Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Беспозвоночные приземных ярусов лесных биогеоценозов в системе индикации рекреационной дигрессии лесов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Беспозвоночные приземных ярусов лесных биогеоценозов в системе индикации рекреационной дигрессии лесов"

гС

С-

с::

СП см

На правах рукописи

СИДОРЕНКО МИХАИЛ ВЛАДИМИРОВИЧ

БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ПРИЗЕМНЫХ ЯРУСОВ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ В СИСТЕМЕ ИНДИКАЦИИ РЕКРЕАЦИОННОЙ ДИГРЕССИИ ЛЕСОВ (на примере Нижегородской области)

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

» Нижний Новгород — 1997

Работа выполнена в совместной лаборатории ландшафтной экологии Института экологии Волжского бассейна РАН и Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Ануфриев Г.А.

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Корепанов A.A. кандидат биологических наук, доценг Чистяков М.П.

Ведущая организация:

Самарский государственный университет

Защита состоится 23 апреля 1997 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета № К 063.77.12 в Нижегородском государственном университете им. Н.И. Лобачевского по адресу: 603600 г. Н. Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета

Автореферат разослан " ^^ " 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Растительный и животный мир лесных биогеоценозов по-разному реагирует на рекреационные воздействия. Закономерности трансформации растительного покрова под влиянием вытаптывания, уплотнения почвы и изрежи-вания древесного полога исследованы достаточно полно, по крайней мере для некоторых регионов (Московская, Ленинградская области и др.). Однако характер и степень проявления реакции различных таксонов беспозвоночных - обитателей почв, лесной подстилки и травяно-кустарничкового яруса на антропогенную дигрессию лесов изучены недостаточно. Ранее были сделаны достаточно глубокие исследования населения и численности беспозвоночных в лесах разной степени нарушенное™, но либо с применением единственного метода сбора беспозвоночных, либо по одной систематической группе, либо в одном конкретном типе леса. В настоящей работе предпринята попытка провести сравнительный анализ структуры почвенно-подстилочной мезофауны разных таксонов и экологических групп беспозвоночных в рекреационных лесах на основе использования нескольких способов сбора материала и анализа естественного видового разнообразия комплексов беспозвоночных в зависимости от разных факторов среды - эдафического увлажнения и трофности почв, продуктивности травяно-кустарничкового яруса, мощности лесной подстилки и других показателей, а также с учетом антропогенной нарушенное™ исследуемых рекреационных лесов.

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось определение реакции беспозвоночных (мезофауны) на рекреационную дигрессию лесов и разработка рекомендаций по использованию беспозвоночных в качестве биоиндикаторов состояния лесных биогеоценозов. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи: 1) провести сравнительный анализ структуры населения представительных групп беспозвоночных в разных типах леса; 2) проанализировать динамику видового состава и численности мезофауны сильнонарушенных лесов в сравнении с малонарушенными; 3) выявить характер и степень проявления реакции на рекреационную дигрессию лесов отдельных таксонов, жизненных форм и экологических групп беспозвоночных; 4) оценить сходство и различие закономерностей динамики населения почвенно-подстилочной и хортобионтной мезофауны под влиянием антропогенной дигрессии в разных типах леса; 5) оценить влияние рекреационной дигрессии на пространственное распределение беспозвоночных по структурным эле-

ментам лесного биогеоценоза; 6) изучить видовой состав и структуру населения различных таксонов почвенно-подстилочной и хортобионтной мезофауны, находящейся в зоне с наибольшей антропогенной нагрузкой (на примере городского парка и пригородных лесов).

Научная новизна. На основе обширного материала проведена сравнительная оценка влияния как естественно-природных факторов, так и антропогенного воздействия - рекреационного на состояние почвенно-подстилочных комплексов беспозвоночных и хортобионтную фауну (мезофауну). Впервые на территории области, представляющей в зональном отношении природный экотон смешанных и широколиственных лесов, проведены комплексные экологические исследования видового разнообразия и численности мезофауны, их динамики под влиянием рекреационной дигрессии лесов.

Разнообразие использованных методов сбора материала позволило получить новые данные по видовому составу, численности и экологии исследуемых групп беспозвоночных в пределах региона, 112 видов беспозвоночных указаны впервые для Нижегородской области.

Комплексное изучение лесных биогеоценозов, подвергающихся интенсивной рекреации, дало возможность всесторонне оценить их трансформацию, включая травяно-кустарничковый ярус и население беспозвоночных. Изучена структура населения некоторых групп мезофауны городских биотопов на примере парка с сосновым насаждением. Выявлена биотопическая приуроченность различных таксонов мезофауны.

Теоретическая и практическая ценность работы. Комплексные биоценотические исследования, начатые в нашей стране В.Н.Сукачёвым, в настоящее время активизируются в связи с "экологизацией" научных работ в биологических дисциплинах: ботанике, фитоценологии, флористике, зоологии и т.д. Выполненная работа дополняет исследования в данной области, позволяет оценить естественно-природные и антропогенные факторы, влияющие на структуру и разнообразие фауны герпето- и хортобионтных беспозвоночных. Данные по видовому составу многих таксонов беспозвоночных существенно дополняют и уточняют существовавшие до настоящих исследований фауни-стические списки исследуемого района. Изучены процессы трансформации комплексов беспозвоночных при дигрессионных изменениях лесов. Определена реакция более 500 видов мезофауны приземных ярусов лесных биогеоценозов на антропогенную дигрессию. Выявлены виды индикаторы степени нарушенное™ лесов разных типов. Результаты проведенных исследований вне-

дрены в практику в Поволжском государственном лесоустроительном предприятии "Леспроект" в качестве рекомендаций по природоохранным мероприятиям, направленным на сохранение лесной флоры и фауны.

Апробация работы. Результаты проведенных исследований докладывались на IV, У и VI Всероссийских научных конференциях "Памятники истории, культуры и природы Европейской России" (Н.Новгород, 1993-1995), на конференции "Развитие экономических отношений в региональном агропромышленном комплексе" (Горький, 1990), на конференции "Научно-технические проблемы охраны окружающей среды" (Горький, 1990), на международном рабочем совещании 'Экологические основы оптимизации урбанизированной и рекреационной среды" (Тольятти, 1991), на международной конференции 'Экологические проблемы бассейнов крупных рек" (Тольятти, 1993).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 229 страницах машинописного текста и состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы, который включает 243 источника, в том числе - 10 на иностранных языках. В приложении приводится список мезофауны приземных ярусов лесных биогеоценозов Нижегородского Поволжья, включающий около 500 видов беспозвоночных. Работа иллюстрирована 38 рисунками и 28 таблицами.

Работа выполнена в совместной лаборатории ландшафтной экологии Института экологии Волжского бассейна РАН и Нижегородского государственного университета в рамках проводимых научных исследований по антропогенной динамике ландшафтов Нижегородской области. В полевых работах принимали участие сотрудники и студенты Нижегородского государственного педагогического университета им.М.Горького. Автор выражает искреннюю благодарность д.б.н., проф. Г.А.Ануфриеву за постоянную помощь в работе. Автор также глубоко признателен д.г.н., проф. Э.Г.Коломыцу за поддержку в организации и проведении эколого-биогеоценотических исследований. В определении собранной в Нижегородской области коллекции беспозвоночных, помимо автора, принимали участие: по паукам -П.М.Дунин, В.И.Овчаренко, А.В.Танасевич; по цикадовым и жесткокрылым - Г.А. Ануфриев; по жужелицам - Г.А.Шарыгин; по клопам - Т.Р.Хрынова; по стафилинидам - Е.М.Веселова, И.А.Ушаков, В.Б.Семёнов и А.Б.Рывкин. Автор выражает всем, оказавшим помощь в данной работе, искреннюю благодарность.

ГЛАВА1. МЕЗОФАУНА КАК ОБЪЕКТ ИЗУЧЕНИЯ ВЛИЯНИЯ ФАКТОРОВ АНТРОПОГЕННЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ

Беспозвоночные, играя важную роль в функционировании лесных экосистем, могут выступать в качестве индикаторов состояния лесной среды и процессов ее трансформации в результате антропогенных воздействий. Индикационная роль беспозвоночных основывается на их тесной зависимости от многих экологических факторов, среди которых наибольшее значение в лесных экосистемах имеют световой режим, степень почвенно-грунтового увлажнения, характеристика почвы, породный и возрастной состав древостоя, подроста и подлеска, видовой состав и проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса и мохо-во-лишайникового покрова. Важность изучения почвенно-подстилочного комплекса беспозвоночных и хортобия определяется: 1) необходимостью оценки антропогенных сукцессий лесного биогеоценоза по радикальным изменениям в структуре населения беспозвоночных, отражающим трансформацию экосистем; 2) значением беспозвоночных как компонента экосистемы, играющего большую роль в восстановлении нарушенных ценозов после снятия антропогенных нагрузок.

Комплекс факторов окружающей среды, обеспечивающих жизнедеятельность каждого конкретного вида беспозвоночных, обычно называют "экологическим стандартом вида" (Гиляров, 1982). Соответственно, чем шире амплитуда колебаний экологических факторов, в пределах которых возможно функционирование вида, тем больше его ареал и меньше индикационная ценность. Наоборот, чем уже экологический стандарт конкретного вида (подвида, группы видов), тем выше его значимость для индикации.

Разные экологические группы беспозвоночных, даже обитающие в одном ярусе биогеоценоза, неодинаково реагируют на внешние воздействия. Принципиальное значение, определяющее наличие или отсутствие вида в биотопе, имеет тип питания (Захаров, 1989; Гиляров, 1965, 1982). Присутствие в биотопе объекта питания может сыграть решающую роль в распределении многих видов беспозвоночных вне зависимости от других экологических факторов. Для биоиндикации почв, например, наиболее пригодны хищники и сапрофаги, для которых изменения растительного покрова не столь существенны, по сравнению с общей трансформацией условий среды.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Эколого-фаунистические исследования проводились в разных лесорастительных подзонах Нижегородского Поволжья. Наиболее северные пункты наблюдений располагались в левобережной части - Заволжье, где узкой полосой простирается подзона смешанных лесов, постепенно переходящая в подзону южной тайги (Полуяхтов, 1974), некоторые авторы относят последнюю к северной полосе подзоны смешанных лесов (Курнаев, 1973, 1982).

В границах подзоны смешанных лесов размещались пункты эколого-фаунистических исследований, приуроченные к Приволжскому заболоченному району с преобладанием сосновых лесов со степными элементами, а один пункт располагался в смешанных лесах Правобережной части Нижегородского Поволжья.

В нагорном районе теневых широколиственных лесов были проведены как сборы мезофауны, так и комплексные эколого-фаунистические исследования. Этот район занимает северный склон Приволжской возвышенности и характеризуется сильно расчлененным рельефом, со сложной сетью мелких речек и оврагов. Почвенный покров представлен легко- и среднесуглинисты-ми светло-серыми и серыми лесными почвами. Пункты сборов мезофауны и полигоны пробных площадей закладывались в дубравах снытьевых, а один из пунктов - в сосняках зеленомошных южнотаежного типа.

Экологическая обстановка в районе исследований, степень загрязнения природных сред - атмосферы, почвы, грунтовых и поверхностных вод была оценена по имеющимся данным ("Обзор состояния...", 1990) и результатам полевых исследований. Данные свидетельствуют, что на территории Нижегородской области сложилась достаточно напряженная экологическая ситуация, в частности, почвы городов и их пригородов загрязнены тяжелыми металлами (Сидоренко, Юнина, 1990).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА РАБОТЫ

Материалом для работы послужили результаты комплексных биогеоценотических исследований в рекреационных лесных экосистемах Нижегородской области, проведенные в 1989-1993 гг. Для выполнения поставленной цели исследований - оценки устойчивости и выявления закономерностей динамики почвенно-подстилочного комплекса беспозвоночных под влиянием антропогенной дигрессии лесов, определения экологических преферен-

думов отдельных видов и популяций беспозвоночных были применены как прямой отбор почвенно-подстилочных проб, так и косвенные методы сбора мезофауны: отлов в почвенные ловушки, укосы энтомологическим сачком, ручные сборы.

Почвенные ловушки позволили изучить динамическую плотность герпетобия в обследованных биотопах и на основе большого количественного материала применить статистические методы оценки. Всего отработано 42178 ловушко-суток.

Для исследования структуры населения хортобионтных беспозвоночных анализировали данные укосов стандартным энтомологическим сачком с диаметром 30 см. Кошение травостоя проводили равномерно по всей площади исследуемого биотопа, число взмахов сачком - 50. Так как обитатели травостоя склонны к суточным вертикальным перемещениям, кошение травостоя проводилось в сжатые сроки в одно и то же время суток. Всего методом кошения сделано 280 учетов.

Абсолютную численность отдельных видов, систематических и экологических групп определяли при помощи почвенно-подстилочных проб размером 50x50 см (площадь 0,25 м2). Известно, что на распределение беспозвоночных по площади большое влияние оказывает синузиальная структура лесного биогеоценоза, поэтому почвенно-подстилочные пробы брали в три серии: у комля дерева, под кроной, в межкроновом пространстве. При обработке материала определяли как средние показатели для всего ценоза, так и отдельно для синузиальных группировок. Всего было отобрано 406 почвенно-подстилочных проб.

Вследствие большого систематического разнообразия собранного материала определение видового состава и реакции отдельных видов на антропогенное воздействие проводили для наиболее представительных и массовых групп беспозвоночных, относящихся к разным систематическим группам, различающимся по экологическим свойствам, жизненным формам, способам питания. В результате проведенных полевых работ автором было собрано 42670 экземпляров беспозвоночных, включающих около 500 видов.

Исследования осуществляли в разных типах леса - в сосновых и елово-сосновых лесах, в дубравах, в производных насаждениях. Для учета сезонной динамики и фенологии исследуемых групп беспозвоночных сборы проводили в разные временные сроки: весенне-летний (май-июнь) и летне-осенний (август-сентябрь).

Для определения условий местообитания беспозвоночных и выявления основных факторов антропогенной дигрессии в обследованных биотопах закладывали стационарные пробные

площадки, на которых проводили комплексные биогеоценотиче-ские исследования.

При обработке материалов использовались разные фауни-стические показатели: видовое богатство и численность беспозвоночных (суммарная и отдельно по таксонам и экологическим группам) на пробных площадках; средняя плотность (число экземпляров в пересчете на единицу площади); средняя динамическая плотность или относительное обилие видов (популяций, групп) - в пересчете на число ловушко-суток; структура доминирования отдельных таксонов и экологических групп — соотношение обилия (в %); индекс доминирования Бергера-Паркера; индекс доминирования Симпсона; индекс видового богатства Мар-галефа. Для оценки видового разнообразия применяли коэффициент Шеннона - Нг Общность биотопов по видовому составу и населению отдельных таксономических групп беспозвоночных оценивали с помощью индексов общности Чекановского-Съеренсена для качественных и количественных данных (Песенко, 1982).

Влияние фактора антропогенной дигрессии лесов на численность беспозвоночных определяли методом однофакторного дисперсионного анализа с вычислением силы (или доли) влияния фактора - Рд (в %). Проверку наличия существенных различий между вариантами осуществляли по критерию Фишера: вычисленный критерий Фишера сравнивали с его табличным значением с учетом числа степеней свободы и объема выборки для уровня значимости Р=0,05. Определение средней арифметической, ошибки средней, доверительного интервала средней и других статистических величин проводили по стандартным алгоритмам.

ГЛАВА 4. ФАКТОРЫ И ПРИЗНАКИ РЕКРЕАЦИОННОЙ ДИГРЕССИИ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

К рекреационным нагрузкам в лесах относятся: 1) массовая посещаемость рекреантами, приводящая к уплотнению почвы, вытаптыванию живого напочвенного покрова (мхов, лишайников, травостоя), ухудшению санитарного состояния древостоя; 2) влияние низовых пожаров, часто происходящих в весеннее и летнее время, особенно в засушливые периоды, приводящих к выгоранию подстилки, травостоя, живого напочвенного покрова и почвенно-подстилочных беспозвоночных, повреждению стволов деревьев; 3) интенсивная хозяйственная деятельность - сбор ягод, грибов, декоративных лесных растений, сбор подстилки и минерализованного горизонта для улучшения почв на садовых участках и др.

При разработке классификации нарушенных рекреацией сосняков в рекреационных зонах Нижегородского Поволжья были использованы принципы, предложенные Н.С.Казанской с сотр. (1977), А.К.Ибрагимовым (1988, 1990), Г.А.Поляковой и Т.В.Малышевой (1993), и др. Для идентификации стадий рекреационной дигрессии в лесных биогеоценозах Нижегородской области использовали признаки, наиболее отчетливо отражающие рекреационные нагрузки: состояние и изреженность древостоя; поврежденность и санитарное состояние подроста и подлеска; состав и структуру травяно-кустарничкового яруса, соотношение его экологических и ценотических групп; сохранность живого напочвенного покрова — мхов и лишайников; твердость поверхности почв, развитость тропиночной сети. Эти признаки не только отражают интенсивность рекреационного воздействия, но и легко определимы в полевых условиях.

К первой и ко второй стадиям дигрессии относили малона-рушенные леса; к третьей стадии средненарушенные - с изрежен-ным подростом и подлеском, с участием в покрове луговых видов; к четвертой и пятой стадиям - сильнонарушенные фитоце-нозы, с преобладанием в травяном покрове луговых и сорных видов.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ И ВИДОВОЕ БОГАТСТВО МЕЗОФАУНЫ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ИССЛЕДУЕМОГО РАЙОНА

В лесных, парковых и садовых биогеоценозах доминантами яруса травостоя обычно являются пауки, клопы, реже сенокосцы. Среди хищных беспозвоночных эвдоминатами в травяном покрове большинства биотопов являются пауки. Коэффициент доминирования хортобионтных пауков в лесных биотопах колеблется в пределах 42,4-73,9%. Несколько снижается доля пауков в травостое суходольных (35,8%) и пойменных лугов (30,3%), а наиболее низка в антропогенно измененных ландшафтах - садах и сельскохозяйственных угодьях (19,4%). Другие хищные беспозвоночные несколько уступают по численности паукам; так сенокосцы доминируют только в нескольких биотопах, характеризующихся хорошо развитым травостоем. Клопы наиболее многочисленны в нарушенных биотопах, как правило открытых и полуоткрытых: лугах, сельскохозяйственных угодьях, садах и парках. Если в лесных экосистемах доля клопов в общей численности мезофауны травостоя не больше 9,1%, то на лугах и в садах она увеличивается до 14,6-23,1%. Другие таксоны играют

менее значимую роль в сложении общей структуры населения хортобия, их доминирование редко превышает 5%.

Среди доминантов приземного яруса в обследованных биотопах обычно присутствуют дождевые черви, сенокосцы, пауки, многоножки (хилоподы и двупарноногие), клопы, цикадовые, жужелицы, стафилиниды. В подстилке большинства обследованных биотопов к эвдоминантам относятся пауки, многоножки-хилоподы и жужелицы. Коэффициент доминирования пауков колеблется в разных биотопах в пределах - 11,5-53,1%. Индекс доминирования у сенокосцев варьирует от 2,0 до 26,9%, при этом их доля в населении подстилки наиболее высока в биотопах с хорошо развитым травяным покровом. Многоножки-хилоподы доминируют в сосновых (коэффициент доминирования 11,825,0%) и в сосново-еловых лесах (24,0-44,6%), в ельниках (42,345,7%), в дубравах с елью волосистоосоковых (40,8%). Двупарноногие многоножки наиболее многочисленны в сырых местообитаниях: ельниках черничных (индекс доминирования - 15,4%) и ольшаниках (15,4%). Клопы имеют наибольшую численность в сосняках; индекс доминирования составил в сосняках черничных - 5,9%, в сосняках вейниковых - 12,5%. Цикадовые доминируют (содоминируют) по материалам почвенно-подстилочных проб только в дубраве снытьевой, где их доля составила 5,1%.

Из жесткокрылых в подстилке большинства обследованных биотопов к доминантам относятся жужелицы и реже стафилиниды. Жужелицы доминируют почти во всех биотопах (индекс доминирования более 5%), а наиболее массовы в сосняках черничных (23,5%) и вейниковых (9,4%), в сосняках с елью (7,7-10,9%), а также в дубравах (6,0-10,6%). Доля стафилинид в населении большинства биотопов несколько ниже, чем у жужелиц, и составляет 5,4-9,0%.

ГЛАВА 6. РЕАКЦИЯ ХОРТОБИОНТНЫХ И ПОЧВЕННО-ПОДСТИЛОЧНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ НА РЕКРЕАЦИОННУЮ ДИГРЕССИЮ ЮЖНОТАЕЖНЫХ СОСНОВЫХ И ЕЛОВО-СОСНОВЫХ ЛЕСОВ

По данным сборов в весенне-летний период проанализирована реакция на рекреационную дигрессию сосняков с елью кисличных лесопарка "Зелёный город" у 60 видов наиболее массовых представителей мезофауны травостойного комплекса. По типу реакции беспозвоночные разделились на три неравные доли: видов с положительным типом реакции оказалось 26 (44%), с отрицательным - 17 (28%), с нейтральным - 17 (28%). Среди беспозвоночных травостоя доминируют пауки, клопы и цикадовые,

по-разному реагирующие на рекреационные изменения среды. Среди пауков отрицательную реакцию по отношению к рекреационному фактору имеют 9 видов, положительную - 12, нейтральную - 5.

Рекреационные изменения сказываются на численности многих травостойных беспозвоночных. Обитающие в травостое сосняков кисличных сенокосцы резко реагируют на антропогенные нарушения лесной фитосреды: их численность на I-III стадиях дигрессии примерно одинакова, а в сильнонарушенных биотопах они вообще не обнаружены. Двупарноногие многоножки были зарегистрированы только в малонарушенных лесах. Другие беспозвоночные, наоборот, демонстрируют позитивную реакцию на дигрессию лесов, их численность наиболее высока в сильнонарушенных биотопах (стадии дигрессии IV-V). Наиболее отчетливо эта реакция проявилась среди следующих групп, численность которых увеличивается с ростом нарушенное™ (от I стадии дигрессии к V): клопов - с 2,3 до 12,0, цикадовых - с 0,5 до 3,5, мягкотелок - с 0,6 до 3,0, божьих коровок - с 0,2 до 0,5 экз./пробу.

Динамику численности многих хортобионтов в нарушенных лесах можно объяснить изменением условий среды в результате антропогенных нагрузок: изреживанием древесного полога и увеличением освещенности приземных ярусов леса, а также трансформацией травяно-кустарничкового яруса. Общее обилие травостойных беспозвоночных по данным укосов энтомологическим сачком примерно одинаково на I—III стадиях дигрессии -30,2-29,7 экз./пробу, но резко возрастает в сильнонарушенных сосняках - до 48,9 экз./пробу.

Проведенный дисперсионный анализ данных по распределению беспозвоночных в разнонарушенных лесах показал достоверное (по критерию Фишера) влияние фактора нарушенное™ среды на обилие клопов - 28,0%, цикадовых - 58,4% и жуков-мяпсотелок - 36,0%.

Пауки по-разному реагируют на рекреационную дигрессию лесов. Наиболее выраженную отрицательную реакцию на антропогенные изменения лесов проявили Metellina segmentate, Entelecara acuminata, E. media, Lepthyphantes obscurus, Trematocephalus cristatus; численность этах видов резко снижается от 1 к V стадии дигрессии лесов, вплоть до полного их исчезновения в сильнонарушенных участках. Данные летне-осенних сборов хортобионтных беспозвоночных подтверждают результаты весенне-летних исследований. Анализ распределения пауков по стадиям дигрессии сосняков кисличных показал закономерное изменение видового состава по мере роста нару-

шенности лесов и разную структуру доминирования; в малонарушенных лесах обнаружено большее число доминирующих видов по сравнению с сильнонарушенными биотопами. Статистические показатели расчетов влияния фактора дигрессии на обилие пауков оказались достоверными для массовых видов ,с высокими коэффициентами встречаемости в биотопах. Для одних и тех же видов Aranei тип реакции на дигрессию лесов (положительный или отрицательный) остается в большинстве случаев неизменным для разных сезонов вегетационного периода.

Некоторые цикадовые (Hyledelphax elegantulus и Megamelus notula) реагируют отрицательно на дигрессионные изменения лесов. Другие - свинушка Criomorphus sp. и цикадки Adarrus ocellaris, Graphocraerus ventralis наиболее характерны для нарушенных ценозов с сорно-луговым травостоем. Горбатка Centrotus cornutus характерна для мезофильного крупнотравья и обнаружена только в малонарушенных лесах. Цикадка Thamnotettix confinis обитает преимущественно на лугах, полянах и болотах с вейником (Ануфриев, Емельянов, 1988); в обследованных биотопах лесопарка "Зелёный город" этот вид зарегистрирован только в сильнонарушенных участках леса с лугово-злаковым травостоем. Общее обилие цикадовых увеличиваемся по мере роста нарушенности лесов с 0,9 экз./50 взмахов сачком в малонарушенных до 2,5 в сильнонарушенных. Достоверное влияние фактора нарушенности лесов на обилие цикадовых было определено для Thamnotettix confinis - 45%, Delphacidae (/uvenil.) - 49% и Cicadellidae (/uvenil.) - 37%. Таким образом, по данным исследований большинство цикадовых реагирует положительно на рекреационные изменения сосняков кисличных; по мере роста нарушенности лесов наблюдается увеличение видового разнообразия, резкое возрастание общего обилия (по данным весенне-летних сборов - в 2,7 раза, летне-осенних - в 5,8 раза). Кроме того, наблюдается сильное различие весенне-летних и летне-осенних сборов по видовому составу цикадовых.

Реакция клопов по данным весенне-летних сборов оказалась для 6 видов положительной, для 2 видов отрицательной. Среди хищных клопов имеются виды как с положительной - Nabis rugosus, Anthocoris nemorum, так и с отрицательной реакцией на антропогенную дигрессию лесов - Nabicula flavomarginata. Растительноядные и со смешанным питанием клопы характеризуются в основном положительной реакцией на рекреационные изменения фитосреды: Stenodema calcaratum, Stenodema laevigatum, Aelia acuminata. Общее обилие хортобионтных клопов резко возрастает по мере усиления степени нарушенности сосняков

кисличных - с 2,9 экз./пробу в малонарушенных биотопах до 13,0 в сильнонарушенных. Влияние фактора нарушенное™ лесов на обилие клопов по данным кошения травостоя в весенне-летний период оказалось достоверным по критерию Фишера и составило для Nabis rugosus - 55%, Stenodema laevigatum - 71%, Aelia acuminata - 45%, Miridae (/uvenil.) - 51%.

Данные распределения хортобионтных клопов по стадиям дигрессии елово-сосновых лесов свидетельствуют о следующей закономерности - от мало- к сильнонарушенным биотопам возрастает общее обилие клопов: по данным весенне-летних сборов в 4,5 раза, по данным летне-осенних сборов в 1,8 раза. Обилие большинства видов клопов как хищных, так и растительноядных увеличивается в сильнонарушенных лесах по сравнению с мало-нарушенными. Летне-осенняя фауна клопов значительно богаче весенне-летней как по видовому составу, так и по общему обилию.

зкз./пробу

0,4

Рис.1. Плотность поселения паука ТгосЬоэа 1егпсо1а по структурным элементам в рекреационных сосняках кисличных. Степень нарушенное™ лесов: 1 - малая, 2 - средняя, 3 - сильная. Структурные элементы: А - прикомлевая зона, В - подкроновое пространство, С - межкроновое пространство.

Известно, что сильное влияние на пространственное распределение беспозвоночных оказывает синузиальная структура леса. В нарушенном рекреацией биогеоценозе лесная фитосреда в наибольшей мере сохраняется в прикомлевой части и в подкроновом пространстве, а в межкроновом преобладает сорно-луговая растительность. Поэтому весьма интересны данные размещения беспозвоночных по структурным элементам леса: прикомлевой

зоне, подкроновому и межкроновому пространствам. Так, плотность поселения паука Trochosa terrícola в малонарушенных лесах наиболее высока в межкроновом пространстве, т.е. в наиболее освещенных местах лесного биоценоза (рис.1). В средненару-шенных биотопах его плотность примерно одинакова как в межкроновом пространстве, так и в прикомлевой зоне. В открытой зоне - межкроновом пространстве сильнонарушенных лесов паук Trochosa terrícola не был обнаружен, а его плотность оказалась наиболее высокой в прикомлевой зоне. Таким образом, наблюдается тенденция к переходу Trochosa terrícola от межкроновой зоны в малонарушенных лесах к прикомлевой в сильнонарушенных.

ГЛАВА 7. ДИНАМИКА ВИДОВОГО СОСТАВА И ЧИСЛЕННОСТИ МЕЗОФАУНЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСАХ

ПОД ВЛИЯНИЕМ РЕКРЕАЦИОННОЙ ДИГРЕССИИ

Реакция видов беспозвоночных травостоя на антропогенную дигрессию дубрав снытьевых лесопарка "Щёлоковский хутор" оказалась неоднозначной. Так, по данным весенне-летних сборов, доля видов (от их общего числа) с отрицательным типом реакции на антропогенную дигрессию составила 53%, видов с положительной реакцией оказалось только 23%, а с нейтральной -24%. Таким образом, большинство хортобионтов отрицательно реагирует на антропогенную дигрессию широколиственных лесов. Очевидно, что это связано с резким изменением местообитаний беспозвоночных. По мере возрастания антропогенных нагрузок происходят качественные и количественные изменения состава и структуры травяно-кустарничкового яруса, вплоть до полной смены состава травяного покрова и вытеснения типичных лесных дубравных видов лесолуговыми, луговыми и сорными. Особенно наглядно эти закономерности прослеживаются на примере зоофагов, трофически не связанных напрямую с растениями. Например, пауки, как и многие фитофаги, демонстрируют в основном негативную реакцию на возрастание дигрессион-ных стадий в дубраве. Другие группы беспозвоночных, в том числе мягкотелки, жуки-щелкуны и божьи коровки, как и пауки, имеют в основном отрицательный тип реакции на нарушенность лесов. Только клопы реагируют в большей мере положительно (8 видов), чем отрицательно (7 видов) на возрастание дигрессион-ной нарушенное™ лесов.

Рекреационные воздействия отражаются на структуре населения хортобионтных беспозвоночных и на численности отдель-

ных групп. По мере возрастания нарушенное™ лесов для большинства таксонов отмечается закономерное изменение относительного обилия. Положительно реагируют на антропогенные изменения лесов следующие группы беспозвоночных, относительное обилие которых возрастает с I по V стадию дигрессии (в экз./на 50 взмахов сачком): клопов - с 1,9 до 8,5; цикадовых - с 6,4 до 8,5; сгафилинид - с 1,1 до 3,8; божьих коровок - с 0,4 до 0,8. Снижается обилие в сильнонарушенных лесах по сравнению с малонарушенными у пауков - с 21,8 до 18,8, сенокосцев - с 10,7 до 0,5, долгоносиков - с 5,2 до 1,8.

По данным летне-осенних сборов большинство хортобионт-ных беспозвоночных проявляет высокую чувствительность к рекреационным изменениям в дубравах снытьевых. Это связано, в первую очередь, с изменением условий обитания хортобионтов: олуговением травостоя и увеличением освещенности биотопов. Численность пауков, особенно тенетников, наиболее высока в малонарушенных лесных биотопах, где имеется густой подлесок, подрост, а освещенность снижена. Другие беспозвоночные -клопы, цикадовые, сгафилиниды - приурочены к открытым биотопам с хорошо развитым сорно-луговым травостоем. Дисперсионный анализ показал достоверное по критерию Фишера влияние фактора антропогенной дигрессии дубрав (в %) для сенокосцев - 22,5, клопов - 26,4 и цикадовых - 60,2.

Сила влияния фактора антропогенной дигрессии дубрав на численность пауков неодинакова в разные сроки вегетационного периода, однако реакция большинства видов - положительная или отрицательная - остается неизменной и в весенне-летний и в летне-осенний сезоны. Виды семейства Linyphiidae, которые относятся к наиболее типичным и массовым тенетным паукам, обитающим в травостое, чаще всего отрицательно реагируют на антропогенные изменения лесной фитосреды. Это вызвано, вероятно, порчей ловчих сетей, так как рекреационная нагрузка значительно выше в сильнонарушенных лесах, чем в малонарушенных.

Среди цикадовых наиболее сильная реакция на антропогенные воздействия обнаружена у Philaenus spumarius, влияние антропогенного фактора на обилие данного вида достигло 78,6% от влияния всех других факторов. У двух других видов этот показатель также достаточно высок: у Aphrophora alni - 53,5%, у Cicadella viridis - 31,3%. Столь сильную степень реакции данных видов можно объяснить изменениями характера травяного покрова и освещенности при рекреационной дигрессии лесов. Особенно резкое возрастание численности цикадовых от 1 стадии дигрессии к V зафиксировано в летне-осенний период: относи-

тельная численность цикадовых в сильнонарушенных дубравах превышает данный показатель в малонарушенных лесах - соответственно 5,8 и 0,3 экз.на пробу. По мере возрастания стадий дигрессии изменилась встречаемость цикадовых в укосах: у РЬПаепиБ зришапив с 0-8,7% (1-Н стадии дигрессии) до 100% (IV-V стадии), у АрЬгорЬога а1ш встречаемость возросла соответственно с 13,3 до 75%.

В целом реакция пауков на рекреационные изменения дубрав оказалась значительно менее выраженной, чем у цикадовых. Пауки, являясь активными хищниками и питаясь любой подходящей по размерам добычей, значительно меньше зависят от характеристики травостоя (биомассы, видового состава и др.) по сравнению с цикадовыми-фитофагами. Поэтому изменения видового состава и численности аранеофауны по стадиям дигрессии в дубравах оказались меньшими, чем у цикадовых.

Дигрессионные изменения широколиственных лесов отражаются на видовом составе, обилии и частоте встречаемости клопов, а реакция на антропогенную дигрессию у большинства массовых видов в основном положительная. Многие массовые виды предпочитают сильнонарушенные биотопы, характеризующиеся сорно-луговым травостоем и высокой степенью освещенности. Это характерно как для хищных клопов, так и для фитофагов. Следовательно, клопов можно использовать в качестве биоиндикаторной группы для определения степени дигрессион-ных изменений широколиственно-лесного биогеоценоза. Однако необходимо учитывать высокую вариабельность данных и отбирать для индикации те виды, для которых показатели влияния фактора оказались статистически достоверными.

В подстилке и на поверхности почвы малонарушенных дубрав преобладают дождевые черви - 69,8, пауки - 13,6 и сенокосцы - 6,4%. Численность других гёрпетобионтов оказалась ниже 5%. Общая численность герпетобионтных беспозвоночных наиболее высока в дубравах средне- и сильнонарушенных (31,6 и 39,2 экз./0,25 м2), а в других биотопах она не превышает 25 экз./0,25 м2.

По данным обработки почвенно-подсгилочных проб весенне-летнего периода определена реакция на антропогенные нарушения дубрав снытьевых у пауков и жужелиц. Преобладающее число герпетобионтных пауков и жужелиц характеризуется ярко выраженной отрицательной реакцией на рекреационные изменения широколиственных лесов: их обилие резко снижается по мере усиления антропогенных нагрузок, либо они вообще исчезают из сильнонарушенных биотопов.

Среди жужелиц, населяющих дубравы разных стадий дигрессии, обычны поверхностно-подстилочные, подстилочные и подстилочно-почвенные виды. В сильнонарушенных дубравах (стадии дигрессии IV-V) преобладают Agonum assimile, Agonum dorsale, Bembidion lampros, Poecilus versicolor, Pseudoophonus rufipes, Pterostichus oblongopunctatus, Pterostichus strenuus.

Фактор рекреационной дигрессии лесов сказывается на соотношении экологических групп жужелиц. Так, карабидофауну малонарушенных биотопов слагают виды лесные - 70% и лесолуговые - 30% от общего числа экземпляров. В сильнонарушенных дубравах доля типично лесных видов снижается почти в два раза, доля лесолуговых резко возрастает, кроме того, появляются виды, характерные для открытых местообитаний - луговые.

Слабо- и сильнокарушенные дубравы отличаются и по соотношению жизненных форм жужелиц. Так, по мере роста нарушенное™ увеличивается доля поверхностно-подстилочных и подстилочно-почвенных видов, а численность типично подстилочных форм резко уменьшается (рис. 2). Эти изменения можно объяснить структурной деформацией поверхностных горизонтов почвы: изменением порозноста и скважности, а также возрастанием плотное™ под влиянием вытаптывания. %

100 80 60

■

40

20

■ а О 6 И 8 Иг

Рис.2. Жизненные формы герпетобионтных жужелиц в рекреационных дубравах снытьевых (по данным почвенно-подстилочных проб). Степень нарушенное™ лесов: 1 - слабая, 2 - сильная. Жизненные формы жужелиц (по классификации И.Х.Шаровой, 1981): а - поверхностно-подстилочные, б - подстилочные, в - подстилочно-почвенные, г - геохортобионты гар-палоидные.

Общее относительное обилие динамического герпетобия снижается с возрастанием антропогенных нагрузок с 343,0

ЭКЗ./100 ловушко-суток в малонарушенных лесах, до 231,9 в сильнонарушенных.

Таким образом, антропогенные изменения широколиственных лесов существенно отражаются на почвенно-подстилочной мезофауне. В сильнонарушенных дубравах усиливается доминирующая роль паукообразных, но доминантами лесов разной степени дигрессии остаются одни и те же группы беспозвоночных. Относительное обилие беспозвоночных в сильнонарушенных лесах, по сравнению с малонарушенными, в 1,5 раза ниже. Численность большинства групп беспозвоночных снижается от мало- к сильнонарушенным лесам и только у некоторых (мокрицы, уховертки и цикадовые), наоборот, увеличивается. Для почвенно-подстилочных сборов характерно сильное варьирование численности и встречаемости многих групп беспозвоночных, что затрудняет оценку трансформации почвенно-подстилочного комплекса беспозвоночных под влиянием рекреационных нагрузок. Особенно высоки ошибки средних для малочисленных групп: многоножек, клопов, некоторых жесткокрылых, а также для сенокосцев.

В разнонарушенных дубравах снытьевых лесопарка "Щёло-ковский хутор" с применением метода сбора в почвенные ловушки было собрано 1413 экз. жужелиц, относящихся к 27 видам 17 родов. Массовые виды доминируют в дубравах разных степеней нарушенности, при этом численность некоторых доминантов, например, Carabus nemoralis и Epaphius secalis, мало изменяется по мере роста нарушенности. Обилие других доминантов -Agçnum assimile и Pterostichus niger - снижается, а у Harpalus latus, Pseudoophonus rufipes и Pterostichus strenuus, наоборот, увеличивается по мере роста стадий дигрессии. В малонарушенных дубравах преобладают типичные лесные виды (54%), а в дубравах IV-V стадий дигрессии доминируют лесолуговые (54%) и появляются луговые виды (3%).

Различаются разнонарушенные дубравы и по соотношению жизненных форм жужелиц. В герпегобии дубрав разных стадий дигрессии преобладают жужелицы двух групп - подстилочные и почвенно-подстилочные. Однако в наиболее нарушенных биотопах возрастает доля поверхностно-подстилочных видов, геохор-тобионтов гарпалоидных, и резко увеличивается обилие страто-хортобионтов. Одновременно снижается доля подстилочных и почвенно-подстилочных видов. Таким образом, рекреационные изменения, происходящие в широколиственных дубравах, вызывают существенную перестройку почвенно-подстилочного комплекса жужелиц.

В результате отлова мезофауны в почвенные ловушки было собрано 1093 экз. пауков, относящихся к 27 видам. Среди них выявлен эвдоминант - Pirata hygrophilus, индекс доминирования данного вида в дубравах разной степени нарушенности колеблется в пределах 78,9-96,7%. Герпетобионтные пауки реагируют положительно на рекреационные изменения дубрав снытьевых -увеличивается их видовое богатство.

ГЛАВА 8. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ НА ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В РЕКРЕАЦИОННЫХ ЛЕСАХ

Рекреационные леса, как правило, располагаются в непосредственной близости от антропогенных ландшафтов: городских территорий, промышленных предприятий, жилых зон, сельскохозяйственных земель и т.п. Поэтому помимо прямого рекреационного воздействия, приводящего к сильным нарушениям фитосреды и соответствующим изменениям фауны, состав беспозвоночных лесных экосистем обогащается за счет видов из окружающих антропогенных ландшафтов. Это могут быть виды открытых местообитаний - луговые и полевые, включая вредителей сельскохозяйственных культур, а также виды-синантропы городских территорий.

Среди городских территорий достаточно благоприятными для обитания беспозвоночных являются районы с малоэтажной застройкой и небольшими обрабатываемыми садово-огородными участками. Так, по данным исследований подобных садовых участков в частном секторе одного из центральных районов г.Нижнего Новгорода - Канавинского - определено 13 видов пауков, включающих как лесные виды - Araneus diadematus и Neriene montana, так и виды-синантропы - Steatoda castanea. Наиболее многочисленны здесь жужелицы, многоножки-хилоподы, сенокосцы и пауки. Фауна пауков низкоэтажной частной застройки на территории Нижнего Новгорода складывается из видов, относящихся к разным экологическим группам: типичных обитателей лесного травостоя, луговых, герпетоби-онтных эвритопных, синантропных.

Парки являются в городских условиях крупными резерватами для сохранения флоры и фауны. Исследования видового состава и структуры беспозвоночных проводили в сосновых насаждениях парка Сормовского района г.Нижнего Новгорода. Путем кошения травостоя и других методов сбора беспозвоночных был выявлен видовой состав мезофауны парка для следующих групп: пауки - 20 видов, цикадовые - 6, клопы - 16, божьи ко-

ровки - 5. Аранеофауна Сормовского парка представлена разными экологическими группами: видами, характерными для луговых ценозов (35%); типично лесными видами (25%); дендроби-онтами (15%); эвритопами (25%). Сравнение видового состава пауков сосновых биотопов Сормовского парка и сосняков разной степени нарушенное™ лесопарка "Зелёный город" проведено методом расчета коэффициентов общности. Сходство фаун пауков (по видовому составу) парковых биотопов с лесными оказалось высоким только для сильнонарушенных сосняков и составило 51%, а для мало- и средненарушенных соответственно -только 18 и 35%.

Сады, расположенные в пригородной и городской зонах крупных городов, как и другие озелененные территории - парки, скверы - являются рефугиумами для многих видов беспозвоночных. На примере двух садовых участков, размещающихся в разных лесорастительных зонах - широколисгвенно-лесной (окрестности с.Береговые Новинки Богородского района) и смешанных лесов (окрестности ст.Кеза Семеновского района), изучен состав мезофауны. Для определения источников происхождения фауны пауков садовых участков были обследованы прилегающие к садам лесные и луговые ценозы. Оказалось, что в зоне широколиственных лесов сходство видового состава пауков садовых биотопов оказалось наибольшим с лесными (дубравы снытьевые) - 36%, а с луговыми (суходольные луга) составляло 22%. В зоне смешанных лесов фаунистическое сходство садов с лесами (сосняки зеленомошные) составило 32%, с лугами - 37%. Таким образом, можно заключить, что видовой состав пауков садовых биотопов слагается в основном из лесных и луговых видов. .

Сообщества пауков садовых биотопов несколько отличаются по структуре от лесных и луговых. Так, в зоне широколиственных лесов наибольшим видовым разнообразием пауков (по Шеннону) характеризуются садовые ценозы, а наименьшим - луговые. Индексы доминирования (по Симпсону, Бергеру-Паркеру), наоборот, принимают наибольшие значения в лесных биотопах (дубраве снытьевой), что объясняется наличием в лесах небольшого числа эвдоминантов.

Таким образом, состав фауны беспозвоночных садовых биотопов в зоне широколиственных и смешанных лесов слагается в .основном из эвритопных видов, среди доминантов также преобладают эвритопные виды, доминирующие и в других биотопах (луговых, агроценозах, лесопарках). Состав фауны беспозвоночных садов складывается в большой мере за счет луговых и лесных видов. Структура доминирования, видовое разнообразие

некоторых групп беспозвоночных в садах отличается от таковых в лесных и луговых ценозах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных в Нижегородском Поволжье эко-лого-фаунистических и биоценотических исследований среди хорто- и герпетобионтных беспозвоночных определены виды с различной реакцией (положительной или отрицательной) на рекреационную дигрессию лесов, которых можно привлекать в качестве биоиндикаторов состояния лесов. Луга, агроценозы и сильнонарушенные рекреацией участки лесов имеют довольно высокий уровень сходства видового состава как в широколиственно-лесной зоне, так и в зоне смешанных лесов. При планировании зооиндикационных работ следует учитывать географический фактор, а в качестве индикаторов использовать виды из разных экологических групп.

ВЫВОДЫ

1. Под влиянием рекреационных воздействий изменяется численность, структура доминирования и встречаемость многих видов, систематических и экологических групп беспозвоночных приземных ярусов лесных экосистем. Это приводит к формированию новых (по фаунистическим характеристикам) биоценозов - сильнонарушенных, с преобладанием видов, свойственных открытым местообитаниям.

2. Разные таксономические и экологические группы беспозвоночных имеют неодинаковый тип и характер реакции на антропогенные изменения рекреационных лесов. Среди хортобион-тов елово-сосновых лесов положительно реагируют на рекреационные изменения клопы, цикадовые, мягкотелки и божьи коровки, а отрицательно - сенокосцы и двупарноногие многоножки; среди герпетобионтов положительная реакция отмечена у клопов и некоторых жесткокрылых, отрицательная - у сенокосцев, мно-гоножек-хилопод, сгафилинид, жуков-щелкунов и тараканов.

Большинство хортобионтов широколиственных лесов (пауки, мягкотелки, щелкуны и др.) отрицательно реагируют на антропогенную дигрессию, а положительно - клопы. Многие виды герпетобионтных пауков и жужелиц дубрав имеют выраженную отрицательную реакцию на рекреационные изменения: их обилие резко снижается по мере усиления антропогенных нагрузок, либо они вообще исчезают из сильнонарушенных биотопов.

3. Рекреационные дубравы разной степени нарушенное™ различаются по соотношению экологических и жизненных форм жужелиц. В малонарушенных дубравах преобладают типичные лесные виды жужелиц, а в сильнонарушенных доминируют лесолуговые и появляются луговые виды. В герпетобии дубрав разных стадий дигрессии преобладают жужелицы двух групп -подстилочные и почвенно-подстилочные, в наиболее нарушенных биотопах возрастает доля поверхностно-подстилочных видов, геохортобионтов гарпалоидных и рез^о увеличивается обилие стратохортобионтов; одновременно снижается доля подстилочных и почвенно-подстилочных видов.

4. Для целей индикации состояния рекреационных лесов можно привлекать беспозвоночных разных систематических и экологических групп. Как правило, показатели силы влияния фактора нарушенное™ лесов оказываются достоверными для массовых видов, для видов с высокой встречаемостью во всех биотопах или только на определенной стадии дигрессии.

5. Беспозвоночные имеют неодинаковую плотность поселения в разных структурных элементах лесного фитоценоза. Антропогенная дигрессия влияет на соотношение пространственного распределения беспозвоночных по структурным элементам лесного биогеоценоза.

6. Состав фауны беспозвоночных садовых участков, парков и др. озелененных участков городской черты слагается в основном из эвритопных видов, среди доминантов также преобладают эвритопные виды, доминирующие в разных биотопах антропогенного ряда (луговых, агроценозах, лесопарках). Состав фауны беспозвоночных садовых участков складывается в основном за счет луговых и лесных видов. Структура доминирования, видовое разнообразие пауков в садах отличается от таковых в лесных и луговых ценозах.

7. Биоценозы антропогенного ряда (луга, сельскохозяйственные угодья, сады, сильнонарушенные леса) имеют высокое сходство по составу мезофауны. Население сильнонарушенных рекреацией лесов формируется за счет притока луговых и эвритопных видов из окружающих леса лугов, полей, садов и др. биотопов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Динамика видового состава жужелиц в сосновых лесах с разной степенью антропогенной дигрессии // Проблемы устойчивости биологических систем: Тез. докл. Всесоюзн. школы. Севастополь, 15-20 октября 1990 г. Харьков, 1990. С. 440-441 (в соавторстве с Г.А.Шарыгиным).

2. Признаки антропогенной трансформации рекреационных лесов города Выксы II Развитие экономических отношений в региональном агропромышленном комплексе. Горький, 1990. С. 176-178 (в соавторстве с В.П.Юниной).

3. Содержание микроэлементов в почве рекреационных лесов города Выксы // Научно-технические проблемы охраны окружающей среды. Горький, 1990. С. 145-147 (в соавторстве с В.П.Юниной).

4. Оценка устойчивости и антропогенной динамики лесных экосистем на примере субнеморальных сосняков // Экологические основы оптимизации урбанизированной и рекреационной среды: Тез. докл. Международ, рабоч. совещ. Тольятти, 30 мая -2 июня 1991 г. Часть II. Тольятти: ИЭВБ, 1982. С. 129-131 (в соавторстве с В.П.Юниной).

5. Реакция почвенно-подстилочных беспозвоночных на антропогенную дигрессию в сосняках зеленомошных // Экологические основы оптимизации урбанизированной и рекреационной среды: Тез. докл. Мевдународ. рабоч. совещ. Тольятти, 30 мая -2 июня 1991 г. Часть II. Тольятти: ИЭВБ, 1992. С. 142-144.

6. Зооиндикация природных и антропогенных экологических режимов лесных биогеоценозов II Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тез. международ, конференции. Тольятти, 6-10 сентября 1993 г. Тольятти: ИЭВБ, 1993. С. 205-206.

7. Оценка экологических режимов по фитоиндикационным шкалам // Экосистемы хвойного леса на зональной границе. Н.Новгород, 1993. С. 280-290.

8. Почвенно-подсгилочные беспозвоночные как индикаторы дигрессии лесов // Экосистемы хвойного леса на зональной границе. Н.Новгород, 1993. С. 290-301.

9. Типы леса // Экосистемы хвойного леса на зональной границе. Н.Новгород, 1993. С.44-59.

10. Геохимические нагрузки // Экосистемы хвойного леса на зональной границе. Н. Новгород, 1993. С. 263-274 (в соавторстве с Э.Г.Коломыцем).

11. Фитоиндикация загрязнения атмосферы // Экосистемы хвойного леса на зональной границе. Н.Новгород, 1993. С. 274280 (в соавторстве с Э.Г.Коломыцем).

12. Организация, устойчивость и антропогенная динамика хвойно-лесной экосистемы в критических условиях границы леса и степи // Совещание "Леса Русской равнины": Тез. докл. М., 1618 ноября 1993 г. М.: 1993. С. 84-87 (в соавторстве с Э.Г.Коломыцем, В.П.Юниной).

13. Проблемы сохранения видового разнообразия флоры и фауны лесных памятников природы // Памятники истории, культуры и природы Европейской России: Тез. докл. IV Всерос. на-учн. конф. Н.Новгород, 1993. С. 62-63.

14. Биоиндикация состояния сосновых лесов по почвенным беспозвоночным (Сем. СагаЫс1ае) // Биоинднкация: теория, методы, приложения / Ред. Г.С. Розенберг. Тольятти: Интер-Волга,

1994. С. 201-204.

15. Геоботаническая индикация состояния сосновых лесов // Биоиндикация: теория, методы, приложения / Ред. Г.С.Розенберг. Тольятти: Интер-Волга, 1994. С. 137-142.

16. Лихеноиндикация состояния сосновых лесов // Биоиндикация: теория, методы, приложения / Ред. Г.С. Розенберг. Тольятти: Интер-Волга, 1994. С. 113-115.

17. О некоторых результатах фаунистнческих исследований в лесных памятниках природы Нижегородской области // Памятники истории, культуры и природы Европейской России: Тез. докл. V Всерос. научн. конф. Н.Новгород, 1994. С. 92.

18. Методы фитоиндикации наземных экосистем // Экологический биомониторинг. 4.1. Методы биомониторинга / Ред. проф. Д:Б.Гелашвили. Н. Новгород: Изд-во Нижегородского унта, 1995. С. 142-189 (в соавторстве с В.П.Воротнйковым, А.И.Широковым).

19. Применение пауков (АгасЬшс1ае, Агапе1) как объектов биомониторинга в лесных памятниках природы (на примере заповедника Керженский) // Памятники истории, культуры и природы Европейской России: Тез. докл. VI Всерос. научн. конф. Н.Новгород, 1995. С. 75-76.

20. Прогнозируемая динамика ареалов и состояния основных лесообразующих пород // Экология ландшафтов в системе глобальных изменений климата (прогнозный Атлас-монография) / Ред. Г.С.Розенберг, Э.Г.Коломыц. Н. Новгород: Интер-Волга,

1995. С. 149-156.

21. Оценка состояния и устойчивости лесов зеленой зоны города Тольятти. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1995. 92 с. (в соавторстве с Е.Г.Мозолевской, Е.П.Кузьмичевым, Н.М.Шленской и др.).

22. Особенности организации заповедных зон в национальных природных парках (на примере национального, парка "Чаваш Вармане") // Проблемы заповедного дела. 25 лет Висим-

скому заповеднику. (Материалы научной конференции). Екатеринбург, 1996. С. 28-30 (в соавторстве с В.П.Юниной).

23. Геоботаническая характеристика городских лесов зеленой зоны г.Тольятти II Экологические проблемы города Тольятти (Территориальная комплексная схема охраны окружающей среды). Тольятти: ИЭВБ РАН, 1995. С. 63-69 (в соавторстве с О.В.Калининым).

24. Состояние ландшафтов II Экологические проблемы города Тольятти (Территориальная комплексная схема охраны окружающей среды). Тольятти: ИЭВБ РАН, 1995. С. 101-104 (в соавторстве с В.П.Юниной, Н.А.Юрициной).