточных хозяев Паводки и падения уровня воды в водоеме негативно сказываются на численности и возрастном составе популяций первых промежуточных хозяев, что приводят к значительным изменениям в их зараженности партенитами трематод Определено, что скорость течения не оказывает влияния на зараженность

моллюсков рода Parajuga, а участки реки с галечниковым дном, в сравнении с илистым, наиболее благоприятны для трематод при заражении моллюсков данного рода.

В отличие от имеющихся в литературе представлений о хронологии филогенеза и формирования фаун трематод сформулирована гипотеза, в соответствии с которой освоение окончательных хозяев протремагодами происходило одновременно на стадиях процеркарии, проадолескарии и прометацеркарии При этом предпологается, что жизненный цикл трематод в колеце девона - карбоне мог осуществляться с участием всех категорий хозяев Центр формирования первичной фауны трематод переднежаберных моллюсков (первые промежуточные хозяева) - южное побережье Лавразии Становление современных фаун трематод (юра-мел) связывается с расселением трематод вместе с гастроподами вдоль материковых побережий и последующим независимым освоением континентальных водоемов, что в конечном итоге привело к возникновению дезъюнкшвных ареалов у ряда видов сосальщиков

Впервые на территории Приморья выявлены очаги зараженности моллюсков партенишми трематод Metagommus yokogawai, М. kalsuradai, Cenirocestvs armatus (этот и предыдущий виды трематод впервые зарегистрированы на территории России), Paragommus westermam ichunensis, Nanophyetus sdmincola schikhobalowi и Clonorchs sinensis - возбудителей заболеваний человека. Определены пути их циркуляции, а также установлено, что легочная и мышечная формы парагопимоза вызываются трематодой Paragommus weslermam ichunensis Осуществлено картирование основных природноочаговых трематодозов человека в Приморском крае

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные вносят существенный вклад в познание процесса становления взаимоотношений в системе трематода-хозяин и особенностей функционирования трематодоценозов, показывают возможные пути эволюции жизненных циклов трематод как в целом, так и отдельных видов сосальщиков, расширяют представления о распространении трематод, а также являются основой для разработки профилактических мероприятий по природноочаговым трематодозам, одним из компонентов которых должны быть мониторинговые исследования экосистем Приморья по данной проблеме

Материалы работы могут бьпъ включены в лекционные курсы высших учебных заведений биологического и медицинского профилей Результаты исследования биологии и распространения трематод, имеющих эпидемиологическое значение позволят проводил, корректную оценку анамнеза заболеваний, с целью дифференциации паразитарных заболеваний от терапевтических

Защищаемые положепия.

1 Наибольшая роль в циркуляции трематод среди первых промежуточных хозяев принадлежит моллюскам рода Parajuga (28 видов трематод), а среди вторых-третьих промежуточных и окончательных хозяев - рыбам (30 видов трематод)

2 Церкарии трематод различной систематической принадлежности, использующие в качестве вторых промежуточных хозяев одних и тех же или близких по эколого-биологическим характеристикам животных, обладают сходными суточным ритмом выхода из моллюска и поведенческими реакциями, повышающими вероятность их проникновения в облигатного хозяина.

3 Успешное функционирование системы трематоды-первые промежуточные хозяева зависит от комплекса биотических и абиотических факторов

4 Обе формы парагонимоза - мышечная и легочная - вызываются трематодой Pco■agommus \vestermam ¡скипетк, циркулирующей в Приморье с участием первых промежуточных хозяев -моллюсков рода Рагсдща

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на IV Всесоюзном симпозиуме по паразитам и болезням водных беспозвоночных (Москва, 1986), VIII Всесоюзном совещании по паразитам и болезням рыб (Астрахань, 1985), на Всеросийских научных конференциях «Моллюски Результаты и перспективы их исследования» (Ленинград, 1987), «Взаимоотношения паразита и хозяина» (Москва, 1998), «История развития и современные проблемы гельминтологии в России» (Москва, 1999), «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы)» (Москва, 2002), на межрегиональной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2002), а также на совещании, посвященном 90-летию со дня рождения академика БЕ Быховского (Санкт-Петербург, 1998) и Международных чтениях, посвященных 85-летию со дня рождения С С Шульмана (Калининград, 2004)

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 43 работах, включая 3 монографии, из которых две в соавторстве

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 449 страницах и состоит из введения, 9 глав, выводов, списка использованной литературы, который включает 355 источника, из них 137 -зарубежных авторов Работа иллюстрирована 33 таблицами и 141 рисунком

Благодарности

Пользуясь, случаем хочу выразить глубокую благодарность д б н ТА. Гинецинской (ЛГУ), дбн |ЯИ Старобогато к.б н ПИ Герасеву (Зоологический институт), д бл |Б И Лебедеву!, к б н [В А Дворядкину|, дбн В В Богатову, кблЛ.А. Прозоровой, к.б.н А.В Ермоленко, к.бн ЭА Бурениной, ТА. Петровой (БПИ) за оказанную помощь при осуществлении работ по теме диссертации.

Глава 1 Материалы и методы

Исследования проводились в период 1983 - 2005 гг на территории Приморского края Моллюски-первые промежуточные хозяева трематод были собраны из рек Раздольная, Комаровка, Комиссаровка, Илистая, Одарка, Уссури, Павловка, Арсеньевка и стоячих водоемов в поймах этих водотоков На наличие партенит и церкарий трематод обследованы моллюски 9-и видов рода Parajuga из сем Pachychilidae (вскрыто 14255 экз - заражено 4278 экз ), 1-го вида Amwopaludina из сем Amuropaludimdae (1127 - 31), 2-х видов Cipangopaludina из сем Bellamyidae (2298 - 78), 2-х видов Boreoelona (2613 -146), 2-х видов Parafossarulus (1683 - 155) из сем Bithymidae и 3-х видов Стаппа из сем Valvatidae (889 - 30) Всего вскрыто 22927 гастропод второго и последующих годов жизни, из которых 4718 особей оказались инвазированными паргенитами трематод. Кроме того, более 7 тысяч переднежаберных моллюсков обследовано на выделяемость церкарий Сбор и обработка материала проводились по общепринятым методикам (Гинецинская, 1968) Промеры и рисунки партенит, церкарий (предварительно обездвиживали) и метацеркарий сделаны с живых объектов Выявление сенсилл производилось по методу, предложенному Т А. Гинецинской и А.А. Добровольским (1963) Расположение сенсилл на теле церкарий описывалось по системе Ришар (Richard, 1971 ) Из марит изготовлены тотальные препараты.

Особенности биологии церкарий (суточный ритм выхода церкарий из хозяина, их таксисы, продолжительность жизни и тд.) и жизненные циклы трематод изучали в лабораторных условиях при температуре воды+20-26° С При расшифровке жизненных циклов трематод использовали моллюсков, спонтанно инвазированных паргенитами, а в качестве вторых и окончательных хозяев - животных, выращенных в лабораторных условиях, или взяшх из природных биоценозов (контроль 50% животных от числа использованных в опыте) Исследования по выяснению влияния абиотических и биотических факторов на зараженность первых промежуточных хозяев проводились для моллюсков рода Parajuga на трех участках реки Раздольная (1985-1986 гг), для других переднежаберных в пойменных водоемах бассейнов рек Мелыуновка (1994-1996 гг) и Арсеньевка (2001-2004 гг)

Разделение моллюсков на размерные группы осуществлялось на основании высоты раковины (измеряли от края устья до вершины) Выделены следующие размерные группы с высотой раковины Parcguga - 7-17 мм (I - размерная группа) и <17-30 мм (П), Cipangopaludina 1730 мм (I) и <30-50 мм (П), Boreoelona до 4 мм (I), <4-6 мм (П) и 7-8 мм (Ш) и Parafossarulus до 5 мм (1), <5-7 мм (П) и 8-14 мм (Ш)

Глава 2. Краткая характеристика района исследований и некоторые особенности экологии переднежаберных моллюсков

Дана гидрологическая характеристика обследованных водоемов, а также сведения об особенностях жизнедеятельности пресноводных переднежаберных моллюсков

Таблица 1

Трематоды, обнаруженные у переднежаберных пресноводных моллюсков Приморского края

Виды трематод h 2 3 4 5 Виды трематод I» 2 3 4 5 6

I Metagommus yokogowai*** + N hsui +

Ы katsuradai** + N mtestinalis* +

Centrocestus armatvs** + Catatropis morosovi +

Pygidiopsis sp + С hisikui* +

Heterophyidae gen sp + XI Sphaeridiotrema monorchis** +

II Echinochasmus milvi" + S spmoacetabulum** +

Echinochasmus suifunensis* + S newmillerdamensis** +

E japomcus** + Psilotrema acutirostris* +

E spinosus*** + P oschmarmt* +

E beleacephalus*** + P simillimum** +

Echinochasmus sp + XII Ptagiorchidae gen sp 1 +

Mikroparyphium kyuschuensis** + Plagiorchidae gen sp 2 +

Euparyphium amurensis* + Plagiorchidae gen sp 3 +

III Clonorchis sinensis*** + Plagiorchidae gen sp 4 +

Opisthorchidae gen sp I + XIII Isoparorchis hypselobagrt* +

Optstharchidae gen sp 2 + XIV Genarchopsis goppo* +

IV Mosesia okabei* + XV Plagioporus sp +

Af longicirrus* + XVI Holoslephanus sp +

Parabasals khotenovsku* + Holostephanus nippomcus* +

Lecthodollfusia anatina* + Holoslephanus cobitidis*** +

Nemmandijea kashmirensis * + Mesostephanus sp +

Pleurogenoides medians*** + Paracoenogommus ussuriensis* + +

Pleurogenidae gen sp 1 + XVII Cotylurus sp 1 +

Pleurogemdae gen sp 2 + Cotylurus sp 2 +

Pleurogenidae gen sp 3 + Cotylurus sp 3 +

V Prosthodendrmm doUfusi* + XVIII Sanguimcola sp 1 +

Acanthatrium ovatum* + Sangumicola sp 2 +

Lecithodendrudae gen sp 1 + Sanguimcola sp 3 +

Lecithodendrudae gen sp 2 + XIX Maritrema muris* +

Lecithodendrudae gen sp 3 + Maritremasp 1 +

VI Prosthogommus sp + Maritremasp 2 +

Prosthogommidae gen sp 1 + XX Philophthalmus sp +

VII Eumegacetes sp + XXI Parasymphylodorajapónicas** +

VIII Nanophyetus salmincola schi + P markewilschi*** +

IX Paragommus westermam ichu ** + Asymphylotrema macrocetabulum* +

X Notocotylus magniovalus** + XXII Azygia hwangtsiytu* +

Примечание (1 - Рагщи%а, 2 - Вогеое1опа, 3 - Рага/оз5аги1ш;1 4 - С1рап£ори1ис1та, 5 - ЛтигораЫАпа, 6 - Стстпа) Циклы изучены *- впервые, " - впервые на территории России, "* - впервые в условиях Приморского края Семейства I Не1егор11ук1ае, II ЕсЬшозютаП(Зае, III ОрвШогсЬЛе, IV Р1еиго§еш(1ае, V ЬесЛЬос1епс1п1<1ае, VI Рго5Йк^оштк1ае, VII Еите§асе[1<3ае, VIII ИапорЬуеийае, IX Ра1^>оштк1ае, X Ыоюсо^Мае, XI РвИозЬншйае, XII РЬцрогсЬк^, XIII ЬорагогсЫае, XIV Hallpegldae, XV Оресое1к1ае, XVI СуаШосогуИаае, XVII вй-ще^е, XVIII 8ащшшсо1к1ае, XIX МгсгорЬаИсйе, XX РЬуЬрЬШаЬшйае, XXI МопогсЬк1ае, XXII Azyglldae

Глава 3. Фауна трематод и их жизненные циклы

Обнаружено 72 вида трематод, относящихся к 22 семействам и 35 родам (таблица 1) В экспериментальных условиях изучено 39 жизненных циклов, из них впервые-для 20 видов трематод, для 12 - впервые на территории России и для 7 - на территории Приморского края Кроме того, для 13 видов сосальщиков установлены вторые промежуточные хозяева. Для 71 вида изучена морфология всех выявленных стадий развития. Видовой статус определен для 42 видов трематод, родовой - для 16 Обоснован 1 новый род описано 8 видов новых для науки, обнаружено 23 вида новых для фауны Приморского края, из которых 16 новые для России

Глава 4. Некоторые адаптации церкарий к заражению вторых хозяев

В главе приведены данные по результатам исследований жизненных циклов и поведения церкарий 53 видов трематод 18 семейств

Существующие у трематод адаптации (ритм выхода церкарий из моллюска-хозяина, таксисы церкарий и т.д) к заражению второго хозяина закономерны и формировались в процессе исторического развития взаимосвязей в системе трематоды-вгорые хозяева. Такие приспособления обеспечивают сопряженность пространственно-временных свойств гемипопуляций церкарий с таковыми вторых хозяев, что для N-количесгва трематод увеличивает вероятность проникновения в облиппного хозяина (Гинецинская, 1968, Combes, Theron, 1981, Гинецинская, 1983, Theron, Combes, 1988, Беспрозванных, 1990, 2000, Прокофьев, 1994,1996,1997,1999,2001,2005, Combes et al, 1994, Haas, 1994, Галактионов, Добровольский, 1998 и др) 4.1 Суточный ритм выходи и таксисы церкарий

Обнаруженные нами трематоды относятся или к группе с циркадным типом эмиссии церкарий или к группе, не имеющей выраженного пика выхода (рис 1) Среди первых можно выделить две группы трематод с дневной и ночной эмиссией церкарий

Трематоды с дневной эмиссией церкарий В состав группы входят церкарии трематод из семейств Cyathocotyhdae, Heterophyidae, Opisthorchidac, Echinostomidae, Psilostomatidae и Notocotyhdae, у которых пик эмиссии приходится на дневные часы (12-15 час) и для большинства особей в гемипопуляциях церкарий свойственна положительная фогореакция (исключение HoJostephamis cobitidis — облигатный второй хозяин Cobitis taenia - донные рыбы) Среди обнаруженных трематод перечисленных выше семейств к наиболее узкоспециализированным по таким показателям, как период эмиссии (11-16 час) и дисперсия, относятся церкарии видов Echinochasmus milvi, Е suifinensis, Е spinosus, Pygidtopsis sp, Centrocestus armatus и Microparyphum kyushuensis (пассивный способ заражения второго хозяина - рыб). Они обладают резко выраженным положительным фототаксисом и после попадания во внешнюю среду моментально перемещаются в более освещенные участки емкости, образуя четко ограниченное облако В естественных условиях наибольшая экстенсивность и интенсивность инвазии этими трематододами обнаружена у рыб

Rhodeus senceus senceus и Leuciscus walechi tumensis (экстенсивность инвазии 46-87%, интенсивность - до 1000 метацеркарий), держащихся преимущественно в прибрежной части водоема в верхних слоях воды Зараженность донных рыб Nemachlus barbatulus torn, Cobitis taenia и Rhmogobius macrognathus до 27% и 1-6 метацеркарий

Сходный период эмиссии и способ заражение второго хозяина свойствен и церкариям видов Е japonicus и Е beleocephcius Однако гемипопуляции церкарий этих видов трематод включают особей как с выраженным, так и не выраженным фототаксисом В их циркуляцию уже вовлечены не только рыбы, но и головастики лягушек.

Другое поведение во внешней среде обнаруживают церкарии родов Sanguimcola, Metagonimus, Holostepharms, Paracoenogommus, Clonorchs и видов Opisthorchidae gen spp, входящие в состав этой же группы, но осуществляющие активное проникновение в рыб (Opisthorchidae gen. spp заражают также моллюсков и головастиков) Период выхода церкарий из моллюсков (10-17 часов) Гемипопуляции церкарий указанных трематод включают особен с различной реактивностью на свет В результате первичной дисперсии образуются два облака, едоминантиое» и «сателлитное» (Галактионов, Добровольский, 1998), каждое из которых включает приблизительно одинаковое количество церкарий Одно из них представляет собой относительно плотное скопление церкарий в участках емкости с наибольшей освещенностью, второе -разреженное, где особи паразита занимают большую часть площади и объема сосуда. Данное приспособление обеспечивает более широкие возможности трематодам для реализации жизненного цикла. Например, в циркуляции трематод Metagonimus yokogawai участвуют не только рыбы, держащиеся в верхних слоях или толще воды (экстенсивность инвазии 5 9-86 7%, интенсивность 11000 метацеркарий), но и донные обитатели (63-467% и 2-35 метацеркарий), а у видов Opisthorchidae gen. spp, помимо донных рыб, моллюски и головастики

По времени выхода из моллюска к этой же группе можно отнести и церкарий сосальщиков родов Notocotylus, Catatropis, и Psilotrema, инцшлирующихся во внешней среде Церкарии этих трематод покидают моллюсков в светлое время суток, при этом до 80-90% из них образуют адолескарий в наиболее освещенных участках сосуда. Остальные - более или менее равномерно распределяются по площади емкости По-видимому, с одной сторопы, это делает паразита более доступным для окончательного хозяина - уток Anas spp, а с другой - создает основу для естественного отбора.

Трематоды с ночной эмиссией церкарий. Вторую группу составляют церкарии, выход которых из моллюсков достигает максимума в ночной период, с ноля до трех часов (рис 1) Церкарии семейств Lecithodendmdae, Microphalidae, Pleurogemdae и Eumegaceüdae, а также Paragommidae и Nanophyetídae обладают положительным геотаксисом Однако, за исключением Paragommus westermam и Nanophyetus salmincola (церкарии короткохвостые), они перемещаются в придонные слои воды не сразу после выхода из моллюска. Свободное существование церкарий

распадается на периоды расселения и «поиска» второго промежуточного хозяина, без подразделения их гемипопуляции на «доминантное» и «сателлитное» облака. Биологический смысл такого поведения церкарий выявляется при сопоставлении его с особенностями экологии их вторых промежуточных хозяев, роль которых выполняют донные или придонные беспозвоночные -личинки поденок, веснянок, ручейников и стрекоз Обособленно стоят виды Р \vestermani и N

Ор^ЬогсЫае Е доошсиз деп ¿рр Е Ье1еосерЬа1из

Н соЬшс]|$( ) М уокс^аша! М кя1$ига<1а1

N 4а1ттс|1а (Рыбы)

ЬесиЬсх1епс1п1|1ае $еп $р ¡* (инцисгнрунггся вводе) 'учейншснГЧ

окаЬе! С^акиС«тЬаго1с1с^^>

К«ос«у1из зрр М \OOglCirniS

Бт,(у,,/+) Сшгоризд Р ксЫйепоузкн

С аптшш(+) - -

Нвдтш Руе^юр^'р (+) 5ап^Ш1со1а

Рис 1 Адаптации церкарий к заражению вторых хозяев Примечание *- продсшжшельносп. жизни трематод на стадии церкарии до 10 суток, остальных, в зависимости от вида, от 20 мин до 60 час,с^__5 - вторые хозяева.

«а1ттсо1а Они сразу после выхода из моллюска оказываются в зоне хозяина, роль которого исполняют, соответственно, раки рода СатЪагоик.ч (их ночная активность обеспечивает контакт с малоподвижными церкариями) и рыбы сем 8а1тотс1ае (в ночное время держатся у дна на литорали реки)

Трематоды с невыраженным периодом эмиссии церкарий Церкарии третьей группы форагогс1ж кур$е1оЪа%п, Оепагс/юрьич &орро, 8ркаеЫю1гета зрр, Рага>утрЬу1о(1ога врр, и А.чутрк^'кЯгета тасгасе1аЬи1ит) покидают моллюсков по мере созревания, те без пика выхода. Отсутствие пика выхода для первых двух объясняется большой продолжительностью их жизни во внешней среде (до 10 суток, а возможно - и более), остальных - наличием круглосуточного контакта со вторым хозяином (моллюски и турбеллярии)

4.2 Поиск и проникновение церкарий во второго хозяина

В группу трематод с циркадным типом эмиссии церкарий входят вцды, для которых характерно активное перемещение в зоне второго хозяина. Трематоды, не имеющие пика эмиссии,

включают как активно перемещающихся церкарий, так и не обладающих локомоторными способностями (рис 1) В свою очередь, состав тех и других неоднороден и включает церкарий с активным и пассивным способами проникновения во второго хозяина.

Церкарии с локомоционными способностями и активным проникновением в хозяина. Церкарии Metagonimus yokogawai, M. katsuradai, Heterophyidae gen. sp, Sanguinicola spp, Holostephamis spp, Opisthorchidae gen spp (вторые промежуточные хозяева - рыбы) и Mosesia spp, Parábascus khotenovskn, Prosthodendrium dollfusi, Lecithodollfusia anatina, Acanthatrium ovatum (ручейники, поденки и веснянки) обладают дискретной локомоцией (рис 1) Наряду с этим для первых характерен реотаксис, а вторые способны переползал, по дну

Вопрос о причинах дискретности в поведении церкарий неоднократно поднимался в литературе (Combes et all, 1994, Haas, 1994, Haas et all, 1994, Галактионов, Добровольский, 1998) Одни из них (Combes et all, 1994, Haas et all, 1994) склонны считать дискретную локомоцию церкарий, а именно - период неподвижного флотирования, как приспособление, позволяющее церкариям избежать поедания другими организмами Однако неподвижные церкарии родов Isoparorchs, Genarchopsis (цистофорные) и ксифидиоцеркарии LeeUhodendrudae gen sp 1 попадают во второго промежуточного хозяина как раз при поедании их животными Кроме того, в любом водоеме встречаются и хищники, реагирующие на движущиеся объекты (личинки стрекоз и др ), и собиратели, питающиеся неподвижными объектами (личинки комаров, циклопы, поденки и др) Более реалистично объяснение дискретной локомоции как адаптации к пролонгированию сроков жизни церкарий (Галактионов, Добровольский, 1998)

К этой группе можно отнести и трематод видов Nanophyetus salmincola и Paragontmus westermam В силу короткохвостости церкарии перемещаются по дну с помощью присосок, периодически останавливаются, вытягивают передний конец тела и осуществляют им круговые движения

Церкарии с локомоционными способностями и пассивным проникновением в хозяина. В случае пассивного проникновения в хозяина церкарии или концентрируются в наиболее освещенном участке емкости (Centrocestus armatus, Pygidiopsis sp, Microparyphium kyushuensis и Echnochasmus spp ), или рассеиваются по ее площади (Manlrema mûris, Eumegacetes sp, Nemmandijea kashmirensis, Pleurogenoides medians) и "ожидают", когда будут втянуты с током воды в дыхательные органы животных. Для церкарий этих трематод, также как и для церкарий, активно проникающих в хозяина, характерна дискретная локомоция Церкарии трематод С armatus, Pygidiopsis sp, M kyushuensis и Echnochasmus spp располагаются в верхних слоях воды, у берега, в зоне питания молоди рыб и рыб, в диете которых на протяжении жизни преобладает планктон Заражение рыб происходит как при активном плавании церкарий, так и при их флотировании Церкарии с током воды, образующимся при дыхании рыб, попадают на жабры, где и инцисгируются

Поведение стилегных церкарий М. muris, Eumegacetes sp, N kashmirensis и P medians соответствует таковому ксифидиоцеркарий видов Mosesia spp, Р khotenovsku, L anatina (активно проникают в хозяина) Отличие в том, что во второй фазе свободной жизни, когда церкарии оседают на субстрат, они не способны переползать по нему Контакт с хозяином не приводит к проникновению церкарий в него через покровы В данном случае заражение возможно только из толщи воды, с потоком, возникающим при дыхании в одном случае раков Cambaroides spp, в других - личинок стрекоз Cordulia sp (рис 1)

С определенными оговорками к трематодам с подобными приспособлениями можно огаеста и особей из семейств Notocotylidae и Psilostomidae Дискретность в поведении их церкарий не проявляется в полной утрате движения - активное плавание чередуется с редкими кратковременными периодами перемещения по субстрату

Особняком в этой группе стоят трематоды £ milvi Церкарии этого вида образуют скопления типа "Rattenkönig", в котором локомоторные функции попеременно могут выполнять разные группы особей трематод За счет этого конгломерат из церкарий постоянно находится в движении В редких случаях, когда церкарии одиночные, у них проявляется дискретность в поведении - периоды активности сменяются периодами покоя

Отсутствует дискретность в локомоции трематод рода Sphaeruhotrema В данном случае проявляется стратегия быстрого нахождения вторых промежуточных хозяев - легочных и переднежаберных моллюсков, занимающих одно и тоже жизненное пространство с первыми промежуточными хозяевами трематод

Церкарии без локомоционных способностей. Группу церкарий без локомоторных способностей формируют цисгофорные церкарии трематод видов Isoparorchs hypselobagrt и Genarchopsis goppo и церкариеумы родов Parasymphylodora и Asymphylotrema Первые из них не способны передвигаться, вторые, как показали наблюдения, могут незначительно смещаться от места оседания на субстрат (Р japomca, А macracetabulum) или перемещаться только на вершину щупальцев моллюска (Р markewitschi) Дисперсия церкарий этой группы осуществляется по ходу миграции первого промежуточного хозяина, и они «ожидают», когда осуществится контакт со вторым хозяином (рис 1) Эволюция данной группы трематод, в отличие от видов рода Sphaeruhotrema (сходные условия для церкарий сразу после выхода оказываются в зоне хозяина), шла по пути минимизации двигательной активности и пролонгирования жизни (жизнеспособность цистофорных церкарий до 10 суток, а церкариеумов - до 48-60 часов) В эту группу можно включить и трематод вида Lecithodendrudae gen. sp 1, ксифидиоцеркарии которой инцисгируются во внешней среде Перед инцистированием они способны некоторое время (10-15 минут) передвигаться в толще воды Однако их движения малоактивны и не позволяют удалиться на значительное расстояние от места выхода из моллюска.

Подводя итог изложенному выше, можно сказать, что церкарии трематод различной систематической принадлежности, использующие в качестве вторых хозяев одних и тех же или близких по эколого-биологическим характеристикам животных, обладают сходными суточным ритмом выхода из моллюска и поведенческими реакциями, повышающими вероятность заражения облигатного хозяина.

43. Изменение способа проникновения церкарий в хозяина

Среди трематод обнаруживаются виды, у которых церкарии, имея морфологические структуры (стилет, железы проникновения), обеспечивающие внедрение в животных через покровные ткани, проникают во вторых промежуточных хозяев пассивно В нашем материале это трематоды Nemmandijea kashmirensis, Eumegacetes sp, Mantrema muris и ряд других сосальщиков имеющих «вооруженных» личинок (рис 1) Не исключено, что причина перехода ряда трематод от активного к пассивному проникновению во второго промежуточного хозяина - труднопреодолимые покровы животных, таких как раки Cambaroides spp или личинки стрекоз Corduha sp Наиболее яркий пример изменения способа проникновения во второго промежуточного хозяина демонстрируют трематоды Lecithodendmdae gen. spl Их церкарии инцистирукяся в воде и сохраняют инвазионность в течение шести-десяти суток Заражение вторых промежуточных хозяев - личинок ручейников происходит при заглатывании инцистированных церкарий В литературе имеются сведения о способности некоторых церкарий, в том числе и сгалетных, инцисгировагься в капле воды (Гинецинская, 1968) Такое явление наблюдалось и нами у церкарий Prosthodendrium dollfiisi, Eumegacetes sp, Parabascus khotenovshi, которые также инцисгировапись в сгустках слизи. Возможно, данная способность у трематод Lecithodendmdae gen. sp 1 при каких-то условиях трансформировалась в приспособление, обеспечивающее успешное пассивное заражение личинок ручейников Для них характерен такой же ритм выхода церкарий из моллюска, как и д ля остальных обнаруженных представителей семейства Lecithodendrudae, проникающих через поверхность тела животных-хозяев (рис 1) Это свидетельствует, учитывая их длительную жизнеспособность во внешней среде (свойственно трематодам, не имеющим пика эмиссии), об относительно недавнем переходе Lecithodendmdae gen. sp 1 к пассивному заражению вторых промежуточных хозяев

Вероятно, пассивный способ проникновения церкарий рассматриваемых видов трематод внутрь хозяев стал биологически более выгодным, обеспечивающим большинству особей паразита достижение места локализации Такие изменения приспособлений у трематод в условиях динамичной системы паразит-хозяин закономерны и обусловлены эволюцией сосальщиков в направлении минимизации затрат энергии при реализации жизненного цикла

Глава 5. Пути циркуляции трематод, развивающихся с участием пресноводиы переднежаберных моллюсков Приморского края

Упорядочение материалов по жизненным циклам различных видов гельминтов позволяет получить как общие представления о путях их циркуляции, так и выявить сходства и различия в циклах развития паразитов и функционирования систем паразит-хозяин Кроме того, подобные построения позволяют создавать теоретически обоснованные рабочие гипотезы при изучении жизненных циклов паразитов

51 Пути циркуляции трематод

На основании собстваиых и литературных данных для обнаруженных трематод определено семнадцать путей циркуляции в биоценозах Приморья

1 Моллюск—»рыба. Sanguimcola spp, 2 Моллюск—»насекомое или ракообразное—»рыба. Genarchopsis goppo, 3 Моллюск—»турбсллярия—»рыба. Asymphylotrema macracetabidum, 4 Моллюск —»моллюск—»рыба Parasymphylodora spp, 5 Моллюск—»насекомое—»земноводное Nemmandijea kashmirensis и Plewogenouks medians; 6 Моллюск—»инцистирование во внешней среде—»птица. Notocotylus spp., С hutkui Psilotrema spp, Phylophthalmus sp, 7 Моллюск—»моллюск—»птица. Sphaeridiotrema spp, 8 Моллюск-»насекомое—»птица Mosesia longicirrus, Parabascus khotenovskn и Lecithodollfiisia anatmar, 9 Моллюск—»рыба—»птица. Holostephanus mppomcus, Я cobitidis, Paracoenogorumus ussuriensis, Echmochasmus spinosus и E suifimensis, 10 Моллюск—»рыба, земноводное, моллюск (инцистирование внутри первого промежуточного хозяина)—»птица. Echmochasmus beleocephalus По всей видимости, к трематодам с таким видом циркуляции можно отнести и Е japomcus Как и Е beleocephalus, они используют в качестве вторых промежуточных хозяев рыб и земноводных, а их морфологическое сходство на всех стадиях развития свидетельствует о близком родстве Не исключено, что участие моллюсков в качестве вторых хозяев трематоды будет установлено при дальнейших исследованиях, 11 Моллюск —»ракообразное —► птица или млекопитающее Maritrema muris, 12 Моллюск —»рыба —»птица или млекопитающее Metagommus yokogawai, М katsuradai, Centrocestus armatus (возможно, Pygichopsis sp и Heterophyidae gen. sp), Clonorchis sinensis, Echmochasmus mihi, E amurensis и Microparyphium kyushuensis, 13 Моллюск —<• инцистирование во внешней среде —» млекопитающее Catatropis morosovi, 14 Моллюск —» насекомое —► млекопитающее Prosthodendrium dollfusi Acanthatrium ovatum и Mosesia okabei, 15 Моллюск —» рыба —» млекопитающее Nanophyetus salmmcola schikhobalowi, 16 Моллюск—► насекомое или ракообразное —► рыба —»рыба Isoparorchis hypselobagri, 17 Моллюск —»ракообразное —> [млекопитающее] —» млекопитающее. Paragommus westermam ickunertsis

Как показали исследования, для большинства из обнаруженных трематод характерен триксенный жизненный цикл Тринадцать видов трематод имеют диксенный жизненный цикл, для

10 из которых, относящихся к родам Notocotylus, Catatropis, Psilotrema, Phüophthalmus и Azygia, характерна первичная диксения, а для трех рода Sangmmcola - вторичная (Галактионов, Добровольский, 1998) При этом подавляющее число трематод с первично диксенным циклом развиваются с участием моллюсков родов Boreoelona, Parafossarulus и Cipangopaludina (7 видов трематод) (таблица 1)

У трех видов с обычно триксенной циркуляцией наблюдается необлигатная амфиксения -инцистирование в теле первого промежуточного хозяина (£ beleocephalus) и внутри партенит (Echinochasmus sp, Mosesia okabei) Трематоды видов Paragommus westermam ichunensis и Isoparorchis hypselobagri способны развиваться как по триксенному, так и по теграксенному типу (облшашая циркуляция тетраксенная)

Наибольшая роль в циркуляции трематод из переднежаберных моллюсков принадлежит рыбам По крайней мере, из 72 видов 30 используют рыб на этапах своего развития в качестве вторых-третьих промежуточных и окончательных хозяев (таблица 2, рис 2) При этом для I hypselobagri рыбы исполняют роль как промежуточных, так и окончательных хозяев Среди остальных животных, еще только земноводные используются обнаруженными трематодами при развитии мегацеркарий или марит (таблица 2, рис 2)

Спектр вторых-третьих промежуточных хозяев у обнаруженных трематод достаточно обширен (таблица 2) Однако обращает на себя внимание то, что большинство сосальщиков на этапе развития меггацеркарии использует в качестве хозяев животных какой-либо одной крупной таксономической группы. Естественно, в пределах этих групп хозяев в циркуляции трематод участвуют организмы разной систематической принадлежности. При этом не всегда вторые промежуточные хозяева - это организмы со сходной экологией, как, например, веснянки и ручейники у трематод Acanthatnumovatum и поденки, веснянки у Prosthodendnum dollfiisi. У Clonorchis smensis вторые промежуточные хозяева - рыбы (преимущественно сем Cypraudae), а окончательные в естественных условиях - преимущественно рыбоядные млекопитающие (Посохов, 2004) В то же время, у двух других обнаруженных представителей описгорхид Opisthorchidae gen. sp 1 и Opisthorchidae gen. sp 2 вторые промежуточные хозяева — рыбы, земноводные и моллюски, что, скорее всего, обусловлено приспособлением трематод к окончательным хозяевам с широким спектром питания. При этом адаптирование трематод, вероятно, происходило не в направлении расширения круга окончательных хозяев, а в узкой специализации в отношение последнего, так как в эксперименте ни крысы, ни мыши, ни хомяки, ни цыплята не заразились

Определенные различия наблюдаются в составе хозяев трематод, развивающихся с участием моллюсков родов Boreoelona, Parafossandus и Cipangopaludina, с одной стороны, и моллюсков рода Parcguga - с другой Среди окончательных хозяев трематод из первой группы моллюсков преобладают шицы, из второй - эта роль сравнительно равномерно распределена между рыбами, птицами и млекопитающими (рис 2) Что касается вторых — третьих промежуточных хозяев

(таблица 2), то в жизненном цикле трематод из моллюсков рода Рагсф^а доминируют рыбы и насекомые, такие как поденки, веснянки, ручейники. У трематод из моллюсков родов ВогеоеЬпа, Рага/о.ыаги1ич и арап%ора1шкпа в роли вторых промежуточных хозяев со сходной частотой

Таблица 2

Количество трематод циркулирующих с различными промежуточными хозяевами

Вторые / третьи промежуточные хозяева / образование адолескарий Первые промежуточные хозяева Всего

Рагщща ВогеоеЬпа Рагс^оьзагиЬлх апащораЫШпа АтигораЫШпа Стстпа

Количество видов трематод

Инцистировакие в воде 2

Турбеллярии

Моллюски 1

Ракообразные 2

Поденки, ракообразные 2

Стрекозы 1

Веснянки (инцистирование в 1

спороцисте)

Поденки 1 Ручейники 1 Поденки, веснянки 3 Поденки, ручейники Веснянки, ручейники 1 Рыбы И Моллюски, рыбы, земноводные Рыбы, земноводные (инцистирование в первом промежуточном хозяине)_

9 1 6 2 2 6 1

1 2 3 2 1 16 2

Первые промежуточные юзяева

Рис. 2. Количество трематод развивающихся с участием определенных первых промежуточных и окончательных хозяев: 1 - Рагщща, 2 - ВогеогЪш-Рагаровьагик®, 3 - СлращорЫшйпа-АтигорЫшИпа, 4 - Сжата, 5 — РгозоЬгапеМа.

участвуют рыбы, насекомые и моллюски, а также имеется большое количество видов, инцистирующихся в воде При этом среди насекомых-хозяев превалируют стрекозы, имеющие личинок с ректальной дыхательной системой Такие личинки стрекоз обычны и многочисленны в стациях обитания, свойственных моллюскам родов ВогеоеЬпа, Рага^оьшхпЛиь и C¡pangopaludma В тоже время в русловой части реки, где обитают моллюски рода Рагщи^а, они малочисленны. В условиях реки доминируют поделки, веснянки и ручейники. Это относится и к земноводным, которые исполняют роль хозяев дня трематод из моллюсков родов ВогеоеЬпа и Рапф.?.$аги1и?

Такие различия в составе вторых, третьих промежуточных и окончательных хозяев трематод результат разновременности установления топических и трофических связей между животными, которые обеспечивают сосальщикам возможность циркуляции

5.2. Некоторые аспекты взаимоотношений в системе паразит - хозяин

На примере некоторых видов трематод показано, что их потенциальные возможности паразишрования на стадиях мегацеркарии и мариты у животных различных систематических групп шире, чем реализуются в природе В экспериментах заражались те животные, у которых в естественных условиях трематоды определенного вида или не обнаруживались или случаи их нахождения были редки

Глава 6. Зависимость заражения моллюсков от различных биотических и абиотических факторов

Имеющиеся в литературе сведения (Гинецинская, 1968, Галактионов, 1982, Галактионов, Русанов, 1983, Рыбаков, 1984, Арысганов, 1986, Галактионов, Марасаев, 1986, Галактионов, Михайлов, 1987,1990, Галакшонов, 1993 и до ) о влиянии биотических и абиотических факторов на зараженность гаиротод получены в основном при исследовании морских, солоноваговодных и пресноводных моллюсков из пойменных водоемов и устьевых частей рек. В то же время, экологические аспекты заражения трематодами моллюсков - обитателей русловой части среднего и верхнего течения рек практически не изучались Такие наблюдения были проведены нами (Беспрозванных, 1990,1999,2000) в бассейне реки Раздольней, включающей в себя полугорные и равнинные участки и равномерно, по всей длине, подверженной воздействию антропогенного фактора. Река населена тремя видами моллюсков рода Рагсцща, которые характеризуются сходной экологией, размерами и восприимчивостью к заражению трематодами (Р subtegulata - 20 видов трематод; Р я&ейегш - 23, Р ,тЬса1Ыш - 15) Наряду с этим, осуществлены исследования некоторых аспектов заражения различных видов переднежаберных моллюсков из пойменных водоемов.

6.1. Проточпость водоема и характер стации обитания.

6.1.1. Проточпость. Известно, что с увеличением проточносш водоема экстенсивность инвазии моллюсков уменьшается (Черногоренко-Бидулина, 1958, Куприянова-Шахматова, 1961,

Бугенко, 1967; Гинецинская, 1968) Однако большинством авторов исследовалось влияние проточносги на зараженность моллюсков - обитателей пойменных водоемов Гасгроподы рода Рагсдщз - типичные допные гидробионты рек.

В реке Раздольной при скорости течения 0 8 м/сек, экстенсивность инвазии моллюсков достигала 35%, а при 0.2 - 03 м/сек - 7-16 9%

Основная масса гасгропод концентрируется на глубине до 70 см, где и происходит их заражение В этом случае именно те трематоды, которые на стадии яйца вместе с фекалиями попадают в прибрежную зону, имеют наибольшие шансы для осуществления жизненного цикла Распределение скоростей течения в реке прямо пропорционально глубине, следовательно, яйца трематод, попавшие в жизненную зону гасгропод рода Рагсди^а, оказываются в условиях малой скорости течения и перехода турбулентного движения воды в ламинарное В такой стуации скорость течения не оказывает какого-либо заметного влияния на зараженность гасгропод, что подтверждается высокой зараженностью партенитами трематод моллюсков рода Рага/ща

6.12. Характер грунта. Данные о влиянии структуры грунта на зараженность моллюсков трематодами немногочисленны. Имеются сообщения о большей инвазированносш моллюсков рода Ьшоппа обитающих на каменистых россыпях, чем на илисто-песчанном грунте (Чубрик, 1966, Галактионова Михайлов, 1990 и др) Сходные результаты получены и нами при исследовании зараженности моллюсков рода Рага/^а, обитающих на участках реки Раздольной с галечпиковым и илистым дном (Беспрозванных, 2000) В первом случае экстенсивность инвазии гастропод достигала 35%, во втором - 7% По всей видимости, в условиях илистого дна уменьшается вероятность контакта моллюсков с яйцами или мирацвдиями трематод, находящимися под постоянным прессом оседающих твердых частиц. Не исключено, что данный фактор значим и при заражении представителей родов Сцхт^оракикпа (только изредка поднимаются в верхние спои воды по водной растительности) и Атигора1шйпа, которые, как и Рага/^а - донные обитатели Однако повсеместно низкий процент их зараженности не позволяет получить данные, подтверждающие или опровергающие зависимость их зараженности от характера грунта. К тому же, виды рода Сграп^орсйшИта предпочитают в своей жизнедеятельности пойменные стоячие водоемы, дно которых обычно покрыто толстым споем ила. Что касается гастропод родов Вогеоекта и РагаркйапЛш - обитателей стоячих водоемов, живущих в прибрежных участках на обильной водной растительности, то источником их заражения, вероятнее всего, служат яйца трематод, оседающие вместе с фекалиями на растения. Таким образом, состав груша в данном случае не оказывает заметного вдигпка на зараженность моллюсков, как это наблюдается у видов рода Рагцща

6.13. Уровень воды. Определенное влияние на инвазированность моллюсков оказывает и изменение уровня воды в водоеме Наблюдения, проведенные в течении 2-х беспаводковых лет (2001-2002 гг) в бассейне реки Арсеньевки, позволили выявить стабильность в зараженности,

возрастном составе и плотности поселения популяций моллюсков родов Сграп^рЫиЛпа, Рагфязапйиз и ВогеоеЬпа (таблица 3) Первый же весенний паводок, охвативший практически всю пойму реки, привел к значительным изменениям как в зараженности, так и в популяционной структуре сообществ моллюсков (таблица 3) При этом в первую очередь он оказал катастрофическое воздействие на гастропод родов Рага/оетаги/га и ВогеоеЬпа В силу особенностей их морфологии (малые размеры), функциональности (медлительность) и экологии (большую часть жизни проводят в толще стоячей воды на водной растительности) эти гастроподы наиболее подвержены воздействию потока воды. По всей видимости, большинство особей из популяций были смыты сильным течением, возникшим при подъеме уровня воды и соединении старицы с рекой Отдельные экземпляры этих моллюсков после завершения паводка встречались на прибрежной водной растительности в русле реки

Иная ситуация с представителями рода СцкящораЬЛпа - донными щпробионтами При повышении уровня воды моллюски мигрируют в направлении привычной для жизнедеятельности глубины (от уреза воды до глубины 15 м), в результате чего способны за время разлива переместиться на значительное расстояние от исходной стации обитания. Впоследствии многие Орап^ораШта (в первую очередь, менее подвижные, с высотой раковины 17-30 мм), как и другие виды моллюсков, не успевают за происходящим быстрым падением уровня воды и погибают (обнаруживались в большом количестве после схода воды вдали от водоемов)

В послепаводковый период значительно уменьшается плотность поселения моллюсков, и в популяциях преобладают особи 1-П-ой размерных групп (исключение - С1рап^ора1исйпа) Экстенсивность инвазии гастропод уменьшается, так как сокращается число обычно наиболее зараженных моллюсков Ш-ей размерной группы Что касается представителей рода Сграпзора1иАпа, то среди них выжили наиболее крупные особи, что и предопределило повышение зараженности в 2003 году (таблица 3)

В случае с моллюсками рода Рогата воздействие рассматриваемого абиотического фактора не столь выражено как в случае с моллюсками родов Рага[а^ат1и<:, ВогеоеЬпа и Clpangopaludtrю В период паводка поведение гастропод рода Рагщща соответствует поведению представителей р Clpangopallldma После паводка (средний участок реки Раздольной) в лужах нами насчитывалось от 50 до 300 моллюсков рода Рагсд^а, причем часть из них извлекалась из толщи почвы. Возрастной состав таких изолированных групп моллюсков неоднороден В среднем (обследовано 5 изолятов) до 78 % составляли особи с высотой раковины 17 - 20 мм, 15% - 23-28 мм, а остальные - менее 17 мм Экстенсивность инвазии представителей всех размерных групп составляла 37%, что близко к показателю инвазированносш моллюсков на данном участке реки (4 5%) По завершении паводка заметных изменений, как в соотношении особей различных размерных трупп, так и в показателях зараженности моллюсков не наблюдалось. Это, по всей видимости, связано, с одной стороны, с большой численностью гастропод (более 200 особей на 1 м2), с другой - перераспределением их то

руслу реки в результате обратной миграции в стацию по мере снижения уровня воды, а также пеизбирателыюй гибелью как зараженных, так и стерильных моллюсков

Исходя из изложенного выше, время паводка - это период, когда минимальна вероятность заражения трематодами, как первых, так и вторых промежуточных хозяев. С началом паводка гастроподы мигрируют из стаций обитания в направлении малых глубин, переходят на залитые участки суши, не содержащие яиц трематод Последующее снижение объема стока приводит к возвращению мягкотелых в русло реки или пойменные водоемы, очищенные от инвазионного начала вследствие смывания и «погребения» яиц трематод. После паводка относительная зараженность гастропод может претерпеть значительные изменения по сравнению с допаводковым периодом или остаться неизменной Фактически же количество инвазировшшых моллюсков (наряду со свободными от трематод) снижается за счет их гибели

На зараженность моллюсков оказывает влияние и пацение уровня воды в засушливые годы (2003-2004 гг, бассейн реки Арсеньевки) При малой плотности поселения гастропод родов ВогеоеЬпа и Рага/&даап//ги наблюдалось увеличение их зараженности (таблица 3) Это, вероятнее всего, связано с тем, что в маловодных условиях немногочисленные выжившие моллюски распределяются на глубине 10-30 см (при стабильных - на глубине 60-70 см) Образовавшееся мелководье обеспечивает большую его доступность для различных ошловодных животных и, соответственно, высокую концентрацию яиц трематод на 1 м2 в зоне жизнедеятельности моллюсков, а хорошая прогреваемость воды-интенсивное развитие мирацидиев В тоже время снижение

Таблица3

Зараженность моллюсков в условиях изменения уровня воды в водоеме

Моллюски Показатели за 2001 -2002 Показатели за май 2003 г Показатели за июнь 2004 г

гг (до половодья) (после весеннего (после маловодного летнего

половодья) периода 2003)

1' 2 3 1 2 3 1 2 3

а б а б а б

С!рап£ора1ис1та ар 10 30 70 1 б 0-3 3 97 52 0-1 100 0 0

ВогеоеЬпа яр 57 40 60 23 10 90 10 1 2 7 72 28 194

Рага/о$$аги1ш ер 25 25 75 27 0-3 85 15 1 0 0-3 18 82 25 0

Примечание * - показатели в 1 и 2 колонках не абсолютные 1 - плотность поселения м^, 2 - размерный состав особей популяции % (а - С1р<п%ора1иЛяа яр 17-30 мм, ВогеоеЬпа зр до 4 мм, Рага/о$заги1из ер до 5

мм, б - С1рап£ора1и(Ьпа чр 35-50 мм, Вогеое1опа ^рр <4-8 мм, Ршгс$о5$апАш Брр <5-14 мм), 3 — зараженность %

уровня и высокая температура (до 30° С) воды в водоеме отрицательно сказываются на жизнеспособности гастропод рода Clpangopa^udma, в первую очередь, старшей возрастной группы (основная роль в поддержании очагов инвазии) и, как следствие - нулевые показатели зараженности моллюсков (таблица 3)

Таким образом, паводок и межень - это факторы среды, оказывающие значительное влияние не только на количество зараженных моллюсков, но и на численность особей в популяциях, как

промежуточных хозяев трематод, так и трематод в целом, что неизбежно должно отразиться и на последующих поколениях животных.

6.1.4. Размер стации. Очаговость заражения моллюсков отмечалась в многочисленных работах (Фролова, 1958, Гинещл/ская, Штейн, 1961; Гипецилская, 1968, Черногоренко, 1983; Арысганов, 1986 и др) как фактор, характерный, в первую очередь, для больших водных акваторий Кроме того, отмечается, что с увеличением площади водоема снижаются средние показатели зараженности первых промежуточных хозяев и видовое разнообразие трематод.

Полученные нами данные свидетельствуют о наличии в пределах как крупных, так и средних водоемов (озеро, старица, река) очагов инвазий, обусловленных как отдельно взятым видом трематод, так и их совокупностью

Результаты исследований показывают, что взаимосвязь паразита и хозяина, проявляющаяся в изменении зараженности первого промежуточного хозяина в зависимости от размеров стации обитания, зависит от ряда факторов плотности поселения хозяев, распределения по ее периметру промежуточных и окончательных хозяев и частотой посещения водоема последними. Исходя из этого, данная зависимость не может бьпь однонаправленной, и в каждой отдельно рассматриваемом случае будет определяться особенностями биогеоценоза.

62. Плотность поселения популяции позвоночных и беспозвоночных Основная часть исследований проведена в бассейне реки Раздольной, как уже упоминалось выше, населенной тремя видами моллюсков рода Рогата, и в отсутствии локальных скоплений окончательных хозяев О более или менее равномерном их распределении свидетельствует качественно сходный состав фауны трематод моллюсков рода Рагсд^а на обследованных участках реки

Плотность поселения м2

Рис 3 Зависимость зараженности моллюсков рода Рагщи^а от плотности их поселения в

реке Раздольной

Обычно считается, что увеличение плотности популяции хозяина безусловно приводит к увеличению экстенсивности инвазии его паразитами. Данное положение справедливо для паразитов

с прямым жизненным циклом. Взаимоотношения в системе паразит-хозяин среда поликсепных видов сложнее Прямое увеличение зараженности первых промежуточных хозяев будет наблюдаться только при неизменной плотности их поселения и, соответственно, повышении численности последующих хозяев в цикле развития трематод В данном случае зараженность первых промежуточных хозяев будет ограничена 100% порогом Инвазировзнность моллюсков при разной плотности их поселения также будет ограничена какой-либо пороговой величиной, если численность вторых промежуточных и дефинитивных хозяев стабильна. Однако она не будет находиться в прямой зависимости от плотности поседения гастропод. Вначале, с увеличением таковой, происходит повышение зараженности первых промежуточных хозяев (Зеликман, 1954, Фролова, 1964, Рыбаков, 1984, Арыстанов, 1986 и др) После того, как численность моллюсков превысит величину, обеспечивающую максимально возможное использование наличного инвазионного материала, их относительная зараженность будет снижаться (Ewers, 1964, Беспрозванных, 1999, 2000) Снижение зараженности гастропод с увеличением платности их поселения наблюдалось нами в реке Раздольной (рис. 3) Данная зависимость сохранится и при одновременном изменении численности всех категорий хозяев. Будет лишь происходить изменение пороговой величины и смещение графика по оси абсцисс.

6.3. Особенности биологии трематод

Установлено, что для трематод, развивающихся с участием первых промежуточных хозяев -моллюсков рода Parcguga, характерна утрата свободноживущего мирацидия (Беспрозванных, 2000) У 14 из 28 видов трематод, обнаруженных у моллюсков рода Parquga, мирацидии не выходят из яиц во внешнюю среду Зараженность первых промежуточных хозяев такими трематодами достигает 22 6% (от общего числа исследованных гастропод), тогда как остальными -только 12% Выделенные трематодами яйца оседают вместе с фекалиями хозяев на дно реки, где и заглатываются моллюсками рода Parcguga, питающимися детритом. Отсутствие непосредственного влияния внешних условий на развитие мираццдиев, а после попадания яиц в воду - на личинку, защищенную оболочкой яйца, и образ жизни моллюсков данного рода обеспечивают большую зараженность первых промежуточных хозяев трематодами, у которых нет свободноплавающего мирацидия. В условиях реки - постоянного тока и перемешивания воды, как и в условиях морской литорали (Цимбалюк, 1975, Галактаонов 1987 и др), преимущество получают трематоды, у которых нет свободноплавающего мирацидия.

6.4. Возраст моллюска

Полученные нами данные по зараженности моллюсков родов Parcguga (рис 4) и Boreoehna, Parafossandus, Cipangopaludina (таблица 4) в целом свидетельствуют о прямой зависимости зараженности моллюсков от их размеров. В то же время, в зараженности разноразмерных гастропод рода Parcguga, собранных на отдельных участках реки Раздольной, выявлены некоторые особенности Если на среднем участке она выражается в постепенном увеличении

инвазированности моллюсков с возрастом, то на двух других, по достижении гастроподами 20 мм на верхнем и 25 мм на нижнем участках, она резко возрастает Распределение разноразмерных моллюсков по глубинам различно (таблица 5) Гастроподы с высотой раковины 7-17 мм, как на отдельных участках реки, так и в целом, тяготеют к малым глубинам и ведут малоподвижный образ жизни, чем объясняются низкий процент и сходство в их зараженности (верхний участок -экстенсивность инвазии 2 9%, средний -13%, нижний - 10%) Что касается гастропод с высотой раковины <17-30 мм, то они расположены на отдельных участках неодинаково На среднем участке такие моллюски преобладают на глубине 0-35 см и ведут образ жизни, сходный с таковым юных особей (малоподвижны, часто зарываются в ил - дно илистое), что обуславливает как постепенное, равномерное увеличение зараженности гастропод с возрастом, так и низкую инвазированносгь крупных экземпляров

На нижнем (дно песчаное) и верхнем (дно гапечншсовое) участках реки моллюски с высотой раковины <17-30 см рассеяны по глубинам более равномерно, что свидетельствует о большей их подвижности. Это в свою очередь увеличивает вероятность контакта гастропод с яйцами трематод (см раздел 6 3) и, как следствие, большая их зараженность по сравнению с моллюсками со среднего участка.

Таблица4

Зараженность разноразмерных моллюсков (%)

Род моллюсков Размерные группы

1-П | Ш

Вогеое1опа Рага[о55аги1из Сфап%ора1ис1та 56 7 1 10 92 17(1) 90(11)

- Верхний участок г = 0,88 Средний участок г-0,89

- Нижний участок г = 76

13 15 17 20 23 25 Высота раковины моллюсков (мм)

Рис 4 Зараженность разноразмерных моллюсков рода Рагсуща из реки Раздольной

Таблица 5

Распределение разноразмерных моллюсков рода Рагоци%а по глубинам на м2

Участок реки

Плотность поселения моллюсков (м2) на _глубине 0 - 35 см_

Плотность поселения моллюсков (м2) на _глубине 35 - 70 см_

7 - 17 мм

<17 - 30 мм

7 - 17 мм

<17-30 мм

Верхний Средний Нижний

37 248 32

33 69 31

14

122 23

28 29 38

Таким образом, наряду с общезакономерным увеличением зараженное™ моллюсков по мере их роста, инвазированностъ разноразмерных гаяропод зависит от их поведения в конкретных условиях.

6.5. Сезонная зараженность первых промежуточных хозяев трематод и ее зависимость от возрастной структуры популяции моллюсков

Обычно сезонная зараженность первых промежуточных хозяев выражается одним (чаще) или двумя пиками в зараженности моллюсков, приходящимися на середину лета - начало осени (Гинецинская, 1959; Куприянова-Шахматова, 1961; Чубрик, 1966; Черношренко, 1983 и др.). Как указывает Т.А. Гинецинская (1968), данная закономерность обусловлена комплексом факторов, один из которых - возрастной состав популяции моллюсков, в свою очередь, зависящий от ряда биотических и абиотических факторов.

Изложенные выше результаты исследований свидетельствуют о повышении инвазированности моллюсков да мере увеличения их размеров. В этом случае естественные сезонные изменения возрастного состава популяций моллюсков не могут не сказываться на показателях их зараженности трематодами. Наличие данной зависимости подтверждаются

140 т

120

VI VII VIII VI VII VIII VI VII УШ

Месяцы 1994-1996

Рис. 5. Размерная структура популяции моллюсков рода Вогеое1опа и их сезонная зараженность

наблюдениями за взаимоотношениями, складывающимися на уровне популяций двух видов трематод Nemmandijea kashmtrensis и Pleurogenoides medians (паразиты лягушек) и их первого промежуточного хозяина - Boreoelona ussuriensis На протяжении исследований популяция мягкотелых включала представителей всех возрастов (исключая сеголетков), но в различном количественном соотношении, как в целом, так и в отдельные периоды вегетации (рис 5), что связано с появлением молоди и гибелью моллюсков, достигших предельного возраста. Наивысшие показатели экстенсивности инвазии моллюсков партенитами N kashmtrensis и Р medians отмечались в мае-июне и достигали 4 3% При этом, наибольшую долю среди инвазированных моллюсков составляли представители Ш размерной группы - 21 7-29% (зараженность среди особей данной группы) В июле общая экстенсивность инвазии моллюсков снижается до минимума, что, в первую очередь, связано со снижением численности особей Ш размерной группы В дальнейшем, в конце августа - начале сентября, происходит повышение зараженности первых промежуточных хозяев, которое обусловлено увеличением числа инвазированных моллюсков II размерной группы Максимального значения этот процесс достигает в мае-июне следующего года. В июле-августе происходит массовый выплод молоди моллюсков, которые могут составлять до 76% особей популяции Пополнение популяции за счет стерильных сеголетков, естественно, снижает относительные показатели зараженности моллюсков, но никак не сказывается на фактическом количестве инвазированных мягкотелых Стабильные сезонные изменения возрастного состава популяции моллюсков В ussuriensis обуславливали и сходные сезонные изменения в их зараженности трематодами на протяжении 1994-1996 гг

6.6 Случаи множественных заражений моллюсков партенитами трематод Множественные заражения гастропод различными видами трематод неоднократно регистрировались как у пресноводных (Coït, McMullen and Breackett, 1937, Черногоренко-Бидулина, 1958, Гинецинская, 1959, Здун, 1961, Никитина, 1986), так и у солоноватоводных и морских моллюсков (Зеликман, 1954, Рыбаков, 1984, Мехралиев, 1993) В наших исследованиях сопаразитирование различных видов паргенит было отмечено у 3 7% моллюсков рода Parajuga от числа зараженных Чаще других одним из «¡паразитов были паргешпы вида Holosthepharms sp -86% (от числа моллюсков, зараженных несколькими трематодами) Наиболее распространено сопаразитирование пар Holostephanus sp + Nanophyetus salmmcola schikhobalowi (37%), Holostephanus sp. + Prosthodendnum dolljusi (27 3%) и Holostephanus sp + Mosesia longicirrus (17 6%) Тройная инвазия моллюсков партенитами была отмечена один раз Сопаразитирование паргенит с метацеркариями представлено у моллюсков рода Parajuga только в комбинации партениты + метацеркарии Sphaendiotrema spinoacetabulum и Euparyphium amurensis

В отличие от моллюсков рода Parajuga, среди представителей родов Boreoelona, Parafossarulus, Cmcirma и Amuropaludina сопаразитирование паргенит не выявлено, у Cipangopaludina в одном случае обнаружено три вида трематод - Azygia hwangtsiytu +

Paracoemgonmusussllnensls+Plewogemdae%ea,sp 1 Неиспользование перечисленных моллюсков в качестве хозяина одновременно несколькими трематодами обусловлено, по всей видимости, рядом причин Одна из них - ограниченность среды (малые размеры пищеварительной железы моллюсков ВогеоеЬпа, РагсфззаЫия и Стстпа) для развития и функционирования паргенит Что касается АтигораШта и Ор^ораЫта (крупные моллюски), то обнаружение у одного из них нескольких видов совместно паразитирующих трематод исключает факт ограниченности среды для паразита. В данном случае первостепенное значение имеет видовое разнообразие трематод и насыщенность внешней среды яйцами сосальщиков в местах обитания этих моллюсков (возможно, для ВогеоеЬпа, Рага/оззагЫш и Стстпа это также имеет значение) Экстенсивность инвазии моллюсков рода ¡'агсди^а на участках рек, где наиболее часто встречалось сопаразширование трематод (от 3 3% до 19%), составляла 29-64% при разнообразии паразитов 9-14 видов В то же время показатели зараженности гастропод ВогеоеЬпа, Рага[о^аги1и^, Стстпа, Атигора1ш1та и Clpangopallldш колебались в пределах 0 6-15 9%, а разнообразие трематод, за редким исключением (И видов), составляло 1-5 видов

Глава 7. Специфичность в системе трематоды - первые промежуточные хозяева

Проведенные исследования противоречат существующему представлению о моногостальности трематод на этапе развития партеногенегаческого поколения Из 28 видов трематод, развивающихся с участием первых промежуточных хозяев моллюсков рода Parq¡uga, 26 циркулируют с участием различных видов гастропод данного рода. Наиболее часто встречающиеся виды трематод были обнаружены нами у 7-9 видов гастропод рода Рага^а Кроме того, многие из этих трематод и близкие к ним виды ранее найдены или на стадии паргенит у моллюсков других семейств отрада Сепйшйгтез, или мариг (где отсутствуют моллюски рода Рага/ща) на территории Японии, США, Китая, Кореи, Филиппин, Грузии, Украины То же самое проявляется и у трематод, обнаруженных у моллюсков родов ВогеоеЬпа и Рага[о^агиЫ (рис 6)

Работы, в которых рассматриваются проблемы специфичности с позиций экологической сопряженности паразита и хозяина, не дают ответ о причинах моно- или полигосшлыюсги на уровне трематоды - первый промежуточный хозяин и, в частности, для видов, имеющих дезъюнктивные ареалы Для решения этого вопроса требуются комплексные исследования Они должны обеспечить получение знаний об истории развития взаимоотношений в системе трематоды-хозяева (насколько это возможно), включающей определение центров ее становления, путях расселения ее компонентов и формирования современных фаун, а также о моллекулярно-генетическнх особенностях животных, составляющих такую систему Последние могут дать ответы на многие вопросы, касающиеся филогенеза системы трематоды-хозяева, видового статуса морфологически сходных трематод и, соответственно, о их поли- или моногостальности относительно первого промежуточного хозяина.

Таким образом, имеющийся уровень изученности сосальщиков не позволяет пока говорить о причинах поли- и моногосгальности трематод в системе трематоды-первые промежуточные хозяева.

Глава 8. Хронология филогенеза трематод и формирование фаун

Один из интересных и немаловажных вопросов в паразитологии - это вопрос формирования фаун трематод на отдельных территориях континентов, который, естественно, неразрывно связан с историей становления и развития взаимоотношений в системе трематоды-хозяева К сожалению, эта область трематодологии находится в сфере гипотез, так как, в отличие от многих других животных, трематоды не оставили каких-либо палеонтологических следов Различие же гипотез во многом зависит от позиций, которых придерживаются авторы в вопросах последовательности включения хозяев в жизненный цикл трематод и хронологии этого процесса В настоящей главе, на основании результатов исследований, а также анализа литературных сведений по биологии трематод и сопоставления их с известными данными палеогеологии, предложен собственный взгляд на хронологию филогенеза и формирование современных фаун трематод

8.1. Последовательность включения хозяев в филогенезе трематод

В целом, придерживаясь взглядов ТА Гинецинской (1968) по вопросу последовательности включения хозяев в жизненный цикл трематод, мы не исключаем и иные пути развития взаимоотношений в системе паразит - второй промежуточный и окончательный хозяева (Беспрозванных, 2002,2004) Гинецинская (1968) предполагает, что первоначально сформировался диксенный цикл первый промежуточный - окончательный (позвоночные - рыбы) хозяева и только затем трематодами был освоен второй промежуточный хозяин (рис 7 А) Включение в цикл окончательного хозяина происходило при случайном заглатывании позвоночными процеркарий (Синицын, 1910, Гинецинская, 1968) Если это так, то почему до момента их появления и расцвета это не происходило с беспозвоночными, которые могли и не случайно заглатывать процеркарий9

К В Галактионов и А.А. Добровольский (1998) объясняют невозможность подобного тем, что пероральный путь проникновения в беспозвоночных был непригоден для личинок протрематод так как они были адаптированы к существованию в менее агрессивной среде (гемолимфа и т.д.), чем кишечная Однако данное суждение вступает в противоречие со взглядами авторов на формирование диксении (пероральный путь проникновения в позвоночных) Не исключено, что свободноживущее личиночное поколение протрематод служило объектом питания для различных беспозвоночных О такой возможности свидетельствуют современные данные (Шипш, 1981,1981 и др) Несомненно, большинство из них в кишечнике беспозвоночных погибало, однако также вероятно, что некоторые в результате так называемой «реакции бегства» избегали губительного действия пищеварительных ферментов животных. Мигрировав из кишечника, личинки попадали в

другие ткани и органы, где, не найдя благоприятных условий для дальнейшего развития, шщиетировались Процесс образования промегацеркарий мог происходить и при случайном попадании процеркарий под раковину моллюсков, а при появлении рыбообразных-и в

Oxytrenu* - Е tiulvi, N

salmincola, Sanguinicola sp Fluminicola* - S spinoacetabulum

Melanopsis* Fagot i a* - M. yokogaw&i, Sanguinicola sp Melaoopsis* - Cercaría rtontca (Б milvi) Philophthalmus гюшса (Phdophthalmus sp) Mesostcphanus appendicular (Mesostcphanus sp) Bitbyma* - E beleocephalus E spmosus H cobitidis P markewnschi Bithyma, Opisthorchopborus*- P medians P simillimum Неизвестны-С hisikui

Semisulco&pira* - M yokogawai, M katsuradai, M kyushuensis E milvi, N japonicus, G goppo Semuukospira, Melanoide«* - С armalus N magniovatus Parafosaarulos* - E japonicus N intestinalis Hase^awa s metacercaria (Opisthorchtdae gea sp 2) С sinensis P japónica, Pleurogenoides japonicus (P medians)

Неизвестны - С hisikui, H nippomcus A. ovatuiTí, M okabei, Г hypselobagri

Pa га fossa rul us* - S monorchis Bitbyma4 - С sinensis Неизвестны -1 hypselobagri

Amnícola* - G goppo

Неизвестны -1 hypselobagri, N kashmirensis

Рис 6 Обнаружение трематод, найденных нами, и близких к ним видов (в скобках трематоды обнаруженные в Приморье) за пределами Дальнего Востока России

Примечание * - первые промежуточные хозяева, слизи на поверхности тела и дыхательного аппарата. Возможно, процеркарии могли инцистироватъся и во внешней среде, оказавшись в слизистых скоплениях, например, водорослей Некоторые стилетные церкарии, хозяева которых - водные насекомые, способны инцистироватъся в воде под стеклом или в сгустках слизи (Гинецинская, 1968, отмечалось также нами), а у стилетной церкарии Lecithodendrudae gen. sp 1, способность инцистироватъся в воде (вторично) стала нормой в развитии Вряд ли способность процеркарий к инцистированию предопределилась освоением протрематодами окончательного хозяина (Гинецинская, 1968, Галактионов, Добровольский, 1998) Более логично, на наш взгляд, предположить приобретение процеркариями способности инцистирования до появления окончательного хозяина в цикле развития червей (рис 7 Б) До определенного момента этот путь в развитии был для большинства червей тупиковым, или, например, после гибели хозяина и распада его тканей они завершали свое развитие во внешней среде Подобное демонстрируют трематоды Prosotocus confuses (Павлнж, 1972) и Isoparorchis hypselobagri (Беспрозванных, Ермоленко, 1989) Существование же протрематод в этот период обеспечивало свободноживущее гермафродитное поколение (Гинецинская, 1968) При таком развитии событий вовлечение позвоночных в циркуляцию червей могло осуществляться как при

заглатывании ими процеркарий (например, как у представителей сем /\zygiidae) или проадолескарий, так и при питании животными, в (или на) которых могли быть заключены личинки протрематод (рис 7 Б) Преимущество при становлении системы трематоды-окончательные хозяева в большинстве случаев получают протрематоды, освоившие беспозвоночных и позвоночных первоначально в качестве, скажем так, «ненужных хозяев» в развитии свободноживущих червей В дальнейшем у трематод, «отобранных» окончательными хозяевами, на стадии церкарии формируются приспособления к нахождению второго промежуточного хозяина и к проникновению через его покровы или естественные отверстия или к избирательному инцистированию на субстрате

8 2. Хронология филогенеза трематод

Согласно имеющимся представлениям (Гинецинская, 1968), совместная эволюция протрематод и моллюсков берет свое начало в древнем палеозое (кембрий) в морской среде Становление примитивного жизненного цикла трематод с участием двух хозяев моллюска и позвоночного датируется верхним триасом - ранней юрой и связывается с расцветом костистых рыб, а треххозяинного - в мелу (рис 7 А), т е совпадает с периодом становления современных фаун пресноводных легочных и жаберных моллюсков (Сгаробогатов, 1970) Следовательно, эволюционирование фаун симбионтов происходит изолированно в силу появления непреодолимых преград, например, морские воды. В этих условиях маловероятно появление идентичных или сходных видов сосальщиков (рис 6) на удаленных друг от друга территориях, в различных климатических поясах

ТАГинецинская (1968)

Позвоночные -- окончательные хозяева

" 5

О- О О) §

<П 5

Мел (триксенный цикл)

Беспозвоночные в позвоночные -

аторы! промежуточные

- Адопескарив

Церкарнн

Миядоска - первые прокежутотвые хозяева

трематод

Беспозвоночные я позвоночные -

вторые

промежуточны*

КемОрий

Рис 7 Возможные пути становления циклов развития трематод А-по ТА Гинецинской (1968), Б - наши представления

Отправной точкой в восстановлении эволюционного пути организмов может служить какая-либо катастрофическая ситуация, ставящая на грань выживания изучаемый объект В случае с трематодами - это переход в девоне-карбоне ряда моллюсков (их первых промежуточных хозяев) через амфибиотический к наземному образу жизни (Лихарев, 1965) Свободноживущие стадии трематод изначально обитавшие в водной среде, оказались в ситуации, когда выживали только те из них, у которых сформировались приспособления к новым условиям жизни Естественно, это не могло не сказаться отрицательно на биоразнообразии данной группы трематод В настоящее время они объединены в надсемейство Biacbylaimoidea Allison, 1943 и семейство Dicrocoeliidae Odhner, 1910

Одна из важнейших морфологических структур большинства церкарий - локомоторный орган, обеспечивающий их перемещение в воде Подавляющее число церкарий современных трематод из наземных легочных моллюсков имеет короткий хвост Однако некоторые из них, например, Dicrocoelium lanceatum Stiles et Hassall, 1896, Brachylecithum amencaman Denton, 1945 обладают хорошо развитым локомоторным органом, не несущим никакой функциональной нагрузки Это может свидетельствовал, о том, что трематоды попали из водной среды в несвойственную им наземную среду вместе с моллюсками, уже исполнявшими роль их первых промежуточных хозяев Кроме того, сочетание у церкарий, например, Brachylecithum amencaman, таких морфологических структур как длинный хвост и стилет - орган, изначально обеспечивавший проникновение церкарий через покровы второго промежуточного хозяина (церкарии дикроцелиид попадают во второго промежуточного хозяина алиментарным путем), позволяет предположить, что к момешу освоения моллюсками суши, развитие трематод осуществлялось с участием всех категорий хозяев Для этого имелись все необходимые компоненты, способные обеспечить циркуляцию трематод, как в водной среде, так и на суше (Еськов, 2004) В современных условиях аналогично брахилоимоидеям и дикроцелиидам происходят сходные преобразования в онтогенезе микрофаллид, развивающихся с участием морских литоральных моллюсков (Галактионов, 1993)

Таким образом, можно предположить, что к момешу выхода моллюсков на сушу (девон -карбон) циркуляция трематод осуществлялась с участием всех категорий хозяев

8.3. Формирование Фаун трематод переднежаберньи моллюсков

Как показано выше (рис 6), в составе фаун сосальщиков длительно изолированных территорий имеются морфологически идентичные трематоды со сходной циркуляцией, развивающиеся с участием различных видов гастропод одного или разных семейств В то же время, в популяциях близкородственных (в пределах семейства) гастропод, входящих в состав единого биогеоценоза, обнаруживаются морфологически сходные, но относящиеся к различным видам трематоды. Сходство проявляется или на стадии церкарии, или на всех этапах развития (таблица 6)

Согласно палеогеологии, в период поздний девон - карбон (когда, по нашему мнению, у трематод уже существовал треххозяинный цикл) суша представляла собой два гигантских материка - формирующиеся Лавразию и Гондвану, разделенных морским бассейном (Вегенер, 1984) Южное побережье Лавразии находилось в экваториальной зоне Не исключено, что именно прибрежные воды, омывавшие южный берег Лавразии, - место формирования морской фауны брюхоногих, предшествовавшей современной пресноводной (в частности семейств В1Й1утк1ае, Атишра1ш1т1(1ае, Ве11атун1ае и отряда СепШнГогтез), и, соответственно, фауны их паразитических симбионтов - трематод В результате так называемых процессов - «экваториальной помпы» (Дарлингтон, 1966) и «зональной стратификации» (Жерихин, 1978, Еськов, 1984, Еськов, 2004) могло происходить расселение моллюсков и, соответственно, трематод, а в дальнейшем - вселение в континентальные водоемы и последующее формообразование При этом для трематод не обязательно изменение морфологии Хозяева и места их локализации, т е первичная среда, остаются неизменными, что не требует значительных перестроек уже морфологически адаптировавшихся к ней организмов Необходимо только учитывать, что в условиях длительной изоляции морфологическое сходство трематод не всегда может гарантировать видовую идентичность Это подтверждается и наличием видов-двойников среди трематод из моллюсков родов Вогеое1опа (сформировался как таковой на территории В Сибири) и Рага/ох.<:аги1га (никогда не преодолевали северную границу их современного ареала - бассейн р Амур), имеющих сино-индийские корни и обитающих ныне совместно (таблица 6)

Таблицаб

Трематоды моллюсков ВогеоеЬпа и РагармзапИш из водоемов Приморья, имеющие

морфологическое сходство на стадиях онтогенеза

Вид Первый промежуточный Вид Первый промежуточный

хозяин хозяин

Е Ье!еосерИа1ш ВогеоеЬпа 5рр Е ¡протею Рага[о$$агц!и$ $рр

ОрШогсЫс1ае gen 1 -//- ОрШогсЫйае gen ер 2 -II-

Мап1гетаър 1 -II- Магигета Бр 2 -II-

5 пен>т111егс1ате№1з -II- Я топогсЫз

5ап^1тсо1а 5р 1 -II- Бап^1тсо1а ер 2 -и-

Р п.чспгпапт -II- Р аси!1го$1г1$ -И -

Р агкегтит -II-

Такое представление развития событий в той или иной степени может объяснить

полигостальность трематод к первому промежуточному хозяину среди обнаруженных сосальщиков (см гл 7, рис 6)

Глава 9 Природпоочаговые трематодозы человека в Приморском крае

До недавнего времени считалось, что на территории Дальнего Востока России из рода Metagommus распространены только трематоды вида М. уоко@м/ш Впервые нами в данном регионе был обнаружен второй вид этого рода - М каяигаскп (Беспрозванных и др, 1987) Также впервые на

территории России зарегистрирована трематода Cenlrocestus armatus (Беспрозванных, 1988), возможность заражения человека которой установлена экспериментально (Tanabe, 1922) Получены данные по биологии и распространению трематод С sinensis, М. yokogawai, М katsurada, С armatus, N salmincola schikhobalowi и Р westermam ichunensis В последнем случае экспериментально установлено, что обе формы парагонимоза - легочная и мышечная (ларвальная) вызываются одним и тем же подвидом - Р westermam ichunensis Установлены причины, при которых может развиваться та или иная форма заболевания (Беспрозванных, 1994,2002,2004)

Впервые обобщены собственные и литературные данные по природноочашвым трематодозам человека в Приморье, возбудителями которых являются трематоды М yokogowai, М katsuradai, С armatus, N salmincola, Р westermam, С sinensis и осуществлено их картирование (Беспрозванных, Ермоленко, 2005)

Выводы

1 В Приморском крае циркулирует 72 вида трематод 35 родов из 22 семейств, развивающихся с участием первых промежуточных хозяев пресноводных переднежаберных моллюсков Наибольшее количество видов трематод относится к семейству Pleuiogenidae (9 видов), к остальным семействам Echinostomabdae (8), Psilostomidae (6), Heterophyidae, Lecithodendrudae, Notocotylidae, Cyathocotylidae (no 5), Plagiorchidae (4), Sangumicolidae, Microphalidae, Opisthorchidae, Monoichidae, Stngndae (no 3), Prosthogonimidae (2), Nanophyetidae, Eumegacetidae, Phylophthalmidae, Opecoehdae, Paragommidae, Azygudae, Isoparorchidae, Halipegidae (по 1 виду) В числе обнаруженных трематод новые для науки - 8 видов, для фауны России -16 видов и дм Приморья - 7 видов

2 Изучены жизненные циклы 39 видов трематод (20 - впервые, 12 - впервые на территории России и 7 - впервые для Приморья), для 13 видов выявлены вторые промежуточные хозяева и для обнаруженных трематод определено 17 путей циркуляции в условиях Приморского края. Установлено, что наибольшая роль в циркуляции трематод среди первых промежуточных хозяев принадлежит моллюскам рода Parajuga (28 видов трематод), а среди вторых-третьих промежуточных и окончательных хозяев - рыбам (30 видов трематод) Определено, что у трематод из моллюсков рода Parajuga (обитатели рек) среди вторых промежуточных хозяев доминируют рыбы и насекомые (поденки, веснянки и ручейники), а среди окончательных - эта роль равномерно распределена между рыбами, птицами и млекопитающими У трематод из моллюсков родов Parafossarulus, Boreoelona и Cipangopaluduia (обитатели пойменных водоемов) соответственно со сходной частотой, в циркуляции участвуют рыбы, насекомые (преимущественно стрекозы), моллюски, и много видов, инцисгирующихся в воде, а среди окончательных хозяев преобладают птицы. Такие различия в составе хозяев трематод предопределены давностью становления жизненных циклов сосальщиков и разновременностью установления топических и трофических связей между их хозяевами

3 Определено, что для большинства обнаруженных видов трематод характерна триксенния, для тринадцати видов - диксенния в жизненном цикле У четырех видов сосальщиков выявлены приспособления к сокращению числа обязательных хозяев в цикле развития Для трематод ЕсЫпосЫктш ф, Е ЬекосерШш и Мохеш окаЬег отмечена необлигатная амфиксения на стадии церкарии, а трематода ЬорагогсИк И}р.не1оЬа^ при облигатной тетраксении способна развиваться по триксенному типу В цикл развития Paragommus \vestermcmi ккипети вовлекаются нетипичные для паразита окончательные хозяева. Таким образом, наряду со сложившимися путями развития трематод выявляются тенденции в эволюции системы трематоды-хозяева, проявляющиеся в формировании у сосальщиков новых адаптаций для реализации жизненного цикла Это, с одной стороны, обеспечивает сохранение вида, с другой - создает основу становления новых путей циркуляции и видообразования

4 Изучены особенности биологии церкарий 53 видов трематод 18 семейств, что позволило вычленить группы трематод, характеризующиеся сходным комплексом адаптаций к заражению второго хозяина Отмечено, что церкарии различной систематической принадлежности, использующие одних и тех же или близких по эколош-биологическим характеристикам животных, обладают сходными суточным ритмом выхода из моллюска и таксисами В состав современных гемипопуляций церкарий входят особи, в большинстве обладающие характерными для вида адаптациями, позволяющими им заражать облишгаого хозяина, а также особи с иной приспособленностью, что дает трематодам возможность расширить круг хозяев и, соответственно, выжить в условиях изменяющейся среды В некоторых случаях успех реализации жизненного цикла трематод обеспечивается за счет вторичного изменения у церкарий приспособлений к проникновению во второго промежуточного хозяина

5 В зараженности паргенитами трематод пресноводных переднежаберных моллюсков разных экологических группировок выявлен ряд закономерностей Показано, что зараженность моллюсков находится в зависимости от соотношения числа яиц паразита в стации и количества его первых промежуточных хозяев Степень инвазированности моллюсков зависит от возрастного состава и особенностей поведения особей, входящих в состав их популяций Паводки и падения уровня воды в водоеме влияют на численность и возрастной состав популяции первых промежуточных хозяев и, соответственно, на показатели их зараженности Определено, что скорость течения не оказывает влияния на зараженность моллюсков рода Рагсдща, а участки реки с галечниковым дном, в сравнении с илистым, наиболее благоприятны для трематод при заражении моллюсков данного рода

6 Из обнаруженных 72 видов трематод 26 способны развиваться с участием различных видов моллюсков рода Рагсдща (сем РасИусШлске, отр Сепйш&ппез), 8 - ВогеоеЬпа и 3 -Рагсфккапйич (сем ВцЬушк1ае) Трематоды 18-та видов разными авторами найдены на стадии партенит у моллюсков других родов и семейств отряда СепЛнГогтеэ (8 видов) и видов и родов

семейства Bithymidae (10 видов) за пределами Приморского края Кроме того, трематоды 10 видов на стадии маригы были зарегистрированы на территориях, где отсутствуют гастроподы родов Parcyuga, Boreoelona и Parafossarulus Это противоречит общепринятым представлениям о моношстальности трематод в отношении первого промежуточного хозяина. Отсутствие достаточных знаний о фаунах и путях циркуляции трематод в различных регионах континентов, истории развития взаимоотношений в системе трематоды-хозяева, а также о молекулярно-генетических особенностях животных, составляющих данную систему, не позволяют в настоящее время говорить о причинах моно- и полишстальности отдельных видов сосальщиков на этапе развития в первом промежуточном хозяине

7 Согласно господствующим представлениям диксения в циркуляции трематод (первый промежуточный - окончательный хозяева) датируется триасом, а триксешиг (вовлечение в циркуляцию трематод второго промежуточного хозяина) - меловым периодом Анализ результатов исследований и литературных сведений по биологии трематод и сопоставление их с известными данными палеогеологии позволили сформулировать гипотезу, в соответствии с которой освоение окончательных хозяев протремагодами происходило одновременно на стадиях процеркарии, проадолескарии и прометацеркарии, и жизненный цикл трематод уже в период конец девона -карбон мог осуществляться с участием всех категорий хозяев Исходя из времени становления жизненного цикла трематод - девон-карбон, расположения в этот период материков и современного распространения идентичных сосальщиков и их первых промежуточных хозяев определен центр формирования первичной фауны трематод переднежаберных моллюсков - южное побережье Лавразии Из этого района, вместе с первыми промежуточными хозяевами, произошло расселение трематод вдоль материковых побережий, а затем независимое освоение континентальных водоемов и формирование современных фаун трематод (юра-мел) Это в конечном итоге привело к возникновению дезъюнктивных ареалов у ряда видов сосальщиков

8 Из регионов России Приморский край - территория, где фауна трематод, развивающихся с участием первых промежуточных хозяев - пресноводных переднежаберных моллюсков, представлена наибольшим числом видов, способных паразитировать у человека. Выявлено 6 видов трематод (Metagommus yokogawai, М. kalsuradai, Centrocestus armatus, Paragommus westermam ichunensis, Nanophyetus sdrmncola schikhobalcwt и Clonorchts sinensis) - возбудителей заболеваний человека. Определены пути их циркуляции и распространение, а также установлено, что легочная и мышечная формы парагонимоза вызываются трематодой Р -westermam ichunensis Эти данные, а также проведенное картирование тремагодозов - основа для разработки профилактических мероприятий, одним из компонентов которых должны бьпъ мониторинговые исследования природноочаговых тремагодозов в Приморском крае

Работы, опубликованные по теме диссертации:

Монографии:

1 Ермоленко А.В, Беспрозванных ВВ, Шедько С В Фауна паразитов лососевых рыб (Salmomdae, Salmomformes) Приморского края Владивосток-«Дальнаука», 1998 -88 с

2 Беспрозванных В В Фауна, биология, экология партенит и церкарий трематод моллюсков рода Juga (Pachychilidae) из рек Приморского края Владивосток «Дальнаука», 2000 - 120 с

3 Беспрозванных ВВ, Ермоленко А В Природноочаговые гельмшггозы человека в Приморском крае/Владивосток «Дальнаука», 2005 -120с

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях.

4 Дворядкин В А, Беспрозванных В В Систематическое положение и жизненный цикл Asymphylotrema macroceiabulum (Trematoda, Monorchidae) II Паразитология -1985 -T 19 -Вып 5 -С 394-398

5 Ермоленко AB, Беспрозванных ВВ О патогенном влиянии некоторых метацеркарий трематод на пресноводных рыб юга Дальнего Востока // Паразитология - 1987 - Т 21 - Вып 2 - С 159-162

6 Беспрозванных В В Обнаружение трематоды Centrocestus armatus (Trematoda Heterophyidae) на юге Дальнего Востока СССР // Мед паразитология и паразитарные болезни -1988 -N6 -С 86-88

7 Беспрозванных В В Биология трематоды Echmochasmus milvi в условиях юга Дальнего Востока//Паразитология -1989 -Т 23 - Вып 3 -С 237 - 242

8 Беспрозванных В В, Ермоленко А В Жизненный цикл Isoparorchis hypselobagri (Trematoda Isoparorchidae)-паразита сомовых рыб//Зоол. журнал -1989 -Т LXVII -N1 -С 136139

9 Беспрозванных В В Жизненный цикл Prosthodendnum dolljusi sp а и Acanthatrium ovatum (Trematoda Lecithodendnidae) в условиях юга Дальнего Востока СССР // Паразитология -1990 - Т 24 Вып 5 -С 431-439

10 Беспрозванных В В Жизненный цикл Echmochasmus suijunensis sp.n. (Trematoda EchmostomaOdae) в условиях Приморского края//Паразитология -1991 -Т 25 Вып 1 -С 59-63

11 Беспрозванных В В Жизненный цикл Mosesia longicarus spji. (Trematoda Lecithodendnidae) в условиях юга Дальнего Востока России // Паразитология -1994 - Т 28 - Вып 2 -С 99-104

12 Беспрозванных В В Вопросы эпизоотологии некоторых трематодозов // Мед паразитология и паразитарные болезни -1994 -N3 -С 28-32

13 Беспрозванных В В Биология Paragommus westermam ichunensis в условиях Приморского края Экспериментальные исследования // Мед. паразитология и паразитарные болезни -1994 -N4 -С 28-32

14 Беспрозванных В В, Ермоленко А.В Очаги нанофиетоза в Приморском крае // Мед паразитология и паразитарные болезни -1999 -N3 -С 18-21

15 Беспрозванных В В Биология трематод Nemmandyea kashmirensis Kaw,1950 и Pleurogenoides medians Olsson, 1876 (Pleurogemdae), паразитов лягушек, в условиях Приморского края//Паразитология -2000 -Т34 -Вып 4 - С 349-353

16 Беспрозванных В В Строение и жизненные циклы трематод Euparyphium melts и Euparyphium amurensis sp n. (Echinostomaüdae) в Приморском крае // Зоол журн - 2001 - Т 80 - № 1 -С 5-11

17 Беспрозванных В В Развитие Paragommus westermani ichunensis в резервуарном хозяине //Паразитология -2002 -Т 36 - Вып 5 -С 427-430

18 Беспрозванных В В Трематода Lecthodoljusia anaiina Kchotenovsky, 1967 (Pleurogemdae) и ее жизненный цикл в условиях Приморского края // Паразитология - 2003 - Т 37 - Вып 2 - С 154-158

19 Беспрозванных В В Жизненный цикл трематоды Psilotrema acutilostris Oschmann, 1963 (Psilostormdae) в условиях Приморского края // Паразитология -2003 -Т 37 -Вып 3 -С 241-245

20 Беспрозванных В В Жизненный цикл трематоды Holostepharms mppomcus Yamaguü, 1939 (Cyalhocotyhdae) в условиях Приморского края // Паразитология - 2003 - Т 37 - Вып 4 - С 346-351

21 Беспрозванных В В Жизненные циклы трематод Parasymphilodora japónica (Yamaguti, 1938) и Р markewitschi (Kulakowskaja, 1947) (Monoradae) в условиях Приморского края // Паразитология -2005 -Т 39 - Вып 2 - С 346-351

22 Беспрозванных В В Жизненные циклы трематод Azygja hwangtsjytu Tsrn, 1933 и А robusta Odhner, 1911 (Azygudae) в условиях Приморского края // Паразитология - 2005 - Т 39 - Вып 4 -С 278-284

23 Беспрозванных В В Трематоды Psilotrema similhmum (Muhling 1898) и Psilotrema ochmarim sp a (Psilostoimüdae) и их жизненные циклы в условиях Приморского края // Зоол журнал -2007 - Т 86 - № 7 - С 771-778

Статьи, опубликованные в региональных изданиях:

24 Беспрозванных ВВ, Ермоленко АВ, Дворядкин В А К обнаружению Metagorumus katsuradai Isumi, 1935 (Tremaloda. Heterophyidae) в Южном Приморье // Гельминты и вызываемые ими заболевания Владивосток, 1987 - С 47-52

25 Ермоленко А В, Беспрозванных В В Фауна метацеркарий трематод у рыб бассейна реки Раздольной//Гельминты и вызываемые ими заболевания Владивосток, 1987 -С 33-47

26 Беспрозванных ВВ, Ермоленко А.В О биологии Genarches goppo (Ozaki, 1925) (Tremaíoda, Halipegidae) // Фауна, систематика и биология пресноводных беспозвоночных Владивосток, 1988 - С 67 - 70

27 Беспрозванных В В Фауна личинок трематод моллюсков рода Juga (Gastropoda Pachychihdae) из рек Дальнего Востока СССР // Паразитологические исследования Владивосток ДВО АН СССР, 1989 - С 82 - 97

28 Беспрозванных В В Жизненные циклы трематод Sphaerichotrema spmoacetabulum Bums, 1961 и Microparyphium kyushuensis Koga, 1952 в условиях юга Дальнего Востока СССР // Паразиты животных и растений Владивосток, 1989 - С 62-69

29 Беспрозванных В В Фауна, биология, экология партенит и церкарий моллюсков рода Juga из рек Приморского края Авгореф дисс канд. биол наук.-М МГУ, 1990 - 22 с

30 Беспрозванных В В Пути образования ларвальной и легочной форм парагонимоза // Информ листок Прим ЦНТИ, 1992 -N3

31 Беспрозванных В В Жизненный цикл трематоды Catatropis hisikui (Notocotylidae) в условиях Приморского края//Весте зоол - 2006 -Вып 40 -№3 -С 267-270

Работы, опубликованные в материалах всероссийских, всесоюзных и международных конференций и симпозиумов:

32 Дворядкин ВА, Беспрозванных В В Жизненный цикл Asymphilodora japomca в Приморском крае // VO Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб Астрахань, 1985 - С 39-40

33 Беспрозванных В Л Жизненный цикл Loxogenes okabei Koga, 1954 // Паразиты и болезни водных беспозвоночных Тез докл IV Всес Симпозиума М -1986 - С 13-15

34 Беспрозванных В В Зараженность моллюсков рода Juga личинками трематод в реках юга Дальнего Востока//Моллюски Результаты и перспективы их исследования Тез докл J1 -1987 -С 494-495

35 Беспрозванных В В Некоторые аспекты взаимоотношений в системе паразит-хозяин // Взаимоотношения паразита и хозяина Тез докл Всероссийской научн конф М,1998 -С 9

36 Беспрозванных В В Некоторые вопросы эволюции способа проникновения церкарий во второго промежуточного хозяина // Проблемы систематики и филогении плоских червей Совещ, посвящ 90-легаю со дня рождения акад Б.Е Быховского С-П., 1998 - С 16-18

37 Беспрозванных В В Некоторые особенности биологии Paragommus westermam ichunensis II История развития и современные проблемы гельминтологии в России Тез докл Всероссийской науч конф М, 1999 - С 7

38 Беспрозванных В В О зависимости зараженности моллюсков - первых промежуточных хозяев трематод от плотности их поселения // История развития и современные проблемы гельминтологии в России Тез докл. Всероссийской научн. конф М 1999 - С 7

39 Беспрозванных В В К вопросу о последовательности включения хозяев в жизненный цикл трематод // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке Матер Межрег Научн конф Новосибирск, 2002 - С 19-22

40 Беспрозванных В В Ермоленко А В Распространение возбудителей антропозоонозных тремягодозов в Приморском крае // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы) Материалы докладов научи конф М.2002 - Выл 3 -С 62-64

41. Беспрозванных ВЗ О последовательности включения в филогенезе хозяев трематод // Современные проблемы паразитологии, зоологии и экологии it Материалы 1 и 11 международных чтений, посвященных памяти и 85-летию со дам рождения С С Шульмана. Калининград, 2004 - С 120-130

42 Беспрозванных В В Возрастные изменения трематод Paragonimus weslernuuu ichunensis (Chung, Hsu et Kao, 1978) при развитии в резервуарном и нетипичном окончательном хозяевах // Современные проблемы паразитологии, зоологии и экологии // Материалы 1 и 11 международных чтений, посвященных памяти и 85-летию со дня рождения С С Шульмана. Калининград, 2004 - С 201-209

43 Беспрозванных В В К вопросу о хронологии филогенеза трематод // Материалы IV Всероссийской школы по теоретической и морской паразитологии 2007 - С.27-30

На правах рукописи Беспрозванных Владимир Владимирович

ФАУНА, БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ ТРЕМАТОД, РАЗВИВАЮЩИХСЯ С УЧАСТИЕМ ПРЕСНОВОДНЫХ ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫХ МОЛЛЮСКОВ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

Специальность 03.00 08 - зоология 03.00.19 - паразитология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано в печать 27 06.2008 Формат 60x84/16 Бумага писчая. Печать офсетная Уел печ л 1,4 Тираж 100 экз Заказ /¿3О

Отпечатано в типографии ВГУЭС 690600, Владивосток, ул. Державина, 57

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Беспрозванных, Владимир Владимирович

Введение.

Глава 1. Материал и методы.

Глава 2. Краткая характеристика района исследований и некоторые особенности экологии переднежаберных моллюсков.

Глава 3. Фауна« трематод и их жизненные циклы.

Глава 4. Некоторые адаптации церкарий к заражению вторых хозяев.

4.1. Суточный ритм выхода и таксисы церкарий.

4.2 Поиск и проникновение церкарий во второго хозяина.

43. Изменение способа проникновения церкарий в хозяина.

Глава 5. Пути циркуляции трематод, развивающихся с участием пресноводных переднежаберных моллюсков Приморского края

5.1 Пути циркуляции трематод.

5.2. Некоторые аспекты взаимоотношений в системе паразит—хозяин.

Глава 6. Зависимость заражения моллюсков от различных биотических и абиотических факторов.

6.1. Проточность водоема и характер стации обитания.

6.1.1. Проточность.

6.1.2. Характер грунта.

6.13. Уровень воды.

6.1.4. Размер стации.

6.2. Плотность поселения популяции позвоночных и беспозвоночных.

63. Особенности биологии трематод.

6.4. Возраст моллюска.

6.5. Сезонная зараженность первых промежуточных хозяев трематод и ее зависимость от возрастной структуры популяции моллюсков.

6.6. Случаи множественных заражений моллюсков партенитами трематод.

Глава 7. Специфичность в системе трематоды-первые промежуточные хозяева.

Глава 8. Хронология филогенеза и формирование фаун трематод.

8.1. Последовательность включения хозяев в филогенезе трематод.

8.2. Хронология филогенеза трематод.

8.3. Формирование фаун трематод переднежаберных моллюсков.

Глава 9. Природноочаговые трематодозы человека в Приморском крае.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна, биология, экология трематод, развивающихся с участием пресноводных переднежаберных моллюсков Приморского края"

В последнее время в паразитологии, в том числе и в трематодологии, происходит смена приоритетов. Если до 90-х гг. XX в. преобладали исследования, касающиеся изучения фауны, морфологии, биологии и экологии паразитических червей, то на современном этапе все большее внимание уделяется молекулярно-генетическим изысканиям. Не отвергая необходимость развития нового направления работ, следует заметить, что наиболее благоприятный материал для их проведения - это паразиты с определенным положением в естественной системе, которая должна быть системой онтогенезов паразитов (Галактионов, Добровольский, 1987). Трематоды относятся к одной из наиболее сложных в отношении систематики групп организмов, так как они обладают сложным жизненным циклом, а их система в своей основе построена на морфологии марит. Такое положение обусловлено тем, что именно половозрелое поколение трематод наиболее изучено. В тоже время в литературе имеются многочисленные разрозненные данные о морфологии или партенит и церкарий, или метацеркарий различных видов трематод, но не получены сведения о их жизненных циклах и маритах. Не полная информация о стадиях развития трематод не дает возможность ее использования при создании естественной системы сосальщиков, так как попытки определения видовой принадлежности трематод по морфологии партеногенетического и личиночного гермафродитного поколений, без взаимосвязи с таковыми по маритам, могут приводить к серьезным ошибкам (Wright, 1959).

Изучение фауны и морфологии трематод на всех этапах их развития, особенностей циркуляции этих паразитов в экосистемах и взаимоотношений с хозяевами, помимо создания естественной системы, позволяет вскрыть тонкие связи между компонентами биоценозов, способствует решению вопросов, касающихся филогении и путей формирования фаун сосальщиков. Кроме того, такие исследования позволют выявить и определить распространение трематод, имеющих эпизоотологическое и эпидемиологическое значение.

В настоящее время накоплен большой материал по мировой фауне партенит и церкарий трематод, развивающихся с участием пресноводных моллюсков. Несмотря на это, степень изученности трематодофауны разных групп пресноводных моллюсков в одельных районах земного шара не одинакова. Например, если по фауне трематод легочных моллюсков уже имеются обширные сведения, то многие группы переднежаберных гастропод, в том числе из отряда Cerithiiformes (Blainville, 1824) семейства Pachychilidae Troschel, 1857; Thiaridae Preston, 1915; Melanopsidae H. Adams et A. Adams, 1854; Paludomidae Gill, 1871; Potamididae H. Adams et A.Adams, 1854), обследованы недостаточно. Наиболее полно трематодофауна переднежаберных моллюсков отряда Cerithiiformes изучена в Японии и странах Юго-Восточной Азии. Там обнаружено 52 вида трематод у моллюсков рода Semisulcospira (сем. Pachychilidae) и по 10 видов у представителей родов Cerithidea и Melanoides (сем. Potamididae и Thiaridae) (Ito, 1964). Имеются разрозненные сведения о фауне партенит и церкарий у моллюсков родов Oxytrema (=Ceriphasia) (сем. Pachychilidae) и Cerithidea, исследованных в США (Burns, 1961; Martin, 1964, 1971; Uzman et Hayduk, 1964; Mead et Pratt, 1965; Milleman et Knapp, 1970; Kinsella et Heard, 1975), представителя сем. Melanopsidae - Melanopsis praemorsa на Ближнем Востоке (Ullman, 1954; Lengy et Stark, 1971; Ismail et Bdair, 1989), рода Fagotia в Болгарии (Vasilew et Denev, 1963) и гастропод Melanoides tuber culata (ceM.Thiaridae) в Индии, Пакистане и Африке (Premvati, 1955; El-gingy et Hanna, 1963; Rao et Ganapati, 1967; Gupta et Taneja, 1969; Khalifa et all, 1977; Saxena, 1979; Karim, 1982; Saxena, 1982; Haseeb, 1984; Ismail et all, 1988). Аналогичные исследования проводились и в Западной Грузии, где у Melanopsis praemorsa было выявлено 13 видов партенит и церкарий трематод (Тихомиров, 1976; Оленев, Добровольский, 1975; Оленев, 1979; Галактионов, 1982), и на Украине, где обследованы моллюски рода Fagotia (Здун, 1961). На Дальнем Востоке России - в Приамурье и в Приморье - до 1986 г., изучение фауны трематод моллюсков рода Parajuga Prozorova et Starobogatov, 2003 (=Melania, Semisulcospira, Juga, Hua) сем. Pachychilidae, осуществлялось эпизодически (Филимонова, 1963, 1964; Мамаева, Ошмарин, 1971; Шатров 1974; Посохов и др., 1979). Только в последующие годы нами стали проводиться планомерные исследования трематодофауны этих гастропод (Беспрозванных, 1988,1989,2000 и др.).

Моллюски семейства Bithyniidae Gray, 1857 обнаружены практически во всех зоогеографических областях. Однако наиболее полные сведения об их роли в циркуляции трематод получены на территории Европы и Западной Сибири (Пестушко, 1960; Куприянова — Шахматова, 1962; Гинецинская, Добровольский, 1968; Быховская-Павловская, Кулакова, 1971; Судариков, 1974; Филимонова, Шаляпина, 1980; Черногоренко, 1983; Сербина, 1997, 1998; Acholonu, 1968; Cable, 1985 и др.). Отдельные немногочисленные данные о трематодах гастропод семейства получены в Юго-Восточной Азии, Индии, Средней Азии, Южной Америке и др. районах земного шара (Белякова-Бутенко, 1971, Токобаев, Чивиченко, 1978; Ito, 1964; Nasir et Erasmus, 1964; Probert, 1965;

Ahmed et Khan (1), 1967; Komiya, 1967; Nasir et all, 1968; Undrescu, 1968; Etges et Page, 1969; Lengy et Wolff, 1971; Gupta et Sharma, 1973 (1977); Bourgat et Kulo, 1977; Lengy et Gold, 1978; Ostrowski et Nunez, 1981; Jain et all, 1982; Xiumin et Qingquan, 1983 и др.). Незначительны и достижения в познании фауны трематод широко распространенных моллюсков семейства Valvatidae Gray, 1840 и надсемейства Viviparoidea Sitnikova et Starobogatov, 1982 (Мищенко, 1974; Черногоренко, 1983; Ito, 1964; Nasir et Rodrigues, 1969; Nasir et Cedeno, 1966; Nasir et Diaz, 1967; Nasir et all., 1969; Nasir et Silva, 1972; Nasir et Diaz, 1973; Shimazu, 1979 и др.). При этом подавляющее число работ содержит сведения только о партенитах и церкариях, что в большинстве случаев не позволило авторам установить видовую принадлежность трематод.

В Приморье до недавнего времени сведения о трематодах, циркулирующих с участием переднежаберных моллюсков семейства Bithyniidae, надсемейства Viviparoidea и семейства Valvatidae, ограничивались несколькими статьями, большинство из которых содержат только информацию о партенитах и церкариях (Алексеев, 1963, 1967; Мамаев, Ошмарин, 1971; Дворядкин, 1977; Дворядкин, Беспрозванных, 1985а, 1985в). Слабая изученность фауны и биологии трематод, циркулирующих на территории Приморья с участием первых промежуточных хозяев - пресноводных переднежаберных моллюсков, предопределила необходимость таких исследований, которые были проведены нами в период 1983 - 2005 гг.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - определение видового разнообразия и путей циркуляции трематод, использующих переднежаберных моллюсков из пресноводных водоемов Приморского края в качестве первых промежуточных хозяев, а также выявление закономерностей в процессе становления взаимоотношений в системе паразит - хозяин.

В ходе работы были поставлены следующие задачи:

1. Установить видовой состав трематод, развивающихся с участием переднежаберных моллюсков;

2. Изучить морфологию трематод на всех выявленных стадиях развития;

3. Выявить факторы среды, оказывающие влияние на зараженность гастропод трематодами;

4. Экспериментально воспроизвести пути циркуляции трематод, обнаруженных на стадии партенит и церкарий;

5. Используя полученные и литературные данные, рассмотреть вопросы, связанные с хронологией филогенеза трематод и становления современных фаун;

6. Изучить особенности биологии и распространение трематод, имеющих эпидемиологическое значение.

Научная новизна работы. Впервые проведено целенаправленное исследование пресноводных переднежаберных моллюсков Приморского края на зараженность партенитами и церкариями трематод. В результате обнаружено 72 вида трематод, относящихся к 22 семействам и 35 родам. Впервые для фауны России указано 24 вида трематод, из которых 8 новых для науки.

В экспериментальных условиях изучено 39 жизненных циклов сосальщиков: для 20 видов это проделано впервые, для 12 - впервые на территории России и для 7 - впервые в условиях Приморского края. Кроме того, для 13 видов трематод установлены вторые промежуточные хозяева.

Впервые проведена классификация путей циркуляции трематод, жизненные циклы которых осуществляются с участием первых промежуточных хозяев - пресноводных переднежаберных моллюсков Приморского края. Установлено, что наибольшая роль в циркуляции трематод среди первых промежуточных хозяев принадлежит моллюскам рода Рага]1ща (28 видов трематод), а среди вторых-третьих промежуточных и окончательных хозяев - рыбам (30 видов трематод).

Впервые на основании изучения биологии церкарий 53-х видов трематод, относящихся к 18 семействам, вычленены группы трематод, обладающих сходным комплексом адаптаций к заражению вторых хозяев. Показано, что церкарии различной систематической принадлежности, использующие одних и тех же или близких по эколого-биологическим характеристикам животных, обладают сходными суточным ритмом выхода из моллюска и таксисами.

Получены новые данные о влиянии биотических и абиотических факторов на зараженность партенитами трематод пресноводных переднежаберных моллюсков различных экологических группировок. Отмечено, что зараженность моллюсков находится в зависимости от соотношения числа яиц паразита в стации и количества его первых промежуточных хозяев. Паводки и падения уровня воды в водоеме негативно сказываются на численности и возрастном составе популяций первых промежуточных хозяев, что приводят к значительным изменениям в их зараженности партенитами трематод. Определено, что скорость течения не оказывает влияния на зараженность моллюсков рода Parajuga, а участки реки с галечниковым дном, в сравнении с илистым, наиболее благоприятны для трематод при заражении моллюсков данного рода.

В отличие от имеющихся в литературе представлений о хронологии филогенеза и формирования фаун трематод сформулирована гипотеза, в соответствии с которой освоение окончательных хозяев протрематодами происходило одновременно на стадиях процеркарии, проадолескарии и прометацеркарии. При этом предпологается, что жизненный цикл трематод в конеце девона - карбоне мог осуществляться с участием всех категорий хозяев. Центр формирования первичной фауны трематод переднежаберных моллюсков (первые промежуточные хозяева) - южное побережье Лавразии. Становление современных фаун трематод (юра-мел) связывается с расселением трематод вместе с гастроподами вдоль материковых побережий и последующим независимым освоением континентальных водоемов, что в конечном итоге привело к возникновению дезъюнктивных ареалов у ряда видов сосальщиков.

Впервые на территории Приморья выявлены очаги зараженности моллюсков партенитами трематод Metagonimus yokogawai, М. katsuradai, Centrocestus armatus (этот и предыдущий виды трематод впервые зарегистрированы на территории России), Paragonimus westermani ichunensis, Nanophyetus salmincola schikhobalowi и Clonorchis sinensis — возбудителей заболеваний человека. Определены пути их циркуляции, а также установлено, что легочная и мышечная формы парагонимоза вызываются трематодой Paragonimus westermani ichunensis. Осуществлено картирование основных природноочаговых трематодозов человека в Приморском крае.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные вносят существенный вклад в познание процесса становления взаимоотношений в системе трематода-хозяин и особенностей функционирования трематодоценозов, показывают возможные пути эволюции жизненных циклов трематод как в целом, так и отдельных видов сосальщиков, расширяют представления о распространении трематод, а также являются основой для разработки профилактических мероприятий по природноочаговым трематодозам, одним из компонентов которых должны быть мониторинговые исследования экосистем Приморья по данной проблеме.

Материалы работы могут быть включены в лекционные курсы высших учебных заведений биологического и медицинского профилей. Результаты исследования биологии и распространения трематод, имеющих эпидемиологическое значение позволят проводить корректную оценку анамнеза заболеваний, с целью дифференциации паразитарных заболеваний от терапевтических.

Защищаемые положения.

1. Наибольшая роль в циркуляции трематод среди первых промежуточных хозяев принадлежит моллюскам рода Parajuga (28 видов трематод), а среди вторых-третьих промежуточных и окончательных хозяев — рыбам (30 видов трематод).

2. Церкарии трематод различной систематической принадлежности, использующие в качестве вторых промежуточных хозяев одних и тех же или близких по эколого-биологическим характеристикам животных, обладают сходными суточным ритмом выхода из моллюска и поведенческими реакциями, повышающими вероятность их проникновения в облигатного хозяина.

3. Успешное функционирование системы трематоды-первые промежуточные хозяева зависит от комплекса биотических и абиотических факторов.

4. Обе формы парагонимоза - мышечная и легочная - вызываются трематодой Paragonimus westermani ichunensis, циркулирующей в Приморье с участием первых промежуточных хозяев - моллюсков рода Parajuga.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на IV Всесоюзном симпозиуме по паразитам и болезням водных беспозвоночных (Москва, 1986), VIII Всесоюзном совещании по паразитам и болезням рыб (Астрахань, 1985); на Всеросийских научных конференциях: «Моллюски. Результаты и перспективы их исследования» (Ленинград, 1987), «Взаимоотношения паразита и хозяина» (Москва, 1998), «История развития и современные проблемы гельминтологии в России» (Москва, 1999), «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы)» (Москва, 2002); на межрегиональной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2002), а также на совещании, посвященном 90-летию со дня рождения академика Б.Е. Быховского (Санкт-Петербург, 1998) и Международных чтениях, посвященных 85-летию со дня рождения С.С. Шульмана (Калининград, 2004).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 43 работах, включая 3 монографии, из которых две в соавторстве.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 449 страницах и состоит из введения, 9 глав, выводов, списка использованной литературы, который включает 355 источника, из них 137 - зарубежных авторов. Работа иллюстрирована 33 таблицами и 141 рисунком.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Беспрозванных, Владимир Владимирович

ВЫВОДЫ

1. В Приморском крае циркулирует 72 вида трематод 35 родов из 22 семейств, развивающихся с участием первых промежуточных хозяев пресноводных переднежаберных моллюсков. Наибольшее количество видов трематод относится к семейству Р1ешт^еш(1ае (9 видов), к остальным семействам: ЕсЫпоБйтайёае (8), РзПо81:опис1ае (6), Не1егор11у1с1ае, Ьес1Йюс1епс1шс1ае, 1Чоиэсо1уНс1ае, Суайюсо1уШае (по 5), Р^югсЫс1ае (4), 8ап§шшсоНс1ае, М1сгорЬаНс1ае, Ор1зШогсЫс1ае, MonorcЫdae, Бй^Мае (по 3), Prosthogonimidae (2), Nanophyetidae, Euшegacetidae, Р11у1орМ1а1п^ае, Opecoelidae, Paragonimidae, Azygiidae, Isopaгorchidae, Halipegidae (по 1 виду). В числе обнаруженных трематод новые для науки - 8 видов, для фауны России - 16 видов и для Приморья - 7 видов.

2. Изучены жизненные циклы 39 видов трематод (20 - впервые, 12 - впервые на территории России и 7 - впервые для Приморья), для 13 видов выявлены вторые промежуточные хозяева и для обнаруженных трематод определено 17 путей циркуляции в условиях Приморского края. Установлено, что наибольшая роль в циркуляции трематод среди первых промежуточных хозяев принадлежит моллюскам рода Рагеу^а (28 видов трематод), а среди вторых-третьих промежуточных и окончательных хозяев - рыбам (30 видов трематод). Определено, что у трематод из моллюсков рода Рага]'ща (обитатели рек) среди вторых промежуточных хозяев доминируют рыбы и насекомые (поденки, веснянки и ручейники), а среди окончательных - эта роль равномерно распределена между рыбами, птицами и млекопитающими. У трематод из моллюсков родов Рага/озяагиШз, Вогеое1опа и Cipa.ngopalud.ina (обитатели пойменных водоемов) соответственно со сходной частотой, в циркуляции участвуют рыбы, насекомые (преимущественно стрекозы), моллюски, и много видов, инцистирующихся в воде, а среди окончательных хозяев преобладают птицы. Такие различия в составе хозяев трематод предопределены давностью становления жизненных циклов сосальщиков и разновременностью установления топических и трофических связей между их хозяевами.

3. Определено, что для большинства обнаруженных видов трематод характерна триксенния, для тринадцати видов - диксенния в жизненном цикле. У четырех видов сосальщиков выявлены приспособления к сокращению числа обязательных хозяев в цикле развития. Для трематод ЕсЫпосИазтия эр., Е. Ье1еосерНа1т и Мо5ез1а окаЬ& отмечена необлигатная амфиксения на стадии церкарии, а трематода ЬорагогсМБ Ъурне1оЪа^г1 при облигатной тетраксении способна развиваться по триксенному типу. В цикл развития Paragonimus -ме$1егтат гскипепзгя вовлекаются нетипичные для паразита окончательные хозяева. Таким образом, наряду со сложившимися путями развития трематод выявляются тенденции в эволюции системы трематоды-хозяева, проявляющиеся в формировании у сосальщиков новых адаптаций для реализации жизненного цикла. Это, с одной стороны, обеспечивает сохранение вида, с другой — создает основу становления новых путей циркуляции и видообразования.

4. Изучены особенности биологии церкарий 53 видов трематод 18 семейств, что позволило вычленить группы трематод, характеризующиеся сходным комплексом адаптаций к заражению второго хозяина. Отмечено, что церкарии различной систематической принадлежности, использующие одних и тех же или близких по эколого-биологическим характеристикам животных, обладают сходными суточным ритмом выхода из моллюска и таксисами. В состав современных гемипопуляций церкарий входят особи, в большинстве обладающие характерными для вида адаптациями, позволяющими им заражать облигатного хозяина, а также особи с иной приспособленностью, что дает трематодам возможность расширить круг хозяев и соответственно выжить в условиях изменяющейся среды. В некоторых случаях успех реализации жизненного цикла трематод обеспечивается за счет вторичного изменения у церкарий приспособлений к проникновению во второго промежуточного хозяина.

5. В зараженности партенитами трематод пресноводных переднежаберных моллюсков разных экологических группировок выявлен ряд закономерностей. Показано, что зараженность моллюсков находится в зависимости от соотношения числа яиц паразита в стации и количества его первых промежуточных хозяев. Степень инвазированности моллюсков зависит от возрастного состава и особенностей поведения особей, входящих в состав их популяций. Паводки и падения уровня воды в водоеме влияют на численность и возрастной состав популяции первых промежуточных хозяев и, соответственно, на показатели их зараженности. Определено, что скорость течения не оказывает влияния на зараженность моллюсков рода Рагсуща, а участки реки с галечниковым дном, в сравнении с илистым, наиболее благоприятны для трематод при заражении моллюсков данного рода.

6. Из обнаруженных 72 видов трематод 26 способны развиваться с участием различных видов моллюсков рода Рага]и^а (сем. РасЬусЫИёае, отр. СепЙшбэгтез), 8 -ВогеоеЬпа и 3 - Рага/о$$аги1ш (сем. ВШгупиёае). Трематоды 18-ти видов, разными авторами, найдены на стадии партенит у моллюсков других родов и семейств отряда СегШшГогтеэ (8 видов) и видов и родов семейства В^Иуппске (10 видов) за пределами Приморского края. Кроме того, трематоды 10 видов на стадии мариты были зарегистрированы на территориях, где отсутствуют гастроподы родов Рага]г^а,

Boreoelona и Parafossarulus. Это противоречит общепринятым представлениям о моногостальности трематод в отношении первого промежуточного хозяина. Отсутствие достаточных знаний о фаунах и путях циркуляции трематод в различных регионах континентов, истории развития взаимоотношений в системе трематоды-хозяева, а также о молекулярно-генетических особенностях животных, составляющих данную систему, не позволяют в настоящее время говорить о причинах моно- и полигостальности отдельных видов сосальщиков на этапе развития в первом промежуточном хозяине.

7. Согласно господствующим представлениям диксения в циркуляции трематод (первый промежуточный - окончательный хозяева) датируется триасом, а триксения (вовлечение в циркуляцию трематод второго промежуточного хозяина) - меловым периодом. Анализ результатов исследований и литературных сведений по биологии трематод и сопоставление их с известными данными палеогеологии позволили сформулировать гипотезу, в соответствии с которой освоение окончательных хозяев протрематодами происходило одновременно на стадиях процеркарии, проадолескарии и прометацеркарии и жизненный цикл трематод уже в период конец девона - карбон мог осуществляться с участием всех категорий хозяев. Исходя из времени становления жизненного цикла трематод - девон-карбон, расположения в этот период материков и современного распространения идентичных сосальщиков и их первых промежуточных хозяев определен центр формирования первичной фауны трематод переднежаберных моллюсков - южное побережье Лавразии. Из этого района, вместе с первыми промежуточными хозяевами, произошло расселение трематод вдоль материковых побережий, а затем независимое освоение континентальных водоемов и формирование современных фаун трематод (юра-мел). Это в конечном итоге привело к возникновению дезъюнктивных ареалов у ряда видов сосальщиков.

8. Из регионов России Приморский край - территория, где фауна трематод, развивающихся с участием первых промежуточных хозяев - пресноводных переднежаберных моллюсков, представлена наибольшим числом видов, способных паразитировать у человека. Выявлено 6 видов трематод (Metagonimus yokogawai, М. katsuradai, Centrocestus armatus, Paragonimus westermani ichunensis, Nanophyetns salmincola schikhobalowi и Clonorchis sinensis) - возбудителей заболеваний человека. Определены пути их циркуляции и распространение, а также установлено, что легочная и мышечная формы парагонимоза вызываются трематодой P. westermani ichunensis. Эти данные, а также проведенное картирование трематодозов - основа для разработки профилактических мероприятий, одним из компонентов которых должны быть мониторинговые исследования природноочаговых трематодозов в Приморском крае.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Беспрозванных, Владимир Владимирович, Владивосток

1. Алексеев В.М. Об идентичности видов Echinochasmus (Ech.) beleocephalus (Linstow, 1873) и Echinochasmus (Ech.) japonicus Tanabe, 1926 // Вест. ЛГУ. 1963. - Вып. 3. - № 15. C.150-152.

2. Алексеев В.М. Цикл развития трематоды Echinochasmus (Е.) beleocephalus (Linstow, 1873) в условиях Приморского края // Паразитология. 1967. - Т. 1. Вып. 2. - С. 144-147.

3. Алексеев В.М. К изучению путей циркуляции гельминтов водоплавающих птиц в биоценозе оз. Ханка / Проблемы паразитологии. Киев, 1967. - С. 128-130.

4. Арыстанов Е. Фауна партенит и личинок трематод моллюсков дельты Амударьи и юга Аральского моря. Ташкент: Фан, 1986. - 158 с.

5. Белякова-Бутенко Ю.В. Личинки трематод в пресноводных моллюсках Иргиз-Тургая // Тр. ин-та зоол. АН КазССР, 1971. № 31. С. 74-87.

6. Березанцев Ю.А. Подавление воспалительной клеточной реакции личинками гельминтов и специфичность их инкапсуляции в тканях хозяев // Докл. АН СССР. 1975.Т. 200 (1).- С. 227-229.

7. Березанцев Ю.А. Преодоление тканевыми паразитами защитных реакций хозяина //Тез. докладов I Всес. съезда паразитоценологов.- Киев, 1978.- Ч. 1. С. 39-40.

8. Березанцев Ю.А. Преодоление тканевыми личинками гельминтов антигенной несовместимости с хозяином // Работы по гельминтологии. Материалы заседания, посвященного 100-летию со дня рождения акад. К.И. Скрябина. М. Наука, 1981,- С. 47-59.

9. Беспрозванных В.В. Жизненный цикл Loxogenes okabei Koga, 1954 // Паразиты и болезни водных беспозвоночных. Тез. док. IV Всес. Симпозиума. М.: 1986. С. 13 -15.

10. Беспрозванных В.В Зараженность моллюсков рода Juga личинками трематод в реках юга Дальнего Востока // Моллюски. Результаты и перспективы их исследования. Тез. док. Л., 1987. С. 494-495.

11. Беспрозванных В.В. Обнаружение трематоды Centrocestus armatus (Trematoda: Heterophyidae) на юге Дальнего Востока СССР // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1988.- N 6. - С. 86 - 88.

12. Беспрозванных В.В. Фауна личинок трематод моллюсков рода Juga (Gastropoda: Pachychilidae) из рек Дальнего Востока СССР // Паразитологические исследования. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989а.- С. 82 97.

13. Беспрозванных В.В. Биология трематоды Echinochasmus milvi в условиях юга

14. Дальнего Востока // Паразитология. 19896. - Т. 23. - Вып. 3. - С. 237 - 242.

15. Беспрозванных В.В. Жизненные циклы трематод Sphaeridiotrema spinoacetabulum Burns, 1961 и Microparyphium kyushuensis Koga, 1952 в условиях юга Дальнего Востока СССР // Паразиты животных и растений. Владивосток, 1989 в. С. 62 - 69.

16. Беспрозванных В.В. Жизненный цикл Prosthodendrium dollfusi sp.n. и Acanthatrium ovatum (Trematoda: Lecithodendriidae) в условиях юга Дальнего Востока СССР // Паразитология. 1990. - Т. 24. - Вып. 5. - С. 431 - 439.

17. Беспрозванных В.В. Жизненный цикл Echinochasmus suifunensis sp.n. (Trematoda, Echinostomatidae) в условиях Приморского края // Паразитология. 1991.- Т. 25. - Вып. 1. -С. 59 - 63.

18. Беспрозванных В.В. Пути образования ларвальной и легочной форм парагонимоза // Информ листок Прим. ЦНТИ, 1992. N 3.

19. Беспрозванных В.В. Жизненный цикл Mosesia longicirrus sp.n. (Trematoda: Lecithodendriidae) в условиях юга Дальнего Востока России // Паразитология. 1994а.- Т. 28.- Вып. 2.- С. 99- 104.

20. Беспрозванных В.В. Биология Paragonimus westermani ichunensis в условиях Приморского края. Экспериментальные исследования // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 19946.- N 4.- С. 28 - 32.

21. Беспрозванных В.В. Вопросы, эпизоотологии некоторых трематодозов // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1994B.-N 3. - С. 28 - 32.

22. Беспрозванных В.В Некоторые аспекты взаимоотношений в системе паразит-хозяин // Взаимоотношения паразита и хозяина. Тез. док. Всероссийской науч. конф. М., 1998а. С. 9.

23. Беспрозванных В.В Некоторые особенности биологии Paragonimus westermani ichunensis II История развития и современные проблемы гельминтологии в России. Тез. док. Всероссийской науч. конф. М., 1999а. С. 7.

24. Беспрозванных В.В. О зависимости зараженности моллюсков — первых промежуточных хозяев трематод от плотности их поселения // История развития и современные проблемы гельминтологии в России. Тез. док. Всероссийской науч. конф.1. М., 19996.-С. 7.

25. Беспрозванных В.В. Биология трематод Nenimandijea kashmirensis Kaw,1950 Pleurogenoides medians Olsson, 1876 (Pleurogenidae), паразитов лягушек, в условиях Приморского края // Паразитология. 2000а.- Т.34. - Вып. 4. - С. 349-353.

26. Беспрозванных В.В. Фауна, биология, экология партенит и церкарий трематод моллюсков рода Juga (Pachychilidae) из рек Приморского края / Владивосток «Дальнаука», 20006. 120 С.

27. Беспрозванных В.В. Строение и жизненные циклы трематод Euparyphium melis и Euparyphium amurensis sp. п. (Echinostomatidae) в Приморском крае // Зоол. ж. 2001,- Т. 80.-№ 1.-С. 5-11.

28. Беспрозванных В.В. Развитие Paragonimus westermani ichunensis в резервуарном хозяине // Паразитология. 2002а. - Т. 36. - Вып. 5. - С. 427-430.

29. Беспрозванных В.В. К вопросу о последовательности включения хозяев в жизненный цикл трематод // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Матер. Межрег. Науч. конф. Новосибирск, 20026. С.19-22.

30. Беспрозванных В.В. Трематода Lecthodolfusia anatina Kchotenovsky, 1967 (Pleurogenidae) и ее жизненный цикл в условиях Приморского края // Паразитология.-2003а. Т. 37. - № 2. - С. 154-158.

31. Беспрозванных В.В. Жизненный цикл трематоды Psilotrema acutilostris Oschmarin, 1963 (Psilostomidae) в условиях Приморского края // Паразитология. 20036. - Т. 37. -Вып. 3.- С. 241-245.

32. Беспрозванных В.В. Жизненный цикл трематоды Holostephanus nipponicus Yamaguti, 1939 (Cyathocotylidae) в условиях Приморского края // Паразитология. 2003в.-Т. 37. — Вып. 4. - С. 346-351.

33. Беспрозванных B.B. Жизненные циклы трематод Parasymphilodora japónica (Yamaguti, 1938) и P. markewitschi (Kulakowskaja, 1947) (Monorcidae) в условиях Приморского края // Паразитология. 2005а. - Т.39. - Вып. 2.- С. 137-145.

34. Беспрозванных В.В. Жизненные циклы трематод Azygia hwangtsiytii Tsin, 1933 и А. robusta Odhner, 1911 (Azygiidae) в условиях Приморского края // Паразитология. — 20056. Т. 39.-Вып. 4. - С. 278-284.

35. Беспрозванных В.В. Жизненный цикл трематоды Catatropis hisikui (Notocotylidae) в условиях Приморского края // Вестн. зоол. 2006. - Вып. 40. - № 3. - С. 267-270.

36. Беспрозванных В.В. Жизненный цикл трематоды Halipegus japonicus (Halipegidae) в условиях Приморского края // Вест. зоол. 2007. - Вып.41. - № 1.- С. 137-145.

37. Беспрозванных В.В., Ермоленко A.B. О биологии Genarches goppo (Ozaki, 1925) (Trematoda, Halipegidae) // Фауна, систематика и биология пресноводных беспозвоночных. Владивосток, 1988. С. 67 - 70.

38. Беспрозванных В.В., Ермоленко A.B. Жизненный цикл Isoparorchis hypselobagri (Trematoda; Isoparorchidae) паразита сомовых рыб // Зоол. журнал. - 1989. - Т. LXVII. -N1.- С. 136- 139.

39. Беспрозванных В.В., Ермоленко A.B. Очаги нанофиетоза в Приморском крае // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1999. - N3.-C. 18-21.

40. Беспрозванных В.В. Ермоленко A.B. Распространение возбудителей антропозоонозных трематодозов в Приморском крае // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы). Материалы докладов науч. конф. М., 2002. Вып. 3. - С. 62-64.

41. Беспрозванных В.В., Ермоленко A.B. Природноочаговые гельминтозы человека в Приморском крае / Владивосток «Дальнаука», 2005. 120 с.

42. Беспрозванных В.В., Ермоленко A.B., Дворядкин В.А. К обнаружению Metagonimus katsuradai Isumi, 1935 (Trematoda: Heterophyidae) в Южном Приморье // Гельминты и вызываемые ими заболевания. Владивосток, 1987. С. 47 - 52.

43. Беэр С.А., Бочков Ю.А., Бронштейн A.M. Завойкин, Николаевский Г.П., Романенко H.A., Сергиев В.П., Яроцкий JI.C. / Описторхоз теория и практика. М., 1989. 200 с.

44. Богатов В.В. Экология речных сообществ Российского Дальнего Востока / Владивосток «Дальнаука», 1994. 210 с.

45. Богатов В.В., Затравкин М.Н. Брюхоногие моллюски пресных и солоноватых вод Дальнего Востока СССР / Владивосток, 1990. 172 с.

46. Боргаренко Л.Ф. Трематоды гусиных птиц Таджикистана // Тез. докл. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения акад. К.И. Скрябина. Ташкент, 1978. С. 32-33.

47. Бутенко Ю.В. Зараженность моллюсков водоемов Южного Казахстана личинками трематод // Тр. ин-та Зоологии АН Каз ССР. Алма-Ата: 1967. Т. 27.

48. Быховская-Павловская И.Е. К вопросу о специфичности сосальщиков // Тр. Лен. Общ. Естествоисп., 1957. ЬХХШ. - № 4. - С. 171-176.

49. Быховская-Павловская И.Е., Кулакова А.П. Церкарии битиниид (В. tentaculata и В. leachi) Куршского залива // Паразитология. -1971. Т. 5. Вып. 3. - С. 222-223.

50. Быховская И.Е., Кулакова А.П. Класс Трематоды Trematoda // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1985. Т. 3. Паразитические многоклеточные (Вторая часть). - С. 85 - 162.

51. Быховская-Павловская И.Е., Рыжиков K.M., Хотеновский И.А. Трематоды рода Psilotrema от гусиных птиц Якутии // Гельминты животных северных районов СССР. Тр. Гел. лаб. АН СССР, 1966. Т. 17. - С. 35-47.

52. Вегенер А. Происхождение континентов и океанов / Л. «Наука», 1984. 284 с.

53. Войткова Л. Современное состояние исследования стадий развития трематод в Чехословакии // Scripta Fac. Sei. Nat. Univ. Purk. Brun. 1988. - Vol. 18. - N 9-10 (Biologia). -P. 391-406.

54. Галактионов K.B. Жизненный цикл Mesostephanus sp. (appendiculatusl) // Тез. Док. II Всесоюз. симпоз. по паразитам водных беспозвоночных. Л., 1976. С. 13-14.

55. Галактионов К.В. Жизненный цикл сосальщика Mesostephanus appendiculatus (Ciurea, 1916) Lutz, 1935 пес Martin, 1961 // Вестник ЛГУ. 1980. - № 21. - С. 27-34.

56. Галактионов К.В. Сезонная динамика развития партенит микрофалид группы "Pygmaeus" (Trematoda: Microphallidae) в моллюсках Littorina saxatilis и L. obtusata Баренцева и Белого морей // Планктон прибреж. вод. Вост. Мурмана. Апатиты, 1982. С. 89- 105.

57. Галактионов К.В. Жизненные циклы трематод как компоненты экосистем (опыт анализа на примере представителей семейства Microphallidae) / Апатиты, 1993. 190 с.

58. Галактионов К.В., Добровольский A.A. Опыт популяционнго анализа жизненных циклов трематод на примере микрофалид группы «pygmaeus» (Trematoda: Microphalidae) // Эколого-паразитол. исследования семерных морей. Апатиты, 1984. — С. 5-41.

59. Галактионов К.В., Добровольский A.A. Гермафродитное поколение трематод / Л., 1987.- 192 с.

60. Галактионов К.В., Добровольский A.A. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод / Санкт-Петербург из-во «Наука», 1998. 404 с.

61. Галактионов К.В., Михайлов H.A. Распределение трематодной инвазии в популяциях литоральных моллюсков рода Littorina Онежского залива Белого моря //Морфология и экология паразитов морских животных. Апатиты, 1990. С. 61-76.

62. Галактионов К.В., Оленев A.B., Добровольский A.A. Два вида циатокотилидных церкарий из пресноводного моллюска Melanopsis praemorsa // Паразитология. 1980. - Т. 14. - Вып. 4. - С. 299-307.

63. Гинецинская Т.А. К фауне церкарий моллюсков Рыбинского водохранилища. II. Влияние экологических факторов на зараженность моллюсков партенитами трематод // Вест. ЛГУ, 1959. С. 62 - 77.

64. Гинецинская Т.А. Трематоды их жизненные циклы, биология и эволюция // М.- Л.: Наука, 1968.-411 С.

65. Гинецинская Т.А. Экология паразитов беспозвоночных // Свободноживущие и паразитические беспозвоночные: Морфология, биология, эволюция. Изд-во Ленингр. унта, 1983. С. 189-211.

66. Гинецинская Т.А., Добровольский A.A. Новый метод обнаружения сенсилл личинок трематод и значение этих образований для систематики // Докл. АН СССР, 1963. -Т. 151.-N2.-С. 460-463.

67. Гинецинская Т.А., Добровольский A.A. К фауне личинок трематод пресноводных моллюсков дельты Волги. Часть III. Фуркоцеркарии (сем. Cyathocotylidae) и стилетные церкарии (Xiphidiocercariae) // Тр. Астраханского заповедника, 1968. Вып. 11.- С. 29-97.

68. Гинецинская Т.А., Штейн Г.А. Особенности паразитофауны беспозвоночных и применение основных правил экологической паразитологии к характеристике их зараженности // Вест. ЛГУ. Сер. биол., 1961. Вып. 3. - N 15. - С. 60 - 72.

69. Гинецинская Т.А., Штейн Г.А. Экологические особенности формирования паразитофауны пресноводных беспозвоночных // Ceskoslovenska Parasitol. 1964. - N 11. -С. 151 -157.

70. Государственный водный КАДАСТР. Основные гидрологические характеристикиповерхностных вод СССР. Дальний Восток // JL, 1978. Т. 18. - Вып. 3.

71. Губанов Н.М., Федоров К.П., Берловская Л.И., Кузнецова Л.Г. Новый вид сосальщика Catatropis morosovi sp. п. от водяной крысы из Центральной Якутии // Материалы науч. Конф. ВОГ, 1966. С. 97-100.

72. Дарлингтон Ф. Зоогеография / М.: Прогресс, 1966. 519 с.

73. Дворядкин В.А. Видовой состав и особенности развития трематод семейства Notocotylidae юга Дальнего Востока СССР // В сб. Паразитологические исследования. Владивосток, 1989. С. 97-104.

74. Дворядкин В.А., Беспрозванных В.В.Систематическое положение и жизненный цикл Asymphylotrema macrocetabulum (Trematoda, Monorchidae) // Паразитология. 1985a.-T. 19. - Вып. 5. - С. 394-398.

75. Дворядкин В.А., Беспрозванных В.В. Жизненный цикл Asymphilodora japónica в Приморском крае // VIII Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб. Астрахань, 19856. С. 39-40.

76. Дворядкин В.А., Юдин В.Г. Трематоды диких плотоядных (сем. Canidae) юга Дальнего Востока СССР // Экология и зоогеография некоторых позвоночных суши Дальнего Востока. Владивосток, 1978. С. 102-114.

77. Демшин Н.И. Олигохеты и пиявки как промежуточные хозяева гельминтов // Новосибирск: Изд-во Наука, 1975. 189 С.

78. Добровольский A.A. Расшифровка жизненного цикла Telorchis assula (Dujardin, 1845) Dollfus, 1957 (Trematoda, Telorchiidae) // Сб. Материалы к научной конференции Всес. о-ва гельминтологов. Ч. 5. М., 1967. С. 132-141.

79. Добровольский A.A. Жизненный цикл Macrodera longicollis (Abildguard, 1788) Luhe, 1909 (Trematoda, Ochetosomatoidea) // Вестник Ленингр. ун-та. -1971.- № 15.- C.9-20.

80. Довгалев A.C. Биология возбудителя метагонимоза и эпидемиология вызываемого им заболевания в нижнем Приамурье // Автореф. канд. дис. М., 1975. 26 С.

81. Довгалев A.C. Распространение и зараженность моллюсков — промежуточных хозяев трематод в Среднем Приамурье // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1988. № 6. - С. 71 - 74.

82. Догель В.А. Общая паразитология // JL: Изд-во ЛГУ, 1962. 463 С.

83. Ермоленко А.В., Беспрозванных В.В. Фауна метацеркарий трематод у рыб бассейна реки Раздольной // Гельминты и вызываемые ими заболевания. Владивосток, 1987а. С. 33-47.

84. Ермоленко А.В., Беспрозванных В.В. О патогенном влиянии некоторых метацеркарий трематод на пресноводных рыб юга Дальнего Востока // Паразитология.-19876.-Т. 21.- Вып. 2. -С. 159-162.

85. Ермоленко А.В., Беспрозванных В.В., Шедько С.В. Фауна паразитов лососевых рыб (Salmonidae, Salmoniformes) Приморского края / Владивосток «Дальнаука», 1998. 88 с.

86. Еськов К.Ю. Дрейф континентов и проблемы исторической биогеографии // Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука, 1984. С. 24-92.

87. Еськов К.Ю. История Земли и жизни на ней: от хаоса до человека / М. Изд-во НЦ. ЭНАС, 2004.-312 с.

88. Жерихин В.В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые) / М.: Наука, 1978. 200 с.

89. Жигилева О.Н., Цой, P.M. Сравнительный анализ генетических систем паразитов и хозяев по данным метода электрофореза белков // Паразитические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Материалы межрегиональной науч. конф. Новосибирск, 2002. С. 63-66.

90. Затравкин М.Н. Моллюски семейства Pachychilidae (Pectinibranchia, Gastropoda) Дальнего Востока СССР // Донные организмы пресных вод Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 30 - 38.

91. Заяц Р.Г. Роль генетических механизмов в формировании системы «паразит -хозяин» // Биология и таксономия гельминтов животных и человека. Материалы науч. конф. Всес. общества гельминтологов. М.; Наука, 1984. С. 152-158.

92. Здун В. Л1чинки трематод у прюноводних моллюсках Украши // Киев: Вид. АН УССР, 1961.-С. 1 143.

93. Зеликман Э. А. Некоторые эколого-паразитологические связи на литорали северной части Кандалашского залива // Жизненные циклы паразитических червей северных морей. М.- Л.: Наука, 1954. С. 7 -17.

94. Калабеков А.Л. Цикл развития Haplometra brevicaeca Timon David, 1962 (Trematoda, Plagiorchiidae) // Сб. зоол. работ. Орджоникидзе. 1973. - С. 35-46.

95. Карманова Е.М Материалы к изучению цикла развития трематоды Echinochasmus spinosus Odhner, 1911 (Echinostomata, Echinostomatidae) // Труды ГЕЛАН СССР. 1971 а.-Т. XXII. - С. 65-70.

96. Карманова Е.М. К познанию жизненного цикла Petasiger neocomens (Trematoda; Echinostomatidae) // Труды ГЕЛАН СССР. 1971 б. - Т. 21. - С. 31-35.

97. Карманова Е.М. О жизненном цикле трематоды Echinochasmus (Episthmium) bursicola (Creplin, 1837) (Echinostomatidae) // Труды ГЕЛАН СССР. 1973. - Т. 23. - С. 7176.

98. Карманова Е.М К познанию жизненного цикла трематод Echinochasmus coaxatus Dietz, 1909 и Е. beleocephalus (Linstow, 1873) (Echinostomatidae) // Труды ГЕЛАН СССР. -1974.-Т.XXIV.-С.46-53.

99. Карманова Е.М Морфобиологические особенности трематод рода Echinochasmus Dietz, 1909 (Echinostomatidae) паразитов рыбоядных птиц // Труды ГЕЛАН СССР. - 1975. - Т. 25. - С . 56-64.

100. Кенеди К. Р. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978. 230 с.

101. Киршенблат Я.Д. Специфичность паразитов к хозяевам // Усп. Соврем. Биол. -1941. Т. 14. - Вып. 2. - С. 272-294.

102. Киселене В. Развитие Echinostoma chloropodis Zeder, 1800 (Trematoda: Echinostomatidae) // Паразитологические исследования в Прибалтике. Рига, «Зинатне».-1976.- С. 153-154.

103. Киселене В., Усинене Б. Цикл развития Psilotrema brevis Ocshmarin, 1963 (Trematoda: Psilostomatidae) // Acta Parasitol. Lituanica. 1978. - № 16. - C. 71-80.

104. Кнорре А.Г. Распространение паразитов в хозяевах и проблема специфичности. Проблемы общей паразитологии // Ученные Зап. ЛГУ. Сер. биол. 1937. - Т. 3. - Вып. 4. -№ 13.-С. 108-117.

105. Контримавичус В.Л. Гельминтофауна куньих и пути ее формирования / Наука, М., 1969.-432 с.

106. Краснолобова Т.А. Жизненный цикл возбудителя заболевания домашних птиц -Prosthogonimus cuneatus (Rudolphi, 1809) // Helminthologia. 1961. - Vol. 3. - № 1-4. - С. 183-192.

107. Краснолобова Т.А. Биологический цикл трематоды Prosthogonimus pellucidus (Linstow, 1873), возбудителя заболевания птиц // Helminthologia. 1962-1963. - Vol. 4. - № 1-4.-С. 217-229.

108. Краснолобова Т.А. Биологические особенности трематод рода Plagiorchis (Lühe, 1899) Plagiorchiidae. Экспериментальное изучение жизненного цикла трематоды Plagiorchis laricola (Skijabin, 1924) II Тр. ГЕЛАН СССР. 1971. - Т. 21. - С. 43-57.

109. Кулькина Л.В. Жизненный цикл Maritrema parainusitata sp. п. II Паразитология.-1983. T-. 17. - Вып. 4. - С. 272-277.

110. Куприянова-Шахматова P.A. Некоторые наблюдения по экологии личинок трематод // Helmintol. -1961. Т. 3. - Вып. 1 - 4. - С. 193 -199.

111. Куприянова-Шахматова P.A. К фауне личинок трематод пресноводных моллюсков Среднего Поволжья // Тр. ГЕЛАН СССР. 1962. - Т. 11. - С. 130-140.

112. Курандина Д.П. Суточный ритм эмиссии короткохвостых церкарий {Cercaría micrure Fil.) и продолжительность их свободной жизни // Проблемы гидро-паразитологии. Киев, 1978.-С. 112-123.

113. Курочкин Ю.В., Суханова Г.И. О возможной роли Paragonimus в этиологии поражений легких, наблюдаемых в Приморье // Мед. паразитол. и паразитарные болезни.-1979. Т. 48. - № 3. - С. 69 - 73.

114. Курочкин Ю.В. Трематоды фауны СССР. Парагонимиды // М.: Наука, 1987. 151 С.

115. Лебедев Б.И. Понятие ниши в паразитологии // Биология и систематика гельминтов животных Дальнего Востока. Владивосток. 1981. - С. 107-110.

116. Лебедев Б.И. Очерки по биоразнообразию и эволюционной паразитологии / Дальнаука. 1995. - 209 с.

117. Леванидова И.М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР. Л.: Наука. 1982.

118. Лихарев И.М. Основные морфо-физиологические адаптации брюхоногих моллюсков в связи с переходом к жизни на суше // Тез. докл. Второго совещания по изучению моллюсков. Моллюски вопросы теоретической и прикладной малакологии. МЛ. 1965. - С. 5-8.

119. Мамаев Ю.Л., Ошмарин П.Г. Личинки гельминтов в пресноводных моллюсках Приморского края // Паразиты животных и растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВФ СО АН СССР. 1971. - С. 98 - 120.

120. Мехралиев A.A. Партениты и личинки трематод пресноводных моллюсков Азербайджана // Автореф. дис. док. биол. наук. Баку, 1993. - 50 С.

121. Микаилов Т.К., Мехралиев A.A. Возрастная динамика зараженности моллюсков партенитами и личинками трематод в условиях Дивичанского лимана Каспийского моря //

122. Паразитол. исследования в Азерб. Баку. Элм., 1982. — С. 55-61.

123. Мишаков Н.Е. Нанофиетоз человека в Приморском крае // Автореф. канд. дис. М. 1970. 19 с.

124. Мишаков Н.Е. Промежуточные хозяева нанофиетуса в Приморском крае // Биологические и медицинские исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1971. С. 296-298.

125. Мищенко В.Ф. Жизненный цикл и онтогенез трематоды Linslowiella viviparae (Prohemistomatidae) // Тр. ГЕЛАН СССР. 1974. - Т. 24. - С. 102-112.

126. Морозов Ф.Н. Трематоды надсемейства Heterophyoidea Faust, 1929 / В кн.: К.И. Скрябин. Трематоды животных и человка. М.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 6. - С. 153-615.

127. Наумова И.В. Клинико-функциональные и морфологические изменения при хроническом ларвальном парагонимозе // Автореф. канд. мед. наук. Владивосток, 1997.25 с.

128. Никитина E.H. Зараженность брюхоногих моллюсков озера Глубокое личинками трематод // Паразиты и болезни водных беспозвоночных. Тез. докл. IV Всес. Симпозиума. М., 1986.-С. 109-110.

129. Нивин Е.А. Парагонимоз и его медико-ветеринарные аспекты // Тез. док. Всероссийской науч. конф. «Взаимоотношения паразита и хозяина». М., 1998. С. 45.

130. Никольский Г.В. Основные закономерности формирования и развития речной ихтиофауны // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 554.

131. Оленев A.B. Фауна церкарий пресноводного моллюска Melanopsis praemorsa (L.) из Западной Грузии Ч. II // Экологическая и экспериментальная паразитология. Л.: Изд-во ЛГУ, 1979. Вып. 2. - С. 30 - 41.

132. Оленев A.B., Добровольский A.A. Фауна церкарий пресноводного моллюска Melanopsis praemorsa (L.) из Западной Грузии Ч. 1 // Экологическая и экспериментальная паразитология. Л.: Изд-во ЛГУ, 1975. Вып. 1. - С. 73 - 96.

133. Определитель пресноводных беспозвоночных России / С.-П.: «Наука», 2004. Т. 6.526 с.

134. Ошмарин П.Г. Паразитические черви млекопитающих и птиц Приморского края // М.: Изд-во АН СССР, 1963. 320 с.

135. Ошмарин П. Г., Доценко Т.К. К эпизоотологии глистных болезней домашних птиц Приханкайской низменности // Сообщ. ДВ. фил. АН СССР. -1951. Вып. 3. - С. 8-11.

136. Ошмарин П.Г., Демшин Н.И., Лебедев Б.И. Гельминты животных Юго-Восточной Азии / М.: Наука, 1970. 220 с.

137. Павловский Е.Н. Условия и факторы становления организма хозяином паразита в процессе эволюции // Зоол. Журнал. 1946. - Т 25. - Вып. 4. - С. 289-304.

138. Павлюк Р.С. К биологии метацеркариев трематоды Prosotocus confusus (Loos, 1894) // Проблемы паразитологии. Тр. УП научной конференции паразитол. УССР. Киев.- 1972.-С. 100-101.

139. Палиенко Л.П. О суточном ритме выхода церкарий Appophalus muhlingi Jagersk из тела моллюсков//Проблемы гидро-паразитологии. Киев, 1978.-С. 126-131.

140. Пестушко Е.И. Видовой состав личинок трематод моллюска Bithynia leachi и сезонная динамика его зараженности в условиях Днепропетровщины // Проблемы паразитологии. Тр. III науч. конф. паразитологов УССР. Киев, 1960. С. 57-59.

141. Подлипаев С.А. Влияние скоплений птиц на зараженность моллюсков Littorina saxatilis (Olivi) и Littorina obtusata (L.) партенитами трематод // Экологическая и экспериментальная паразитология. Л.: Изд-во ЛГУ, 1975. Вып. 1. - С. 58 - 61.

142. Посохов П.С. Морфология фаз развития трематоды Clonorchis sinensis (Cobbold, 1875) Looss, 1907 // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1972. - Т. 41. - № 5. - С. 548 -554.

143. Посохов П.С. Клонорхоз в Приамурье / Хабаровск, 2004. 187 с.

144. Притыкина Л.Н. Новые триасовые стрекозы Средней Азии // Новые ископаемые насекомые территории СССР. Тр. Палеонт. института. 1981.- Т. 183. - С. 5-43.

145. Прозорова Л.А., Старобогатов Я.И. К составу семейства Bithyniidae (Gastropoda, Pectinibranchia) юга Дальнего Востока СССР // Зоол. ж. 1991. - Т. 70. - Вып. 1. - С. 137138.

146. Прокофьев В.В. Влияние факторов внешней среды на суточный ритм эмиссии церкарий некоторых видов литоральных трематод // Морфология и экология паразитов морских животных. Апатиты, 1990. - С. 85-92.

147. Прокофьев В.В. «Засадный» тип поведения церкарий некоторых морских трематод // Зоол. журн. 1994. - Т. 7,- № 5. - С. 13-20.

148. Прокофьев В.В. Влияние температуры и освещенности воды на ритм суточной эмиссии церкарий Podocotyle atomon (Trematoda, Opecoealidae) // Паразитология. 1996. -Т. 30.-Вып. 1.-С. 32-38.

149. Прокофьев В.В. Реакции на свет церкарий морских литоральных трематод Cryptocotyle sp. (Heterophyidae) и Maritrema subdolum (Microphallidae) // Зоол. журн. -1997,- Т. 76. Вып. 3. - С. 275-280.

150. Прокофьев В.В. Реакция на свет церкарий морской литоральной трематоды Renicola thaidus (Trematoda; Renicolidae) // Паразитология. 2001. - Т. 35. - Вып. 3. - С. 429-435.

151. Прокофьев В.В. Особенности плавания церкарий некоторых видов трематод // Паразитология. 2005. - Т. 39. - Вып. 3. - С. 250-261.

152. Рыбаков А.В. Фауна и экология трематод массовых видов моллюсков северозападной части Японского моря // Автореф. дис. канд. биол. наук. JL, 1984. 24 С.

153. Рыжиков К.М., Кошкина JI.A. К фауне трематод гусиных птиц Тувы // Тр. ГЕЛАН СССР. 1962. - Т. 12. - С. 112-120.

154. Сербина Е.А. Трематоды моллюсков семейства Bithyniidae в бассейне озера Чаны // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. Кемерово, 1997. С. 91-92.

155. Сербина Е.А. Трематоды моллюсков семейства Bithyniidae (Gastropoda, Prosobrtanchia) реки Обь (окрестности города Новосибирска) // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Курган, 1998. С. 281-284.

156. Сербина Е.А. Моллюски сем. Bithyniidae в водоемах Западной Сибири и их роль в жизненных циклах трематод // Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 2002. 22 С.

157. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. / М.: Изд-во АН СССР, 1947. Т. I.515 с.

158. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. / М.: Изд-во АН СССР, 1948. Т. II.- 600 с.

159. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. / М.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. IV. - 496 с.

160. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. / М.: Изд-во АН СССР, 1952а. Т.1. VI. 759 с.

161. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. / М.: Изд-во АН СССР, 19526. Т.1. VII. 763 с

162. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. / М.: Изд-во АН СССР, 1953. -Т.1. VIII. 615 с.

163. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. / М.: Изд-во АН СССР, 1955. Т.1. XI. 751 с.

164. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека / М.: Изд-во АН СССР. 1956. Т.1. XII. С. 589-700.

165. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. / М.: Изд-во АН СССР, 1958. Т.-XV. 820 с.

166. Скрябин К.И. Семейство Prosthogonimidae Nicoll, 1924 // Трематоды животных и человека. М.: Изд-во АН СССР, 1961. T. XIX. - С. 7-183.

167. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. / М.: Изд-во АН СССР, 1963. Т.-XXI. 504 с.

168. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. / М.: Изд-во АН СССР, 1970. Т,-XXIII. 308 с.

169. Скрябин К.И., Гушанская JI.X. Подотряд Hemiurata (Markevitsch, 1951) Skrjabin et Guschanskaja, 1954 // В кн.: К.И Скрябин. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. М.: Изд-во АН СССР. 1955. - T. X. - С. 339 - 643.

170. Скрябин К.И., Петров A.M. Надсемейство Opisthorchoidea Faust, 1929 // В кн.: К.И. Скрябин Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1950.-Т. IV.- С. 81-315.

171. Слюсарев A.A. Биохимические изменения в микроорганизме как следствие паразито хозяинных отношений при гельминтозах // Итоги и перспективы исследований по паразитоценологии в СССР. Материалы I Всес. съезда паразитоценологов. М.: Наука, 1978.-С 154-160.

172. Смирнов А.И. Биология развития и размножения тихоокеанских лососей // М.: Издво МГУ, 1975.-335 с.

173. Соболева A.A. Семейство Monorchidae Odhntr, 1911 // В кн. К.И Скрябина Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. М.: Изд-во АН СССР, 1955. -T. X. С. 339 - 643.

174. Соболева Т.Н. Анализ взаимоотношений трематод надсемейства Brachylaimoidea Allison, 1943 с промежуточными хозяевами // Жизненные циклы, экология и морфология гельминтов животных Казахстана. Алма-Ата, 1978. С. 62-69.

175. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара // JL: Наука, 1970. 372 С.

176. Стенько Р.П. Особенности жизненного цикла Echinostoma chloropodis (Trematoda, Echinostomatidae) // Зоол. ж. 1978. - Вып. 57.- № 3. - С. 338-343.

177. Стрелков Ю.А. Дигенетические сосальщики рыб бассейна Амура // Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: Наука, 1971. Т. 25. - С. 120 - 139.

178. Судариков В.Е. Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959 / В кн. К.И Скрябина. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. М.: Изд-во АН СССР, 1961. T. XIX. - С. 269 - 469.

179. Судариков В.Е. К вопросу о полифилитичности рода Neodiplostomum Railliet, 1919 (Trematoda, Diplostomatidae) // Тр. ГЕЛАН. -1962. T. 12. - С. 222-225.

180. Судариков В.Е. К биологии некоторых видов трематод подотряда Cyathocotylata // Экология и география гельминтов. Тр. ГЕЛАН. 1974. - Т. 24. - С. 182-194.

181. Судариков В.Е. Семейства Echinochasmidae, Echinostomatidae. //Определитель трематод рыбоядных птиц Палеарктики. М.: Наука, 1985. С.35 - 155.

182. Судариков В.Е., Ломакин В.В., Семенова H.H. Трематода Pharingostomum cordatum (Allariidae Hall et Wgdor, 1918) и ее жизненный цикл в условиях дельты Волги // Тр. ГЕЛАН. 1991. - Т. 38. - С. 142-146.

183. Суханова Г.И. Парагонимоз // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1991. - Т. 60.-№4. -С 51 -53.

184. Тихомиров И.А. Цикл развития Phylophthalmus rhionica Tichomirov (Trematoda) // II Всесоюзный Симпозиум по болезням и паразитам водных беспозвоночных. Л.: Наука, 1976. С. 68 - 69.

185. Токобаев М.М., Чивиченко Н.Т. К фауне личинок трематод в пресноводных моллюсках Киргизии // Изв. АН КиргССР. 1978. - № 5. - С. 58-80.

186. Фейзулаев H.A. Жизненный цикл Hyptiasmus oculeus (Trematoda, Ceclocoeliidae)паразита носовых и орбитальных полостей лысухи (Fúlica atra L.) II Паразитология. -1969. Т. 3. - Вып. 1. - С. 58-62.

187. Филимонова JI.B. Биологический цикл трематоды Nanophyetus schikhobalovi II Тр. ГЕЛАН. 1963. - Т. 13. - С. 347 - 358.

188. Филимонова Л.В. Обнаружение новых промежуточных и дополнительных хозяев трематоды Nanophyetus schikhobalowi Я Тр. ГЕЛАН. 1964. - Т. 14. - С. 246 - 251.

189. Филимонова Л.В. Возбудитель нанофиетоза человека и животных в СССР и его биология И Автореф. канд. дис. М., 1967. 17 с.

190. Филимонова Л.В. Жизненный цикл Plagiorchis obtussus (Trematoda, Plagiorchidae) // Зоол. ж. 1973. - Вып. 52. - № 5. - С. 766-769.

191. Филимонова Л.В. О явлении амфиксении у трематод Echinochasmus japonicus II Зоол. ж. -1979. Т. LVm. - Вып. 8. - С. 1103-1110.

192. Филимонова Л.В. Обзор и таксономический анализ видового состава трематод рода Notocotylus фауны СССР // Гельминты водных животных. Тр. ГЕЛАН. 1982. - Т. 31. - С. 107-150

193. Филимонова Л.В. Трематоды фауны СССР. Нотокотилиды / М.: Наука, 1985.- 127 с. Филимонова Л.В., Шаляпина В.И. Церкарии трематод в переднежаберных моллюсках Bithynia inflata озер Северной Кулунды // Тр. ГЕЛАН. 1980. - Т. 30. - С. 113124.

194. Фролова E.H. Зараженность моллюсков озера Петрозера партеногенетическими поколениями и личинками трематод // Уч. зап. Лен. гос. пед. ин-та им. Герцена. Л. -1958.- Т. 143.-С. 217-259.

195. Фролова E.H. Моллюски как промежуточные хозяева трематод в озерах Карелии // К природн. очагов, паразит, заболеваний. М.- Л.: Кар. ФАН СССР, 1964. С. 58 - 71.

196. Хотеновский И.А. Семейство Pleurogenidae Looss, 1899 // В кн. К.И. Скрябина. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. М.: Изд-во АН СССР, 1970. -С. 139 306.

197. Черногоренко Бидулина М.И. Фауна личинковых форм трематод в моллюсках Днепра // Киев: Вид. АН УССР, 1958. - С. 3 - 107.

198. Черногоренко М.И. Личинки трематод в моллюсках Днепра и его водохранилищ / Киев. Наукова Думка, 1983. 210 с.

199. Чеснова Л.В. Эволюционная концепция в паразитологии / М.: Изд-во Наука, 1978.162 с.

200. Чубрик Г.К. Фауна и экология личинок трематод из моллюсков Баренцева и Белого морей // Жизненные циклы паразитических червей северных морей. М.- JL: Наука, 1966.-С. 78- 164.

201. Цимбалюк А.К. Морфо-экологические адаптации трематод приливно отливной зоны моря // Экология и экспериментальная паразитология. JL, 1975. Вып. 1. С. 51-58.

202. Шатров А.С. Биология Metagonimus yokogawai Katsurada, 1912 в Верхнем Приамурье // Паразитология. 1974. Т. 10. - Вып. 5. - С. 196 -199.

203. Шевченко Н.Н., Вергун Г.И. О жизненном цикле трематоды амфибий Prosotocus confuses (Looss, 1894) Looss, 1899 // Helminthologia. -1961. Vol. VIII. - № 1-4. - P. 294-297.

204. Шигин A.A. Компоненты пресноводных биоценозов как элиминаторы гельминтов // Итоги науки и техники. Зоопаразитология. М. 1981а. - Т. 7. - С.89-134.

205. Шигин А.А. Пресноводный биоценоз как система лимитирующая численность трематод // Работы по гельминтологии. М., 19816. С. 178-196.

206. Шульман С.С. Специфичность паразитов рыб // В кн.: Основн. пробл. паразитол. рыб. Изд. ЛГУ, 1958. С. 109-121.

207. Шульц З.С., Давтян Э.А. Проблема хозяинно паразитной специфичности // Изв. АН Арм ССР. Сер. Биол. и с.-х. наук. - 1955. - № 5. - С. 89-91.

208. Юрлова Н.И. Морфология и биология трематод Hyoderaeum cubanicum comb. п. и Н. conoideum (Echinostomatidae) // Паразитология. 1987. - Т. 21. - Вып. 1.- С. 35-42.

209. Яковлев В.Н. История формирования фаунистических комплексов пресноводных рыб // Вопросы ихтиол. 1964. - Вып. 4.- N 1. - С. 10 - 12.

210. Agrawal Р.К., Agrawal S.M. Life history of Haplorchoides vacha sp. nov. (Trematoda, Heterophyidae) from the intestine of Eutropiichthys vacha (Ham.) // Riv. parasitol. 1981. - Vol. 42.-N. l.-P. 185-190.

211. Ahmed Z., Khan I. Studies on freshwater larval trematodes part I. A new xiphidiocercaria, C. chilyaensis from West Pakistan // Riv. di parasitol. 1967. - Vol. 28. - N. 2. -P. 97-102.

212. Anderson G., Pratt I. Cercaria and first intermediate host of Euryhelmis squamula II J. Parasitol. 1965. - Vol. 51. -N. l.-P. 12-15.

213. Bartoli P. Populations ou especes? Recherches sur la signification de la transmission de Trematodes Lepocreadinae (T. Odhner, 1905) dans deux ecosystemes marins // Ann. parasitol. hum. et сотр. 1983. - Т. 58. - N. 2. - P. 117-139.

214. Bartoli P., Combes C. Strategies de dissemination des cercaires de trematodes dans un ecosysteme marin littoral //Acta Ecol. 1986. - Vol. 7. - N. 2. - P. 101-114.

215. Bartoli P., Prevot G. Strategies d'infestation des hôtes cibles chez les trematodes marins parasites de Larus cachinnans michaellis de provence // Ann. parasitol. hum. et comp. 1986. -T. 61.-N. 5.-P. 533-552.

216. Bayssade-Dufour Ch., Albaret J.-L., Kim D.C. Chetotaxie cercarienne d' une souche coreenne de Clonorchis sinensis II Annales de Parasitol. Paris. 1982. - T. 57. - N. 4. - P. 361366.

217. Bourgat R., Kulo S-D. Recherches experimentales sur le cycle biologique & Opisthorchis chabaudi n.sp. Description de 1* adulte II Ann. Parasitol. Paris. 1977. - T. 52.- N. 6.- P. 615-622.

218. Burns W. The life history of Sphaeridiotrema spinoacetabulum sp. n. (Trematoda: Psilostomidae) from the ceca of duks II J. Parasitol. 1961. - Vol. 47. - N 6. - P. 435 - 438.

219. Busa V. Prispevok k poznaniu ontogehery trematoda Phylaphthalmus (Tubolecithalmus) hovorkai Busa, 1956 II Biologia (Bratislava). 1965. - Vol. 20. - N 6. - P. 435 - 438.

220. Cable R.M. The partial life cycle and affinities of an unusual Xiphidiocercaria from Amnícola limosa (Say) in Indian, U.S.A. (Digenia: Lecithodendriidae) // J. Parasitol. 1985. -Vol. 71.-N. 3. -P. 342-344.

221. Cable R.M. The partial life cycle and affinities of an unusual xiphidiocercaria from Amnícola limosa in Indiana, USA (Digenea: Lecithodendriidae) // J. Parasitol. 1985. - Vol. 71.-№ 3. - P. 342-344.

222. Combes C. et al. Atlas mondial des Cercaires // Mem. Mus. nat. hist. Natur. A. 1980. -V. 115.-P. 1-236.

223. Combes C., Fournier A., Mone H., Theron A. Bechaviours in trematode cercariae that enhance parasite transmission: patterns and processes // Parasitology. 1994. - Vol. 109.- P. S31. S13.

224. Combes C., Jourdane J., Richard J. Recherches sur le cycle biologique d' Euryhelmis squamula (Rudolphi, 1819) parasite de Neomys fodiens dans les Pyrenees // Z. Parasitenk. -1974, Vol. 44. - № 1. - P. 81-92.

225. Combes C., Theron A. Rythmes d'emergence des cercaires de trematodes et leur interet dans L home et des animaux // Exerta Parasitológica en Memorial del Doctor Eduardo Caballero y Caballero. Mexico, -1977. P. 141-150.

226. Combes C., Theron A. les densites cercariennes // Mem. Mus. Nat. hist. Natur. A. -1981.- T. 119. P. 186-196.

227. Cort W.W., McMullen D.B., Brackett A.St. Ecological studies on the cercaría in Stagnicola emarginata angulata (Sowerby) in the Dorylas Lake region, Michigan // J. Parasitol.-1937.-N23.-P. 504-532.

228. Deblock S. De l'abregement du cycle évolutif chez les trematodes digenes microphallidae // Exerta Parasitológica en Memorial del Doctor Eduardo Caballero y Caballero. Mexico, 1977. -P. 151-160.

229. Diaz M. T. Ciclo vital de Spaeridiotrema newmillerdamensis n. sp. (Platyhelminthes, Trematoda) // Acta Biol. Venez. 1980. - Vol. 10. - N. 4. - P. 497-521.

230. EL-Gingy M.S., Hanna P.Y. Larval trematodes from snails Pirenella cónica and Melania íuberculata with special reference to heterophyiasis // Bull. Endem. Dis. 1963. - Vol. 5. - N 1/2.- P. 33 - 58.

231. Etges F.J., Page C.R. Two new species of xiphidiocercariae from Monntain lake, Virginia // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1969. - Vol. 88. - № 1. - P. 84-88.

232. Evans W.A., Heckman R.A. The life histoiy of Sanguinicola klamathensis II Life Sci.-1973. Vol. 13. - № 9. - P. 1285-1291.

233. Ewers W.H. The influence of the density of snails on incidence of larval trematodes // Parasitology. 1964. - Vol. 54. - N 3. - P. 579 - 583.

234. Fleischerova J. Prispevek k poznani mezihostitelu motolice Diplostomum spathaceum (Rud., 1819) Braun, 1893 // Folia prirodoved. Fak.UJEP Brne. 1972. - Vol. 13 - N 7. - P. 21-29.

235. Grabda-kazubska B. Life cycle of Pleurogenes claviger (Rudolphi, 1819) (Trematoda, Pleurogenidae) //Acta Parasitai. Pol. -1971. Vol. 19. - № 29-41. - P. 337-348.

236. Gibson D.I. Question in digenean systematics and evolution // Parasitology. 1987,-Vol. 95.-P. 429-460.

237. Gupta N.K., Taneja S.K. Two monostome cercariae from the snail, Melanoidestuberculatus of Chandigarh // Res. Bull. Panjab. Univ. 1969. - Vol. 20. - N 1 - 2. - P. 33 - 38.

238. Gupta N.K., Sharma P. On a xiphidiocercous cercaría C. derabassii n. sp. from snail Bithynia stenothyroides at Dera Bassi (Panjab) // Res. Bull. Panjab. Univ. 1973 (1977). - Vol. 24.-№3-4.-P. 117-120.

239. Haas W. Physiological analysis of host-finding behaviour in trematode cercariae: adaptations for transmission success // Parasitology. 1994. - Vol. 109. - P. S15-S29.

240. Haas W., Haberl B., Schmalfuss G., Khayyal M.T. Schistosoma haematobium cercarial host-finding and host-recognition differs from that Schistosoma mansoni // J. Parasitol. 1994.-Vol. 80. - P. 345-353.

241. Haseeb M.A. Studies on larval trematodes infecting freshwater snail in Pakistan // Zeitschrift Fur Parasitenkunde. 1984. - Vol. 70. - N. 5. - P. 637-654.

242. Hendrix S. S. The life history and biology of Plagioporus hypentelii Hendrix, 1973 (Trematoda: Opecoelidae) // J. Parasitol. 1978. - Vol. 64. - № 4. - P. 606-612.

243. Jain S.P., Pandey K.C., Sharma S.K. A new xiphidiocercaria, Cercaría baniensis n. sp. From the snail Vivípara bengalensis (Lamarck) // Riv. di parasitol. 1982. - Vol. XLIII. - N. 1. -P. 17-20.

244. Jeyarasasingam U., Heyneman D., Lim H.-K., Mansour N. Life cycle of a new echinostome from Egypt, Echinostoma liei sp. nov. (Trematoda: Echinostomatidae) //

245. Parasitology. 1972. - Vol. 65. - № 2. - P. 203-222.

246. Jourdane J. Le cycle biologique de Pseudocephalotrema pyrenaiea Combes et Jourdane, 1970, digene parasite de Neomys fodiens dans les Pyrenees // Z. Parasitenk. 1973. - Vol. 42.-№4.-P. 299-314.

247. Karim R. Study of some larval trematodes encountered in Melania snail Thiara (Melanoides) tuberculata (M) // Indian Veterinary Journal. 1982. - Vol. 59. - N 7. - P. 562 -565.

248. Katzuta I. Studies on the metacercariae of Formosan brackish water fishes (2). On a new species Metagonimus minutus sp. n. parasitic Mugil cephalus II Ibid. 1932. - Vol. 2. - P. 26 - 39.

249. Katzuta I. Beitrage zur Kenntnis der Biologie und der pathogenen Bedeutung der Trematoden // В кн.: Работы по гельминтологии. Сб., посвящ. акад. К.И. Скрябину. М.-1937.-С. 281-286.

250. Kechemir N. Demonstration experimentale d un cycle biologique a quatre hôtes obligatoires chez les Trematodes Hemiurides // Ann. parasitol. hum. et comp. 1978. - Vol. 53.-N. l.-P. 75-92.

251. Kechemir N. Description et cycle de Echinoparyphium conbesi sp. n. cher Bulinus truncatus vecteur de Schistosoma haematobium en Algeric II Ann. parasitol. hum et comp. -1980. Vol. 55. -№ 1. - P. 57-68.

252. Kian J.L., Umathevy T. Studies on Echinostomatidae (Trematoda) in Malaya. XI. The life history of Echinostoma hystricosum sp. nov. II J. Parasitol. 1966. - Vol. 52. - N. 3. - P.449-453.

253. Kinsella J.M., Heard R.W. Morphology and life cycle of Stictodora cursitans n. comb. (Trematoda: Heterophyidae) from mammals in Florida salt marshes // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1974. - Vol. 93. - № 3. - P. 408-412.

254. Koga Y. Studies on the life histories of the trematodes belogning to the family Echinostomatidae. 1. On the life histori of Echinochasmus milvi Yamaguti // Kurunae Igakkai Zasshi. 1952. - T. 15. - Vol. 7 - 8. - P. 393 - 403.

255. Komiya Y. Die Entwicklung des Exkretionssystems einiger Trematodenlarven aus Alster und Elbe, nebst Bemerkungen über ihren Entwicklungszyklus. // Z. Parasitenkunde. 1938. - Bd. 10. -№3. -P. 625-654

256. Komiya Y. Metacercariae in Japan and adjacent territories // Progr. Med. Parasitol. Jap.1965.-Vol. 2.-P. 1 -328.

257. Komiya Y. Clonorchis and Clonorchiasis // Advances in Parasitology. 1966. - Vol. 4. -P.53 - 103.

258. Komiya Y. Cercaria miyagiensis n. sp. (Trematoda) from Parafossarulus manchouricus in Miyagi prefecture // Japan. J. Med. Sci. and Biol. -1967. Vol. 20. - № 5. - P. 421-424.

259. Macy R.W. Life cycle of the digenetic trematode Pleurogenoides tener (Looss, 1898) (Lecithodendriidae) // J. parasitol. 1964. - Vol. 50. - № 4. - P. 564-568.

260. Madchavi R. Life hystori of Genarchopsis goppo Ozaki, 1925 (Trematoda: Hemiuridae) from the freshwater fishes Channa punctata // J. of Helmintology. 1978. - V. 52. - № 3. - P. 251-259.

261. Madchavi R., Dhanumkumari C., Ratnacumari T.B. The life history of Pleurogenoides orientalis (Srivastava, 1934) (Trematoda: Lecithodendriidae) // Z. Parasitenk. 1987. - Vol. 73.-№ 1.-P. 41-45.

262. Martin W.E. Life cycle of Pygidiopsoides spindalis Martin, 1951 (Heterophyidae:

263. Trematoda) // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1964. - Vol. 83. - № 2. - P. 270-272.

264. Martin W.E. Larval stages of renicolid trematodes // Trans. Amer. Microsc. Soc. -1971.-Vol. 90.-№2.-P. 188-194.

265. Meade T.G. Life history studies on Cardicola klamathensis (Wales, 1958) Meade and Pratt, 1965 (Trematoda: Sanguinicolidae) // Proc. Helmintol. Soc. Wash. 1967. - Vol. 34. - № 2.-P. 210-212.

266. Mead T.G., Pratt I. Description and life history of Cardicola alseae sp. n. (Trematoda: Sanguinicolidae) // J. Parasitol. 1965. - Vol. 51. - N. 4. - P. 575-578.

267. Meyer P.O. Die Trematodenlarven aus dem Gebiete von Zürich // Vierteljahrsschr. Naturforsch. Ges. Zürich. 1964. - Vol. 109. - № 4. - P. 277-372.

268. Milleman R.E., Knapp S.E. Biology of Nanophyetus salmincola and "Salmon poisoning" disease // Adv. Parasitol. 1970. - Vol. 8. - P. 1 - 41.

269. Mohandas A. Studies on the life history of Echinostoma ivaniosi n. sp. // J. Helminthol.-1973. Vol. 47. - N. 4. - P. 421-438.

270. Monique L. Cycle biologique de Parasymphylodora markewitschi (Kulakovskaya, 1947) (Trematoda, Digenea, Monorchiidae) // Bull. Mus. nat. hist, natur. Zool. -1976 (1977). N. 284.-P. 1107-1114.

271. Monique L., Alain L. Cycle biologique de Sphaerostoma mains Janiszwiska, 1949 (Digenea, Opecoelidae), parasite du chevaiire Leuciscus cephalus L. (Cyprinidae) // Bull. Mus. nat. hist, natur. Zool. 1974 (1975).- N. 158. - P. 885-896.

272. Nasir P. Freshwater larval trematodes. Part 1. A new species of Microcotylous Xiphidiocercaria, Cercaria cumanensis, from Venezuela // Proc. Helmintol. Soc. Wash. 1965.-Vol. 32.-№ l.-P. 10-103.

273. Nasir P., Cedeno A.A. Studies on freshwater larval Trematodes Part XIII. Some new species of cercariae from Venezuela // Proc. Helminthol. Soc. Wash. 1966. - Vol. 33. - N. 1. -P. 96-100.

274. Nasir P., Diaz M.T. Studies on freshwater larval Trematodes XV. An Unusual Xiphidiocercaria, Cercaria pifanoi, from Venezuela // Proc. Helminthol. Soc. Wash. 1967.-Vol. 34.-N. 2.-P. 129-130.

275. Nasir P., Diaz M.T. Studies on freshwater larval trematodes. Part XVI. Five new species of cercariae from Venezuela // Proc. Helminthol. Soc. Wash. 1968. - Vol. 35. - N. 1. - P. 67-74.

276. Nasir P., Diaz M.T. Freshwater larval trematodes. XXXI. Two new species of Cercariae // Proc. Helmintol. Soc. Wash. 1973. - Vol. 40. - № 1. - P. 69-73.

277. Nasir P., Diaz M.T., Guevara D.L. Studies on freshwater larval trematodes. Part XIX. Two new species of Gymnocephalic cercariae from Venezuela // Zool. Anz. 1968. - Vol. 181.-№ 5-6. - P. 427-434.

278. Nasir P., Diaz M.T., Salazar L.J.H., Guevara S. Studies on freshwater larval Trematodes XXI. Two new species of Macrocercous Cercariae // Proc. Helminthol. Soc. Wash. 1969. - Vol. 36.-N. l.-P. 102-106.

279. Nasir P., Erasmus D.A. A key to the Cercariae from British freshwater mollusks // J. Helminthol. 1964. - Vol. 38. - № 3-4. - P. 245-268.

280. Nasir P., Gonzalez G., Diaz M.T. Freshwater larval trematodes. XXX. Life cycle of Petasiger novemdecim Lutz, 1928 // Proc. Helmintol. Soc. Wash. 1972. - Vol. 39. - № 2. - P. 162-168.

281. Nasir P., Rodriguez L. Studies on freshwater larval trematodes. XX. The life cycle of Stephanoproraparadenticulata n. sp. (Trematoda, Echinostomatidae) // Zool. Anz. 1969. - Vol. 182.-№3-4.-P. 230-244.

282. Nasir P., Silva J. Freshwater larval Trematodes XXIX. Life cycle of Guaicaipuria parapseudoconcilia sp. n. // Proc. Helminthol. Soc. Wash. 1972. - Vol. 39. - N. 1. - P. 142-146.

283. Odening K. Der lebenszyklus des Trematoden Apophallus donicus in Berlin in vergluch zu A. muchlingi II Biol. Zbl. 1973. - Vol. 92. - № 4. - P. 455-494.

284. Odening K. Der lebenszyklus von Azigia lucii (Trematoda) untersuchungen in Gebiet der DDR // Biol. Zbl. - 1976. - Vol. 95.- № 1. - P. 57-94.

285. Ogata T. Studies on the life histories of certain trematodes, the intermediate hosts of which are brackish water crustaceaes, with the discussion on the systematic position of the species // Japan. Journ. Parasitol. -1951. Vol. 1. - № 1. - P. 17-35.

286. Okabe K., Shibue H. The second intermediate host of Pleurogenes japonicus Yamaguti // Japan. Med. J. 1951. - Vol. 4. - N 6. - P. 401-409.

287. Opravilova V. Zur Kenntnis des Entwicklungszyklus von Holostephanus cobitidis sp. n. (Trematoda: Cyathocotylidae) // Vesth. Ceskoslovensk. Spolecn. zool. 1968. - Vol. 32. - N. 1.-P. 46-65.

288. Pages J.R., Theron A. Analysis and comparision of cercarial emergence rhythms of Schistosoma haematobium, S. intercalatum and S. bovis and their hybrid progeny // Int. J.

289. Parasitai. 1990. - Vol. 20. - P. 193-197.

290. Pandey K.C. A restudy of Genarchopsis goppo (Tubangui) Ozaki, 1925 with a note on the validity of certain species // Indian Journal of Zootomy. 1973. - № 14. - P. 167-174.

291. Premvati A. Cercariae multiplicata nov. sp. from the snail Melanoides tuberculatus (Muller) // J. Zool. Soc., India. 1955. - Vol. 7. - N 1 - 2. - P. 13 - 14.

292. Prevot G. Cycle évolutif de Galactosomum timondavidi Pearson et Prevot, 1971 Trematoda: Heterophyidae, parasite du Goéland a pieds jaunes Larus argentatus II Ann. parasitai, hum. et comp. 1973. - Vol. 48. - № 3. - P. 457-467.

293. Prevot G., Bartoli P. Le cycle de développement de Renicola lari J. Timon-David, 1933 (Trematoda, Renicolidae) // Ann. Parasitai, hum. et comp. 1978. - Vol. 53. - N. 6. - P. 561-575.

294. Probert A.J. Studies on larval Trematodes infecting the freshwater mollusks of Llangorse lake, South Wales Part I. The Xiphidio and Microcercous Cercariae // J. Helmintol. - 1965 a.-Vol. 39.-N. 1,-P. 35-52.

295. Probert A.J. Studies on larval Trematodes infecting the freshwater mollusks of Llangorse lake, South Wales Part II. The Gymnocephalous cercariae // J. Helmintol. 1965 6. - Vol. 39. -N. 1. - P. 53-66.

296. Pozorova L.A. Freshwater snails in the Southern Russian Far East // Korean J. Malakol. -1997. Vol. 13. - N. 2. - P. 97-108.

297. Rai P. On the genus Genarchopsis Ozaki, 1925 (Trematoda: Hemiuridae) from freshwater fishes of India // Agra University Journal of Research (Sciences). 1971. - № 20. - P. 27-34.

298. Rao K.H., Ganapati P.N. Observations on Transversotrema patialensis (Soparkar, 1924) (Trematoda) from Waltair, Andhra Pradesh (India) // Parasitology. 1967. - Vol. 57. - № 4. - P. 661-664.

299. Richard J. La chetotaxie des cercaries valeur systématique et phyletique // Mem. Mus. Nat. hist, natur. -1971. T. 67. - P. 79.

300. Richard J., Brygoo E.R. Cycle évolutif du trematode Echinostoma caproni Richard, 1964 (Echinostomatidea) // Ann. Parasitai, hum. et comp. 1978. - Vol. 53. - N. 3. - P. 265-275.

301. Saito Y., Saito S., Yamashita T., Watanabe T., Sekikawa H. On Nanophyetus japonensis n. sp. from northern district, Honshu, Japan (Trematoda: Nanophyetidae) // Acta Medica et Biologica. 1982. - V. 30. - № 1. - P. 1 -15.

302. Saxena S. K. Studies on the life-history of Phylophthalmus lucknowensis Baugh, 1962.1. Morphology of the adult with a discussion on the taxanomic ststus of the species // Rev. Iber. de Parasitai. 1979. - Vol. 39. - P. 467-484.

303. Saxena S.K. A gymnocephalous cercaria, Cercaria tandani sp.n. from Melanoides tuberculata (Muller) // Helminthologia. 1982. - Vol. 19. - № 3. - P. 211-217

304. Sergievsky S.O. Population approach to analysis of the periwinkle Littorina obtusata (L.) invasions with the trematode parthenitae // Helminthologia 1985. - Vol. 22. - № 1. - P. 5-14

305. Sewell R.B.S. Cercariae indicae II Ind. J. Med. Res. 1922. - Vol. 10. - suppl. - P. 1370.

306. Shibue H. The first intermediate host of a frog trematode, Pleurogenes japonicus Yamaguti// Japan. J. Med. Sci. and Biol. 1953. - Vol.6. - N. 2. - P. 213-220.

307. Shimazu T. The sporocyst and cercaria of Amblosoma snwaense (Digenea: Brachylaimidae: Leucochloridiomorphinae) // Jap. J. Parasit. 1978. - Vol. 27. - № 5. P. 489493.

308. Shimazu T. Developmental stages of Azygia gotoi (Digenea, Azygiidae) // Bull. Natn. Sci. Mus., Ser. A (Zool.). 1979. - № 5 (4). - P. 225-234.

309. Takahashi S. A contribution to the knowledge of the life history of Stamnosoma armatum Tanabe // Ibid. 1929. - T. 4. - N 7. - P. 1759 - 1771.

310. Tanabe H. Studies on the trematoda of fresh water fishes as the second host. 1. On a new intestinal fluke, Stamnosoma armatum n. g., n. sp. // Kyoto Igakkai Zasshi. -1922. Vol. 19. - N. 3.-P. 5-18.

311. T'ang C.C., Lin Siu-min On the life history of Orientocreadium batrachoides Tubangui with a consideration on the phylogeny of the superfamily Plagiorchioidea // Acta Zool. Sinica.-1973.-Vol. 19.-N. l.-C. 11-25.

312. T'ang C.C., Lin Y.K., Wang P.C. et al. Clonorchiasis in South Fukien with special reference of the discovery of crayfishes as second intermediate host // Chinese Med. J. 1963.-Vol. 82. - № 9. - P. 645-662.

313. Theron A. Hybrids between Schistosoma mansoni and S. rodhaini; characterization by cercarial emergence rhythms // Parasitology. 1989. - Vol. 99. - P. 225-228

314. Theron A., Combes C. Genetic analysis of cercarial emergence rhythms of Schistosomamansoni И Behav. Genet. 1988. - Vol. 18. - P. 201-209.

315. Udreseu M. Contributii la studiul cercarilor din lacul mogosoaia // St.si Cere. Biol. Sena Zoologie. 1968. - T. 20. - N. 5. - P. 471-475.

316. Ullman H. Observations on a new cercaria developing in Melanopsis praemorsa in Israel // Parasitol. 1954. - Vol. 44. - N. 1-2. - P. 1-15.

317. Urabe M. Life cycle of Genarchopsis goppo (Trematoda: Derogenidae) from Nara, Japan // J. Parasitol. 2001. - V. 87. - № 6. - P. 1404-1408.

318. Uzman J.R., Hayduk S.H. Larval Echinochasmus (Trematoda: Echinostomatidae) in Rainbow Trout, Salmo gairdneri // J. Parasitol. 1964. - Vol. 50. - N 4. P. 586.

319. Vasilev I., Denev J.) Василев И., Денев Й. Приучвания въерху биологичния цикъл на Phylophthalmus sp. паразитиращ у гъеката (Anser anser dom.) в България // Изв Центрю Хельминтол. лаб. Бълг. АН. 1963. - Кн. 15. - С. 5 - 20.

320. Velasquez C.C. Life history of Acanthoparyphium paracharadrii sp.n. (Trematoda: Echinostomatidae) J. Parasitol. 1964. - Vol. 50. - № 2. - P. 261-265.

321. Velasquez C.C. Intramolluscan of Haplorchis taichui in Melania juncea Lea in the Philippines // J. Parasitol. 1973. - Vol. 59. - № 2. - P. 281.

322. Xiumin L., Qingquan C. Life-cycle studies of Sphaeridiotrema monorchis sp. nov. (Psilostomatidae) // Acta Zool. Sinica. 1983. - Vol. 29. - N. 4. - P. 333-339.

323. Wisniewski L.W. Uber die Ausschwarmung der cercarien aus den Schnecken // Zool. Polon. 1937. - Vol. 2. - P. 67-97.

324. Wisniewski L.W. Characterisation of the parasitofauna of an entrophic lake // Acta Parasitol. Pol. 1958. - Vol. 6. -N 1. - P. 1- 6.

325. Wright C.A. Host-location by trematode miracidia // Ann. Trop. Med. Parasitol. 1959.-Vol. 53.-N3.-P. 288-292.

326. Yamaguti S. Studies on the helminth fauna of Japan. Part 25. Trematodes of birds, IV // Jap. J. Zool. 1939.- T. 8. - N 2. - P. 211-230.