Реакция населения беспозвоночных-хортобионтов луговых сообществ Среднего Урала на выбросы медеплавильного производства

Нестерков, Алексей Вадимович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Реакция населения беспозвоночных-хортобионтов луговых сообществ Среднего Урала на выбросы медеплавильного производства
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Реакция населения беспозвоночных-хортобионтов луговых сообществ Среднего Урала на выбросы медеплавильного производства"

На правах рукописи // ^

---

НЕСТЕРКОВ АЛЕКСЕЙ ВАДИМОВИЧ

РЕАКЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-ХОРТОБИОНТОВ ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ СРЕДНЕГО УРАЛА НА ВЫБРОСЫ МЕДЕПЛАВИЛЬНОГО ПРОИЗВОДСТВА

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

» 9 гОЯ ¿ССЭ

Екатеринбург - 2009

003483208

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных УрО РАН

Научный руководитель

доктор биологических наук

Воробейник Евгений Леонидович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Богачева Ирина Александровна

кандидат биологических наук

Лагунов Александр Васильевич

Ведущая организация

Институт биологии Коми

НЦ УрО РАН

Защита состоится 24 ноября 2009 г. в 15:00 часов на заседании диссертационно1 совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по а, ресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 марта, 202.

Факс: (343) 260-82-56; адрес сайта института: http://www.ipae.uran.ru; Е-ша] dissovet@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений животных УрО РАН.

Автореферат разослан 24 октября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Золотарёва Н.В.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Беспозвоночные-хортобионты - один из классических объектов синэкологических исследований (Догель, 1924; Владимирский, 1926; Баскина, Фридман, 1928; Беклемишев, 1934). В последней четверти XX века изучение населения беспозвоночных травостоя приняло черты отдельного научного направления (Чернов, Руденская, 1975), которое предложено называть хортозоологией (Лагунов, 1997). Ввиду многокомпонентности состава и его значительной лабильности во времени, хортобионтный комплекс демонстрирует широкий спектр реакций на внешние воздействия (Siemann, 1998; Reid, Hochuli, 2007). В то же время, изменение населения хортобионтов под действием техногенного загрязнения среды изучено недостаточно; большинство работ касается реакции отдельных групп (Tarwid, 1987; Rabitsch, 1996; Hoffman et al., 2002), не рассматривая все население в комплексе. Одним из основных источников химического загрязнения на Среднем Урале является металлургическое производство и, в частности, Среднеуральский медеплавильный завод (СУМЗ), эмитирующий окислы серы и тяжелые металлы. Выявление механизмов реакции беспозвоночных травостоя на хронические токсические нагрузки, наряду с изучением всего многообразия экологических эффектов, позволит дополнить представления о современных процессах трансформации биоты, вызванных изменением среды обитания живых организмов.

Цели и задачи исследования. Цель работы - изучение структуры и динамики населения беспозвоночных-хортобионтов луговых сообществ в условиях длительного загрязнения среды выбросами медеплавильного производства на Среднем Урале. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить таксономическую и трофическую структуру населения беспозвоночных-хортобионтов и проследить их изменение в градиенте химического загрязнения;

2. Описать изменение видового разнообразия в градиенте загрязнения на примере нескольких модельных таксонов (тли, клопы, паукообразные, моллюски);

3. Исследовать особенности суточной динамики, сезонной и межгодовой изменчивости населения беспозвоночных-хортобионтов в разных зонах техногенной нагрузки;

4. Рассмотреть возможные механизмы реакции населения беспозвоночных травостоя на токсическую нагрузку.

Научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы. Впервые исследованы особенности суточной динамики обилия беспозвоночных-хортобионтов в условиях промышленного загрязнения. Осуществлен комплексный анализ реакции всех групп беспозвоночных, составляющих животное население луговой растительности. Впервые проведена оценка соотношения компонентов пространственной и

временной изменчивости обилия беспозвоночных-хортобионтов в разных зонах техногенной нагрузки. Впервые дана сравнительная оценка влияния промышленного загрязнения на структуру сообществ беспозвоночных травостоя на видовом уровне и уровне крупных таксонов (ранга семейства и выше). Полученные результаты важны для изучения закономерностей функционирования трофических цепей, а также оценки устойчивости сообществ беспозвоночных к сильным внешним воздействиям. Результаты также позволяют решить ряд методических вопросов организации экологического мониторинга сообществ беспозвоночных, и рассматривать некоторые аспекты регуляции численности фитофагов в луговых экосистемах.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. При приближении к медеплавильному заводу общее обилие беспозвоночных-хортобионтов увеличивается, главным образом, за счет сосущих фитофагов.

2. Ход суточной динамики населения хортобионтов, структура на уровне крупных таксонов и трофических групп в градиенте загрязнения относительно стабильны, тогда как видовая структура радикально меняется.

3. Наиболее вероятной причиной изменений в населении хортобионтов можно считать деградацию луговой растительности, ведущую к «аридизации» наиболее загрязненных территорий.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Всероссийских конференциях молодых ученых в ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2006, 2007, 2008), Всероссийской молодежной конференции «Экология в меняющемся мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), V Международной научно-практической конференции (Семипалатинск, 2008).

Публикации. По теме исследования опубликовано 9 печатных работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автором отобраны пробы беспозвоночных и растений с помощью биоценометра в 2006, 2007, 2008 гг., а также осуществлен сбор материала для проведения анализа содержания тяжелых металлов, проведены инструментальные измерения температуры воздуха на пробных площадях. Автор выполнил камеральную и статистическую обработку всего собранного лично материала, а также предоставленных проб укосов сачком, собранных в 2004 г. М.Е. Гребенниковым, А.И. Ермаковым и М.П. Золотаревым. Автор реализовал определение большинства беспозвоночных до уровня семейства, насекомых отр. Hemiptera и части отр. Coleóptera - до видового уровня. Определение видовой принадлежности других групп беспозвоночных и травянистых растений выполнено специалистами.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы (172 источника, из них 89 на иностранных языках) и 9 приложений. Объем работы составил 235 страниц, основной текст диссертации содержит 63 таблицы и 12 рисунков.

ГЛАВА 1. НАСЕЛЕНИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ТРАВОСТОЯ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ И ПОД ДЕЙСТВИЕМ ЗАГРЯЗНЕНИЯ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Рассмотрены этапы формирования представлений о животном населении беспо-звоночных-хортобионтов, обсуждаются их особенности по сравнению с населением других ярусов. Сделан обзор исследований реакции на техногенное загрязнение различных групп беспозвоночных, представленных в населении травянистого яруса. Особое внимание уделено работам, рассматривающим воздействие окислов серы и тяжелых металлов. Сделано заключение о недостаточной изученности реакции хор-тобионтов на промышленное загрязнение.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена в районе Среднеуральского медеплавильного завода (СУМЗ), расположенного на окраине г. Ревды Свердловской обл. Основные ингредиенты выбросов - БОг и тяжелые металлы (Си, 2п, Сс1 и РЬ). Общий объем эмиссии в конце 1980-х годов составлял более 140 тыс. т/год, к середине 2000-х - снизился до менее 30 тыс. т/год. Техногенной трансформации подверглись все компоненты природных экосистем (Воробейчик и др., 1994). Пробные площади расположены в импактной (1 км к западу от завода), буферной (4 км) и фоновой (30 км) зонах загрязнения в пониженных элементах рельефа на вторичных суходольных лугах, сформировавшихся на лесных полянах размером 300 - 5000 м2 в результате вырубки леса более 50 лет назад; почвы дерново-подзолистые. Луга в разных зонах нагрузки сильно различаются по флористическому составу: в фоновой зоне луга разнотравные, растительный покров сомкнутый, многоярусный, с развитой архитектурой из ветвящихся и переплетающихся травянистых растений; в буферной - луга разнотравно-злаковые, характеристики растительного покрова сходны с фоновыми показателями; в импактной - луга злаковые (абсолютный доминант — полевица тонкая), растительный покров сильно разрежен, ярусность не выражена. История хозяйственного использования лугов в разных зонах нагрузки различается (Нестерков, Воробейчик, 2009), но на момент проведения основного блока исследований выпас скота и сенокос на всех участках отсутствовали.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В работе учитывали только беспозвоночных - представителей мезофауны (размер более 1 - 2 мм; Гиляров, 1975); ряд групп (Со11ешЬо1а, ТИуБапоргега, Асап) исклю-

чены из обработки. Учеты сачком (2004 г.) и биоценометром (2006, 2007, 2008 гг.) проводили в три тура, приуроченных ко второй половине летних месяцев. Пробные площади размером 50x50 м, по три в каждой зоне нагрузки, располагали на расстоянии 100 - 300 м друг от друга. При кошении использовали стандартный энтомологический сачок (диаметр обруча 30 см, глубина мешка из капроновой сетки 70 см, длина ручки 130 см), каждую пробу формировали 20 взмахами. Отбор проб проводили круглосуточно, через каждые 4 часа (0 ч, 4 ч, 8 ч, 12 ч, 16 ч, 20 ч); тур составлял трое суток. Объем выборки составил три повторности на учетное время суток за тур учета; всего собрано 486 проб. Укосы проведены тремя исследователями, поочередно сменявшими друг друга на пробных площадях с целью исключения смещения из-за индивидуальных особенностей.

Использованный в работе биоценометр состоял из металлической рамы размером 50x50 см, герметично соединенной с матерчатым мешком кубической формы, одна из боковых сторон которого представляет собой светлый экран из мельничного газа (диаметр ячеи 0,25 мм). В процессе учетов изымали как хортобионтов, так и травянистые растения. Беспозвоночных собирали при помощи специально модифицированного пылесоса с автономным источником питания и пробосборником из пластиковой емкости, герметично соединенной с патрубком воздухозаборника пылесоса. Учеты проводили в светлое время суток (с 09.00 до 20.00), в течение дня обследовали все три площади на одной из зон нагрузки, с каждой изымали равное количество проб. Порядок посещения площадок корректировали так, чтобы с каждой были представлены пробы, собранные в утренние, дневные и вечерние часы. Зоны нагрузки в течение тура также посещали поочередно. Объем выборки составил по 10 проб на пробную площадь за тур учета. Всего собрано 810 проб (по 270 в каждый год исследования).

В лабораторных условиях беспозвоночных определяли до уровня семейства (модельные таксоны - до вида) и подсчитывали количество особей каждого таксона. Травянистые растения сушили в сушильном шкафу в течение суток при температуре 80°С. Для каждой пробы растений измеряли общую воздушно-сухую массу, а также суммарную массу граминоидов (злаков и осок) с точностью до 0,1 г. Для растений, собранных в III туре 2008 г. (всего 90 проб) установлена видовая принадлежность, а также воздушно-сухая масса каждого вида с точностью до 0,01 г.

Сбор беспозвоночных для анализа содержания тяжелых металлов (Си, Pb, Cd и Zn) осуществлен кошением в 2007 г. в несколько этапов, охватывающих все летние месяцы. Материал распределили по таксономической принадлежности, сушили в сушильном шкафу в течение суток при температуре 80°С, после чего определили абсолютную сухую массу каждой группы с точностью до 0,0001 г. Образцы озолили в азотной кислоте в микроволновой печи и определили концентрации тяжелых металлов методом атомно-абсорбционной спектрометрии на приборе AAS-6 VARIO (Апа-

lytik Jena, Германия). Масса навески составляла 20-100 мг (обычно 50 мг), всего обработано 78 проб.

Для оценки температурного режима в травянистом ярусе использовали термохро-ны серии iButton DS 1921 компании Dallas Semiconductor (США). Приборы устанавливали на каждой из пробных площадей в 4 случайных точках: в точках 1-3 закладывали по два термохрона - на поверхности почвы и в толще травостоя; в точке 4 -один датчик на высоте 5 - 10 см над травостоем, не прикрытый от прямых солнечных лучей. Всего был установлен 61 термохрон; измерения проводили каждый час в период с 23.07.2008 г. по 23.09.2008 г. (всего 1512 измерений температуры воздуха).

Промеры высоты травостоя проводили в конце лета 2008 г. мерной рулеткой с ценой деления 1 мм; измеряли высоту каждого отчетливо выраженного яруса в травостое в 10 повторностях на каждой из пробных площадей; всего - 150 промеров.

Математическая обработка включала расчет стандартных описательных статистик, стандартный дисперсионный анализ (однофакторный и многофакторный), непараметрический многофакторный дисперсионный анализ (тест Шейрера - Рея -Хара), анализ компонентов дисперсии, непараметрический корреляционный анализ (коэффициент корреляции Спирмена, коэффициент конкордации Кенделла), пошаговый регрессионный анализ. Матрицы сходства сравнивали с помощью нормированного перестановочного теста Мантеля. Для анализа структуры сообществ использовали коэффициенты сходства Съеренсена - Чекановского (les, формы а и b по Песенко, 1982), индекс Шеннона, расчет кумулятивных кривых («количество особей - количество видов»). При анализе суточной динамики населения индивидуальное влияние учетчиков было исключено нормированием обилия группы по среднему и среднеквадратическому отклонению для каждого учетчика. Использованы программы Estimates Win 7.52, PASSaGE 2.08, пакеты Microsoft Excel и Statistica 6.0.

Видовое определение беспозвоночных осуществили: моллюсков -М.Е. Гребенников, паукообразных - М.П. Золотарев, Т.К. Тунева и С.Л. Есюнин, тлей - Н.В. Николаева; виды травянистых растений определены Е.В. Хантемировой. Консультации при определении видов беспозвоночных также оказали А.В. Лагунов, О.Е. Чащина, Е.В. Зиновьев и А.И Ермаков. Измерения содержания металлов в беспозвоночных выполнены А.В. Щепеткиным. Всем специалистам автор выражает свою искреннюю благодарность.

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЕНИЕ ОБИЛИЯ И СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-ХОРТОБИОНТОВ В ГРАДИЕНТЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ

Для сопоставления двух методов учета (энтомологическое кошение и биоцено-метр) рассчитана относительная разница между этими методами (для долей групп).

Показатель относительной разницы изменяется в пределах от -1 (переучет сачком) до +1 (переучет биоценометром); ноль означает равный учет обоими методами.

1700 1600 1500 1400 1300 1200 1100 1000 900 S00 700 600 500 400 300 200 100 0

Буферная

b О

о б С

I и 1П

Буферная

I - III - туры проведения учетов; 1 - 6 - трофические группы хортобионтов: 1 - сосущие фитофаги, 2 - грызущие фитофаги, 3 - сосущие зоофаги, 4 -грызущие зоофаги, 5 - гемофаги, 6 -прочие. Вертикальная линия - ошибка среднего для общего обилия (в материалах учетов энтомологическим сачком: учетная единица - площадка х этап суточного цикла укосов, п=18); при учетах биоценометром: учетная единица - площадка х год, п=9).

Рисунок 1 -Обилие беспозвоночных в разных зонах нагрузки по материалам учетов энтомологическим сачком (а) и биоценометром ((б); данные усреднены за три года учетов - 2006, 2007 и 2008 гг.).

Приняв за границы небольших значений разницы диапазон ±0,4, мы установили, что подавляющее большинство таксонов и трофических групп в фоновой зоне нагрузки учитываются сходно обоими методами. По мере приближения к источнику выбросов относительная разница между методами учета возрастает.

При приближении к заводу плотность населения увеличивается в два раза (по материалам учета биоценометром, в среднем за три года), а относительное обилие -более чем в три раза (по материалам укосов). Увеличение происходит за счет трофической группы сосущих фитофагов и, главным образом, цикадовых. Увеличению обилия этой группы соответствует более чем трехкратное увеличение ее доли в сообществе хортобионтов, что свидетельствует о существенных преобразованиях в структуре населения (рис. 1). Характерная для сосущих фитофагов реакция относится к первому типу реакций на антропогенную нагрузку (Козлов, 1990), и является типичной для большинства представителей этой группы. Обилие и доля в сообществе группы грызущих фитофагов в целом снижается при приближении к заводу (в 3 -5 раз), но на уровне отдельных ее представителей более характерна реакция второго типа, при которой максимум численности наблюдается в зоне среднего загрязнения. Сосущие зоофаги демонстрируют реакцию второго типа более отчетливо - их обилие в буферной зоне увеличено в 1,5 раза, а доля в сообществе сравнима с фоновы-

ми показателями. Самая малочисленная группа - грызущие фитофаги - реагируют на загрязнение по третьему типу: происходит снижение обилия при приближении к источнику выбросов (в буферной зоне в 1,5 раза, в импактной - более чем в 50 раз; доля группы в сообществе хортобионтов также сильно уменьшается). Гемофаги не относятся к типичным хортобионтам и специально нами не рассматриваются. К прочим отнесены сравнительно малочисленные таксоны с трофической специализацией, выходящей за рамки выделенных групп.

Анализ показателей несходства (1-Ics) сообществ хортобионтов в разных зонах нагрузки выявил наибольшие его значения при сравнении полных таксономических списков хортобионтов фоновой и импактной зон (1-Ics=0,36 - 0,70), наименьшие -при сравнении трофической структуры сообществ фоновой и буферной зон нагрузки (1-Ics=0,12 - 0,29). Структура населения на уровне наиболее обильных таксонов («ядра» сообщества) и функциональных групп более стабильна в градиенте загрязнения.

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЕНИЕ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ МОДЕЛЬНЫХ ТАКСОНОВ В ГРАДИЕНТЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ

Видовая структура рассмотрена на примере четырех обильных в травостое таксонов беспозвоночных - тлей, клопов, паукообразных и моллюсков, относящихся к разным трофическим группам.

5.1 Обилие и видовая структура модельных таксонов в градиенте загрязнения

По мере приближения к заводу во всех модельных таксонах отмечено выраженное обеднение видового богатства. Тли. На территории с фоновым уровнем загрязнения отмечено 30 видов из 23 родов, в буферной зоне - 29 видов из 21 рода, в импактной - 9 видов из 9 родов (всего обнаружено 46 видов тлей из 32 родов семейства Aphidi-dae). Большая часть видов увеличивает обилие в буферной зоне; в импактной максимальной численности достигает ряд олигофагов, трофически связанных со злаковыми, составляющими основу лугового травостоя вблизи завода. Клопы. В фоновой зоне отмечено 36 видов из 31 рода и 13 семейств, в буферной - 40 видов из 32 родов и 12 семейств, в импактной - 17 видов из 16 родов и 8 семейств (всего 47 видов из 39 родов и 14 семейств). Клопы достигают значительного обилия во всех зонах, главным образом, за счет сем. Miridae, в котором отмечены все типы реакции на загрязнение. У видов, доминирующих в импактной зоне (Lopus decolor Fall, и Noto-stira elongatum Geoffr.), отчетливо выражена трофическая связь с граминоидами. Паукообразные. В фоновой зоне отмечено 96 видов из 69 родов, 18 семейств и 2 отрядов (Aranei и Opiliones), в буферной — 90 видов из 58 родов, 16 семейств и 2 отрядов, в импактной - 40 видов из 30 родов и 11 семейств отряда Aranei (всего зарегистрировано 138 видов, относящихся к 90 родам и 19 семействам). В импактной зоне

обилие увеличивает ряд малочисленных видов из разных семейств (в основном ЬшурЬпёае). Реакция группы в целом на загрязнение преимущественно второго и третьего типов. Вероятно, паукообразные, особенно сенокосцы, испытывают большую интоксикацию по сравнению с фитофагами. Моллюски. В фоновой зоне выявлено 14 видов из 14 родов и 14 семейств, в буферной - 8 видов из 7 родов и 7 семейств; в импактной зоне полностью отсутствуют. Всего в районе исследования зарегистрировано 16 видов из 16 родов и 15 семейств. Большая часть обильных видов увеличивает численность в буферной зоне. Отсутствие моллюсков в импактной зоне, вероятнее всего, связано не столько с повышенной чувствительностью к токсикантам, сколько с нарушением гидротермического режима в разреженном травостое этой территории (Нестерков, Гребенников, 2009). Анализ показателей несходства (1-1сз) подтвердил сильные различия в видовом составе всех модельных таксонов в разных зонах нагрузки: при сравнении фоновой и буферной отмечены значения порядка 0,60 - 0,80; при сравнении импактной зоны с фоновой или буферной - порядка 0,80-0,90.

Таблица 1 - Показатели кумуляционных кривых для для модельных таксонов в разных зонах нагрузки_

Количество видов

Зона нагрузки

Фоновая

Буферная | Импактная

зарегистрированное значение экстраполяция по 90 особям (доверительный интервал)

зарегистрированное значение экстраполяция по 400 особям (доверительный интервал)

зарегистрированное значение экстраполяция по 200 особям (доверительный интервал)

зарегистрированное значение экстраполяция по 800 особям (доверительный интервал)

30,0 20,7 (15,2-26,2)

36,0 31,7 (25,1 -38,3)

96,0 50,4 (42,9-57,9)

14,0 11,9 (8,8-15,2)

тли 29,0

16.3 (12,6-19,9)

клопы 40,0

30.4 (25,3-35,5)

паукообразные 90,0 46,6 (38,4-54,5) моллюски 8,0 6,0 (2,3-9,7)

9,0 6,3 (3,9-8,7)

17,0 10,7 (5,9 - 15,5)

40,0 35,7 (30,3-41,1)

Примечание - прочерк означает отсутствие группы.

5.2 Видовое разнообразие модельных таксонов хортобионтов на территориях с разным уровнем загрязнения

Во всех рассмотренных группах самые быстрые темпы кумуляции и самые высокие значения видового богатства отмечены в фоновой зоне, самые медленные темпы и самые низкие значения - в импактной (табл. 1). Видовое разнообразие, оцененное по индексу Шеннона, во всех рассмотренных группах наибольших значений достигает в фоновой зоне, что подразумевает также наибольшую выравненность обилия

видов. Самые низкие значения индексов отмечены в импактной зоне, что свидетельствует о снижении видового разнообразия и выраженном доминировании. Буферная зона нагрузки во всех случаях занимает промежуточное положение.

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-ХОРТОБИОНТОВ

6.1 Суточная динамика населения беспозвоночных травостоя в градиенте загрязнения

Фактор времени суток оказывает значимое влияние на общее обилие, обилие всех трофических и большей части таксономических (15 из 24) групп беспозвоночных-хортобионтов. Суточная динамика стабильна и не подвержена модифицирующему действию зоны нагрузки и тура проведения учетов. Ход суточной динамики общего обилия хортобионтов и группы сосущих фитофагов характеризуется наличием двух пиков численности, степень выраженности которых различается в разных зонах

Зоны нагрузки: Ф - фоновая, Б - буферная, И - импакгная. По оси абсцисс отмечено время суток. Вертикальная черта - ошибка среднего для общего обилия (учетная единица - сутки, п=3) и значений несходства (учетная единица - пара сравниваемых площадок в разных зонах нагрузки,

Рисунок 2 - Суточная динамика общего обилия (а) и показателей несходства (б) хортобионтов в середине лета.

нагрузки (рис. 2а). «Полуденный» пик приходится примерно на 12 часов дня, и наиболее изменчив между зонами нагрузки и турами учета. «Полуночный» пик приходится на период от 20 до 00 часов, и значительно более стабилен в пределах зоны нагрузки. В фоновой зоне оба пика обилия выражены слабо и хорошо соотносимы по высоте. В буферной зоне сильно возрастают значения «полуночного» пика; высота «полуденного» сильно меняется в течение сезона - в начале лета дневное увеличение обилия значительно превышает ночные показатели, в конце - заметно уступает им. В импактной зоне картина сходная, однако абсолютные пиковые значения

В РАЗНЫХ ЗОНАХ ТЕХНОГЕННОЙ НАГРУЗКИ

п=27).

обилия значительно выше, что связано с общим увеличением обилия вблизи завода. В других трофических группах отмечены значительные отклонения от описанного, однако четко связать их с действием загрязнения или сезонной изменчивостью не удалось.

В качестве параметров, количественно характеризующих суточную динамику обилия в сообществах беспозвоночных-хортобионтов, мы рассмотрели ее выраженность и регулярность. Выраженность - характеристика изменчивости численности группы в течение суток. В качестве показателя выраженности суточной динамики использовали среднеквадратическое отклонение для набора нормированных значений обилия суточного цикла укосов. На уровне общего обилия отмечено устойчивое увеличение значений выраженности в градиенте загрязнения (о=0,2 - 0,3 в фоновой зоне, 0,4 - 1,7 в импактной). Суточная динамика сосущих беспозвоночных (как фитофагов, так и зоофагов) также становится более выраженной с приближением к заводу, тогда как у грызущих выраженность относительно постоянна во всех зонах нагрузки (а=0,2 - 0,3 у фитофагов, 0,6 - 0,8 у зоофагов), что подтверждено результатами дисперсионного анализа. Увеличение выраженности суточной динамики при приближении к источнику выбросов означает увеличение размаха между минимальным и пиковым значениями обилия в течение суток и, таким образом, может служить признаком техногенного загрязнения территории.

Регулярность - характеристика «нехаотичности» изменения численности в течение суток; в упрощенном варианте ее можно представить как характеристику соответствия изменения численности какой-либо «простой» фигуре. Для небольшого количества точек (в нашем случае - набора из 6 значений обилия в пределах суточного цикла укосов) число вариантов закономерного изменения ограничено уравнением параболы; мерой регулярности суточной динамики в этом случае будет коэффициент детерминации (Я2) для данного уравнения регрессии. Полученные значения сильно варьируют в пределах зоны нагрузки, тура учета и между пробными площадками. На уровне общего обилия и для трофических групп не выявлено отчетливых тенденций изменения значений регулярности, что подтверждено результатами дисперсионного анализа. Причиной, по всей видимости, является недостаточное количество учетов, составляющее их суточный цикл.

Степень суточной изменчивости сообществ хортобионтов также оценивали путем сравнения ряда аспектов Р-разнообразия. Анализ временного Р-разнообразия (несходство структуры между разными этапами суточного цикла в пределах конкретной пробной площади) выявил высокую стабильность структуры сообществ хортобионтов на протяжении суток (Ысэ = 0,2 - 0,3), а анализ временной динамики пространственного р-разнообразия (несходство структуры между несколькими пробными площадями в пределах зоны нагрузки) - между разными участками на каждом из этапов суточного цикла укосов (Ысб = 0,1 - 0,3), вне зависимости от зоны на-

грузки или тура учета. Это косвенно свидетельствует о высокой синхронности суточной динамики во всем районе исследований. Прямое подтверждение получено путем расчета коэффициентов конкордации Кенделла, продемонстрировавших высокую степень согласованности суточной динамики общего обилия, трофических групп, крупных таксонов и видовой структуры хортобионтов на разных уровнях пространственной организации сообществ - между пробными площадками в зонах нагрузки (\У=0,6 - 0,7, р<0.01), между зонами (\У=0,4 - 0,5, р<0.05) и во всем районе исследования (\У=0,3 - 0,4, р<0.05). Анализ показателей несходства сообществ хортобионтов в разных зонах нагрузки выявил наибольшие значения в ночные и ранние утренние часы, самые низкие - около полудня (рис. 26). Наиболее несходны фоновая и импактная зоны, наименее - фоновая и буферная. Это позволяет предположить неравноценность «полуденного» и «полуночного» пиков обилия по составу формирующих их групп.

В качестве вероятных причин суточной динамичности хортобионтов рассмотрена ее связь с рядом метеорологических параметров. Базируясь на данных собственных инструментальных измерений температуры воздуха, исследована ее внутрисуточная динамика в травостое. Выявлено, что суточный температурный максимум совпадает с «полуденным» пиком обилия хортобионтов. На протяжении ночи температура в травостое вблизи почвы остается сравнительно постоянной (порядка 10°С в фоновой и буферной зонах, 15°С - в импактной), тогда как в верхних его слоях быстро снижается. Известно, что это ведет к перепадам уровня влажности и является причиной миграций наземных моллюсков (Мельниченко, 1936). Логично предположить, что «полуденный» и «полуночный» пики обилия сформированы разными группами хортобионтов: первый - более термофильными таксонами, максимум активности которых приурочен к максимуму дневных температур (кузнечики, тли, клопы-слепняки); второй - более гигрофильными, перемещающимися в наиболее увлажненные участки травянистого яруса (моллюски, сенокосцы и многие другие).

Также прослежена связь суточной динамики обилия с динамикой ряда метеорологических параметров (температуры воздуха, точки росы, относительной влажности и атмосферного давления); использованы данные метеостанции г. Екатеринбурга. На незагрязненной территории основное значение имеет атмосферное давление, тогда как для техногенно «аридизированных» сообществ импактной зоны более важна относительная влажность воздуха (отрицательная корреляция в обоих случаях). Пошаговый линейный регрессионный анализ продемонстрировал, что в фоновой зоне показатели температуры воздуха (прямая корреляция с обилием) и точки росы (обратная) объясняют до 56% дисперсии общего обилия хортобионтов. С приближением к заводу значение температуры воздуха снижается, но возрастает значение относительной влажности и атмосферного давления: в буферной зоне - 40% (прямая корреляция) и 28% (обратная), в импактной - 50% и 56% (обратная корреляция в

обоих случаях) соответственно. Таким образом, влиянием метеорологических условий можно объяснить более половины дисперсии суточной динамики общего обилия хортобионтов. Анализ на уровне трофических групп показал, что наиболее подверженными влиянию погодных условий оказались фитофаги, в то время как зоофаги - наиболее устойчивыми.

Таким образом, характер суточной динамики хортобионтов в большей степени обусловлен эндогенными механизмами и метеорологическими параметрами; влияние загрязнения проявляется главным образом опосредовано, через модификацию последних.

6.2 Сезонная и межгодовая изменчивость населения беспозвоночных травостоя в градиенте загрязнения

Сезонная изменчивость значимо проявляется на уровне общего обилия (по данным укосов), всех трофических и крупных таксономических групп, и в большинстве случаев модифицирована влиянием зоны нагрузки. Плотность населения (по данным биоценометра) менее подвержена сезонной изменчивости, которая не отмечена для грызущих фитофагов и 9 из 24 таксономических групп. Общее обилие хортобионтов достигает наибольших значений в середине лета, после чего остается на достигнутом уровне (фоновая зона), либо снижается до минимальных в рассмотренный период значений (буферная и импактная зоны). Наибольшие значения общей плотности в фоновой и импактной зонах отмечены в начале лета, в буферной - в середине. Сосущие фитофаги следуют описанным тенденциям. Обилие грызущих фитофагов в целом увеличивается в течение сезона (особенно в импактной зоне), обилие зоофагов - в целом снижается. Плотность населения всех групп возрастает к концу лета.

Значимая межгодовая изменчивость выявлена только для ряда таксонов - тлей, длинноусых двукрылых-антофагов, гусениц и пауков-линифиид. Для общего обилия и обилия трофических групп не выявлено значимого взаимодействия «год х тур», что означает постоянство трендов сезонной динамики хортобионтов из года в год. Также не выявлено значимого взаимодействия «год х зона»; это означает, что влияние фактора загрязнения на сообщества хортобионтов не зависит от межгодовой изменчивости параметров луговых экосистем.

На уровне видовых списков модельных групп рассмотрена сезонная динамика несходства между зонами нагрузки. У тлей и пауков в течение сезона несходство (1-1сз) увеличивалось (с 0,8 - 0,9 до 1,0), у клопов - уменьшалось (с 0,8 - 0,9 до 0,5 -0,7); у моллюсков тенденции варьировали в разные годы наблюдений. Во всех случаях самые низкие показатели несходства отмечены при сравнении фоновой и буферной, а наибольшая сезонная и межгодовая изменчивость - буферной и импакт-

ной зон нагрузки. Последнее, очевидно, свидетельствует о дестабилизации видовой структуры в этих зонах вследствие техногенного загрязнения.

Сезонная изменчивость выраженности суточной динамики статистически значима. Показатели выраженности для сосущих фитофагов и грызущих зоофагов во всех зонах нагрузки уменьшаются в течение лета (с 0,2 - 0,5 до 0,01 - 0,1 и с 0,6 - 0,7 до 0,1 - 0,3), для сосущих зоофагов - увеличиваются (с 0,2 - 0,3 до 0,5 - 0,7); для грызущих зоофагов сезонной динамики выраженности не выявлено.

6.3 Соотношение пространственных и временных компонентов дисперсии обилия хортобионтов

Общую дисперсию обилия беспозвоночных можно разделить на пространственные и временные компоненты. Первая группа представлена различиями между пробными площадями в пределах зоны нагрузки (мезомасштабная изменчивость) и различиями между отдельными пробами в пределах пробной площади (микромасштабная). Временные компоненты дисперсии представлены суточной, сезонной и межгодовой изменчивостью.

□ 1

и ш

фоновая

II Ш

буферная

III

I - III - туры проведения учетов; 1,2- фракции фитомассы (1 - граминоиды; 2 - прочие виды). Вертикальная линия — ошибка среднего для общей фитомассы (учетная единица - площадка х год, и=9).

Рисунок 3 - Надземная фитомасса травостоя в разных зонах нагрузки в среднем за три года (2006, 2007 и 2008 гг.).

Основное место среди компонентов дисперсии занимает микромасштабная изменчивость (остаточная дисперсия; до 90% и более); при ее исключении наибольшее значение приобретает временная компонента, и в ее составе - сезонная изменчивость. Наибольший вклад в данные энтомологических укосов вносят временные компоненты дисперсии - тур учета и время суток, тогда как в данные биоценометра

- тур учета и пробная площадь. В целом, в градиенте загрязнения не выявлено четких закономерностей изменения соотношения долей компонентов дисперсии.

ГЛАВА 7. МЕХАНИЗМЫ РЕАКЦИИ НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-ХОРТОБИОНТОВ НА ТОКСИЧЕСКУЮ НАГРУЗКУ

7.1 Обилие и структура луговой растительности

В фоновой и буферной зонах нагрузки значения фитомассы сходны, в импактной

- снижены в 1,3 - 1,9 раза (рис. 3). С приближением к заводу сильно возросла доля граминоидов: с 14 - 48% в фоновой зоне до 23 - 56% в буферной и 96 - 100% в импактной. Согласно результатам дисперсионного анализа, общая фитомасса и масса граминоидов сильно зависят от зоны нагрузки, тура и года проведения учетов, а также от взаимодействия этих факторов. Доля граминоидов оказалась более устойчивым показателем, подверженным влиянию только зоны и года, а также их взаимодействия. Таким образом, структура растительных сообществ в пределах зоны нагрузки достаточно стабильна. Сравнение территорий также выявило существенное обеднение видового состава: в фоновой зоне обнаружили 54 вида травянистых растений, в буферной - 46, в импактной - 4 (всего 63 вида.) Сходный характер изменений растительной и животной компонент позволяет предположить наличие корреляции между ними. В пределах зоны нагрузки, на уровне общего обилия хортобион-тов, корреляция с общей фитомассой (положительная) отмечена единично, но отчетливо выражена у грызущих фитофагов и обоих типов зоофагов. Корреляция фитомассы граминоидов и общего обилия хортобионтов положительна; на уровне трофических групп выражена у фитофагов - сосущих (в основном цикадок; положительная) и грызущих (жуков-листоедов, личинок пилильщиков, гусениц, моллюсков; отрицательная). В целом, фактор загрязнения значимо влияет на корреляцию обилия хортобионтов и фитомассы, но во всех группах тенденции изменения в градиенте слабо выражены. Мы полагаем, что обеднение видового состава растительности под действием загрязнения ведет к упрощению архитектуры травостоя в импактной зоне, менее способной регулировать микроклимат; итогом является своеобразная «аридизация» с резкими перепадами температуры и влажности. Очевидно, что данные изменения сказываются на характере энтомоценозов - преимущество получают сосущие беспозвоночные, и среди них фитофаги, трофически связанные с

граминоидами, и зоофаги, более (по сравнению с грызущими) устойчивые к загрязнению.

7.2 Микроклиматические условия

Сделана попытка оценить роль структуры травянистого яруса в формировании микроклимата. Для этого рассмотрено изменение ряда характеристик температурного режима (среднесуточная 1°, максимальная и минимальная суточные 1°, амплитуда) в травостое на разной высоте (вблизи поверхности почвы, примерно в середине лугового травостоя и над травостоем) в период с 23.07 по 23.09.08 г. Показатели среднесуточной 1°, измеренные в толще травянистого яруса и над ним, значимо не различаются. Минимальные суточные значения 1° были выше вблизи поверхности почвы во всех зонах нагрузки, хотя в импактной разница между показаниями датчиков в травостое и над ним была наименьшей. Показатели суточной амплитуды и максимальных суточных температур существенно ниже в травостое фоновой зоны (30 и 35 °С); в импактной зоне эти показатели достигают наибольших значений (более 35 и более 40 °С) и, следовательно, наибольшей силы воздействия на сообщества хортобионтов. Дисперсионный анализ выявил значимое влияние зоны нагрузки на все показатели, за исключением минимальной суточной 1°. Положение датчика оказывает влияние на все показатели, исключая среднесуточную 1°.

73 Содержание тяжелых металлов в беспозвоночных травянистого яруса

Согласно результатам дисперсионного анализа, изменение содержания тяжелых металлов в комплексе беспозвоночных связано с расстоянием до медеплавильного завода. Сосущие фитофаги, цикадовые и клопы, достигающие наибольшего обилия вблизи источника выбросов, накапливают металлы относительно слабо (в буферной и импактной зонах содержание увеличено в 2 - 3 раза по сравнению с фоновыми значениями), что, возможно, происходит благодаря трофической связи со злаками-псевдометаллофитами (полевицей тонкой, щучкой дернистой), эффективно задерживающими тяжелые металлы на уровне корневого барьера. Высокая толерантность к токсическому действию тяжелых металлов также хорошо описана непосредственно для группы сосущих фитофагов.

Обилие грызущих фитофагов выше на незагрязненных и умеренно загрязненных территориях, при этом они интенсивнее накапливают все тяжелые металлы (в буферной содержание увеличено в 1,5-2 раза, в импактной - в 3 - 4 раза). Очевидно, что механизмы детоксикации в группе развиты слабее, либо поступление поллютан-тов в организм происходит интенсивнее. Также необходимо отметить некоторые особенности способа питания, в процессе которого грызущие фитофаги повреждают субэпидермальные вакуоли, кутикулу и клеточные стенки, где растения концентрируют тяжелые металлы, в то время как сосущие фитофаги легко этого избегают.

Также грызущие фитофаги могут заглатывать пылевые частицы с адсорбированными металлами непосредственно с поверхности растения.

Сосущие зоофаги достигают наибольшего обилия в буферной, а наибольшего содержания тяжелых металлов в организме - в импактной зоне нагрузки (увеличено в 3-5 раз по сравнению с фоновыми показателями). Обилие грызущих зоофагов относительно высоко только в фоновой зоне, а концентрация всех тяжелых металлов в организме сильно увеличивается вблизи завода (в 2 - 13 раз). На зоофагах, как кон-сументах более высокого порядка, сильнее сказывается токсическое действие тяжелых металлов вследствие их аккумуляции в трофических цепях, или трансформации в более токсичные формы в организме жертв. По-видимому, значение имеет и способ питания - сосущие зоофаги в целом более толерантны.

На уровне всего хортобионтного комплекса наибольшая аккумуляция отмечена для РЬ (концентрация значимо возрастает в градиенте во всех группах беспозвоночных, кроме сосущих зоофагов), самая низкая - для Си; Сс1 и Тп занимают промежуточное положение.

ВЫВОДЫ

1. При приближении к источнику выбросов общее обилие беспозвоночных-хортобионтов увеличивается в 2 - 3 раза, главным образом, за счет сосущих фитофагов, основу комплекса которых составляют цикадовые (их доля в импактной зоне достигает 70 - 80%).

2. Трофическая и таксономическая структура населения беспозвоночных на уровне крупных таксонов (семейств и выше) относительно слабо меняется в градиенте загрязнения, тогда как видовая структура модельных групп (тлей, клопов, паукообразных, моллюсков) радикально преобразуется (наблюдается смена состава до-минантов с тенденцией к монодоминированию). В градиенте загрязнения видовое богатство падает как у групп снижающих, так и увеличивающих обилие.

3. В суточной динамике обилия хортобионтов можно выделить дневной и ночной пики, различающиеся по составу формирующих их групп. Возможно, дневной пик обилия связан с суточным максимумом температуры воздуха в травостое и сформирован термофильными группами, а ночной пик - гигрофильными, доля которых в импактной зоне снижена. Косвенно это подтверждается увеличением несходства между зонами нагрузки в ночные и ранние утренние часы.

4. В течение суток обилие беспозвоночных меняется синхронно в разных зонах нагрузки. Влияние погодных условий объясняет около 50% дисперсии суточной динамики обилия хортобионтов; вклад отдельных параметров меняется в градиенте загрязнения - снижается для температуры воздуха, увеличивается для относительной влажности и атмосферного давления.

5. Сезонная изменчивость обилия хортобионтов сильно выражена в сообществах всех зон нагрузки. Межгодовая изменчивость обилия выражена слабо. Общий тренд реакции на загрязнение повторяется из года в год и относительно стабилен в течение сезона.

6. В общей дисперсии обилия наибольшую роль играют неучтенные факторы (изменчивость между отдельными пробами). При их исключении на первое место выходят временные компоненты дисперсии, прежде всего, сезонная изменчивость. В градиенте загрязнения четких закономерностей изменения соотношения компонентов дисперсии не выявлено.

7. Под действием техногенного загрязнения двукратно снижается фитомасса, обедняется видовой состав, упрощается структура и архитектура травянистой растительности, что приводит к своеобразной «аридизации» техногенных территорий. Эти преобразования можно считать основной причиной изменений в сообществах беспозвоночных-хортобионтов.

8. Аккумуляция тяжелых металлов в организме хортобионтов и их возможное токсическое действие определяются особенностями трофики: накопление сильнее выражено у зоофагов по сравнению с фитофагами, и у грызущих беспозвоночных по сравнению с сосущими.

СПИСОК РАБОТ Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Нестерков A.B. Изменение структуры населения беспозвоночных-хортобионтов под действием выбросов медеплавильного завода / A.B. Нестерков, Е.Л. Воробейчик // Экология. 2009. №4. С. 303 - 313.

2. Нестерков A.B. Наземные моллюски травостоя в градиенте загрязнения выбросами медеплавильного завода / A.B. Нестерков, М.Е. Гребенников // Аграр. Россия. 2009. Спец. вып. С. 48 - 49.

Публикации в других изданиях

3. Нестерков A.B. Предварительные данные по структуре и суточной динамике населения беспозвоночных травостоя в условиях загрязнения выбросами медеплавильного комбината / A.B. Нестерков // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2006. С. 166 - 169.

4. Нестерков A.B. Сезонная динамика населения хортобионтных клопов (Insecta, Hemiptera) в зоне действия выбросов медеплавильного комбината / A.B. Нестерков // Мат. XIII съезда Русс, энтомол. общества. Краснодар, 2007. С. 93.

5. Нестерков A.B. Структура населения сообществ беспозвоночных - хортобионтов в условиях техногенного загрязнения / A.B. Нестерков // Экология: от Арктики до Антарктики: мат. конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2007. С. 193 - 196.

6. Нестерков A.B. Структура населения сообществ беспозвоночных травостоя в условиях загрязнения выбросами медеплавильного комбината / A.B. Нестерков // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: материалы всерос. конф. молодых ученых. Улан-Удэ, 2007. С. 193 - 194.

7. Николаева Н.В. Состав и обилие тлей (Homoptera, Aphidoidea) в травостое на территориях с разным уровнем воздействия выбросов медеплавильного завода / Н.В. Николаева, A.B. Нестерков // Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований: материалы всерос. науч. конф. с между-нар. участием. Казань, 2009. С. 242 - 246.

8. Учение В.И. Вернадского о биохимических циклах и роль трофической структуры биоценоза в их стабилизации при химическом загрязнении среды / B.C. Безель, Е.А. Вельский, Е.А. Вельская, Т.В. Жуйкова, C.B. Мухачева, A.B. Нестерков // «Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде». Материалы V междунар. на-учно-практ. конф. Семей: Семипалатинский ГПИ, 2008. Т. 1. С. 5 - 10.

9. Учение В.И. Вернадского о биохимических циклах и роль трофической структуры биоценоза в их стабилизации при химическом загрязнении среды / B.C. Безель, Е.А. Вельский, Е.А. Вельская, Т.В. Жуйкова, C.B. Мухачева, A.B. Нестерков // Проблемы биогеохимии и геохимической экологии. 2009. №1 (9). С. 22 - 41.

Подписано в печать 01.06.2009. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Бумага «8уеи> Сору». Тираж 120 экз. Заказ № / -а

Отпечатано в типографии Института экономики УрО РАН 620014, г. Екатеринбург, ул. Московская, 29 тел.: (343) 371-16-12

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нестерков, Алексей Вадимович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЕНИЕ ОБИЛИЯ И СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-ХОРТОБИОНТОВ В ГРАДИЕНТЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЕНИЕ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ МОДЕЛЬНЫХ ТАКСОНОВ В ГРАДИЕНТЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ

5.1 Обилие и видовая структура модельных таксонов в градиенте загрязнения

5.1.1 Тли

5.1.2 Полужесткокрылые

5.1.3 Паукообразные

5.1.4 Моллюски

5.2 Видовое разнообразие модельных таксонов хортобионтов на территориях с разным уровнем загрязнения

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-ХОРТОБИОНТОВ В РАЗНЫХ ЗОНАХ НАГРУЗКИ

6.1 Суточная динамика населения беспозвоночных травостоя в градиенте загрязнения

6.1.1 Структура суточного цикла динамики беспозвоночных на территориях с разным уровнем загрязнения

6.1.2 Выраженность и регулярность суточной динамики в разных зонах техногенной нагрузки

6.1.3 Влияние техногенной нагрузки на [3-разнообразис сообществ хортобионтов

6.1.4 Суточная динамика температуры воздуха в травостое

6.1.5 Связь суточной динамики беспозвоночных-хортобионтов с погодными условиями

6.2 Сезонная и межгодовая изменчивость населения беспозвоночных травостоя в градиенте загрязнения

6.2.1 Динамика обилия и структуры населения хортобионтов

6.2.2 Динамика видового разнообразия

6.2.3 Сезонная изменчивость суточной динамики

6.2.4 Динамика параметров связи растительности и беспозвоночных

6.3 Соотношение пространственных и временных компонентов дисперсии обилия хортобионтов

ГЛАВА 7. МЕХАНИЗМЫ РЕАКЦИИ НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ХОРТОБИОНТОВ НА ТОКСИЧЕСКУЮ НАГРУЗКУ

7.1 Обилие и структура луговой растительности

7.2 Микроклиматические условия

7.3 Содержание тяжелых металлов в беспозвоночных травянистого яруса 207 ВЫВОДЫ 220 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 222 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Реакция населения беспозвоночных-хортобионтов луговых сообществ Среднего Урала на выбросы медеплавильного производства"

Актуальность темы. Настоящая работа посвящена изучению населения беспозвоночных-хортобионотов в условиях сильного промышленного загрязнения. Беспозвоночные-хортобионты - один из классических объектов синэкологических исследований с начала XX века. В последней четверти XX века изучение населения беспозвоночных травостоя приняло черты отдельного научного направления (Чернов, Руденская, 1975), которое предложено называть хоргозоологией (Лагунов, 1997). Сообщества беспозвоночных травянистого яруса чрезвычайно разнообразны как в таксономическом, так и в функциональном планах - в этом аспекте особенно показательно наличие ряда специфических жизненных форм (Лагунов, 2003), что является важным критерием при выделении любого яруса в животном населении (Чернов, 1975). Для сообществ хортобионтов характерна высокая лабильность во времени — как в межгодовых и сезонных масштабах, так и в течение суток; чрезвычайная суточная динамичность, обусловленная вертикальными миграциями, особо отмечена в качестве характерной особенности населения беспозвоночных травостоя (Чернов, Руденская, 1975).

Высокое разнообразие и лабильность обуславливают широкий спектр реакций хортобионтного комплекса на изменение условий среды обитания и различные внешние воздействия, в том числе — на техногенное загрязнение. Кроме того, тесная связь хортобионтов с растительностью позволяет ожидать их выраженную реакцию на изменение структуры травостоя под действием различных пессимальных факторов, в том числе и промышленного загрязнения.

Одним из основных источников эмиссии поллютантов на Среднем Урале является металлургическое производство и, в частности, Среднеуральский медеплавильный завод (СУМЗ), эмитирующий соединенияссеры и тяжелые металлы. Такое сочетание поллютантов, характерное для медеплавильных заводов с первичной плавкой, вызывает наиболее драматические последствия для биоты вследствие подкисления осадков и почвы, концентрирования в верхних слоях почвы металлов и взаимодействия > ингредиентов выбросов, усиливающих токсическое действие друг друга. В результате, в луговых сообществах загрязненных территорий происходит кардинальная смена облика растительности - снижение общей надземной фитомассы, выпадение разнотравья и доминирование злаков. Следствиями снижения обилия и разнообразия луговой растительности могут быть как изменение спектра кормовых объектов фитофагов, так и модификация гидротермических условий (уменьшение влажности воздуха, увеличение амплитуды суточного хода температуры), влияющие на все население хортобионтов.

Важность разрабатываемой темы, на наш взгляд, определяется следующим. Выявление особенностей реакции растительной и животной компонент яруса на действие загрязнения, анализ механизмов адаптации хортобионтов к хроническим токсическим нагрузкам, изучение структуры и устойчивости трофических сетей, связи продукции и разнообразия сообществ, взаимоотношений в системе «растения — фитофаги — зоофаги» в сложившихся неблагоприятных условиях позволят дополнить представления о современных процессах трансформации биоты, а также роли беспозвоночных травостоя в биологическом круговороте.

Помимо этого, актуальность настоящей работы определяется и недостаточной исследованностью реакции животного населения яруса травянистой растительности на промышленное загрязнение среды. Большинство авторов акцентирует внимание на отдельных группах беспозвоночных (Tarwid, 1987; Rabilsch, 1996; Hoffman et al., 2002 и др.), не рассматривая все население в комплексе. Большой объем литературы посвящен токсикологическим экспериментам (Zvereva, Kozlov, 2000; Jnee et al., 2005; Metal concentrations ., 2006; Boyd et al., 2006 и др.), однако существует мнение о слабом соответствии полученных «in vitro» результатов процессам, происходящим в природных сообществах (Dixon, 1998).

Цели и задачи исследования. Цель нашей работы - изучение структуры и динамики населения беспозвоночных животных травостоя в условиях хронических токсических нагрузок, вызванных загрязнением выбросами медеплавильного производства на Среднем Урале. Для достижения цели были поставлены и последовательно решены следующие задачи:

1. Выявить таксономическую и трофическую структуру населения беспозвоночных-хортобионтов и проследить изменение этих параметров в градиенте химического загрязнения;

2. Описать изменение видового разнообразия в градиенте загрязнения на примере нескольких модельных таксонов (тлей, клопов, паукообразных, моллюсков);

4. Рассмотреть возможные механизмы реакции населения беспозвоночных травостоя на токсическую нагрузку.

Полигон в районе СУМЗа подробно исследован сотрудниками Института экологии растений и животных УрО РАН в отношении реакции на загрязнение многих компонентов экосистем. Исследования ведутся с 1988 г., и к настоящему времени выполнен анализ изменения разнообразия и продуктивности сообществ сосудистых растений (Воробейчик, Хантемирова, 1994; Трубина, Махнев, 1997), эпифитных лишайников (Михайлова, Воробейчик, 1995), эктомикориз древесных растений (Веселкин, 2001, 2002, 2006а, б), беспозвоночных-герпетобионтов (Ермаков, 2004; Вельская, Зиновьев, 2007), дождевых червей (Воробейчик, 1998) и других групп почвенной мсзофауны (Воробейчик и др., 1994, Реакция почвенной мезофауны., 2007), птиц (Вельский, Ляхов, 2003), мелких млекопитающих (Мухачева, Безель, 1995), исследованы эффекты загрязнения на процессы деструкции органического вещества (Воробейчик, 1995, 2002, 20036, 2007; Кайгородова, Воробейчик, 1996). Значительное внимание уделено изучению действия загрязнения на популяции модельных видов сосудистых растений (Трубина, 2001, 2005), лишайников (Михайлова, Воробейчик, 1999; Mikhailova, Scheidegger, 2001), птиц (Вельский и др., 1995а, б; Вельский и др., 2005; Eeva et al., 2006; Лугаськова и др., 2005) и мелких млекопитающих (Безель, Мухачева, 1995; Мухачева, Лукьянов, 1997; Мухачева, 2001, 2007).

Данные по беспозвоночным травостоя немногочисленны. В июле 1989 г. в районе СУМЗа был проведен однократный учет фауны беспозвоночных-хортобионтов луговых сообществ (Воробейчик и др., 1994). Другие комплексные исследования влияния выбросов медеплавильного производства на население хортобионтов нам неизвестны.

Научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы определяются, с одной стороны, комплексным подходом к анализу населения беспозвоночных-хортобионтов, с другой - акцентированием внимания на роли фактора промышленного загрязнения для функционирования этой группы. Так, впервые исследованы особенности суточной динамики обилия беспозвоночных-хортобионтов в условиях промышленного загрязнения значительного масштаба. Впервые получена оценка соотношения пространственных и временных компонентов изменчивости обилия беспозвоночных-хортобионтов в разных зонах техногенной нагрузки. Впервые дана сравнительная оценка влияния промышленного загрязнения на структуру сообществ беспозвоночных травостоя на видовом уровне и уровне крупных таксонов. Ряд сделанных в работе обобщений важен для изучения регуляции и закономерностей функционирования трофических цепей, а также оценки устойчивости сообществ беспозвоночных.

Ряд результатов важен в прикладном отношении. Полученные результаты имеют значение для экологического мониторинга сообществ беспозвоночных и позволили осветить некоторые аспекты регуляции численности фитофагов в луговых экосистемах.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. При приближении к медеплавильному заводу общее обилие беспозвоночных-хортобионтов увеличивается, главным образом, за счет сосущих фиюфагов.

2. Ход суточной динамики населения хортобионтов, структура на уровне крупных 'Iаксонов и трофических групп в градиенте загрязнения относительно стабильны, югда как видовая структура радикально меняется.

Публикации. По 1еме исследования опубликовано 9 печатных работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Работа базируется на материале, собранном в 2004, 2006, 2007 и 2008 гг. па вторичных суходольных лугах, расположенных в импактной, буферной и фоновой зонах загрязнения в пониженных элементах рельефа. Луга в разных золах нагрузки! сильно различаются по флористическому составу: в фоновой - разнотравные, в буферной - разнотравно-злаковые, в импактной - злаковые, с абсолютным доминированием полевицы тонкой. Материал работы включает результаты энтомологического кошения, учетов беспозвоночных и травянистых растений биоценометром, сбора беспозвоночных для анализа содержания тяжелых металлов, оценки температурного режима в травянистом ярусе, промеров высоты травостоя.

Важно отметить ряд методических аспектов, которые мы вынуждены были учитывать при интерпретации полученных результатов. Во-первых, в работе принято максимально широкое толкование хортобионтов как всей совокупности беспозвоночных, зарегистрированных в травостое. Отметим, что такое понимание термина чрезвычайно широко, и в строгом смысле, не вполне корректно. Далеко не все группы, обнаруженные в травостое, можно отнести к хортобионтам в узком смысле. Здесь периодически встречаются обитатели других ярусов - аэробионты, герпетобионты, педобионты; многие обычные в травостое виды, фактически, связаны с ним лишь на отдельных стадиях жизненного цикла. Подобный эпизодический характер связи позволяет отнести эти формы к «туристам» или хортофилам, а не к типичным хортобионтам (Лагунов, 1994). Тем не менее, априорное исключение таких «посторонних» беспозвоночных может привести к искажению выводов о структуре и разнообразии населения. Это вынудило нас прибешугь к выделению «ядра» фауны населения травостоя — набора наиболее обильных таксонов, предполагая, что высокая численность определяет сильную связь с травянистым ярусом. Во-вторых, необходимо учитывать ограничения избранных меюдов учета. Так, на результаты энтомологического кошения сильное влияние оказывает сам учетчик; в нашем случае потребовалась специальная математическая обработка данных для минимизации смещения оценок, вызванного воздействием этого фактора. Учеты биоценометром, в свою очередь, дают смещенные оценки обилия крупных подвижных беспозвоночных, в частности, прямокрылых. Эти насекомые способны заметить учетчика издалека и заранее покинуть опасное место, и их поимка во многом случайна. Не вполне корректно учитывать данным методом муравьев (они легко проникают в уже установленный биоценометр через ходы в почве и так же покидают его) и гемофагов (их привлекает сам учетчик; в отношении данной группы сказанное справедливо также и для энтомологического кошения). Хотя представители этих групп в учетах бывают обильны, данные по ним нельзя однозначно интерпретировать, как, впрочем, и полностью игнорировать. Наконец, необходимо учитывать, что укосы сачком и биоценометром характеризуют разные аспекты пространственного распределения хортобионтов, чю усложняет сравнение результатов. Кроме того, в нашем случае учеты были проведепы в разные годы, в связи с чем есть вероятность смещения оценок из-за влияния межгодовой изменчивости. Все это заставило нас проявить определенную острожность при интерпретации результатов.

Личный вклад автора в настоящее исследование заключается в осуществлении учетов биоценометром, полевом сборе материалов для проведения химического анализа содержания тяжелых металлов, исследовании микроклимата на пробных площадях, камеральной обработке и анализе всего собранного материала Автором также проведена камеральная обработка материалов круглосуточного энтомологического кошения, осуществленного М.Е. Гребенниковым, А.И. Ермаковым и М.П. Золотарёвым (ИЭРиЖ УрО РАН) в 2004 г. Автор самостоятельно реализовал определение беспозвоночных до уровня семейств, насекомых отр. Hemiptera и части отр. Coleoptera - до видового уровня, выделил долю граминоидов в собранном биоценометром растительном материале. Определение видовой принадлежности других групп беспозвоночных и травянистых растений выполнено специалистами: М.Е. Гребенниковым, М.П. Золотаревым, Т.К. Туневой, C.JI. Есюниным, Н.В. Николаевой, Е.В. Хантемировой; всем им автор выражает свою искреннюю признательность. За консультации при определении видов беспозвоночных автор благодарен А.В. Лагунову, О.Е. Чащипой, Е.В. Зиновьеву и А.И Ермакову; за измерение содержания металлов в беспозвоночных - А.В. Щепеткину; за ценные замечания при обсуждении полученных - к.б.н. Е.А. Вельскому, к.б.н. Е.А. Вельской; к.б.н. Д.В. Нуртдиновой и к.б.н. М.Р. Трубиной; за помощь в организации хранения исходных материалов - Н.Г. Ерохину; за чуткое и неусыпное руководство — Е.Л. Воробейчику: без содействия и помощи этих людей работа не увидела бы свет.

На разных этапах работа выполнялась при финансовой поддержке РФФИ (гранты 0404-96104, 08-04-91766), про1раммы президиума РАН «Биологическое разнообразие», программы развития ведущих научных школ (НШ-1022.2008.4) и научно-образовательских центров (контракт 02.740.11.0279).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Нестерков, Алексей Вадимович

выводы

2. Трофическая и таксономическая структура населения беспозвоночных на уровне крупных таксонов (семейств и выше) относительно слабо меняется в градиенте загрязнения, тогда как видовая структура модельных групп (тлей, клопов, паукообразных, моллюсков) радикально преобразуется (наблюдается смена состава домипантов с тенденцией к монодоминированию). В градиенте загрязнения видовое богатство падает как у групп снижающих, так и увеличивающих обилие.

4. В течение суток обилие беспозвоночных меняется синхронно в разных зонах нагрузки. Влияние погодных условий объясняет около 50% дисперсии суточной динамики обилия хортобионтов; вклад отдельных параметров меняется в градиенте загрязнения -снижается для температуры воздуха, увеличивается для относительной влажности и атмосферного давления.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нестерков, Алексей Вадимович, Екатеринбург

1. Баскина В.П. Статистическое исследование животного населения двух сообществ Камской поймы / В.П. Баскина, Г.М. Фридман // Тр. биол. НИИ при Перм. гос. ун-те. 1928. Т. 1, вып. 2 / 3. С. 102 - 124.

2. Безель B.C. Характер репродуктивных потерь в популяциях рыжих полевок при токсическом загрязнении среды обитания / B.C. Безель, С.В. Мухачева // Доклады АН. 1995. Т. 345, № 1. С. 135 137.

3. Беклемишев В.Н. Основные понятия биоценологии в их применении к животным компонентам наземных сообществ / В.Н. Беклемишев // Тр. по защите растений. 1931. Т. 1, вып. 2. С. 277-358.

4. Беклемишев В.Н. Суточные миграции беспозвоночных в комплексе наземных биоценозов / В.Н. Беклемишев // Тр. биол. ПИИ при Перм. гос. ун-те. 1934. Т. V6, вып. 3/4. С. 119-208.

5. Бельская Е.А. Структура комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в природных и техногенно нарушенных лесных экосистемах на юго-западе Свердловской области / Е.А. Бельская, Е.В. Зиновьев // Сиб. экол. журн. 2007. №4. С.533 543.

6. Бельский Е.А. Ранние стадии гнездового периода птиц-дуплогнездников в условиях техногенного загрязнения / Е.А. Бельский, B.C. Безель, В.А. Поленц // Экология. 1995а. № 1.С. 46-52.

7. Бельский Е.А. Характеристика репродуктивных показателей птиц-дуплогнездников в условиях техногенного загрязнения / Е.А. Бельский, B.C. Безель, А.Г. Ляхов // Экология. 19956. №2. С. 146- 152.

8. Бируля Н.Б. Материалы к познанию метода энтомологического кошения / Н.Б. Бируля // Третье совещание всесоюзного энтомологического общества: тез. докл. (4-9 окт. 1957). Тбилиси, 1957. Т. 1. С. 79 81.

9. Веселкин Д.В. Исследования микоризных ассоциаций в зоне стационара (на примере эктомикориз) // Экологическая токсикология: учебное пособие / Д.В. Веселкин. Екатеринбург: изд-во Урал, ун-та, 2001. С. 38 46.

10. Весслкин Д.В. Строение и микоризация корней сеянцев ели и пихты при изменении почвенного субстрата / Д.В. Веселкин // Лесоведение. 2002. № 3. С. 12 17.

11. Веселкин Д.В. Микоризообразование у сосны обыкновенной и ели сибирской в лесных питомниках // Леса Урала и хозяйство в них: сб. науч. трудов / Д.В. Веселкин. Екатеринбург: УГЛТУ, 2006а. С. 221 -229.

12. Веселкин Д.В. Функциональное значение эктомикориз у однолетних сеянцев в лесных питомниках / Д.В. Веселкин // Вестн. Оренб. гос. ун-та. 20066. № 4 (54). С. 12-18.

13. Веселова Е.М. Рекомендации к учету насекомых, консортов травянистых растений / Е.М. Веселова // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: тез. докл. М., 1986. Ч. 2. С. 466 467.

14. Веселова Е.М. Структура населения пауков (Arachnida, Aranei) травяпо-кустарничкового яруса в фитоценозах Волжско-Камского междуречья / Е.М. Веселова, К.Г. Михайлов // Экология. 1986. № 6. С. 46 51.

15. Веселова Е.М. Структура населения беспозвоночных травяного яруса (на примере сообществ Волжско-Камского междуречья): автореф. дис. . каид. биол. наук. Е.М. Веселова. М., 1988. 21 с.

16. Воробейчик Е.Л. Реакция лесных фитоценозов на техногенное загрязнение: зависимости доза-эффект / Е.Л. Воробейчик, Е.В. Хантемирова// Экология. 1994. № 3. С. 31-43.

17. Воробейчик Е.Л. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем: (локал. уровень) / Е.Л. Воробейчик, О.Ф. Садыков, М.Г. Фарафонтов. Екатеринбург: Наука, 1994. 280 с.

18. Воробейчик Е.Л. Изменение мощности лесной подстилки в условиях химического загрязнения / Е.Л. Воробейчик // Экология. 1995. № 4. С. 278-284.

19. Воробейчик Е.Л. Население дождевых червей (Lumbricidae) лесов Среднего Урала в условиях загрязнения выбросами медеплавильных комбинатов / Е.Л. Воробейчик // Экология. 1998. № 2. С.102-108.

20. Воробейчик Е.Л. Изменение пространственной структуры деструкционного процесса в условиях атмосферного загрязнения лесных экосистем / Е.Л. Воробейчик // Известия РАН. Сер. Биологическая. 2002. № 3. С. 368 379.

21. Воробейчик E.J1. Реакция лесной подстилки и ее связь с почвенной биотой при токсическом загрязнении / Е.Л. Воробейчик // Лесоведение. 2003. № 2. С. 32-42.

22. Воробейчик Е.Л. Сезонная динамика пространственного распределения целлюлозолитической активности почвенной микрофлоры в условиях атмосферного загрязнения / Е.Л. Воробейчик // Экология. 2007. № 6. С. 427 437.

23. Гиляров М.С. Методы почвенно-зоологических исследований / М.С. Гиляров. М.: Наука, 1975. 280 с.

24. Грамотенко В.Г1. Суточная активность герпетобионтных пауков на люцерне / В.П. Грамотенко // Проблемы почвенной зоологии: тез. докл. VIII всесоюзн. совещ. Ашхабад, 1984. Кн. I. С. 75 76.

25. Гудощикова В.И. Суточные миграции животных в комплексе ассоциаций / В.И. Гудощикова // Тр. биол. НИИ при Перм. гос. ун-те. 1928. Т. 1, вып. 4. С. 299 328.

26. Догель В.А. Количественный анализ фауны лугов в Петергофе. Исследования по количественному анализу наземной фауны / В.А. Догель // Рус. зоол. журн. 1924. Т. 4, вып. 1 /2. С. 117-154.

27. Ермаков А.И. Изменение структуры населения жужелиц лесных экосистем под действием токсической нагрузки / А.И. Ермаков // Экология. 2004. № 6. С. 1 6.

28. Зубарева С.П. Статистическая оценка метода количественного энтомологического кошения / С.П. Зубарева // Изв. биол. НИИ и биол. ст. при Перм. гос. ун-те. 1930. Т. 7, вып. 2. С. 89- 105.

29. Кайгородова С.Ю. Трансформация некоторых свойств серых лесных почв под действием выбросов медеплавильного комбината / С.Ю. Кайгородова, Е.Л. Воробейчик//Экология. 1996. № 3. С. 187-193.

30. Клауспитцер Б. Экология городской фауны / Б. Клауснитцер. М: Мир, 1990. 246 с.

31. Козлов М.В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых / М.В. Козлов. М., 1990. Итоги науки и техники: Энтомология. Т. 13. 192 с.

32. Кузина З.Р. Суточная активность членистоногих на люцерне / З.Р. Кузина, В.А. Миноранский // Механизмы поведения: материалы III всесоюзн. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. Т.1. С. 72-74.

33. Куликов Н.И. Суточная динамика членистоногих в агроценозах зерновых культур / Н.И. Куликов // Экология. 1994. № 6. С. 35 43.

34. Куликова JI.C. Трофические связи полужесткокрылых Heteroptera разнотравного луга Приморского края / JI.C. Куликова // Фауна и экология насекомых Приморского края и Камчатки, отв. ред. J1.C. Куликова. Владивосток, 1981. С. 77 83.

35. Лагунов А.В. Структура животного населения травостоя луговых и лесных сообществ Ильменского заповедника: автореф. дис. канд. биол. наук. А.В. Лагунов. М., 1990. 20 с.

36. Лагунов А.В. Стратиграфическая структура хортобионтного комплекса беспозвоночных животных в Ильменском заповеднике / А.В. Лагунов // Экологические исследования в Ильменском государственном заповеднике, отв. ред. А.В. Лагунов. Миасс, 1994. С. 25 42.

37. Лагунов А.В. Структурно функциональная организация сообществ хортобионтных беспозвоночных в Ильменском заповеднике / А.В. Лагунов // Успехи энтомологии на Урале, отв. ред. В.Н. Олынванг. Екатеринбург, 1997. С. 138 - 141.

38. Лагуиов А.В. Жизненные формы хортобионтных полужесткокрылых' (Hemiptera, Insecta) в Ильменском заповеднике / А.В. Лагунов // Изв; Челябин. науч. центра. 2003. Вып. 1.(18). С. 113-117.

39. Литвинова Н.Ф. Суточная динамика беспозвоночных в травостое крупнотравной полусаванны / Н.Ф. Литвинова, B.C. Гусева, АЛО. Крыгин // Зоол. журн. 1982. Т. 61, вып. 6. С. 945 947.

40. Лугаськова Н.В. Гематологические характеристики мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall.) в условиях промышленного загрязнения / Н.В. Лугаськова, А.А. Карфидова, Е.А. Вельский // Сиб. экол. журн. 2005. № 3. С. 507 514:

41. Макунина Г.С. Антропогенная модификация низкогорного южнотаежного ландшафта в сфере влияния медеплавильного производства / Г.С. Макунина // Вестн. Моск. ун-та. Сер. География. 1978. № 3. С. 61 -68.

42. Миноранский В.А. О методе энтомологического кошения сачком / В.А. Миноранский, Л.М. Обут, С.Н. Чудаков // Структура и функционально биогеоценотическая роль животного населения суши: материалы совещ. (23 —24 фев. 1967 г.). М., 1967. С. 144 -148.

43. Михайлова И.Н. Эпифитные лихеносинузии в условиях химического загрязнения: зависимости доза-эффект / И.Н. Михайлова, E.JI. Воробейчик // Экология. 1995. № 6. С.455-460.

44. Михайлова И.Н. Размерная и возрастная структура популяций эпифитного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в условиях атмосферного загрязнения / И.Н. Михайлова, Е.Л. Воробейчик // Экология. 1999. № 2. С. 131 -139.

45. Молодова Л.П. Динамика жесткокрылых-хортобионтов на некоторых сельскохозяйственных культурах / Л.П. Молодова // Экология. 1984. № 1. С. 81 82.

46. Мухачева С.В. Миграционная подвижность населения рыжей полевки (Clelhrionomys glareolus, Schreber 1780) в градиенте техногенных факторов / С.В. Мухачева, О.А. Лукьянов // Экология. 1997. № 1. С. 34 39.

47. Мухачева С.В. Воспроизводство населения рыжей полевки, Clelhrionomys glareolus (Rodentia, Cricetidae), в градиенте техногенного загрязнения среды обитания / С.В. Мухачева // Зоол. журн. 2001. Т. 80, № 12. С. 1509- 1517.

48. Мухачева С.В. Особенности пространсгвенно-временной структуры населения рыжей полевки в градиенте техногенного загрязнения среды / С.В. Мухачева // Экология. 2007. №3. С. 178- 184.

49. Нестерков А.В. Изменение структуры населения беспозвоночных — хортобионтов под действием выбросов медеплавильного завода / А.В. Нестерков, Е.Л. Воробейчик // Экология. 2009. №4. С. 303 -313.

50. Нестерков А.В. Наземные моллюски травостоя в градиенте загрязнения выбросами медеплавильного завода / А.В. Нестерков, М.Е. Гребенников // Аграр. Россия. 2009. Спец. вып. С. 48-49.

51. Осипов Д.В. Пауки-скакунчики Рязанской области / Д.В. Осипов // Поведение, экология и эволюция животных: сб. науч. тр. каф. зоол. РГПУ. Рязань, 2002. С. 64 -67.

52. Педь Д.А. О показателе засух и избыточного увлажнения / Д.А. Педь // Тр. гидрометеоцентра СССР. 1975. Вып. 156. С. 19-38.

53. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982. 288 с.

54. Питеркина Т.В. Суточная динамика вертикальных миграций хортобионтных пауков (Aranei) в условиях глинистой полупустыни северного Прикаспия / Т.В. Питеркина // Зоол. журн. 2006. Т. 85, № 11. С. 1332 1340.

55. Прокаев В.И. Физико-географическое районирование Свердловской области: учебное пособие / В.И. Прокаев. Свердловск, 1976. Т.1. 137 с.

56. Реакция почвенной мезофауны на выбросы Среднеуральского медеплавильного комбината / E.JI. Воробейчик и др. // Биологическая рекультивация и мониторинг нарушенных земель: Мат. междунар. научн. конф. Екатеринбург, 2007. С. 128 148.

57. Рупайс А.А. Вредители деревьев и кустарников в зеленых насаждениях Латвийской ССР / А.А. Рупайс. Рига: Зинатне, 1981. 264 с.

58. Сейфулина P.P. Пауки (Arachnida, Araneae) травянистого яруса агроэкосисгем Подмосковья (видовой состав, пространственное размещение и сезонная динамика) / P.P. Сейфулина, В.Б. Чернышев // Зоол. журн. 2001. Т. 80, № 10. С. 1178 1188.

59. Сейфулина P.P. Пауки-герпетобионты (Arachnida, Aranei) в агроэкосистемах Подмосковья (видовой состав, пространственное размещение и сезонная динамика) / P.P. Сейфулина // Зоол. журн. 2005. Т. 84, № 3. С. 330 346.

60. Селиховкин А.В. Березовый семяед в условиях сильного промышленного загрязнения воздуха / А.В. Селиховкин // Экология и защита леса: экология лесных животных, отв. ред. В.А. Соловьев. Л., 1986. С. 48 51.

61. Смирнова II.B. Биоразнообразие гемиптероидных (Hemipteroidea) хортобионтных насекомых низменного лесного Заволжья: автореф. дис. канд. биол. наук. Н.В. Смирнова. Н. Новгород, 2009. 26 с.

62. Трубина М.Р. Динамика напочвенного покрова лесных фитоценозов в условиях хронического загрязнения фтором / М.Р. Трубина, А.К. Махнев // Экология. 1997. № 2. С. 90-95.

63. Трубина М.Р. Эколого-генетическая структура изменчивости в популяциях скерды кровельной (Crepis tectorum L.) / М.Р. Трубина // Экология. 2001. № 1. С. 38 43.

64. Трубина М.Р. Внутрипопуляционная дифференциация скерды кровельной (Crepis tectorum L.) по скорости роста розетки и темпам развития особей/ Эффект последействия длительного стресса / М.Р. Трубина // Экология. 2005. № 4. С. 243 -251.

65. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К.К. Фасулати / М.: Высш. шк, 1971.424 с.

66. Хантемирова Е.В. К характеристике смен растительности импактной зоны СУМЗа / Е.В. Хантемирова // Экология промышленного региона и экологическое образование: материалы всеросс. пауч.-практ. конф. Ниж. Тагил, 2004. С. 106 110.

67. Хоменко В.Н. Опыт биоценометрического учета мезофауны в заповеднике «Аскания-Нова» / В.Н. Хоменко, А.А. Петрусенко, И.В. Жежерин // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: тез. докл. Уфа, 1989. Ч. 4. С. 278 279.

68. Черненькова Т.В. Методика комплексной оценки состояния лесных биогеоценозов в зоне влияния промышленных предприятий / Т.В. Черненькова // Пограничные проблемы экологии: сб. научн. тр., отв. ред. Н.М. Любашевский. Свердловск, 1986. С. 116-127.

69. Чернов Ю.И. Об использовании энтомологического кошения как метода количественного учета беспозвоночных обитателей травяного покрова / Ю.И. Чернов, Л.В. Руденская //Зоол. журн. 1970. Т. 49, вып. 1. С. 137 - 144.

70. Чернов Ю.И. Природная зональность и широтный мир суши / Ю.И. Чернов // М.: Мысль, 1975. 324 с.

71. Чернов Ю.И. Комплекс беспозвоночных — обитателей травостоя как ярус животного населения / Ю.И. Чернов, Л.В. Руденская // Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 6. С. 884 -895.

72. Чернышев В.Б. Суточные ритмы у насекомых / В.Б. Чернышев // Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства: материалы симп. 26 29 марта 1974 г. Киев: Наукова думка, 1975. С. 180 — 189.

73. Чернышев В.Б. Теория поведения и суточные ритмы / В.Б. Чернышев // Механизмы поведения: материалы III всесоюзн. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. Т.1. С. 56 -58.

74. Чернышев В.Б. Суточные ритмы активности насекомых / В.Б. Чернышев. М.: Изд-во МГУ, 1984.216 с.

75. Шапошников Г.Х. Подотряд Aphidinea — тли / Г.Х. Шапошников // Определитель насекомых Европейской части СССР: в 5 т. под общ. ред. Г.Я. Бей-Биенко. М.; JL: Наука, 1964. Т.1: Низшие, древнекрылые, с неполным превращением. С.489 616.

76. Шапошникова О.Е. Особенности временной организации животного населения травостоя / О.Е. Шапошникова // Беспозвоночные животные южного Зауралья и сопредельных территорий: материалы всеросс. конф. (14 16 апр.). Курган, 1998. С. 352-355.

77. Abundance and diversity of human-biting flies (Diptera: Ceratopogonidae, Culicidae, Tabanidae, Simuliidae) around a nickel-copper smelter at Monchegorsk, northwestern Russia/М. V. Kozlov et al. //J. Vector Ecol. 2005. Vol. 30. P. 263-271.

78. Adams C.C. An ecological study of prairie and forest invertebrates / C.C. Adams // Bull, of the Illinois St. Lab. Nat. Hist. 1915. Vol. 11, Article 2. P. 29-280.

79. Air pollution and agricultural aphid pests. I. Fumigation experiments with SO2 and NO2. / G. Houlden et al. // Environ. Pollut. 1990. Vol. 67. P. 305 314.

80. Alstad D.N. Effects of air pollutants on insect populations / D.N. Alstad, G.F. Edmunds, L.H. Weinstein // Ann. Rev. Entomol. 1982. Vol. 27. P. 369 384.

81. Arthropod assemblages are best predicted by plant species composition / A.P. Schaffers et al. // Ecology. 2008. Vol. 89. P. 782 794.

82. Bagatto G. Accumulation of Cu and Ni in successive stages of Lymantria dispar L. (Lymantriidae, Lepidoptera) near ore smelters at Sudbury, Ontario, Canada / G. Bagatto, J.D. Shorthouse // Environ. Pollut. 1996. Vol. 92. P. 7 12.

83. Balogh J. Lebensgemeinschaften der landtiere / J. Balogh. Berlin: Academie Verlag, 1958. 560 p.

84. Baltensweiler W. "Waldsterben": forest pests and air pollution / W. Baltensweiler // Z. Angew. Entomol. 1985. Vol. 99. P. 77 85.

85. Blackman R.L. Aphids on the world's herbaceous plants and shrubs / R.L. Blackman, V.F. Eastop. London: Wiley, 2006. Vol. 1 / 2. 1439 p.

86. Boyd R.S. Responses of generalist predators fed high-Ni Melanotrichus boydi (Heteroptera: Miridae): elemental defense against the third trophic level / R.S. Boyd, M.A. Wall // Amer. Midi. Naturalist. 2001. Vol. 146. P. 186 198.

87. Boyd R.S. Does elevated body Ni concentration protect insects against pathogens? A test using Melanotrichus boydi (Heteroptera : Miridae) / R.S. Boyd // Amer. Midi. Naturalist. 2002. Vol. 147. P. 225-236.

88. Boyd R.S. Nickel levels in arthropods associated with Ni hyperaccumulator plants from an ultramafic site in New Caledonia / R.S. Boyd, M.A. Wall, J. Tanguy // Insect Science. 2006. Vol. 13. P. 271 -277

89. Cadmium effects on development and reproduction of Oncopeltus fasciatus (Heteroptera: Lygaeidae) / A. Cervera et al. // J. Insect Physiol. 2004. Vol. 50. P. 737 749.

90. Chlodny J. Liczebnosc mszyc (Aphidiidae) i fauny towarzyszacej w uprawach brzozy brodawkowatei (Betula verrucosa Ehrh.) na obszarze gornoslaskiego okregu przcmyslowego / J. Chlodny // Entomologia a ochrona srodowiska. Warszawa, 1976. P. 41 -47.

91. Chlodny J. Oddzialywanie skazen przemyslowych na zagcszczenie populacji owadow zasiedlajacych mlodniki brzozy brodawkowatej (Betula verrucosa Ehrh.) / J. Chlodny, B. Styfi-Bartkiewicz//Sylvan. 1982. Vol. 126. P. 31-39.

92. Cloudsley-Thompson J.L. Desert adaptations in spiders / J.L. Cloudsley-Thompson // J. Arid Envir. 1983. Vol. 6. P. 307-317.

93. Croft B.A. Research advances on pesticide resistance in natural enemies / B.A. Croft, J.G. Morse // Entomophaga. 1979. Vol. 24. P. 3 11.

94. Devkota B. Effects of heavy metals (IIg2+, Cd2+, Pb2+) during the embryonic development of acridid grasshoppers (Insecta, Caelifera) / B. Devkota, G.H. Schmidt // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1999. Vol. 36. P. 405-414.

95. Dixon A.F.G. Aphid Ecology. An optimization approach / A.F.G. Dixon Second ed. London: Chapman & Hall, 1998. 297 p.

96. Dohmen G.P. Air pollution increases Aphis fabae pest potential / G.P. Dohmen, S. McNeill, J.N.B. Bell // Nature. 1984. Vol. 307. P. 52-53.

97. Dohmen G.P. Secondary effects of air pollution: enhanced aphid growth / G.P. Dohmen // Environ. Pollut. 1985. Ser. A, V. 39. P. 227 334.

98. Eeva T. Environmental pollution affects genetic diversity in wild bird populations / T. Eeva, E. Belskii, B. Kuranov // Mutation Research: Genetic Toxicology and Environmental Mutagenesis. 2006. Vol. 608, № 1, 19. P. 8 15.

99. Hain F.P. Interactions of insects, trees and air pollutants / P.P. Hain // Tree Physiology. 1987. Vol. 3. P. 93 102.

100. Heliovaara K. Between-species differences in heavy-metal levels in 4 pine diprionids (Hymenoptera) along an air pollution gradient / K. Heliovaara, R. Vaisanen // Environ. Pollut. 1989. Vol. 62, Iss. 2 / 3. P. 253 -261.

101. Heliovaara K. Larval mortality of pine sawflies (Hymenoptera: Diprionidae) in relation to pollution level: a field experiment / K. Heliovaara, R. Vaisanen, M. Varama // Entomophaga. 1991. Vol. 36, № 2. P. 315-321.

102. Heliovaara K. Insects and pollution / K. Heliovaara, R. Vaisanen. Finland: CRC Press, Boca Raton, 1993. 363 p.

103. Henry K.M. Habitat fragmentation: the theories which provide the framework for the study of habitat fragmentation / K.M. Henry // Ecology of fragmented landscapes. Baltimore: Johns Hopkins U. Press, 2005. P. 1 12.

104. Hoffman B.D. Reduction in cricket (Orthoptera: Ensifera) populations along a gradient of sulphur dioxide from mining emissions in northern Australia / B.D. Hoffman, L.M. Lowe, A.D. Griffiths // Austral. J. Entomol. 2002. Vol. 41. P. 182 186.

105. Host-herbivore studies of Stenoscepa sp. (Orthoptera: Pyrgomorphidae), a high-Ni herbivore of the South African Ni hyperaccumulator Berkheya coddii (Asteraceae) / R.S. Boyd et al. // Insect Science. 2007. Vol. 14. P. 133 143.

106. Hughes P.R. Relationship of biochemical effects of air pollutants on plants to environmental problems: insect and microbial interactions / P.R. Hughes, J.A. Laurence // Gaseous air pollutants and plant metabolism. London, 1984. P. 361 377.

107. Hunter B.A. Food chain relationships of copper and cadmium in contaminated grassland ecosystems / B.A. Hunter, M.S. Johnson // Oikos. 1982. Vol. 38. P. 108 117.

108. Hunter B.A. Eeotoxicology of copper and cadmium in a contaminated grassland ecosystem.

109. Soil and vegetation contamination / B.A. Hunter, M.S. Johnson, D.J. Thompson // J. Appl. Ecol. 1987a. Vol. 24. P. 573 586.

110. Hunter B.A. Ecotoxicology of copper and cadmium in a contaminated grassland ccosystem.1.. Invertebrates / B.A. Hunter, M.S. Johnson, D.J. Thompson // J. Appl. Ecol. 19876. Vol. 24. P. 587-599.

111. Jansson A. Micronectae (Heteroptera, Corixidae) as indicators of water quality in two lakes in southern Finland / A. Jansson // Ann. Zool. Fenn. 1977. Vol. 14. P. 118 124.

112. Jeffords M.R. Possible role of ozone in tree defoliation by the gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) / M.R. Jeffords, A.G. Endress // Environ. Entomol. 1984. Vol. 13. P. 1249 -1252.

113. Jnee E.M. Nickel hyperaccumulation as an elemental defense of Streptanthus polygaloides (Brassicaceae): influence of herbivore feeding mode / E.M. Jnee, R.S. Boyd, M.D. Eubanks // New Phytol. 2005. Vol. 168. P. 331 344.

114. Kis B. Changes of the Romanian Orthoptera fauna in the last four decades / B. Kis // Fourth Eur. Congr. Entomol., Hungary: Abstr. Vol., Godollo, 1991. P. 107.

115. Koricheva J. Insect performance on experimentally stressed woody plants: a meta-analysis / J. Koricheva, S. Larsson // Annu. Rev. Entomol. 1998. Vol. 43. P. 195 216.

116. Kozlov M.V. Abundance of day-flying Lepidoptera along an air pollution gradient in the northern boreal forest zone / M.V. Kozlov, A.L. Lvovsky, K. Mikkola // Entomol. Fennica. 1996. Vol.7. P. 137-144.

117. Krumpal M. A novel method for the evaluation of quantitative samplings with the aid of a sweep net / M. Krumpal, P. Gajdos, S.M. Klimaszewski // Pr. nauk USI Katowicach: Acta biol. 1982. Vol. 10. P. 9- 12.

118. Kunjin Wu. Effects of rape grown in S02-enriched atmospheres on performance of the aphid, Myzus persicae (Sulzer) // Wu Kunjin, Gong Peiyu, Li Xiuzhen // Entomologia Sinica. 1997. Vol. 4, № 1. P. 82 89.

119. Lack of bioaccumulation of heavy metals in an arthropod community in the northern Chihuahuan Desert / W.P. Mackay et al. // J. Kansas Entomol. Soc. 1997. Vol. 70. P. 329 -334.

120. Lindqvist L. Influence of metal concentrations in food on metal uptake and accumulation in sawfly larvae / L. Lindqvist // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1995. Vol. 28. P. 310 313.

121. Manning W.J. Effects of air pollutants on interactions between plants, insects, and pathogens / W.J. Manning, K.D. Keane // Assessment of crop loss from air pollutants: Proc. Int. Conf. L.; New-York, 1988. P. 365-386.

122. Martin M.H. Biological monitoring of heavy metal pollution: land and air / M.H. Martin, P.J. Coughtrey // London; New-York: Applied science publishers, 1982. 475 p.

123. McNeill S. The role of nitrogen in the development of insect/plant relationship / S. McNeill, T.R.E. Southwood // Biochemical aspects of plant and animal coevolution. Harbourne; New-York: Academic press, 1978. P. 77 98.

124. Metal concentrations of insects associated with the South African Ni hyperaccumulator Berkheya coddii (Asteraceae) / R.S. Boyd et al. // Insect Science. 2006. Vol. 13. P. 85 102.

125. Metal content in insects associated with ultramafic and non-ultramafic sites in the Scottish Highlands /G. Davison et al. //Ecol. Entomol. 1999. Vol. 24. P. 396-401.

126. Mikhailova I.N. Early development of Hypohymnia physodes (L.) Nyl. in response to emissions from a copper smelter / I.N. Mikhailova, C. Scheidegger // Lichenologist. 2001. Vol.33 (6). P. 527-538.

127. Numerical responses of different trophic groups of invertebrates to manipulations of plant diversity in grasslands / J. Koricheva et al. // Oecologia. 2000. Vol. 125. P. 271 282.

128. Plant and1 insect diversity along a pollution gradient: understanding species richness across trophic levels / M. Brandle et al.//Biodiv. Conserv. 2001. Vol. 10. P. 1497 1511.

129. Plant species loss decreases arthropod diversity and shifts trophic structure / N.M. Haddad et al. // Ecology Letters. 2009. Vol. 12, №10. P. 1029 1039.

130. Population densities and diversity of Noctuidae (Lepidoptera) along an air pollution gradient on the Kola Peninsula, Russia / M.V. Kozlov et al. // Entomol. Fennica. 1996. Vol. 7. P. 9 15.

131. Psyllids as a potential source of heavy metals for predators / E. P. Glowacka et al. // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1997. Vol. 32. P. 376-382.

132. Rabitsch W. Metal accumulation of terrestrial pulmonates at a lead/zinc smelter site with a long history of pollution in Arnoldstein, Austria / W. Rabitsch // Bull. Environ. Contamin. Toxicol. 1996. Vol.56. P. 734-741.

133. Reid A.M. Grassland invertebrate assemblages in.managed landscapes: effect of host plant and microhabitat architecture / A.M. Reid, D.F. Hochuli // Austral Ecology. 2007. Vol. 32. P. 708-718.

134. Responses of arthropods to plant diversity: changes after pollution cessation / J. Perner et al. // Ecography. 2003. Vol. 26. P. 788 800.

135. Schmidt G.H. Use of grasshoppers as test animals for the ecotoxicological evaluation of chemicals in the soil / G.H. Schmidt // Agric. Ecosyst. Environ. 1986. Vol. 16. P. 175 188.

136. Seasonal variation in top-down and bottom-up processes in a grassland arthropod community / A.G. Boyer et al.//Oecologia. 2003. Vol. 136. P. 309-316.

137. Shelford V.E. Animal communities in temperate America as illustrated in the Chicago region / V.E. Shelford. Chicago, 1913. 356 p. (Geogr. Soc. Chicago Bull. V. 13, № 5).

138. Siemann E. Experimental tests of effects of plants productivity and diversity on grassland arthropod diversity / E. Siemann // Ecology. 1998. Vol. 79. P. 2057 2070.

139. Sokal R.R. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research / R.R. Sokal, F.J. Rohlf. 3-th ed. New York: W.H. Freeman and Co., 1995.' 888 p.

140. Spread of metals through an invertebrate food chain as influenced by a plant that hyperaccumulates nickel / L.R. Peterson et al. // Chemoecology. 2003. Vol. 13. P. 103 — 108.

141. Strategies of heavy metal uptake by three plant species growing near a metal smelter / H. Dahmani-Muller et al. // Environ. Pollut. 2000. Vol. 109. P. 231-238.

142. Stutchbury B.J.M. The effects of habitat fragmentation on animals: gaps in our knowledge and new approaches / B.J.M. Stutchbury // Can. J. Zool. 2007. Vol. 85. P. 1015 1016.

143. Tarwid M. Fecundity of spider Enoplognatha ovata CI. in forest ecosystems, their ecotones and mid-field woodlots / M. Tarwid // Pol. Ecol. Stud. 1987. Vol. 13. P. 139 151.

144. The interactions between air pollution and sucking insects / S. McNeill et.al. // Acid rain: scientific and technical advances. London: Selper, 1987. P. 602 607.

145. Tischler T. Grunzuge der terrestrischen Tierokologie / T. Tischler. Braunschweig: Fr. Vieweg, 1949.219 р.

146. Turnbull A.L. The spider population of a stand oak (Quercus robur L.) in Wypham Wood, Berksh, England / A.L. Turnbull // Canad. Entomol. 1960. Vol. 92, № 2. P. 109 124.

147. Vestal A.G. Local distribution of grasshoppers in relation to plant associations / A.G. Vestal // Biol. Bull. 1913. Vol. 25, № 3. P. 56 67.

148. Vestal A.G. International relations of terrestrial associations / A.G. Vestal // Amer. Nature. 1914. Vol. 48. P. 413-445.

149. Vickerman D.B. Biotransfer of selenium: effects on an insect predator, Podisus macidiventris / D.B. Vickerman, J.T. Trumble // Ecotoxocology. 2003. Vol. 12. P. 497 -504.

150. Warrington S. Relationship between SO2 dose and growth of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum, on peas //S. Warrington // Environ. Pollut. 1987. Vol. 43. P. 155 162.

151. Wheeler A.G. Biology of the plant bugs (Hemiptera: Miridac): pests, predators, opportunists / A.G. Wheeler. Ithaca: Comstock Pub. Associations, 2001. 507 p.

152. White T.C.R. The abundance of invertebrate herbivores in relation to the availability of nitrogen in stressed food plants / T.C.R. White // Oecologia. 1984. Vol. 63. P. 90 105.

153. Wood C.W. Copper smelter effluent on the Sonoran desert vegetation / C.W. Wood, Nash T.N.//Ecology. 1976. Vol. 57. P. 1311-1316.

154. Zvereva E. L. Effects of air pollution on natural enemies of the leaf beetle Melasoma lapponica / E. L. Zvereva, M. V. Kozlov // J. Appl. Ecology. 2000. Vol. 37. P. 298 308.

155. Zvereva E.L. Top-down effects on population dynamics of Eriocrania miners (Lepidoptera) under pollution impact: does an enemy-free space exist? / E.L. Zvereva, M.V. Kozlov // Oikos. 2006. Vol. 115. P. 413-426.

Информация о работе

Нестерков, Алексей Вадимович
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Реакция населения беспозвоночных-хортобионтов луговых сообществ Среднего Урала на выбросы медеплавильного производства - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Реакция населения беспозвоночных-хортобионтов луговых сообществ Среднего Урала на выбросы медеплавильного производства - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы