Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Наземные моллюски (Pulmonata terrestria) горных систем Кыргызстана

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Наземные моллюски (Pulmonata terrestria) горных систем Кыргызстана"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК КЫРГЫЗСКОЙ РЕСПУБЛИКИ Биолого-почвенный институт

На правах рукописи УДК 594.382 (575.2)

Моисеева Светлана Евгеньевна

НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ (РиЬМ<ЖАТА ТЕЕКЕБТША) ГОРНЫХ СИСТЕМ КЫРГЫЗСТАНА

Специальность; 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Бишкек - 2000

Работа выполнена в лаборатории гельминтологии Виолого-почвевного института HAH Кыргызской Республики

Научный руководитель: члеп-корреспоцдепт HAH Кыргызской . Республики, заслуженный деятель науки, доктор биологических наук, профессор ¡VI. К. Токобаев

Официальные оппопепты: доктор биологических даук К. К. Увалиева

кандидат биологических наук Н.Т. Чибичещго

Ведущая организация: Кыргызский государственный ваучио-

исследовательсвий контрольный институт ветеринарии

Зашита состоится »2Z- ~ 2000 г. в /У? часов на заседании

Диссертационного совета Д 03.00.107 по защите диссертаций на соискание ученой степени- доктора (кандидата) биологических наук при Виолого-почвенном институте HAH Кыргызской Республики по адресу: 720071, г.Бишкек, проспект "Чуй - 265,

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке HAH Кыргызской : ,'спубяики

Автореферат разослав 3-Z- fircJ&J^t 2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных паук • /Ж*"*4//" Д.А. Мамытова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы.

Изучение наземной малакофауны горных систем Кыргызстана в настоящее время крайне актуально. Наземные моллюски - одна из важнейших групп беспозвоночных многих биоценозов Тянь-Шане-Алайского горного сооружения: важное звено их трофических цепей, деструкторы органики, почвообразователи, промежуточные и дополнительные хозяева многих видов гельминтов, вредители сельхозкультур.

Эти животные не только играют заметную роль в природе, но и представляют большой интерес для теоретико-биологических работ благодаря тому, что тесная приуроченность к определенным экологическим условиям, маленький радиус индивидуальной активности, ярко выраженный у многих видов процесс адаптивной радиации делают их прекрасным объектом для работ по генетике и экологии популяций, изучения микроэволюциояных процессов.

Велика роль наземных моллюсков в кругообороте вещества и энергии горных биоценозов. Это объясняется очень высокой эффективностью ассимиляции пищи - коэффициент ассимиляции до 94%, зеличина трансформируемой энергии свыше 80 кДие/ы3 в год. -

Важная роль малакофауны Тянь-Шане-Алая в природе, крайне высокий уровень её эндемизма, неполная изученность ее видового состава и определяют необходимость проведения данной работы.

Целью работы является познание фауны наземных гастропод Кыргызстана в таксономическом, географическом, экологическом аспектах, для чего необходимо решение следующих задач:

1) определение видового состава малакофауны Кыргызстана;

2) установление географического распространения моллюсков по территории горных систем Республики;

3) описание путей формирования малакофауны Тянь-Шане-Алая;

4) исследования разнообразия отдельных локальных фаун; : описание видовых комплексов моллюсков типичных экосистем региона. ;>• '

о

Научная новизна.

Впервые для территории Кыргызстана -дав систематический, зоогеографический, экологический анализ наземной малакофауны.

Найдено и описано три новых для науки вида моллюсков. Изучено анатомически строение репродуктивных систем более чем 40 видов, из них 4 изучено впервые. Внесен ряд изменений и дополнений в таксономическую структуру подсемейства РаеДЬорНОпае семейства Hygromiidae и рода Тигапепа семейства ВиНтЫйае.

Впервые для всех типов ландшафтов региона выявлены и описаны основные биотопические комплексы видов моллюсков.

Установлены пути и особенности формирования фауны наземных моллюсков региона.

Проанализирован уровень эндемизма моллюсков Тяпь-Шане-Алая, установлено, что он является самым высоким в Евразии. Положения, выносимые на защиту:

1. Результаты систематического анализа видового разнообразия наземных гастропод Республики и изменения в таксономической структуре подсем. РаесШорМтае и рода Тигапепа.

2. Результаты зоогеографического анализа малакофауны Тянь-Шане. Алая, который выявил доминирование по численности грурпы

эндемиков и субэндемиков региона. ' ,

3. Положение о тесной связи .генезиса малакофауны Тянь-Шане-Алайского горного, сооружения и процессов его геоморфологического формирования.. •

4. Результаты исследования уровня эндемизма наземной малакофауны горных систем Кыргызстана и причины его формирования.

. Теоретическая и практическая значимость работы.

Работа заполняет'существенный информационный пробел в общей картине биоразнообразия Кыргызстану. \ V; '

Данные анализа видового богатства наземной малакофауны региона, результаты ее зоогеографйческого и экологического анализа показывают важную роль наземных моллюсков в функционировании экосистем гор Тянь-Шане-Алая.

Установлены основные пути формирования фауны наземных гастропод, влияние на этот процесс плейстоценового орогенеза.

Подробно проанализировано свойственное малакофауне региона явление крайне высокого уровня эндемизма, определяющегося как интенсивностью свойственных ей микроэволюционных процессов и высоким ценотическим разнообразием среды гооных систем Кыргызстана, так и частичной географической изоляцией.

Результаты изучения видового состава наземной малакофауны изложены в разделе "Моллюски" Кадастра генетического фонда Кыргызстана (1996). Также полученные данные были использованы при написании Национального плана по сохранению биоразнообразия Кыргызстана (1998).

Показана важная роль наземных моллюсков Кыргызстана, как промежуточных хозяев различных групп гельминтов и вредителей сельхозкультур региона, а также и основные способы регуляции их численности.

Апробация работы.

Основные результаты работы докладывались на заседания . Ученого совета Биолого-почвенного института в виде отчетов (19801999 гг), на расширенном совещании лабораторий экологической паразитологии Института зоологии АН Казахской ССР, гельминтологии Института биологии АН Киргизской ССР и болезней рыб КазНИИРХ (Алма-Ата, 1937), на Международной конференции "Высокогорные исследования" (Бишкек, 1996), на региональном научно-практическом совещании "Наука - высокогорью" (Бишкек, 1999).

Объем и структура работы.

Диссертация изложена на 182 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 14 страниц

з

приложения, содержит 6 таблиц, 15 диаграмм, 13 карт и 31 рисунок. Список литературы включает 139 наименований, из них 50 -иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МАЛАКОФАУНЫ КЫРГЫЗСТАНА.

Начало исследованию фауны моллюсков региона положено во второй половине XIX века работами А.Моиссона (Mousson А., 1873.), Е.Мартенса (Martens, 1864, 1870, 1871, 1874, 1876, 1882, 1885),

B.Кобельта (1904), С.Глессина (1894), С.Ансея (Ancey C.F. 1887),

C.Вестерлунда (Westerlund С.А. 1886, 1889), О. Розена (Rosen О. 1901), А.Вебера (Weber А. 1907, 1908, 1910). Крупный вклад в познание малакофауны Средней Азии внесли В. Линдгольм (1914, 1922, 1927, 1930, 1928), Б.Н.Цветков(1938, 1940, 1941, 1950), И.М.Лихарев (1952, 1980), К.К.Увалиева(1965, 1967, 19S9, 1975, 1976, 1979, 1990), З.И.Иззатуллаев (1969, 1970, 1975). Значительные исследования малакофауны Центральной и Средней Азии принадлежат Матекину П.В. (1956, 1972), Тскобаеву М.М. (1961, 1983), Т.Н. Соболевой (1972, 1973), Мореву Ю.Б. (1968) и ряду других исследователей. На высоком теоретическом уровне, с использованием новой таксономической системы надотряда Styllomatophora и описанием многих новых для науки таксонов, исследование наземных раковинных 'моллюсков Средней Азии выполнено А.А.Шилейко <1977, Д978, 1684).

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА. .

Коллекционный материал наземных гастропод для данной работы был собран в период с 1983 по 1992 годы в Долипском, Чолпонатиаском и Тору-Айгырском ущельях хребта Кунгей Ала-Too; з дендропарке "Долинка" и-в окрестностях Чолпон-Аты; на территории Теплоключен-ского лесхоза, в ущельях Ак-Сай, Барскаун, Шайдан, Тосор, Арашан хребта Терскей Ала-Тоо; в урочищах Чарвак, Яродар, Ак-Терек, Кугарт-Сай Ферганского хребта; в долинах рек Кара-Суу и Афлатув, на Атойнокскоы и Чаткальском хребтах, ва территории Сары-Челек-

ского заповедника, в ущелье реки Исфайрам, окрестностях сел Коргон, Тон, Лянгар, пос. Майли-Сай Ошской обл.; в урочищах Кегеты, Сары-Булак и Ала-Арчинском Киргизского хребта; в долине реки Пычан, на хребте Джаман-Тоо; на территории Наукатского лесхоза и в урочище Киргиз-Ата Кичик-Алайского хребта.

В коллекции на сегодняшний день имеются выборки 91 вида, принадлежащих к 18 семействам. Примерно 9000 экземпляров (спиртовая фиксация и сухие раковины) собраны автором и хранятся в Биолого-почвенном институте HAH PK (Бишкек) и Зоомузее МГУ (Москва). Кроме того, использованы коллекции Биолого-почвенного института HAH PK (сборы М.М.Токобаева), Зоомузея МГУ (сборы А.А.Шилейко).

Для установления видовой принадлежности проводилось стандартное анатомирование репродуктивной системы моллюсков с использованием бинокулярной лупы МБС-9 с последующей схематической зарисовкой. Всего было вскрыто около 300 экз.. Использовались руководства П.В.Матекина (1966), Н.Н.Акрамовского (1976), А.А.Шилейко (1978, 1984), И.М.Лихарева и А.Й.Виктора (1980).

Для описания биотопических видовых комплексов было выделено 10 модельных площадей, где проводился подсчет численности и определялось процентное соотношение численности встречающихся видов: I) полигональные каменистые тундры - отроги Ак-Суйской стены (верховья р. Арашап) 2) альпийские луговые и луговостепные ландшафты - западный склон горы Зиндан (хребет Терскей Ала-Тоо); 3) луговые субальпийские ландшафты - урочище Дзкиланды (хребет Терскей Ала-Тоо); 4) горные степные ландшафты - отроги г. Зиндан; 5) еловые леса - Тенлоключенское лесное опытное хозяйство; 6) арчовые

леса - урочище Мазар-Сай (хребет Кичйк-Алай); 7) орехоплодовые

* *

леса - урочище Яродар Ферганского хребта; 8) азональные биотопы скальных обнажений - урочище Киргиз-Ата хребта Кичик-Алай; 9) азональные реокреноаые ландшафты - прибрежная низменность в среднем течении р. Аращан; 10) низкогорные межгорные впадины-глинистые холмы по левому берегу нижнего течения р. Аламедин

(Чуйская долина). Выло проведено свыше 60 количественных и 300 качественных маршрутных учетов малакофауны

3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Дана характеристика рельефа, почв, климата, растительности Тянь-Шане-Алайского горного сооружения.

4. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ФАУНЫ НАЗЕМНЫХ ГАСТРОПОД ГОРНЫХ СИСТЕМ КЫРГЫЗСТАНА.

В настоящее время на территории Кыргызстана насчитывается 150 видов наземных легочных гастропод (Gastropoda Pulmonata terrestria). Относятся они к 39 родам и 19 семействам подотряда пупиллин (subordo Pupillina), подотряда хеликсин (subordo Helixina) и подотряда лимаксин (subordo Limaxina) отряда геофилов (ordo Geophila), а также к 3 родам и 1 семейству отряда сукциней (ordo Succineida) надотряда стебельчатоглазых (superordo Stylommatophora). Ниже прилагается систематич кий список, составленный как по многочисленным литературным, так к по оригинальным (Шилейко, Моисеева, 1989, 1995; Моисеева, 1996) данным : Отряд GEOPHILA Ferussac, 1812

COCHLICOPIDAE Pilsbry, 1900 Cochlicopa Ferussac, 1821 - C. nitens, C. lubrica, С. lubricella, С. pseudonitens.

ORCUUDAE Steenberg, 1926 Sphyridium Charpentier, 1831 - S. doliolum.

VALLONIIDAE Morse, 1864 Vallonia Risso, 1825 - V. (V.) costata, V. (V.) pulchella, "V. (Planivall.) zari.

• PUPILLIDAE Turton, 1831 Gibbulinopsis Germain,. 1919 - G. (P) signata, G.(P.)nanosignata Pupilla Turton, 1831 s.str. - P, triplicate, P. bigranata, P. gallae, P. muscorum, P. ineguidenta, P. turcmenica, P. sterrii, P. striopolita.

VERTIGINIDAE Pilsbry, 1918 Vertigo Muller, 1774 - V. (V.) antivertigo, V. (V.) pseudosubstriata,

V. (Isthmia) pygmaea.

Columella Westerlund, 1873 - C. columella, C. edentula, C. acicularis, C. intermedia.

Truncatellina Lowe, 1852 - T. callicratis, T. costulata.

PYRAMIDULIDAE Fitzinger, 1833 Pyramidula Fitzinger, 1833 - P. rupestris.

BULIMINIDAE Kobe It, 1880 Pseudonapaeus Westerlund, 1807 - Ps. (Ps.) regelianus, Ps. (Ps.) albiplica-tus, Ps. (Ps.) asiaticus, Ps.(Ps.) aptycha, Ps.(Ps.) sogdianus, Ps. (Ps.) miser, Ps. (Ps.) diplus, Ps. (Ps.) stabilis, Ps. (Ps.) schnitnikovi, Ps. (Ps.) galinae, Ps. (Ps.) trigonochilus, Ps. (Ps.) goldfussi, Ps. (Ps.) errans, Ps. (Ps.) chod-schendicus, Ps. (Siraphorus) entoptyx, Ps. (Aridenus) submucronatus. Subzebrinus Westerlund, 1887 - S. labiellus.

Turanena Lindholm, 1922 - T.(As-uranena) martensiana, T. (A.)meshkovi, T(A.) leptogyra.T. (A.) tenuispira, T.(A.) albolimbata, T.(A.) conicula, T.(A.) cognata, T. (A.) stschukini, T. (A.) margaritae, T.(A.) inversa. Mastoides Westerlund, 1896 - M. orloffensis, M. albocostatus. Laevozebrinus Lindholm, 1925 - L. eremita, L. ujfalvyanus. Chondrulopsina Lindholm, 1925 - Ch. intumescens, Ch. fedtschenkoi. Siraphoroides Schileyko, 1977 - S. moltschanovi.

ENDODONTIDAE Morse, 1864 Punctum Morse, 1984 - P. pygmaeum.

EUCONUL1DAE Baker, 1S28 Euconulus Reinhardt, 1833 - Eu. fulvus. GASTRODONTIDAE Tryon, 1866 ' Zonitoides Lehmann, 1862 - Z. nitidus.

ARIOPHANTIDAE Godvin-Austen, 1888 Macrochlamys Martens, 1880 - M. turanica, M. sogdiana, M. retteri, M. schmidti, M. kasnakovi.

VITRINIDAE Kitzinger, 1833 Vitrina Drapamaud, 1801 - V. pellucida.

BRADYBAENIDAE Pilsbry, 1939 Ponsadenia^Schileyko, 1978 - P. (Mesasiata) duplocincta, P. (P.) semenovi.

P.(P.) dentata, P.(P.) pseudot'erganica.

Bradybaena Beck, 1837 - B. scythica, B. lantzi, B. plectotropis, B. phaeo-zona, B. almaatini, B. tzwetkovi, B. perlucens, B. dichrosona, B. stoliczka-na, B. pseudoferghanica, B. fedtschenkoi, B. cavimargo, B. tomiris.

HYGROMIIDAE Tryon, X86S Nanaja Schileyko, 1978 - N. cumulata, N. iiluminata. Odontotrema Lindholm, 1927 - O. diplodon.

Leucozonella Lindholm, 1927 - L. (L.) fërghanica, L. (L.) caryodes,

L. rufispira, L. (L.) rubens, L. (L.) mesoleuca, L. (L.) angulata,

L. (L.) caria, L. (Narina) hypophea, L. (N.) crassicosta.

Xeropicta Monterosato, 1892 - X. candaharica.

Pseudotrichia Licharev, 1940 - P. rubiginoza.

Archaica Schileyko, 1978 - A. (Euarchaica) heptapotamica,

A. (E.) suspecta, A. (A.) apollinis, A. (A.) papanica, A. (Ugama) labianix.

Leucarchaica Schileyko, Pisilov 1990 - L. rudimentifera.

Monacha Fitzinger, 1833 - M. (M.) carthusiana.

Angiomp} ;.'ia Schileyko, 1978 - A. copiosa, A. caelestimontana,

A. exaspera ta, A. regeliana, A. almalensis, A. seductiiis.

Paedhoplita Lindholm, 1927 - P. (Lentiga) lentina, P. (P.) buamica,

P. (P.) laminata, P. (P.) lindholmi, P. (P.) kirgisensis.

20NITIDAE Morch, 1864 Vitrea Fitzinger, 1833 - V. pygmaea. Nesovitrea Cooke, 1S21 - N. petronella, N. hammonis.

. PARMACELLIDAE Gray, 1860 Candaharia Godwin-Austen, 1888 - C. (C.) rutellum, C. (C.) aethiops,

C. (Levanderia) levand^ri. .

AGRIOLIMACIDAE Wagner, 1935 Deroceras Rafinesgue, 1820 - D. (D.) laeve, D.,(Agriolimax) agreste,

D. (A.) aitaicum, D■ (A.) caucazicum. Lytopelte O.Boettger, 1886 - L. maculata.

LIMACIDAE Rafinescue, 1355 Turcomilax Simroth, 1901 - T. (s.str.) nanus, T. (s.str.) ferganus, T. (Michaelisia) natalianus, T. (Taulimax) turkestanus, T. (T.) tzvetkovi.

Отряд SUCCINEIDA Schileyko, 1979

SUCCINEIDAE Beck, 1820 Succinea Draparnaud, 1301 - S. putris. Novisuccinea Pilsbry, 1939 - N. martensiana. Oxyloma Westerlund, 1885 - O. elegans, O. sarsi.

На основе полученных данных были внесены изменения и дополнения в таксономическую структуру подсемейства Paedhoplitinae (Шилейко, Моисеева 1989): из состава рода Angiomphalia (Schileyko, 1978) выводится подрод Lentiga с видами Faedhoplita buamica (=*Angi-omphalia (L.) buamica B.Tzvetkov et E.Tzvetkova) и Helix (L.) lentina Martens и включается в род Paedhoplita. Оба рода получают четкий конхологический диагноз. Подрод Lentiga ограничивается типовым видом Lentiga (L.) lentina (=Helix lentina Martens). Таким образом, подсемейство Paedhoplitinae включает два рода: Angiomphalia (без подродов) и Paedhoplita с подродами Lentiga и Paedhoplita s. str. Было также найдено и описано 2 новых для науки вида рода Turanena и выделен (Schileyko, Moisseeva 1995) подрод Asuranena данного рода.

5. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ И ЗООГЕОГРАФИЧЕС-КИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ ТЯНЬ-lilAKE-АЛАЙСКОГО ГОРНОГО СООРУЖЕНИЯ.

Несомненно, что рецентная фауна наземных гастропод Тянь-Шане-Алая в большой степени продукт геоморфологической эволюции данного региона и рассматривать ее становление и современное состояние необходимо в этой связи.

Общий облик территории определяют мощные горные хребты и замкнутые и полузамкнутые межгорные впадины. Более 94% площадей Кыргызстана лежит выше 1000 к над ур. м, средняя высота 2750 м.

В конце плиоцена здесь субтропический ;:лииат, формируются широколиственные леса, реликты которых - современные орехопло-довые леса Западного Тянь-Шаня и Памиро-Алая (Выходцев И.В..

""■Шб). К этому периоду относятся находки ископаемых европейских (Vertilla angustior, Nesovitrea petronella), средиземноморских моллюс-

ков (Chondrula tridens, Lauria cylindracea), также из миоцена известен центральноазиатский род Pseudonapaeus (Вялов О.С., Солун В.И., 19С0). Из плиоценовых отложений известны моллюски 24 родов и 15 семейств: Bradybaena, Ponsadenia, Leucozonella, Helicopsis, Angiomphalia, Archaica, Lauria, Vertigo, Valionia, Nesovitrea, Lirnax, Parmacella,' Carychium, Discus, Cochlicopa, Succinea, Succinella, Novisuccinea (Стеклов A.A., Цитович M.B., 1967; Толстикова H.B., 1Э64).

В среднем плейстоцене на пространствах пенеплена восточного сектора Аридной области Старого Света начался плейстоценовый орогенез, или неотехтогенез, в результате которого и образовалось современное Тянь-Шаие-Алайское горное сооружение. Поднятие гор до больших абсолютных высот и планетарное похолодание в северном полушарии вызвали обширное оледенение Тянь-Шаня и Алая. Гигантские ледниковые языки достигали в длину 120-130 км (Праиныльчек, Тарагайский ледник и др.) и спускались до современных высот в 24003000 м, а небольшие ледники южных склонов - до 3500-3700 м. В голоцене, особенно в его ксеротермическую эпоху (10000-12000 лет назад) оледенение пошло на убыль (Горбунов А.П., 1967).

Различие в характере современных малакофаун гор Карпат, Кавказа и Тянь-Шане-Алая во многом определилось различием в характере плиоцен-плейстоценового оледенения этих горных систем. С отступлением ледников малакофаука горных систем Европы и Кавказа распространялась только снизу вверх, в связи с чем видовой состав ее с возрастанием абсолютных высот обедняется; в горных же системах Тянь-Шаня и Памиро-Алая, где массивные ледники имели долинный характер, максимальное количество видов моллюсков сосредоточено в среднегорье и равномерно убывает вверх и вниз.

В ксеротермический период голоцена почти полностью элиминируются виды-психрофилы, - представители подотряда Zonitima, подотряда Helixinia, ныне широко распространенные в тропиках. Мезофильные виды сохранились благодаря их приуроченности к азональным биотопам с повышенной влажностью (берега рек л ручьев, и т.д.). Ксеро-биовты, приспосабливаясь ' х изменениям климата, дивергировали,

ю

давая в процессе адаптивной радиации качало новым формам и видам. Плейстоценовый орогенез явился мощным эволюционным фактором, не просто сократившим количество видов моллюсков, но резко подстегнувшим микроэволюционные процессы, во многом определившим высокий уровень аутохтонности рецентной малакофауны Тянь-Шане-Алая.

В эоогеографической структуре фауны наземных гастропод Тянь-Шане-Алая, согласно биогеографической системе К.К.Увалиевой (1990) для малакофауны Средней Азия, выделяются следующие группы: X. транспалеарвтический и трансголарктический элемент - 24 вида, 16 %; II. европейский элемент - 7 видов , 4 Ш. восточно-азиатский элемент - 3 вида, 2 % ; IV. нагорно-азиатский элемент - 18 видов, 11 %; V. переднеазиатский элемент- 6 видов, 3,4 %; VI. средиземноморский элемент - 3 вида, 2%; VII. эндемики и субэндемики региона - 92 вида, 60 %;

В малакофауне региона резко доминирует группа эндемиков и субэндемиков. Идущий на фоне частичной географической изоляции горного сооружения Тянь-Шане-Алая и большого ценотического разнообразия среды процесс видообразования приводит к самому высокому из известных для Евразийского материка уровню эндемизма наземной малакофауйы. Из 42 родов 14 представлены исключительно эндемичными видами, 19 - пшрокораспространенными видами и не имеют эндемиков в своем составе. На диаграмме 1 показан уровень абсолютного эндемизма {% эндемичных видов) малакофауны для ряда горных хребтов. При анализе показателей абсолютного эндемизма относительное богатство региональной фауны не учитывается: Поэтому необходимо вычислить также и показатель относительного эндемизма D (Виленкин, Шилейко 1979), который определяется для конкретной региональной фауны путем сравнения реального числа эндемичных таксонов Е в генеральной совокупности с ожидаемым числом É: D=E -É , где É=lg(E + 1), a Ü - число неэндемичных таксонов а на видовом - Ds, Es, És, Us (см. табл. 1).

ti

' Диаграмма 1

Уровень абсолютаого эндемизма малакофауиы различных горных хребтов Тянь-Шаяе»Алая.

КаргщжюЛ Кувг«» TepwtiT- ФерпнмЛ - Чктшьашй КмчюЛлай

О WWWIHM» «Мы

Таблица 1

Группа и. Е. Е.

Pupillina 18 3? 1,6 35

Hellxiita 6 40 з,е 38

Umaxlna 7 5 1,8 4,2

Общая оценка Gastropoda Pulmo-nata Terrestrla Тянь-Шане-Алая 62 82 1.8 ' 80

Известны следующие гипотезы о причинах богатства видами тех или иных территорий или сообществ :

1. Временная гипотеза (Ма^аЫ, 1963; Simpso.ii, 1964): больше видов содержат более старые сообщества. • ...

2. Конкурентная гипотеза (БоЬгЬапзку, 1950; 'ШШадо, 1964): видов больше там, где сильнеё межвидовая конкуренция.

3. Хищническая гипотеза (Рвше,, 1966): в тропиках больше хищников, интенсивно поедающих популяции жертв, что понижает

Ц

интенсивность -конкуренции между . ними и позволяет им сосуществовать.

■ 4. Гипотеза климатической стабильности (Klopfer, 1959; Connell, Orias, 1964): в стабильных условиях больше видов.

5. Гипотеза связи между числом видов и продуктивностью сообщест-ва (Connel, Orias, 1964).

6. Гипотеза пространственной разнородности (Simpson, 1964, MacArthur, 1965); в более разнородных физических (топографических) условиях большее количество видов.

Для рассматриваемой нами малакофауны Тянь-Шане-Алая ни временная (в силу относительной молодости данной фауны), ни конкурентная, яи хищническая теории (оба эти фактора не являются определяющими, хотя и играют определенную -роль) не могут дать объяснения большому видовому богатству фауны и высокому уровню относительного эндемизма. Говорить о климатической стабильности гор Тянь-Шане-Алая, которым свойственны очень большие как вертикальные, так суточные и сезонные градиенты температур, влажности, осадконакопдекия, солнечной радиации, не приходится, так же как и о высоком уровне продуктивности экосистем региона.

В данном случае, следует прияять гипотезу пространственной разнородности я признать, что именно высокое разнообразие условий среды, присущее этой горной стране, и определяет высокий уровень богатства ее наземной малакофауны.

6. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИОТОПИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ ПО ЭЛЕМЕНТАМ ЛАНДШАФТА ТЯНЬ-ШАНЕ-АЛАЯ.

Для наземных гастропод характерна стенобионтность, а следовательно, приуроченность к определенным ландшафтам большинства видов, образующих устойчивые биотопические видовые комплексы. Нами для всех типов ландшафтов Тянь-Шане-Алая - от скально-нивальных до низкогорно-степных - выделено 12 таких видовых комплексов. Это комплексы: а) полигональных каменистых тундр; б) альпийских

луговых и луговостепных ландшафтов; в) луговых и лутовостепных субальпийских ландшафтов; г) горных степных ландшафтов; д) еловых лесов; е) арчовых лесов; ж) орехоплодовых лесов; а также азональные комплексы - з) скальных обнажений, я) каменистых осыпей, к) реокрен-лимнокреновые; комплексы низкогорных меясгорных впадин -л) низкогорно-степные; м) сельхозугодий.

Наиболее богатый комплекс (более 70 видов) - орехоплодовых лесов. Модельной площадью послужил типичный участок в урочище Яродар Ферганского хребта. Процентное соотношение численности встречающихся здесь видов показано на диаграмме 2.

Диаграмма 2

В(. СосЬИеора Ых1иЯ» 1,6% - , Оз>УаДоа1а «мШа Ц>% . Ш>У<Шдо инкнИда Ш - РирНГв МрПсйо 1,5% В»-РцрШа й1гспип1м Пи. рмилоларпш а&ДОШм Ь4"/. О13-Рмийопаравиз Маолосшз 3,6"« 015 ■ 1доогеЬг|!ш« идаууялш 4,5% П17.Влх)уМ«пз рЪмохопа «% П18 - Бг»<1уЬа1та рми4о(»гдЬт1са 1,5"Л Оц - 1*ислампа /егфагЯеа 5% □2Э'Агс№саЬар1зр01«пйса 7%

Ш-ЗрПмЛЯшп <1о11о1шп ХМ Е< -УаНогИа ЫпшНЬги 6% № .У.гВао рудтм* ПЗ -РурШа lnвquвгl0nb^ 4% □ю-Рми<1олараеа тдоНапиа 6% Пи-Рмийолараша 6% им« Рниоормиа уй'шив« Й16 - 54гарЬого1{1йа то!ос1шт* 1,$% □(•-Вгж1у|)аапа Ы1аВс1пе» 2,54 Иго - ВгаЛуЬгопа »суимсз 1% В 22- 1.*исаюле!1а ги/кр[га 5,5« Ог4-Апд1отрЬаиа гадоПапа 8,5%

!

Наиболее яидоспецифичными оказались азональные биотопы скальных обнажений, где крайне велики суточные и сезонные градиенты температур, максимальна величина солнечной радиации и сухость воздуха - условия среды здесь для моллюсков экстремальны. Результат воздействия этих условий - формирование обособленного от прочих видового комплекса петробионтов. От"80 до 100% видов, обитающих на скальных обнажениях, являются эндемиками. .В качестве модельной площади служил участок скалистого склона юго-восточной экспозиции в урочище Мазар-Сай (Кичик-Алай). Процентное соотношение численности встречающихся здесь видов - на диаграмме 3.

Диаграмма 3

Ш - Gibbullnopsis signala 12% Ш-РирШа sterri 9,5% ПЗ - Pupilla striopolíta 12% П4 • Pseudonapaeus gallïnaa 3,5% Ой - Pseudonapaeus shnltnlkovl 5% 06-Pseudonapaeus stables 3,5% П7 - Pseudonapaes dlplu» 7% Пв- Тигапвпа conicula 7% ОЭ ■ Turanena margaritas 6,5% ПЮ-Mastoids« orloffenslj 3,5% Dil -Laevozebriu« eremita 4,5% □12 - Laevozebrinu» ujfalvyanus 5,5% □13-Bradybaena pertucens 9% □H - Euconulu» fulvus 11,6%

По типу, питания эти виды относятся к микромикофагам, детритофагам и лихенофагам. Выживанию моллюсков - петробионтов способствуют многочисленные морфофизислогические и поведенческие адаптации. Это и, как правило, башневидная (реже линзовидная или плоская) раковина с утолщенными стенками, мощным устьевым аппаратом и зпифрагмой, и способность оптимально использовать для защиты от неблагоприятных условий скальные микроубежипда и трещины. Если учесть, что скальная поверхность максимально прогревается солнцем, можно предположить, что это (вкупе с наличием мно?очисленных убежищ в скальных толщах) во время периода

оледенения, когда и шло формирование многих из вышеперечисленных видов, способствовало выживанию петробионтных форм.

7 . ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ.

Наземные гастроподы Тянь-Шане-Алая, населяющие практически все типы биотопов, взаимодействуют со многими группами организмов и включаются в сложные биологические цепи, являясь существенной частью горных экосистем.

Роль моллюсков в почвообразовании.

Моллюски не только непосредственно принимают участие в разложении и минерализации органических веществ, но и активизируют деятельность почвенных микроорганизмов. В местообитаниях, иногда практически лишенных высшей растительности, моллюски -микофаги и лихенофаги - играют важнейшую роль в круговороте вещества и энергии.

Трофические • связи. Наземные моллюски вовлечены в сложные трофические цепи. Сами они по характеру питания делятся на фитофагоЕ, полифагов, сапрофагов, микофагов, лихенофагов и хищников. Моллюски на Тянь-Шане поедаются 150 видами птиц, 11 видами млекопитающих, 6 видами пресмыкающихся и многими насекомыми

(Янушевич и др., 1959-61; Нэк, Федянина 1961, Увалиева, 1990).

О

Наземные раковинные моллюски - классический стратиграфический объект, используемый в геологоразведке (Волов, Солун, 1950; Толстикова, 1964; Стеклов, 1966,1967).

Эпизоотологическое значение наземных моллюсков.

Моллюски участвуют в циклах развития гельминтов трех классов -нематод, цестод, трематод. В нашем регионе в качестве промежуточных, резервуарных, факультативных и окончательных хозяев трех классов гельминтов выступают 61 вид моллюсков, относящихся к 28 родам 16 семейств (Токобаев, 1962; Логачева, 1967, Соболева 1972, 1973; Осипоаская, 1990, Увалиева,1990; Шварц, Прядко, 1991) .

Моллюски - вредители растений.

Gastropoda terrestria nuda (слизни) - группа наземных брюхоногих, занимающих особое место среди вредителей сельскохозяйственных культур, являющаяся обязательным компонентом агроценозов. Слизни в среднеазиатском регионе повреждают широкий спектр культур (Лихарев, Виктор, 1980) . На поливных землях это овощные и ягодные культуры, рассада табака в парниках, зерновые. Как сельхозвредители в регионе отмечены 15 видов слизней.

Борьба со слизнями включает агротехнические (троекратное боронование, вспашка зяби и паровых участков, очистка от сорняков и разреживание растений и др.) и химические (применение моллюско-ицидов и репеллентов) мероприятия (Акрамовский, 1976; Лихарев, Виктор, 19S0; Увалиев'а, 1979).

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Для борьбы с моллюсками-вредителями сельхозкультур в условиях Кыргызстана мы рекомендуем сочетать применение агротехнических мер борьбы - тщательной предпосевной культивации почвы, троекратного боронования, уничтожения таких очагов размножения слизней, как прилегающие к полям кучи камней и растительных остатков, межи, вспашка паровых участков - с Применением гранулированного метальдегида (15-30 кг/га), моллюскоицида, относительно безвредного для прочих животных и человека.

Для небольших по площади участков и для сохранения особо ценных культур эффективен иетод периферийных кольцевых канавок, заполняемых мелким кварцевым песком, золой, топочным шлаком, гранитной пылью, которые предотвращают возможность массовой миграции слизней с окружающих территорий.

Для ограничения численности видов моллюсков - промежуточна/ хозяев гельминтов сельхозясивотных в усдозиях горных систем Кыргызстана п настоящее время единственным рекомендованным методом может быть механическая расчистка горных пастбищ от крупных камней, кустарников и остатков древесины, которые служат местом концентрации моллюсков в условиях альпийских, субальпий-

ских лугов и горных степей. Данный метод был ' предложен Акрамовским H.H. (1976), и с успехом применялся в горах Армении. Методы химической борьбы в условиях горных пастбищ не эффективны и приводят к загрязнению окружающей среды.

Благодаря присущей наземным раковинным моллюскам способности к аккумуляции тяжелых металлов из воды, воздуха, почвы, растительности в сочетании с малым радиусом индивидуальной активности этих животных весьма эффективным для геологической райведки и экологического мониторинга горных систем Кыргызстана может быть использование наземных раковинных моллюсков в качестве тест-обьектов для измерения уровня тяжелых металлов и редкоземельных элементов.

ВЫВОДЫ.

1. Для территории Кыргызстана выявлено 150 видов наземных моллюсков (Pulmonata tervestria). Относятся они к 42 родам и 20 семействам четырех таксономических групп: подотряда хепиксин (subordo Helixina), подотряда пупиллив (subordo Pupillina), подотряда лимаксин (subordo Limaxina) отряда геофилов (ordo Geophila) и отряда сукциней (ordo Succineida) надотряда стебельчатоглазых (superordo Stylommatophora). Было найдено и описано 3 новых для науки вида -Turanena (A.) margaritae, Turanena (A.) inversa и Archaica suspecta. Впервые изучено внутреннее строение Paedhoplita laminata Lindholm, 1927, описанного ранее по сухим раковинам.

2. В связи с полученными данными внесены некоторые изменения и уточнения в представления о таксономической структуре подсемейства Paedhoplitinae семейства Hygromiidae, а именно: из состава рода Angiomphalia выведен подрод Lentiga Schileyko, 1978 с видами Paedhoplita buamica B.Tzvetkov et E.Tzvetkova и Helix lentina Martens. Он включен в род Paedhoplita. Таким образом, оба рода получают четкий конхологический диагноз. Подрод Lentiga Schileyko, 1978 ограничивается типовым видом Helix lentina Martens. В результате подсемейство Paedhoplitinae включает два рода: Angiomphalia (без подродов) и Paedhoplita с подродами Lentiga и Paedhoplita s. strie

Также на основе полученных данных выделен подрод Азигапепа рода Тигапепа.

3. Проанализирован крайне высокий уровень эндемизма наземной малакофауны региона. Показатель абсолютного эндемизма равен 60 %. Учитывающий уровень богатства фауны показатель относительного эндемизма для Тянь-Шане-Алайского горного сооружения оказывается самым высоким из известных в Евразии.

4. Причинами столь высокого уровня эндемизма являются как частичная географическая изоляция современной малакофауны Тянь-Шане-Алая, так и свойственная ей интенсивность микроэволюционных процессов.

5. Выделено и описано 12 биотопических комплексов видов моллюсков. Наибольшее видовое разнообразие наземных моллюсков выявлено в орехоплодовых лесах. Наиболее видоспецифичными оказались азональные комплексы скальных обнажений (стенобионтная петрофильная фауна). Эндемиков здесь до 80-100 %. Наименьший уровень эндемизма характерен для азональных реокрея-лимнокреновых биотопов, населяемых главным образом широко распространенными мезогигрофильньши видами.

6. Показано, что важную роль в формировании современной малакофауны региона сыграл плейстоценовый орогенез и сопутствовавшее ему оледенение. Эти же процессы стимулировали начавшийся 12-13 тыс. лет назад и наблюдаемый сегодня "микроэволюционный взрыв" - процесс интенсивного аутохтонного видо- и родогенеза, результатом которого и является формирование высокоэндемичнор' богатой рецентной фауны моллюсков.

7. В Кыргызстане 61 вид наземных моллюсков выступают как промежуточные хозяева трематод, цестод, нематод.В качестве серь -езных вредителей сельскохозяйственных растений зарегистрировано 15 видов. Рекомендована система мероприятий по регуляции их численности.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Токобаев М.М., Моисеева С.Е. Эколого-морфологические особенности популяций брадибенид Теплоключенског j лесного опытного хозяйства // Известия АН КиргССР, 1985. - N 3. - С. 45-52.

2. Шилейко А.А, Моисеева С.Е. Новые и малоизвестные виды наземных моллюсков из Киргизии // Зоол. журн. - 1989. - Т. 67, вып. 1.- С. 139-144.

3. Шилейко А.А., Моисеева С.Е. Первый синистральный представитель Turanena (Gastropoda, Pulmonata, Enidae) и заметки по таксономии рода // Rirtenica - 1995. - Т. 5, вып. 1. - С. 436-438.

4. Моисеева С.Е.Наземная малакофауна Тянь-Шане-Алайского горного сооружения// Высокогорные исследования: изменения и перспективы в XXI веке.Тезисы докладов международной конференции - Бишкек, 1996,- С.207-208.

5. Моисеева С.Е. Моллюски // Кадастр генетического фонда Кыргызстана. - Бишкек, 1996. - Т. 2. - С. 87-96.

6. Моисеева С.Е. Альпийский орогенез и формирование рецентной фауны моллюсков Тянь-Шане-Алайского горного сооружения // Исследования живой природы Кыргызстана. - Бишкек, 1998. - С. 222-227.

7. Моисеева С.Е. Зоогеографическая структура фауны наземных гастропод (Gastropoda Pulmonata terrestria) Тянь-Шаня // Исследования живой природы Кыргызстана. - Бишкек, 1998. - С. 227-230.

8. Моисеева С.Е. Малакофауна урочища Карэгой (хребет Кичик-Алай) // •Известия HAH КР. 1999. - Nj}.'- С. 104-107.

Резюме

НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ (GASTROPODA TERRESTRIA) ГОРНЫХ СИСТЕМ КЫРГЫЗСТАНА.

Проводилось исследование наземной малакофауны Тянь-Шане-Дда#СК501, ГОРПОГО сооружения. Выявлено 150 видов_ наземных моллюсков, относящихся к 42 родам 19 семейств отрядов Geophiia и Succineida надотряда Styiommatopliora.

Было описано 3 новых для науки вида- Archaica suspecta, Turanena margaritae и Т. inversa.

На основе полученных данных проведена ревизия и внесены некоторые изменения и дополнения в таксономическую структуру подсемейства Paedhoplitinae и рода Turanena.

Установлено, что показатель абсолютного эндемизма, равный 60 %,

является самым высоким из известных в Евразии. В порядке *

обсуждения высказаны причины столь высокого уровня эндемизма и прослежены пути формирования иалакофауны региона.

Показано, что генезис малакофауны Тянь-Шане-Алая тесно связан с геологической эволюцией этого горного сооружения.

Выделено и описано 12 биотопических комплексов моллюсков для всех основных типов ландшафтов.

Зарегистрирован 61 вид наземных моллюсков - промежуточных хозяев гельминтов, 17 видов отмечены как серьезные вредители сельхозрастенкй. Рекомендована система мероприятий по регуляции их численности.

Резюме

КЫРГЫЗСТАНДЫН ТОО КЫРКАЛАРЫНЫН КУРГАК ЖЕРЛЕРИНДЕ ЖАШАГАН МОЛЮСКАЛАР (PULMONATA TERRESTRIA).

Тякь-Шань-Алай тоо кыркаларында жашаган молюскалардын фаунасы изилденген.

Зул жерлерде молюскардын 150 туру табылган. Алар Stylommatophora надотрядынын, Succineida жана Geophila отрядарьша, кирген 19 у^уусунан, 42 уругунан, 150 турунон турат.

^ Илимге молюскалардын жацы 3 туру жазЫлган - Archaica suspecta, Turânena margaritae жана T. inversa. Алынган маалыматтардын негизинде Pact'hoplitinae . жана Turanena у рууларынын таксономиялык с.-руктураларына езгеруулар жана кошумчалар киргизилген.

Молюскалардын абсолюттук эндемизиминин 60% кврсэткучу Евразиядагы белгилуу кврсеткучтердун эн жогоркусу экендиги далилденген. Эндемизмдин деигээли кенири талкууланган.

Тянь-Шань-Алай малакофаунасынын генезиси ушул тоо кыркала^шык геоморфологиялык эволюциясы .менен тыгыз байланыштуулугу кврсетулген.

Ландшафтардын бардык негизги типтери V4yi© молюскалардын 12 биотоптук комплекстери аныкталган.

Гельминттердин аралык хозяиндери катары молюскалардын 61 жана айыл-чарба есумдуктврунун зыянкечтери катары 17 туру катталган.

Алардын сзнын темвндвтуу боюнча бир катар сунуштар КврСвТУЛГСН.

Resume

TERRESTRIAL MOLLUSCS (PULMONATA TERRESTRIA) OF KYItGYZSTAN MOUNTAINS SYSTEMS.

In mountains systems of Tien-Shan and Alaj there were conducted research related to the study of terrestrial molluscs fauna. There were found 150 species, which are reffer.ed to 20 families and 42 genera of ordo Geophila and ordo Succineida of superordo Stylommatophora.

There were discovered 3 species new for science - Archaica suspecta, Turanena margaritae and T. inversa. Some additions to taxonomic structures of subfamily Paedhoplitinae and of genus Turanena are made.

The malacofauna basis is formed by endemic species (60%). The endemism level index is highest in Euroasia. The malacofauna genesis is considering in connection with Tien-Shan and Alaj geomorphological evolution. -

Twelve species complexs for all general landshaf ts tapes are determined and discribed.

There were data summarized about terrestrial moliuscs as an intermedial hosts of the helmintes - 61 species, and as an agricultural pests - 17 species. The recomendations on regulation of their quantity are made.