Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура населения беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура населения беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала"

На правах рукописи

ЕРМАКОВ Александр Игоревич

СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

В ВЫСОКОГОРЬЯХ СЕВЕРНОГО УРАЛА (НА ПРИМЕРЕ МАССИВА ДЕНЕЖКИН КАМЕНЬ)

03.00.16 - экология 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

л О.

Екатеринбург- 2009

003467606

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный руководитель - кандидат биологических наук

ОЛЬШВАНГ Владимир Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

ХОХУТКИН Игорь Моисеевич

кандидат биологических наук ЛАГУНОВ Александр Васильевич,

Ведущая организация - Институт систематики и экологии животных

Сибирского отделения РАН

Защита диссертации состоится 12 мая 2009 года в 11 часов на заседании Диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 марта, 202. Fax: (343) 260-82-56; URL: http://www.ipae.uran.ru; e-mail: dissovet@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН

Автореферат разослан 10 апреля 2009 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Золотарёва Н.В.

//

Актуальность темы. Высокогорные местообитания - это уникальные природные «лаборатории» для изучения фундаментальных проблем эволюции и биогеографии. Беспозвоночные животные с их высоким таксономическим и экологическим разнообразием - удобный объект для рассмотрения этих вопросов. Начиная с работы В.Ю. Фридолина (1936), посвященной Хибинам, наиболее продуктивным подходом к изучению высокогорных биоценозов считается комплексный анализ населения, подразумевающий охват не только максимально широкого спектра изучаемых объектов, но и продолжительный период исследований, позволяющий выявить закономерности динамики. Актуальность работы определяется не только необходимостью инвентаризации биологического разнообразия горных территорий, которые по многим группам представляют «белое пятно», но и тем, что выявленные закономерности могут быть использованы при прогнозировании процессов трансформации биоты под действием глобальных изменений окружающей среды.

Цели и задачи исследования. Цель работы - изучение структуры и динамики сообществ наземных беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала (на примере массива Денежкин Камень). Для её достижения решали следующие задачи:

1. Выявить таксономическую структуру населения беспозвоночных в горных экосистемах Северного Урала, провести сравнительный анализ ценотических и локальных фаун отдельных горных вершин;

2. Исследовать экологическую структуру сообществ, трофические связи беспозвоночных и их напряженность в высокогорьях;

3. Выявить особенности пространственного распределения беспозвоночных в высокогорных биоценозах и установить роль наиболее значимых факторов среды;

4. Исследовать закономерности динамики высокогорных сообществ беспозвоночных в нескольких временных масштабах;

5. На примере нескольких модельных групп выявить адаптивные черты беспозвоночных к обитанию в условиях высокогорий.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые проведено комплексное биоценологическое исследование сообществ беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала (на примере горного массива Денежкин Камень). В ходе инвентаризации фаун беспозвоночных выявлено 2032 вида, из них более трети впервые приведены для исследованного района, 38 - для Урала. По нашим полевым сборам специалистами-систематиками описаны 15 новых для науки видов. Исследована таксономическая, трофическая, биоморфологическая и пространственная структура сообществ беспозвоночных модельных таксономических (пауки, жесткокрылые, булавоусые чешуекрылые) и экологических (почвенная мезофауна, герпетобионты, некробионты) групп, оценена их функциональная роль. Описаны закономерности динамики сообществ беспозвоночных в условиях высокогорий Северного Урала. Данные, полученные автором

использованы в Летописях природы государственного природного заповедника «Де-нежкин Камень» и в Красной Книге Свердловской области (2008).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Сообщества наземных беспозвоночных различных горных вершин Северного Урала характеризуются высокой степенью общности. Их можно рассматривать как высотный аналог сообществ зональных тундр, что, в первую очередь, проявляется в сходстве таксономической и зоогеографической структуры высотных и широтных фаун.

2. По сложности организации, качественному и количественному составу, функциональной роли население беспозвоночных в высокогорьях сопоставимо с населением нижележащих горно-таежных биоценозов.

3. В горной части Северного Урала важным аспектом биоценотической роли беспозвоночных можно считать их участие в переносе органического вещества между высотными поясами и в системе «равнины - горы».

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Международных конференциях «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000), «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001), «Экологические проблемы горных территорий» (Екатеринбург, 2002), «Разнообразие беспозвоночных на Севере» (Сыктывкар, 2003), «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2005, 2007), на Всероссийских конференциях молодых ученых Уральского региона (Екатеринбург, 1997-2000,2002, 2003), «Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала» (Сыктывкар, 2000), «Исследования эталонных природных комплексов Урала» (Кировград, 2001), на IV (XIV) и XV Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии (Тюмень, 2005; Москва, 2008).

Публикации. По теме исследования опубликовано 33 научные работы, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автору принадлежит постановка задачи и выбор методов исследования, сбор материала и разбор проб (в 1996-2003 г. - самостоятельно, 2005 г. -совместно с сотрудниками ИЭРиЖ УрО РАН, 2007 г. - в составе российско-финской ле-пидоптерологической экспедиции), анализ и интерпретация результатов, определение до уровня семейства всех беспозвоночных, до вида - насекомых отр. Hemiptera, некоторых Coleóptera и Díptera. Определение видов других групп выполнено специалистами (см. «Материал и методы исследований»). Данные по поврежденности фитофагами листьев берёз любезно предоставлены нам Е.А. Вельской (ИЭРиЖ УрО РАН).

Структура и объём диссертации. Работа изложена на 358 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (722 источника, из них 151 на иностранных языках) и 2 приложений (описания учетных площадок и список видов беспозвоночных массива Денежкин Камень и высокогорий Северного Урала). Основной текст диссертации содержит 33 таблицы и 40 рисунков.

ГЛАВА 1. ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ В ВЫСОКОГОРЬЯХ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1 Степень изученности фауны и таксономическая структура сообществ беспозвоночных в высокогорных районах

Приводится обзор работ по фауне беспозвоночных горной части Северного Урала. В более чем полусотне публикаций (начиная с работы Д.Е. Харитонова (1926) до современных фаунистических сводок) для высокогорных биоценозов упоминаются около 400 видов пауков и насекомых. Отмечается неравномерная изученность различных таксонов: наиболее полно выявлена фауна булавоусых чешуекрылых и некоторых семейств жесткокрылых (СагаЫскге, СИгуяотеИскхе).

1.2 Экологическая роль и адаптации беспозвоночных в горных биоценозах.

На основе литературных источников описаны условия высокогорных ландшафтов, рассмотрены основные аспекты экологии беспозвоночных и их функциональной роли в этих биоценозах. Дан обзор морфологических, поведенческих и физиологических адаптации беспозвоночных к высокогорным местообитаниям.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Основной район исследования - горный массив Денежкин Камень (60°25'с.ш.; 59°32'в.д.), расположенный в северной части подзоны средней тайги. Хорошо выражена вертикальная поясность: горно-лесной, подгольцовый, горно-тундровый и гольцовый пояса растительности (Горчаковский, 1975). Верхняя граница древесной растительности -900-1000 м над ур. моря. Высокогорные биоценозы представлены мозаикой лишайниковых, осоково-моховых, кустарниковых, кустарничковых горных тундр и каменных россыпей курумов и гольцов.

Также использован коллекционный и литературный материал, полученный автором и сторонними исследователями с других горных вершин Северного Урала (рис. 1): на хребте Басеги, в Кыт-лымском горном узле, на Главном Уральском хребте, с хребтов Кваркуш, Поясовый камень, Чис-топ, Молебный Камень, из горной части Печоро-Илычского заповедника.

tl.Wrl ¡-А г^п >у уСХ Я! «Л ! V

V Г 1 * 1 |Ч Ч ) 1 > ЛГ \ л О^рой с. дг^ ( Ния.Тыим /О---^ Г

Треугольниками обозначены основные районы исследований: А-хр. Басеги, Б - Кытлымский горный узел, В - массив Денежкин Камень, Г - хр. Молебный Камень; жирной сплошной линией обозначена южная граница Северного Урала, пунктиром - водораздел

Рисунок 1 - Схема Северного Урала

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объект работы - беспозвоночные размерной группы «мезофауна», т.е. более 1-2 мм (Гиляров, 1975). При фаунистических сборах и количественных учётах применяли стандартные методики: ручной сбор, ловушки, кошение, разбор почвенных монолитов, маршрутные учёты (табл. 1). Основные результирующие показатели: обилие (плотность населения и динамическая активность) и биомасса (масса фиксированных в спирте объектов) беспозвоночных. Параллельно с учетами измеряли климатические показатели.

Таблица 1 - Суммарный объём выполненных работ

___ Район исследования Методика учёта ——-—(годы) (единица измерения) ' Денежкин Камень (19962002,2005,2007) Кытлымский горный узел (1996,2003) Молебный Камень (2002)

Учёт почвенной мезофауны (проба) 254 по 0.04 м', 30 по 0.0625 м2 20 по 0.0625 м2 -

Учёты ловушками Барбера (лов.-суг.) 9875 1880 1400

Энтомологические укосы (проба, по 25 взмахов) 26 - 12

Маршрутные учёты (учёт, по 0.1-5 км) 114 15 18

Учёты антофильных насекомых (учёт) 105 30 6

Учёты ловушками Малеза (лов.-сут.) 155 28 -

Учёты светоловушками (лов.-сут.) 42 7 -

Учёты на снежниках (м"1) 19 - 4

Суточные учёты герпетобионгов и тамнобионтов (сут.) 6 - -

Учёты фштлофагов (учёт) 35 - 8

Учёты повреждений березы (деревьев / листьев) 94/3207 - -

Учёты копрофильных беспозвоночных (учётов / проб) 8/22 - 2/5

Учёты некрофильных беспозвоночных (учётов / проб) 57/288 - -

Учёты гематофагов (учётов / проб) 16/32 - -

Математическая обработка результатов включала расчёт показателей а- и ß-разнообразия, описательных статистик, дисперсионный анализ. Программное обеспечение - Microsoft Excel, BioDiversity Professional Ver. 2 и пакет Statistica 6.0.

Большую помощь в определении видов оказали: Баркалов A.B., Василенко C.B., Гилев A.B., Гнездилов В.М., Голованова Е.В., Головачев И.Б., Горбунов П.Ю., Гребенников М.Е., Гусаров В.И., Дубатолов В.В., Дудко Р.Ю., Ершов А.Д., Есюнин С.Л., Зиновьев Е.В., Иванов A.B., Кирейчук А.Г., Козьминых В.О., Козырев A.B., Коротяев Б.А., Костерин О.Э., Костромина Т.С., Красуцкий Б.В., Легалов A.A., Любарский Г.Ю., Мало-зёмов А.Ю., Мамаев Б.М., Медведев A.A., Михайлов Ю.Е., Никитский Н.Б., Николаева Н.В., Nupponen К., Ольшванг В.Н., Петров П.Н., Подгорбунский Д.А., Потапов Б.М., Рудоискатель П.В., Сергеев М.Г., Силаева А.Ю., Сорокина B.C., Трихлеб Т.А., Тунева Т.К., Фарзалиева Г.Ш., Чащина O.E., Чернышев С.Э., Юнаков H.H., Юферев Г.И.

Материал хранится в коллекции автора и научных заведений (Зоологические музеи ИЭРиЖ УрО РАН, ИСиЭЖ СО РАН и МГУ, Уральский госуниверситет и др.).

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ГОРАХ СЕВЕРНОГО УРАЛА

4.1 Видовой состав и зоогеографический анализ фауны беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала

Приведен обзор основных групп беспозвоночных 3 типов {Annelida, Arthropoda и Mollusca), 1 классов, 32 отрядов и 297 семейств, отмеченных в фауне массива Денеж-кин Камень, дана характеристика их высотного распространения (Ермаков, 1998, 2001, 2002,2003; Козырев, Ермаков, 1998; Ермаков и др., 2001, Гребенников, Ермаков, 2003; Ермаков, Тунева, 2005; Голованова, Ермаков, 2007).

Таксономическая структура сообществ беспозвоночных высокогорных биоценозов характеризуется неполночленностью: выше границы леса некоторые таксоны утрачивают позиции важных компонентов биоценозов или отсутствуют. Ядро высокогорной фауны составляют типичные для региона группы паукообразных (Phalangiidae, Linyphiidae, Lycosidae и др.) и насекомых. Из последних наибольшего обилия в высокогорьях достигают как эволюционно молодые таксоны (Curculionidae, Apidae, Muscidae), так и филогенетически более древние (Orthoptera, Sternorrhyncha, Carabidae, Tipulidae). В высотном градиенте возрастает доля видов с восточнопалеарк-тическими и голарктическими типами ареалов.

4.2 Ценотические фауны и видовое богатство беспозвоночных в различных высотных поясах массива Денежкин Камень

Описаны особенности и проанализировано инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие ценотических и высотных фаун беспозвоночных. В высотном ряду (от лесных фаун к горно-тундровым и гольцовым) наблюдается снижение видового богатства для большинства таксонов. Из выявленных в фауне массива 2032 видов выше границы леса перестают встречаться более половины - 1220, но изменение состава разных таксонов с высотой происходит неодинаково. Обеднение фауны ведет к формированию олиго- и монодоминантных видовых сообществ. Только в высокогорьях отмечен 291 вид, 10% которых - доминанты и субдоминанты.

Из высокогорных местообитаний наиболее богата фауна травяно-моховых и кустарниковых тундр - ценозов с наиболее развитым почвенным и растительным покровом.

4.3 Локальные фауны беспозвоночных горной части Северного Урала

На примере наиболее изученных во всех районах таксонов проведен зоогеографический анализ высокогорных локальных фаун Северного Урала (для сем. Carabidae приведен в табл. 2). На фоне «бореальности» фауны, в высокогорьях проявляются северные элементы. Сходство высокогорных североуральских фаун беспозвоночных с высокоширотными полярноурапьскими по видовым спискам составляет 4060%, а при анализе надвидовых категорий (рода, трибы) - 95-100%.

Таблица 2 - Соотношение долготных и широтных зоогеографических элементов (%) в локальных высокогорных карабидофаунах Северного Урала

---_____Локалы1ые фауны Типы ареалов " _____ Денежкин Камень Басеги Кытлым-ский узел Молебный Камень Яны-IIyny-Ньер

Долготные группы ареалов

голарктические виды 37.8 24.1 46.4 41.7 30.0

транспалеарктические 22.2 40.7 14.3 16.7 20.0

западнопалеаркгические 26.7 29.6 21.4 25.0 33.3

центральнопалеарктические 4.4 3.7 10.7 8.3 10.0

восточнопалеарктические 8.9 1.9 7.1 8.3 6.7

Широтные группы ареалов

арктические и гипоарктические 22.2 11.1 21.4 34.8 26.7

бореальные 24.4 18.5 42.9 34.8 23.3

температные 20.0 20.4 14.3 8.7 26.7

неморальные и лесостепные 15.6 31.5 14.3 8.7 6.7

полизональные 17.8 18.5 7.1 13.0 16.7

Число выявленных видов 45 54 28 24 30

ГЛАВА 5. ТРОФИЧЕСКАЯ И БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ВЫСОКОГОРЬЯХ СЕВЕРНОГО УРАЛА

5.1 Эколого-фаунистический обзор трофических трупп беспозвоночных в высокогорных биоценозах

Указаны основные типы питания беспозвоночных в горных биоценозах, приведен состав трофических групп. Исследованы консортивные связи филлофагов и некта-рофагов с некоторыми видами высокогорной флоры. Наиболее многочисленны фил-лофаги кустарниковых ивовых консорций (Salix glauca, S. lanata, S. phylicifolia). Ивы в период цветения - самые востребованные антофильными насекомыми. Среди травянистых растений наиболее привлекательны для нектарофагов виды с крупными соцветиями (Rhodiola rosea, Polygonum bistorta).

Анализ трофического спектра растительноядных жесткокрылых показал, что в высотном градиенте прослеживается тенденция увеличения степени дендрофагии у Chtysomelidae и гербифагии у Curculionidae, в обоих семействах возрастает доля видов с почвообитающими (ризобионтными) личинками.

Подавляющее число высокогорных зоофагов - многоядные хищники, выбирающие жертву по своим размерам, часто наблюдается каннибализм. Из кровососущих членистоногих в горно-лесном поясе численно преобладают Culicidae, в подгольцовом - Simulidae, в горных тундрах обилие этих групп одинаково.

Характерная черта почвенной сапротрофной мезофауны высокогорных биоценозов Северного Урала - незначительная представленность первичных разрушителей растительных остатков, вплоть до отсутствия отдельных групп (Diplopoda). Широко распространена среди почвенных сапрофагов факультативная фитофагия (Ермаков, 2005).

5.2 Соотношение и функциональная активность трофических групп беспозвоночных в высотном градиенте

В высотном градиенте наблюдается снижение обилия и биомассы биотрофных организмов и возрастание сапротрофных (табл. 3).

Таблица 3 - Трофическая структура населения беспозвоночных в высотных поясах массива Денежкин Камень; приведены объединённые данные по почвенному и напочвенному ярусам

Трофическая группа Доля от общего обилия (биомассы), %

Горно-лесной пояс Подгольцовый пояс Горно-тундровый пояс

фитофаги 17.6(5.9) 20.6(6.5) 6.4(1.2)

зоофаги 46.4 (14.5) 49.5 (23.8) 30.6 (4.7)

сапрофаги 29.9 (77.2) 24.1 (67.8) 54.8 (88.9)

прочие 6.0 (2.4) 5.7(1.9) 8.2 (5.2)

Поддержание высокого обилия хищных беспозвоночных в высокогорьях обеспечивается большой массой сапрофагов (преимущественно почвенных), а также компенсаторными (каннибализм) и разграничивающими (хорология, фенология) процессами.

С высотой происходит уменьшение функциональной активности беспозвоночных: например, замедляется утилизация некробионтами трупных приманок, уменьшается экстенсивность повреждений кормовых растений филлофагами (рис. 2). Наблюдаемые закономерности обусловлены перестройкой выше границы леса видовых комплексов некро-фагов и фитофагов: снижение обилия и разнообразия падальных мух и мертвоедов, чешуекрылых и пилильщиков (Ермаков, 2007)

5.3 Спектр жизненных форм беспозвоночных

На примере ЬитЬпас1ае, Агапе1, ОгЛор1ега, имаго СагаЫйае, ЗгарИуИтсЬе, СИгу-зотеПс1ае, СигсиНотсЬе, Рогтк1с1ае охарактеризован спектр жизненных форм беспозвоночных в высокогорных биоценозах. В условиях высокогорий (значительные суточные и сезонные колебания микроклиматических условий, угнетённый растительный ярус и т.п.) наибольшее распространение получили виды, приуроченные к верхне-почвенному и напочвенному ярусу - подстилочно-почвенные стратобионты и эпигеобионты.

90 80 70 60 50 40 30 20 10

%

if-17

п=677

+

Щ ■ / ■

п=1199

I ¿21

п=1331

горно-лесной пояс подгольцовый пояс горно-тундровый пояс Вертикальные линии - стандартная ошибка, п - объём выборки

Рисунок 2 - Функциональная активность некробионтных (серые столбики - скорость утилизации трупов мелких млекопитающих в подвесных ловушках, в % от исходной массы) и листогрызущих беспозвоночных (белые столбики - доля повреждённых листьев берёз) в высотных поясах массива Денежкин Камень

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ВЫСОКОГОРНЫХ БИОЦЕНОЗАХ СЕВЕРНОГО УРАЛА

6.1 Вертикальное распределение и ярусные группировки беспозвоночных Приводится описание основных ярусных биоценотических группировок беспозвоночных в высокогорьях, констатируется слабая вертикальная стратификация высокогорных биоценозов, присутствие ярусно-подвижных форм и преимущественная локализация беспозвоночных в верхнем почвенном и напочвенном горизонтах, где складываются наиболее благоприятные гидротермические условия.

В общем виде количественная структура населения беспозвоночных почвенного, напочвенного и растительного ярусов в высокогорных биоценозах отражена в таблице 4.

Таблица 4 - Обилие (экз.) и биомасса (г) беспозвоночных основных биоценотических ярусов в тундрах массива Денежкин Камень; учёты 1997-98 гг., средние значения ± стандартная ошибка

Ярус (учетное усилие; Горная об]>ём выбор-тундра (высота) геобий (м2; п=20) герпетобий (10 лов.-сут.; п=15) фитобий (10 взм.; п=6)

обилие биомасса обилие биомасса обилие биомасса

Каменистая (Ъ=850м) 204.1±49.0 29.25±7.52 8.8±13.1 0.40±0.69 2.2±0.6 0.05±0.02

Кустарниковая (Ъ=900м) 417.6±214.2 36.62±15.76 9.4±7.5 0.37±0.26 14.0±2.9 0.28±0.08

Кустаоничковая (Ъ=950м) 171.5±28.7 24.01±6.16 13.9±13.5 0.53±0.42 10.8±1.7 0.19±0.05

Тоавяно-моховая (11=1300м) 147.&ЫЗ.З 20.35±5.40 9.2±17.8 0.56±1.50 5.6±0.8 0.18±0.02

6.2 Горизонтальная структура населения беспозвоночных

Мозаичность растительного покрова горных тундр обуславливает сложную пар-целлярно-консортивную структуру населения беспозвоночных. На конкретных примерах рассмотрены основные типы пространственного распределения беспозвоночных выше границы леса: фитофагам более свойственно агрегированное распределение (вокруг кормовых растений), хищникам и сапрофагам - более равномерное.

Показано влияние климатических и почвенно-растительных условий на характер распределения беспозвоночных. Так, деградация почвенного яруса на различных участках пятнистой горной тундры в ряду куртина растительности - проплешина - мерзлотный полигон ведёт к снижению плотности населения почвенной мезофауны в 2.5-4 раза (703.6,246.8 и 168.5 экз./м2 соответственно).

63 Изменение обилия беспозвоночных в высотном градиенте

В отличие от видового богатства, обилие различных таксономических и экологических групп беспозвоночных в высотном градиенте изменяется неравномерно (табл. 5). Для большинства групп беспозвоночных отмечено уменьшение обилия в высокогорьях. Однако с высотой возрастает плотность населения дождевых червей, костянок, сенокосцев, некоторых жужелиц и листоедов. Для двукрылых, жужелиц и жуков-трубковертов максимальная численность выявлена в подгольцовом (экотонном) поясе.

Таблица 5. Обилие некоторых групп беспозвоночных в высотных поясах массива Денежкин Камень; приведены средние значения ± стандартная ошибка, учёты 2000-2002,2005 гг.

Группа беспозвоночных (учетная единица; п - объём выборки) Горнолесной пояс Подголыдо-вый пояс Горио-тунд-ровый пояс

почвенная мезофауна (экз./м ;п=10) 796.7±240.9 830.8±134.8 986.7±116.0

дождевые черви (экз./м ; п=10) 21.7±6.3 18.3±5.2 78.3±9.3

наземные моллюски (экз./м2; п=10) 34.2±6.9 10.8±4.1 4.2±2.1

жужелицы, имаго (экз./м2; п=10) 1.7±1.7 10.0±1.4 0.8±0.8

жужелицы, имаго (экз./10 лов.-сут.; п=40) 2.3±0.5 3.2±0.5 2.9±0.8

герпстобионты без Рогт1Шае (экз./10 лов.-сут.; п=40) 52.5±3.5 44.1±2.1 65.5±10.0

неиюбионтные жуки (экз./10 лов.-сут.; п=24) 39.5±15.6 17.9±0.5 1.0±0.3

некрофильные беспозвоночные (экз./10 лов.-сут.; п=24) 174.3±22.5 213.0±17.0 109.3±17.9

«гнус» (экз./10 взмахов сачком; п=16) 36.9±5.3 51.1±9.0 30.8±4.8

антофильные усачи (экзУцветущее растение; п=20) 0.9±0.1 1.1±0.2 0.6±0.1

Снижение обилия беспозвоночных в высотном градиенте связано с целым рядом биотопических и климатических факторов. Например, уменьшение численности пауков на каменных россыпях в значительной степени обусловлено ветровым воздействием, к которому менее адаптированы тенетники, чем «бродячие» пауки (рис. 3).

Рисунок 3 - Зависимость обилия пауков гольцового пояса от абсолютной высоты (средние данные десяти 100-метровых маршрутных учётов на каждой высотной отметке; вертикальные линии - стандартная

ошибка) 900 1ооо поо 1200

Высота над уровнем моря

6.4 Миграции и перенос беспозвоночных в высокогорных биоценозах

Миграции обеспечивают более равномерное и рациональное использование беспозвоночными кормовых ресурсов и жизненного пространства. Рассмотрены основные типы миграций беспозвоночных: вертикальные (межярусные), горизонтальные (между различными биоценозами) и высотные (поясами). Интенсивность миграционных процессов тесно связана с динамикой численности беспозвоночных, существенно зависит от погодных условий, особенностей рельефа и аэродинамических процессов в горах.

В высокогорьях, где велика роль перемещения воздушных масс (восходящие потоки, ветры), отчетливо проявляются процессы пассивного переноса беспозвоночных между разными высотными поясами. Примером этого могут быть эоловые наносы беспозвоночных на поверхности горных снежников. Величина таких наносов зависит от сезона и положения снежника. Отмеченное нами в середине июня 2001 г. максимальное значение составляло 349 экз./м2 (760 мг/м2), а прирост биомассы - 7.8 мг/м2/сутки. Благодаря этому явлению в гольцовом поясе около снежников существуют специфические нивальные комплексы хищных беспозвоночных (Ермаков, 1998; Егтакоу, 2000).

ГЛАВА 7. ВРЕМЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ВЫСОКОГОРЬЯХ

7.1 Разногодичные флуктуации видового богатства и численности беспозвоночных

На примере наиболее изученных таксонов (СагаЫсЬе, КкораЬсега) показано, что ежегодно можно выявить лишь 55-80% видов фауны, остальные 20-45% - малочисленные и спорадические виды, встречающиеся не каждый сезон. Разногодичные флуктуации численности свойственны большинству отмеченных видов, однако значительная амплитуда колебаний обилия (от единичного присутствия до вспышек численности) в высокогорьях отмечена лишь у немногих видов, преимущественно растительноядных и кровососущих насекомых.

7.2 Сезонная динамика численности беспозвоночных с обзором фенологии отдельных таксономических групп

Приведён очерк сезонных аспектов населения беспозвоночных высокогорий, дана характеристика пяти сезонных ассамблей видов (весенне-осенняя, раннелетняя, летняя, позднелетняя и мультисезонная). В высотном градиенте отмечается временная разница (до 10-15 суток) основных фенологических сроков и продолжительности вегетационного периода: его позднее начало в подгольцовом поясе (из-за мощного снежного покрова и поверхностного стока талых вод) и раннее завершение в горных тундрах.

Исследована фенология массовых в высокогорьях групп беспозвоночных (пауков, сенокосцев, прямокрылых, жужелиц, кровососущих двукрылых), выделены два типа сезонной динамики обилия (одновершинный и двухвершинный). Первый обусловлен присутствием в сообществах видов с двух- (и много-) годичным циклом развития, второй - моновольтинных видов (Ермаков, 1999).

Характер сезонного изменения обилия некоторых биоценотических группировок беспозвоночных приведён на рисунке 4.

[ Н почвенная мезофауиа | _____ СИ герпетобнсигш

Рисунок 4 - Сезонное изменение обилия некоторых ярусных и экологических группировок беспозвоночных в высокогорных биоценозах (обобщённые данные; за 100% принято максимальное отмеченное обилие)

май июнь июль август сентябрь

7.3 Микросукцессионные изменения населения беспозвоночных

Приведены результаты анализа изменений таксономического состава и обилия беспозвоночных в ходе разложении органических субстратов (трупы мышей, медвежьи экскременты). Структура комплекса некрофильных беспозвоночных зависит от ряда факторов: состояния трупной приманки, её положения и доступности, климатических условий и т.п., имеющих разную силу влияния на отдельные группы (Ермаков, 2007). Показано, что высотный фактор больше влияет на состав Coleóptera, а стадия разложения приманки - Díptera (табл. 6).

Таблица 6 - Влияние фактора высотной поясности и состояния трупной приманки на отдельные группы некрофильных беспозвоночных (ANOVA; учёты 2005 г. подвесными ловушками)

Группа беспозвоночных Источник изменчивости*

абсолютная высота F (2; 276) стадия разложения F (3; 276) высота х стадия F (6; 276)

Общая численность 17.51 51.96 5.81

Короткоусые двукрылые 9.66 66.17 4.46

Жуки-мертвоеды 91.83 40.51 8.64

Жуки-стафилиниды 40.27 28.25 7.99

Жуки-лейодиды 26.58 14.06 9.83

Примечание — * Во всех случаях р < 0.0001

7.4 Суточная динамика активности беспозвоночных

Прослежена динамика суточной активности беспозвоночных напочвенного (рис. 5) и кустарникового ярусов высокогорных биоценозов. Дан анализ изменения отдельных форм суточной активности беспозвоночных под влиянием факторов среды (температуры, влажности, ветра и осадков). Отмечается лабильность суточной динамики беспозвоночных и смещение их активности на период с благоприятными погодными условиями.

ЭКЗ./10 ЛОВ.-CYT.

Рисунок 5 - Суточная динамика двигательной активности герпетобионтных беспозвоночных (для прямокрылых показана активность стридуляции) в кустарниковой горной тундре (учёты почвенными ловушками и полевые наблюдения; 3-я декада июля 1998 г.)

Пауки Сенокосцы Жужелицы Прямокрылые

12 15 18 Время, ч

На примере насекомых и паукообразных охарактеризованы представители трёх групп беспозвоночных (с дневной, сумеречной и круглосуточной активностью).

выводы

1. Основу фауны беспозвоночных Северного Урала составляют широко распространенные бореальные виды, но в высокогорьях к ним добавляются северные элементы и возрастает доля видов с восточнопапеарктическими и голарктическими ареалами.

2. Основу населения беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала формирует ограниченный набор таксонов с высоким обилием отдельных видов (ЬитЬпаскге, Рка1ащи<к1е, Ьусо^ае, СагаЫсЬе, ОгЛегиске и др.). Выше верхней границы леса представлены как эволюционно молодые, так и древние группы.

3. С увеличением высоты у большинства таксонов снижается видовое богатство, увеличивается неравномерность распределения видов по обилию вплоть до монодоминирования. Значимым высотным рубежом для изменения состава фауны беспозвоночных является верхний предел распространения древесной растительности.

4. В высокогорных биоценозах не отмечается упрощения трофических связей с участием беспозвоночных, но трофические отношения высокогорных беспозвоночных характеризуются меньшей глубиной (интенсивностью) и большей широтой (облигат-ностью) по сравнению с лесными.

5. В горных условиях прогресса достигают те жизненные формы беспозвоночных, которые сочетают в себе морфологические приспособления для пассивного и поведенческие механизмы для активного избегания пессимальных факторов.

6. Пространственное распределение беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала обусловлено как абиотическими факторами среды (главным образом, гидротермическими), так и особенностями самих видов.

7. В горной части Северного Урала беспозвоночные участвуют в процессах переноса и трансформации органического вещества между высотными поясами и в системе «равнины - горы».

8. Сезонная и суточная ритмика активности беспозвоночных в высокогорьях характеризуется реактивностью (быстрыми переходами от покоя к активности и обратно) и лабильностью (смещением активности на периоды с благоприятными условиями). Это позволяет беспозвоночным оптимальнее использовать короткий вегетационный сезон.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Ермаков А.И. Количественный состав беспозвоночных мохово-лишайникового яруса в горных тундрах Северного Урала / А.И. Ермаков // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 130-134.

2. Ермаков А.И. Насекомые на снежнике / А.И. Ермаков // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: материалы конф. молодых ученых-экологов урал. региона (21-24 апр. 1998 г.). Екатеринбург, 1998. С. 59-63.

3. Ермаков А.И. Эколого-фаунистический обзор жужелиц (Coleóptera, Carabidae) горных тундр массива Денежкин Камень/ А.И. Ермаков//Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: материалы конф. молодых ученых-экологов урал. региона (21-24 апр. 1998 г.). Екатеринбург, 1998. С. 53-58.

4. Козырев А.В. К познанию фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Северного Урала / А.В. Козырев, А.И. Ермаков // Проблемы региональной экологии. 1998. Спец. вып. С. 64-67.

5. Ермаков А.И. К познанию фауны коротконадкрылых жуков (Coleóptera, Staphylinidae) высокогорных районов Северного Урала / А.И. Ермаков // Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. докл. VI молодеж. науч. конф., Сыктывкар, 14-16 апр. 1999 г. Сыктывкар, 1999. С. 70-71.

6. Ермаков А.И. Комплекс герпетобионтных беспозвоночных в высокогорных экосистемах Северного Урала / А.И. Ермаков // Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии: сб. трудов конф. молодых ученых-экологов урал. региона (2-3 апр. 1999 г.). Екатеринбург, 1999. С. 53-60.

7. Ермаков А.И. Кого больше в горной тундре: хищников или фитофагов? / А.И. Ермаков // Биосфера и человечество: сб. материалов конф. молодых ученых памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского (24-28 апр. 2000 г.). Екатеринбург, 2000. С. 89-93.

8. Ермаков А.И. Копрофильные и некрофильные жесткокрылые горного массива Денежкин Камень / А.И. Ермаков // Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. докл. VII молодеж. науч. конф., Сыктывкар, 18-20 апр. 2000 г. Сыктывкар, 2000. С. 70-71.

9. Ermakov A.I. Biodiversity and dynamics of the invertebrates in high alpine nival ecosystems of the Northern Urals / A.I. Ermakov // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. Novosibirsk, August 21-26, 2000. Novosibirsk, 2000. Vol. 3. Section "Diversity of the fauna of North Eurasia", part 1. P. 29-31.

10. Ермаков А.И. Исследование комплексов герпетобионтных беспозвоночных в горно-тундровых биоценозах заповедника «Денежкин Камень» / А.И. Ермаков // Изучение беспозвоночных животных в заповедниках: сб. науч. тр. М., 2001. С. 11-16.

11. Ермаков А.И. К фауне и экологии муравьев (Hymenoptera, Formicidae) высокогорных районов Северного Урала / А.И. Ермаков, А.В. Гилев, П.Ю. Горбунов // Ис-

следования эталонных природных комплексов Урала: материалы науч. конф. Екатеринбург, 2001. С. 96-98.

12. Ермаков А.И. К фауне и экологии прямокрылых (ínsecta, Orihoptera) высокогорных экосистем Урала / А.И. Ермаков // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург, 2001. С. 215-216.

13. Ермаков А.И. Эколого-фауиистический обзор долгоносикообразных жуков (<Coleóptera, Curculionoidea) североуральского горного массива Денежкин Камень / А.И. Ермаков // Евразиат. энтомол. журн. 2002. Т. 1, № 2. С. 229-234.

14. Гребенников М.Е. Новые данные по мапакофауне заповедника «Денежкин Камень» и его окрестностей / М.Е. Гребенников, А.И. Ермаков // Труды государственного заповедника «Денежкин Камень». Екатеринбург, 2003. Вып. 2. С. 62-69.

15. Ермаков А.И. Фауна жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) заповедника «Денежкин Камень» / А.И. Ермаков // Труды государственного заповедника «Денежкин Камень». Екатеринбург, 2003. Вып. 2. С. 79-93.

16. Ермаков А.И. Изменение структуры населения жужелиц лесных экосистем под действием токсической нагрузки / А.И. Ермаков // Экология. 2004. № 6. С. 450-455.

17. Ермаков А.И. Биоразнообразие и функциональная роль сапротрофных беспозвоночных в биоценозах горного массива Денежкин Камень (Северный Урал) / А.И. Ермаков // Горные экосистемы и их компоненты: тр. междунар. конф., Нальчик, 49 сент. 2005 г. Нальчик, 2005. Т. 1. С. 122-125.

18. Ермаков А.И. Таксономическая и зоогеографическая структура сообществ пауков и сенокосцев (Aranei, Opiliones) в горах Северного Урала / А.И. Ермаков, Т.К. Ту-нева // Горные экосистемы и их компоненты: тр. междунар. конф., Нальчик, 4-9 сент. 2005 г. Нальчик, 2005. Т. 1. С. 126-131.

19. Голованова Е.В. Видовой состав дождевых червей (Lumbricidae) горного массива Денежкин Камень (Северный Урал) в градиенте высотной поясности / Е.В. Голованова, А.И. Ермаков // Горные экосистемы и их компоненты: тр. междунар. конф., 13-18 авг. 2007 г. М., 2007. Ч. 1.С. 165-168.

20. Ермаков А.И. Функциональная роль беспозвоночных-некрофагов в горных биоценозах Северного Урала / А.И. Ермаков // Горные экосистемы и их компоненты: тр. междунар. конф., 13-18 авг. 2007 г. М., 2007. Ч. 2. С. 10-15.

Подписано в печать 06.04.2009. Формат 60x84/16. Усл. пей. л. 1,0. Бумага «Гознак». Тираж 120 экз. Заказ № /<? 5"

Отпечатано в ИПЦ «Издательство УрГУ» 620083. г. Екатеринбург, ул. Тургенева, 4 тел.: (343) 350-56-64

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ермаков, Александр Игоревич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ В ВЫСОКОГОРЬЯХ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

1.1 Изученность фауны и таксономическая структура сообществ беспозвоночных в высокогорных районах.

1.2 Экологическая роль и адаптации беспозвоночных в горных биоценозах.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В

ГОРАХ СЕВЕРНОГО УРАЛА.

4.1 Видовой состав и зоогеографический анализ фауны беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала.

4.2 Ценотические фауны и видовое богатство беспозвоночных в различных высотных поясах массива Денежкип Камень.

4.3 Локальные фауны беспозвоночных высокогорных районов Северного Урала

ГЛАВА 5. ТРОФИЧЕСКАЯ И БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ВЫСОКОГОРЬЯХ СЕВЕРНОГО УРАЛА.

5.1 Эколого-фаунистический обзор трофических групп беспозвоночных в высокогорных биоценозах.

5.2 Соотношение и функциональная активность трофических групп беспозвоночных в высотно-ценотическом градиенте.

5.3 Спектр жизненных форм беспозвоночных в высокогорьях.

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В

ВЫСОКОГОРНЫХ БИОЦЕНОЗАХ СЕВЕРНОГО УРАЛА.

6.1 Вертикальное распределение и ярусные группировки беспозвоночных.

6.2 Горизонтальная структура населения беспозвоночных.

6.3 Изменение обилия беспозвоночных в высотном градиенте.

6.4 Миграции и перенос беспозвоночных в высокогорных биоценозах.

ГЛАВА 7. ВРЕМЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В

ВЫСОКОГОРЬЯХ.

7.1 Разногодичные флуктуации видового богатства и численности беспозвоночных

7.2 Сезонная динамика численности беспозвоночных с обзором фенологии отдельных таксономических групп.

7.3 Микросукцессионные изменения населения беспозвоночных.

7.4 Суточная динамика активности беспозвоночных.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура населения беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала"

Горные территории всегда привлекали внимание'исследователей как важная составляющая глобальных и региональных природных и социально-экономических систем. В 1992 году на конференции Организации Объединённых Наций по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро горные регионы отнесены к хрупким экосистемам, а их изучение признано одним из приоритетов Повестки дня на XXI век (Повестка ., 1993).

По разным данным, горы занимают от 20 до 40% (около 60 миллионов км ) поверхности суши Земли, в них проживает от 1/10 до 1/4 населения людей и более половины использует их ресурсы. Такой разброс в оценке вызван сложностью и неоднозначностью самого понятия «горы». Если представить более точный портрет поверхности Земли по высотным интервалам, то из данных Института картографии в Цюрихе следует, что 48% суши планеты лежат выше 500 м над уровнем моря. Выше 1000 м расположены 27%, 2000 м - 11%, 3000 м - 5%, горы более 4000 м составляют 2% (Черных, Булатов, 2002).

В общем смысле, под горами подразумеваются более или менее обширные участки земной поверхности, высоко приподнятые над уровнем океана или соседней равнины,- характеризующиеся обычно большими и резкими колебаниями высот. Русское слово1 «горы» в таком значении соответствует немецкому "Gebirge" и английскому "mountains". Часто употребляются понятия «низкогорье», «среднегорье» (middle mountains), «высокогорье» (high mountain). Они недостаточно четко определены, а в их употреблении наблюдается разнобой.

Большинство авторов вкладывают в эти понятия морфологический смысл, считая истинными высокогорьями только горы альпийского типа с заостренными в виде пиков вершинами, а под среднегорьями - сглаженные округлые вершины. И.С. Щукин (1962) включал в эти понятия не только особый физиономический,облик, но и геологическую историю гор. Он считал, что к средневысотным горам следует относить горы с куполовидными вершинами, которые не достигали снеговой линии даже во время ее понижения в плейстоцене. К высоким горам он относит горные пики, возвышающиеся над снеговой линией сейчас или возвышавшиеся над ней в прошлом, то есть испытавшие плейстоценовое оледенение. Граница между среднегорьем и высокогорьем меняется по широте, а в высоких широтах, где господствует покровное, а не горное оледенение и неледниковый рельеф в горах практически отсутствует, этот принцип деления вовсе теряет значение.

Некоторые исследователи выделяют высотные пояса по определенным высотным рубежам. Так, Н.А. Гвоздецкий предложил для умеренного и субтропического поясов Северного полушарня следующие высотные границы: низкогорье — до 1000 м, среднегорье — до 2000 м, высокогорье — более 2000 м (Гвоздецкий, Голубчиков, 1987). Другие исследователи используют в качестве рубежей определенные высотно-растительные пояса. В учебнике по биогеографии Второва П.П. и Дроздова Н.Н (1978) под высокогорьями подразумеваются субальпийский (под-гольцовый) и альпийский (горно-тундровый и гольцовый) высотные пояса горных стран, т.е. территории выше границы сомкнутого леса в тех районах, где выражен горно-лесной пояс.

Не останавливаясь подробно на деталях высотно-поясного деления уральской горной страны, отметим, что придерживаемся в работе более узкого в формулировке, но более распространённого в научных публикациях определения высокогорий. К высокогорным мы относим только лишенные древесной растительности высотные пояса: горно-тундровый и гольцовый.

Вместо термина граница сомкнутого леса (его экивалент в англоязычных работах — timberline) в-работе чаще используется термин верхняя граница леса (treeline), под которым мы подразумеваем верхний* предел распространения* сообществ древесных растений, в том числе подгольцовых березового криволесья (twisted wood или krummholz) и редкостойных лиственничников - редколесья. Именно с этим рубежом, по мнению некоторых авторов (Черных, Булатов, I

2002), совпадает нижняя граница высокогорий умеренных широт. «Выпадение древесной растительности означает самую крупную перестройку экосистем, проявляющуюся в сокращении на порядок вертикальной мощности фитосферы, а нередко и горизонтальных размеров биогеоценозов» (Голубчиков, 1996). Одновременно с этим возрастает площадь абиогенных поверхностей.

Вместе с тем, горы отличаются высоким биологическим разнообразием. Во многих горных районах мира находятся центры генетического разнообразия животных и растений, в высокогорьях велика доля локальных эндемиков. Изоляция горных вершин друг от друга в ходе орогенеза часто сопровождалась формированием локальных эндемиков. Это же происходит при освоении низкогорными или равнинными видами новых местообитаний в горах (пстрофитных, субнивальных). Эндемизм фауны отдельных горных вершин выражен настолько четко, что они могут служить аналогом островных экосистем. Рядом авторов (Darlington, 1943; Darling, Boyd, 1964; Насимович, 1973; Islands in the sky ., 2002) подчеркивается, что принципы островной биогеографии и экологии применимы в отношении континентальной горной биоты.

По климатическому режиму (продолжительная зима и короткое лето) высокогорья напоt минают высокоширотные биоценозы. Растительность наиболее высоких поясов гор представлена горными тундрами - высотным аналогом зональных тундр. Животное население высокогорных экосистем также в значительной степени! сходно с фауной высоких широт и имеет с ней много общих элементов (Arctic and ., 1995). Это сходство проявляется не только в таксономическом составе сообществ, но и в особенностях биологии отдельных видов, их адаптивных чертах.

Беспозвоночные животные, представляющие собой многочисленную; разнообразную и, в то же время; относительно легко учитываемую доставляющую природных сообществ —удобный объект и, по мнению ряда авторов; наиболее информатавная;экологическая группа для биоцено-тических исследований (Куликов,. 1987). Желательным; и даже необходимым, условием проведения:Этаких работ является комплексный подход, подразумевающий не. только широкий; круг охвата исследуемых объектов и связей; но и долгосрочность. Только по полученным в динамическом аспекте данным можно построить объективную эмпирическую модель экологических систем и происходящих в них процессов.

Подобные; комплексные исследования успешно осуществлялись: достаточно упомянуть: обзорную монографию по Хибинам (Фридолин, 1936а); цикл работ, сделанных на Гиссарском хребте в 1 Таджикистане (Ущелье Кондара, 1951, 1968; Чикатунов, 1968), на Тянь-Шане (Злотин, 1967, 1970, 1975); в.Гималаях (Hingston, 1920, 1925; Swan, 1961; Maui;. 1962, 1974;Pangety, 2000); Во многом успех таких работ зависел от удачно выбранного полигона и объектов исследований;

Такие: естественные рефугиумы как горные массивы привлекательны для -исследователей: не: только своей компактностью: на относительно небольшой (территории молото; встретить- целую гамму микроклиматических условий, аналоги которым существуют в широтном* градиенте, но и целым рядом причин; раскрытие которых представляет интерес с биогеографических и эко-физиологических позиций. Дляфазвитиятэкологических исследований, .особенно на первых этапах, важны детальные сведения об образе жизни; адаптивных чертах, ценотических связях видов" и групп организмов, занимающих доминирующее положение в сообществах. Выбор в качестве модельных групп массовых видов — наиболее приемлемая и широко;используемая тактика в био-ценологических работах.

Традиционно, при разделенишбёспозвоночных животных по физиономическому принципу, зоологи применяют такие произвольные понятия как «сообщество»и (^группировка». Начиная с работ Ю.И. Чернова (19716, 1975а, 1978в), в употребление широко вошел термин «животное население», обозначающий совокупность всех животных — обитателей конкретного пространственно ограниченного местообитанияi (биотопа, стации; яруса). По содержанию «животное население» идентично понятию «растительность» в геоботанике. Аналогично с приемами исследования . растительного покрова рассматривают структуру животного населения, используя для обозначения! соответствующих категорийтакие понятия, как доминантность, комплексность, мозаичность, ярусность, синузиальностъ и т.д.

Все многообразие показателей, используемых при анализе структуры животного населения, по мнению Ю.И. Чернова, можно разделить на три категории. Во-первых, это качественный состав — набор систематических категорий'и экологических групп, во-вторых, количественные характеристики — встречаемость и обилие, в-третьих—трофо-энергетические характеристики.

Для раскрытия показателей первой категории применимы описательные фаунистические и зоогеографические подходы. Основным объектом исследования^ являются фауны, или набор таксонов определенной территории. В зависимости от масштаба выделяют региональные фауны (для крупного зоогеографического района, охватывающего несколько климатических зон), локальные фауны (для территории, находящейся в пределах одной зоогеографической провинции и объединяющей наиболее характерные элементы ландшафта данной зоны), ценотические (для конкретного биоценоза, растительного сообщества) (Чернов,* 19756; Penev, 1996). В горных районах ценотические фауны в пределах одного высотно-растительного пояса - алътибиома (Мар-тыненко, 2002а, 20026) образуют высотную фауну.

Показатели второй.категории - это собственно функциональные характеристики населения животных. Основные приемы их изучения—методы количественной биоценологии.

Представленная работа лежит в русле синэкологических исследований сообществ наземных беспозвоночных, проведенных, главным образом, в пределах одного модельного исследовательского полигона - североуральского горного массива Денежкин Камень.

Цель настоящего исследования - изучение структуры и динамики сообществ наземных беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала.

Были поставлены следующие задачи:

1. Выявить таксономическую структуру населения беспозвоночных в горных экосистемах Северного Урала, провести сравнительный'анализf ценотических и локальных фаун отдельных горных вершин;

2. Исследовать экологическую структуру сообществ, трофические связи беспозвоночных и их напряженность в высокогорьях;

3. Выявить особенности пространственного распределения беспозвоночных в высокогорных биоценозах и установить роль наиболее значимых факторов среды;

4. Исследовать закономерности динамики высокогорных сообществ беспозвоночных в г нескольких временных масштабах;

5. На примере нескольких модельных групп выявить адаптивные черты беспозвоночных к обитанию в условиях высокогорий.

Я выражаю искреннюю благодарность своим Учителям: Юрию Александровичу Малозё-мову, Юрию Ивановичу Новоженову, Владимиру Николаевичу Олыпвангу, а также Юрию Ивановичу Коробейникову, Павлу Леонидовичу Горчаковскому, Юрию Ивановичу Чернову, Ирине Александровне Богачевой, Сергею Леонидовичу Есюнину и другим, из чьих научных трудов и личного опыта я заимствовал идеологию данной работы.

Слова признательности с чувством глубокой вины направляю в адрес заведующего лабораторией популяционной экотоксикологии — Евгения Леонидовича Воробейчика. Без его личного участия настоящая работа вряд ли была бы завершена в представленном виде.

Я благодарен сотрудникам государственного заповедника «Денежкин Камень», моим коллегам и друзьям, специалистам-систематикам по различным группам беспозвоночных и биологам широкого профиля, помогавшим на разных этапах выполнения работы: от методических рекомендаций, сбора беспозвоночных в поле и определения их видовой принадлежности до обсуждения результатов.

Заочно слова благодарности адресую уважаемым оппонентам и рецензентам, взявшим на себя труд ознакомиться и критически проанализировать представленную работу.

И, наконец, большая часть того, что я сумел сделать в этой работе — заслуга моих родных людей, моей семьи.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ермаков, Александр Игоревич

выводы;

Г. Основу фауны беспозвоночных Северного Урала составляют широко распространенные бореальные виды, но в высокогорьях к ним добавляются северные элементы и возрастает доля видов с восточнопалеарктическими и,голарктическими ареалами.

2. Основу населения беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала формирует ограниченный набор таксонов с высоким обилием отдельных видов (Lumbricidae, Phalangiidae;. Lycosidae, Garabidae; Ortheziidae и др:). Выше верхней границы леса: представлены как эво-люционно молодые, так и древние группы;

3. С увеличением высоты у большинства таксонов снижается вйдовое богатство, увеличивается*: неравномерность распределения видов по обилию вплоть до, монодоминирования.^ Значимым высотным рубежомi для г изменения состава; фауны беспозвоночных является верхний предел распространения древесной растительности.

4.; В4 высокогорных» биоценозах не отмечается упрощения трофических связей .с участием беспозвоночных, но трофические отношения высокогорных беспозвоночных характеризуются' меньшей глубиной (интенсивностью) ш большей широтой: (облигатностью) по сравнению с лесными.

5: В горных условиях прогресса достигают те жизненные формы беспозвоночных; которые ■ сочетают в себе морфологические приспособления ■ для; пассивного и поведенческие механизмы для активного избегания пессимальных* факторов.

6. Пространственное распределение беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала обусловлено как абиотическими факторами среды: (главным образом, гидротермическими), так и особенностями самих видов;

7. В горной части Северного Урала беспозвоночные участвуют в процессах переноса и трансформации органического вещества между высотными поясами и в системе «равнины — горы».

8. Сезонная и суточная ритмика активности беспозвоночных в высокогорьях характеризуется'реактивностью (быстрыми переходами от покоя к активности и обратно) и лабильностью (смещением активности на периоды с благоприятными условиями): Это позволяет беспозвоночным оптимальнее использовать короткий вегетационный сезон.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ермаков, Александр Игоревич, Екатеринбург

1. Абдурахманов Г.М. Состав и структура почвенной мезофауны Курушского высокогорного массива / Г.М. Абдурахманов, Г.А. Магомедов // Экол. журн. Дагестана. 1999. № 2. С. 3-22.

2. Абдурахманов Г.М. Спектр жизненных форм насекомых по высотным поясам Большого Кавказа/Г.М. Абдурахманов//Докл. АН СССР. 1983. Т. 273, № 6. С. 1508-1511.

3. Абдурахманов Г.М. Причины различий состава горной энтомофауны Восточной и Западной частей Большого Кавказа/Г.М. Абдурахманов //Доклады АН СССР. 1984. Т. 274, № 1. С. 244-247.

4. Акимов М.П. Биоморфологический метод изучения биоценозов / М.П. Акимов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1954. Т. 59, № 3. С. 27-36.

5. Алеев Ю.Г. Жизненная форма как система адаптаций / Ю.Г. Алеев // Успехи современной биологии. 1980. Т. 90, вып. 3(6). С. 462-477.

6. Алеев Ю.Г. Экоморфология / Ю.Г. Алеев. Киев: Наук, думка, 1986. 424 с.

7. Алексеев С.К. Смена стаций как механизм высотного распределения насекомых / С.К. Алексеев // Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях: тез. докл. Всесоюз. со-вещ. (24-26 ноября 1986 г., г. Москва). М., 1986. С. 7-8.

8. Алисов Б.П. Курс климатологии / Б.П. Алисов, О.А. Дроздов, Е.С. Рубинштейн. Л.: Гидроме-теоиздат, 1952. 487 с.

9. Ананина Т.Л. Экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Баргузинского хребта: автореф. дис. . канд. биол. наук/Т. Л. Ананина. Улан-Удэ, 2001. 18 с.

10. Ананина Т.Л. К сезонной динамике доминантных видов жужелиц Прибайкалья / Т.Л. Ананина // Природная и антропогенная динамика наземных экосистем: материалы Всерос. конф. (Иркутск, 11-15 окг. 2005 г.). Иркутск, 2005. С. 176-178.

11. Андреева Е.М. Некоторые сведения о фауне пилильщиков {Hymenoptera, Symphyta, Tenthredini-dae) Северного Урала / Е.М. Андреева // Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. докл.

12. У1молодеж. науч. конф., 14-16 апр. 1999 г., Сыктывкар, Респ. Коми, Россия. Сыктывкар, 1999; С. 9-10.

13. Арнольди К.В. Жизненные формы у муравьев / К.В. Арнольда // Докл. АН СССР. 1937. Т. 16, №6. С. 343-345.

14. Арнольди К.В. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения! муравьев Русской равнины / К.В. Арнольди // Зоол. журн. 1968. Т. 47, вып. 8. С. 1155-1178.

15. Ашикбаев Н.Ж. Жизненные формы пауков (,Агапеае), обитающих на пшеничных полях Куста-найской области/Н.Ж. Ашикбаев//Энтомол. обозрение. 1973. Т. 52,№3. С. 508-519.

16. Бабенко А.С. Экология стафилинид Кузнецкого Алатау / А.С. Бабенко. Томск: Изд-во Том. унта, 1991. 189 с.

17. Бабенко А.С. Экология стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) лесных и антропогенно трансформированных экосистем юга^Западной Сибири: автореф. дис. . д-ра биол. наук / А.С. Бабенко. Новосибирск, 1998. 39 с.

18. Бабенко А.С. Изменение видового разнообразия стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) в вы-сотно-поясном'градиенте экосистем юга Сибири / А.С. Бабенко // Сиб. экол. журн. 2000. № 3. С. 279-282.

19. Багирова И.А. Фауна, зоогеография и вертикально поясное распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Самурского бассейна Республики Дагестан: автореф. дис. канд. биол. наук / И.А. Багирова. Махачкала, 2008.22 с.

20. Байдашников А.А. Вертикальное распределение наземных моллюсков украинских Карпат / А.А. Байдашников // Вестник зоологии. 1989. Т. 5. С. 55-59.

21. Баранчиков Ю.Н. Эколого-фаунистическая характеристика чешуекрылых (Rhopalocera) горной тайги Среднего Урала / Ю.Н. Баранчиков // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1979. С. 5-17.

22. Баранчиков Ю.Н. О булавоусых чешуекрылых Северного Урала / Ю.Н. Баранчиков // Фауна и экология растительноядных и хищных насекомых Сибири. Новосибирск, 1980. С. 218-227.

23. Баталин А.В.г Хищническая деятельность муравьев рода Formica в разных поясах хребта Бассе-ги / А.В. Баталин, Т.И. Гридина // Динамика численности и роль насекомых в биогеоценозах Урала. Свердловск, 1983. С. 7-8.26,27,28,29,30,31.32:зз.