Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Видовое разнообразие малакофауны и ее роль в формировании очагов трематодозной инвазии на территории Ульяновской области

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Видовое разнообразие малакофауны и ее роль в формировании очагов трематодозной инвазии на территории Ульяновской области"

На правах рукописи

Игнаткин Денис Сергеевич

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МАЛАКОФАУНЫ И ЕЕ РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ ОЧАГОВ ТРЕМАТОДОЗНОЙ ИНВАЗИИ НА ТЕРРИТОРИИ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ульяновск, 2007

003161776

Работа выполнена на кафедре биологии, генетики, паразитологии и экологии Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия

Научный руководитель.

доктор биологических наук, профессор Романова Елена Михайловна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Горбачев Владимир Николаевич

доктор биологических наук, доцент Ильина Наталья Анатольевна

Ведущая организация.

Всероссийский научно-исследовательский институт гельминтологии им К И. Скрябина

Защита состоится «10» ноября 2007 года в -/О часов на заседании диссертационного совета Д 212.278 07 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет по адресу Набережная реки Свияги, 106, корпус 1, аудитория 703

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета и авторефератом на сайте ВУЗа http //www uni ulsu.ru

Отзывы на автореферат направлять по адресу. 432000, г Ульяновск, ул. JI Толстого, 42, Ульяновский государственный университет, управление научных исследований.

Автореферат разослан «¿Р» СЖ-ТЛ^Ь^ 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Экологическая роль представителей малакофауны в экосистемах многообразна Моллюски - не только важный компонент гидробиоценозов, участвующий в фильтрации воды, регуляции биопродуктивности водоемов, но и ценный пищевой ресурс для рыб, птиц, амфибий и других животных (Биргер Т И , Маляревская А Я, 1969, Ивлева И В , 1969, Стадничен-ко А П , 1982, Толоконников Ю А , 1985) Кроме того, представители малакофауны являются эволюционно обусловленным облигатным звеном в циклах развития широкого спектра гельминтов, в первую очередь, трематод Поэтому водоемы, населенные моллюсками, представляют потенциальную опасность для животных и человека Зараженность моллюсков гельминтами может служить важным показателем уровня биологической опасности водных объектов разного назначения

Ульяновская область расположена в умеренном климатическом поясе и включает три природных зоны степную, лесостепную и лесную, имеет разветвленную гидрографическую сеть Это объясняет гетерогенность состава фауны, в том числе паразитофауны, этого региона

Работы, посвященные изучению малакофауны Среднего Поволжья, немногочисленны и касаются в основном отдельных видов моллюсков или отдельных водоемов (АбдулкинГВ и др, 2002, 2004, Каменев АГ, 1993, Ясюк В П, 2004) Исследований, касающихся роли пресноводных моллюсков в распространении трематодозов на территории Ульяновской области, ранее не проводилось, несмотря на несомненную региональную значимость проблемы

Цель работы установить видовое разнообразие региональной малакофауны и видоспецифичность ее участия в циркуляции трематодозов В задами исследования входило

охарактеризовать видовой состав малакофауны и ее распространение на территории Ульяновской области,

- выявить структуру трематодофауны моллюсков,

- оценить влияние средовых факторов на инвазированность моллюсков, оценить влияние трематод на репродуктивный потенциал моллюсков (на примере Ьутпаеа 5(а£паИз),

- установить распространение трематодозных инвазий, представляющих опасность для человека

На защиту выносятся:

- видовое разнообразие малакофауны области,

- структура трематодофауны моллюсков и ее динамика,

- видоспецифичность моллюсков, как промежуточных хозяев трематод,

- репродуктивный потенциал моллюсков на фоне трематодной инвазии Научная новизна. Впервые установлено, что разнообразие малакофауны

Ульяновской области представлено 34 видами, охарактеризовано распространение моллюсков в водоемах области

Выявлена и описана структура региональной трематодофауны моллюсков Установлено, что трематодофауна моллюсков представлена 59 видами

Установлено участие 19 видов моллюсков в формировании очагов инвазии и циркуляции трематодозов на территории Ульяновской области

Установлено, что трематоды Oplsthюglyphe гапае снижают репродуктивный потенциал моллюсков Ьутпаеа stagnahs, трематоды Р1а%юг-сИи тиНщ1ап<Мат и О1р1шотит эр I вызывают полную паразитарную стерилизацию организма первого промежуточного хозяина

Теоретическая и практическая значимость. Исследована и описана региональная малакофауна; установлено наличие сезонной, годовой, возрастной и пространственной динамики ее зараженности трематодами Охарактеризовано видовое разнообразие трематодофауны, использующей в качестве промежуточных хозяев моллюсков разной видовой принадлежности

Полученные результаты вносят вклад в изучение взаимоотношений трематод с организмом промежуточного хозяина, межвидовых биотических отношений между гельминтами в многочленных паразитоценозах и могут использоваться для проведения экспериментальных работ, направленных на расшифровку жизненных циклов трематод

Результаты исследований могут быть использованы в системах экологического мониторинга и санитарного прогнозирования, для разработки профилактических мероприятий, обеспечивающих биобезопасность водных объектов, а также при проведении противоэпизоотических мероприятий

Создана оригинальная мультимедийная коллекция моллюсков Ульяновской области и паразитирующих у них трематод, которая эффективно используется в учебном процессе на факультете ветеринарной медицины Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были представлены научной общественности и обсуждались на Всероссийской научно-практической конференции «Современное развитие АПК региональный опыт, проблемы, перспективы» (Ульяновск, 2005), на Всероссийском конкурсе инновационных проектов «Живые системы» (Киров, 2005), Всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука и образование в реализации национального проекта «Развитие АПК» (Ульяновск, 2006), Международной научно-практической конференции «Молодежь и наука XXI века» (Ульяновск, 2006).

По материалам диссертации опубликовано пять работ, в т ч одна в издании рекомендуемом ВАК РФ

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 154 страницах, включает 24 рисунка, 14 таблиц Состоит из введения, обзора литературы по изучаемой проблеме, описания объектов, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, практических предложений, библиографического списка из 223 наименования, в том числе 54 - иностранных авторов, приложений

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель, задачи, научная новизна и практическая значимость работы, перечислены положения, выносимые на защиту, приведена структура диссертации.

В первой главе изложен аналитический обзор литературных источников по изучаемой проблеме Рассмотрено общеэкологическое значение мала-кофауны и трематодофауны, их взаимоотношения в системе «промежуточный хозяин-паразит», особенности взаимоотношений между трематодами разных видов и их влияние на организм промежуточного хозяина Проанализировано влияние средовых факторов на распространение гемипопуляций личинок трематод у моллюсков Собраны сведения об особенностях динамики трематод-ной инвазии и проблемах биобезопасности водных объектов

Вторая глава посвящена материалам и методам исследований В ней отмечено, что исследования выполнялись в течение 2004-2007 гг в Ульяновском, Карсунском, Кузоватовском, Сенгилеевском, Сурском, Тереньгульском, Майнском, Чердаклинском, Мелекесском, Старомайнском районах Ульяновской области (рис 1) Всего обследовано 26 водных объектов

Объектами исследований являлись моллюски и использующие их в качестве промежуточных хозяев трематоды Для уточнения систематического диагноза личинок трематод, выявленных в моллюсках, были проведены дополнительные исследования пиявок, личинок насекомых, амфибий, рыб

Исследовалось видовое разнообразие малакофауны и паразитирующей у ее представителей трематодофауны. В общей сложности было собрано и исследовано 8837 моллюсков 22 видов Паразитологические исследования моллюсков проводили в соответствии с общепринятыми методами (Здун В И, 1961, Горохов В В , 1880, Беэр С А, Белякова Ю В , Сидоров Е Г, 1987)

Для количественной оценки инвазированности моллюсков использовали такой показатель, как экстенсивность инвазии (ЭИ), понимая под ней отношение инвазированных моллюсков к общему числу обследованных особей (в %)

Рис. t. Районы исследований

Динамика инвазировагшости моллюсков личинками трематод исследовалась ежегодно, с апреля по ноябрь. Всего обследовано 1332 моллюска вида L. stagnalis и 808 моллюсков вида К viviparus.

Исследование репродуктивного потенциала проводили in vitro у 96 моллюсков вида L. stagnalis. Были сформированы три опытных и одна контрольная группа по 24 особи в каждой. Первая опытная группа содержала моллюсков, спонтанно мнвазированных личинками Plagiof chis multiglandularis, вторая - личинками Diplostommn sp. I, третья - личинками Opisíhíogliphe г став; четвертая группа неинвазированных моллюсков служила контролем. Моллюсков содержали при температуре 25°С в аквариумах, учитывали количество кладок и количество яйцевых капсул в кладке.

Полученные данные подвергались биометрической обработке. Достоверность выявленных различий между средними показателями высчитывали по критерию Стьюдента. Для определения связи между отдельными параметрами

устье р, Урсвь,

л, едЛ: «Созхддталия

п. около с. ЕкганаевФ

р. Свмягд

устье р. Бол, Чйремщак, п. Верхний

в с. Яэытсозо

.ВГуйбглгевасос водскрав Ийищс

и. В ЗЭС13ИЯЖСК0К р-не г, Ульяновска

оз. Яик, оз. Песчаное, б. Кочхйрь

р. Свияга4 оэ. OcifИОВОе

д. Двойное

Куйбыдасоекое

(около устья р Сенгилейк«)

р. Чгимбул

р. Теугньгулька

Систематическую принадлежность личинок трематод устанавливали но мор фол оги ческям признакам.

п. в Лсяиигаом ] Юрмадскнй

р-не г. Ульяновска, j Куйбышевского

С

I П. Бйнаскый % у

1 Старый

применялся однофакторный дисперсионный анализ, вычислялись коэффициенты попарной корреляции (Лакин Г Ф , 1990)

Результаты собственных исследований и их обсуждение изложены в третьей главе В разделе 3.1 дана характеристика малакофауны биоценозов Ульяновской области

В результате проведенных исследований было установлено, что видовое разнообразие малакофауны водоемов Ульяновской области представлено 34 видами, относящихся к классам Gastropoda (26 видов) и Bivalvia (8 видов).

Класс Gastropoda

Отряд Ectobranchia Fischer. 1884 Сем Valvatidae Gray. 1840

1 Valvata piscinahs (О F Muller, 1774)

2 Valvata cristata О F Müller, 1774

3 Valvata pulchella Stuyder, 1820 Отряд Architaenioglossa Haller. 1894 Сем Vivipandae Gray, 1847

4 Viviparus viviparus (Linne, 1758)

5 Viviparus contectus (Millet, 1813) Отряд Discopoda Fischer, 1884 Сем Bithynndae Gray, 1840

6 Bithyma tentaculata (Linne, 1758)

7 Codiella inflata Hansen, 1845 8. Codiella troscheli Paasch, 1842 Отряд Hygrophila Ferussac, 1821 Сем Lymnaeidae Rafinesque, 1815

9 Lymnaea stagnalis (Linne, 1758)

10 Lymnaea auricularia (Linne, 1758)

11 Lymnaea ovata (Draparnaud, 1805)

12 Lymnaea palustris {OY Muller, 1774)

13 Lymnaea corvus (Gmehn, 1791)

14 Lymnaea glabra (O F Muller, 1774)

Класс Bivalvia

Сем Physidae Fitzinger. 1833

15 Aplexa hypnorum (Linne, 1758)

16 l'hysa fontmalis (Linne, 1758) Сем Bulinidae Herrmansen, 1846

17 Planorbarius corneus {Linne, 1758)

18 Planorbarius sp

19 Helisoma sp

Сем Planorbidae Rafinesque. 1815

20 Planorbis planorbis {Linne, 1758)

21 Planorbis carinatus (O F Müller, 1774)

22 Anisus vortex (Linne, 1758)

23 Choanomphalus rossmaessleri (A Schmidt, 1851)

Отряд Stvlommatophora Сем Succineidae

24 Succinea putris (Linne, 1758) Сем Bradvbaenidae

25 Bradybaena fruticum (O F Milller, 1774)

Сем Agriolimacidae

26 Dereceras laeve (O F Muller, 1774)

Отряд Actinodontida Douville, 1912 Сем Unlonidae Rafinesque, 1820

27 Untopictorum (Linne, 1758)

28 Anodonta cygnea (Linne, 1758) Отряд Astartida Orbigniy, 1844 Сем Pisidudae

29 Musculium hungaricum Hazay, 1881

30 Sphaertum corneum (Lmne, 1758)

31 Sphaerium nucleus (Studer, 1820)

32 Pisidium inflatum (Muhlfeld m Porro, 1838)

Сем Dreissenidae

3 3 Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) 34 Dreissena bugensis {Andrusov, 1847)

По числу видов самыми крупными являются сем Lymnaeidae (шесть видов), Planorbidae (четыре вида), Pisidndae (четыре вида)

Наиболее распространенными представителями класса Gastropoda в био-

ценозах Ульяновской области оказались моллюски сем, 1.утпае1с1ае, в первую очередь Ь. они обнаружены во всех обследованных водоемах, а так-

же моллюски Р. сотеиз, Р. р1апогЫ$, В. Iепшси1а£а, V. \iviparvs.

Показано, что, несмотря на то, что класс В 1уаМа представлен в водоемах области значительно меньшим числом видов, чем класс Оай(горос1а, его представители имеют очень важное биоценотическое значение. Они образуют фильтрующие пояса и составляют основную долю биомассы среди моллюсков реки Свияга и Юрманского залива Куйбышевского водохранилища,

Так, на многих участках реки Свияга на глубине [ м были отмечены фильтрующие пояса, образованные моллюсками. 88,5 % биомассы этих колоний были сформированы представителями класса Вп'аЬпа (рис. 2). На биомассу С1, ршотит в среднем приходилось 71,5%, что составляло 2429,3± 1933,7 г/м2, на биомассу А. су ■¿та ~ 15,1 %, что составляло 513,3±320,5 г/м2.

ЁЭ0. рсЛутогрЬа 0 Ь. о\'Ыа ¡1Ь. stagnalis О 8рк 1тс1еш О V. гЫрагш ША су£пеа О и. рШргит ОР сотеш И Р. Ьфсяит ШЬ. аипсЫапа В В. шнасикт В Рк [оттаИх

Рис. 2. Структура биомассы основных видов моллюсков в р. Свияга, в г/м2

Отмечено, что наибольшее видовое разнообразие малакофауны характерно для реки Свияга (22 ни да) и Куйбышеве кого водохранилища (16 видов). Среди водоемов, отличающихся богатой малакофауной, следует отметить пруд Верхний (11 видов) и озеро Яик {10 видов). Это обусловлено большой площадью водоемов и разнообразием биотопов.

В разделе 3.2 дана характеристика структуры тремато до фауны моллюсков. По результатам наших исследований, моллюски Ульяновской области

513,3

играют роль промежуточных хозяев для 59 видов трематод Малакофауна обеспечивает распространение и очаговость трематодозов в регионе

Сем Echinostomatidae Pietz. 1909

1 Echinostoma robustum Yamaguti, 1935

2 Echinoparyphium acomatum Dietz, 1909

3 Hypoderaeum conoideum (Bloch, 1782) Dietz, 1909

4 Mohmella anceps (Mohn, 1859) Hubner, 1939

5 Neoacanthoparyphium echinatoides (de Filippi, 1854) Odening, 1962

6 Echinostomatidae gen sp

Сем Plagiorchndae (Lühe. 1901) Ward. 1917

7 Haplomelra cylindracea (Zeder, 1840) Looss, 1899

8 Opisthioglyphe ranae (Froehch, 1791) Loos, 1907

9 Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802) Braun, 1902

10 Plagiorchis laricola Skrjabin, 1924

11 Plagiorchis multiglandularis Semenov, 1927

12 Skrjabinoeces similis Loos, 1899 Сем Lecithodendnidae Odhner. 1911

13 Lecithodendrhdae gen sp I

14 Lecithodendrudae gen sp II

15 Lecithodendrudae gen sp III

16 Lecithodendrudae gen sp IV Сем Pleurogenidae Looss. 1899

17 Lecithodollfusia sp

Сем Halipegidae Poche, 1926

18 Halipegus ovocaudatus (Vulpian, 1858) Looss, 1899

19 Phyllodistomum angulatum Linstow, 1907

Сем Notocotvhdae Luhe, 1909

20 Notocotylus attenuatm (Rudolphi, 1809) Kossack, 1911

21 Notocotylus ephemera (Nitzsch, 1807)

Harwood, 1939

22 Notocotylus regis Harwood, 1936

23 Notocotylus sp

Сем Paramphistomatidae Fischoeder, 1901

24 Diplodiscus subclavatus (Pallas, 1760) Сем Leucochlondiomorphidae Gover. 1938

25 Leucochloridiomorpha constantiae (Muller, 1935) Gover, 1938

26 Leucochloridiomorpha sp

27 Leucochloridium problematicum Ma-gath, 1920

Сем Monorchndae Odhner. 1911

28 Asymphylodora tincae (Modeer, 1790) Luhe, 1909

Сем Opecoehdae Ozaki. 1925

29 Sphaerostomum bramae (Muller, 1776) Luhe, 1909

Сем Psilostomatidae Odhner, 1913

30 Psilotrema sp

Сем Opisthorchndae Braun. 1901

31 Metorchis sp

Сем Strigeidae Railhet, 1919

32 Apatemon minor Yamaguti, 1933

33 Cotylurus cornutus (Rudolphi, 1808) Szidat, 1928

34 Strigeidae gen sp I

35 Strigeidae gen sp II

36 Strigeidae gen sp III

37 Strigeidae gen sp IV

38 Strigeidae gen sp V

39 Strigeidae gen sp VI

40 Strigeidae gen sp VII

Сем Diplostomidae Poiner, 1886

41 Diplostomum sp I

42 Diplostomum sp II

Сем Schistosomatidae Looss, 1899

43 Tnchobilhatzia sp

44 Bilharziella polonica (Kowalewski, 1895)

Сем Cvatocotvlidae (Muhimg, 1898)

Poche, 1926

45 Cyatocotylidae gen sp I

46 Cyatocotylidae gen sp II

47 Cyatocotylidae gen sp III Сем Sanguinicolidae Graff, 1907

48 Sanguinicola sp

Личинки с неясным систематическим положением

49 Xiphidiocercariae sp I

50 Xiphidiocercariae sp II

51 Xiphidiocercariae sp III

52. Xiphidiocercariae sp IV

53. Xiphidiocercariae sp V

54 Xiphidiocercariae sp VI

55 Xiphidiocercariae sp VII (Cercaría pugnax La Val )

56 Xiphidiocercariae sp VIII (Cercana mgrospora Wergun, 1957,)

57 Cercarme sp I

58 Metacercariae sp I

59 Metacercariae sp II

В составе региональной трематодофауны наибольшее число видов относится к семейству Strigeidae (девять видов), Echmostomatidae (шесть видов) и Plagiorchndae (шесть видов)

Наиболее значимыми для распространения и поддержания видового разнообразия региональной трематодофауны являются моллюски L stagnalis, которые являются промежуточными хозяевами для 17 видов трематод, Р planorbis - для 14 видов, В tentaculata - для 10 видов, L ovata - для 9 видов, L palustris — для 9 видов, V vmparus - для 9 видов Остальные моллюски имеют меньшее значение в распространении трематодофауны (таблица)

Моллюски вида L stagnalis инвазированы преимущественно партенитами и церкариями трематод сем Plagiorchndae (Р multiglandularis (8,4±1,1 %), О гапае (4,2±0,8 %), Р laricola (3,4 ±0,7%) и сем Diplostomidae (4,1±1,6%) Среди метацеркарных инвазий наиболее часто регистрировалась инвазия С cornutus (2,2±0,6 %)

Среди двенадцати видов партенит и церкарий, выявленных у Р planorbis, наиболее высокая ЭИ была отмечена в отношении Xiphidiocercariae sp III (3,9±1,1 %) и N regis (2,4±0,9 %) Было отмечено паразитирование двух видов метацеркарий Sph. bramae (0,7±0,5 %), Е robustum (0,4±0,3 %)

Среди отмеченных у В tentaculata девяти видов партенит и церкарий трематод значительно чаще других регистрировалась инвазия Xiphidiocercariae sp V (9,0±2,0 %) Из метацеркарий у битиний были обнаружены Я conoideum (2,7±1,2 %) и Lecithodolfusia sp (2,9±1,2%).

Среди церкарий у L ovata чаще других отмечались N attenuatus (0,5±0,4%), Р laricola (0,4±0,3 %), Cyatocotylidae gen sp I (0,3±0,3 %), среди метацеркарий Р laricola (4,7±1,2 %) и Н conoideum (4,6±1,2 %)

Среди церкарий у V vtviparus часто отмечались Н conoideum (30,8±2,7 %) и Xiphidiocercariae sp VII (13,7±2,0 %) Из церкариеумов были обнаружены L constantiae (0,9±0,6 %) и Leucochloridiomorpha sp (0,2±0,1 %)

Таблица

Инвазированвость моллюсков личинками трематод

№ Вид моллюска Количество исследованных экз ЭИ, в % Число видов личинок трематод

Кл Gastropoda

1 L stagnahs 2483 25,4±1,7 17

2 L palustris 101 18,8±7,б 9

3 L auricularia 86 17,4±8,0 5

4 L ovata 1252 11,5±1,8 9

5 L corvus 84 25,0±9,3 3

6 Ph fontmalis 20 у 1 экз 1

7 A hypnorum 5 — —

8 P corneus 379 10,9±3,1 6

9 P planorbis 1152 11,2±1,8 14

10 P carinatus 12 у 3 экз 1

11 A vortex 26 у 6 экз 4

12 В tentaculata 751 23,8±3,0 10

13 С inflata 60 5,0±4,0 1

14 V viviparus 1112 44,9±2,9 9

15 V contectus 107 37,4±9,2 4

16 S putris 492 6,1±2,1 1

ВСЕГО (кл Gastropoda) 8122 21,5±0,9 55

Кл Bivalvia

17 Sph corneum 72 1,4±1,2 1

18 Sph nucleus 122 13,1±6,0 о

19 P injlatum 4 у 2 экз 2

20 D polymorpha 373 4,9±2,2 4

21 U pictorum 18 — —

22 A cygnea 126 — —

ВСЕГО (кл Bivalvia) 715 5,ЪЫ,6 6

ИТОГО 8837 20,2±0,8 59

По результатам наших исследований личинками трематод инвазировано в среднем 20,2±0,8% моллюсков, в тч партенитами и церкариями 16,0±0,8%, метацеркариями 4,4±0,4 %

Наибольшая экстенсивность инвазии была характерна для моллюсков V \iviparus (44,9±2,9 %), V соЫеМш (37,4±9,2 %), меньше зараженных особей в популяциях Ь stagnalls (25,4±1,7%), I сопгт (25,0±9,3 %), В ?еШасиЫа (23,8±3,0 %)

По результатам наших исследований наибольшее значение в формировании и функционировании паразитарных систем в биоценозах Ульяновской области имеют брюхоногие моллюски ЭИ брюхоногих моллюсков личинками трематод составила 21,5±0,9 %, в то время как ЭИ двустворчатых моллюсков была в четыре раза ниже и не превышала 5,2±1,6 % (р<0,001) Видовое разнообразие трематодофауны брюхоногих моллюсков в девять раз выше, чем двустворчатых, и представлено 55 видами

Нами было установлено, что в качестве первых промежуточных хозяев трематод в водоемах области выступают тринадцать видов моллюсков, в качестве вторых промежуточных - девятнадцать видов При этом брюхоногие моллюски значительно чаще выступают в роли первого промежуточного хозяина трематод, чем второго, в то время как двустворчатые, наоборот, - в роли второго промежуточного хозяина

В подавляющем большинстве случаев у моллюсков отмечаются моноинвазии (96,5 %), значительно реже биинвазии (3,4 %) и триинвазии (0,1 %) Совместное паразитирование трематод отмечено у наиболее массовых и широко распространенных видов брюхоногих моллюсков (X stagnalls, V утрагия, и В ГеШасиШа), отличающихся богатой трематодофауной и высокой степенью заражения

Чаще всего отмечались смешанные инвазии, при которых трематоды одного вида находились на стадии партенит и церкарий, а другого - на стадии метацеркарий (41 %) Несколько реже отмечались биинвазии, в которых трематоды обоих видов находились на стадии партенит и церкарий (37 %) Почти вдвое реже в одном моллюске паразитировали трематоды двух видов на стадии метацеркарий (22 %)

Обращает на себя внимание тот факт, что сочленами половины отмеченных случаев смешанных инвазий выступали личинки трематод Н сопокЛеит, в том числе в 31,7 % случаев они были обнаружены на стадии редий и церкарий, в 18,3 % - на стадии метацеркарий Следует отметить, что Н сопок1еит являлись сочленами во всех случаях биинвазий по типу «метацеркарий + метацеркарии»

Было установлено, что реальные частоты многочленных инвазий, представленных разными видами трематод в организме моллюска в большинстве случаев значительно ниже ожидаемых Так, несмотря на широкое распространение личинок П1р1о$1отит эр I и Р тикщ1апйи1аги у моллюсков £ stagnahs, одновременного заражения моллюсков личинками обоих видов не наблюдалось При этом теоретическая встречаемость оказалась достаточно высокой (8,2 %) Этот факт свидетельствует, что между указанными видами существуют отрицательные взаимодействия.

В разделе 3.3 приведены результаты изучения влияния средовых факторов на Инвазироваиноеть моллюсков личинками трематод. Так, была выявлена сезонная динамика ипвазированиости моллюсков. Максимум инвази-рованности Ьутпаеа приводится на июль (14,8±5,8%),

Кппраги* VМраги.ч - на октябрь (78,0±10,2%).

Повышение зараженности моллюсков V. \nviparи$ трематодами II. соуюШеит наблюдалось в июне и в сентябре, N. echinutoid.es в октябре. Пик инвазии трематодами С. рщпах пришелся на август, при этом повторное повышение ЭИ отмечено в октябре. Наиболее высокие показатели инвазии для других видов трематод отмечались летом (рис. 3).

Рис. 3. Сезонная динамика ннвазированностн V. viviparus личинками отдельных видов трематод

У моллюсков L. stagnalis в летние месяцы преобладали инвазии видами семейства Ескшostamatidaej в осенние - Diplostomum sp. I, Максимальное развитие инвазии О. гапае наблюдалось в конце лета — начале осени (рис. 4).

Сезонная динамика инвазированности моллюсков личинками трематод проявлялась также в изменении количественного соотношения фаз развития трематод в разные месяцы. Весной у моллюсков чаще всего отмечались спо-роцисть: и рении: дом партенит у L. stagnalis в мае составила 71 %, у V. viviparus - 9! %. Продукция церкарий в это время только начиналась: зрелые церкарии у моллюсков отмечались ез пять раз реже, чем партеииты. Затем по мере созревания г сер карий их доля в структуре швазяровакмосш моллго-

май июнь июль атуст сентябрь октябрь

0 Notocotylus sp- [

ЕЭ L. constantiae □ Xiphidiocercariae sp. VII

OStrideidae gen. sp. VI ШК echmatoidea E3 И. conoideum

сков возрастала, достигая у I. stagnalis максимума в июле (100%), а у V. упчрагш - в июне (96 %) и августе (91 %). Одновременно, вследствие заражения моллюсков, выступающих вторыми промежуточными хозяевами, цер-карлй. в их организме появлялись метацеркарий. К концу лета — осени количество метацеркарий прогрессивно возрастало.

май июнь июль август сентябрь октябрь

В В. potonica 03 Diplostomum sp. I

□ Echinostomatidae □ О. ranae

Рис. 4. Сезонная динамика инвазированности L, stagnalis личинками отдельных видов трематод

Показано, что в водоемах области имеют место и годичные изменения качественного и количественного состава, трематодофаукы моллюске®, которые обусловлены совокупностью тесно взаимосвязанных экологических факторов, из которых определяющими являются трофическая и топическая приуроченности. позвоночных животных к местообитаниям моллюсков. Выявлена также локальность заражения моллюсков личинками трематод.

Па примере L. stagnalis была выявлена тенденция повышения экстенсивности трематодяой ишзазин моллюсков с увеличением их размера. Так, в группе самых крупных особей, с высотой ракояины 45-52 мм зараженность достигала максимального значения и составляла 77,9± 14,0 %.

В разделе 3.4 приводятся результаты исследования влияния трсматод-ной инвазии на Плодовитость моллюсков. Установлено, что трематоды, паразитирующие у моллюсков L. slagnalis, существенно влияют на их плодовитость.

Показано, что на одного неинвазированного моллюска приходится 1,7±0,2 кладки по 100,0±7,6 яйцевых капсул в каждой, на одного моллюска инвазиро-ванного О гапае - 1,0±0,2 кладка с 65,0±9,7 яйцевыми капсулами Таким образом, трематоды О гапае достоверно (р<0,05) снижают у моллюсков продукцию количества кладок (в 1,7 раз) и яйцевых капсул в них (в 1,5 раза) по сравнению со свободными от инвазии особями

У моллюсков, инвазированных трематодами О1р1оз1отит ер. I и Р тик^1апс1и1аг15, кладок не было выявлено Это свидетельствует о том, что личинки этих видов трематод полностью подавляют репродуктивную функцию моллюсков, то есть вызывают у них паразитарную стерилизацию

В разделе 3.5 проведен анализ оценки биобезопасности водоемов области в отношении трематодозов, имеющих ветеринарное и медицинское значение

Отмечено, что окончательными хозяевами трематод, личинки которых обнаружены у моллюсков в биоценозах Ульяновской области, являются птицы (79,1 %), амфибии (11,6%) и рыбы (9,3%)

Наибольшее эпизоотологическое значение в Ульяновской области имеют трематоды сем 81гщек1ае, сем ЕсЬик^отаЫае, Р^югс1и<1ае и 1Чо1осо1у11с1ае, представители которых вызывают тяжелые заболевания у домашней птицы и наносят существенный экономический ущерб птицеводству Для рыбоводческого хозяйства наибольшую опасность представляют трематоды сем Оф^йэткЗае По результатам предварительных исследований, среди обследованных нами карповых рыб Куйбышевского водохранилища дипло-стомоз отмечался у густеры в 100 % случаев, у синца не превышал 40 % случаев, у серебряного карася инвазия была на уровне 20 %

Эпидемиологическое значение имеют представители

сем ЕсЬик^ота^ае и сем БсЬ^оБотаЫае Было выявлено 0,17±0,16% случаев инвазированности моллюсков X stagnahs личинками трематод ТпсИо-Ьйкагхш эр, вызывающих церкариозы человека Установлена церкариозная опасность в сети прудов Засвияжского района г Ульяновска, озере Лик, реках Свияга, Майна, Карасевка

Таким образом, фауна личинок трематод моллюсков на территории Ульяновской области включает широкую группу видов трематод, представляющих опасность для домашних и ценных промысловых животных, главным образом для птиц При этом население области подвергается риску заражения церка-риозами и эхиностоматидозами

выводы

1 Малакофауна Ульяновской области представлена 34 видами, относящимися к классам Gastropoda (26 видов) и Bivalvia (8 видов) В качестве первых промежуточных хозяев трематод выступают тринадцать видов моллюсков (одиннадцать видов класса Gastropoda, один вид класса Bivalvia) в качестве вторых промежуточных - девятнадцать видов (пятнадцать видов класса Gastropoda, четыре вида класса Bivalvia)

2 Региональная трематодофауна моллюсков представлена 59 видами, ее распространение обеспечивается моллюсками Lymnaea stagnalis (17 видов трематод), Planorbis planorbis (14 видов), Bithyma tentaculata (10 видов), Lymnaea ovata (9 видов), Lymnaea palustris (9 видов), Vtviparus vtviparus (9 видов), Planorbarius corneus (6 видов), Lymnaea auricularia (5 видов), Vtviparus contec-tus (4 вида), Anisus vortex (4 вида), Dreissena polymorpha (4 вида), Lymnaea corvus (3 вида), Sphaermm nucleus (3 вида), Pisidium inflatum (2 вида), Physa fontinalis (1 вид), Planorbis carinatus (1 вид), Codiella inflata (1 вид), Sue-emea putris (1 вид), Sphaermm corneum (1 вид)

3 Экстенсивность трематодной инвазии моллюсков на территории Ульяновской области составляет 20,2±0,8 %, в т ч партенитами и церкариями -16,0±0,8 %, метацеркариями - 4,4±0,4 % На долю моноинвазий приходится 96,5 %, биинвазий - 3,5 %, триинвазий - 0,1 % Наибольшая экстенсивность инвазии характерна для моллюсков Viviparus vtviparus (44,9±2,9 %) и Vivipa-rus contectus (37,4±9,2 %), меньше зараженных особей в популяциях Lymnaea stagnalis (25,4±1,7%), Lymnaea corvus (25,0±9,3 %), Bithyma tentaculata (23,8±3,0 %)

4. Выявлена видоспецифичность сезонной динамики инвазированности моллюсков личинками трематод максимум инвазированности Lymnaea stagnalis приходится на июль (14,8±5,8 %), Viviparus vtviparus - на октябрь (78,0±10,2%) У Lymnaea stagnalis максимум зараженности церкариями приходится на июль, метацеркариями - на август, а у Viviparus viviparus на июнь и октябрь, соответственно

5. Трематоды вида Opisthioglyphe гапае, паразитирующие у моллюсков Lymnaea stagnalis, снижают их репродуктивный потенциал за счет уменьшения количества кладок и яйцевых капсул в них в 1,7 и в 1,5 раза, соответственно (р<0,05) Трематоды Plagiorchis multiglandularis и Diplostomum sp I вызывают полную стерилизацию моллюсков

6 Эпизоотическое значение на территории Ульяновской области имеют гемипопуляции личинок трематод семейств Strigeidae, Diplostomidae, Echinostomatidae, Plagiorchudae и Notocotyhdae Эпидемиологическое значение

имеют представители семейств ЕсЬтоБЮтаЫае и ЗсЬ^ОБотаНёае Сеть прудов Засвияжского района г Ульяновска, озеро Яик, реки Свияга, Майна, Кара-севка представляют церкариозную опасность для человека

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Противоэпизоотические мероприятия должны разрабатываться с учетом специфики видового состава региональной малакофауны и сопуствующей ей трематодофауны

На территориях Ульяновской области, характеризующихся высоким уровнем инвазии животных, районным ветеринарным службам необходимо проводить сезонный мониторинг трематодофауны моллюсков с мая по октябрь, санитарно-эпидемиологическим службам - с июня по август

В рыбоводных прудах для ограничения распространения диплостомозной инвазии рыб после спуска воды проводить осушение ложа, очистку от жесткой растительности, донных отложений

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Игнаткин Д.С. Роль моллюсков рода Ьутпаеа в формировании очагов трематодозной инвазии в Ульяновской области / Д.С. Игнаткин, Е.М. Романова, Т.А. Индирякова, М.А. Видеркер // Вестник РУДН: Серия «Экология и безопасность жизнедеятельности», 2007 - №2. - С. 60-65.

2 Игнаткин Д С Паразитологический анализ пресноводных моллюсков Ульяновской области / Д С Игнаткин // Всероссийский конкурс инновационных проектов «Живые системы» Мат докл - Киров,2005 -С 105-108

3 Игнаткин ДС Роль пресноводных моллюсков в распространении трематодозов в Ульяновской области / Д С Игнаткин, Е М Романова, ТА Индирякова// Молодежь и наука XXI века Мат Междунар научно-практ конф.-Ч I - Ульяновск, 2006 -С 348-352

4 Игнаткин ДС Зараженность моллюсков личинками трематод сем БсЫзШотаМае в водоемах Ульяновской области/ ДС Игнаткин, Т А Индирякова // Аграрная наука и образование в реализации национального проекта «Развитие АПК» Мат Всеросс научно-практ конф — 4 1- Ульяновск, 2006 -С 292-295

5 Игнаткин Д С Сезонная динамика инвазированности моллюсков реки Свияга личинками трематод / Д С Игнаткин, Т А Индирякова, М А Видеркер // Проблемы экологии и охраны природы Пути их решения Мат III Всеросс научно-практ. конф - Ульяновск, 2006 - С 67-69

Моишсано в печать У Формат 60x84 ¡/!6 Бумага офсетная 1 арнит) ра 'Гаимс Печат ь офсе гная Усч печ ч •/, О Тираж ж! ■{РО Закат Лпрсс п !ла1С1Ш

432980 1 Ульяновск б>львар Новый Венец, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Игнаткин, Денис Сергеевич

СОДЕРЖАНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. Аналитический обзор литературы по изучаемой проблеме.

1.1. Экологическая роль трематод.

1.2. Взаимоотношения в системе «моллюск-трематода».

1.3. Влияние средовых факторов на систему «моллюск-трематода».

1.4. Динамика трематодных инвазий моллюсков.

1.5. Межвидовые взаимоотношения личинок трематод.

1.6. Биобезопасность водоемов и профилактика трематодозов.

2. Объекты, материалы и методы исследований.

2.1. Сбор и доставка материала для исследований.

2.2. Паразитологические исследования животных.

2.3. Морфологические исследования личинок трематод.

2.4. Изучение влияния экологических факторов на инвазированность моллюсков личинками трематод.

2.5. Оценка влияния инвазии на репродукцию моллюсков.

2.6. Характеристика водных объектов на территории Ульяновской области.

3. Роль малакофауны в циркуляции трематодозов на территории Ульяновской области.

3.1. Региональные особенности малакофауны.

3.1.1. Видовое разнообразие малакофауны.

3.1.2. Распространение моллюсков на территории области.

3.2. Структура трематодофауны моллюсков.

3.2.1. Региональные особенности трематодофауны моллюсков.

3.2.2. Видоспецифичность моллюсков по отношению к трематодам

3.2.3. Совместная встречаемость личинок трематод в организме моллюска.

3.3. Влияние средовых факторов на зараженность моллюсков трематодами.

3.3.1. Сезонная динамика инвазированности моллюсков трематодами.

3.3.2. Годовая динамика инвазированности моллюсков личинками трематод.

3.3.3. Динамика инвазированности моллюсков трематодами в зависимости от размерно-возрастной структуры популяции.

3.3.4. Роль антропогенных факторов в формировании видового разнообразия трематодофауны.

3.3.5. Микроочаговость трематодозной инвазии.

3.4. Репродуктивный потенциал моллюсков на фоне инвазии.

3.5. Оценка биобезопасности водоемов области в отношении трематод озов.

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Видовое разнообразие малакофауны и ее роль в формировании очагов трематодозной инвазии на территории Ульяновской области"

Актуальность темы. Экологическая роль представителей малакофау-ны в экосистемах многообразна. Моллюски - не только важный компонент гидробиоценозов, участвующий в фильтрации воды, регуляции биопродуктивности водоемов, но и ценный пищевой ресурс для рыб, птиц, амфибий и других животных (БиргерТ.И., Маляревская А.Я., 1969; ИвлеваИ.В., 1969; Стадниченко А.П., 1982; Толоконников Ю.А., 1985). Кроме того, представители малакофауны являются эволюционно обусловленным облигатным звеном в циклах развития широкого спектра гельминтов, в первую очередь, трематод. Поэтому водоемы, населенные моллюсками, представляют потенциальную опасность для животных и человека. Зараженность моллюсков гельминтами может служить важным показателем уровня биологической опасности водных объектов разного назначения.

Ульяновская область расположена в умеренном климатическом поясе и включает три природных зоны: степную, лесостепную и лесную; имеет разветвленную гидрографическую сеть. Это объясняет гетерогенность состава фауны, в том числе паразитофауны, этого региона.

Работы, посвященные изучению малакофауны Среднего Поволжья, немногочисленны и касаются в основном отдельных видов моллюсков или отдельных водоемов (Абдулкин Г.В. и др., 2002, 2004; Каменев А.Г., 1993; Ясюк В.П., 2004). Исследований, касающихся роли пресноводных моллюсков в распространении трематодозов на территории Ульяновской области, ранее не проводилось, несмотря на несомненную региональную значимость проблемы.

Цель работы: установить видовое разнообразие региональной малакофауны и видоспецифичность ее участия в циркуляции трематодозов.

В задачи исследования входило: охарактеризовать видовой состав малакофауны и ее распространение на территории Ульяновской области; выявить структуру трематодофауны моллюсков;

- оценить влияние средовых факторов на инвазированность моллюсков;

- оценить влияние трематод на репродуктивный потенциал моллюсков (на примере Ьутпаеа stagnalis);

- установить распространение трематодозных инвазий, представляющих опасность для человека.

На защиту выносится: видовое разнообразие малакофауны области;

- структура трематодофауны моллюсков и ее динамика; видоспецифичность моллюсков, как промежуточных хозяев трематод; репродуктивный потенциал моллюсков на фоне трематодной инвазии. Научная новизна. Впервые установлено, что разнообразие малакофауны Ульяновской области представлено 34 видами; охарактеризовано распространение моллюсков в водоемах области.

Выявлена и описана структура региональной трематодофауны моллюсков. Установлено, что трематодофауна моллюсков представлена 59 видами.

Установлено участие 19 видов моллюсков в формировании очагов инвазии и циркуляции трематодозов на территории Ульяновской области.

Установлено, что трематоды Opisthioglyphe гапае снижают репродуктивный потенциал моллюсков Ьутпаеа трематоды Plagior-сЫя muШglandularis и В1р1о$ктит эр. I вызывают полную паразитарную стерилизацию организма первого промежуточного хозяина.

Теоретическая и практическая значимость. Исследована и описана региональная малакофауна; установлено наличие сезонной, годовой, возрастной и пространственной динамики ее зараженности трематодами. Охарактеризовано видовое разнообразие трематодофауны, использующей в качестве промежуточных хозяев моллюсков разной видовой принадлежности.

Полученные результаты вносят вклад в изучение взаимоотношений трематод с организмом промежуточного хозяина, межвидовых биотических отношений между гельминтами в многочленных паразитоценозах и могут использоваться для проведения экспериментальных работ, направленных на расшифровку жизненных циклов трематод.

Результаты исследований могут быть использованы в системах экологического мониторинга и санитарного прогнозирования, для разработки профилактических мероприятий, обеспечивающих биобезопасность водных объектов, а также при проведении противоэпизоотических мероприятий.

Создана оригинальная мультимедийная коллекция моллюсков Ульяновской области и паразитирующих у них трематод, которая эффективно используется в учебном процессе на факультете ветеринарной медицины Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были представлены научной общественности и обсуждались на Всероссийской научно-практической конференции «Современное развитие АПК: региональный опыт, проблемы, перспективы» (Ульяновск, 2005), на Всероссийском конкурсе инновационных проектов «Живые системы» (Киров, 2005); Всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука и образование в реализации национального проекта «Развитие АПК» (Ульяновск, 2006), Международной научно-практической конференции «Молодежь и наука XXI века» (Ульяновск, 2006).

По материалам диссертации опубликовано пять работ, в т. ч. одна в издании рекомендуемом ВАК РФ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 154 страницах, включает 24 рисунка, 14 таблиц. Состоит из введения, обзора литературы по изучаемой проблеме, описания объектов, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, практических предложений, библиографического списка из 223 наименований, в том числе 54 - иностранных авторов, приложений.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Игнаткин, Денис Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. Малакофауна Ульяновской области представлена 34 видами, относящимися к классам Gastropoda (26 видов) и Bivalvia (8 видов). В качестве первых промежуточных хозяев трематод выступают двенадцать видов моллюсков (одиннадцать видов класса Gastropoda, один вид класса Bivalvia) в качестве вторых промежуточных - девятнадцать видов (пятнадцать видов класса Gastropoda, четыре вида класса Bivalvia).

2. Региональная трематодофауна моллюсков представлена 59 видами, ее распространение обеспечивается моллюсками Lymnaea stagnalis (17 видов трематод), Planorbis planorbis (14 видов), Bithynia tentaculata (10 видов), Lymnaea ovata (9 видов), Lymnaea palustris (9 видов), Viviparus viviparus (9 видов), Planorbarius corneus (6 видов), Lymnaea auricularia (5 видов), Viviparus contectus (4 вида), Anisus vortex (4 вида), Dreissena polymorpha (4 вида), Lymnaea corvus (3 вида), Sphaerium nucleus (3 вида), Pisidium inflatum (2 вида), Physa fontinalis (1 вид), Planorbis carinatus (1 вид), Codiella inflata (1 вид), Succineaputris (1 вид), Sphaerium corneum (1 вид).

3. Экстенсивность трематодной инвазии моллюсков на территории Ульяновской области составляет 20,2±0,8 %, в т.ч. партенитами и церкария-ми - 16,0±0,8 %, метацеркариями - 4,4±0,4 %. На долю моноинвазий приходится 96,5 %, биинвазий - 3,5 %, триинвазий - 0,1 %. Наибольшая экстенсивность инвазии характерна для моллюсков Viviparus viviparus (44,9±2,9 %) и Viviparus contectus (37,4±9,2 %), меньше зараженных особей в популяциях Lymnaea stagnalis (25,4±1,7%), Lymnaea corvus (25,0±9,3 %), Bithynia tentaculata (23,8±3,0 %).

4. Выявлена видоспецифичность сезонной динамики инвазированно-сти моллюсков личинками трематод: максимум инвазированности Lymnaea stagnalis приходится на июль (14,8±5,8%), Viviparus viviparus - на октябрь (78,0±10,2%). У Lymnaea stagnalis максимум зараженности церка-риями приходится на июль, метацеркариями - на август, а у Vivipa

УМрагш утрагш на июнь и октябрь, соответственно.

5. Трематоды вида Ор18Мо^1уркг гапае, паразитирующие у моллюсков Ьутпаеа stagnalis, снижают их репродуктивный потенциал за счет уменьшения количества кладок и яйцевых капсул в них в 1,7 и в 1,5 раза, соответственно (р<0,05). Трематоды Plagiorchis ти11'^1апйи1аш и В1р1оз1отит эр. I вызывают полную стерилизацию моллюсков.

6. Эпизоотическое значение на территории Ульяновской области имеют гемипопуляции личинок трематод семейств 81п§е1ёае, 01р1о8Ю1Шс1ае, ЕсЫпоБи)та1Мае, Р1а§югсЬпс1ае и Мои)со1уНс1ае. Эпидемиологическое значение имеют представители семейств ЕсЫпоз1отайс1ае и 8сЫз1:озотайс1ае. Сеть прудов Засвияжского района г. Ульяновска, озеро Яик, реки Свияга, Майна, Карасевка представляют церкариозную опасность для человека.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Противоэпизоотические мероприятия должны разрабатываться с учетом специфики видового состава региональной малакофауны и сопуствую-щей ей трематодофауны.

На территориях Ульяновской области, характеризующихся высоким уровнем инвазии животных, районным ветеринарным службам необходимо проводить сезонный мониторинг трематодофауны моллюсков с мая по октябрь, санитарно-эпидемиологическим службам - с июня по август.

В рыбоводных прудах для ограничения распространения диплостомоз-ной инвазии рыб после спуска воды проводить осушение ложа, очистку от жесткой растительности, донных отложений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Игнаткин, Денис Сергеевич, Ульяновск

1. Абдулкин Г.В. Материалы к фауне пресноводных моллюсков (Mollusca: Bivalvia) из семейства Pisidiidae и Sphaeriidae / Г.В. Абдулкин, Ф.Т. Алев, В.В. Золотухин // Природа Симбирского Поволжья: Сб. на-учн. тр. Вып. 3. - Ульяновск, 2004. - С. 186-187.

2. Атаев Г.Л. Динамика зараженности Bithynia tentaculata (Gastropoda: Prosobranchia) трематодами / Атаев Г.Л., Козминский Е.В., Добровольский А.А. // Паразитология № 3. - 2002. - С. 203-218.

3. Атаев Г.Л. Защитные реакции брюхоногих моллюсков. 1. Клеточные реакции / Г.Л. Атаев, А.В. Полевщиков // Паразитология. №4. - 2004. - С. 342-351.

4. Балашов Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ паразитов / Ю.С. Балашов // Паразитология. 2000. -№5.-С. 361-369.

5. Банников А.Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А.Г. Банников, И.С. Даревский, В.Г. Ищенко, А.К. Рустамов, Н.Н. Щербак. М.: Просвещение, 1977. - 415 с.

6. Бауер О.Н. Регуляция численности паразитов в пресноводных экосистемах / О.Н. Бауер // Гельминты в пресноводных биоценозах: Мат. симпозиума. -М.: Наука, 1982. С. 4-15.

7. Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии / В.Н. Беклемишев. М.: Наука, 1970. - 504 с.

8. Белякова Ю.В. Изменение взаимосвязей трематод с другими компонентами водных биоценозов под воздействием гидрологических факторов // тез. докл. 2 всесоюз. съезда паразитоценологов Киев, 1983. - С. 43-44.

9. Беэр С.А. Биология возбудителя описторхоза/ С.А. Беэр. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 336 с.

10. Беэр С.А. Взаимоотношения паразит-хозяин в системе моллюск-трематода // Успехи современной биологии. № 1. - 1978. - С. 143-153.

11. Беэр С.А. Гетерогенность популяций моллюсков ВкЬуша по степени инвазированности трематодами в очагах описторхоза / С.А. Беэр // Паразитология. №5. - 1986. - С. 397-401.

12. Беэр С.А. Профилактика трематодозов человека и гидростроительство / С.А. Беэр, Г.Л. Плющева, Ю.А. Чефранова, И.В. Герасимов // Методы профилактики и борьбы с трематодозами человека и животных: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф.-М., 1991.-С. 14-15.

13. Беэр С.А. Церкариозы человека, вызываемые личинками шистосоматид водоплавающих птиц, в Нарочанской рекреационной зоне Беларуси / С.А. Беэр, Т.М. Солонец, Т.Е. Дороженкова, Т.В. Жукова // Мед. пар. и пар. болезни. -№3.~ 1995.-С. 8-11.

14. Беэр С.А. Экологические предпосылки обострения ситуации по церка-риозам в городах России (на примере Московского региона) / С.А. Беэр, С.М. Герман // Паразитология. №6. - 1993. - С. 441-449.

15. Беэр С.А. Экологические предпосылки распространения шистосоматид-ных дерматитов (церкариозов) в Москве и Подмосковье / С.А. Беэр, С.М. Герман // Мед. пар. и пар. болезни. №1. - 1994. - С. 16-19.

16. Беэр С.А. Методы изучения промежуточных хозяев возбудителя описторхоза / С.А. Беэр, Ю.В. Белякова, Е.Г. Сидоров. Алма-Ата: Наука, 1987.-88 с.

17. Благовещенский В.В. Определитель растений Среднего Поволжья/ В.В. Благовещенский, Ю.А. Пчелкин, Н.С. Раков и др. // Л.: Наука, 1984. 392 с.

18. Бурлаков В.П. Озера лесостепной и степной зоны (в пределах Ульяновской области) / В.П. Бурлаков// В кн. Озера Среднего Поволжья. Л.: Наука, 1976.-С. 193-220.

19. Быховская-Павловская И.Е. Трематоды птиц фауны СССР / И.Е. Быховская-Павловская. М.-Л., 1962. - 407 с.

20. Вильявисенсио А. К вопросу передачи фасциолеза у человека / А. Вильявисенсио // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Мат. докл. науч. конф. М., 2005. - С. 76-79.

21. Вишневский B.JT. Круговорот паразитов в условиях естественных водоемов / В.Л. Вишневский // Труды ГЕЛАН, том X, М., 1960. - С. 71-84.

22. Гаевская A.B. Проблемы морской паразитологии Азово-Черноморского бассейна. Концептуальный подход / A.B. Гаевская, В.К. Мачкевский // Экология моря. вып. 57. - 2001. - С. 36-43.

23. Галактионов К.В. Жизненные циклы трематод как компоненты экосистем / К.В. Галактионов. Апатиты, 1993. - 190 с.

24. Галактионов К.В. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод / К.В. Галактионов, A.A. Добровольский С.-Пб., 1998. - 400 с.

25. Гинецинская Т.А. К фауне личинок трематод пресноводных моллюсков дельты Волги. Часть I. Фуркоцеркарии (семейства Strigeidae и

26. Diplostomatidae) / Т.А. Гинецинская, A.A. Добровольский // Тр. Астраханского заповедника: Сб. гельминтологических работ. Вып. VI. - Астрахань, 1962.-С. 45-89.

27. Гинецинская Т.А. К фауне церкарий моллюсков Рыбинского водохранилища. Часть I. Систематический обзор церкарий / Т.А. Гинецинская // Экологическая паразитология: Сб. ст. JL, 1959. - С. 96-149.

28. Гинецинская Т.А. О жизненном цикле Echinoparyphium petrovi Nevostr. 1953 (Trematodes, Echinostomidae) / Т.А. Гинецинская // Тр. Ленинградского общества естествоиспытателей. Т. LXXIII. - Л., 1957. - С. 178180.

29. Гинецинская Т.А. Особенности паразитофауны беспозвоночных и применение основных правил экологической паразитологии к характеристике их зараженности / Т.А. Гинецинская, Г.А. Штейн // Вестник ЛГУ. -1961.-№15.-С. 60-71.

30. Гинецинская Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция / Т.А. Гинецинская Л., 1968. - 410 с.

31. Гладунко И.И. О сопаразитировании личинок трематод в моллюсках разных по экологическим условиям водоемов / И.И. Гладунко // Тез. докл. I Всесоюз. съезда паразитоценологов. Ч. 1. - Киев, 1978. - С. 8889.

32. Горбушин A.M. Сравнительный морфофункциональный анализ взаимоотношений в системе моллюск-трематода / Горбушин A.M. // Паразитология. 2000. - № 6. - С. 502-514.

33. Горохов В.В. Методические рекомендации по изучению патологии моллюсков / В.В. Горохов. М., 1980. - 72 с.

34. Горохов В.В. Фасциолез у человека в Южной Америке / В.В. Горохов,

35. B.П. Сергиев, Л.В. Успенский и др. // Мед. пар. и пар. болезни. 2005. -№ 1.С. 55-58.

36. Горохов В.В. Экологическая вариабельность фасциол / В.В. Горохов,

37. C.К. Семенова, Н.П. Сорокина и др. // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Мат. докл. науч. конф. М., 2005. - С. 90-91.

38. Гранович А.И. Паразитарные системы и структура популяций паразитических организмов / А.И. Гранович // Паразитология. 1996. - №4. - С. 343-356.

39. Дедков А.П. Природные условия Ульяновской области / А.П. Дедков, В.В. Корчагин, У.Г. Дистаев и др. Казань: Изд-во Казан. Ун-та, 1978. -382 с.

40. Догель В.А. Курс общей паразитологии / В.А. Догель. JL, 1941. - 387 с.

41. Дремкова П.П. Особенности зараженности моллюсков личинками трематод в заливах волгоградского водохранилища / П.П. Дремкова, П.И. Сахаровский // Проблемы паразитологии. Ч. I. - Киев, - 1972. - С. 271-272.

42. Жабров A.B. Гельминтозы собак на урбанизированных территориях Среднего Поволжья: Эпизоотология и меры борьбы: Автореф. дисс. . канд. вет. наук: 03.00.19 / A.B. Жабров. Н. Новгород, 2002. - 21 с.

43. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования / В.И. Жадин. -М.: Высшая школа, 1960. 191 с.

44. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР / В.И. Жадин. -М.-Л., 1952.-374 с.

45. Жохов А.Е. Влияние трематодной инвазии на репродуктивную функцию моллюсков Pisidium amnicum (Bivalvia: Pisidiidae) (организменный и по-пуляционный уровни) / А.Е. Жохов, М.Н. Пугачева // Экология. -1995(6).-№2.-С. 130-135.

46. Жохов А.Е. Возрастная структура и сезонная динамика зараженности популяции моллюска Viviparus viviparus партенитами трематод / А.Е. Жохов // Зоол. ж. -№ 5. 1993. - С. 17-25.

47. Жохов А.Е. Демографические показатели внутрипопуляционных группировок партенит Bunodera luciopercae (Bunoderidae) и Phyllodistomum elongatum (Gorgoderidae) у моллюсков Pisidium amnicum / А.Е. Жохов // Экология. 1995(a). - №3. - С. 197-202.

48. Здун В.И. Динамика развития личинок фасциол в моллюсках западных областей УССР и смена пастбищных участков как метод борьбы с фас-циолезом / В.И. Здун // Тез. докл. научн. конф. ВОГ. Ч. I. - М., 1957. -С. 123-125.

49. Здун В.И. К эколого-паразитологической характеристике моллюсков Крымского побережья Черного моря / В.И. Здун, С.М. Игнатьев // IX конф. Укр. паразитол. общ.: Тез. докл. Ч. 2. - Киев: Наукова Думка, 1980.-С. 62-64.

50. Здун В.И. Обследование моллюсков на зараженность личинками дигене-тических трематод. В кн.: Методы изучения паразитологической ситуации и борьба с паразитозами сельскохозяйственных животных / В.И. Здун. - Киев: АН УССР, 1961. - С. 96-134.

51. Здун В.И. Особые формы личинок трематод в пресноводных моллюсках / В.И. Здун // Проблемы паразитологии. Киев, 1967. - С. 151-153.

52. Здун В.И. Свободноживущие стадии паразитов как естественный компонент биоценоза / В.И. Здун // Тез. докл. 2 всесоюз. съезда паразитоцено-логов. Киев, 1983.-С. 118-119.

53. Зусмановский Г.С. О формировании экосистемы Куйбышевского водохранилища / Г.С. Зусмановский// Природа Симбирского Поволжья: Сб. научн. тр. Вып. 3. - Ульяновск, 2001. - С. 17-22.

54. Иванцив В.В. Симбиоценоз унионид и некоторые особенности его формирования / В.В. Иванцив// Тез. докл. 2 всесоюз. съезда паразитоцено-логов-Киев, 1983.-С. 127-128.

55. Иванькова А.Ф. Зараженность брюхоногих моллюсков церкариями трематод в водоемах Брестской области / А.Ф. Иванькова // Актуал. проблемы мед. и вет. паразитол.: Тез. докл. междунар. науч. конф. Витебск, 1993.-С. 30.

56. Иванькова А.Ф. Становление очагов инвазии на местности с учетом видоспецифичности в системе паразит хозяин / А.Ф. Иванькова // Биологические ритмы: матер, междунар. науч.- практ. конф. - Брест, 1999.-С. 149-153.

57. Илюшина Т.Л. Водные насекомые Карасукской системы озер как дополнительные хозяева трематод / Т.Д. Илюшина // Экология и таксономия гельминтов: труды ГЕЛАН. том XXIII. - М., 1973. - С.55-64.

58. Илюшина Т.Л. Экспериментальное изучение роли водных насекомых как элиминаторов личиночных стадий трематод / Т.Л. Илюшина // цес-тоды и трематоды: труды ГЕЛАН, том XXVII. М., 1977. - С. 158-173.

59. Исмагилова Э.Р. Гельминтологическая оценка пастбищ в северовосточной зоне республики Башкортостан / Э.Р. Исмагилова // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Мат. докл. науч. конф. -М., 2005.-С. 140-142.

60. Калюжный С.И. Кишечные паразитозы собак и меры борьбы при мик-стинвазиях (токсокароз + унцинариоз) у щенков: Автореф. дисс. . канд. вет. наук: 03.00.19 / С.И. Калюжный. Саратов, 2000. - 23 с.

61. Каменев А.Г. Биопродуктивность и биоиндикация водоемов Правобережного Средневолжья: Макрозообентос / А.Г. Каменев. Саранск, 1993.-228 с.

62. Каримов Ф.А. Современное эпизоотическое состояние в Башкортостане по фасциолезу крупного рогатого скота / Ф.А. Каримов, Г.З. Хазиев // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Мат. докл. науч. конф.-М., 2005.-С. 153-154.

63. Кеннеди К. Экологическая паразитология / К. Кеннеди. М.: Мир, 1978. -230 с.

64. Козминский Е.В. Влияние трематодной инвазии на размножение ВкЬуша 1еп1аси1а1а / Е.В. Козминский, Г.Л. Атаев // VI Всерос. симп. по популяц. биол. паразитов: Тез. докл. М., 1995. - С. 42-43.

65. Козминский Е.В. Популяционный анализ сообщества Bithynia tentaculata (Gastropoda: Prosobranchia) партениты трематод: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.08 / Е.В. Козминский. - С-Пб., 1999. - 16 с.

66. Контримавичус B.JI. Паразитарные системы и их значение в популяци-онной биологии гельминтов / B.JI. Контримавичус, Г.И. Атрашкевич // Паразитология. 1982.-№3.-С. 117-127.

67. Кошеваров Н.И. Эколого-эпизоотологический анализ трематодозов крупного рогатого скота в Нечерноземной зоне России / Н.И. Ибрагимов // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Мат. докл. науч. конф. -М., 2005.-С. 183-185.

68. Краснолобова Т.Д. Обзор жизненных циклов трематод рода Plagiorchis и близких к нему родов Plagioglyphe и Metaplagiorchis (Trematoda, Plagiorchiidae) / Т.Д. Краснолобова // Гельминты водных животных. М.: Наука, 1982.-С. 23-60.

69. Краснолобова Т.Д. Трематоды фауны СССР. Род Plagiorchis/ Т.Д. Краснолобова. -М.: Наука, 1987. 165 с.

70. Круглов Н.Д. Специфичность прудовиков (Pulmonata: Lymnaeidae) к заражению партенитами трематод и ее анализ в целях систематики и паразитологии / Н.Д. Круглов // Зоол. журн. 1986. - Том 65. - № 12. - С. 1799-1807.

71. Кузьмович Л.Г. О темпах жизненных циклов трематод в симбиоценоти-ческих системах Западной Подолии и Карпат / Л.Г. Кузьмович // Тез. докл. 2 всесоюз. съезда паразитоценологов. Киев, 1983. - С. 177-178.

72. Куперман Б.И. Паразиты моллюсков Dreissena polymorpha (Pallas) бассейна Волги / Б.И. Куперман, А.Е. Жохов, Л.Б. Попова // Паразитология.-№5.- 1994.-С. 396-401.

73. Куприянова-Шахматова P.A. К фауне личинок трематод пресноводных моллюсков Среднего Поволжья / P.A. Куприянова-Шахматова // Труды ГЕЛАН. Том XI. - М, 1961(a).-С. 130-143.

74. Куприянова-Шахматова P.A. Личинки трематод Среднего Поволжья и экспериментальное изучение их биологии: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.19 / P.A. Куприянова-Шахматова; Казанский гос. ун-т. Казань, 1961(b).- 15 с.

75. Куприянова-Шахматова P.A. Некоторые наблюдения по экологии личинок трематод / P.A. Куприянова-Шахматова // Helminthologia. Tomus III.-Bratislava, 1961(6).-С. 193-200.

76. Куприянова-Шахматова P.A. Фауна личинок трематод пресноводных моллюсков Среднего Поволжья / P.A. Куприянова-Шахматова // Тез. докл. науч. конф. ВОГ.-Ч. I.-M., 1957.-С. 165-167.

77. Курочкин Ю.В. Исследования шистозоматидных церкариозов в дельте Волги / Ю.В. Курочкин, Ю.А. Березанцев // Тр. Астраханского заповедника: Сб. гельминтологич. работ. Вып. XI. - Астрахань, 1968. - С. 209 -225.

78. Курочкин Ю.В. Классификация и номенклатура церкариозов человека и животных / Ю.В. Курочкин // Тр. Астраханского заповедника: Сб. гельминтологич. работ. Вып. XI. - Астрахань, 1968. - С. 177 - 185.

79. Курочкин Ю.В. О церкариальных дерматитах человека в дельте Волги / Ю.В. Курочкин // Helminthologia. Annus I. - Bratislava, 1959. - С. 225229.

80. Курочкин Ю.В. О церкариальных дерматитах человека в дельте Волги / Ю.В. Курочкин // Helminthologia. Annus I. - Bratislava, 1959. - С. 225229.

81. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 351 с.

82. Любарская О.Д. Биогельминтозы одна из экологических проблем бассейнов крупных рек / О.Д. Любарская, Е.Г. Козлова // Экологическиепроблемы бассейнов крупных рек: Тез. докл. междунар. конф. Тольятти, 1998.-С. 217.

83. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР/ П.Ф. Маевский // JL: Колос, 1964. 880 с.

84. Макогон Х.Г. Олигохеты как сожители моллюсков сфериид / Х.Г. Макогон, О.С. Купчинская // Проблемы паразитологии. - Ч. I. - Киев,-1972.-С. 501-502.

85. Макогон Х.Г. Двустворчатые моллюски сем. Sphaeriidae Bourg, 1883 и их паразиты фауны западных областей УССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.08. / Х.Г. Макогон. Львов, 1972. - 21 с.

86. Маркевич А.П. Методологические проблемы паразитоценологии и ее задачи по созданию синтетической (номотетической) науки о паразитизме / А.П. Маркевич // Паразитоценология на начальном этапе. Киев: Нау-кова Думка, 1985.-С. 7-18.

87. Машкин П.В. Методика определения численности популяций двустворчатых моллюсков для дополнительной (школьной) сети мониторинга водных экосистем / П.В. Машкин. Пущино, 1999. - 45 с.

88. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975.-240 с.

89. Мефодьев В.В. Биологический метод борьбы со свободноживущими жизненными фазами возбудителя описторхоза / В.В. Мефодьев,

90. A.C. Стругова // Доктор Лэндинг. 1994. - №3. - С. 25-26.

91. Мухамедов Г.К. Сезонная динамика развития и размножения партеноге-нетических поколений Xiphidiocercaria sp. VII Odening 1962 (Trematoda: Plagiorchiidae) в моллюске Coretus corneus / Г.К. Мухаммедов // Паразитология. 1979. - №4. - С. 444-447.

92. Назаренко В.А. Состояние малых рек Ульяновской области/

93. B.А. Назаренко, В.Н. Арефьева. Ульяновск, 1997. - 120 с.

94. Назаренко В.А. Центральный плес / В.А. Назаренко. Ульяновск, 1992. -96 с.

95. Никулин Т.Г. К вопросу гельминтологической оценки водоемов и выявлению промежуточных хозяев гельминтов северной зоны Белоруссии / Т.Г. Никулин // Проблемы паразитологии. Киев, 1967. - С. 180-181.

96. Носова Н.Ф. Элиминация церкарий трематод головастиками травяной лягушки / Н.Ф. Носова // Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы: Тез. докл. науч. конф. М, 1989. - С. 31.

97. Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 512 с.

98. Панова М.В. Изменение формы раковины литоральных моллюсков Littorina saxatilis и Littorina obtusata при зараженности партенитами трематод / М.В. Панова, С.О. Сергиевский, А.И. Гранович // Паразитология. 1999. -№1. - С. 13-24.

99. ЮЗ.Петроченко В.И. Гельминтозы птиц / В.И. Петроченко,

100. Г.А. Котельников. М., 1976. - 350с. Ю4.Полоскин А. Полевой определитель пресноводных беспозвоночных/ А. Полоскин, В. Хаитов. - М., 2006. - 16 с.

101. Полянский Ю.И. О некоторых задачах морских эколого-паразитологических исследований / Ю.И. Полянский // Труды Мурманск. морск. ин-та Кольск. фил-ла им. Кирова. Вып. 10. - № Н.Мурманск, 1966. - С. 3-6.

102. Попова Л.Б. Эколого-паразитологический анализ дрейссены Рыбинскоговодохранилища / Л.Б. Попова // Всерос. симп. "Роль рос. гельм. шк. в разв. паразитол.": Тез. докл. M., 1997. - С. 40.

103. Потехина Л.Ф. О некоторых вопросах биологии хетогастера (Chaetogaster limnaei Baer, 1827) в связи с потреблением им личинок трематод / Л.Ф. Потехина, Н.Г. Шигина // Труды ВИГИС. T. XVI. - М., 1970.-С. 181-188.

104. Прозорова Л.А. Состав и биогеографическая характеристика пресноводных брюхоногих моллюсков Приморского края / Л.А. Прозорова // Зоол. журн. 1991. - T. LXX. - Вып. 9. С.54-63.

105. Прозорова Л. А. К составу семейства Bithyniidae (Gastropoda, Pectinibranchia) юга Дальнего Востока СССР / Л.А. Прозорова, Я.И. Старобогатов//Зоол. журн. 1991.-Т. LXX.-Вып. 1.-С. 137-139.

106. Прокофьев В.В. Стратегии заражения животных-хозяев церкариями трематод: опыт анализа в экосистемах прибрежья морей и озер северо-запада России: Автореф. дисс. .доктора биол. наук / В.В. Прокофьев. -СПб., 2006.-49 с.

107. Регионы России. Основные характеристики субъектов Российской Федерации. 2003: Стат. сб. / Госкомстат России. М., 2003. - 807 с.

108. Ройтман В.А. Анализ пространственного распределения партенит и личинок некоторых видов трематод / В.А. Ройтман, С.Л. Спирин // Труды ГЕЛАН. Том XXXV. - M., 1987.-С. 115-127.

109. Рыжиков K.M. Гельминты амфибий фауны СССР / K.M. Рыжиков, В.П. Шарпило, H.H. Шевченко. Москва, 1980. - 279 с.

110. Садов K.M. Особенности эпизоотологии гельминтозов крупного рогатого скота в хозяйствах Среднего Поволжья / K.M. Садов, Н.И. Косяев, O.P. Еремеева и др. // Ветеринарный врач. 2003. - № 3. - С. 60-63.

111. Сазанов A.M. О специфичности некоторых моллюсков-лимнеид как промежуточных хозяев фасциол / A.M. Сазанов // Труды ВИГИС. Том XVII.-М., 1971.-С. 229-234.

112. Сазанов A.M. О тенденциях в изменении ареала возбудителей фасциолеза / A.M. Сазанов // Методы профилактики и борьбы с трематодозами человека и животных: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. М., 1991. - С. 102-103.

113. Сазанов A.M. Роль человека в эпизоотологии и эпидемиологии фасцио-леза / A.M. Сазанов // Гельминтозоонозы меры борьбы и профилактика: Мат. докл. науч. конф. - Москва, 1994. - С. 140-142.

114. Сазанов A.M. Роль человека в эпизоотологии и эпидемиологии фасцио-леза / A.M. Сазанов // Гельминтозонозы меры борьбы и профилактика: Мат. докл. науч. конф. - Москва, 1994. - С. 140-142.

115. Сербина Е.А. Моллюски семейства Bithyniidae в водоемах юга Западной Сибири и их роль в жизненных циклах трематод: Автореф. дис. канд. биол. наук. / Е.А. Сербина. Новосибирск, 2002. - 22 с.

116. Сербина Е.А. Особенности размножения битиний (Mollusca: Gastropoda: Prosobranchia: Bithyniidae) в бассейне озера Чаны (юг Западной Сибири) / Е.А. Сербина // Сибирский экологический журнал. 2005.-№2. - С. 267-278.

117. Сергиев В.П. Новые и возвращающиеся гельминтозы как потенциальный фактор социально-эпидемиологических осложнений в России / В.П. Сергиев, A.B. Успенский, H.A. Романенко и др. // Мед. пар. и пар. Болезни. 2005. - №4. - С. 6-8.

118. Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека / К.И. Скрябин. М.: Наука, 1928 - 45с.

119. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека / К.И. Скрябин. Том

120. XIII. М.-Л.: Наука, 1953 - 607с.

121. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека / К.И. Скрябин. Том

122. XIV. М.-Л.: Наука, 1958 - 929с.

123. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека / К.И. Скрябин. Том I. -М.-Л.: Наука, 1947-515с.

124. Смирнов М.И. Зараженность карповых рыб Куйбышевского водохранилища метацеркариями трематод / М.И. Смирнов, О.Д. Любарская,

125. B.А. Бойко, А.В. Пруткова // Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы: Тез. докл. науч. конф. М., 1991. - С. 106.

126. Сонин М.Д. Роль паразитов в биоценозах / М.Д. Сонин// Труды Ин-та паразитол. РАН.-М., 1997.-е. 145-157.

127. Сонин М.Д. Среда мегаполиса Москвы и проблемы паразитарного загрязнения / М.Д. Сонин, А.С.Бессонов, В.А. Ройтман, В.П.Сергиев// Мед. пар. и пар. болезни. № 3. - 1995. - С. 3-7.

128. Сосипатров Г.В. К методике содержания пресноводных моллюсков в лабораторных условиях / Г.В. Сосипатров // Труды ВИГИС. Том XI. - М., 1964.-С. 184-193.

129. Справочник по водным ресурсам СССР. Т. IV. Среднее Поволжье. Ч. II.-Л., 1935.

130. Стадниченко А.П. О зараженности брюхоногих моллюсков (Gastropoda) водоемов западных областей УССР личинками трематод / А.П. Стадниченко// Проблемы паразитологии. Киев, 1967. - С. 197199.

131. Стадниченко А.П. Пресноводные моллюски УССР, их биоценотические связи и воздействие на моллюсков трематод: Автореф. дис. доктора биол. наук: 03.00.08 / А.П. Стадниченко; Житомирский гос. пед. ин-т. -Ленинград, 1982.-42 с.

132. Старобогатов Я.И. Моллюски. В кн. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР / Я.И. Старобогатов Л.: Гидроме-теоиздат, 1977.-С. 123-173.

133. Стенько Р.П. Личиночные формы трематод пресноводных моллюсков Крыма: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.19 / Р.П. Стенько.1. Симферополь, 1973. 16 с.

134. Стругова A.C. Биоэлиминаторы церкарий описторхиса (эксперементаль-ные исследования) / A.C. Стругова // Мед. пар. и пар. болезни. № 4. -1991.-С. 41-43.

135. Стругова A.C. Принципы биоценологической борьбы с возбудителями описторхоза / A.C. Стругова, С.А. Беэр // Методы профилактики и борьбы с трематодозами человека и животных: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф.-М, 1991.-С. 112-113.

136. Судариков В.Е. Метацеркарии трематод паразиты пресноводных гид-робионтов Центральной России / В.Е. Судариков, A.A. Шигин, Ю.В. Курочкин и др. -М.: Наука, 2002. - 298 с.

137. Судариков В.Е. О способности моллюсков к элиминации адолескарий трематод / В.Е. Судариков, В.Ю. Карманов // Гельминты водных и наземных биоценозов: труды ГЕЛАН, том XXX, М., 1980. - С. 94-100.

138. Судариков В.Е. Трематоды фауны СССР: Стригеиды / В.Е. Судариков -М.: Наука, 1984.- 168 с.

139. Судариков В.Е. Экспериментальное изучение моллюсков как элимина-торов церкарий трематод / В.Е. Судариков, Е.М. Карманова, О.П. Зазорнова // Цестоды и триматоды: труды ГЕЛАН, том XXVII, М., 1977.-С. 141-158.

140. Сулимов А.Д. О роли пресноводных планорбид в распространении парамфистоматоза крупного рогатого скота в Омской области и Туве / А.Д. Сулимов. Вопросы малакологии Сибири. - Томск: Изд-во ТГУ, 1969.-С. 159-161.

141. МЗ.Тютин A.B. Влияние гемипопуляции партенит трематоды Bunodera luciopercae на состояние популяции моллюска Pisidium amnicum Рыбинского водохранилища / A.B. Тютин // Биол. исслед. в Ярослав, гос. ун-те: Тез. конф. Ярославль, 1997. - С. 99-101.

142. Федулова Е.М. Природные условия Ульяновской области/ Е.М. Федулова, П.Ф. Чигиринский. Казань, 1978. - 238 с.

143. Филимонова J1.B. Трематоды фауны СССР. Нотокотилиды / Л.В. Филимонова. -М.: Наука, 1985. 126 с.

144. Филимонова Л.В. Церкарии трематод в переднежаберных моллюсках Bithynia inflata из озер Северной Кулунды / Л.В. Филимонова, В.И. Шаляпина // Гельминты водных и наземных биоценозов: труды ГЕЛАН, том XXX,-М, 1980.-С. 113-123.

145. Фролова E.H. Личинки трематод в моллюсках озер Южной Карелии / E.H. Фролова. Л.: Наука, 1975. - 182 с.

146. Цукман Н.Я. К зараженности моллюсков бассейна нижнего течения Днестра личиночными формами трематод / Н.Я. Цукман. Киев, 1967. - С. 207-208.

147. Чеботарев P.C. Шистосоматидный дерматит у человека / P.C. Чеботарев // Мед. пар. и пар. болезни. 1957. - №2. - С. 172-175.

148. Черногоренко М.И. К вопросу о межвидовом антагонизме личинок трематод у моллюсков / М.И. Черногоренко // Тез. докл. II всесоюз. съезда паразитоценологов. Киев, 1983(a). - С. 359-360.

149. Черногоренко М.И. Личинки трематод в моллюсках Днепра и его водохранилищ / М.И. Черногоренко. Киев: Наукова Думка, 1983(6). - 210 с.

150. Чихляев И.В. Гельминты земноводных (Amphibia) Среднего Поволжья: Фауна, экология: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.19 / И.В. Чихляев. Тольятти, 2004. - 19 с.

151. Шигин A.A. Биоценологические аспекты профилактики гельминтозов / A.A. Шигин // Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы: Тез. докл. науч. конф. Том II. - М., 1989.-С. 181-182.

152. Шигин A.A. Влияние трематодозной инвазии на изменение биологических свойств моллюсков и их роли в пресноводных экосистемах / A.A. Шигин // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тез. докл. Всерос. науч. конф. Москва, 1998. - С. 187.

153. Шигин A.A. О месте и роли трематод в биосфере / A.A. Шигин // Труды Ин-та паразитол. РАН. М., 1997. - с. 192-208.

154. Шигин A.A. О роли свободноживущих стадий развития трематод в биоценозах / A.A. Шигин // Паразитология. 1978 - №3. - С. 193-200.

155. Шигин A.A., 1965: цит. по Судариков В.Е., Карманова Е.М., Зазорнова О.П. Экспериментальное изучение моллюсков как элиминаторов церка-рий трематод // Цестоды и трематоды: труды ГЕЛАН. Том XXVII, -М„ 1977.-С. 141-158.

156. Шигина Н.Г. О паразитировании микроспоридий в метацеркариях рода Diplostomum / Н.Г. Шигина// Труды ВИГИС. Том XVIII. - М., 1971. -С.285-289.

157. Шималов В.В. Личинки гельминтов рыб реки Буг, опасные для человека / В.В. Шималов // Мед. пар. и пар. болезни. 2001. - №2. - С. 28-30.

158. Шималов В.В. Эхиностомататы (Trematoda, Fasciolida) млекопитающих Белорусского полесья, способные паразитировать у человека /

159. B.В. Шималов, В.Т. Шималов // Мед. пар. и пар. болезни. 2002. - № 1. -С. 47-50.

160. Шлычков М.И. К изучению описторхоза в Самарской области / М.И. Шлычков, А.И. Прохуровский, В.В. Филиппенкова// Методы профилактики и борьбы с трематодозами человека и животных: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф.-М., 1991.-С. 131-132.

161. Юришинец В.И. Трематоды некоторых видов шаровок и горошин из устья Десны / В.И. Юришинец// Гидробиол. журнал 1997. - №6. - С. 67-71.

162. Юрлова Н.И. Влияние зараженности партенитами трематод на воспроизводство популяции моллюска Lymnaea stagnalis / Н.И. Юрлова,

163. C.Н. Водяницкая, A.B. Попов // Пробл. сохранения биол. разнообразия Юж. Сиб.: I Межрег. науч.- прак. конф. Кемерово, 1997. - С. 106-107.

164. Юрлова Н.И. Многолетняя динамика зараженности моллюсков рода Lymnaea трематодами сем. Diplostomatidae в озере Чаны / Н.И. Юрлова, С.Н. Воденицков //1 Конгр. ихтиологов России: Тез. докл. Астрахань, 1997.-С. 398.

165. Юрлова Н.И. Сезонная динамика зараженности моллюсков озера Малый Чан метацеркариями трематод семейства Echinostomatidae / Н.И. Юрлова // Паразиты и болезни водных беспозвоночных. М., 1986. -С. 157-158.

166. Яворский И.П. Взаимоотношения в системе «фасциола обыкновенная -малый прудовик» / И.П.Яворский// Паразитология. 1989 - №4. - С. 355-357.

167. Янович JI.H. Перловицевые (Unionidae) Центрального Полесья как промежуточные хозяева трематод / JI.H. Янович, А.П. Стадниченко // Паразитология . 1997. - №4. - С. 314-320.

168. Ясюк В.П. Фауна моллюсков реки Усы / В.П. Ясюк // XVIII чтения памяти А.А. Любищева: Тез. докл. Ульяновск, 2004. - С. 322-325.

169. Allerberger F. Occurrence of swimmer'sitch in Tyrol / F. Allerberger, G. Wotzer, M.P. Dierich et al. // Immun Infekt. Vol. 22. - 1994. - P. 30-32.

170. Bikowska E. Is there a potential danger of «swimmer'sitch» in Poland? / E. Bikowska // Parasitol Res. Vol. 89. - 2003. - P. 59-62.

171. Bouree P. Cercarial dermatitis / P. Bouree, E. Caumes // Presse Med. 2004. -33.-№7.-P. 490-493.

172. Bourns T.R.K. Larval trematodes parasitizing Lymnaea stagnalis appressa Say in Ontario with emphasis on multiple infections / T.R.K. Bourns // Can. J. Zool. 1963. - Vol. 41. - P. 937-941.

173. Combes C. Trematodes: antagonism between species and sterilizing effects on snails in biological control / C. Combes // Parasitology. 1982. - № 4. - P. 151-175.

174. Crews A.E. Histopathology of larval trematode infections in the freshwater pulmonate snail, Helisoma anceps / A.E. Crews, G.W. Esch // J. Invertebr. Pathol. 1987. - Vol. 49. - № 1. - P. 76-82.

175. Curtis Lawrence A. Species relationships in a marine gastropod-trematode ecological system / A. Curtis Lawrence, M.K. Hubbard Karen // Biol. Bull. -1993. -№ l.-P. 25-35.

176. Dobson A. The population dynamics of parasitic helminth communities / A. Dobson, M. Roberts // Parasitology. 1994. - P. 97-108.

177. Ewers W.H. An analysis of the molluscan hosts of the trematodes of birds and mammals and some speculations on host-specificity / W.H. Ewers // Parasitology. 1964.-Vol. 54.-P. 571-578.

178. Faltynkova A. Larval trematodes (Digenea) in molluscs from small water bodies near Ceske Budejovice, Czech Republic / A. Faltynkova// Acta Parasitológica. 2005. - Vol. 50. - № 1. - P. 49-55.

179. Farahnak A. A study on cercarial dermatitis in Khuzestan province, south western Iran / A. Farahnak, M. Essalat// BMC Public Health. 2003. - Vol. 3.-P. 49.

180. Feral C. Donnees nouvelles sur Taction de la castration parasitaire chez quelques mollusques gasteropodes / C. Feral, J. Le Breton, W. Streiff // Ann. Inst. M. Pacha. 1972. - № 1. - P. 28-40.

181. Gentile L. Cercarial dermatitis in Europe: a new public health problem? / L. Gentile, H. Picot, P. Bourdeau et al. // Bull World Health Organ. 1996. -Vol. 74.-P. 159-163.

182. Gerard C. Structure and temporal variation of trematode and gastropod communities in a freshwater ecosystem / C. Gerard // Parasite. 2001. - Vol. 8.-№4.-P. 275-87.

183. Goumghar M.D. Prevalence of Haplometra cylindracea infection in threespecies of Lymnaea snails in central France / M.D. Goumghar, M. Abrous, D. Ferdonnet, G. Dreyfiiss, D. Rondelaud // Parasitol Res. 2000. - Vol. 86. -№4. -P. 337-339.

184. Haas W. Adaptations in the reproduction of digenetic trematodes to the snail intermediate host / W. Haas// Adv. Invert. Rep. 1984. - Vol. 3. - P. 279290.

185. HendricksonM.A. Infrapopulation sizes of co-occurring trematodes in the snail Ilyanassa obsoleta / M.A. Hendrickson, L.A. Curtis // J Parasitol. 2002. -Vol. 88,-№5.-P. 884-889.

186. HinoueM. Component community dynamics of larval trematodes in the freshwater snail Semisulcospira nakasekoae in the Uji River, central Japan / M. Hinoue, M. Urabe // Journal of Helminthology. 2004. - Vol. 78. - № 4. -P. 361-370.

187. Horak P. Cercaria-schistosomulum surface transformation of Trichobilharzia szidati and its putative immunological impact / P. Horak, L. Kovar, L. Kolarova, J. Nebesarova // Parasitology. 1998. - Vol. 116. - P. 139-147.

188. Hordijk P.L. Neuropeptide schistosomin ingibits hormonally-induced ovulation in the freshwater snail Lymnaea stagnalis / P.L. Hordijk, H. Loenhout, R.H.M. Ebberink, M. Jong-Brink, J. Joosse // J. Exp. Zool. -1991. -№ 2. -P. 268-271.

189. Jokela J. Effect of starvation on parasite-induced mortality in a freshwater snail (Potamopyrgus antipodarum) / J. Jokela, C.M. Lively, J. Taskinen, A.D. Peters // Oecologia. 1999. - №3. - C. 320-325.

190. Jong-Brink M. Now digenetic trematodes intervene in the neuroendocrine control of reproduction of their intermediate hosts, freshwater snail / M. Jong-Brink, P.L. Hordijk, H.D.F.H. Schallig // Bull. Soc. Fr. Parasitol. 1990. - № 2.-P. 837.

191. Kolarova L. The occurrence of cercarial dermatitis in Central Bohemia / L. Kolarova, V. Gottwaldova, D. Cechova, M. Sevcova // Zentralbl Hyg Umweltmed.- 1989. -Vol. 189.-№1.-P. 1-13.

192. Levri E.P. Trematode infection correlates with shell shape and defence morphology in a freshwater snail / E.P. Levri, J. Dillard, T. Martin // Parasitology. 2005. - Vol. 130. - P. 699-708.

193. Lie K.J. Antagonism of Paryphostomum segregatum rediae to Schistosoma mansoni sporocysts in the snail Biomphalaria glabrata / K.J. Lie // J. Parasitol. 1967. - Vol. 53. - № 5. - P. 969-976.

194. Loken B.R. Prevalence and transmission of cercariae causing schistosome dermatitis in Flathead Lake, Montana / B.R. Loken, C.N. Spencer, W.O.J. Granath // J. Parasitol. 1995. - Vol. 81. - № 4. - P. 646-649.

195. Loy C. Prevalence of cercariae from Lymnaea stagnalis snails in a pond system in Southern Germany / C. Loy, W. Haas // Parasitology 2001. - Vol. 87. -№ 10.-P. 878-882.

196. McClelland G. Effect of Trichobilharzia ocellata on growth, reproduction and survival of Lymnaea stagnalis / G. McClelland, T.K.R. Bounrs // Exp. Parasitol. 1969. - Vol. 24. - P. 137-146.

197. Minchella D.J. Host life-history variation in response to parasitism / D.J. Minchella // Ibid. 1985. - Vol. 90. -№1. - P. 205-216.

198. MiuraO. Effects of trematode double infection on the shell size and distribution of snail hosts / O. Miura, S. Chiba// Parasitology International. -2007. Vol. 56. - № 1. - P. 19-22.

199. Moukrim A. Evolution de la charge parasitaire chez Lymnaea truncatula Müller infesté par Haplometra cylindracea Müller Zeder et Fasciola sp. / A. Moukrim, D. Rondelaud // Bull. Soc. fr. parasitol. 1992. - №1. - P. 4350.

200. Niewiadomska K. Diplostomum cercariae (Digenea) in snails from Lithuania. II. Survey of species / K. Niewiadomska, V. Kiseliene // Acta Parasitológica. -1994. -Vol. 39.- №4. -P. 179-186.

201. Odening K. Physidae und Planorbidae als Wirte in den Lebenszykled einheimischer Notocotylidae (Trematoda: Paramphistomida) / K. Odening // Parasitenkunde. Bd. 27. - 1966. - S. 210-239.

202. Pilz J. Cercaría dermatitis (swimmer's itch) Case report of cercaría dermatitis caused by Trichbilharzia (Digena, Schistosomatidae) / J. Pilz, S. Eisele, R. Disko // Hautartzt. 1995. - Vol. 46. - № 5. - P. 335-338.

203. Smith N.F. Spatial heterogeneity in recruitment of larval trematodes to snail intermediate hosts / N.F. Smith // Oecologia. 2001. - Vol. 127. - № 1. - P. 115-122.

204. Sousa W.P. Host life history and the effect of parasitic castration on growth a field study of Cerithidea californica Haldeman (Gastropoda: Prosobranchia) and its trematode parasites / W.P. Sousa// J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1983. -Vol. 73.-P. 273-296.

205. Sousa W.P. Interspecific antagonism and species coexistence in a diverse guild of larval trematode parasites / W.P. Sousa// Ecol. Monogr. 1993. -Vol. 63.-№2.-P. 103-128.

206. Sousa W.P. Interspecific interactions among larval trematode parasites of freshwater and marine snails / W.P. Sousa// American Zoologist. 1992. -Vol. 32.-№4.-P. 583-592.

207. Wesenberg-Lund C.J. Contribution to the development of the trematode digenea. Part II. The biology of the freshwater cercariae in Danish freshwaters / C.J. Wesenberg-Lund// D. Kgl. Danske Vidensk. Selsk. Skrifter. 1934. -Vol. 5.-P. 1-223.

208. Wilson R.H. The parasitic castration and gigantism of Lymnaea truncatula infected with the larval stage of Fasciola hepatica / R.H. Wilson, J. Denison // Zool. Parasitenk. 1980. -№ 2. - P. 109-119.

209. Wright C.A. The possible role of parasites in molluscan speciation / C.A. Wright//Haliotis.- 1980.-Vol. 10.-№2.-P. 154.

210. Wright C.A., 1959: цит. по Гинецинская T.A. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция / Т.А. Гинецинская. JI., 1968. - 410 с.

211. Wright С.А., 1966: цит. по Беэр С.А. Биология возбудителя описторхоза/ С.А. Беэр. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 336 с.

212. Yoder H.R. Larval trematode assemblages in the snail Lymnaea stagnalis from southeastern Wisconsin / H.R. Yoder, J.R. Coggins // J. Parasitol. -1998. Vol. 84. - № 2. - P. 259-268.

213. Zbikowska E. Differences in shell shape of naturally infected Lymnaea stagnalis (L.) individuals as the effect of the activity of digenetic trematode larvae / E. Zbikowska, J. Zbikowski E. // Journal of Parasitology. 2005. -Vol. 91.-№ 5.-P. 1046-1051.

214. Zbikowska E. Infection of snails with bird schistosomes and the threat of swimmer's itch in selected Polish lakes / E. Zbikowska // Parasitol. Res. -2004.-Vol. 92.-P. 30-35.

215. Zbikowska E. Infestation of Lymnaea stagnalis by digenean flukes in the Jeziorak Lake / E. Zbikowska, J. Kobak, J. Zbikowski E., J. K^klewski // Parasitology Research. 2006. - Vol. 99. - № 4. - P. 434-439.