Пространственные и временные аспекты эколого-генетической структуры популяций беспозвоночных животных

Снегин, Эдуард Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственные и временные аспекты эколого-генетической структуры популяций беспозвоночных животных
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Пространственные и временные аспекты эколого-генетической структуры популяций беспозвоночных животных"

На правах рукописи &/

СНЕГИН ЭДУАРД АНАТОЛЬЕВИЧ

ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ И ВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ (НА ПРИМЕРЕ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ И НАСЕКОМЫХ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ)

Специальность 03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

18 ОКТ 2012

Белгород-2012

005053597

Работа выполнена на кафедре биоценологии и экологической генетики Белгородского государственного национального исследовательского

университета

Научный консультант: В. М. Макеева, доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник (Музей землеведения МГУ им. М. В. Ломоносова); профессор (Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К. И. Скрябина»)

Официальные оппоненты: И. М. Хохуткин, доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник (ФГБУН Институт экологии растений и животных УрО РАН) Д. В. Зейферт, доктор биологических наук, доцент (Филиал ГОУ ВПО Уфимского государственного нефтяного технического университета в г. Стерлитомаке)

В. П. Нецветаев, доктор биологических наук, профессор (ФГБУН Белгородский НИИСХ РАСХН)

Ведущая организация: Учебно-научный центр МГУ имени

М. В. Ломоносова по переподготовке и повышению квалификации кадров в области экологии, рационального природопользования и охраны природы

Защита состоится 25 сентября 2012 г. в 13.00 на заседании диссертационного совета Д 212.015.12 при ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет», по адресу: 308015 г. Белгород, ул. Победы 85, тел. (4722) 30-11-65, E-mail: D212.015.12@bsu.edu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Белгородского государственного национального исследовательского университета.

Автореферат разослан 20 августа 2012 г. и размещен на сайтах http://www.bsu.edu.ru и http://vak2.ed.gov.ru

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Габрук Н. Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Сокращение популяционно-видового разнообразия, идущее все возрастающими темпами, снижает информационную емкость сообществ и может вызвать в них цепные реакции саморазрушения. Вместе с тем, гомеостатические механизмы естественных популяций, дополняемые разумной природоохранной деятельностью человека, значительно снижают риск подобного сценария развития событий. Поэтому грамотные и здоровьесберегающие подходы к реализации планов повышения экономического потенциала страны необходимо осуществлять с обязательным контролем за качеством среды жизни. Такому контролю, а также сохранению и восстановлению видов, а вместе с ними и экосистем различных уровней иерархии, во многом может способствовать изучение генетических процессов, происходящих в популяциях индикаторных и уязвимых организмов. Причем, в ряде случаев, чувствительность биоиндикационных методов, в том числе, генетических, используемых для оценки комплексного воздействие факторов среды, оказывается выше, чем разрешающая способность химического, радиационного и аэрокосмического анализа, т.к. последние требуют дешифровки на основе реального состояния живых систем.

Цель исследования. На основе изучения состояния популяционных генофондов видов беспозвоночных животных в пространственном и временном аспекте оценить качество среды жизни в условиях урбанизированных ландшафтов юга Среднерусской возвышенности с выявлением микроэволюционных и гомеостатических процессов, протекающих в современных природных популяциях.

Задачи исследования:

1. Провести оценку уровня накопления химических элементов, включая тяжелые металлы, в раковинах исследуемых видов моллюсков в зоне повышенного антропогенного пресса на предмет выяснения степени химического загрязнения биотопов и его влияния на генетическую структуру популяций.

2. Оценить степень мутагенной нагрузки на изучаемые популяции в условиях урбанизированного ландшафта с различной степенью нарушения среды.

3. Скорректировать критерии оценки влияния урбанизированных территорий с учетом полученных данных по экологии и генетике видов-биоиндикаторов. Провести анализ совместного влияния микроэволюционных факторов на уровень поддерживаемой генетической изменчивости, с одновременной оценкой происходящих изменений.

4. Оценить темпы сокращения аллельного разнообразия, вызванного дрейфом генов, в популяциях изучаемых видов. Выяснить последствия дробления популяционных ареалов в антропогенно-нарушенных ландшафтах в разных природных зонах. Осуществить сбор и обработку сведений о влиянии пространственной структуры популяций на поддержание ее генетической изменчивости.

5. Использовать различные методы оценки эффективной численности популяций, связав это с проблемой выживания видов в условиях измененной среды.

6. Усовершенствовать систему контроля за популяциями уязвимых видов, с использованием прямых методов изучения генетической изменчивости на основе различных типов признаков, совместно с определением эффективной численности популяций.

7. Выявить популяционные гомеостатические механизмы, возникающие в условиях антропогенного изменения среды.

Объектом исследования были популяции беспозвоночных животных, являющихся индикаторами различных антропогенных воздействий, а также уязвимых видов, находящихся в охранных списках на федеральном и региональном уровнях.

Предметом исследования были генетико-автоматические и селективные процессы, происходящие в естественных популяциях видов беспозвоночных животных, обитающих в условиях урбанизированных ландшафтов юга Среднерусской возвышенности.

Научная новизна работы:

1. Впервые для интенсивно освоенных ландшафтов была проведена оценка состояния среды жизни на основе многоуровневого подхода, включающего химический, экотоксикологический, морфологический, кариологический и генетический анализы живых объектов.

2. Впервые для определения степени мутационной нагрузки на биоценозы был применен метод щелочного гель - электрофореза изолированных клеток индикаторных видов наземных моллюсков.

3. Впервые исследована популяционная структура индикаторных видов наземных моллюсков с использованием различных генетических маркеров (для Chondrula tridens впервые проведен анализ изоферментных и ДНК-маркеров, а для Bradybaena fruticum - ДНК-маркеров).

4. Впервые проведена оценка жизнеспособности особо охраняемых видов Helicopsis striata, Helix pomatia, Lucanus cervus на основе анализа генетической структуры их популяций с использованием биохимических маркеров. Углублены представления о жизнеспособности популяций уязвимого вида Cepaea vindobonensis.

5. Впервые для исследуемых видов получены оценки эффективной численности, рассчитанные на основе различных интегральных показателей демографических и генетических данных.

6. Впервые на основании многолетних исследований используемых модельных видов наземных моллюсков показана устойчивость генетической структуры популяций в условиях урбанизированного ландшафта вопреки прогнозам, созданным на основании математических моделей.

Защищаемые положения:

1.В условиях урбанизированных и техногенных территорий в популяциях беспозвоночных идет отбор особей, у которых более активные репарационные механизмы клеток препятствуют разрушению ДНК.

2. Объективную оценку состояния среды жизни можно получить только на основании комплексного подхода к анализу живой материи на всех уровнях иерархии. Однокомпонентная экспресс-диагностика сопряжена с большими ошибками наблюдения, перекрывающими возможность ее применения.

3. Эврибионтные виды, традиционно считающиеся индикаторами в силу своей толерантности, не всегда дают достоверную картину антропогенного воздействия. Стенобионтные и уязвимые виды являются лучшими «контролерами» сукцессионных процессов.

4. Концепцию уменьшения аллельного разнообразия и усиления инбридинга в популяциях, обитающих во фрагментированном ландшафте, можно рассматривать с негативной точки зрения не для всех видов, т. к. это явление преломляется через различия в их биологии. Активные гомеостатические и компенсаторные реакции генома адаптируют виды к условиям урбанизации.

5. Составление и ведение Красных книг на всех уровнях должно сопровождаться анализом состояния генофондов, включаемых в них видов, с применением новых ДНК-технологий, позволяющих осуществлять исследования без нарушения целостности изучаемых популяций.

Практическая значимость. Полученные данные использовались для проведения экспертной оценки воздействия горнопромышленных предприятий Старооскольско-Губкинского района на вмещающие ландшафты, растительность и животный мир (хоздоговорная тема № 849/06, 2006 г.), а также для оценки состояния экосистем в рамках инженерно-экологических изысканий, ОВОС, ООС Приоскольского ГОКа (хоздоговор 19/08, 2008 г.). Результаты исследований продемонстрировали, что применяемые методы можно использовать для проведения грамотной экологической экспертизы существующих и строящихся предприятий, что поможет им избежать санкций со стороны природоохранных ведомств.

Результаты исследований были применены в ходе работ по созданию кадастра особо охраняемых природных территорий областного управления Белгородской области (государственные контракты № 37, № 39, 2008 г.), а также для создания Красной книги Белгородской области и для ее ведения. Данные показали, что применяемые методы можно использовать для оптимизации сети особо охраняемых природных территорий на юге Среднерусской возвышенности и в других регионах.

Результаты исследования используются для совершенствования методики подготовки в рамках вуза биологов - популяционистов и специалистов в области природоохранной деятельностью (бакалавров, магистров, аспирантов). Полученные данные используются в учебных курсах «Экология и рациональное природопользование», «Глобальная экология», «Экология животных», «Эволюционное учение», «Генетика популяций», «Адаптации животных к экстремальным условиям», «Генотоксикология».

Работа проводилась в рамках: грантов РФФИ № 03-04-96427, № 06-04-96305, № 09-04-97513; программы «Развитие научного потенциала высшей школы» (гранты № 8380, № 2.2.3.1/3723, № 2.2.3.1/ 9731); федеральной

целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» (государственные контракты № П 1050 и № П 351).

Личный вклад автора. В основу диссертационной работы положены оригинальные материалы, собранные автором в период с 1996 г. по 2011 г. в процессе мониторинга популяций беспозвоночных животных на юге Среднерусской возвышенности и сопредельных территориях. Экспериментальные исследования проводились лично автором на базе научно-исследовательской лаборатории популяционной генетики и генотоксикологии НИУ «БелГУ». Автором лично выполнена статистическая обработка, анализ и обобщение полученных данных. Суммарно личное участие автора составляет около 80 %.

«Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2007); IV Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2007); материалы конференции к 100-летию Государственного Дарвиновского музея «Современные проблемы биологической эволюции» (Москва, 2007); международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранении: материалы» (Пенза, 2008); X всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008); международной научной конференции посвященной 15-летию природного заповедника «Воронинский» «Биоразнообразие и роль особо охраняемых природных территорий в его сохранении» (Тамбов, 2009); всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); V Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2009); чтениях памяти проф. М. М. Кожова «Проблемы экологии» (Иркутск, 2010); XI международной научно-практической конференции «Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики» (Белгород, 2010); IV международном симпозиуме «Эволюция жизни на земле» (Томск, 2010); III международной научно-практической конференции «Почва, как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем» (Иркутск, 2011); VIII всероссийской научно-практической конференции «Тобольск научный» (Тобольск, 2011); международной конференции, посвященной памятной дате - 75-летию со дня рождения академика Ю. П. Алтухова «Проблемы популяционной и общей генетики» (Москва, 2011); 3rd meeting of the European Stag Beetl Group (Florence, 2011); IV Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 84 работы, в том числе 3 монографии, учебное пособие и 18 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 394 страницах, включающих 122 рисунка и 98 таблиц. Список литературы включает 544 источника, из них 306 на иностранных языках. В приложении содержатся 50 таблиц и 2 рисунка. Общий объем диссертации составляет 473 страницы.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему

учителю засл. проф. МГУ [П. В. Матёкину|, который являлся идейным

вдохновителем данной работы. Глубоко признателен за ценные замечания и обсуждение результатов работы проф. В. М Макеевой, проф. А. В. Присному, за консультации по статистической обработке данных доц. С. С. Крамаренко, за содействие в проведении полевых исследований коллективу ГПЗ «Белогорье» в

лице директора заповедника А. С. Шаповалова. Признателен Е. А. Снегиной за всестороннюю поддержку и помощь в оформлении. Благодарен за помощь в сборе и обработке материала доц. Т. Г. Стойко, М. Е. Гребенникову, аспирантам О. Ю. Артемчук, Е. В. Ивановой и магистрантам А. А. Сычеву и К. С. Анисимовой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе дается обзор данных о генетической структуре популяций моллюсков и других видов животных, накопленных в мире за почти вековой период. Рассматриваются вопросы, связанные с использованием популяционно-генетических знаний в природоохранном аспекте.

В процессах становления и утверждения биологической концепции вида, основанной на признании популяционного типа организации естественных видов, не последнюю роль сыграли исследования малакологов. В данном случае моллюски привлекали внимание своей малоподвижностью, стенотопностью и ярко выраженным адаптивным полиморфизмом конхиологических и биохимических признаков. Историю изучения популяционной структуры видов моллюсков (как впрочем, и других видов животных и растений) можно условно разделить на три этапа.

1. Исследования, основанные на фенетических данных, с последующей генетической интерпретацией и установлением типа наследования изучаемых признаков.

2. Изучение генетической структуры популяций с использованием биохимических маркеров (белков и ферментов).

3. Получение данных о структуре популяционных генофондов на основе полиморфизма ядерной и митохондриальной ДНК.

При этом, считаем необходимым подчеркнуть, что названные этапы нельзя рассматривать с точки зрения их противопоставления, т.к. они плавно трансформировались один в другой и разумно дополняли друг друга по мере развития наших знаний о живой материи и усовершенствования методик и технологий. В настоящее время во многих работах с успехом используют все эти три подхода, зачастую одновременно. Причем группы современных исследователей используют для сопоставления, как правило, те же самые модельные виды, для которых накоплен большой материал за более чем полувековой период. Такие наблюдения позволяют подтвердить или опровергнуть наши былые преставления об эволюционном процессе, а также выдвинуть новые гипотезы.

Глава 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ: ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СИТУАЦИЯ

В главе дается краткая характеристика физико-географических условий юга Среднерусской возвышенности, включающего лесостепную и степную зоны. Рассматриваются экологические проблемы района исследования. В частности отмечается, что основными факторами воздействия как в прошлое,

так и в настоящее время, являются выжигание степной растительности, вырубка лесов, увеличение площади пахотных земель, выпас скота (Чендев, 1994). Сейчас на долю сельскохозяйственных земель здесь приходится 82 % территории. Помимо этого в районе исследования выделяют еще ряд типов антропогенного рельефа (Чендев, 1997; Лисецкий, Голеусов, 1999), включая горнопромышленный тип, связанный с разработкой железных руд на территории КМА (Курской магнитной аномалии).

Исходя из того, что район исследования относится к староосвоенным территориям с высокой антропогенной нагрузкой, здесь особо остро встала проблема поддержания экологического баланса, а также сохранения биологического и ландшафтного разнообразия. Естественные экосистемы в первозданном виде на территории области фактически не сохранились. Степные участи занимают не более 12 % территории, а облесенность с 25 % сократилась до 9% (Чендев, 1997). Поэтому ключевым мероприятием по исправлению создавшейся здесь ситуации стало создание сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ), которая состоит из отдельных островков дикой природы на общей площади 47637 га, что составляет менее 2% от общей территории. Но здесь сосредоточено до 80 % видового разнообразия региона. Ныне существующая структура сети ООПТ Белгородской области включает 73 наименования из них: 1 заповедник «Белогорье» (с пятью участками), 2 природных парка («Хотмыжский» и «Ровеньский»), 45 заказников, 24 памятника природы и 1 дендрологический парк (Биологические ресурсы ...,2007).

В настоящее время основные усилия направлены на расширение и реорганизацию сети ООПТ. В районе исследования проводится тщательная инвентаризация видов с оценкой жизнеспособности популяций, выделяются биокоридоры и буферные зоны, создается кадастр ООПТ, отвечающий требованиям, принятым в мировой природоохранной практике. В рамках этого процесса проводилась и данная диссертационная работа.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Основные исследования проводились на юге лесостепи Среднерусской возвышенности. Часть выборок были сделаны в Уральском регионе, Вятском регионе, в городах Николаев, Житомир, Харьков, Пенза, в Запорожской области, а также в Трансильвании (Румыния). Объектами исследования стали виды наземных моллюсков, являющиеся биоиндикаторами антропогенного воздействия на экосистемы - Bradybaena fruticum Müll, и Chondrula tridens Müll., а так же уязвимые виды, занесенные в региональную Красную книгу -Helicopsis striata Müll., Cepaea vindobonensis Fer. и Helix pomatia L. Кроме того, для сопоставления, нами были исследованы популяции весьма подвижного насекомого Lucanus cervus L. (жук-олень), который является особо охраняемым видом на федеральном и международном уровнях. Кроме того, для химического анализа использовались раковины Euomphalia strigella Drap.

Методика сбора моллюсков. В пунктах учетов на модельных площадках размером 2x2 м в 3-кратной повторности с поверхности почвы и с растений

собирали живых моллюсков и их пустые раковины. В сырую погоду проводили кошение энтомологическим сачком в местах обитания улиток. Координаты всех выборок отмечали с помощью GPS навигатора Garmin 76.

Сбор жуков-оленей (L. cervus) происходил в широколиственных лесах юга Среднерусской возвышенности. Ввиду того, что исследуемый вид является особо охраняемым, мы проводили ограниченный сбор особей из различных популяций в течение восьми лет с 2003 по 2011 годы.

Образцы тканей собранных животных хранятся в криобанке НИЛ популяционной генетики и генотоксикологии НИУ «БелГУ».

Лабораторные исследования проводились с использованием комплексного подхода, включающего: химический анализ раковин, анализ фенотипической изменчивости раковин, локусов изоферментов, RAPD и ISSR маркеров ДНК, а также метод ДНК-комет.

Фенотипический анализ. Измерение раковин моллюсков осуществляли либо штангенциркулем, либо под бинокуляром МБС-10 при помощи окуляр-микрометра. Измерялись только раковины особей, закончивших рост и имеющих отворот устья. Нами были выбраны наиболее часто используемые в малакологии промеры раковины {BP и ШР - высота и ширина раковины, ВУ и ШУ - высота и ширина устья, ВЗ — высота завитка). Кроме того, рассчитывали индексы (ШР/ВР, ВЗ/ВР), вычисляли объем раковины ( У=ШР2у*ВР/2), площадь устья {5=Ъ,\Л5*ВУ*ШУ14) и отношение этих двух параметров (V/S). Дополнительно, у Ch. tridens вычислялся степень развития приустьевой арматуры (индекс зазубленности) по формуле Index = (ВУ+ ШУ)/(а + Ь + с), где а, Ь, с — это расстояние между вершинами зубов: а - колумеллярного и париетального; b - колумеллярного и палатального; с - париетального и палатального.

У двух видов С. vindobonensis, Н. striata учитывали композиции коричневых продольных полос на раковине. В популяциях Br. fruticum определяли частоту рецессивного аллеля, определеяющего продольную коричневую полосу на раковине (77+) (Хохуткин, 1979). Кроме того, в исследуемых группах Br. fruticum учитывали частоту встречаемости различных цветовых вариантов окраски раковины, среди которых наиболее четко выделяется желтый цвет (Цз), определяемый нами как гомозиготный фенотип по аллелю желтой окраски (Снегин, 1999).

У L. cervus снимали следующие показатели: L - длина тела, LH — длина головы, LB - длина груди, LBe - длина надкрылий. Дополнительно у самцов измеряли длину верхних челюстей («рогов») (LJ).

Используемый нами метод электрофореза белков в полиакриламидном геле наиболее полно описан в серии работ (Мауер,1974; Остерман, 1981; Гааль и др., 1982, Richardson et. al., 1986). В качестве генетических маркеров использовали следующие аллозимы: Br. fruticum — четыре локуса неспецифических мономерных эстераз (Макеева и др., 2005); Ch. tridens - пять мономерных локусов эстераз, три мономерных и один димерный локус супероксидисмутаз (Снегин, 2011); С. vindobonensis - три локуса неспецифических эстераз (Снегин, 2011); Н. striata - три мономерных локуса

эстераз и один димерный локус супероксидисмутаз (Снегин, Сычев, 2011); Н. pomatia - димерный локус эстераз (Снегин, 2010), димерный локус супероксиддисмутазы и димерный локус малатдегидрогеназы (Снегин и др., 2012); L. cervus - один димерный локус неспецифических эстераз (Снегин, 2011).

Анализ полиморфизма ДНК проводили с использованием полимеразной цепной реакции, методами RAPD и ISSR, которые описаны в серии работ (Welsh, McClelland, 1990; Williams et al., 1990; Zietkiewicz e al., 1994; Gupta et al., 1994). Используемые праймеры и количество диагностированных нами полиморфных локусов приведены в табл. 1.

Таблица 1

Количество полиморфных локусов, полученных при амплификации с использованием выбранных праймеров

Вид Праймер Количество локусов

Br. fruticum OPF8 14

It 1 14

UBC 827 16

Ch. tridens OPC8 13

UBC 827 18

SAS1 18

С. vindobonensis OPA 10 17

SAS3 18

Н. striata OPA I 17

UBC 827 17

Н. pomatia OPF7 24

SAS1 18

L. cervus OPF5 16

OPF12 16

UBC 809 16

Примененная нами методика получения хромосомных препаратов описана в работе Г. Макгрегор и Дж. Варли (1986). Для определения степени мутагенной нагрузки на биоценозы юга Среднерусской возвышенности нами был использован метод щелочного гель электофореза изолированных клеток (ДНК-комет") (Ostling, Johanson, 1984; Olive, Banath, 2006; Сорочинская, Михайленко, 2008; Dhawan, Anderson, 2009). Химический анализ раковин проводился с помощью метода рентгенофлуоресценции на кристалл-дифракционном сканирующем спектрометре «Спектроскан». Определялось только валовое содержание элементов.

Объем материала. Морфо-генетический анализ: Br. fruíicum -исследовано 814 раковин по морфометрии и 2223 раковины по цветовым вариантам; Ch. tridens - 1516 раковин; Н. striata - 1477 раковин; С. vindobonensis - 632 раковины; Н. pomatia - 253 раковины; L. cervus - 463 особи. Общий объем - 6564 экземпляра.

Изоферментный анализ: Br. fritticum - 2028 особей; Ch. tridens - 2450 особей; Н. striata - 1025 особей; С. vindobonensis - 999 особей; //. pomatia - 169 особей; L. cervus — 455 особей. Общий объем - 7126 особей.

Анализ с использованием ДНК-маркеров: Br. fruticum - 1153 особи; Ch. tridens - 1145 особей; Н. striata - 694 особи; С. vindobonensis - 488 особей; Н. pomada - 187 особей, L. cervus - 408 особей. Общий объем - 4075 особей.

Количество исследованных популяций: Br. fruticum - 40, Ch. tridens - 25, Н. striata - 19, С. vindobonensis - 11, Н. pomatia - 3, L. cervus - 4. Общее количество 102 популяции.

Статистическая обработка данных. Используемый нами статистический аппарат включал более 30 специальных формул и уравнений, применяемых в популяционной генетике. В частности, для оценки уровня генетического и фенетического разнообразия были использованы следующие показатели: среднее число фенотипов (jj), доля редких форм (/г), доля полиморфных локусов (Р), среднее число аллелей на локус (А), эффективное число аллелей (Ае), наблюдаемая гетерозиготность {Но), ожидаемая гетерозиготность (Не), индекс Шеннона (Ish), коэффициент инбридинга (F). Достоверность дефицита гетерозигот оценивался по критерию х2 (Ли, 1978). Для описания генетической дифференциации подразделенной популяции использовали формулы, предложенные С. Райтом (Wright, 1943, 1951), включающие коэффициенты инбридинга на разных уровнях популяционной иерархии (Fst, Fis, Fit) и показатель интенсивности потока генов (Nm), а также индекс Gst, определяющий долю межпопуляционного генного разнообразия в общем разнообразии (Nei, 1975).

Кроме F статистики С. Райта для описания подразделенной популяции нами проводился анализ молекулярной дисперсии (AMOVA) (Excoffier L. et al., 1992; Excoffier L., 2001; Hartl, Clark, 1997), который позволяет сопоставлять не только частоту молекулярных маркеров, но и учитывать количество мутационных различий между разными генами. Генетическое расстояние (D) и индекс генетического сходства (/) определяли по формулам, предложенным Неем (Nei, 1972). Кластерный анализ проводили невзвешенным парногрупповым методом (UPGMA). В определении эффективной численности популяций (Ne) было задействовано 6 математических моделей.

Для статистической обработки данных использовались пакеты программ Statistica 6 (TL 835), GenAlEx (Peakall, Smouse, 2001), TFPGA (Miller, 1997), PopGene 1.32 (Yeh et al., 1999), MEGA5 (Tamura et al, 2011).

Глава 4 ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ХИМИЧЕСКОГО И ЭКОТОКСИКОЛОГИЧЕСКОГО ПОДХОДОВ

4.1. Содержание химических элементов в раковинах наземных моллюсков в условиях влияния горно-обогатительных комбинатов

На первом этапе исследований был проведен химический анализ раковин исследуемых видов моллюсков (Br. fruticum, Ch. tridens, Е. strigella) в зоне влияния Лебединского и Стойленского горно-обогатительных комбинатов (ГОК). Всего анализу было подвергнуто более 500 раковин из 14 пунктов на содержание 18 элементов. Из них ни в одной пробе не были обнаружены ртуть

(Щ) и таллий (Т1). Схема, отражающая концентрацию элементов в раковинах в порядке убывания, выглядит следующим образом:

Ре>гп>А1>Си>Мп>РЬ>Со>№>Сг>8е>8Ь>Сс1>У>Мо>А5>Ве Межвидовое сопоставление концентраций элементов выявило, что Е. 8Хгще\\а по содержанию большинства элементов хоть и превосходил два остальных вида, но только по марганцу в отношении СИ. Мс1ет было получено достоверное отличие (?= 2,6, при р< 0,05). Это показывает отсутствие связи между уровнем накопления элементов и особенностью биологии изучаемых видов, в частности их питанием (Вг. /пШсит - фитофаг, а СИ. Мйет и ЕиотрИаИа strigella питаются гниющими частями растений и почвенными грибами).

Почвенные же образцы из этих же пунктов по содержанию пятнадцати элементов превзошли образцы раковин, из них по десяти - достоверно (при р< 0,05). Только по цинку был получен противоположный результат. Причем повышенное содержание цинка в раковинах отражает общую тенденцию увеличения фактора обогащения этого элемента для животных. Таким образом, подтверждается аксиома, согласно которой химизм живой материи отличается от химизма окружающего пространства и живые объекты по уровню накопления элементов в инертных биоконтейнерах (раковинах) отражают фактическую загрязненность экосистемы, а не потенциальную, являются лучшими индикаторами загрязнения, чем почвенные образцы.

Сопоставление пунктов по степени концентрации элементов в раковинах, проводимое с помощь суммарного химического показателя, позволило выявить точки с повышенным накоплением различных элементов как вблизи комбинатов, так и на удалении от них (из-за рассеивания поллютантов, выходящих из труб комбинатов). Кроме того, отмечено, что в зонах влияния ГОКов, по сравнению с контрольными точками, более чем в восьмидесяти процентах раковин, отмечено превышение по селену, марганцу и меди.

4.2. Использование наземных моллюсков в качестве индикаторов для оценки токсичности среды в отношении ДНК живых организмов (на основе метода ДНК-комет) Исследования проводились на трех видах Вг. /гиИсит, СИ. ¡г1с!ет, С. \тс1оЪопепе$1в. Для анализа использовали ткань гепатопанкриеса. Исследовали по 10 особей из 14 популяций. Согласно полученным данным, несмотря на сильную урбанизацию района исследования, уровень повреждения ДНК в исследуемых группах моллюсков можно считать незначительным, т.к. полученные средние показатели индекса ДНК-комет (ИДК) не достигают даже первой стадии разрушения. Это с одной стороны говорит об отсутствии в пунктах сбора сильных повреждающих факторов, обладающих генотоксичным эффектом, а с другой стороны демонстрирует активные репарационные и гомеостатические процессы, протекающие в организме животных, нейтрализующих отрицательные воздействия средовых компонентов. По нашим данным прослеживается только тенденция увеличения степени повреждения ДНК в условиях влияния горно-обогатительных комбинатов, вблизи автомобильных дорог, в условиях города, а также в естественных

сообществах, включая ООПТ, расположенных недалеко от сельскохозяйственных угодий. Например, в микропонижениях рельефа заповедного участка «Стенки Изгорья» отмечено самое большое для района исследования значение ИДК (0,35±0,21), вызванное смывом сюда пестицидов и удобрений с примыкающих пшеничных полей.

Кроме того, нами зафиксированы достоверные отличия долей поврежденной ДНК у молодых и взрослых особей моллюсков одной популяции. Поэтому мы считаем, что при использовании этого метода сопоставление нужно проводить только по одновозрастным группам.

Глава 5 МОРФО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ИЗУЧАЕМЫХ ВИДОВ

Фенетический подход к анализу внутрипопуляционной изменчивости изучаемых видов моллюсков явился отправной точкой наших популяционных исследований. Морфометрические данные, а также видимые дискретные цветовые варианты фенотипа позволили судить о генетической конституции выделенных популяций и определить векторы естественного отбора в различных биотопах. Усредненные данные абсолютных параметров приведены в табл. 2.

Таблица 2

Средние значения промеров раковин моллюсков на территории юга Среднерусской возвышенности (мм, 40 - число оборотов)

Вид ЧО BP ШР ВУ ШУ ВЗ

Br. fruticum 5,2±0,1 14,9±0,6 17,9±0,6 9,9±9,9 9,4±0,3 6,0±0,4

С. vindobonenesis 5,5±0,08 18,4±0,5 20,7±0,5 11,5±0,2 10,5±0,3 10,4±0,5

Н. striata 5,1±0,05 6,6±0,2 9,6±0,2 4,6±0,1 4,5±0,1 2,4±0,1

Н. pomatia 4,33±0,0 34,3±1,3 33,6±1,1 23,4±0,9 20,1±1,1 11,3±0,9

Ch. tridens 6,6±0,1 10,5±0Д 4,8±0,1 4,3±0,1 3,5±0,06 4,1±0,1

Вг. /ги^сит. Дисперсии популяций по метрическим признакам вызваны в основном микробиотопическими условиями, при этом во влажных биотопах размер раковин оказался больше, чем в сухих. Кроме того, наиболее прижатые раковины (ВР/ШР=0,%0±0,01; ВЗ/ВР=0,34±0,02), имеющие при этом узкое устье (5У/Я/У=0,89±0,03), были отмечены в нетипичных для вида условиях -открытых скальных обнажениях девонских известняков с узкими трещинами, где в дневные часы укрываются улитки от перегрева (заповедник «Галичья гора», участок «Воргольское»). За пределами Среднерусской возвышенности подобные формы раковин встречены нами в предгорьях Трансильванских Альп.

В отношении особей с желтой окраской раковины в 9 пунктах района исследования зафиксировано достоверное повышение частоты встречаемости аллеля, определяющего данный фенотип, доходящее до 0,960 (при среднем региональном показателе ^=0,359±0,057). Причем 6 из них были расположены в зоне воздействия Стойленского и Лебединского ГОК, и еще 3 в степной зоне. При распределении частот особей с продольной полосой на раковине в изучаемых популяциях Вг. /гиНсит, мы получили картину, большей частью

противоположную картине распределения фена Ц3. Особенно это касается пунктов промышленной зоны, где отмечены достоверно низкие частоты встречаемости этого фенотипа, по сравнению с рядом удаленных от ГОКов участках. Такая тенденция на первый взгляд, может быть связана с деградацией растительности и осветлением биотопов в антропогенном районе, т.к. ранее в ряде наблюдений и экспериментов показано, что полосатые особи больше предпочитают тенистые биотопы (Матекин, Макеева, 1979; Рункова и др. 1974; Макеева, 1989, 2005, 2008). Но, более детальное изучение этого явления, включающего временную динамику изменения частот окрасочных фенов, не позволяет сделать нам столь однозначные выводы. Во-первых, в некоторых группах наблюдалось сочетания процессов увеличения частот аллелей, контролирующих желтый цвет с наличием полосы на раковине. Во-вторых, в сходных по затенению биотопах отмечены достоверно разные значения частот этих аллелей. В-третьих, нами выявлены достоверные колебания частот аллелей этих фенов в популяциях в разные годы без видимых нарушений биотопов. Кроме того факт увеличения частоты фена Ц3 может указывать на повышенный радиационный фон на этих территориях (Снегин, 2010). Наши данные отчасти согласуются с мнением о том, что осцилляция частот встречаемости полосатых и бесполосых морф скореллирована с колебаниями климатических факторов (температуры и влажности) в разные годы (Зейферт, Хохуткин, 2010).

Таким образом, можно отметить, что изменения частот фенов окраски и характера опоясанности раковины в популяциях Br. fruticum имеют полифакторный характер, и использование их в качестве биоиндикаторных признаков возможно только на базе длительного мониторинга. В качестве экспресс-диагностики такие источники информации можно применять, но только для грубого приближения.

С. vindobonensis. Наибольшие размеры раковины у этого вида по нашим данным отмечаются в городских биотопах и во влажных поймах естественных сообществ, при этом наблюдается уменьшение абсолютных размеров в локальных популяциях, обитающих в более сухом климате. Наибольшее разнообразие вариантов рисунка на раковине отмечено в интродуцированных городских и естественных островных популяциях (в г. Пенза и на о. Хортица), что является следствием конкурентного вакуума, отсутствия хищников и особого микроклимата города.

Н. striata. Результаты морфометрического анализа показали, что наибольшие размеры раковины отмечены в пунктах промышленной зоны ГОК. Число продольных полос на раковинах варьирует от 0 до 12. Общее количество вариантов рисунка для района исследования составило 174. Наименьшее разнообразие по рисунку раковины отмечено также в промышленных районах.

Н. pomada. Согласно полученным данным достоверно большие показатели метрических признаков раковины имеют представители группы, обитающей на границе агроландшафта, вдали от источников воды. В остальных группах, живущих во влажных поймах, особи имеют достоверно меньшие размеры.

Ch. írídens. Размеры раковин у этого вида обусловлены в большей степени особенностями исторически сформированных популяционных генофондов под действием микроклиматических условий, чем современными изменениями среды обитания. Большинство исследуемых групп на юге Среднерусской возвышенности относятся к варианту "galiciensis", имеющих меньшую раковину (ВР< 12 мм) по сравнению с вариантом "albolimbata" (ВР< 15 мм, к которому относится только одна группа из заповедного участка «Стенки Изгорья»), По индексу зазубленности устья было показано увеличение степени ксерофитизации биотопов промышленных территорий (Index=2,46±0,05). Аналогичная картина наблюдается в расположенных южнее степных районах (2,60±0,06). Во влажных биотопах Index= 1,97±0,05.

Интродуцированная группа северокавказской формы Ch. tridens major {BP доходит до 20 мм), обнаруженная нами в 2001 г. на территории г. Белгорода, на основании сопоставления с местными представителями этого вида по большинству морфометрических показателей, по нашим данным заслуживает ранг подвида.

Кластерный анализ, проведенный по совокупности метрических признаков, демонстрирует у всех изученных видов моллюсков значительную дифференциацию их популяций. При этом только у Н. striata образуемые кластеры соответствуют географической близости групп. У остальных видов подобной корреляции не прослеживается.

Проведенный однофакторный дисперсионный анализ (ANO VA) морфометрических признаков у всех видов моллюсков показал большую дифференциацию популяций в условиях лесостепного ландшафта. Почти по всем показателям у всех изученных видов межпопуляционные вариансы достоверно превзошли внутрипопуляционные вариансы (при Р<0,05).

L. cerviis. В районе исследования длина тела самцов колебалась в диапазоне от 28,7 до 59,0 мм., а самок - от 28,5 до 44,5 мм. При этом результаты однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA) показали, что по сравнению с исследуемыми видами моллюсков процент достоверных отличий между популяциями жука-оленя намного ниже. В частности у самцов достоверные отличия отмечены только по длине головы (LH) и индексу LH/L. Это связано с тем, что на голове находятся мандибулы, используемые как турнирное оружие и обеспечивающие тем самым конкурентоспособность особей в борьбе за самку. Среди самок по абсолютным показателям наибольшие достоверные межгрупповые отличия отмечены по длине надкрылий (LBe). Этот признак отражает степень дифференциации групп в развитии половых органов, расположенных в брюшке, длина которого достоверно коррелирует с длиной надкрылий. Причем у самок уровень межгрупповой разобщенности по метрическим характеристикам оказался выше, т.к. они менее подвижны. Кроме того, в группах жука-оленя нами отмечены резко отличающиеся по размерам особи, как среди самцов, так и среди самок. Известно, что уменьшение размеров ухудшает их репродуктивные возможности. Поэтому, учитывая частоту встречаемости этого признака, мы оценили шансы на успешное размножение изучаемых групп. Данные

демонстрируют, что во всех группах преобладают крупные особи. Наибольший процент самцов (45,8%), имеющих длину тела менее 40 мм, отмечен в восточной части района исследования. Здесь же зафиксирован и наибольший процент самок (35,3%) с длиной тела менее 35 мм.

Глава 6 ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ ВИДОВ-ИНДИКАТОРОВ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ В УСЛОВИЯХ УРАБНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В своей оценке состояния популяций исследуемого региона мы исходили из двух основных представлений. Согласно первому представлению, критерием стабильного существования популяции является уровень ее аллельного и генотипического разнообразия. При этом, оценивая степень гомозиготности (или гетерозиготности), можно оценить степень устойчивости популяций в каждый данный момент времени (Franclin 1980; Falconer, 1981). Согласно второму представлению в условиях антропогенного прессинга усиливаются ответные компенсаторные реакции со стороны популяционных генофондов. Это явление отражено в представлении о генетической революции (Майр, 1968), в метапопуляционной модели (Hanski, 1998, 1999, Tomimatsu, Ohara, 2003), в демографических наблюдениях (Ray, 2001) а также в положениях «теории эволюции со смещающимся равновесием» (Wright, 1970). Кроме того, считаем немаловажным отметить имеющиеся факты противодействия инбридинговой депрессии со стороны генов-модификаторов (Ланде, Берроуклаф, 1989) и компенсаторного комплекса генов (Струнников, 1974).

6Л. Оценка состояния популяционных генофондов Bradybaena fruticum в условиях юга Среднерусской возвышенности

Мониторинг состояния популяций наземного моллюска Br. fruticum на юге Среднерусской возвышенности нами проводится с 1996 г. Предыдущими исследованиями было установлено, что в изучаемом районе в большинстве групп этих улиток отмечалось повышенное содержание гомозиготных генотипов (по локусу EST2), и сокращение аллельного разнообразия по сравнению с популяциями других регионов (Снегин, 1999). Вместе с тем, нужно подчеркнуть, что анализ генетических процессов по одному локусу был сопряжен с определенной долей ошибок, т.к. по новым данным уровень гетерозиготности достоверно отличается в разных локусах эстераз.

По всей совокупности используемых изоферментных локусов из 160 вариантов в 27,5 % случаев зафиксирован достоверный (Р>0,05) дефицит гетерозиготных комбинаций, еще в 20 % случаев наблюдается фиксация того или иного аллеля. Только в 3,1 % случаев отмечен достоверный избыток гетерозиготных комбинаций. При этом наиболее мономорфными оказались 5 популяций, обитающих в биотопах, примыкающих к ГОК (//о=0,026±0,030), из них в двух группах была отмечена 100 % гомозиготность по всем локусам эстераз. Немаловажным считаем то, что в отмеченных пяти пунктах промышленной зоны, судя по химическому анализу раковин, отмечаются самые высокие для района ГОК значения суммарного химического показателя. Кроме того, обращает на себя внимание и тот факт, что в некоторых популяциях

района влияния ГОК зафиксирован отбор редких для лесостепи комбинаций аллелей эстераз (в частности генотипа Е5Т2-33).

Уравнение линейной регрессии между теоретической и фактической гетерозиготностью демонстрирует тенденцию смещения линии тренда в сторону фактической составляющей Но (6=0,878±0,082) (метод предложен С. С. Крамаренко, устное сообщение). При этом в зоне влияния ГОК линия тренда приближается к теоретической, в основном из-за фиксации аллелей по ряду локусов (¿=0,957±0,121), а в 12 популяциях, обитающих на территории ООПТ, отмечается достоверный избыток гетерозигот (6=0,689±0,149), при среднем значении Яо=0,290±0,044.

По 44 локусам ДНК средний уровень гетерозиготности составил 0,206±0,028 (табл. 3). Среди популяций Среднерусской возвышенности наибольшие показатели генетической изменчивости отмечены в группах, обитающих на особо охраняемых природных территориях (Яе=0,253±0,030). Сходный высокий уровень изменчивости зафиксирован в популяциях Вятского региона, Урала и Румынии. Наиболее мономорфными, по нашим данным, оказались популяции, также обитающие в зонах влияния ГОК (#е=0,164±0,026).

Степень дифференциации популяций Вг. /гийсит, оцененная на основе различных индексов (табл. 4), демонстрирует повышенную разобщенность изученных групп в условиях урбанизированных ландшафтов юга Среднерусской возвышенности. При этом наибольшую разобщенность популяций демонстрирует анализ молекулярной дисперсии (Ф.?/=0,300; 0,298 по изферментам и ДНК соответственно), при этом до 30 % генетической изменчивости приходится на межпопуляционные вариансы.

Результаты кластерного анализа на основе генетических расстояний показывают сильную генетическую дивергенцию изучаемых популяций, как по ДНК-локусам, так и по локусам изоферментов. Такая оригинальность связана с нарушением естественно сложившихся каналов миграции генов между популяциями в урбанизированном ландшафте. Этот вывод подтверждается отсутствием достоверной корреляции между географической дистанцией между популяциями и попарными оценками Л/ и Ф.И. С другой стороны, популяции, находящиеся на территории ГОК, в силу сходных здесь векторов естественного отбора и дрейфа генов, вошли в один кластер, и по степени приближения к нему можно судить о сходных генетических процессах, происходящих в других группах.

Таким образом, на основании изложенных результатов, можно говорить о продолжающейся тенденции увеличения степени гомозиготности в ряде «антропогенных» популяций кустарниковой улитки изучаемого региона. Причиной этого полагаем, помимо антропогенной инсуляризации, является «принцип основателя» и, как следствие, «генетическая революция» (по Э. Майру, 1968) из-за постоянного возникновения в промышленных районах новых колоний на месте погибших групп. Источниками мигрантов являются крупные малоизмененные популяции, с высоким уровнем разнообразия, включая популяции из ООПТ, которые служат резервными генбанками для

окрестных локалитетов. При этом основным фактором переноса улиток является человек через сенозаготовку и транспортировку сельхозпродукции. Естественное расселение кустарниковой улитки в условиях лесостепного и степного ландшафта может происходить только по поймам рек. Исходя из такого сценария, распределение популяций кустарниковой улитки на изучаемой урбанизированной территории соответствует метапопуляционной модели.

6.2. Оценка состояния популяционных генофондов СНопЛги1а иМет в условиях юга Среднерусской возвышенности

В популяциях СИ. 1г1(1еп$ в 38,2 % случаев отмечается достоверный (Р>0,05) дефицит гетерозиготных генотипов изоферментов, в 32,4 % случаев выявлена полная гомозиготность по одному из аллелей. Достоверный избыток гетерозигот зафиксирован только в 1,8 % случаев. Дефицит гетерозигот в изученных популяциях СИ. Мйет демонстрирует уравнение прямолинейной регрессии, согласно которому в большинстве случаев значения склоняются в сторону ожидаемой гетерозиготности Не (6=1,180 ±0,082). При этом у данного вида, в отличие от Вг. /гиНсит, не отмечено достоверного сокращения аллельного разнообразия в промышленных районах.

По 49 локусам ДНК, также как и по аллозимам, наиболее гетерогенными оказались популяции, обитающие в некоторых ООПТ, а также в городских условиях на участках, где сохранились островки естественных меловых обнажений со степной растительностью.

Межпопуляционное разнообразие, оцениваемое по индексам подразделенности (Л/, (табл. 4), по совокупности локусов оказалось

меньше чем в случае с Вг. /гиНсит. Средний же поток генов между популяциями (Мт) увеличился, а по статитстике С. Райта оказался больше единицы и составил 1,189 особь на поколение. С одной стороны, это вызвано тем, что в районе исследования площадь пригодных биотопов для СИ. ¡гШет значительно больше, чем для Вг. /гиНсит (до 20% от общей территории, против 9 %), и такая эвритопность способствует меньшей разобщенности популяций. Но, с другой стороны, такая общность наблюдается на фоне большего коэффициента инбридинга и меньшей гетерозиготности по сравнению с кустарниковой улиткой (табл. 3). Это говорит о том, что генетическое сходство групп обеспечивается не повышенной миграцией, а тем, что в условиях изоляции в популяциях СИ. ¡г1с!еп.<; увеличивается частота гомозиготных комбинаций по одним и тем же аллелям, что обеспечивается сходными векторами естественного отбора в условиях лесостепи, а также дрейфом генов в изолированных группах.

Результаты кластерного анализа на основе генетических расстояний показывает весьма пеструю картину распределения популяций по группам. При этом отсутствует связь уровня разобщенности групп (/^ и Ф.$/) с географической дистанцией между популяциями, о чем говорит анализ регрессии между этими двумя параметрами (табл. 4). С другой стороны, популяции СИ. Iпс!ет, обитающие в условиях нарушенной среды, обусловленной влиянием ГОК, также как и в случае с Вг. /ги11сит, оказались в одном кластере, что, свидетельствует о сходных здесь генетических процессах.

Проведенные сопоставления частот аллелей изоферментов в разных возрастных группах популяций Ch. tridens с помощью точного критерия Фишера (Фишер, 1958) позволили выявить достоверные изменения соотношения частот аллелей внутриклеточных ферментов с возрастом, что связано с изменением пищевого предпочтения и с изменением метаболических реакций в период полового созревания.

Изучение структуры генофондов колоний крупной формы Ch. tridens major (о которой говорилось в пятой главе) показало их значительную генетическую дистанцию от смежных колоний малой формы. Предполагаемый факт полиплоидизации, который мог бы обеспечить увеличение размеров, был нами исключен, т.к. хромосомный набор оказался одинаковым у малой и крупной формы (2п=38). Кроме того, в интродуцированной колонии на протяжении 7 лет наблюдений отмечалась повышенная гомозиготность по изоферментным локусам (Яо=0,068±0,002). Такая мономорфность вызвана «принципом основателя» и отсутствием скрещивания с местными представителями малой формы «galiciensis» (с которыми они обитают в одном биотопе). Что также подтверждает предполагаемый подвидовой статус «крупной» формы. Обращает на себя внимание и тот факт, что, несмотря на пониженную гетерозиготность, за эти годы группа не только прижилась, но и увеличила численность и активно расширила свой ареал, что свидетельствует о том, что в колониях «крупной» формы, в результате стохатических процессов и действия отбора, идет формирование новой сбалансированной генетической системы, адекватной новым условиям. Данный факт демонстрирует потенциальные возможности генетической системы данного вида, позволяющие ему активно осваивать урбанизированные ландшафты.

Глава 7 ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ УЯЗВИМЫХ ВИДОВ

Оценка состояния популяций уязвимых видов в настоящее время включает комплекс исследований различных сторон их биологии. Одним из важных аспектов такого подхода является изучение популяционных генофондов этих видов, позволяющее с той или иной долей вероятности спрогнозировать дальнейший ход генетических флуктуаций и оценить шансы на выживание этих видов.

7.1. Оценка состояния популяционных генофондов особо охраняемого вида

Helicopsis striata

По уровню генетического разнообразия Н. striata достоверно не отличается от индикаторных видов Br.fmticum и Ch. tridens (табл. 3). Согласно полученным данным по изоферментным маркерам в 22,4 % случаев отмечается достоверный (Р>0,05) дефицит гетерозиготных фенотипов, в 35,5 % процентов случаев отмечена полная гомозиготность по одному из аллелей. Достоверный избыток гетерозигот зафиксирован только в одном случае. В остальных вариантах отсутствовали достоверные различия между фактической и теоретической гетерозиготностью, что отразилось на графике их линейной

регрессии, согласно которому наблюдается смещение значений в сторону Не, при Ъ=1,092±0,124.

Анализ изменчивости в отдельных популяциях показал сходные значения гетерогенности как по аллозимам, так и по ДНК-маркерам. Наименьший уровень аллельного и генотипического разнообразия зафиксирован в пяти пунктах зоны влияния ГОК. Здесь же отмечены наиболее высокие для района исследования значения коэффициента инбридинга. Из них в двух пунктах наблюдалась полная гомозиготность по всем локусам аллозимов. Аналогичную картину мы наблюдали в популяциях степных биотопов, расположенных в 130 км. к югу от зоны ГОК (последняя входит в состав лесостепного биома). При этом уменьшение уровня генетического разнообразия, по нашим данным, не сопровождалось уменьшением численности и плотности, доходящей в локальных популяциях до 100 взрослых особей на 1 м2. Стоит отметить также, что повышение уровня гомозиготности даже в сильно удаленных группах Н. striata, как в степных, так и в лесостепных биотопах обеспечивалось одними и теми же аллелями EST5-3, EST6-3, EST8-2, SOD2-1, которые можно считать «революционными» генами-солистами по Майру (1968).

Анализ степени дифференциации изучаемых популяций Н. striata выявил их значительную разобщенность. Коэффициент инбридинга Fst, индексы Gst и (Pst во всех случаях оказались выше, чем у индикаторных видов Br. fruticum и Ch. tridens, а средний поток генов между популяциями степной улитки уменьшился почти в два раза (табл. 4). При этом анализ молекулярной дисперсии (AMOVA) показал, что от 50% до 60% изменчивости приходится на межпопуляционные различия.

Результаты кластерного анализа матрицы генетических расстояний показали более прогнозируемую картину, т. к. географическое положение популяций, в отличие от других видов, оказало определенное влияние на их схожесть в соотношении частот аллелей и их комбинаций. В целом, по сравнению с индикаторными видами, у Н. striata отмечена достоверно более высокая корреляция между попарными оценками индексов подразделенности (Fst и Ost) и географической дистанцией между популяциями (табл. 4). При этом, популяции улиток, обитающие в условиях нарушенной среды, обусловленной влиянием горно-обогатительных комбинатов, также как у индикаторных видов, образовали единый кластер.

Таким образом, исходя из приведенных данных, можно утверждать, что популяционная структура Н. striata в условиях юга Среднерусской возвышенности носит более упорядоченный характер, и больше соответствует модели «изоляции расстоянием» (Wright, 1943). Особенности биологии вида, в частности приуроченность его к реликтовым степным сообществам вкупе с ограниченными возможностями расселения, не позволяют ему подойти к формированию метапопуляционной структуры. В этой связи генетические перестройки в популяциях данного вида, в силу его стенотопности, будут лучшими показателями сукцессионных изменений, происходящих в биотопах под действием всевозможных факторов, включая антропогенные.

Таблица 3

Средние показатели генетического разнообразия в популяциях изучаемых видов

Вид Ho (по ИФЛ) F (по ИФЛ) M (по ИФЛ) Ae He Ish

ИФЛ ДНК ИФЛ ДНК ИФЛ ДНК

Br. fruticum 0,215±0,087 0,283±0,178 1,82±0,27 1,45±0,20 1,34±0,05 0,244±0,091 0,206±0,028 0,417±0,144 0,318±0,039

Ch. tridens 0,158±0,060 0,490±0,137 1,89±0,31 1,51 ±0,22 1,42±0,05 0,233±0,082 0,250±0,025 0,416±0,142 0,381 ±0,034

Н. striata 0,203±0,055 0,313±0,133 1,86±0,23 1,59±0,21 1,34±0,06 0,267±0,066 0,207±0,030 0,450±0,111 0,317±0,042

С. vindobonensis 0,165±0,063 0,183±0,162 1,69±0,43 1,30±0,15 1,20±0,04 0,206±0,082 0,177±0,020 0,361±0,134 0,284±0,028

Н. pomatia 0,265±0,133 0,223±0,187 1,82±0,37 1,56±0,30 1,38±0,05 0,294±0,120 0,232±0,025 0,471 ±0,178 0,357±0,034

L. cervus 0,404±0,021 0,167±0,037 1,98±0,01 1,94±0,02 1,54±0,05 0,485±0,006 0,317i0,023 0,678±0,006 0,477±0,028

Таблица 4

Средние показатели генетической дифференциации популяций изучаемых видов

Вид F-статистика Райта (по ИФЛ) Анализ Нея (по ДНК) AMOVA Rdis

Fst Fis Fit Nm Gst Nm Vap/Vwp (%) <Pst Nm

ИФЛ ДНК ИФЛ ДНК ИФЛ ДНК Fst (по ИФЛ) 0st (no ДНК)

Br. fruticum 0,228 0,061 0,275 0,846 0,254 1,47 30/70 30/70 0,300 0,298 0,628 0,708 0,007±0,063 0,058±0,063

Ch. tridens 0,174 0,324 0,442 1,189 0,177 2,33 30/70 19/81 0,295 0,185 0,616 0,954 0,020±0,069 0,085±0,069

H. striata 0,356 0,165 0,444 0,452 0,358 0,895 50/50 60/40 0,497 0,404 0,288 0,360 0,514±0,066 0,467±0,068

C. vindobonensis 0,198 0,164 0,353 1,012 0,226 1,712 19/81 24/76 0,195 0,261 0,753 0,716 -0,320±0,263 0,207±0,272

H. pomatia 0,152 0,109 0,246 1,393 0,137 3,14 23/77 22/78 0,230 0,215 0,729 0,901 - -

L. cervus 0,005 0,166 0,171 50,1 0,040 11,98 0/100 5/95 0,000 0,047 596,0 3,97 - -

Примечание: ИФЛ - изоферментные локусы; Rdis - коэффициент корреляции между географическими дистанциями и показателями попарных оценок подразделенное™ популяций (К?/ и прочерки означают отсутствие достоверности коэффициента корреляции из-за малого количества исследуемых групп.

7.2. Оценка состояния популяционных генофондов особо охраняемого вида

Cepaea vindobonensis

В популяциях С. vindobonensis отмечена пониженная генетическая изменчивость по сравнению с предыдущими видами, особенно по ДНК-маркерам (табл. 3). В 30,3 % случаев наблюдается достоверный дефицит гетерозигот, а в остальных вариантах достоверных отличий между фактической и теоретической гетерозиготностью не наблюдалось. При этом, линия тренда на графике прямолинейной регрессии между Но и Не приближается к теоретической линии (при 6=0,958±0,195).

Среди исследуемых шести популяций юга Среднерусской возвышенности невысокий уровень изменчивости по аллозимам отмечен в трех группах, причем в двух из них ранее зафиксировано также меньшее число фенотипов по цветовым вариантам раковины. За пределами Среднерусской возвышенности наиболее мономорфной оказалась группа с острова Хортица, расположенного на р. Днепр.

Причем, стоит отметить, что уровень изменчивости по ДНК-локусам не всегда коррелировал с таковым по изоферментным маркерам. Например, наиболее оригинальной и гетерогенной группой, причем как в отношении генетических комбинаций аллозимов (#о=0,275±0,038; #е=0,300±0,043), так и конхиологических признаков, являлась интродуцированная колония из г. Пенза. Однако по ДНК-маркерам эта группа оказалась самой мономорфной из всех изученных нами групп этого вида (#е=0,112±0,028). В этой связи, полагаем, что этот случай хорошо демонстрирует различия генетических процессов, протекающих в кодирующей части генома, подверженных естественному отбору, и в остальной части «молчащей» ДНК, подчиняющихся генетико-автоматическим законам.

Оценка степени дифференциации шести популяций Среднерусской возвышенности с использованием F-статистики С. Райта, метода Нея и AMOVA (табл. 4) показала довольно значительную, но все же меньшую разобщенность групп в сравнении, например, с Н. striata. Это связано с эвритопностью австрийской улитки, которая в районе исследования обитает в поймах, в меловых борах, нагорных дубравах и на остепненных склонах.

Кластерный анализ показал, что также как в случае с видами индикаторами Br. fruticum и СИ. tridens, географическое положение популяций не оказывает влияния на схожесть их в соотношении частот аллелей и генотипов. Анализ регрессии не выявил достоверной коррелятивной зависимости попарных оценок индексов подразделенности популяций с географической дистанцией между ними, а в случае с Fst было получено отрицательное значение коэффицента корреляции (табл. 4).

Стоит отметить, что юг Среднерусской возвышенности является крайней восточной точкой ареала этого вида. Результаты исследования показали, что уровень изменчивости популяций С. vindobonensis в этом районе, выявленный как по ДНК-маркерам, так и по аллозимам не уступает, а в некоторых случаях превосходит аналогичный уровень изменчивости в естественных группах,

обитающих западнее. Что, полагаем, является положительным сигналом в плане оценки жизнеспособности популяций этого особо охраняемого вида.

7.3. Оценка состояния популяционных генофондов особо охраняемого вида

Helix pomatia

Средние показатели генетической изменчивости изученных популяций Н. pomatia достоверно не отличаются от уровня полиморфизма других изученных видов моллюсков (табл. 3). Причем, как в случае с С. vindobonensis, изменчивость ДНК-локусов у виноградной улитки не коррелирует с аллозимной изменчивостью. Например, колония из г. Харьков по изоферментным системам оказалась наиболее мономорфной (Но=0,140±0,124, #е=0,173±0,157), а по уровню гетерозиготности ДНК-локусов (Яе=0,302±0,022) превзошла две другие колонии из г. Белгорода {Не=0,275±0,026) и пос. Майский Белгородского района (Не= 0,119±0,026).

Анализ уровня генетической дифференциации изученных групп Н. pomatia показал самое низкое среди изученных видов моллюсков значение индексов подразделенности (табл. 4). С одной стороны это, вероятно, связано с небольшим количеством исследованных популяций, а с другой стороны показывает их общность, как по маркерам ДНК, так и по изоферментным локусам (особенно по локусу SOD 2, /=0,087). Анализ молекулярной дисперсии по ДНК-локусам, также как в случае с ферментными системами, показал относительно небольшую разобщенность между популяциями Н. pomatia - 22-23 % изменчивости пришлось на межпопуляционные различия.

Оценки генетического расстояния продемонстрировали, что колонии «Харьков» и «Майский» более сходны по соотношению частот аллелей изоферментов. Причем аналогичную картину мы получили и по большинству конхиологических признаков. Однако анализ полиморфизма ДНК выявил иное соотношение - группа «Майский» дистанцировалась от кластера «Харьков» / «Белгород». Данный пример еще раз демонстрирует, что для получения объективной картины состояния популяционных генофондов необходимо использовать как можно больше признаков. Однокомпонентная диагностика сопряжена с большими ошибками наблюдения.

7.4. Оценка состояния популяционных генофондов особо охраняемого вида

Lucanus cervus

Выборки из популяций L. cervus, для получения репрезентативной картины, были объединены нами в 4 группы по географической привязке: 1 -Центральная группа (долина р. Северский Донец), 2 - Западная группа (долина р. Ворскла), 3 - Северная группа (район, примыкающий к ГОК), 4 - Восточная группа (долина р. Оскол).

Анализ частот аллелей локуса эстераз (EST3) показал, что все исследуемые группы находятся в состоянии равновесия по данному гену, согласно закону Харди - Вайнберга. Кроме того, во всех группах отмечены высокие показатели генетической изменчивости и пониженные значения коэффициента инбридинга. Показатели генетической гетерогенности по 48 локусам ДНК также показали сходные высокие результаты по всем четырем

исследуемым группам. При этом наиболее полиморфными оказались первая и вторая группы.

Использование F-статистики Райта позволило выяснить, что индекс пространственной дифференциации у вида незначителен (Fst = 0,005). Об этом же говорит довольно высокий средний поток генов между популяциями (7Vm=50,l). Оценка степени дифференциации популяций L. cervus на основе модели, предложенной М. Неем (1975) по локусам ДНК также показала низкую разобщенность изучаемых групп (Gst= 0,040). При этом средний поток генов оказался намного больше единицы (Ми=11,98). Анализ молекулярной дисперсии по изоферментам не выявил дифференциации, а по ДНК-локусам показал очень низкую разобщенность между группами L. cervus. Только 5 % изменчивости пришлось на межпопуляционные вариансы, при этом <P.s <=0,047, a Nm=3,97 (табл. 4).

Кластерный анализ генетических расстояний как по аллозимам, так и по ДНК-маркерам выявил большую генетическую близость сравниваемых групп, что позволяет рассматривать население этого вида в районе исследования как единую панмиктическую популяцию. А высокие показатели гетерогенности говорят о высокой жизнеспособности изученных групп.

Кроме того, в окрестностях г. Белгород нам удалось провести многолетний мониторинг генетической структуры существующих там популяций, показывающий перенос генов между, на первый взгляд, изолированными репродуктивными группами разных лет. Так, сопоставление частот аллелей в локусе EST3 по точному критерию Фишера показал отсутствие достоверных отличий между различными генерациями, т. е. во всех случаях подтверждается нуль-гипотеза о пропорциональности аллельных частот в различные годы. При этом показатели изменчивости тоже были сходны. Индексы подразделенности продемонстрировали незначительную разобщенность (F.s7=0,012, &/=0,024). А анализ молекулярной дисперсии по ДНК локусам выявил только 1% отличий. Эти данные подтвердили результаты экспериментов Д. Харвей и ее коллег (Harvey et al., 2011), в ходе которых было установлено, что некоторые особи данного вида на личиночной стадии могут развиваться быстрее (три или четыре года вместо пяти или шести лет) и соответственно размножаться в другой генерации. Полагаем, что такой перенос генов между репродуктивными группами разных лет способствует поддержанию генетического единства популяции и вида и способствует более длительному его существованию.

Глава 8 ОЦЕНКА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ ИЗУЧАЕМЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

В данной главе рассмотрены вопросы, касающиеся оценки жизнеспособности популяций изучаемых видов на основе демографических и генетических данных, полученных как на финальных этапах работы, так и за весь четырнадцатилетний период их изучения.

8.1. Эффективная численность и прогноз времени существования изучаемых популяций на территории района исследования

Расчет времени существования изучаемых популяций проводился с использованием формулы (Сулей, 1983, Soûle, 1985): t = l,5Ne, где t -количество поколений, Ne - эффективная численность.

1. Для первого варианта расчета эффективной численности мы использовали модель, основанную на изменчивости индивидуальной плодовитости (Wright, 1938, 1940):

4N-2 У (к,-к)2

Ne =- V = i-—

2V + 2 N

где N — численность половозрелых особей в популяции, V - дисперсия индивидуальной плодовитости, - плодовитость отдельной особи, к - средняя плодовитость.

Расчеты по 26 кладкам Br. fntticum показывают, что количество яиц в одной кладке у этого вида варьирует от 3 до 152 и в среднем составляет 23,5±2,0 V-25 (расчеты проведены по данным И. М. Хохуткина, 1997). При этом отношение Ne/N составило 0.083. Продолжительность жизни одного поколения в среднем составляет 5 лет. Исходя из этих результатов и данных полевых наблюдений о численности половозрелых особей в изучаемых популяциях, был составлен прогноз времени их дальнейшего существования. Расчеты показали, что минимальный срок жизни имеют 9 популяций, обитающих на территории влияния Стойленского и Лебединского ГОК, а также одна группа, существующая в байрачной дубраве вблизи Яковлсвского рудника. Предполагаемое время дальнейшего существования этих популяций не превышает 100 лет. Максимальный предполагаемый срок жизни имели многочисленные популяции из ООПТ (от 400 до 1900 лет).

У С. vindobonensis, в 26 кладках количество яиц в колебалось от 31 до 166, и в среднем составило 85,6±5,5, F=786,5 (Крамаренко, Попов, 1997). Исходя из этих данных отношение эффективной численности к общей численности популяции получилось равной 0,005 (0,5 %), что существенно ниже, чем у B.fruticum. Исходя из полученных прогнозов наиболее жизнеспособной на юге Среднерусской возвышенности оказалась популяция, обитающая на территории памятника природы «Бекарюковский бор» (предполагаемый срок жизни 187 лет), немного ей уступила группа из окрестностей г. Купянск (150 лет). При этом оценка дальнейшего существования остальных групп находилась в диапазоне 15-37 лет. Такая низкая жизнеспособность у данного вида с одной стороны должна настораживать, т.к. вид является особо охраняемым. С другой стороны, эти результаты требуют более обширных исследований репродуктивной активности у австрийской улитки в природной обстановке.

Расчеты по 18 кладкам H. pomatia показывают, что количество яиц в одной кладке может варьировать от 16 до 80 шт., что в среднем составляет 50,5±12, V~23,5 (Румянцева, 2006). При этом Ne/N=0,079. Учитывая, что продолжительность жизни одного поколения составляет в среднем восемь лет,

наиболее длительный предполагаемый период дальнейшего существования данная модель предсказывает для популяции из г. Харьков (1400 лет).

Размер кладки Н. striata, по нашим наблюдениям, в среднем был 17,2±4,0 яиц, F=91,5 (данные по 82 кладкам). При этом эффективная численность популяции составила 4,2 % от общей численности половозрелых особей (Ne/N = 0,042). К сожалению, в связи с особенностями жизненного цикла этого вида (большую часть времени в летний сезон улитки проводят под землей) определить общую численность половозрелых особей нам удалось только в двух популяциях. Предполагаемый срок жизни большой группы из окрестностей г. Белгорода составил более 2000 лет, а малочисленной популяции из заповедного участка «Ямская степь» -150 лет.

Безусловно, полученные прогнозы осуществимы только при естественном существовании популяций, без дальнейшего вмешательства со стороны человека. Учитывая, что такой сценарий развития событий вряд ли возможен, можно предполагать, что время существования популяций изучаемых видов будет сокращено.

2. Расчет эффективной численности на основе соотношения полов был проведен нами только для популяций жука-оленя, т.к. все изучаемые нами виды моллюсков являются гермафродитами. Для расчетов использовали формулу С. Райта (Wright, 1922):

4 NmxNf

Ne =-—

(.Nm + Nf)'

где Nm - количество половозрелых самцов; Nf - количество половозрелых самок.

В целом для региона отношение Ne/N у L. cervus получилось равным 0,812. Стоит отметить, что по данным Дж. Кроу и Н. Мортона (Crow, Morton, 1955) в разных популяциях человека (наиболее процветающего ныне вида) соотношение эффективной численности к репродуктивному размеру популяций составляет 0,69-0,95. Таким образом, полученные нами значения для особо охраняемого вида L. cervus входят в данный диапазон, что говорит о благополучии его популяций.

В ходе полевых наблюдений было вычислено, что общее количество особей жука-оленя для отдельной дубравы ориентировочно составляет 1760 особей, а для территории района исследования - 8800000 особей. При этом эффективная численность популяций жука-оленя для отдельного леса в среднем составила 1429,1 особей. Ввиду того, что одно поколение исследуемого вида живет в среднем пять лет (четыре года - личинка, один год -имаго), то для отдельного леса срок существования популяции составит более 10000 лет. За это время уровень гетрозиготности, например, по ДНК-локусам, уменьшится с 0,317 до 0,0095.

3. Формула расчета эффективной численности с учетом коэффициента инбридинга (Ли, 1978) выглядит так: Ne=N/(l+F), где F — коэффициент инбридинга. При сопоставлении усредненных данных, полученных по этой формуле у разных видов оказалось, что на территории юга Среднерусской

возвышенности достоверно высокие значения коэффициента инбридинга, и соответственно, низкая эффективная численность характерны для обитателей меловых склонов Ch. tridens и Н. striata (7Ve/A-0,676±0,013 и 0,725±0,039 соответственно). По всем остальным видам получены более высокие значения Ne/N: Br. fruticum - 0,799±0,023; С. vindobonensis - 0,868±0,028; Н. pomatia -0,828±0,063; L. cervus - 0,860±0,029. Кроме того, нужно отметить, что в тех популяциях, для которых определена общая численность половозрелых особей, наблюдалась слабая корреляция между значениями Ne, полученными на основе демографической формулы и вычисленными на основе коэффициента инбридинга (Л=0,335± 0,142).

4. В так называемой «темпоральной» модели вычисления эффективной численности (Nei, Tajima, 1981), которая основывается на сравнении частот аллелей, полученных в разные годы, мы использовали данные по 10 популяциям кустарниковой улитки, для которых определены частоты аллелей фенов раковины и аллелей эстераз в 1996 г. и в 2010 г. Сама формула выглядит следующим образом:

Ne = -

Fk —

J___1_

2 N0 2 N,

где t - время между моментами сбора (в генерациях); No, Nt - объемы выборок в моменты времени 0 и t\ Fk - стандартизированная варианса изменения частот аллелей.

Значения эффективной численности, вычисленные по динамике частот фенов раковины, варьировали в разных популяциях в диапазоне от 1,0 до 76,4, а по частотам аллелей эстераз - от 1,4 до 1045,3. При этом в одной группе, обитающей в окрестностях г. Белгород, в выборках разных лет частоты аллелей в локусе эстераз оказались очень близкими, поэтому эффективный размер этой популяции в предложенной модели стремился к бесконечности.

Стоит отметить, что в большинстве пунктов полученные значения эффективной численности по локусу эстераз и фенам раковины значительно отличаются. Это, вероятно, свидетельствует о различных векторах отбора и его интенсивности по разным системам.

5. Дальнейшие вычисления эффективной численности были проведены на основе интегральных оценок подразделенности популяций и уровня потока генов. Первая модель основывается на формуле (Wright, 1951):

tk =ехр-

■JJ- 1[1п(ЛГ - 0,5) + 0,5772] н

Fst =

2-Ne2

1 ~h

1 + h

1,6449-

2-K-l

2-Ne3

1,202-

(2-K-iy

где К - количество использованных популяций.

В этой модели, для вычисления эффективной численности поочередно в формулу подставляли значения .Р.^, и Фst. Результаты вычислений

показали, что наибольшие средние показатели эффективной численности среди видов моллюсков имели Ch. tridens (Л'е=9,2±1,0) и Br. fruticum (iVe=7,4±0,6). В популяциях уязвимых видов улиток значения эффективной численности оказались достоверно ниже: С. vindobonensis - №?=6,3±0,1, Н. striata -Ne-4,4±0,3, Н. pomatia - 4,5±0,6. У L. cervus по локусу эстераз индексы подразделенности популяций были минимальны среди исследуемых видов (Fs?=0,005, 0st=O,OOO), поэтому эффективный размер его групп в этой модели значительно превзошел остальные популяции (Л'е=180), а в случае с индексом 0st - стремился к бесконечности. По локусам ДНК эффективная численность у жука-оленя составила 20-23 особи.

Еще один способ расчета эффективной численности основан на коэффициентах линейной функции между попарными оценками потока генов (Nm) и географического расстояния между популяциями (Dist) (Slatkin, 1993):

\gNm=a+b-\gDist, при этом Ne=lOa.

В данной модели для вычисления эффективной численности мы использовали географические расстояния между популяциями, обитающими только на территории юга Среднерусской возвышенности. Согласно полученным данным средние значения эффективной численности по локусам ДНК и аллозимным локусам составили соответственно: Br. fruticum - 1,7 и 4,9; Ch. tridens - 1,2 и 3,8; С. vindobonensis - 1,5 и 1,2; Н. striata - 1,9 и 7,9; Н. pomatia - 0,09 и 5,3; L. cervus - 8,2 и 108'3.

8.2. Временная динамика структуры генофондов популяций на примере Bradybaena fruticum

Сопоставление частот аллелей эстераз и уровней изменчивости в 10 популяциях В. fruticum, наблюдаемых в 1996 и 2010 годах, выявило достоверное изменение частот аллелей в пяти группах. Особенно значительные изменения наблюдались в популяции из памятника природы «Ясный колодец», расположенного в пойме р. Короча. Судя по данным 1996 года, эта популяция была полностью гомозиготной по аллелю EST2-2 {N=51). Плотность особей составляла тогда 0,5 особей на 1 м2, а общая численность половозрелых особей была ориентировочно 30-40 шт. Принимая во внимание стопроцентную гомозиготность и пониженную плотность, можно было предположить быстрое вымирание этой группы. Например, по демографической модели ее эффективная численность тогда составляла 2,5-3,3 особи, а срок жизни 18-25 лет. Однако, спустя 14 лет на моменты сбора в 2010 мы застали совершенно иную картину. Плотность моллюсков увеличилась до 10 половозрелых особей на 1 м2. В популяционном генофонде с ощутимой частой появились два других аллеля EST2-1 (0,444) и EST2-3 (0,365) этого трехаллельного локуса {N=63). При этом эффективное число аллелей увеличилось с 1,0 до 2,72, индекс Шеннона - с 0 до 1,044, уровень фактической гетерозиготности поднялся с 0 до 0,381, а коэффициент инбридинга снизился с 1 до 0,398. Но восстановить аллельный потенциал за столь короткий срок за счет мутаций невозможно. Обогащение генофонда, вероятно, шло за счет смежной популяции, располагавшейся в пойме в 1,5 км вверх по течению (в

1996 г. #0=0,381; частоты аллелей EST 2: 1- 0,026, 2- 0,553, 3 - 0,421; N=.38). При этом средний поток генов (Nm) между группами увеличился с 0,683 до 1,859 особь за поколение. Стоит отметить, что, согласно «теории эволюции со смещающимся равновесием» (Wright, 1970), для поддержания панмиксии в метапопуляции требуется поток генов 1-2 особи за поколение. Подобную же картину мы наблюдали еще в четырех пойменных небольших изолированных группах. При этом в четырех крупных малоизолированных популяциях достоверных изменений частот аллелей не отмечено. Отсюда можно сделать вывод, что прямое наблюдение за изменениями структуры популяционных генофондов дает более достоверную картину, чем это получается по расчетным моделям.

В целом, если сопоставить результаты исследований генетической структуры популяций Br. fruticum в изучаемом районе проведенных нами в периоды с 1996 по 1998 гт. (тогда изучено 20 популяций) и с 2006 по 2010 гг. (изучено 37 популяций), то можно усмотреть стабильность генофонда популяции кустарниковой улитки как генеральной совокупности на юге Среднерусской возвышенности. Только по частоте фена Цз во второй период исследований было получено достоверное увеличение с 0,108±0,039 до 0,259±0,076.

Приведенные данные подтверждают концепцию С. С. Четверикова (1926) и Ю. П. Алтухова (1995) и других исследователей, что популяционная структурированность вида на базе полиморфизма локусов генома обеспечивает его выживание в пространстве и во времени. Однако, вычисленные коэффициенты инбридинга на разных иерархических уровнях демонстрируют явное увеличение разобщенности групп кустарниковой улитки ко второму периоду исследования. Так индексы Fst и 0st за рассматриваемый временной промежуток увеличились в два раза (с 0,104 до 0,227 и с 0,137 до 0,227 соответственно), пропорционально этому произошло уменьшение среднего потока генов между популяциями (Nm). Интегральная оценка эффективной численности, рассчитанная по индексу Fst, за эти годы уменьшилась с 17,2 до 9,2.

Безусловно, метапопуляционная структура может обеспечить стабильное существование вида, но переколонизация возможна только в том случае, если биотопы сохраняются в неизменном состоянии. К сожалению, многие припойменные участки, где ранее нами отмечались многочисленные колонии В г. fruticum, за прошедшие 14 лет были уничтожены в ходе распашки территории, организации пляжей, строительства хозяйственных объектов и образования мусорных свалок. Ситуация усугубляется тем, что в эти антропогенно-измененные биотопы, с иными характеристиками микроклимата, проникли адвентивные и некоторые местные виды, которые в ходе конкурентного исключения ускорили вымирание исконных поселений кустарниковой улитки. Так, в настоящее время в измененных биотопах нами зафиксировано вытеснение кустарниковой улитки сетчатым слизнем (Deroceras reticulatum Mull.) и адвентивной северокавказской улиткой Stenomphalia ravergieri Fer.

К сожалению, исследовать временную динамику генофондов других изучаемых видов нам не удалось, но полагаем, что выводы, полученные по кустарниковой улитке, могут быть с определенными оговорками проецированы на других моллюсков.

При этом считаем необходимым подчеркнуть, что полученные результаты можно считать отправной точкой для дальнейшего мониторинга исследуемых популяций с использованием как традиционных, так и более совершенных методик изучения генетической составляющей биообъектов, которые будут изобретены человечеством в будущем.

К ВОПРОСУ О СОЗДАНИИ РЕГИОНАЛЬНЫХ КРАСНЫХ КНИГ (ВМЕСТО ЗАКЛЮЧЕНИЯ)

Одной из важных сторон усиленной работы по сохранению среды жизни стало создание и ведение так называемых Красных книг растений и животных, в которые заносятся уязвимые виды. Причем, в последние десятилетия такая работа все больше проводится с упором на региональные системы мониторинга, т.к. особенности урбанизации и возникающие при этом экологические проблемы специфичны для различных ландшафтов.

Чтобы избежать декларативного и непрофессионального характера ведения региональных Красных книг, при их формировании нужно ответить на один важный вопрос: какие именно виды, помимо известных на мировом и федеральном уровне, нуждаются в охране. Сама по себе редкость встречаемости вида в регионе может служить только косвенным аргументом, т.к. она может быть вызвана случайным заносом особей из соседних благополучных частей ареала и может быть приравнена к попытке освоения новых территорий. Иной вариант возникает, когда дело касается исконных реликтовых популяций. Для оценки их жизнеспособности, помимо традиционных демографических характеристик, считаем необходимым получить глубокие знания о состоянии популяционных генофондов, включая оценку аллельного и генотипического разнообразия, степени мутагенной нагрузки и адаптационных перестроек на генетическом уровне. Полагаем, что эти сведения должны стать серьезным аргументом для принятия решений.

ВЫВОДЫ

1. В зонах влияния Стойленского и Лебединского ГОКов, по сравнению с контрольной точкой, более чем в восьмидесяти процентах раковин отмечено превышение по селену, марганцу и меди. При этом, образцы почвы из того же района по концентрации большинства элементов достоверно превзошли образцы раковин; противоположный результат получен только для цинка. Особенности биологии используемых нами видов моллюсков (Е. ьК'щеИа, СИ. ¡пс/ет, Вг. /гиИсит) не оказывают решающего влияния на концентрацию химических элементов в их раковине, которая преимущественно определяется расстоянием от комбинатов, особенностями рельефа и розой ветров. В ряде случаев отмечена корреляция между пониженным уровнем гетерозиготности популяций и повышенными значениями суммарного химического показателя.

2. Несмотря на сильную урбанизацию района исследования, уровень повреждения ДНК в исследуемых группах моллюсков незначителен. Это говорит об отсутствии в пунктах сбора сильных генотоксичных факторов, а также демонстрирует активные репарационные процессы, протекающие в организме животных. Намечающиеся тенденции в разрушении ДНК исследуемых видов наблюдаются в условиях влияния ГОК, вблизи автомобильных дорог, в городских условиях, а также в естественных сообществах, включая ООПТ, примыкающих к сельскохозяйственным угодьям. Достоверный результат на основе метода ДНК-комет может быть получен при сопоставлении одновозрастных групп.

3. Достоверно высокие межпопуляционные различия конхиометрических признаков моллюсков и отсутствие корреляции этих показателей с географической дистанцией вызваны глубокой специфичностью и разнообразием микроусловий, сильной изоляцией и историческими факторами. Флуктуации частот цветовых вариантов окраски раковин также, как и размерных характеристик, имеют полифакторную природу, что налагает определенные ограничения на использование их в биоиндикационных целях.

4. Пониженная межпопуляционная изменчивость метрических показателей жука-оленя определяется повышенной миграционной способностью этого вида. Основными источниками полифенизма у L. cervus являются кормообеспеченность и половой отбор.

5. Анализ генетической структуры популяций изучаемых видов на всех уровнях иерархии продемонстрировал высокую оригинальность по соотношению частот аллелей большинства изученных популяций моллюсков, возникшей вследствие повышенной разобщенности в условиях лесостепи. В промышленных районах такое разнообразие сменяется общим снижением уровня изменчивости по всем используемым показателям с уменьшением генетической дистанции между группами и появлением редких комбинаций, что можно расценивать в некоторых случаях как компенсаторные реакции видов на условия урбанизации.

6. F-статистика Райта и анализ молекулярной дисперсии (AMOVA) в большей части случаев показывают сходные результаты, а приоритетная ПЦР-диагностика, совместно с изоферментным и морфологическим анализом, позволили более объективно оценить процессы, протекающие в генофондах изучаемых видов.

7. На территории юга Среднерусской возвышенности достоверно высокие значения коэффициента инбридинга и низкая эффективная численность характерна для уязвимых видов моллюсков Н. striata, С. vindobonensis, Н. pomatia, что подтверждает их охранный статус. L. cervus, судя по структуре популяционных генофондов и эффективной численности, обладает высокой жизнеспособностью. Чрезвычайная близость групп, как по локусу эстераз, так и по ДНК-локусам, позволяет рассматривать население L. cervus в районе исследования, как единую панмиктическую популяцию.

8. Эврибионтные виды, традиционно являющиеся индикаторами антропогенного воздействия, в силу своей биологии и метапопуляционной

структуры демонстрируют мозаику приспособительных возможностей своих генофондов, по состоянию которых в некоторых случаях весьма сложно судить о степени влияния человека. В этом отношении более стенобионтные и уязвимые виды, популяционная структура которых сохраняет первобытный характер, оказываются лучшими «контролерами» сукцессионных процессов.

9. Расчет эффективной численности, наравне с генетическими исследованиями, позволил выявить уязвимые популяции на юге лесостепи. Причем основными «проблемными точками» района исследования, судя по возрастающим значениям Fst и Ф-st, остаются чрезвычайная фрагментация ареалов (природная и антропогенная), непосредственное уничтожение биотопов и появление адвентивных видов. Оценку жизнеспособности популяций необходимо проводить с использованием разных методов, учитывающих различные стороны их биологии.

10. Прямое наблюдение за динамикой генофондов и демографической структурой популяций демонстрирует отклонение от прогнозов, построенных на основе интегральных показателей математических моделей, что позволяет использовать их только для определения основных векторов природоохранной деятельности.

11. Объективную оценку состояния среды жизни можно получить только на основании комплексного подхода к анализу живой материи на всех уровнях иерархии. Однокомпонентная экспресс-диагностика сопряжена с большими ошибками наблюдения, перекрывающими возможность ее применения.

12. Приведенные данные подтверждают концепцию, согласно которой популяционная структурированность вида на базе полиморфизма локусов генома обеспечивает его выживание в пространстве и во времени. При этом особо охраняемые природные территории выступают в качестве резервных генетических банков, обеспечивающих повторные заселения биотопов на месте погибших популяций, но при условии сохранения миграционных путей и целостности заселяемых местообитаний. Сопоставление полученных данных с результатами исследований, проведенных на других территориях, позволит проводить более грамотную работу по восстановлению и сохранению среды жизни в разных ландшафтах.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монографии

1. Негробов О. П., Селиванова О. В., Снегин Э. А. Наземные моллюски // Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области - Воронеж: Изд-во Воронежский гос. ун-та, 2005. - С 134-139.

2. Снегин Э. А. Моллюски - Mollusca // Научные коллекционные фонды «Музея зоологии» при кафедре зоологии и экологии Белгородского госуниверситета. Вып. 2. - Белгород: ИПЦ «Политерра», 2005 - 48 с.

3. Присный А. В., Колчанов А. Ф., Колчанов Р. А., Конорева Л. А., Сиротин А. А., Снегин, Э. А., Присный Ю. А., Вакуленко А. Г. Биологические ресурсы и биологическое разнообразие суши // Природные ресурсы и окружающая среда Белгородской области / Под ред. С. В. Лукина. - Белгород, 2007.-С. 267-424.

Учебные пособия

4. Снегин Э. А. Введение в генотоксикологию: курс лекций - Белгород: Изд-во ЛитКараВан, 2009. - 176 с.

Статьи в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК

5. Снегин Э. А. Эколого-генетические аспекты расселения Bradybaena fruticum (Mollusca, Gastropoda, Pullmonata) в элементах лесостепного ландшафта // Экология. - 2005. - № 1. - С. 39-47.

6. Snegin Е. A. Ecological and Genetic Characteristics of the Distribution of Bradybaena fruticum (Mollusca, Gastropoda, Pullmonata) in a Forest-Steppe Landscape // Russian Jornal of Ecology. - 2005. - Vol. 36, N 1. - P. 33-40.

7. Снегин Э. А. Содержание химических элементов в раковинах наземных моллюсков в условиях влияния горно-обогатительных комбинатов // Проблемы региональной экологии - М: Изд-во Маджента, 2009. - № 1. -С. 22-27.

8. Снегин Э.А. Анализ популяционных генофондов особо охраняемых природных территорий в условиях лесостепного ландшафта (на примере наземного моллюска Bradybaena fruticum Müll (Gastropoda, Pulmonata) // Вестник КрасГАУ. - 2009. - № 12. - С. 123-129.

9. Снегин Э. А. Анализ жизнеспособности популяций особо охраняемых видов на примере Helix pomatia L. (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) // Теоретическая и прикладная экология. - 2010. - № 2. - С. 91-96.

10. Снегин Э. А. Оценка состояния популяционных генофондов наземных моллюсков в условиях влияния горно-обогатительных комбинатов на примере Bradybaena fruticum Müll (Gastropoda, Pulmonata) // Экологическая генетика. —

2010. - Т. VIII, № 2. - С. 45-55.

11. Снегин Э. А. Морфогенетические параметры популяций наземного моллюска Bradybaena fruticum Müll в заповеднике «Галичья гора» // Научные ведомости БелГУ. Сер. Естественные науки. - 2010. - № 3 (74), Вып. 10. -С.28-33.

12. Снегин Э. А. К вопросу о роли принципа основателя в формировании генофондов адвентивных колоний на примере Chondrula tridens (Gastropoda, Pulmonata) // Зоологический журнал. - 2011. - Т. 90, № 6. - С. 643-648.

13. Снегин Э. А., Сычев А. А. Оценка жизнеспособности популяций особо охраняемого вида Helicopsis striata Müller (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в условиях юга Среднерусской возвышенности// Теоретическая и прикладная экология. - 2011. - № 2. - С. 84-93.

14. Снегин Э. А. Оценка жизнеспособности популяций жука-оленя Lucanus cervus L., 1758 в условиях лесостепного ландшафта // Евроазиатский энтомологический журнал. - 2010. - № 10 (2). - С. 137-142.

15. Снегин Э. А., Гребенников М. Е. Анализ изменчивости модельных видов наземных моллюсков в популяциях Урала и юга Среднерусской возвышенности // Научные ведомости БелГУ. Сер. Естественные науки. -

2011. - № 9 (104), Вып. 15. - С. 67-75.

16. Снегин Э. А. Генетическая структура популяций модельных видов наземных моллюсков в условиях урбанизированного ландшафта на примере

Chondrula tridens Müll. (Gastropoda, Pulmonata) // Экологическая генетика. -2011.-T. IX,№2.-С. 54-64.

17. Snegin Е. A. Assessment of the state of population gene pools of terrestrial mollusks in conditions of influence of ore dressing combines from the example of Bradybaena fruticum Mull. (Gastropoda, Pullmonata) // Russian Journal of Genetics: Applied Research. - 2011. - Vol. 1, N. 5. - P. 379-389.

18. Снегин Э. А. Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Bradybaena fruticum Müll, с использованием RAPD и ISSR маркеров // Научные ведомости БелГУ. Сер. Естественные науки. - 2011. -№ 15 (110), Вып. 16. - С.37 - 43.

19. Снегин Э. А. Анализ динамики генетической структуры популяций жука-оленя (Lucanus cervus L.) на основе аллозимной изменчивости и Л4Р1)-маркеров // Известия ТулГУ. Естественные науки. - 2011. - Вып. 2. -С. 355-362.

20. Снегин Э. А. Оценка жизнеспособности популяций особо охраняемого вида Сераеа vindobonensis (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в условиях юга лесостепи Среднерусской возвышенности // Вестник КрасГАУ. -2011. - № 11.-С. 142-148.

21. Снегин Э. А., Ненашева Е. С., Артемчук О. Ю. Оценка степени повреждения ДНК в популяциях наземных моллюсков урбанизированных ландшафтов Среднерусской возвышенности. Научные ведомости БелГУ. Серия Естественные науки. - 2011. - № 21 (116), Вып. 17. - С. 26-30.

22. Snegin Е. A. The genetic structure of model species populations of terrestrial mollusks in conditions of urbanized landscape using the example of Chondrula tridens Müll (Gastropoda, Pulmonata) // Russian Journal of Genetics: Applied Research. - 2012. - Vol. 2, N. 2. - P. 160-170.

Статьи в других рецензируемых журналах и изданиях

23.Матекин П. В., Ганцевич M. М., Жуковская Е. А., Ивановская Т. Н., Пахорукова Л. В., Снегин Э. А. Адаптация популяций // Информационный бюллетень РФФИ. - 1995. - Т. 3. № 4. - С. 417.

24. Присный А. В., Снегин Э. А. Таблицы для определения видов моллюсков // Практические работы школьников по экологии: ч. 2 Методические материалы к практическим работам (раздел 2.17). - Белгород: Изд-во БелГУ, 1999,- 19 с.

25. Снегин Э. А. Особенности генотипической структуры популяций кустарниковой улитки Bradybaena fruticum в условиях антропогенного влияния на ландшафты юга лесостепной зоны Русской равнины. // Биосфера и человечество: мат. науч. конф. посвященной памяти Н. В. Тимофеева-Ресовского. - Екатеринбург, 2000. - С. 242 -249.

26. Снегин Э. А. Наземная малакофауна заповедника "Белогорье"// Роль особо охраняемых территорий центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи: Материалы науч.-практ. конференции, посвященной 75-летию Воронежского государственного природного биосферного заповедника. - Воронеж, 2002. - С. 103-106.

27.Снегин Э.А. Использование видов наземных моллюсков в качестве индикаторов реликтовых ценозов // Вестник Житомирского педагогического ун-та, - 2002.-Вып. 10. -С.128-129.

28. Снегин Э. А. К вопросу об истории расселения видов наземных моллюсков в лесостепном ландшафте // Зколого-фаункціоналні та фауністичні аспекти досліжения молюсків, ix роль в біоіндикаціі стану навколишнього середовища / Збірник наукових праць. - Житомир: Видавництво "Волинь", 2004.-С. 186-188.

29. Снегин Э. А. Улитка виноградная (Helix pomatia L.) // Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Официальное издание / под. ред. А. В. Присного. — Белгород, 2004. — С. 430.

30. Снегин Э. А. Цепея австрийская (Сераеа vindobonensis Fer.) // Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Официальное издание / под. ред. А. В. Присного. -Белгород, 2004.-С. 431.

31. Снегин Э. А. Улитка степная ребристая (Helicopsis striata Müll) II Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Официальное издание / под. ред. А. В. Присного. -Белгород, 2004. - С. 432.

32.Снегин Э.А. Оценка жизнеспособности популяций в условиях лесостепи // Научные ведомости Бел ГУ. Сер. Экология. - 2005. - № 1 (21), Вып. 3. - С. 64-66.

33. Снегин Э. А. Особенности генотипической структуры популяций кустарниковой улитки Трансильвании // Еколого-Функціональні та фауністичні аспекти досліжения молюсків, ix роль у біоіндикаціі стану навоклишнього середовища: Збірник наукових праць. 2-й вып. - Житомир: Вид-во ЖДУ ім. І. Франка, 2006. - С. 304-307.

34. Снегин Э. А. Роль генетического анализа популяций в оптимизации сети особо охраняемых территорий (постановка проблемы) // Научные ведомости БелГУ. Сер. Естественные науки. - 2006. - № 3 (30), Вып. 2. -С. 39-44.

35. Снегин Э. А., Присный А. В. Новые сведения о наземных моллюсках Среднерусской возвышенности // Научные ведомости БелГУ. Сер. Естественные науки. -2008. -№ 3 (43), Вып. 6. - Белгород, 2008. - С. 101-105.

36. Присный А. В., Снегин Э. А. Новые сведения о беспозвоночных животных Красной книги Белгородской области // Научные ведомости БелГУ. Сер. Естественные науки. - 2008. -№ 3 (43), Вып. 6. - С. 106 - 115.

37. Снегин Э. А., Артемчук О. Ю., Сычев А. А., Ненашева Е. С. К вопросу о генетической эрозии и генетической революции в популяциях урбанизированных территорий на примере наземных моллюсков // Наукові записки Тернопільского національного педагогічного університету імені В. Гнатюка. Серія Біологія. - 2012. - №2 (51). - С. 245-249.

Работы в материалах конференций, семинаров и симпозиумов.

38. Снегин Э. А. Экологические аспекты изучения моллюсков // Проблемы экологии в практике педагогического образования и в производстве: Тез. докл. третьей межрегиональной экологической коференции. Ч. 2 -Белгород: Изд-во Белгородского гос. пед. ин-та им. М. С. Ольминского, 1994. -С. 70-71.

39. Снегин Э. А. Некоторые аспекты расселения кустарниковой улитки (Bradybaena fruticum) в пределах юга лесостепной зоны России // Экологические и генетические аспекты флоры и фауны Центральной России: Тез. докл. четвертой открытой региональной конференции. - Белгород: Изд-во Белгородского гос. ун-та., 1996. - С. 37-39.

40. Снегин Э. А. Краткая история развития лесостепного ландшафта Среднерусской возвышенности // Материалы науч.-прак. конференции, посвященной 270-летию Белгородской губернии. - Белгород: Изд-во Белгородского гос. ун-та. Белгород, 1997. - С. 53-54.

41. Снегин Э. А. Особенности расселения кустарниковой улитки (Bradybaena fruticum Mull) в условиях антропогенной инсуляризации // Региональные проблемы прикладной экологии: Материалы пятой международной открытой межвузовской научно-практической конференции. -Белгород: Изд-во Белгородского гос. ун-та., 1998. - С. 148-149.

42. Матекин П. В., Макеева В. М., Пахорукова JI. В., Снегин Э. А. Пространственные различия популяций Bradybaena fruticum по комбинационным фенотипам в пределах Русской равнины // Моллюски. Проблемы систематики, экологии и филогении. - СПб.: ЗИН РАН, 2000. -С. 86-87.

43. Снегин Э. А. Генетическая структура популяций Bradybaena fruticum в условиях антропогенного влияния на ландшафты лесостепной зоны юга России // Моллюски. Проблемы систематики, экологии и филогении. - СПб., ЗИН РАН, 2000. - С. 140-141.

44. Снегин Э. А. Реликтовая малакофауна - как аргумент в пользу организации особо охраняемых территорий // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Материалы XI Международного симпозиума по биоиндикаторам. - Сыктывкар, 2001. - С. 176.

45. Ермаков А. М., Снегин Э. А. Особенности фенотипической изменчивости Chondrula tridens в условиях лесостепного ландшафта / Биология - наука XXI века: 6-я Пущинская школа конференция молодых ученых. Сб. тез. Том 2. -Тула: Изд-во Тульского гос. пед. ун-та им. Толстого, 2002. - С. 56-57.

46. Снегин Э. А. К вопросу об адаптации наземных моллюсков к условиям лесостепи // Приспособления организмов к действию экстремальных экологических факторов. Материалы VII Международной науч.-прак. экологической конференции. - Белгород: изд-во БелГУ, 2002, - С. 138.

47. Ермаков А. М., Снегин Э. А. К вопросу о видоспецифичности конхиологических и биохимических признаков наземных моллюсков // Биология - наука XXI века: 8-я Пущинская школа конференция молодых

ученых. Сб. тез. - Пущино: Изд-во Путинского научного центра, 2004. -С. 198.

48. Snegin Е. А. То question about particularities of genotypic structure of overland mollusks population in wood-steppe landscape condition // International symposium of malacology. - Sibiu, 2004. - P. 66-67.

49. Снегин Э. А. Оценка жизнеспособности популяций в условиях лесостепи // Материалы VIII международной научной экологической конференции «Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем» - Белгород: Изд-во Везелица, 2004. — С. 206-207.

50. Snegin Е. A. The relict molluscs of Central Russian Upland // Molluscs, Quaternary, faunal changes and environmental dynamics: A symposium on occasion of 80th birthdays of Vojen Lozek. - Prague, 2005. - P. 30.

51. Снегин Э. А. Популяционно-генетическая структура реликтового вида Cepaea vindobonensis на территории заповедных участков лесостепи // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: Материалы III Международной научной конференции. -Днепропетровск: Изд-во ДНУ, 2005. - С. 218-219.

52. Снегин Э. А. К истории изучения наземной малакофауны заповедных участков лесостепи // История заповедного дела: Материалы международной научной конференции. - Борисовка, 2005. - С 178-179.

53. Иванова Е. В., Снегин Э. А. Особенности расселения видов наземных моллюсков, занесенных в Красную книгу Белгородской области // Биология: от молекулы до биосферы: сборник материалов первой международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. - Харьков, 2006. - С. 105.

54. Снегин Э. А. Использование изоферментных маркеров для оценки жизнеспособности исчезающих популяций // Современные проблемы популяционной экологии. Материалы IX Международной научно-практической экологической конференции — Белгород: Изд-во Политерра, 2006. — С. 197-198.

55. Снегин Э. А. Использование биохимической изменчивости для оценки жизнеспособности наземных моллюсков в уязвимых популяциях // Моллюски, морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология. Сборник научных работ по материалам Седьмого (XVI) совещания по изучению моллюсков. - СПб.: ЗИН РАН, 2007. - С. 244-246.

56. Иванова Е.В. , Снегин Э. А Особенности использования наземных моллюсков в качестве индикаторов воздействия горнопромышленных предприятий // Урбоэкосистемы: Проблемы и перспективы развития: материалы II международной научно-практической конференции. — Ишим: Изд-во Ишимского гос. пед. ин-та им. Ершова, 2007. - С. 177-180.

57. Иванова Е.В., Снегин Э.А. Анализ генетической структуры популяций Chondrula tridens Müller (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в условиях трансформированных экосистем // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: Материалы IV Международной научной конференции. -Днепропетровск: Изд-во ДНУ, 2007. - С. 198-199.

58. Рогожа И. В., Снегин Э. А. Особенности кариотипов двух морф Chondrula tridens Müller (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: Материалы IV Международной научной конференции. - Днепропетровск: Изд-во ДНУ, 2007. - С 211-212.

59. Снегин Э. А. Особенности микроэволюционных процессов в популяциях уязвимых животных // Современные проблемы биологической эволюции: материалы конференции. К 100-летию Государственного Дарвиновского музея. - М.: Изд-во ГДМ, 2007. - С. 193-194.

60. Снегин Э. А., Иванова Е. В. Некоторые аспекты генетической структуры популяций Chondrula tridens (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata), обитающих в сети ООПТ Белгородской области // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранении: Материалы международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина. Часть II. - Пенза: Изд-во ПГПУ им. В. Г. Белинского, 2008. - С. 223.

61. Снегин Э. А., Иванова Е. В. Наземная малакофауна г. Белгорода и его окрестностей // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: материалы III международной научно-практической конференции - Ишим: Издательство ИГПИ им. П. П. Ершова, 2008. - Вып. 3. - С. 205-206.

62. Снегин Э. А. Наземные моллюски населенных пунктов как потенциальные источники паразитарных инфекций // Живые объекты в условиях антропогенного пресса: Материалы X международной научно-практической конференции. - Белгород: ИПЦ «Политерра», 2008. - С. 202-203.

63. Снегин Э. А. Анализ популяционных генофондов как аргумент в пользу создания региональных Красных книг // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Материалы X Всероссийского популяционного семинара. - Ижевск: Изд-во КнигоГрад, 2008. - С. 373-374.

64. Иванова Е. В. Снегин Э. А. Анализ популяционных генофондов модельных видов животных ООПТ Белгородской области // Биология: от молекулы до биосферы. Материалы III Международной конференции молодых ученых - Харьков: СПД ФЛ Михайлов Г. Г., 2008. - С. 371-372.

65. Сычев А. А. Снегин Э. А. Изменчивость конхиологических признаков популяций моллюска Helicopsis striata юга Среднерусской возвышенности // Биология: от молекулы до биосферы. Материалы III Международной конференции молодых ученых - Харьков: СПД ФЛ Михайлов Г. Г., 2008. - С. 394-395.

66. Снегин Э. А., Горбачева А. А., Воробьева О. В., Иванова Е. В. Генетический криобанк в системе мониторинга популяций // Биоразнообразие и роль особо охраняемых природных территорий в его сохранении: Материалы международной научной конференции посвящ. 15-летию природного заповедника «Воронинский» - Тамбов: Издательский дом ТГУ им. Г.Р. Державина, 2009. - С. 71-72.

67. Снегин Э. А., Иванова Е. В. Оценка жизнеспособности популяций наземных моллюсков в условиях влияния горно-обогатительных комбинатов. / Экология, эволюция и систематика животных: Материалы всероссийской

научно-практической конференции с международным участием. - Рязань: НП «Голос губернии», 2009. - С. 133-134.

68. Иванова Е.В., Снегин Э.А. Анализ морфогенетических параметров организмов в популяциях модельных видов моллюсков, обитающих на территории ООПТ Белгородской области. // Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века». - Пущино, 2009. -С. 229-230.

69. Иванова Е. В., Снегин Э. А. Анализ популяционных генофондов модельных видов моллюсков, обитающих в пределах антропогенно измененных экосистем Белгородской области // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: Материалы V Международной научной конференции. - Днепропетровск: Изд-во Лира, 2009 - С. 152-153.

70. Сычев А. А., Снегин Э. А. Конхологическая изменчивость и полиморфизм изоферментов в популяциях наземных моллюсков Helicopsis striata юга Среднерусской возвышенности // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: Материалы V Международной научной конференции. -Днепропетровск: Изд-во Лира, 2009. - С. 172-173.

71. Анисимова К. С., Орлова О. Н., Снегин Э.А. Изменчивость морфометрических признаков в популяциях жука-оленя в условиях лесостепи // Биология: от молекулы до биосферы. Материалы IV Международной конференции молодых ученых - Харьков: ЧПИ «Новое слово», 2009. -С. 263-264.

72. Снегин Э. А. Особенности микроэволюционных процессов в популяциях животных в условиях лесостепного ландшафта // Проблемы экологии: чтения памяти проф. М. М. Кожова - Иркутск: Изд-во Иркутского гос. ун-та, 2010.-С. 234.

73. Снегин Э. А. Проблемы генетической эрозии популяций в природоохранном аспекте // Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики: Материалы XI международной научно-практической конференции - Белгород: ИПЦ Политерра, 2010. - С. 12.

74. Анисимова К. С., Снегин Э. А. Морфогенетические параметры популяций жука-оленя (Lucanus cervus L.) в условиях лесостепи Среднерусской возвышенности // Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики: Материалы XI международной научно-практической конференции - Белгород: ИПЦ Политерра, 2010. - С. 15.

75. Артемчук О. Ю., Снегин Э. А. Оценка состояния популяций Helix pomatia L. в условиях юга среднерусской возвышенности // Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики. Материалы XI международной научно-практической конференции - Белгород: ИПЦ Политерра, 2010. - С. 16.-17.

76. Иванова Е. В., Снегин Э. А. Анализ популяционных генофондов модельных видов моллюсков ООПТ Белгородской области // Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах:

состояние и методы его диагностики: Материалы XI международной научно-практической конференции - Белгород: ИПЦ Политерра, 2010. - С. 205.

77. Сычев А. А., Снегин Э. А. Особенности внутри- и межпопуляционной изменчивости морфо-генетических показателей Helicopsis striata Muller 1774 (Gastropoda, Pulmonata) в условиях юго-востока Среднерусской возвышенности // Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики: Материалы XI международной научно-практической конференции - Белгород: ИПЦ Политерра, 2010. - С. 127-128.

78. Снегин Э. А. К вопросу о «генетической революции» в адвентивных колониях животных // Эволюция жизни на земле: Материалы IV Международного симпозиума - Томск: ТМЛ-Пресс, 2010. - С. 150.

79. Снегин Э. А., Ненашева Е. С. К вопросу об оценке степени мутагенной нагрузки на экосистемы в урбанизированном ландшафте // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: Материалы VI Международной научной конференции. - Днепропетровск, 2011. - С. 216-217.

80. Снегин Э. А., Снегина Е. А. К вопросу о накоплении химических элементов в раковинах наземных моллюсков и в почве // Почва как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем: материалы III Междунар. научно-практической конференции. -Иркутск: ОТ «Перекресток», 2011. - С. 194-195.

81. Snegin Е. A. Analysis of the dynamics of the genetic structure of population of stag beetle (Lucanus cervus L.) in forest-steppe landscape // 3rd meeting of the European Stag Beetl Group. - Florence: Natural History Museum University of Florence, 2011.-P. 11.

82. Сычев А. А., Снегин Э. А. Изменчивость, индивидуальная плодовитость и эффективная численность Helicopsis striata (Gastropoda, Pulmonata, Helicoidea) в условиях Среднерусской возвышенности // Тобольск научный-2011: Материалы VIII всероссийской научно-практической конференции. - Тобольск: Полиграфист, 2011. - С. 72-74.

83. Снегин Э. А. Генетические процессы в популяциях актуальных видов животных в условиях урбанизированного ландшафта // Проблемы популяционной и общей генетики: материалы международной конференции, посвященной памятной дате - 75-летию со дня рождения академика Ю. П. Алтухова - М., 2011. - С. 90-91.

84. Артемчук О. Ю., Снегин Э. А. Оценка жизнеспособности популяций Helix pomatia L. в условиях лесостепи Среднерусской возвышенности // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: Материалы IV Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. 4L- Нижний Тагил, 2012 г. - С. 38.

Подписано в печать 02.07.2012. Формат 60x84/16. Гарнитура Times. Усл. п. л. 2,44. Тираж 100 экз. Заказ 189. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в ИПК НИУ «БелГУ» 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Снегин, Эдуард Анатольевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Исследования, основанные на данных об изменчивости конхиологических признаков.

1.2 Анализ популяционной структуры моллюсков с использованием изоферментных маркеров.

1.3 Изучение популяционной структуры моллюсков на основе ДНК-маркеров.

1.4 Изучение изменчивости в популяциях жука-оленя (Ьисапт сеп>ш).

1.5 Роль генетического анализа популяций в оптимизации сети особо охраняемых природных территорий.

Глава 2 РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ: ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ

ОПИСАНИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СИТУАЦИЯ.

2.1 Физико-географическое описание района исследования.

2.2. Состояние окружающей среды в районе исследования.

Глава 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1 Объекты исследования и объем используемого материала.

3.2 Пункты сбора материала.

3.3 Методика фенетического анализа.

3.4 Методика хромосомного анализа.

3.5 Метод электрофореза белков в полиакриламидном геле.

3.6 Особенности внутривидового разнообразия, выявленные методом электрофореза в ПААГ.

3.7 Методика выделения ДНК.

3.8 Методика проведения полимеразной цепной реакции (ПЦР).

3.9 Метод щелочного гель электрофореза изолированных клеток (ДНК-комет).

ЗЛО Статистическая обработка данных.

Глава 4 ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ХИМИЧЕСКОГО И ЭКОТОКСИКОЛОГИЧЕСКОГО ПОДХОДОВ.

4.1 Содержание химических элементов в раковинах наземных моллюсков в условиях влияния горно-обогатительных комбинатов.

4.2 Использование наземных моллюсков в качестве индикаторов для оценки токсичности среды в отношении ДНК живых организмов (на основе метода

ДНК-комет).

ГЛАВА 5 МОРФО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

ИЗУЧАЕМЫХ ВИДОВ.

5.1 Изменчивость конхиологических признаков в популяциях Bradybaena fruticum.

5. 2 Изменчивость конхиологических признаков Cepaea vindobonensis.

5.3 Изменчивость конхиологических признаков Helicopsis striata.

5.4 Изменчивость конхиологических признаков Helixpomatia.

5.5 Изменчивость конхиологических признаков Chondrula tridens.

5.6 Морфометрический анализ адвентивных колоний Chondrula tridens.

5.7 Изменчивость морфометрических показателей в популяциях

Lucanus cervus.

Глава 6 ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ ВИДОВ-ИНДИКАТОРОВ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ В УСЛОВИЯХ

УРАБНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

6.1 Оценка состояния популяционных генофондов Bradybaena fruticum в условиях юга Среднерусской возвышенности.

6.1.1 Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Bradybaena fruticum с использованием изоферментных маркеров.

6.1.2 Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Bradybaena fruticum с использованием RAPD и ISSR маркеров ДНК.

6.2 Оценка состояния популяционных генофондов Chondrula tridens в условиях юга Среднерусской возвышенности.

6.2.1 Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Chondrula tridens с использованием изоферментных маркеров.

6.2.2 Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Chondrula tridens с использованием RAPD и ISSR маркеров ДНК.

6.2.3 Особенности формирования генофондов адвентивных колоний

Chondrula tridens.

ГЛАВА 7 ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ УЯЗВИМЫХ ВИДОВ.

7.1 Оценка состояния популяционных генофондов особо охраняемого вида Helicopsis striata.

7.1.1 Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Helicopsis striata с использованием изоферментных маркеров.

7.1.2 Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Helicopsis striata с использованием RAPD и ISSR маркеров ДНК.

7.2 Оценка состояния популяционных генофондов особо охраняемого вида Cepaea vindobonensis.

7.2.1 Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Cepaea vindobonensis с использованием изоферментных маркеров.

7.2.2 Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Cepaea vindobonensis с использованием RAPD и ISSR маркеров ДНК.

7.3 Оценка состояния популяционных генофондов особо охраняемого вида Helix pomatia.

7.3.1 Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Helix pomatia с использованием изоферментных маркеров.

7.3.2 Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Helix pomatia с использованием RAPD и ISSR маркеров ДНК.

7.4 Оценка состояния популяционных генофондов особо охраняемого вида

Lucanus cervus.

7.4.1 Анализ генетической изменчивости популяций Lucanus cervus с использованием изоферментного локуса эстераз.

7.4.2 Анализ генетической изменчивости популяций Lucanus cervus с использованием RAPD и ISSR маркеров ДНК.

7.4.3 Анализ динамики генетической структуры популяций Lucanus cervus на основе аллозимной изменчивости и ДНК-маркеров.

Глава 8 ОЦЕНКА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ ИЗУЧАЕМЫХ ПОПУЛЯЦИЙ.

8.1 Эффективная численность и прогноз времени существования изучаемых популяций на территории района исследования.

8.1.1 Расчет эффективной численности на основе дисперсии индивидуальной плодовитости.

8.1.2. Расчет эффективной численности на основе соотношения полов.

8.1.3 Расчет эффективной численности на основе коэффициента инбридинга.

8.1.4 Вычисление эффективной численности популяций на основе «темпорального» метода.

8.1.5 Вычисление эффективной численности на основе интегральных оценок подразделенности популяций и уровня потока генов.

8.2 Временная динамика структуры генофондов популяций на примере

Bradybaena fruticum.

К ВОПРОСУ О СОЗДАНИИ РЕГИОНАЛЬНЫХ КРАСНЫХ КНИГ

ВМЕСТО ЗАКЛЮЧЕНИЯ).

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственные и временные аспекты эколого-генетической структуры популяций беспозвоночных животных"

Задачи исследования:

7. Выявить популяционные гомеостатические механизмы, возникающие в условиях антропогенного изменения среды.

Научная новизна работы:

Защищаемые положения:

1. В условиях урбанизированных и техногенных территорий в популяциях беспозвоночных идет отбор особей, у которых более активные репарационные механизмы клеток препятствуют разрушению ДНК.

Работа проводилась в рамках: грантов РФФИ № 03-04-96427, № 06-0496305, № 09-04-97513; программы «Развитие научного потенциала высшей школы» (гранты № 8380, № 2.2.3.1/3723, № 2.2.3.1/ 9731); федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» (государственные контракты № П 1050 и № П 351).

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на: 4-й региональной конференции «Экологические и генетические аспекты флоры и фауны Центральной России» (Белгород, 1996); научно-практической конференции, посвященной 270-летию Белгородской губернии (Белгород, 1997); 5-й международной научно-практической конференции «Региональные проблемы прикладной экологии» (Белгород, 1998); всероссийской конференции «Моллюски. Проблемы систематики, экологии и филогении» (Санкт-Петербург, 1998); всероссийской научной конференции, посвященной памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского «Биосфера и человечество» (Екатеринбург, 2000); международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001); 6-й Пущинской школе конференции молодых ученых (Пущино, 2002); научно-практической конференции, посвященной 75-летию Воронежского государственного природного биосферного заповедника «Роль особо охраняемых территорий центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи» (Воронеж, 2002); II Малакологической конференции «Эколого-фаункцюналш та фаунютичш аспекта досл1жения молюсюв, ix роль в бюшдикаци стану навколишнього середовища» (Житомир, 2004); International symposium of malacology (Sibiu. 2004); VIII международной научной экологической конференции «Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем» (Белгород 2004); a symposium on occasion of 80th birthdays of Vojen Lozek «Molluscs, Quaternary, faunal changes and environmental dynamics» (Prague, 2005); III Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2005); международной научной конференции «История заповедного дела» (Борисовка, 2005); III малакологической конференции «Эколого-фаункцюналш та фаунютичш аспекта досл1жения молюсюв, ¡х роль в бюшдикацп стану навжолишнього середовища» (Житомир, 2006); первой международной научной конференции «Биология: от молекулы до биосферы» (Харьков, 2006); IX международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород,2006); седьмом (XVI) совещании по изучению моллюсков «Моллюски, морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология» (Санкт-Петербург, 2006); II международной научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: ■ проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2007); IV Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2007); материалы конференции к 100-летию Государственного Дарвиновского музея «Современные проблемы биологической эволюции» (Москва, 2007); международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранении: материалы» (Пенза, 2008); X всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008); международной научной конференции посвященной 15-летию природного заповедника «Воронинский» «Биоразнообразие и роль особо охраняемых природных территорий в его сохранении» (Тамбов, 2009); всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); V Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2009); чтениях памяти проф. М. М. Кожова «Проблемы экологии» (Иркутск, 2010); XI международной научно-практической конференции «Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики» (Белгород, 2010); IV международном симпозиуме «Эволюция жизни на земле» (Томск, 2010); III международной научно-практической конференции «Почва, как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем» (Иркутск, 2011); VIII всероссийской научно-практической конференции «Тобольск научный» (Тобольск, 2011); международной конференции, посвященной памятной дате -75- летию со дня рождения академика Ю. П. Алтухова «Проблемы популяционной и общей генетики» (Москва, 2011); 3rd meeting of the European Stag Beetl Group (Florence, 2011); IV Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2012).

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему учителю засл. проф. МГУ П. В. Матёкину] который являлся идейным вдохновителем данной работы. Глубоко признателен за ценные замечания и обсуждение результатов работы проф. В. М Макеевой, проф. А. В. Присному, за консультации по статистической обработке данных доц. С. С. Крамаренко, за содействие в проведении полевых исследований коллективу ГПЗ «Белогорье» в лице директора заповедника А. С. Шаповалова. Признателен Е. А. Снегиной за всестороннюю поддержку и помощь в оформлении. Благодарен за помощь в сборе и обработке материала доц. Стойко Т. Г., Гребенникову М. Е., аспирантам О. Ю. Артемчук, Е. В. Ивановой и магистрантам А. А. Сычеву и К. С. Анисимовой. Принятые в работе сокращения.

BP - высота раковины; ШР - ширина раковины; ВУ- высота устья; ШУ

- ширина устья; ВЗ - высота завитка; Index - индекс зазубленности устья; Ц3 -желтый цвет раковины (Ц2 - светло-коричневый, Цj - темно-коричневый); П+

- наличие продольной полосы на раковине (77— отсутствие полосы); ИДК -индекс ДНК-комет; EST - эстеразы; MDH - малатдегидрогеназы; SOD -супероксиддисмутазы; RAPD - маркеры ДНК, амплифицированные с произвольными праймерами; ISSR - маркеры ДНК, амплифицированные с праймерами, комплементарными микросателлитным элементам генома.

ВВЕДЕНИЕ

Предлагаемая вашему вниманию работа посвящена анализу внутривидовой изменчивости, которая дает очень важные представления о структуре вида и его популяционной подразделенности. Изучение фенотипической и генотипической изменчивости признаков позволяет выявить особенности локальных и географических факторов среды обитания, выступающих в роли факторов естественного отбора и формирующих фенотипический облик популяции, оказывая селективное влияние, как на отдельных особей, так и на группы в целом. К тому же исследование полиморфизма популяций разных видов животных имеет сравнительно-эволюционное значение. Полиморфизм в популяциях животных - явление довольно распространенное, и полиморфные виды служат удобной моделью для изучения многих вопросов микроэволюции. Кроме того, работа в области генетического подхода очень важна для целей мониторинга, так как позволяет оценить степень антропогенного воздействия на природные популяции. Так как проводимые человеком глобальные изменения в природе сильно сказываются на генетической структуре видов, что находит свое отражение во внешнем облике, как отдельных особей, так и целых популяций.

В последние десятилетия, в условиях выхода российской экономики на мировой рынок резко усилилась тенденция освоения и использования невозобновляемых природных ресурсов, как основных источников финансовых поступлений в страну. В связи с чем, возникает желание усилить эти отрасли, включая расширение производств. Кроме того, этот процесс сопровождается появлением новых предприятий как технического, так и сельскохозяйственного назначения. При этом зачастую не учитывается специфика ландшафтов и состояние естественных природных сообществ. Грамотные и здоровьесберегающие подходы к реализации планов повышения экономического потенциала страны необходимо осуществлять с обязательным контролем за качеством среды жизни. При этом интегральная оценка здоровья среды выступает на первый план не только для определения благоприятности определенного воздействия для живой природы, но и для здоровья человека. Однако, при очевидной связи здоровья человека и здоровья среды определение степени влияния экологических факторов на состояние здоровья человека сопряжено со сложностями оценки. Поэтому такой контроль удобнее всего проводить на видах животных, которые реагируют на различные нарушения среды изменением генетической структуры своих популяций, что приводит к дрейфу генов, нарушению онтогенеза и появлению различных аномальных форм.

Часто, при оценке экологического состояния территорий, используются физические параметры среды (характеристика воздуха, воды, почвы). Эти, безусловно, важные элементы мониторинга, тем не менее, отражают лишь потенциальную степень загрязнения экосистем. Реальную же картину можно получить, лишь оценивая состояние биотической компоненты сообществ, т.к. живая материя, обладая гомеостатическими механизмами, сглаживает или полностью нейтрализует вредные воздействия. Вместе с тем, все увеличивающийся прессинг со стороны человека приводит к тому, что запаса прочности, в том числе и генетической прочности у популяций не хватает и наблюдается дезорганизация работы системы (Алтухов, 1995). Фиксируя эти процессы можно дать реальную оценку состояния экосистем и спрогнозировать дальнейший ход событий. Причем, в ряде случаев, чувствительность биоиндикационных методов, в том числе генетических, оценивающих комплексное воздействие факторов среды, оказывается выше, чем разрешающая способность химического, радиационного и аэрокосмического анализа, т.к. последние требуют дешифровки на основе реального состояния живых систем.

Известно, что их антропогенное уничтожение, идущее все возрастающими темпами, снижает информационную емкость экосистем и может вызвать в ней цепные реакции саморазрушения. Вместе с тем, гомеостатические механизмы естественных популяций, дополняемые разумной природоохранной деятельностью человека, значительно снижают риск подобного сценария развития событий.

Постепенное осознание уникальных свойств живой материи приводит нас к мысли о том, что происходящие в природе изменения, вызванные деятельностью человека, являются естественным процессом, подчиняющимся общим законам мироздания. Биосфера, просуществовавшая на нашей планете более трех миллиардов лет, безусловно «научилась» обороняться от энтропийных явлений. Стабильное существование различных видов, не являющихся паразитами или вредителями, в условиях антропогенной трансформации территорий, тому подтверждение. Компенсаторные реакции генома, метапопуляционная структура и естественный отбор как бы «вплетают» эти виды в изменившиеся ландшафты, что позволяет поддерживать информационную составляющую ценозов. Весьма наглядным примером такой стабилизации являются генетические процессы, протекающие в популяциях наземных моллюсков, которые в силу своей малоподвижности не могут мигрировать на большие расстояния и отвечают на изменившиеся условия среды перестройкой своего генофонда.

Основные исследования по данной работе проводились на юге лесостепи Среднерусской возвышенности. Объектами исследования стали виды, являющиеся биоиндикаторами антропогенного воздействия на экосистемы -Bradybaena fruticum Müll, и Chondrula tridens Müll., а так же уязвимые виды, занесенные в региональную Красную книгу - Helicopsis striata Müll., Cepaea vindobonensis Fer. и Helix pomatia L. Кроме того, для сопоставления, нами были исследованы популяции весьма подвижного насекомого Lucanus cervus L. (жук-олень), который является особо охраняемым видом на федеральном и международном уровне.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Снегин, Эдуард Анатольевич

выводы

1. В зонах влияния Стойленского и Лебединского ГОКов, по сравнению с контрольной точкой, более чем в восьмидесяти процентах раковин отмечено превышение по селену, марганцу и меди. При этом, образцы почвы из того же района по концентрации большинства элементов достоверно превзошли образцы раковин; противоположный результат получен только для цинка. Особенности биологии используемых нами видов моллюсков (ЕиотрНаИа зМ^еИа, Скопс1ги1а Ыс1ет, ВгскЛуЪаепа /гийсит) не оказывают решающего влияния на концентрацию химических элементов в их раковине, которая преимущественно определяется расстоянием от комбинатов, особенностями рельефа и розой ветров. В ряде случаев отмечена корреляция между пониженным уровнем гетерозиготности популяций и повышенными значениями суммарного химического показателя.

4. Пониженная межпопу ляционная изменчивость метрических показателей жука-оленя определяется повышенной миграционной способностью этого вида. Основными источниками полифенизма у Lucanus cervus являются кормообеспеченность и половой отбор.

7. На территории юга Среднерусской возвышенности достоверно высокие значения коэффициента инбридинга и низкая эффективная численность характерна для уязвимых видов моллюсков Helicopsis striata, Cepaea vindobonensis, Helix pomatia, что подтверждает их охранный статус. Lucanus cervus, судя по структуре популяционных генофондов и эффективной численности, обладает высокой жизнеспособностью. Чрезвычайная близость групп, как по локусу эстераз, так и по ДНК-локусам, позволяет рассматривать население L. cervus в районе исследования, как единую панмиктическую популяцию.

8. Эврибионтные виды, традиционно являющиеся индикаторами антропогенного воздействия, в силу своей биологии и метапопуляционной структуры демонстрируют мозаику приспособительных возможностей своих генофондов, по состоянию которых в некоторых случаях весьма сложно судить о степени влияния человека. В этом отношении более стенобионтные и уязвимые виды, популяционная структура которых сохраняет первобытный характер, оказываются лучшими «контролерами» сукцессионных процессов.

9. Расчет эффективной численности, наравне с генетическими исследованиями, позволил выявить уязвимые популяции на юге лесостепи. Причем основными «проблемными точками» района исследования, судя по возрастающим значениям и Фз1, остаются чрезвычайная фрагментация ареалов (природная и антропогенная), непосредственное уничтожение биотопов и появление адвентивных видов. Оценку жизнеспособности популяций необходимо проводить с использованием разных методов, учитывающих различные стороны их биологии.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Снегин, Эдуард Анатольевич, Белгород

1. Александров Д. А., Сергиевский С. О. Об одном варианте симпатрического видообразования у брюхоногих моллюсков // Моллюски: Основные результаты их изучения. Л., 1979. - Вып. 6. - С. 153-154.

2. Алехин В. В. Центрально-черноземные степи. Воронеж, 1934. - 92 с.

3. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983.279 с.

4. Алтухов Ю. П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. - Т. 31, № 10. - С. 1333-1357.

5. Алтухов Ю. П., Дуброва Ю. Е. Биохимический полиморфизм популяций и его биологическое значение // Успехи современной биологии. 1981. - Т. 91, вып. 3. - С. 467-480.

6. Алтухов Ю. П., Рынков Ю. Г. Генетический мономорфизм видов и его возможное биологическое значение // Журн. общ. биологии 1972. - Т. 33, № 3. -С. 281-300.

7. Арнольди К. В., Арнольди Л. В. О некоторых реликтовых элементах в колеоптерофауне области среднего течения р. Донца // Докл. АН СССР. 1933. -Т. XXI, №7.-С. 354-356.

8. Арнольди К. В. Лесостепь Русской равнины и попытка ее зоогеографической и ценологической характеристики на основании изучения насекомых // Тр. Центр.-Чернозем. заповедника. 1965. - Вып. 8. - С. 138-166.

9. Атлас природных ресурсов и экологическое состояние Белгородской области. Белгород: Изд-во БелГУ, 2005. - 180 с.

10. Ахтырцев Б. П., Соловиченко В. Д. Почвенный покров Белгородской области: структура, районирование и рациональное использование. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1984. - 268 с.

11. Барановская 3. Н. Геоморфологический очерк Левобережья р. Сейм к югу от г. Курска // Землеведение. 1934. - Т. 36, вып. 2. - С. 48-51.

12. Белецкий П. Материалы к познанию фауны моллюсков России. Моллюски кл. Gastropoda Харьковской губернии // Тр. Харьковск. общ. испыт. прир. Харьков: 1918. -№ 49. - С. 31-42.

13. Берг Л. С. Географические зоны Советского Союза. М.: Географгиз, 1947.-397 с.

14. Булавкина О. В., Стойко Т. Г. Дополнения к фауне наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) Среднего Поволжья (Пензенская область) // Поволжский экологический журнал. 2007. - № 3. - С. 245-249.

15. Бызова Ю.Б. Дыхание почвенных беспозвоночных. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2007. - 328 с.

16. Бэр С. А., Макеева В. М. Сравнительный анализ миогенов некоторых видов Bithynia (Molluska, Gastropoda) методом диск электрофореза в полиакриламидном геле // Зоол. журн. - 1972. - Т. 51, вып. 11. - С. 1733-1735.

17. Бэр С. А., Макеева В. М. Положение в системе и изменчивость Битиний (Gastropoda) Западной Сибири // Зоол. журн. 1973. - Т. 52, вып. 5. - С. 668675.

18. Вейр Б. Анализ генетических данных. М.: Мир, 1995. - 400 с.

19. Величковский В. Моллюски. Очерк фауны Валуйского уезда Воронежской губернии. Харьков: 1910. - Вып. 6. - 111 с.

20. Вильяме В. Р. Почвоведение. М., 1947. - 456 с.

21. Властов Б. В., Матекин П. В. Брюхоногие моллюски / Жизнь животных. -М.: Просвещение, 1988. Т. 2. - С. 14-65.

22. Гааль, Э., Медьеши Г., Верецкеи Л. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. М.: Мир, 1982. - 448 с.

23. Гарбар А.В., Чернышева Т. Н., Гарбар Д.А. Генетическая структура популяций и морфологическая изменчивость Limax maximus (Linnaeus, 1758) (Pulmonata, Limacidae) Правобережной Украины // Ruthenica. 2011. - Vol. 21, № l.-C. 81-87.

24. Генетика изоферментов / JI. И. Корочкин, О. Л. Серов, А. И. Пудовкин, А. А. Аронштам и др. М.: Наука. 1977. - 275 с.

25. География Белгородской области. Белгород: Изд-во Белгородского гос. ун-та, 1996.- 143с.

26. Герасимов И. П. Вопросы четвертичной палеогеографии // Проблемы физ. географии. М.-Л., 1941. - Вып. 10-С. 46-53.

27. Грачева Ю. А. Морфо-анатомический и генетический анализ критических видов гастропод рода Littorina комплекса «saxatilis» (Littorinidae: Caenogastropoda)/ Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 2010. - 18 с.

28. Гребенников М. Е. Реликтовые популяции Chondrula tridens (Mull, 1774) на Среднем Урале / Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар: 1999.-С. 49.

29. Гураль-Сверлова Н. В. Возможности формализированного статистического анализа фенетической структуры популяций наземных моллюсков на примере рода Cepaea II Науч. зап. Гос. природоведч. музея. -Львов, 2009. Вып. 25. - С. 61-79.

30. Давитая Ф. Ф. Научные основы борьбы с засухой по природным зонам СССР // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1959. - № 1. - С. 7-29.

31. Дамянов С., Лихарев И. М. Сухоземни охлюви (Gastropoda terrestria) // Фауна на България. София, 1975. - Т. IV. - 425 с.

32. Даревский И. С., Азелл Г. М. Биохимические доказательства гибридного происхождения партеногенетических видов скальных ящериц рода Lacerta // Отчет научной сессии по итогам работ 1972-1973 г. Зоол. ин-та АН СССР. Д.: Наука. - С. 8-9.

33. Дзубан Т. А., Матекин П. В. Систематическое положение некоторых форм рода Benedictia озера Байкал // Зоол. журн. 1986. - Т.65, вып. 8. - С. 1262-1266.

34. Дзубан Т. А., Матекин П. В., Побережный Е. С. Электрофоретическое изучение таксономического положения видов байкальских моллюсков рода Benedictia II Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1982. - Ч. 5. - С. 6-7.

35. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Под ред. Ю. П. Алтухова. М.: Наука, 2004. - 619 с.

36. Дмитриев Ю.Д. Насекомые. М.: «Олимп», 1997. - 288 с.

37. Доклад о состоянии окружающей природной среды Белгородской области в 1995 году. Белгород, 1996. 78 с.

38. Доклад о состоянии окружающей природной среды Белгородской области в 1996 году. Белгород, 1997. 80 с.

39. Докучаев В. В. Русский чернозем. М.: Сельхозгиз, 1948. - 477 с.

40. Докучаев В. В. Наши степи прежде и теперь. М.: Сельхозгиз, 1953.151 с.

41. Емец В. М., Жулидов А. В. Содержание микроэлементов у колорадского жука на разных стадиях онтогенеза при различном содержании металлов в кормовом растении. Докл. АН СССР, 1982. - Т. 262, № 3. - С. 743-745.

42. Зейферт Д. В. Действие естественного отбора на генетическую структуру популяций наземного моллюска Bradybaena fruticum (Mull.) // Журн. общей биологии. 1987. - Т. 48, № 4. - С. 549-554.

43. Зейферт Д. В. Географические различия в действии естественного отбора на генетическую структуру популяций наземного моллюска Bradybaena fruticum (Mull.) // Журн. общей биологии. 1991. - Т. 52, № 5. - С. 738 - 745.

44. Зейферт Д. В. Научные основы биоэкологического мониторинга антропогенных воздействий при разных видах хозяйственной деятельности на примере территории южной промышленной зоны Башкортостана: Автореф. дис.д-ра биол. наук.-М., 2011.-42 с.

45. Зейферт Д. В., Хохуткин И. М. Экология кустарниковой улитки Fruticicola fruticum М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. - 92 с.

46. Зеров Д. К. Основные черты последниковой истории растительности Украинской ССР // Тр. конф. по споро-пыльцевому анализу 1948. М., 1950. -С. 112-126.

47. Животовский JI.A. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991.-271 с.

48. ЖивотовскийЛ.А. Микросателлитная изменчивость в популяциях человека и методы ее изучения // Вестник ВОГиС. 2006. - Т. 10, № 1 - С. 7496.

49. Иванькова А. Ф. Пространственная структура популяции вида Bradybaena plectotropis (Mollusca, Stillommatophora) // Тез. докл. III съезда Беларусского общ. генетиков и селекционеров. Минск, 1976. - С. 86.

50. Иванькова А. Ф. Внутривидовая структура Bradybaena plectotropis -одного из массовых наземных моллюсков Тянь-Шаня: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1977. - 24 с.

51. Изюмов Е. Г., Павлова В. В. Использование колориметрического метода для описания изменчивости окраски раковины Dreissena polymorpha (Bivalvia, Dreissenidae) // Зоол. журн. 2008. - Т. 87, № 5. - С. 620-623.

52. Использование ПЦР-анализа в генетико-селекционных исследованиях/ ред. Ю.М. Сиволап. Киев: Аграрная наука, 1998. - 159 с.

53. Кабанов В.А. Зоогеографические особенности энтомофауны юга лесостепной зоны на примере Белгородской области // Фауна и экология беспозвоночных лесостепной зоны. Науч. тр. Курского гос. пед. ин-та. Курск, 1981.-Т. 210.-С. 3-23.

54. Кайданов JI.3. Генетика популяций. М.: Высш. школа, 1996. - 320 с.

55. Калабушкин Б. А. Генетическая изменчивость в современной и среднеголоценовой популяции Litorina squalida II Журн. общ. биологии. 1976. Т. 37. № 3. - С. 369-377.

56. Кантор Ю. И., Сысоев А. В. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 627 с.

57. Картавцев Ю. Ф. Возможности определения сбалансированности полиморфизма локусов, кодирующих изоферменты // Биохимическая и популяционная генетика рыб. JI., 1979. - С. 36-40.

58. Картавцев Ю. Ф., Ефремов В. В. Генетическое сходство и изменчивость двух видов литорин (Mollusca, Littorinidae) // Генетика. 1981. - Т. 17, № 6. - С. 1029-1033.

59. Картавцев Ю. Ф., Мамонтов А. М. Электрофоретическая оценка изменчивости и сходства омуля, двух форм сигов и хариуса оз. Байкал // Генетика.- 1983.-Т. 19, № 11.-С. 1895-1902.

60. Кац Н. Я. О ледниковых убежищах и расселении широколиственных пород на Восточно-Европейской равнине в послевалдайское время // Бюлл. МОИП. 1952. - Т. 57, вып. 6. - С. 53-67.

61. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985.-394 с.

62. Кирпичников В. С. Возникновение и поддержание биохимического полиморфизма в популяциях животных и растений // Вопросы общей генетики: Тр. 14-го Международного генетического конгресса. М., 1981. - С. 18-27.

63. Ковальский В. В. Геохимическая экология. М: Наука, 1974. - 299 с.

64. Кодолова О. П., Логвиненко Б. М. Сравнение разных популяций двухстворчатых моллюсков рода Anodonta (Unionidae) по системе миогенов и морфологии раковин // Зоол. журн. 1974. - Т. 53, вып. 4. - С. 531-545.

65. Козо-Полянский Б. М. В стране живых ископаемых. Очерк по истории горных боров на степной равнине ЦЧО. М., 1931. - 184 с.

66. Колчанов А. Ф. Редкие виды флоры белгородского района КМА // Флора и растительность среднерусской лесостепи. Курск: Изд-во Курского гос. пед. ин-та, 1984.-С. 3-17.

67. Колчанов А. Ф. Растительный покров. / География Белгородской области. Белгород: Изд-во Белгородского гос. ун-та, 1996. С. 47-53.

68. Коржинский С. И. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении // Тр. общества естествоиспытателей при Имп. Казанском ун-те. Казань, 1891. - Т. XXII, вып. 6. - С. 175.

69. Крамаренко С. С. Фенотипическая изменчивость крымских моллюсков рода Brephilopsis: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1995. - 18 с.

70. Крамаренко С.С. Некоторые аспекты экологии наземных моллюсков Brephulopsis cylindrica (Gastropoda; Buliminidae) // Вестн. зоол. 1997а. - Т.31, №4.-С. 51-54.

71. Крамаренко С. С. Влияние факторов внешней среды на географическую изменчивость конхологических признаков крымских моллюсков Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) (Gastropoda; Pulmonata; Buliminidae) // Журн.общ.биол. 1997 6. - T.58, № l.-C. 94-101.

72. Крамаренко С. С. О межвидовой гибридизации между наземными моллюсками рода Brephulopsis Lindholm, 1925 (Gastropoda; Pulmonata; Buliminidae) // Вюник Житомирського педагопчного ушверситету. Житомир, 2002.-Вип. 10.-С. 47-49.

73. Крамаренко С. С. Особенности внутрипопуляционной конхиометрической изменчивости наземного моллюска Brephulopsis bidens (Gastropoda, Pulmonata, Bulimnidae) // Вестн. Зоологии. 2006. - Т. 40, № 5. -С. 445-451.

74. Крамаренко С. С. Особенности внутри- и межропуляционной структуры конхиометрических признаков наземного моллюска Brephulopsis cylindrica

75. Gastropoda, Pulmonata, Bulimnidae)// Вестн. Зоологии. 2009a. - Т. 43, №1. - С. 51-58.

76. Крамаренко С. С. Генетико-географ1чна структура наземного молюска Helix albescens (Gastropoda, Helicidae) Криму// Науковий вюник Ужгородського ушверситету Сер1я Бюлопя. 2009 б. - Випуск 26. - С. 62-67.

77. Крамаренко С.С. Генетико-географ1чна структура наземного молюска Helix lucorum (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) Криму// Вюник ЖНАЕУ Сер1я Бюлопя. 2009 в. - № 2. - С. 144-149.

78. Крамаренко С. С. Анализ генетической структуры популяций наземного моллюска Сераеа vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) с использованием &4Р£)-маркера // Вестн. зоологии. 2009г. - Т. 43, №5. - С. 449-455.

79. Крамаренко С. С. Особенности аллозимной изменчивости наземных моллюсков рода Brephulopsis (Enidae) в области интрогрессивной гибридизации // Ruthenica. 2010. - Vol. 20, № 1 - Р. 27-34

80. Крамаренко С. С., Крамаренко А. С. Пространственно-временная изменчивость фенетической структуры метапопуляции наземного моллюска Helix albescens (Gastropoda; Pulmonata; Helicidae)// Научные ведомости БелГУ. -2009. 11 (66).-С. 55-61.

81. Крамаренко С.С., Попов В.Н. Изменчивость морфологических признаков наземных моллюсков рода Brephulopsis Lindholm, 1925 (Gastropoda; Pulmonata; Buliminidae) в зоне интрогрессивной гибридизации // Журн.общ.биол. 1994. -Т. 54, № 6. - С. 682-690.

82. Крамаренко С. С., Леонов С. В. Фенетическая структура крымских популяций наземного моллюска Helix albescens (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) // Экология. 2011. - № 2. - С. 153-160

83. Крамаренко С.С., Хохуткин И. М., Гребенников М.Е. Особенности фенетической структуры наземного моллюска Cepaea vindobonensis в урбанизированных и природных популяциях // Экология. 2007, №1. - С. 4248.

84. Красная книга Российской Федерации (животные). М.: Изд-во ACT Астрель, 2001. - 863 с.

85. Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Официальное издание // под. ред. А. В. Присного. Белгород, 2004. - 532 с.

86. Куликова Н. И. Исследования белков сыворотки крови близких видов рыб южных морей (на примере родов Gobius): Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Харьков, 1969. 23 с.

87. Ланде Р., Бэрроуклаф Д. Эффективная численность популяций, генетическая изменчивость и их использование для управления популяциями // Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты. М.: Мир, 1989. -С. 117-157.

88. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. - 351 с.

89. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. - 555 с.

90. Лингольм В. А. Мягкотелые или моллюски // Животный мир СССР. Изд-во АН СССР. М.-Л, 1937. - Т. 1. - С. 382-392.

91. Лихарев И. М., Раммельмейр Е. С. Наземные моллюски фауны СССР // Определители по фауне. М.-Л., 1952. - Вып. 43. - 512 с.

92. Логвиненко Б. Н., Кодолова О. П. О возможности дифференцирования моллюсков путем сравнения электрофореграмм миогенов // Моллюски: пути, методы и итоги их изучения. Л.: Наука, 1971. - С. 1819.

93. Логвиненко Б. Н. Кодолова О. П. Сравнение систем миогенов некоторых видов моллюсков надсемейства Unionacea // Вестник МГУ. Биология. 1979. № 2.-С. 65-69.

94. Логвиненко Б. Н. Кодолова О. П. Об уровне сходства электрофоретических спектров миогенов разных видов и родов моллюсков сем. Unionidae // Зоол. журн. 1983. - Т. 62, вып. 3. - С. 447-451.

95. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. - 398 с.

96. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с.

97. Макеева В. М. Эколого-генетический анализ структуры колоний кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull.) в условиях антропогенного ландшафта Подмосковья // Журн. общей биологии. 1988. - Т. 49, № 3. - С. 333-342.

98. Макеева В. М. Роль естественного отбора в формировании генотипического своеобразия популяций моллюсков (на примере кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull.)) II Журн. общей биологии. -1989.-Т. 50, № 1.-С. 101-107.

99. Макеева В. М., Матекин П. В. Физиологический эффект полиморфных признаков кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull.) // Журн. общей биологии. 1994. - Т. 55, № 3. - С. 947-955.

100. Макеева В. M., Пахорукова JI. В., Уголкова Н. Д. Анализ динамики полиморфных признаков в популяциях Br. fruticum в целях экологического мониторинга // Журн. общей биологии. 1995. - Т. 56, № 5. - С. 170- 185.

101. Макеева В. М., Пахорукова JI. В., Лаптева Н. И. Влияние антропогенной инсуляризации на пространственную структуру кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Muller) в Подмосковье // Ruthenica. 1996. T. 6, вып. 1. С. 67.

102. Макеева В. М., Эколого-генетические основы охраны животных антропогенных экосистем (на примере Москвы и Подмосковья): Автореф. дис. .д-ра биол. наук. Москва, 2008. -48 с.

103. Макеева В. М., Белоконь M. М., Смуров А. В. Эколого-генетический подход к охране животных антропогенных экосистем (на примере модельных видов в Москве и Подмосковье). М.: Изд-во Московского ун-та, 2011. -160 с.

104. Макгрегор Г., Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных. М: Мир, 1986.-272 с.

105. Мамаев Б. М., Медведев JL Н., Правдин Ф. Н. Определитель насекомых европейской части СССР. М.: Просвещение, 1976. - 304 с.

106. Маргулис Б. А., Пинаев Г. П. Сравнительные исследования фракционного состава сократительных белков запирательных мышц моллюсков // Биология иглокожих и моллюсков. М., 1974. - С. 105-106.

107. Марков К. К., Гричук В. П. Взаимоотношение леса и степи и степи в историческом освещении // Вопросы географии. 1950. - Сб. 23. - С. 25 - 48.

108. Матекин П. В. Фауна наземных моллюсков нижнего Поволжья и ее значение для представления об истории современных лесов района // Зоол. журн. 1950. - Т. 29, вып. 3. - С. 193-205.

109. Матекин П. В. Приспособительная изменчивость и процесс видообразования у среднеазиатских наземных моллюсков семейства Enidae II Зоол. журн. 1959.-Т. 38, вып. 10.-С. 1518-1536.

110. Матекин П. В. Определитель раковинных моллюсков Средней Азии -промежуточных хозяев гельминтов // Гельминты животных Киргизии и сопредельных территорий. Фрунзе, 1966. - С. 97-137.

111. Матекин П. В. Наземные моллюски семейства Bradybaenidae Средней Азии // Тр. Зоол. музея МГУ: Исследования по фауне Советского Союза. М., 1972.-Т. 12.-С. 112-114.

112. Матекин П. В. Иванькова А. Ф. Видовая специфичность эстеразоактивных белков некоторых видов наземных моллюсков (Bradybaenidae и Helicidae), обнаруженных методом диск-электрофореза // Зоол. журн.-1974.-Т. 53, вып. 11.-С. 1623-1626.

113. Матекин П. В. Иванькова А. Ф. Структура некоторых полиморфных видов Bradybaenidae из Тянь-Шаня // Моллюски, их система, эволюция и роль в природе.-Л., 1975.-Вып. 5.-С. 31-32.

114. Матекин П. В., Макеева В.М. Полиморфная система эстераз и пространственная структура вида у кустарниковой улитки (Bradybaena fruticum Mull.) // Журн. общей биологии. 1977. - Т. 38, № 6. - С. 908-913.

115. Матекин П. В. Макеева В. М. К вопросу о селективном значении конхиологических и биохимических признаков // Моллюски, основные результаты их изучения. Д., 1979. - С. 150.

116. Матекин П. В., Похорукова J1. В., Корешкова Н. Д. Анатомический и генотипический анализ семейства Bradybaenidae II Актуальные проблемы экологии и зоокультуры: Межвед. сб. науч. тр. МГАВМиБ им. Скрябина. -1995.-С. 48-49.

117. Маурер Г. Диск-электрофорез. М. Мир, 1971. - 247 с.

118. Межжерин С. В., Гарбар Д. А., Гарбар А. В. Систематическая структура комплекса Planorbarius corneus S. L. (Gastropoda Pulmonata): анализ аллозимных маркеров и морфометрических признаков// Вестн. Зоологии. -2005.-Т. 39, №6.-С. 11-17.

119. Метлер JL, Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. М.: Мир, 1972.323 с.

120. Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины. М.: Изд-во АН СССР, 1950. - 292 с.

121. Мильков Ф.Н. Воздействие рельефа на растительность и животный мир. -М.: Географгиз, 1953. 163 с.

122. Мильков Ф. Н. Из истории развития растительного покрова степной и лесостепной зон // Лесостепь и степь Русской равнины. М.: Изд-во АН СССР, 1956.-С. 161-165.

123. Мильков Ф. Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. - 292 с.

124. Морякова Л. А., Никольская Н. И. Опыт изучения скорости почвообразования на овражных склонах при их естественном зарастании // история развития почв СССР в голоцене: Тез. докл. Всесоюзн. научн. конф. -Пущино, 1984.-С. 54-55.

125. Негробов О. П., Пантелеева Н. Ю. Животный мир // Дивногорье: природа и ландшафты. Воронеж, 1994. - С. 56-60.

126. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов / под ред. X. Зигеля, А. Зигель. М.: Мир, 1993. -368 с.

127. Нефедов Г. Н., Алферова Н. М., Герман С. М. Электрофоретическое исследование мышечных белков некоторых видов рыб семеств Merluccidae и Carrangidae // Биохимическая генетика рыб. Л., 1973. - С. 201-207.

128. Нецветаев В. П. Идентификация листовых эстераз 11 и 12 у ячменя и их генетический контроль // Генетика. 1992. - Т.28, №3. - С. 105-119.

129. Никифоров С. М. К систематике устриц, обитающих у берегов Южного Приморья // Тез. докл. 1-й Всесоюзн. конф. по морской биологии. -Владивосток, 1977.-С. 108.

130. Николаев В. А. Наземные моллюски Среднерусской возвышенности. Дисс.канд. биол. наук. Орел, 1973. - 240 с.

131. Николаев В. А., Изменчивость и экология энид Среднерусской возвышенности // Фауна и экология беспозвоночных лесостепной зоны. Научные труды Курского гос. пед. ин-та. Курск: 1981. - Т. 210. - С. 54-57.

132. Никифоров С. М. К систематике устриц Южного Приморья // Биология моря. 1979. № 4. - С. 25-33.

133. Никитин П. А. Четвертичные флоры низового Поволжья // Труды комиссии по изучению четвертичного периода Л.: АН СССР, 1933. - Т.З, вып. 1.-С. 52-57.

134. Никифоров С. М. К систематике устриц Южного Приморья // Биология моря. 1979, № 4. - С. 25-33.

135. Новоженов Ю. И. Факторы, определяющие стабильность популяционного фенотипического облика // Генетика. 1970, № 4. - С. 84-90.

136. Остерман, JI. А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. Электрофорез и ультрацентрифугирование (практическое пособие) / М.: Наука. 1981.-288 с.

137. Остроумова И. Н. Белковый состав сыворотки крови лососевых рыб // Обмен веществ и биохимия рыб. М., 1967. - С. 35-42.

138. О системе мышечных эстераз у моллюска Lymnaea stagnalis L. / Б. Н. Логвиненко, С.М. Герман, О. П. Кодолова, В. М. Макеева // Зоол. журн. 1976. -Т. 55, вып. 8.-С. 1138-1141.

139. Пачоский И. К. Основные черты развития флоры юго-западной России // Записки Новоросс. о-ва естествоиспытателей. Херсон, 1910. - Т. 34. - С. 1518.

140. Палимпсетов И. Степи юга России были ли искони веков степями и возможно ли облесить их? Одесса, 1890. - 125 с.

141. Пахорукова Л. В. Генотипический анализ некоторых форм наземных моллюсков Тянь-Шаня // Моллюски: Систематика, экология, закономерности распространения Л., 1983. - Вып. 7. - С.80.

142. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.

143. Покаржевский А. Д. Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука, 1985.-300 с.

144. Применение метода щелочного гель электрофореза изолированных клеток для оценки генотоксических свойств природных и синтетических соединений: Методические рекомендации (издание официальное). - М., 2006. -27 с.

145. Присный А. В. Некоторые особенности биоценоза на скальном обнажении писчего мела в окрестностях Белгорода // Изв. Харьковского энтомол. о-ва. 1993. -Т.1, вып. 1. - С 106-116.

146. Присный А. В. Животный мир. В кн. География Белгородской области.- Белгород: Изд-во Белгородского гос. ун-та, 1996. С. 53-59.

147. Присный А. В. Эколого-географическое районирование юга Среднерусской возвышенности // Научные ведомости БелГУ. Белгород, 2000. -С. 10-20.

148. Присный А. В. Гоголева Н. П. Животные Белгородской области, рекомендуемые к охране. Белгород, 1991. - 106 с.

149. Пространственная структура расселения Bradybaena fruticum в северовосточной части ареала вида и формирование фенотипического облика популяций вида / Ш. Баталь, П. В. Матекин, JI. В. Пахорукова и др.// Ruthenica.- 1996.-Т. 6, вып. 1.-С. 67.

150. Пьявченко Н. И. Былые леса и климат Центрально-Черноземных областей Европейской части СССР по данным пыльцевого анализа торфа // Сов. ботаника. 1941. -№ 3. - С. 32-48.

151. Пьявченко А. А. К познанию истории некоторых сфагновых торфяников лесостепи // Тр. лаборатории сапропелевых отложений АН СССР. М., 1950. -Вып. IV.-С. 101-114.

152. Раскатов Г. И. геоморфология и неотектоника территории Воронежской антеклизы. Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та , 1969. - 163 с.

153. Рогатко Д. Н. До викоростания деяких бюх1м1чних метод у таксономичий диагностиц // Допов. АН Укр. ССР. 1973. - №. 10. - С. 952-954.

154. Румянцева Е. Г. Эколого-биологические особенности и пути рационального использования виноградной улитки Helix pomatia L. в Калининградской области. Автореф. дис.канд. биол. наук. Калининград, 2006. - 25 с.

155. Рункова Г. Г., Максимов В. Н., Ковальчук Л. А., Хохуткин И. М. Эндогенная активность оксидаз и их реакция на тироксин в гомогенатах двух морф Bradybaena fruticum (Mull.) в условиях разных температур // ДАН СССР. 1974. - Т. 219, № 2. - С. 471-472.

156. Сачкова Ю. В. Исследование наземных моллюсков на Самарской Луке // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2009. - Т. 18,№3.-С. 138-145.

157. Светлов П. Г. Физология (механика) развития. Л., Наука, 1978 - Т. 2.264 с.

158. Сверлова Н. В. О необходимости создания единой системы отечественных названий наземных моллюсков // Вестник Житомирского гос. пед. ун-та 2002. - Вып. 10. - С. 37-40.

159. Сверлова Н. В. Полиморфизм интродуцированного вида С. hortensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) во Львове. 1. Общие закономерности полиморфизма // Зоол. журн. 2001 а. - Т. 80. - С. 520-524.

160. Сверлова Н. В. Полиморфизм интродуцированного вида С. hortensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) во Львове. 2. Изменчивость фенетической структуры в условиях города // Зоол. журн. 2001 б. - Т. 80. - С. 643-649.

161. Сверлова Н. В. Влияние антропогенных барьеров на фенотипическую структуру популяций С. hortensis (Gastropoda, Pulmonata) в условиях города // Вестник зоологии. 2002. - Т. 36, № 5. - С. 61-64

162. Сверлова Н. В. Проблема экологической интерпритации результатов конхиометрических исследований городских популяций наземних моллюсков на примере Helixpomatia II Фальцфейшвсью читання: 36. наук. прац. Херсон: Терра, 2005. - Т. 2. - С. 120-125.

163. Сверлова Н. В., Кирпан С. П. Фенетична структура популяцш Сераеа vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) на заход1 Украши // Наук. зап. Держ. природозн. музею. Льв1в, 2004. - Т. 19. - С. 107-114.

164. Серебровский А. С. Избранные труды по генетике кур. М.: Наука, 1976. - 404 с.

165. Снегин Э. А., 1999. Структура расселенности Bradybaena fruticum (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в условиях юга лесостепной зоны Русской равнины: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.,1999. - 22 с.

166. Снегин Э.А. Использование видов наземных моллюсков в качестве индикаторов реликтовых ценозов // Вестник Житомирского пед. ун-та. -Житомир, 2002. Вып. 10. - С. 128-129.

167. Снегин Э. А. Эколого-генетические аспекты расселения Bradybaena fruticum (Mollusca, Gastropoda, Pullmonata) в элементах лесостепного ландшафта // Экология. 2005. - № 1. - С. 39-47.

168. Снегин Э. А., Присный А. В. Новые сведения о наземных моллюсках Среднерусской возвышенности // Научные ведомости БелГУ. Сер. Естественные науки. Белгород, 2008. - № 3 (43), Вып. 6. - С. 101-105.

169. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982.-488 с.

170. Сорочинская У. Б., Михайленко В. М. Применение метода ДНК-комет для оценки повреждений ДНК, вызванных различными агентами окружающей среды // Онкология. 2008. - Т. 10. № 3. - С. 303-309.

171. Статистическая обработка данных тестирования на мутагенность. Методические указания. Вильнюс, 1989. - 35 с.

172. Струнников В.А. Возникновение компенсаторного комплекса генов одна из причин гетерозиса // Журн. общ. биол. 1974. - Т. 35. - С. 666 - 677.

173. Сукачев В. Н. История растительности СССР во время плейстоцена. В кн. Растительность СССР. Т. 1. -M.-JL: АН СССР, 1938. - С. 123-171.

174. Сулей М. Пороги выживания: поддержание приспособленности и эволюционного потенциала // Биология охраны природы. М.: Мир, 1983. - С. 177-197.

175. Сулей М. Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты: Введение. М.: Мир, 1989. - С. 10-22.

176. Талиев В. И. Человек как ботанико-географический фактор // Научное обозрение. 1902. № 11. - С. 42-61.

177. Танфильев Г. И. Доисторические степи Европейской России // Землеведение. 1896. - Т.З, кн. 2. - С. 25-27.

178. Танфильев Г. И. К происхождению степей // Почвоведение. 1928. № 1-2. -С. 56-72.

179. Тетушкин Е. Я. Генетические расстояния между таксонами приматов // Докл. АН СССР. 1981. - Т. 256, № 3. - С. 717-722.

180. Тимофеев-Ресовский Н. В., Свиржев Ю. М. Об адаптивном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata II Проблемы кибернетики. -1966, № 16.-С. 137-146.

181. Трувеллер К. А. Дифференциация популяции сельди Clupea harengus L. в

182. Северном море по антигенам эритроцитов и электрофоретическим спектрам белков: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1978. - 22 с.

183. Удалой А. В. К видовому составу наземных моллюсков надсемейства Helicoidae юго-востока Западно-Сибирской низменности // Экология: от генов до экосистем: Материалы конф. Молодых ученых. Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2005. - С. 292-293.

184. Фауна, экология и внутривидовая изменчивость наземных моллюсков в урбанизированной среде / Н. В.Сверлова, JI. М.Хлус, С. С. Крамаренко, М. О. Сон и др. Львов, 2006. - 226 с.

185. Фишер Р. А. Статистические методы для исследователей. М.: Госстатиздат, 1958. - 268 с.

186. Фомичева И. И., Воронцов Н. Н. Электрофоретические исследования белковых фракций сыворотки крови некоторых видов хомяков // Зоол. журн. -1973. Т. 52, вып. 3. - С. 416-423.

187. Хански И. Ускользающий мир: Экологические последствия утраты местообитаний. М.: Т-во научных изданий КМК, 2010. - 340 с.

188. Хедрик Ф. Генетика популяций. М.: Техносфера, 2003 - 588 с.

189. Хлус Л. Н. Некоторые аспекты математико-статистического анализа морфометрической структуры популяций Xeropicta krynickii Kryn. (Geophila: Hygromiidae) // Поволжский экологический журнал. 2010. - № 1. - С. 94 - 102

190. Хлус JI. М., Хлус К. М., Грицюк С. В. Мшливють конхиолопчных ознак Helix pomatia L. у звязку з р1внем антропогенного навантаженння // Науковий вюник Ужгородського ушверситету Сер1я Бюлопя. 2001. - № 10, С. 90-93.

191. Хлус Л. М., Хлус К. М. Конхиологичш особливости буковиньских популяцш Cepaea vindobonensis Fer. (Geophyla, Helicidae) // Матер1али конф. «Гори I люди (у контекст1 сталого развитку)». Paxie: 2002а. - Т. 2. - С. 522526.

192. Хлус Л. М., Хлус К. М. Фенотипова мшливють наземного моллюска Helix lutescens Rssm.// BicH. Житомирского пед. ун-та. 20026. - Вип. 10. - С. 62-65.

193. Хохуткин И. М. Некоторые аспекты популяционной экологии моллюсков рода Bradybaena (Gastropoda, Bradybaenidae): Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Л., 1970.- 18 с.

194. Хохуткин И. М. Полиморфизм и границы популяций наземных моллюсков из рода Bradybaena II Экология. 1971а, № 4. - С. 73-80.

195. Хохуткин И. М. Эколого-морфологическая характеристика популяций наземных моллюсков рода Bradybaena (Gastropoda, Bradybaenidae) // Экология. -19716. №5.-С. 82-88.

196. Хохуткин И. М. Характеристика полиморфизма популяций двух среднеазиатских видов Bradybaena II Информ. материалы Ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1974. - Вып. 2. - С. 12-15.

197. Хохуткин И. М. О физиологической дифференциации моллюсков рода Bradybaena II Биол. науки: Науч. докл. высш. школы. Зоология. 1976. № 7. -С. 54-57.

198. Хохуткин И. М. О наследовании признака "опоясанности" в естественных популяциях наземного брюхоногого моллюска Bradybaena fruticum (Mull.) // Генетика. 1979. - Т. 15, № 5. - С. 868-871.

199. Хохуткин И. М. Структура изменчивости видов на примере наземных моллюсков. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. - 175 с.

200. Хохуткин И. М., Добринский J1. Н. Различия в газообмене двух морф наземных моллюсков Br. fruticum (Mull) Br. schrenki (Midd) // Экология. 1973. - № 6. - С. 90-93.

201. Хохуткин И. М., Лазарева А. И. Полиморфизм популяций некоторых кавказских наземных моллюсков // Моллюски, их система, эволюция и роль в природе. Л., 1975. Вып. 5. - С. 32-34.

202. Цветков Б. Н. Правые и левые формы моллюска Fruticicola lantzi Lndh. и их географическое распространение // Бюл. МОЮТ. 1938. - Т.47, вып. 5-6. С. 414-419.

203. Цветков Б. Н. Изменчивость Fruticola lantzi Lndh. (Mollusca, Pullmonata) // Тр. Зоол. музея МГУ. М., 1941. - Т. 6. - С. 287-302.

204. Чендев Ю. Г. Естественная и антропогенная эволюция почв Центральной лесостепи: факторы и тренды (Белгородская область): Автореф. дис. канд. геогр. наук. М, 1994. - 25 с.

205. Чендев Ю. Г. Изменение во времени компонентов географической среды Белгородской области. Белгород: Изд-во БелГУ, 1997. - 84 с.

206. Червонный В. В. Животный мир // География Белгородской области. -Белгород: Изд-во Белгородского гос. ун-та, 1996. С. 53-59.

207. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксперим. биологии. Сер. 2А. -1926.-Т. 2, вып. 1 -4.-С. 3-54.

208. Шилейко А. А. Явление синистральности у брюхоногих моллюсков и его роль в процессе видообразования // Фауна и ее охрана в республиках Закавказья. Ереван, 1975.-С. 171-173.

209. Шилейко А. А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea II Фауна СССР. Моллюски. Нов. сер. Л.: Наука, 1978. - Т. 3, вып. 6.-384 с.

210. Шилейко A.A., Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) // Фауна СССР. Моллюски. Нов. сер. Л.: Наука, 1984. - Т. 3, вып. 3.-339 с.

211. Яблоков А. В., Валецкий А. В. Об изменении ареала левозакрученных форм Eulota lantzi в Заилийском Алатау за последние десятилетия // Зоол. журн. 1971. - Т. 50, вып. 3. - С. 436-438.

212. Яблоков А. В., Остроумов С. А. Уровни охраны живой природы. М.: Наука, 1985.- 175 с.

213. Яблоков А. В. Популяционная биология. М., Высшая школа. 1987. - 303с.

214. Allozyme diversity in slugs of the Carinarion complex (Mollusca, Pulmonata) / T. Backeljau, L. Bruyn, H. Wolf et al. // Heredity. 1997. - Vol. 78. - P. 445-451.

215. Altukhov Yu. P., Salmenkova E. A. Straying intensity and genetic differentiation in salmon populations // Aquaculture and Fisheries Management. -1994. Vol. 25, Suppl. 2. - P. 99-120.

216. Armbruster G. Evaluations of RAPD markers and allozyme patterns: evidence for morphological convergence in the morphotype of Cochlicopa lubricella (Gastropoda: Pulmonata: Cochlicopidae)// J. Moll Stud. 1997. - Vol. 63. - P. 379388.

217. Armbruster G. F. J. Selection and habitat-specific allozyme variation in the self-fertilizing land snail Cochlicopa lubrica (O.F. Mtiller)// J. Nat. Hist. 2001. Vol. 35.-P. 185-199.

218. Arnaud J.-F. Metapopulation genetic structure and migration pathways in the land snail Helix aspersa: influence of landscape heterogeneity// Landscape Ecology. -2003. Vol. 18.-P. 333-346.

219. Arnold R. The effects of selection by climate on the land snail Cepaea nemoralis (L.) // Evolution. 1969 . - Vol. 23, № 3. - P. 370-378.

220. Arnold R. A comparison of populations of the polymorphic land snail Cepaea nemoralis (L.) living in a lowland district of France with those in a similar district in England // Genetics. 1970. - Vol. 64. - P. 589-604.

221. Ayala F. J. Adaption evolution of proteins // Acta biol. jugosl. 1977. - F. 9, №. l.-P. 1-15.

222. Azevedo J. F., Xavier M., Pequito M. M., Simoes M. Contribution to the morphological and biochemical identification of some strains of the Bulinus truncatus group // Malacologia. 1969. - Vol. 9, № l.-P. 25-34.

223. B^kowski J. Mi^czaki (Mollusca) Lwow: Wyd-wo Muzeum im. Dzieduszyckich, 1891. - 264 s.

224. Bantock C. R., Bayley J. A. Visual selection for shell size in Cepaea (Held.) // J. Anim. Ecol. 1973. - Vol. 42. - P. 247-261.

225. Barker J. F. Polymorphism in a West African snail // Heredity. 1968. - Vol. 23, № l.-P. 81-98.

226. Barker J. F. Polymorphism in a West African snail // Amer. Naturalist. 1969. -Vol. 103, №931.-P. 259-266.

227. Baker G. H. The dispersal of Cernuella virgata (Mollusca: Helicidae)// Aust. J. Zool. 1988. Vol. 36.-P. 513-520.

228. Barton N. H., Hewitt G. M. Analysis of hybrid zones // Annual Review of Ecology and Systematics. 1985. - Vol. 16. - P. 113-148.

229. Baur B. Shell size and growth rate differences for alpine populations of. Arianta arbustorum (L.) (Pulmonata: Helicidae) // Revue Suisse Zool. 1984. - Vol. 91. № 1. - P.37-46.

230. Baur B. Geographic Variation of Resting Behaviour in the Land Snail Arianta arbustorum (L.): Does Gene Flow Prevent Local Adaptation? // Genetica. 1986. № 70.-P. 3-8.

231. Baur B. Microgeographical variation in shell size of the land snail Chondrina clienta II Biol. J. Linn.Soc. 1988. - Vol. 35. - P. 247-259.

232. Baur B. Random mating by size in the simultaneously hermaphroditic land snail Arianta arbustorum: experiments and an explanation// Anim. Behav. 1992. -Vol. 43.-P. 511-518.

233. Baur B., Raboud C. Life history of the land snail Arianta arbustorum along an altitudinal gradient // J. Anim. Ecol. 1988. - Vol. 57. - P.71-87.

234. Baur B., Klemm M. Absence of isozyme variation in geographically isolated populations of the land snail Chondrina clienta II Heredity. 1989. - Vol. 63, № 2. -P. 239-244.

235. Bedford J. J., Reid M. S. Gel electrophoresis of proteins in the cristalline style of certain mollusca // Compar. Biochem. and Physiol. 1969. - Vol. 29, № 2. - P. 659-664.

236. Bionomics and distribution of the stag beetle, Lucanus cervus (L.) across Europe / D. J. Harvey, C. A. Gange, C. J. Hawes, M. Rink // Insect Conservation and Diversity. 2011. - Vol. 4. - P. 23-38.

237. Boettger C. R. Dia seit dem Pleistozan erfolgte Änderung in der geographischen Verbreitung je einer bestimmten Mutante der Landschneckenarten Cepaea nemoralis L. und Bradybaena fruticum Mull. II Sullegomena Biologica. -Leipzig, 1950. S. 56-67.

238. Boycott A. E., Diver C., Garstang (Hardy) A. C., Turner F. M. The inheritance of sinistrality in Limnaea peregra (Mollusca, Pulmonata) II Phil. Trans. Roy. Soc. L. 1932. - Vol. B 219. -P. 51-131.

239. Bulnheim H. P., School A. Evidence of genetic divergency between two brackish-water Gammaridean Sibling Species // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1980. - Vol. 3.-P. 163-165.

240. Burakowski B., Mroczkowski M., Stefanska J. Chrzaszcze Coleoptera: Scarabaeoidea, Dascilloidea, Byrrhoidea I Parnoidea. // Katalog fauny Polski. -Warszawa: Panstwowe wydawnictwo naukowe, 1983. - Czesc. XXIII, T. 9. - 294 s.

241. Cain A. J. Genetics of some morphs in the land snail Theba pis ana II Malacologia. 1984. - Vol. 25, № 2. - P. 381-411.

242. Cain A. J. Ecology and ecogenetics of terrestrial molluscan populations // In Russell-Hunter W.D. The Mollusca. N.Y.: Academic Press, 1983. - Vol 6. - P. 597-647.

243. Cain A. J., Currey J. D. Area effects in Cepea on the Larkhill artillery ranges, Salisbury Plain // J. Linnean Soc. L. 1963 a. - Vol. 45, Iss. 303. - P. 1-15.

244. Cain A. J., Currey J. D. The causes of area effect // Heredity. 1963 b. Vol. 18, №4.-P. 467-473.

245. Cain A. J., Currey J. D. Studies on Cepaea II Ecogenetics of a population of Cepaea nemoralis (L.) subject to strong area effects / Phil. Trans. Roy. Soc. L. -1968. Vol. B 253, № 789. - P. 447-482.

246. Cain A. J., Sheppard P. M. The effect of natural selection on body color in the land snail Cepaea nemoralis II Heredity. 1952. - Vol. 6, № 2. - P. 217-231.

247. Cain A. J., Sheppard P. M. Natural selection in Cepaea II Genetics. 1954. Vol. 39,№ 1.-P. 89-116.

248. Cain A. J., Sheppard P. M. Selection in the polymorphic land snail Cepaea nemoralis II Heredity. 1956. - Vol. 4, № 3. - P. 195-199.

249. Cain A. J., Sheppard P. M. Visual and physiological selection in Cepaea II Amer. Naturalist. 1961. - Vol. 95, № 880. - P. 61-64.

250. Cain A. J., Sheppard P. M., King G. Studies on Cepaea II The genetics of some morphs and varieties of Cepaea nemoralis (L.) / Phil. Trans. Roy. Soc. 1968. - Vol. B 253, №789-P. 383-396.

251. Carter M. A. Studies on Cepaea. 2. Area effects and visual selection in Cepaea nemoralis (L.) and Cepaea hortensis (Mull.) // Phill.Trans. Roy. Soc. L. 1968. -Vol. B 253. - № 789. - P. 397-446.

252. Cameron, R. A. D., Cook L. M. Cepaea nemoralis on Whitbarrow Scar, Lancashire //Proceedings of the Malacological Society of London. 1971. - Vol. 39. -P. 399-408.

253. Cameron R. A. D., Carter M. A., Haynes F. N. The variation of Cepaea nemoralis in three Pyrenean valleys // Heredity. 1973. - Vol.31, № 1. - P. 43-74.

254. Cameron R. A. D., Carter M. A. Intra- and interspecific effects of population density on growth and activity in some helicidae land snails (Gastropoda, Pulmonata)// J. Anim. Ecol. 1979. - Vol. 48. - P. 237-246.

255. Camplell C. A., Valentinae J. W. Ayala F. J. Hight genetic variability in a population of Tridactna maxima from the Great Barrier Reef. // Mar. Biol. 1975. -Vol. 33, №4.-P. 341-345.

256. Cavalli-Sforza L. L., Bodmer W. F. The genetics human populations. San Francisco: W. F. Freeman Co., 1971. - 962 p.

257. Chaubey R. C. Computerized image analysis software for the comet assay // Methods in Molecular Biology. 2005. - Vol. 291. - P. 97-106.

258. Characterization of ten microsatellite loci in the blue mussel Mytilus edulis / D. Lallias, R. Stockdale, P. Boudry et al. // Journal of Shellfish Research. 2009. -Vol. 28, №3.-P. 547-551.

259. Cheng T. C. Comparative electrophoretic studies on the sera of marine and freshwater mollusks // Taxonomic biochemistry and serology / Leone, C. A. Ed. N. Y.: Ronald Press, 1964. - P. 659-666.

260. Chiba S. Novel color polymorphisms in a hybrid zone of Mandarina II Biol. J. Linn. Söc. 1997. - Vol. 61. - P. 369-384.

261. Chiba S. Species diversity and conservation of Mandarina, an endemic land snail of the Ogasawara Islands // Global Environmental Research. 2003. - Vol. 7 -P. 29-37.

262. Chiba S. Appearance of morphological novelty in a hybrid zone between two species of land snail // Evolution. 2005. - Vol. 59(8). - P. 1712-1720.

263. Clarke B. Balanced polymorphism and the diversity of sympatric species // Syst. Ass. Publ. 1962 a. - Vol. 4. - P. 47-50.

264. Clarke B. Natural selection immixed populations of two polymorphic snails // Herediti. 1962 b. - Vol. 17. - P. 319-345.

265. Clarke B. The evidence for apostatic selection. // Heredity. 1969. - Vol. 24. -P. 347-352.

266. Clarke B., Murray J. Ecological genetics and speciation in land snails of the genus Partula // Biol. J. Linn. Soc. 1969. - Vol. 41, № 1. - P. 31-42.

267. Clessin S. Aus meiner Novtäten-Mappe // Malakozoologische Blätter. 1879. -B. l.-S. 3-16.

268. Clessin S. Die Molluskenfauna Oesterreich-Ungarns und der Schweiz. -Nürnberg: 1887.-358 s.

269. Coker W. Z., Esther K. A study of the genetics heterogeneity in Bulinus globosus populations in Southen Ghana: electrophoretic patterns of esterase enzyme in Haill extracts // Ghana L. Sc. 1974. - Vol. 14, №. 1. - P. 19-21.

270. Comfort A. The pigmentation of Molluscan Shells // Biol. Rev. 1951. - Vol. 26.-P. 285-301.

271. Connel I. I. Stadies on the proteins of fish skeletal muscle. Electrophoretic analysis of low jonic strength extracts of several species of fish // Biochem. J. -1953.-Vol.3.- P. 378-388.

272. Cook L. M. The genetics of Cepaea nemoralis II Heredity. 1967. - Vol. 22, №3.-P. 397-410.

273. Cook L. M. A two-stage model for Cepaea polymorphism // Phil.Trans. R. Soc. Lond. -1998. Vol. 353. - P. 1577-1593.

274. Cook L. M., Cain A. J. Population-Dynamics, Shell Size and Morph Frequency in Experimental Populations of the Snail Cepaea nemoralis (L) // Biol. J. Linn. Soc. 1980. - Vol. 14, Iss. 3-4. - P. 259-292.

275. Costas M., Griffiths A. J. The suitability of starch-gel electrophoresis of esterases and acid-phosphates for the study of Acanthamoeba taxonomy // Arch. Protistenk. 1980. - № 123. - P. 272-279.

276. Cowie, R.H. Density, dispersal and neighborhood size in the land snail Theba pisana II Heredity 1984. - Vol. 52, № 3. - P. 391-401.

277. Crampton H. E. Studies on the variation, distribution and evolution of the genus Partula II The species inhabiting Tahiti / Carnegie Inst. Wash. Publ. 1916-1932.-№228, №410.-P. 1-311.

278. Crow J. F., Morton N. E. Measurement of gene frequency drift in small population // Evolution. 1955. - Vol. 9. - P. 202-214.

279. Crow J. F., Kimura M., An introduction to population genetics theory. N.Y.: Harpers and Row. - 1970. - 591 p.

280. Davis T.A. Dextral and sinistral coiling in gastropod mollusks // Proc. Indian nat. Acad. 1987. - Vol. B 53, № 4. - P.323-328.

281. Davis G. M. The systematic relationship of Pomatiopsis lapidaria (say) and Oncomelania hupensis formosona (Pilsbry and Hirase) (Gastropoda, Hydrobiidae) // Unpublished Ph. D. thesis, Univer. of Michig. 1964. - P. 289.

282. Davis G.M. A systematic study of Oncomelania hupeusis chiui (Gastropoda: Hidrobiidae). //Malacologia. 1968. - Vol. 7, № 1. - P. 17-70.

283. Davis G. M., Lindsay G. K. Disk electrophoretic analysis of molluscan individuals and population // Malacologia. 1967. - Vol. 5, № 2. - P. 311-334.

284. Davison A. Isolation and characterization of long compound microsatellite repeat loci in the land snail, Cepaea nemoralis L. (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata)// Molecular Ecology. 1999. - Vol. 8. - P. 1760-1761.

285. Davison A. Clarke B. History or current selection? A molecular analysis of 'area effects' in the land snail Cepaea nemoralis II The Royal Society. 2000. - № 267.-P. 1399-1405.

286. Davison A. The inheritance of divergent mitochondria in the land snail, Cepaea nemoralis!I J. Moll. Stud. 2000. - Vol. 66. - P. 143-147.

287. Davison A., Satoshi C., Kawata M. Characterization of 17 microsatellite loci in the Japanese land snail genera Mandarina, Ainohelix, and Euhadra (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata)// Molecular Ecology Notes. 2004. - Vol. 4. - P. 423-425.

288. Development of 10 microsatellite loci in the pulmonate snail Biomphalaria kuhniana (Mollusca, Gastropoda) / V. Dupuy, A. Nicot, P. Jarne et. al. // Molecular Ecology Resources. 2009 - Vol. 9. - P. 255-257.

289. Development of non-invasive monitoring methods for larvae and adults of the stag beetle, Lucanus cervus / D. J. Harvey, C. J. Hawes, C. A. Gange et al. // Insect Conservation and Diversity. 2011. - Vol. 4. - P. 4-14.

290. Dhawan A., Anderson D. The Comet Assay in Toxicology. Cambridge: The Royal Society of Chemistry, 2009.-461 p.

291. Distribution of Lucanus cervus (Coleoptera: Lucanidae) in Belgium: surviving in a changing landscape / A. Thomaes, T. Kervyn, O. Beck, R. Cammaerts // Rev. Écol. (Terre Vie). 2008. - Vol. 63. - P. 139-144.

292. Diver C. The problem of closely related species living in the same area. // Huxley's New Systematic. 1940. - P. 303-328.

293. Diver C., Anderson-Kotto J. Sinistrality in Limnaea peregra (Mollusca,Pulmonata): the problem of mixed broods // J. Genetics. 1938. - Vol. 3. -P. 447-525.

294. DNA polymorphism amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers /1. Williams, A. R. Kubelik, K. I. Livak et al. // Nucleic Acids Research. -1990. Vol. 18, №.22. - P. 6531—6535.

295. Emberton, K. C., Shell variation in a population of Polygyra septemvolva (Pulmonata: Polygyridae) // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1988. - Vol. 140 (1). - P. 285-294.

296. Engelmann W. E. Vergleichende Enzymuntersuchungen der seren Mittelenro-paischer Raniden (Amphibia, Anura) // Experientia. 1974. - Vol. 30, № 8. - P. 870872.

297. Erickson P. B., Hadfield M. G. Isolation and characterization of eight polymorphic microsatellite loci in the endangered Hawaiian tree snail Achatinella sowerbyana II Molecular Ecology Resources. 2008. - Vol. 8. - P. 808-810.

298. Evanno G., Madec L., Arnaud J.-F. Multiple paternity and postcopulatory sexual selection in a hermaphrodite: what influences sperm precedence in the garden snail Helix aspersa? //Molecular Ecology. 2005. - Vol. 14. - P. 805-812.

299. Excoffier L., Smouse P. E., Quattro J. M. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data // Genetics. 1992. - № 131. - P. 479-491.

300. Excoffier L. Analysis of population subdivision / Handbook of statistical genetics. Chichester (UK): John Wiley and Sons, 2001. - P. 271-307.

301. Falconer D. S. Introduction to quantitative genetics. 2d edition London, New York: Longmans Green, 1981. - 340 p.

302. Ficher R. A., Diver C. Crossing over in the land snail Cepaea nemoralis L. // Nature. 1934. - Vol. 133. - P. 834-835.

303. Flint R., Hemmer H. Die Bedentung des Serumeiweissbildes zur Diagnose von Bufo Calamita zaur, Bufo viridis zaur und deren Bastarden (Amphibia, Anura, Bufonidae) // Experientia. 1973. - Vol. 29, № 3. - P. 361-364.

304. Ford E. Polymorphism and taxonomy / The new systematic. Oxford: Clarendon press, 1940. - P. 493-513.

305. Francesconi A., Del Terra E., Meli A., Ambesi-Impiombato F. S. Standardization of the comet assay technique on FRTL5 cells // Physical Medicine. -2001.-Vol. 17, Iss. l.-P. 232-234.

306. Frankel O. H., Soule M. E. Conservation and Evolution. Cambridge: Cambridge University Press, 1981. - 327 p.

307. Franclin I. R. Evolutionary change in small populations // Concervation Biology: an Evolutionary Ecological Perspective. Mass: Sinauer Associates, 1980. -P. 135-149.

308. Genetic variation in the horseshoe crab (Limulus polyphemus), a phylogenetic "relic" / R. K. Selander, S. Y. Yang, R. C. Lewontin, W. E. Johnson // Evolution. -1970. Vol. 24, № 2. - P. 402-414.

309. Genetic differentiation reflects geological history in the Azorean land snail, Leptaxis azorica / P. Van Riel, K. Jordaens, R. Verhagen et. al. // Heredity. 2003. -Vol. 91.-P. 239-247.

310. Gilbertson D. E., Etges F. J. Haemagglutinins in the haemolymph of planorbid snails //Ann. trop. Med. Parasit. 1967. - Vol. 61. - P. 144-147.

311. Goodacre S. L. Genetic variation in a Pacific Island land snail: population history versus current drift and selection // Proc. R. Soc. Lond. B. 2001. - Vol. 268. -P. 121-126.

312. Goodacre S. L., Thomaz D., Davies E. K. Mitochondrial gene diversity in Cepaea population structure, history and positive selection // Biol. J. Linn. Soc. -2006.-Vol. 87.-P. 167-184.

313. Goodfriend G. A. Variation in Land-Snail Shell Form and Size and its Causes: A Review// Systematic Zoology. 1986. - Vol. 35, № 2 - P. 204-223.

314. Goodfriend G. A., Gould S. J. Paleontology and chronology of two evolutionary transitions by hybridization in the Bahamian land snail Cerion II Science. 1996. - Vol. 274. - P. 1894-1897.

315. Goodhart C. B. Thrush predation on the snail Cepaea nemoralis. II J. Amin nemoralis. 1958. - Vol. 27. - P. 47-57.

316. Goodhart C. B. Variation in colony of the snail Cepaea nemoralis (L.) // J. Anim. Ecol. 1962. - Vol. 31, № 2. - P. 207-237.

317. Goodhart C. B "Area affects" and nonadaptiv variation between populations of Cepaea (Mollusca) // Heredity. 1963. - Vol. 18, № 4. - P. 459-465.

318. Gould S. J., Woodruff D. S., Martin J. P. Genetic and morphometries of Cerion at Pongo Carpet: A new systematic approach to this enigmatic land snail // Syst. Zool.- 1974.-Vol. 23, №. 4.-P. 518-535.

319. Grossu A.V. Gastropoda Pulmonata // Fauna Republicii Populare Romine. Mollusca. 1955. - Vol. 3, fasc. 1. - 518 p.

320. Gosling E., Hidden genetic variability in two populations of a marine mussel // Nature. 1979. - V. 279, № 5715. - P. 713-715.

321. Gudrun W. A. Hemoglobin and proteins variations in the three species of Littorinal // Ophelia. 1970. - Vol. 8. - P. 267-273.

322. Gudrun W. A. Electrophoretic studies on esterases of some African Biomphalaria spp. (Planorbidae) // Malacologia. 1973. - Vol. 12, № 1. - P. 112115.

323. Guiller A., Arnaud J-F., Vautrin D., Solignac M. Highly polymorphic microsatellite markers in the land snail Helix aspersa (Mollusca: Gastropoda) // Molecular Ecology. 2000. - Vol. 9. - P. 1191-1193.

324. Gupta M., Chyi Y. S., Romero-Severson J., Owen J. L. Amplification of DNA markers from evolutionarily diverse genomes using single primers of simple sequence repeats. // Theor. Appl. Genet. 1994. - V. 89. - P. 998-1006.

325. Hardersen S., Anna L. M., Macagno A. L. M., Sacchi R. , Toni I. Seasonal constraints on the mandible allometry of Lucanus cervus (Coleoptera: Lucanidae) // Eur. J. Entomol. 2011. - Vol. 108. - P. 461-^68.

326. Hansson L. Dispersal in the edible snail Helix pomatia: a test case for present generalizations // Acta Oecologica. 1991. - Vol. 12 (6). - P. 761-769.

327. Hanski I. Metapopulation dynamics// Nature. 1998. - Vol. 396. - P. 41-49.

328. Hanski I. Metapopulation Ecology. Oxford: Oxford University Press, 1999. -328 p.

329. Harris H. Enzyme and protein polymorphism in human populations // Brit. Med. Bull. 1969. - Vol. 75, №. 1. - P. 5-13.

330. Hartl D. L., Clark A. G. Principles of population genetics. Sunderland, MA: Sinauer Associates Inc. Publishers, 1997. - 542 p.

331. Harvey P. H., Birley N., Blackstock T. H. The effect of experience on the selective behavior of sons thrushes feeding on artificial populations of Cepaea II Genetica, Ned. 1975. - Vol. 45, №.2. - P. 211-216.

332. Hatzoglou E., Rodakis G. C., Lecanidou R. Complete Sequence and Gene Organization of the Mitochondrial Genome of the Land Snail Albinuria cornlea II Genetics.-1995.-Vol. 140.-P. 1353-1366.

333. Hausdorf B., Hennig C. Nestedness of north-west European land snail rangesas a consequence of differential immigration from Pleistocene glacial refuges //Oecologia. 2003. -Vol. 135.-P. 102-109.

334. Hawes C. J. The stag beetle Lucanus cervus L. (Coleoptera: Lucanidae) in Suffolk a first report // Transactions of the Suffolk Naturalists' Society. - 1998. -№34.-P. 35^9.

335. Hawes C. J. The Stag beetle Lucanus cervus (L.) (Coleoptera: Lucanidae) in the County of Suffolk (England): Distribution and Monitoring // Proceedings of the 3rd Syymposium and Workshop on the Conservation of Saproxylic Beetles. Riga, 2004.-P. 51-67.

336. Hawes C. J. The stag beetle Lucanus cervus (Linnaeus, 1758) (Coleoptera: Lucanidae): a mark-release-recapture study undertaken in one United Kingdom residential garden // Rev. Écol. (Terre Vie). 2008. - Vol. 63. - P. 131-138.

337. Hawes C. J. Flight capacity of the stag beetl Lucanus cervus L. // 3nd meeting of the European stag beetle group. Florence, 2011. - P. 12.

338. Häkkinen I., Koponen S. Two marginal population of Cepaea hortensis: morph frequency, shell size and predation// Hereditas. 1982. - Vol. 97. - P. 163166.

339. Heino M., Hanski I. Evolution of migration rate in a spatially realistic metapopulation model // Am. Nat. 2001. - Vol. 157. - P. 495-511.

340. Heller J., Gadot M. Shell polymorphism of Theba pisana- the effects of rodent distribution // Malakologia. 1984. - Vol. 25, № 2. - P. 349-354.

341. Heller J. Ittiel H. Natural history and population dynamics of the land snail Helix texta in Israel (Pulmonata: Helicidae) // J. Moll. Stud. 1990. - Vol. 56. - P. 189-204.

342. Hendrickson H. T., Yow M. The relationships of the Wood Thrush (Hylocichla mustelina): some indications from the electrophoresis of blood proteins // Condor. -1973. Vol. 75, № 3. - P. 301-305.

343. High resolution of trace elements in the calcite shell layer of modern Mytilus adulus: Environmental and biological control / E. Vander Putten, F. Deharis, E. Keppens, W. Baeyens // Geochimica et cosmochimica acta. 2000. - Vol. 64, № 6. -P. 997-1011.

344. John T., Smit J. T., Krekels R. F. M. Conservation of the stag beetle Lucanus cervus in the Netherlands; a practical approach // 2nd meeting of the European stag beetle group. Leiden, 2009. - P. 8.

345. Johnson M. S., Clarke B., Murray J. Discrepancies in the Estimation of Gene Flow in Partula II Genetics. 1988. - Vol. 120. - P. 233-238.

346. Jones. J. S. Environmental selection in the snail Cepaea vindpbonensis in the Lika area of Yugoslavia // Heredity. 1974. - Vol. 32, № 2. - P. 165-170.

347. Jones J. S. The genetic structure of some steppe populations of the snail Cepaea vindobonensis II Genetica. 1975. - Vol. 45. - P. 217-225.

348. Jones J. S., Briscoe D. A., Clarke B. Natural selection on the polymorphic snail Hydromia striolata II Heredity. 1974. - Vol. 33, № 1. - P. 102-106.

349. Kadey M., Smolis A. Distribution and ecology of the stag beetle in southwestern Poland in the light of the protection strategy of the species in UE // 3nd meeting of the European stag beetle group. Florence, 2011. - P. 10.

350. Kenji I., Akihiko I. Electrophoretic studies on some ousters // Kairuigaku dsassi. Venus. 1975a. - Vol.33, № 4. - P. 177-183.

351. Kenji I., Akihiko I. A comparison between Ostrea denselamellosa and Ostrea futamienensis using electrophoresis on muscle proteins // Kairuigaku dsassi. Venus. -1975b. Vol. 34, №. 3-4. - P. 93-98.

352. Kimura M., Weiss G.H. The stepping stone model of population structure and the decrease of genetic correlation with distance // Genetics. 1964. - Vol. 49. - P. 561-576.

353. Knott K. E., Puurtinen M., Kaitala V. Primers for nine microsatellite loci in the hermaphroditic Snail Lymnaea stagnalis //Molecular Ecology Notes. 2003. -Vol. 3.-P. 333-335.

354. Komai T., Emura S. A study of population genetic on the polymorphic land snail Bradybaena similaris II Evolution. 1955. - Vol. 9, № 3. - P. 400-418.

355. Koehn R. K., Hall G. J., Jnnes D. J., Zera A. J., Genetic differentiation of M. edulis in eastern North America // Marine Biol. 1984. - Vol. 79. - P. 117-126.

356. Wayne estimating population size by genotyping faces / M. H. Kohn, E. C. York, D. A. Kamradt et al. // The Royal Society. Proceedings: Biological Sciences Lond. Ser. B. 1999. - Vol. 266. - P. 657-663.

357. Kramarenko S. S. A new indirect method for effective size population estimating of the land snail Cepaea vindobonensis intermediate host of trematoda // HayKOBHii BicHHK JIHYBMET iMem C. 3. T>KHm>Koro. 2010. - T. 12, № 2 (44), HacraHa4.-C. 331-336.

358. Madec L., Bellido A, Guiller A. Shell shape of the land snail Cornu aspersum in North Africa: unexpected evidence of a phylogeographical splitting // Heredity. -2003.-Vol. 91.-P. 224-231.

359. Mader D. Populations dynamik, Ökologie und schütz des hirschkäfers (Lucanus cervus) im räum um Heidelberg und Mannheim. Ubstadt-Weiher: Regionalkultur, 2009. -418 p.

360. Mader D. Moon-Related Population Dynamics and Ecology of the Stag Beetle Lucanus cervus, Other Beetles, Butterflies, Dragonflies and Other Insects. Verlag Regionalkultur, 2010. - 654 p.

361. MacArthur R. H. Fluctuations of animal populations, and measure of community stability // Ecology. 1955. - Vol. 36, № 7. - P. 353-356.

362. Malgorzata O., Komorowska A. Shell banding polymorphism in Cepaea vindobonensis in relation to habitat in southeastern Poland // Malacologia. 2009. -Vol. 51.-P. 81-88.

363. Maruyama T. Effective number of alleles in a subdivided population // Theor. Pop. Biol. 1970. - Vol. 1. - P. 273-306.

364. Maruyama T. Stochastic problems in population genetics, Lecture Notes in Biomathematics. Vol. 17. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 1977. -245 p.

365. Mayr E. Change of genetic environment and evolution // Evolution as a process. London: Allen and Unwin, 1954. - P. 157-180.

366. Mastro E., Chow V., Hedgecock D. Littorina scutulata and Littorina plena: Sibling species status of two Prosobranchia Gastropod species confirmed by electrophoresis // The Veliger. 1982. - Vol. 24, № 3. - P. 239-246.

367. McCauley D. E. Genetic consequences of extinction and recolonization in fragmented habitats / Biotic Interactions and Global Change. Sunderland, MA: Sinauer Associates Inc., 1993. - P. 217-233.

368. McCauley D. E., Raveill J., Antonovics J. Local founding events as determinants of genetic structure in a plant metapopulation // Heredity. 1995. Vol. 75.-P. 630-636.

369. McCracken G. F., Selander R. K. Self-fertilization and monogenic strains in natural populations of terrestrial slugs // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. - Vol. 77, №. l.-P. 684-688.

370. McDonald J. H., Siebenaller A. Similar geographic variation at the Lap locus in the mussel Mytilus trossulus and M edulis II Evolution. 1989. - Vol. 43, № 1. -P. 228-231.

371. McDonald J. H., Seed R., Koehn R. K. Allozymes and morphometric characters of three species of Mytilus in the Nothern and Southern Hemispheres // Mar. Biol. 1991. - Vol. 111. - P. 323-333.

372. Mendez M. Conservation of Lucanus cervus in Spain: an amateur's perspective. // Proc. 2nd pan-European conference on Saproxylic beetles. Royal Holloway, University of London, 2002. - P. 6-8.

373. Michelson E. H. Characterization of the haemolymph antigens of Austrolorbis glaratus by disc electroforesis and Immunoelectrophoresis // Ann. Trop. Med. and Parasitol. 1966. - Vol. 60, № 3. - P. 280-287.

374. Michelson E. H., Dubois L. An electrophoretic analysis of the crystalline style of oncomelania (Mollusca, Hydromiidae) // Compar. Biochem. and Physiol. 1971. -Vol. 38, №2.-P. 263-268.

375. Mikhailova N., Johannesson K. A comparison of different protocols for RAPD analysis of Littorina II Hydrobiologia. 1998. - Vol. 378. - P. 33-42.

376. Microsatellites for the slugs Deroceras reticulatum and Arion intermedins / R. C. Brookes, J. H. A. Barker, D. A. Bohan et al. // Molecular Ecology Notes. 2001. -№1.- P. 300-302.

377. Microspatial genetic structure in the land snail Helix aspersa (Gastropoda: Helicidae) / J.-F. Arnaud, L. Madec, A. Bellido, A. Guiller // Heredity. 1999. -Vol. 83. - P.l 10-119.

378. Milbrink G., Nyman L. On the protein taxonomy of aquatic oligochaetus // Zoon (formerly: Zool, birds, Uppsala) 1973. - № 1. - P. 29-35.

379. Miller C. R., Joyce P. Waits L. P. A new method for estimating the size of small populations from genetic mark-recapture data // Molecular Ecology. 2005. -Vol. 14.-P. 1991-2005.

380. Mullis K., Faloona F., Scharf S. at al. Specific enzymatic amplification of DNA in vitro: The polymerase chain reaction // Gold Spring Harbor Symp. Quant Biol. 1986. - Vol. 51. - P. 263-273.

381. Mundy S. P., Jhorpe J. P. Biochemical genetics and tacsonomy in Plumatella coralloides and P. fungosa, and a key to the British and European Plumatellidae (Bryazoa: Phylactolaemata // Freshwater biology. 1980. - № 10. - P. 519-526.

382. Molecular phylogeny of certain they gastrocoptine micro land snails (Stylommatophora: Pupillidae) inferred from mitochondrial and nuclear ribosomal DNA sequences / P. Tongkerd, T. Lee, S. Panha et al. // J. Moll. Stud. 2004 - Vol. 70.-P. 139-147.

383. Molecular taxonomy of the genus Lucanus L. in Italy // 2nd meeting of the European stag beetle group / G. Antonini, S. Cortellessa, P. Cerretti et al Leiden, 2009. - P. 6.

384. Monitoring Lucanus cervus: examples from the floodplaine forest Bosco Fontana and Lessi mauntains (North-Eastern Italy) / A. Companaro, M. Bardiani, C. Nogara et al. // 3nd meeting of the European stag beetle group. Florence, 2011. - P. 6.

385. Morphological and molecular characterization of Corbicula (Mollusca, Bilvalvia) at Rosana Resevoir / Y. M. Bagatini, R. S. Panarari, J. Higuti et. al. // Brazil Maringa. 2005. - Vol. 27, № 4. - P. 397-404.

386. Mueller U. G., Wolfenbarger L. L. AFLP genotyping and fingerprinting // Trends Ecol. Evol. 1999. - Vol.14, №.10. - P. 389.

387. Murrey J. The inheritance of some characters in Cepaea nemoralis (Gastropoda) // Genetics. 1963. - Vol. 48, № 4. - P. 605-615.

388. Murrey J. Multiple mating and effective size in Cepaea nemoralis II Evolution. 1964. - Vol. 18, № 2. - P. 283-291.

389. Murrey J., Clarke B. The inheritance of polymorphic shell characters in Partula (Gastropoda) // Genetics. 1966. - Vol. 546, № 5. - P. 1261-1277.

390. Murrey J., Clarke B. Supergenes in polymorphic land snails. 1. Partula taeniata II Heredity. 1976a. - Vol. 37, № 2. - P. 253-269.

391. Murrey J., Clarke B. Supergenes in polymorphic land snails. 2. Partula suturalis II Heredity. 1976b. Vol. 37, № 2. - P. 271-282.

392. Murrey J., Clarke B. Movement and gene flow in Partula taeniata II Malacologia. 1984. - Vol. 25, № 2. - P. 343-348.

393. Nicol P. I., O'Gower A. K. Hemoglobin variation in Anodonta tropezia II Nature. 1967. - Vol. 216, № 5. - P. 116-684.

394. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. 1978. - Vol. 89. - P.583-590.

395. Nei M., Tajima F. Genetic drift and estimation of effective population size. // Genetics. 1981, № 98. - P. 625-640.

396. Nevo E. Genetic variation in natural population: patterns and theory // Theor. Pop. Biol. 1978. - Vol. 13. - P. 121-177.

397. Ochman H., Jonest J. S., Selander R. K. Molecular area effects in Cepaea II Proc. NatL. Acad. Sci. USA. 1983. - Vol. 80. - P. 4189-4193.

398. Olive P. L., Banath J. P. The comet assay: a method to measure DNA damage in individual cells // Nature Protocols. 2006. - №1. - P. 23-29.

399. Oosterhoff L. M. Variation in growth rate as an ecological factor in the landsnail Cepaea nemoralis (L). // Netherland Journal of Zoology 1976. - Vol. 27, № l.-P. 1-132.

400. Ostling O., Johanson K. J. Microelectrophoretic study of radiation-induced DNA damage in individual mammalian cells // Biochemical and Biophysical Research Communications. 1984. - Vol. 123, №. 1. - P. 291-298.

401. Owen D. F. Ecological aspects of polymorphism in an African land snail, Limicolaria martensiana II J. Zool. 1969. - Vol. 159, № 1. - P. 79-96.

402. Ozgo M., Komorowska A. Shell banding polymorphism in Cepaea vindobonensis in relation to habitat in southeastern Poland.// Malacologia. 2009. -Vol. 51, № l.-P. 81-88.

403. Pannell J. R., Charlesworth B. Effects of metapopulation processes on measures of genetic diversity. Phil. Trans. R. Soc. London B. 2000. - Vol. 355. - P. 1851-1864.

404. Peakall R., Smouse P.E., GenAlEx V5: Genetic Analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research. Australian National University, Canberra, Australia. 2001. http://www.anu.edu.au./BoZo/GenAlEx/.

405. Perry R., Arthur W. Shell size and population density in large helicid land snails // Journal of Animal Ecology. 1991. - Vol. 60. - P. 409-421.

406. Pfenninger M. Relationship between microspatial population genetic structure and habitat heterogeneity in Pomatias elegans (Miiller 1774) (Caenogastropoda, Pomatiasidae) // Biology Journal of the Linnean Society. 2002. - Vol. 76. - P. 565-575.

407. Pfenninger M., Magnin F. Phenotypic evolution and hidden speciation in Candidula unifasciata ssp. (Helicellinae, Gastropoda) inferred by 16S variation and quantitative shell traits // Molecular Ecology. 2001. - Vol. 10. - P. 2541-2554.

408. Pfenninger M., Posada D. Phylogeographic history of the land snail Candidula unifasciata (Helicellinae, Stylommatophora): fragmentation, corridor migration, and secondary contact// Evolution. 2002. - Vol. 56, № 9. - P. 1776-1788.

409. Pfenninger M. Comparative analysis of range sizes in Helicidae s.l. (Pulmonata, Gastropoda) //Evolutionary Ecology Research. 2004. - Vol. 6. - P. 118.

410. Phylogeography of the stage beetle (Lucanus cervus) / A. Tomaes, K. Cox, G. Antonini et all. // 3nd meeting of the European stag beetle group. Florence, 2011. -P. 9.

411. Pilsbry H. A. Anatomy and relationships of some American Helicidae and Polygyridae // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. -1930.-Vol. 82.-P. 310-321.

412. Pilsbry H. A. Land Mollusca of North America (north of Mexico) // Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1940. - Vol. 1, Part 2. - 994 p.

413. Polymorphic microsatellite DNA markers in the endangered land snail, Trichia caelata (Gastropoda, Stylommatophora) / G. F. J. Armbruster, C. Alvarez, M. Pesaro, B. Baur // Molecular Ecology Notes. 2007. - Vol. 7. - P. 1123-1124.

414. Population genetic structure in a human-disturbed environment: a case study in the land snail Helix aspersa (Gastropoda: Pulmonata) / J.-F. Arnaud, L. Madec, A. Guiller, J. Deunff// Heredity. 2003. - Vol. 90. - P. 451-458.

415. Population genetics and identity of an introduced terrestrial slug: Arion subfuscus s. 1. in the north-east USA (Gastropoda, Pulmonata, Arionidae) / J. Pinceel, K. Jordaens, N. Van Houtte // Genetics. 2005. - Vol. 125. - P. 155-171.

416. Pratt C.R. An investigation into the status history of the stag beetle Lucanus cervus (Linnaeus) (Lucanidae) in Sussex. // Coleopterist. 2000. - Vol. 9. - P. 7590.

417. Premier-directed enzymatic amplification of DNA with thermostable DNA polymerase / R. K. Saiki, D. H. Gelfand, S. Stoffel et al.// Science. 1988. - Vol. 239.-P. 487-491.

418. Raymond S. Acrilamide gel electrophoresis. Ann. N. Y. Acad Sei., 1964. -Vol. 121.-P. 350-365.

419. Ray C. Maintaining genetics diversity despite local extinctions: effects of population scale // Biol. Conserv. 2001. - Vol. 100. - P. 3-14.

420. Richardson B. J., Baverstock P. R., Adams M. Allozyme electrophoresis. A Handbook for animal systematic and population studies. Academic Press Australia, 1986.-410 p.

421. Richter H., Härtung J. Verleichende electrophoretiche untersuchugen über Hämoglobin und verschiedene Plasmoproteine von einigen Musteliden // Arch. exp. veterinarmed. 1970. - Bd. 24, № 4. - S. 985-995.

422. Rotarides M. Über die Bändervariationen von Cepaea vindobonensis Fer. // Zool. Anz. 1926. - B. 67, H. 1/2. - S. 28-44.

423. Ruddle F. H., Shows T. B., Roderick T. H. Esterase genetics in Mus musculus: expression, linkage and polymorphism of locus Es-2 // Genetics. 1969. - Vol. 62, №. 2.-C. 393-399.

424. Sambrook J., Fritsch E. F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory manual. 2nd ed. New York: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1989. - 1659 p.

425. Sacchi C. F. Population ecology of Cepaea nemoralis and C. vindobonensis along the north Adriatic coasts of Italy // Malacologia. 1984. - Vol. 25, № 2. - P. 315-323.

426. Sauer J., Hausdorf B. Reconstructing the evolutionary history of the radiation of the land snail genus Xerocrassa on Crete based on mitochondrial sequences and AFLP markers // BMC Evolutionary Biology. 2010. - Vol. 10 (299). - P. 1-13.

427. Schilder F. A., Schilder M. Die Bänderschnecken. Eine Studie zur Evolution der Tiere. Jena: G. Fischer-Verlag, 1953. - 92 S.

428. Schilder, F. A., Schilder, M. Die Bänderschnecken. Eine Studie zur Evolution der Tiere. Schlu: Die Bänderschnecken Europas. Jena: G. Fischer-Verlag, 1957. -S. 93-206.

429. Schwabl G., Murray J. Electrophoresis of proteins in natural populations of Partula (Gastropoda) // Evolution (USA). 1970. - Vol. 24, №. 2. - P. 424-430.

430. Schilthuizen M., Hoekstra R. F., Gittenberger E. The «rare allele phenomenon» in a ribosomal spacer // Molecular Ecology 2001. - Vol. 10. - P. 1341-1345.

431. Schweiger O., Frenzel M., Durka W. Spatial genetic structure in a metapopulation of the land snail Cepaea nemoralis (Gastropoda: Helicidae) // Molecular Ecology. 2004. - Vol. 13. - P. 3645-3655.

432. Sedlmair H. Verhaltens,- Resistenz- und Gehauseunterschiede bei den polymorphen Banderschnecken Cepaea hortensis (Müll) und Cepaea nemoralis (L.) II Biol. Zbl. 1956. - Bd. 75. - S. 281-313.

433. Sibley C. G. The relationship of the swallow tanager Tersina viridis II Bull. Brit. Ornithol. Club. 1973. - Vol. 93, № 2. - P. 75-79.

434. Sheppard P. M. Fluctuation in the selective value of certain phenotypes in the polymorphic land snail Cepaea nemoralis (L.) // Heredity. 1951. - Vol. 5, № 2. - P. 125-134.

435. Skibinski D. O., Gallagher F. C., Beynon C. M. Sex-limited mitochondrial DNA transmission in the marine mussel Mytilus edulis // Genetics. 1994. - Vol. 138.-P. 801-809.

436. Slatkin M. Gene flow in natural population // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1985. -Vol. 16.-P. 393-430.

437. Slatkin M. Isolation by distance in equilibrium and non- equilibrium populations // Evolution. 1993. - Vol. 47, № 1. - P. 294-279.

438. Smith A. C. Protein variation in the eye lens nucleus of the mackerel scad (Decapterus pinnulatus) // Compar. Biochem. and Physiol. 1969. - Vol. 28. - P. 1161-1168.

439. Smithies O. Zone electrophoresis in starch gels: Group variation in the serum proteins of normal human adults // Biochem. J. 1955. - Vol. 61. - P. 629-641.

440. Soule M. E. What is conservation biology? // Bioscience. 1985, № 35. - P. 727 - 734.

441. Solymos P., Feher Z. Conservation Prioritization Based on Distribution of Land Snails in Hungary// Conservation Biology. 2005. - Vol. 19, №. 4. - P. 10841094.

442. Sparks B. W. The former occurrence of both Helicella striata (Mtiller) and H. geyeri (Soos) in England // Journal of Conchology. 1953. - Vol. 23. - P. 372-378.

443. Spatial analysis of allozyme and microsatellite DNA polymorphisms in the land snail Helix aspersa (Gastropoda: Helicidae) / J.-F. Arnaud, L. Madec, A. Guiller, A. Bellido // Molecular Ecology. 2001. - Vol. 10. - P. 1563-1576.

444. Spatial structure of shell polychromatism in populations of Cepaea nemoralis: new techniques for an old debate / A. Bellido, L. Madec, J-F. Arnaud, A. Guiller // Heredity. 2002. Vol. 88. - P. 75-82.

445. Sprecher-Uebersax E. The Stag beetle Lucanus cervus (Coleoptera, Lucanidae) in Art and Mythology// Rev. Ecol. (Terre Vie). 2008. - Vol. 63. - P. 145-151.

446. Sprecher-Uebersax E. New pictures of the Stag beetle Lucanus cervus in Art and Mythology // 2nd meeting of the European stag beetle group. Leiden, 2009. - P. 8.

447. Sprecher-Uebersax E. Faunistical notes on the Lucanidae in Switzerland //3nd meeting of the European stag beetle group. Florence, 2011. - P. 10.

448. Steinke D., Albrecht C., Pfenninger M. Molecular phylogeny and character evolution in the Western Palaearctic Helicidae s.l. (Gastropoda: Stylommatophora)// Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. - Vol. 33. - P. 724-723.

449. Stelfox A. W. Researches into the hereditary characters of some of our British mollusca // Jornal Conch. 1918. - № 15. - P. 268-275.

450. St^pczak K. Aktualny stan wyst^powania Helicopsis striata (O.F.Müller, 1774) w dolinie Odry (Mollusca: Gastropoda) w Polsce // Bad. Fizjogr. Pol. Zach. -1999.-Vol. 46. P. 7-21.

451. Tautz D. Hipervariability of simply sequences as a general source for polymorphic DNA markers // Nucl. Acids Res. 1989. - Vol.17, №.16. - P.64-63.

452. Teshigori W., Ishida S. Studies on the speciation of japanes freshwater planarian Policelis auriculata based on the analysis of its cariotypes and constitutive proteins // Hidrobiologia. 1981. - Vol. 8. - P. 69-77.

453. The photo comet assay a fast screening assay for the determination of photogenotoxicity in vitro / M. Struwe, K. Greulich O., W. Suter, U. Plappert-Helbig // Mutation Research. - 2007. - Vol. 632, Iss. 1-2. - P. 44-57.

454. Thomaes A., De Gelas K. Phylogeography of the stag beetle Lucanus cervus: outline and perspectives // 2nd meeting of the European stag beetle group. Leiden, 2009. - P. 9.

455. Tomimatsu H., Ohara M. Effects of forest fragmentation on seed predation of the understory herb Trillium comschatcense II Conserv. Biol. 2002. - Vol. 16. - P. 1277-1285.

456. Tracey M. L., Bellet N. F., Gravem C. D. Excess allozyme homozygosity and breeding structure in the mussel Mytilus californianus II Mar. Biol. 1975. - Vol. 32, №3. -P. 303-311.

457. Tsuyuki H., Roberts E. Species differences of some members of Salmonoidae based on their muscle myogen patterns // J. Fish. Res. Board. Canada. 1963. - Vol. 20, № l.-P. 101-104.

458. Tsuyuki H., Roberts E. Inter species relationships within the genus Oncorhynchus based on biochemical systematic // J. Fish. Res. Board. Canada. -1966.-Vol. 23, № l.-P. 107-101.

459. Ueshima R., Asami T. Single-gene speciation by left-right reversal // Nature 2003.-Vol. 425.-P. 679.

460. Vawter A. T., Rosenblatt R., Gorman G. C. Genetic divergence among fishes of the Eastern Pacific and Caribbean: Support for molecular clock // Evolution. 1980. - Vol. 48, № 34 (4). - P. 705-711.

461. Vuillenmier F., Matteo M. B. Esterase polymorphisms in European and American populations of the periwinkle Littorina littorea (Gastropoda) // Experientia. 1972. - Vol. 28, № 10. - P. 1241-1242.

462. Wahlund S. Zusammensetzung von populationen und korrelationserscheinungen von Standpunkt der vererbungslehre aus betrachtet // Hereditas.- 1928.-№ 11.-P. 65-106.

463. Wayne estimating population size by genotyping faces / M. H. Kohn, E. C. York, D. A. Kamradt et al. // The Royal Society. Proceedings: Biological Sciences Lond. Ser. B. 1999. - Vol. 266. - P. 657-663.

464. Weider L. J. Allozymic variation in tubificid oligochaetes from the Laurentian Great Lakes // Hydrobiology. 1992. - Vol. 234, № 2. - P. 79-85.

465. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers 11 Nucleic Acids Research. 1990. - Vol. 18, №. 22. - P. 7213—7219.

466. Westermeier R. Electrophoresis in practice: a guide to theory and practice. -Wenheim, New York, Basel, Cambridge, Tokio: VCH, 1993. 277 p.

467. Wilkins N. P. Biochemical and serological studies an atlantics Salmon (Salmo salar L.) // Rapports et process verbaux. 1971. - Vol. 161. - P. 91-95.

468. Williamson M. H. Studies on the color and genetics of the black slug // Proc. R. Soc. Edinb. 1959. - Vol. 27. - P. 87-93.

469. Williamson P, Cameron R. A. D., Carter M. A. Population density affecting adult shell size of snail Cepaea nemoralis L. // Nature. 1976. - Vol. 263, № 5577.- P. 496-497.

470. Wolda H. Natural populations of the polymorphic land snail Cepaea nemoralis (L.) //Arch. Neerl. Zool. 1963. - Vol. 15. - P. 381-471.

471. Wolda H. The effect of temperature on reproduction in some morphs of the land snail Cepaea nemoralis (L.) // Evolution. 1967. - Vol. 21, № 1. - P. 117-129.

472. Wolda H. Stabylity of a steep cline in morph frequencies of the snail Cepaea nemoralis II J. Of Anim. Ecology. 1969 a. - Vol.38, № 3. - P. 623-635.

473. Wolda H. Fine distribution of morph frequencies in the snail Cepaea nemoralis near Groninpen // J. of Anim. Ecology. 1969 b. - Vol. 38, № 2. - P. 305327.

474. Woodruff D. S. Genetic anomalies associated with Cerion hybrid zones: the origin and maintenance of new electrophoretic variants called hybrizymes // Biol. J. Linn. Soc. 1989. - Vol. 36. - P. 281-294.

475. Woodruff D. S., Gould S. Geographic differentiation and speciation in Cerion- a preliminary discussion of patterns and processes // Biol. J. Linn. Soc. 1980. -Vol.14, №3-4.-P. 389-416.

476. Wright S. Coefficient of inbreeding and relationship // Amer. Natur. 1922. -Vol. 56.-P. 330-338.

477. Wright S. Evolution in Mendelian population. Genetics. 1931. - Vol. - 16. P. 97-159.

478. Wright S. Size of population and breeding structure in relation to evolution // Science. 1938. - Vol. 87. - P. 430-431.

479. Wright S. Breeding structure of populations in relation to speciation// Amer. Natur. 1940. - Vol. 74. - P. 232-248.

480. Wright C. A. Isolation by distance // Genetics. 1943. - Vol. 28. - P. 114-138. Wright S. The genetical structure of populations // Ann. Eugenics. - 1951. -№ 15.-P. 323-354.

481. Wright S. Random drift and shifting balance theory of evolution // Mathematical Topics in Population Genetics. Berlin: Springer Verlag, 1970. - P. 131.

482. Wright C. A., File S. K. Digestive gland esterases in the genus Bulinus (Molusca, Planorbidae) // Compar. Biochem. and Physiol. 1968. - Vol. 27, № 3. -P. 871-874.

483. Wright C. A. Evolution and the genetics of populations // The theory of gene frequencies. Chicago: Univ. Chicago press, 1969. - Vol. 2.-511 p.

484. Wright C. A., Rollinson D. Analysis of enzymes in the Bulinus tropicus truncatus complex (Mollusca, Planorbidae) // J. of Natural. History. 1981. - Vol. 5. -P. 873-885.

485. Yeh F. C., Yang R., Boyle T., POPGENE Version 1.32: Microsoft Window-Based Freeware for Population Genetic Analysis, Univ. of Alberta, Center of Int. Forestry Res., 1999.

486. Zietkiewicz E., Rafalski A., Labuda D. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification // Genomics. 1994. - Vol. 20, №. 2. - P. 176-181.

Информация о работе

Снегин, Эдуард Анатольевич
доктора биологических наук
Белгород, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Пространственные и временные аспекты эколого-генетической структуры популяций беспозвоночных животных - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы