Устойчивость рекреационных лесных фитоценозов в связи с их структурными особенностями

Дробышев, Юлий Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Устойчивость рекреационных лесных фитоценозов в связи с их структурными особенностями
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость рекреационных лесных фитоценозов в связи с их структурными особенностями"

На правах рукописи

ДРОБЫШЕВ ЮЛИЙ ИВАНОВИЧ

УСТОЙЧИВОСТЬ РЕКРЕАЦИОННЫХ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ В СВЯЗИ С ИХ СТРУКТУРНЫМИ ОСОБЕННОСТЯМИ

Специальность 03. 00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 2000

У/г г с'

о •

Работа выполнена на кафедре лесоводства и геологии Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева Научный руководитель - кандидат биологических наук, доцент Е. В. Кузнецов.

Научный консультант - доктор биологических наук, профессор Н. Г. Васильев.

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук,профессор В. И. Обыденников, кандидат биологических наук А. И. Макридин.

Ведущая организация — Всероссийский НИИ Химизации лесного хозяйства

Защита диссертации состоится « 'О » -^-сг-^ 2000 г в « ч на заседании диссертационного совета

Д 1,£0 35 08 в Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева

Адрес 127550, г Москва, ул Тимирязевская, 49, корп 17 Ученый совет МСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА Автореферат разослан_2000 г

Ученый секретарь диссертационного совета —

А. В. Чичев

Объем I 0 п л Заказ 186 Тираж 100 экз Формат 60x847,

Типография Издательства МСХА 127550, Москва, Тнмир-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Потребность людей в отдыхе на природе, в частности в лесу, закономерна, так как эволюционно человек не адаптирован к жизни в городских условиях (Березовский, 1990). Поэтому рекреация получила очень широкое распространение с ростом урбанизации Земли. Это породило проблему рекреационной дигрессии, стоящую для лесов ряда регионов весьма остро.

Для своевременного принятия адекватных решений по оптимизации рекреационного лесопользования необходима оценка текущего состояния лесов и прогноз на будущее. Несмотря на многочисленные исследования, нельзя признать методические вопросы отработанными полностью. В частности, недостаточно освещен вопрос пространственной структуры рекреационных лесов и ее связи с устойчивостью к рекреационным нагрузкам. В настоящее время производится оценка состояния рекреационных насаждений на уровне таксационных выделов или выше, но способ оценки внутриценотических элементов, по-видимому, неизвестен. Одним из относительно легко идентифицируемых и репрезентативных структурных элементов лесных биогеоценозов является парцелла. Н.В. Т,ылис (1978) отмечал, что одной из задач биогеоценологии является анализ процессов структурной/перестройки биогеоценозов под влиянием рекреации. Тем не менее, работ в этом направлении было выполнено совсем немного.

Цель работы: выявление связей между структурой лесных фитоценозов и их устойчивости к рекреационному воздействию.

В рамках поставленной цели решались следующие задачи:

• апробация методики И.В. Эмсиса (1989) и адаптация ее для оценки различных типов леса;

• разработка комплексной оценочной системы для определения экологического состояния и рекреационной пригодности различных лесных экосистем и апробация ее на пробных площадях;

• определение критерия фактической устойчивости лесного сообщества и факторов, от которых он зависит;

• исследование горизонтальной структуры рекреационных насаждений;

• разработка способа оценки и мониторинга состояния рекреационного леса на внутриценотическом уровне; _ • '

ЦЕНТРЛЯ^чдя НАУЧ: !ЛЛ ь. .ОТЕКА 1 Моск. сздьз.«*«.^ осздэмии

им К. Д. Л|,...1-.р,!аова

• оценка рекреационной дигрессии насаждений Лесной опытной дачи МСХА;

• поиск закономерностей изменения структуры древостоев под действием рекреационных нагрузок

Объекты исследования насаждения Салтыковского лесопарка (Московская обл ), Лесной опытной дачи МСХА и частично ГПНП «Лосиный остров» Детальные исследования проводились в высокобонитетных березняках и сосняках естественного и искусственного происхождения злаково-разнотравных, зеленчуковых, кисличных и снытевых, произрастающих на супесчаных и тег-косу гл инистых почвах, испытывающих рекреационные нагрузки разной длительности и интенсивности

Научная нопизна Изучена горизонтальная структура тесных фитоценозов и простежена ее динамика в устовиях различных рекреационных нагрузок Применение методики ИВ Эмсиса (1989) на внутриценогическом уровне позволило установить неодинаковую устойчивость к рекреации различных парцелл и микрогруппировок Выявлены различия в таксационной структуре березовых древостоев в мвисимости от характера рекреационных нагрузок. Обнаружено, что структура березовых и сосновых древостоев по показателю напряженности роста (отношение высот к диаметрам) исключительно консервативна и может рассматриваться как следствие функционирования механизма саморегуляции древостоев как целостных систем Разработана и апробирована методика функциональной оценки рекреационных насаждений по параметрам потенциальной устойчивости, аттрактивное™, антропогенных нагрузок и рекреационной измененности, на основе которой введен критерий фактической устойчивости в качестве объективного показателя текущего состояния лесных ценозов Впервые составлена кари рекреационной дигрессии насаждений Лесной опытной дачи МСХА

Практическая значимость Методика функциональной оценки рекреационных насаждений может применяться для комплексного изучения особенностей и зкочогических последствий рекреационного лесопользования на уровне от отдельной парцепы до тесного массива, а также служить целям долгосрочного мониторинга

На защиту выносятся методика функциональной оценки и мониторинга рекреационных насаждении, критерий фактической устойчивости рекреационных лесных фитоценозов, механизм саморегуляции структуры древостоев в устовиях стресса и способ его оценки

Личный вктад Автором разработана программа исследовательских работ и ряд методических подходов, проведен сбор полевых материалов и их камеральная обработка, выполнен статистический анализ полученных данных, предложены рекомендации для практики лесопаркового хозяйства

Апробация работы. Основные результаты докладывались на ежегодных научных конференциях МСХА (1996, 1997, 1998, 1999 гг.); научных конференциях молодых ученых и специалистов МСХА (1997, 1998 гг.); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального, использования природных экосистем и биологических ресурсов» (Пенза, 1998 г.); научно-методической конференции «Мониторинг состояния зеленого фонда города: методы, средства, прогноз и принятие решений» (1998 г.); научной конференции «От истории природы к истории общества: прошлое в настоящем и будущем» (1998 г.); заседании секции «Экология и охрана леса» при НТС ЦС ВООП (1998 г.); научно-практической конференции «Мониторинг состояния Природно-культурных комплексов Подмосковья» (1999 г.); региональной межведомственной научно-практической конференции «Рациональное использование горных лесов и рекреационных территорий — основа устойчивого развития Причерноморья» (Сочи, 1999 г.); научно-технических конференциях преподавателей и аспирантов МГУЛ (1998, 1999, 2000 гг.); заседании секции «Охрана природы» при Московском обществе испытателей природы (2000 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ; 8 работ находятся в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы, насчитывающего 327 наименований, из которых 34 — на иностранных языках/Общий объем диссертации 168 страниц, включающих 27 таблиц и 9 рисунков.

1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ СТРУКТУРЫ

И УСТОЙЧИВОСТИ РЕКРЕАЦИОННЫХ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

Рекреационное воздействие на лес затрагивает практически все'составляющие его части. Оно проявляется, в вытаптывании живого напочвенного покрова, уплотнении почвы, перетирании ногами отдыхающих лесной подстилки. Вытаптывание уменьшает площадь питания растений, ведет к повреждению корневых систем. Негативно сказываются повреждения, наносимые отдыхающими деревьям, подросту и подлеску. Происходят значительные перестройки видового состава флоры и фауны (Карписонова, 1967; Казанская, 1972; Рысин, 1990; Репшас, 1994 и др.). До определенного предела лес способен ассимилировать и гасить привносимые человеком возмущения, но после прохождения порога устойчивости начинается его деградация.

, Устойчивость - одно из фундаментальных свойств биологических систем любого уровня организации. Это внутренне присущая способность выдерживать изменение, вызванное извне, или восстанавливаться после него. Считается, что лесные сообщества, произрастающие в продуктивных экотопах, более ус-

тоичивы к рекреации чем инимающие бедные ч^пчн'шлшч (Таран, 1485, Хайреттшшв !9<)0, Ко очь ц и ;>, ]'№3, КеНсгпм, 1977 и .-(> ) V стопчи воен. насаждения обьчно рилехяегся на небольшое число к лесов (4 5) описания которых нередко ан ь огични описаниям стадии рекреационной дигрессии (Гальперин, 1967, Латшлфгная таксация, 1977, Матюк, 1984, Ьалчсова Трофимов, 1996) Предло-кено мною классификаций древесных пород по их устойчивости к рекреационному во^еиствию (Спиридонов 147) }е-енскин, ЛСн-жин, 1975, Пронин, 1479, Сабан, 1982, 1ихонов. 19Ю, Генсирук и др. 1987) Вопрос границы меж ту усюйчивым и неустойчивым состоянием рекреационного леса сволится к двум основным моментам разрушению куртинно-полянных комплексов и исчешовению жижей особного по хросга (Катиская и др. 1977, Чижова 1977, Воронцов 197,4) По тидимочу в самом общем виде Потеря устойчивости го-'рапмевает необратимость прои нньелших в тесном биогеоцено»е шмененни и карлинальнмо перестройку сю е1рук|уры

Существует множество ралли шьх пементон строения н порганизмен-ных систем Нашим I иачам отвечанп микрогруппировка (Ьыкон 1957) и био-геоценотическая парне ыа (Дылнс 1969)

: м! годо.югия и оглпы рльогы

Метолологическим фундаментом работы является учение В Н Сукачева (1964) о биогеоценоз, обобщения Н В Третьякова (1927, 190) и К К Высоцкого (1962) относительно таксационнои структуры древоетосв, а также разработки ИВ ')мснсл (1489) в области методики исслелования рекреационном дигрессии насаж 1ении Про1р1\'\ 1 исс 1еловании вк 1ючала с 1елУющие >тапы

I Прежде всего прове I ни 1итерат\рных источников

II Горизонтальную слр\м\ру рекреационных насаждении изучхли на территории Салтыковского лесопарка Провели рекогносцировочное и геоботаническое обследование ею ¡апалной, наиболее посещаемой отдыхающими части, для оценки растительности, рекреационной нарушенности и подбора мест для закладки постоянных пробных площадей Использовали методику Н С Казанской и В В Ланиной (1975) Стадии дигрессии определяли на 58 временных пробных площадях 50x50 м, видовую насыщенность фитоценоюв - на 46 площадках 1x1 м

Критериями отбора насаждений для закладки постоянных пробных площадей служили сходные фоновые уровни загрязнения атмосферного воздуха (оценивались методом лихеноиндикации) и почвенно-гидрологические условия (по материалам лесоустройства) Подбирались насаждения с преобладанием сосны и березы классов возраста как одни из наиболее широко распространенных в ближнем Подмосковье и обычно служащих для отдыха населения

III. В Салтыковском лесопарке заложили 8 постоянных пробных площадей: 4 в березняках и 4 в сосняках (по 2 нарушенных и по 2 для .контроля), ,которые картировали по методике Н.В. Дылиса (1969). Если структурная единица сообщества отграничена от соседних на всю вертикальную толщу биогеоценоза, ей присваивали статус парцеллы, а если различия касались подпологовой растительности при одинаковом I ярусе - статус микрогруппировки. :Единицы также характеризовались как основные (образованы видами, преобладающими в данном насаждении); дополняющие (образованы сопутствующими видами); коренные (соответствующие типу условий местопроизрастания); производные (не свойственные для данного типа условий местопроизрастания). Коэффициент парцеллярности рассчитывали по В.В. Копчаку (1973).

Рекреационную измененность определяли по методике И.В. Эмсиса (1989). Оценку измененное™ структурных единиц на контрастных по степени рекреационных нагрузок пробных площадях №№ 5 и 7 производили ежегодно в течение'трех лет, с целью проследить динамику изменений на внутриценотиче-ском уровне.'

IV. Методику Эмсиса апробировали в насаждениях ЛОД МСХА различного типологического состава и рекреационной нарушенное™. Сделано 570 описаний лесных сообществ по указанным Эмсисом признакам; результаты после камеральной обработки переносили на карту Лесной опытной дачи.

V. На основе полученных данных и анализа литературы разработали методику функциональной оценки рекреационных насаждений, которую апробировали на 19 постоянных пробных площадях по 0,25 га каждая. На площадях также проводили комплекс таксационных и геоботанических работ по стандартным методикам. Использовали Метод подеревного перечета.

Кроме того, рассчитывали дополнительные характеристики: отношение среднего диаметра отпада к среднему диаметру живой части древостоя; отношение средней высоты к среднему диаметру; показатели варьирования древо-стоев по высоте и диаметру; распределение деревьев по классам Крафта и категориям лесопатологического состояния. Структуру древостоев анализировали по методике К.К. Высоцкого (1962) в модификации С.А. Короткова (1999) с использованием показателя вариабельности диаметров ADOTH. Подрост учитывали по методу В.Г. Анисочкина (1991).

VI. Введение понятия «фактическая устойчивость» позволило определить меру стабильности лесных сообществ, сохраняющуюся после наложения антропогенных, прежде всего рекреационных, нагрузок. С этим показателем провели корреляционный анализ ряда таксационных характеристик насаждений ка постоянных пробных площадях, что дало возможность установить некоторые параметры, от которых, по-видимому, зависит устойчивость насаждений к рекреации.

Таблица 1

Таксационные характеристики и дигрессия насаждений на пробных площадях

Пробная площадь Про исхо-жде -ние Состав дрьво-стся Возраст, чет Средняя высота, м Средний диаметр, см Бонитет Ко1И-чество, iiri ia ГУМ Запас, м'/га Эср отпада/ П>ср А вот* АПотн Рекреационная нагрузка, чел час/ га Стадия дигрессии

1 И 10В 58 24 4 22 I 888 с2 409,7 0,59 0,741 0,341 19 IV

2 И ЮЬгС 58 "46 24 8 24,2 23 I 704 С? 362 6 0 65 0,762 0 232 18 IV

3 И юы-с eiOc 24 1а 512 с2 262,8 0,58 0,917 0,412 <1 11

4 И 101, 46 23 8 25 ' 1а 468 с2 270,1 064 0 866 0,356 <1 I

5 Ь ЮС 81 23 8 34 1 II 400 С, 421,5 - 0,531 0 233 43 IV

6 1 ЮС 81 24 1 31 II 372 С, 348 1 0,77 0617 0217 13 IV

7 1 ЮС 81 24,1 35 II 320 С, 368 4 0 97 0 609 0,199 3 II

8 L 9С1Ь 81 24 1 35 II 284 С, 323,4 071 0771 0,315 <1 II

9 И ЮСетЬ 94 25 0 28 II 600 С, 471,1 061 0611 0 224 <1 II

10 И 7С2Д1Ь 92 23 2 29 11 340 С, 262,1 0,72 0 643 0 227 3 II

11 b 10bei/L 51 23 5 21 I 652 с. 270 1 0,71 0,786 0 391 27

12 г 101,el Д 51 24,1 22 I 760 С, 333,3 0 68 0,737 0 290 11 IV

13 I 7b2JlnlC 51 24,3 23 1 416 С2 1 207 3 0 70 0,924 0 357 06 III

14 и 7С2ЫД 103 21,0 29 III 324 С2 i 226 0 ! 0 76 0 640 0 286 5 III

15 и ЮСедЬ, Ь+ДД1п 76 26,1 35 I 448 С2 I 536 8 [ - | 0 617 j | 0,192 1,7 1

16 и 10Ь 56 22,0 21 1 656 С2 I 253 1 I 0 48 1 1 044 0 500 1 1,1 I

17 и юь 51 | 20 8 20 I 988 С2 351 6 063 1 1 091 ' 0631 16 V

18 ь юс 81 206 40 II 208 В2 257 6 1 - 1 0 674 I 0 350 66 V

19 Е 9С1Д 81 | 14 5 36 IV 180 В2 1 1318 j 103 jo 597| 0477 | 59 V

3. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили в насаждениях на стыке Клинско-Дмитровской гряды и Подмосковной Мещеры. -Данный район характеризуется относительно ровным рельефом, умеренно развитой гидрографической сетью, преобладанием почв легкого механического состава на моренных отложениях. Климат умеренно континентальный, со среднегодовой температурой 3,5...4° С и количеством осадков 550-600 мм с максимумом в теплый период года. Все насаждения подвергаются сходным техногенным нагрузкам со стороны г. Москвы и городов-спутников. , .

Пробные площади №№ 1-8 и №№ 18-19 заложены в Салтыковском лесопарке, №№ 9-14 - на Лесной опытной даче МСХА, №№ 15-16 - в ГПНП «Лосиный остров» и№ 17 - в Запрудной части парка МСХА (табл. 1).

4. ДИГРЕССИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В САЛТЫКОВСКОМ ЛЕСОПАРКЕ

4.1. Изменения состава фитоценозов Салтыковского лесопарка Степень рекреационной нарушенности насаждений в разных частях территории лесопарка неодинакова. В целом, наибольшие площади занимают в настоящее время насаждения, находящиеся на I и III стадиях дигрессии, меньше представлена II стадия, затем IV и V.

Доминантами травяно-кустарничкового яруса являются осока волосистая, -ландыш майский, сныть обыкновенная, звездчатка ланцетовидная и другие. Некоторые лесные травы и кустарнички заметно сокращают занятые территории (черника, майник двулистный, купырь лесной, седмичник европейский, перловник поникший и ряд других). Распределение различных экологических групп травянистых растений по территории лесопарка неравномерное. Типично лесные виды доминируют на наименее нарушенных рекреацией землях. '

Подлесок пострадал от рекреации в меньшей мере. Выпадение неустойчивых видов (бересклет, жимолость, калина) не наблюдается. Каких-либо дос- • товерных изменений на уровне древостоя не прослежено.

4.2. Пространственная структура насаждений Салтыковского лесопарка Выявлена и проанализирована 321 структурная единица (СЕ) в ранге парцелл и микрогруппировок (табл. 2). Количество СЕ, приходящихся на одну пробную площадь, варьирует от 19 до 69 (в среднем 40). Березовые насаждения имеют более простое строение, чем сосновые. Величина СЕ колеблется от 3 до 1640 м2, причем в сосновых насаждениях максимальные величины отмечены в местах интенсивной рекреации, а в березовых - на контроле.

Для березовых фитоценозов в целом, коэффициент парцеллярности составляет 8,67; для сосновых - 8,57, т.е. разницы практически нет. Несколько

больше различие в величине этого показателя при сравнении нарушенных рекреацией лесных сообществ (8,45) с контрольными (8,79) Таким образом, прослеживается тенденция к усложнению горизонтальной структуры насаждений в условиях рекреационных нагрузок, несмотря на то, что формирующиеся при этом СЕ малы по площади и, вероятно, недолговечны

Таблица 2

Горизонтальная структура насаждений на пробных площадях

Пробная площадь § 2 я о О (Т Количество типов СЬ, щт Коэффициент парпеллярности Площадь СЕ, мг Количество парцелл, шт Количество микрогруппировок, шт

минимальная максимальная средняя ДОПОЛНЯЮЩИХ | коренных _ и •Я § I 3 в » II И основных коренных основных производных 1 дополняющих коренных

1 36 17 8 47 6 459 70 0 1 31 2 2

2 30 13 9 23 3 890 83 3 1 14 6 6

3 , 32 15 8 53 6 760 78 6 6 5 0 15

4 19 9 8 44 13 1640 132 1 7 6 0 5

5 43 14 4 05 6 537 58 0 6 32 5 0

6 51 29 7 03 6 453 49 0 Я 37 5 0

7 41 15 38 10 93 7.26 6 350 61 0 12 28 0 1

8 69 3 156 36 0 22 47 0 0

Одноименные СЕ обнаруживают тенденцию к одинаковым темпам деградации при равных рекреационных нагрузках, разноименные - к неодинаковым, даже если они соседствуют др>г с др>гом Пространственная отграниченность выявленных структурных единиц имеет четкую направленность к усилению с ростом рекреационных нагрузок Дальнейшее повышение нагрузок приводит к разбиению лесного сообщества на дискретные группировки

Трехгодичная динамика основных показателей (измененность живого напочвенного покрова, площадь тропинок и сбой), использованных для оценки коэффициента измененности СЕ, обнаружила несомненную синхронность

На пробной площади № 5 в течение трех лет исчезло 11,6% СЕ путем слияния с соседними Увеличение коэффициента рекреационной измененности продемонстрировали также 11.6% СЕ, его уменьшение - 14,0%, в практически неизменном состоянии пребывало 39,5% и, наконец, случайные колебания степени деградации выявлены у 23,3% СЕ На пробной площади № 7 исчезло только 4,4% СЕ, но доля деградирующих возросла до 24,4% Значение коэффициента измененности понизилось у 14,6% СЕ, а количество СЕ, оставшихся за период наблюдений неизменными и тех, величины коэффициента измененно-

сти которых колебались случайно, оказалось равным - по 29,3% Следовательно, в условиях повышенных рекреационных нагрузок можно ожидать упрощения горизонтальной структуры лесных биогеоценозов вследствие выпадения отдельных внутриценотических структур или их слияния с соседними Однако сначала не исключена вероятность усложнения пространственного строения, а некоторая часть СЕ способна стабилизироваться и даже начать процессы дему-тации

Максимальной устойчивостью обладают СЕ, состоящие из нескольких ярусов и включающие густой подлесок, минимальной - парцеллы «окон» Очень устойчивы те СЕ, в которых структурообразующим ядром является липовый подрост

5 СОСТОЯНИЕ НАСАЖДЕНИЙ ЛЕСНОЙ ОПЫТНОЙ ДАЧИ МСХА

К настоящему времени почти половина территории ЛОД (43,5%) нарушена до II стадии рекреационной дигрессии, на втором месте по площади представлены III стадия (25,0%), затем в убывающем порядке следуют IV (13,5%), I (11,2%) и V (6,8%) стадии (табл 3) Если границей устойчивости лесного сообщества считать III стадию, то к настоящему времени 20,3% территории ЛОД занято насаждениями, утратившими устойчивость

Таблица 3

Распределение насаждений различных стадий дигрессии по кварталам

ЛОД МСХА, в %

Стадия дигрессии Номер квартала

I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Итого

I 0,0 00 156 19,2 2.7 18.2 24,3 20,8 0,0 16,0 5,4 0.0 0,0 0,0 11.2

11 3,1 23,1 51.1 63,5 51,4 66,7 50,0 56.2 27,6 56,6 45,9 45,4 23,3 5,9 3,5

III 21,9 40,4 •>2 2 15,4 29.7 15.1 22,0 18,8 37,9 13,2 29,7 36,4 39,5 17,6 5,0

IV 34,4 23,1 4,4 1,9 16.2 0,0 2.7 4,2 27,6 13,2 13.5 18,2 23,3 47,1 13,5

V 40,6 13.4 6,7 0,0 0,0 0,0 0.0 0,0 6,9 0,0 5,4 0,0 13,9 29,4 6,8

В критическом состоянии находятся насаждения в кварталах 1 и 14, где большая часть территории пребывает на IV-V стадиях дигрессии Несколько лучше сохранились насаждения в кварталах 2 и 13, далее в порядке улучшении состояния стоят кварталы 9, II, 12 и 3, затем квартал 4 Остальная территория ЛОД нарушена, в среднем, до II стадии дигрессии, хотя имеются локальные

участки, нарушенные сильнее. В то же время, кварталы в центральной и восточной частях ЛОД еще содержат почти не затронутые рекреацией выделы.

6. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОЦЕНКА НАСАЖДЕНИЙ

6.1. Методика функциональной оценки рекреационных лесов

Для изучения особенностей рекреационного лесопользования и поиска критериев рекреационной устойчивости лесных сообществ нами разработана оценочная система, состоящая из 4-х групп показателей: потенциальной устойчивости лесного сообщества, его привлекательности для отдыха (атграктивно-сти), антропогенных нагрузок и измененности. Она основана на ряде широко применяемых методик (Ландшафтная таксация, 1977; Матюк, 1983; Генсирук и др., 1987; Карманова, Рысина, 1990; Репшас, 1994; Рысин, 1996 и др.) с учетом разработок отдельных методических вопросов различными авторами. Все показатели получают балльное выражение (за редким исключением," от 0 до 4 баллов). Поправочный коэффициент к усиливает вес признаков, имеющих особо важное индикационное значение.

Группа показателей потенциальной устойчивости включает: преобладающую древесную породу, тип условий местопроизрастания, бонитет (к=2), полноту (к=4), сомкнутость, возраст, количество больных и ослабленных деревьев (к=3), пространственную структуру древостоя, происхождение древостоя, возрастную структуру древесной ценопопуляции, количество ярусов, породы подроста, крутизну наклона местности.

Группа показателей аттрактивности охватывает: рекреативность древостоя, размещение деревьев, характер рельефа, прбсматриваемость, наличие и выраженность акцентов, проходимость (к=3), расстояние до водоема, имеющего рекреационное значение (к=6), пешеходную доступность (к=7), уровень шума, факторы аттрактивности (наличие грибов, ягод и т.д.).

В группу показателей антропогенной нагрузки входят: количество отдыхающих (к=5), характер (систематичность) рекреационных нагрузок (к=4), вид рекреационного лесопользования, наличие транзитных потоков отдыхающих, степень загрязненности воздуха.

Группа показателей измененности лесного биогеоценоза включает: количество деревьев, имеющих антропогенные повреждения ствола, количество поврежденного подроста и подлеска, обнаженность корней, измененность видового состава живого напочвенного покрова (к=2), измененность подстилки,-задернованность, сбой до минеральных горизонтов почвы (к=5), площадь, занятую тропинками (к=4), замусоренность, наличие кострищ.

Результат рассчитывали по упрощенной формуле И В Эмсиса (1984) Для сопоставимости результатов, полученные цифры делили на максимально возможные в данных группах показателей

6 2 Функциональная оценка насаждений на пробных площадях Заметной разницы в посещаемости и аттрактивности березняков и сосняков нет Превышение привлекательности над устойчивостью оказалось свойственным только для трех пробных площадей - №№ 17, 18 и 19 (табл 4) Насаждения на площадях №№ 5, 11, 18 и 19 испытывают рекреационные нагрузки, превышающие меру их устойчивости

Таблица 4

Функциональная оценка насаждений на пробных площадях

Пробная площадь 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Устойчивость потен- 0 90 0,91 0 87 0,90 0.92 0.83 0,83 0.90 0 80

циальная

Аттрисгивносгь 0 67 0 69 0 55 0 47 0 78 0 73 0 54 0 50 0 60

Harpv iKii 0 89 0 89 0 40 0 42 0 96 0 77 0 60 0 40 0 30

Измеишиость 0 84 0 72 0 29 0 25 0 79 0 82 0 32 0 23 0 33

Устойчивость фактич 0 06 0 19 0 58 0 65 0 12 0 01 051 0 67 0 47

Пробная inoiua'ib Устойчивость потенциальная 10 0 80 11 12 13 14 15 16 17 18 19

0 90 0.95 0 89 0.81 0,91 0,92 0.88 0,80 0,74

Аттрактивность 0 48 0 84 'о|о 0 61 0 58 0 63 0 42 0.48 0 90 0 83 0 88

Нагрузки 0 47 0 96 071 0 50 0 ¡5 0 90 0 85 0 03 0 98 0 87 -0 07 _() 99_ 0 86 -0 12

Измененность 0 29 0 82 0 76 0 56 0 33 0 57 0 30 0 00

Устойч фактич 051 0 08 0 19 0 24 061 0 92

Разность между потенциальной устойчивостью насаждения и его нару-шенностью была принята в качестве критерия фактической устойчивости Фактическая устойчивость является мерой «запаса прочности» лесного сообщества Установлено, что данный критерий имеет следующую связь со стадиями дигрессии по Н С Казанской (1972)

<0 - V ст , 0-0,20 - IV ст , 0,21-0,40 - III ст ; 0,41-0,60 - II ст , >0,60 -1 ст Как видно из таблицы 4, только на 2-х пробных площадях (№№ 18 и 19) лес нарушен до V стадии дигрессии Результаты традиционных методов оценки состояния рекреационных насаждений, которые велись нами параллельно, показали некоторое завышение стадий дигрессии на площадях №№ 11 и 17 (см табл 1)

6.3. Состояние подроста и подстилки на пробных площадях В подросте доминируют лиственные породы - клен остролистный, липа, реже другие, тогда как численность подроста хвойных пород весьма мала. Сосна в изученных насаждениях не возобновляется. Как правило, подрост на пробных площадях вполне благонадежен. Из всех пород максимальную толерантность к рекреации демонстрирует липа.

Запасы подстилки в сосновых насаждениях более точно следуют степени их рекреационной нарушенное™ по сравнению с березовыми. Полного отсутствия подстилки на пробных площадях не зафиксировано. Строгой зависимости величины запасов подстилки от ее мощности не прослеживается.

7. СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЕВ В РЕКРЕАЦИОННЫХ НАСАЖДЕНИЯХ

7.1. Анализ структуры березовых и сосновых древостоев Закономерности строения древостоев дают основания судить о различных аспектах их жизнедеятельности, в том числе об устойчивости к тем или иным внешним факторам. Сложность структурной организации древостоя может свидетельствовать о его устойчивости (Ипатов, 1970; Заугольнова и др., 1976; Го-лубець, Царик, 1992).

Ценотическая структура4 древостоев на всех пробных площадях, кроме одной, определялась скорее внутривидовой конкуренцией, чем внешними факторами. Большинство деревьев относится ко Н-Ш классам Крафта (19,0-36,2% в березняках и 21,0-54,3% в сосняках). Рекреация ускоряет отпад угнетенных деревьев, особенно в сосновых насаждениях, где их число не превышает 8,6% при 10,7-15,6% на контроле. •

Основная масса деревьев (71,3-96,4%) сосредоточена в 1-й категории ле-сопатологического состояния, т.е. является здоровой. На' эту величину умеренные рекреационные нагрузки не оказывают влияния. По мере удаления от периферии лесных массивов и уменьшения доступности возрастает количество сухостоя. Сильно пострадавшие от рекреации насаждения на пробных площадях №№ 1, 2, 11, 17 включают не более 1,1-2,3% старого сухостоя, тогда как контрольные площади №№ 3,4," 16 - от 12,6 до 33,0%.

Для березняков установлено наличие трех уровней устойчивости в связи с их таксационной структурой по критерию ДОэтн. (рис. 1).

1. При ДО«™. 0,87 - 0,92 и выше насаждение характеризуется структурой, обусловленной экотопическими и фитоценотическими факторами. Оно достаточно гетерогеино, чтобы в случае внешнего воздействия сохраниться как целое, перестроив свою структуру.

2. Величины ДОотн. 0,74 - 0,79 свидетельствуют об упрощенной структуре, сложившейся под влиянием антропогенных факторов, главным образом,

рекреации Происхошг умиление эчификаторнои роли деревьев, ученый.: ние мочаичносги наношенною покрова, о гуговение. выпадение лрусд I <u-роста и попеска

3 Наконец, ecu значения AD „ превышают 1,04, >го может свидетельствовать о вторичном ус о<ннении структуры древостоя как адаптивной реакции в условиях деструкционных нагрузок на насаждение, когда отпад одних деревьев ослабляет конкуренцию и позволяет выжить и даже увеличить прирост другим

'Л

Классы местоположения

нарушенные---контроль деградирующие

Рис 1 Структура березовых дрсвостоен разной степени нарушенности по диаметрам

Не обнаружено достоверных изменении в строении сосняков, испытывающих в последние 10 тст си"ьные рекреационные нагрузки, несмотря на дигрессию налочвеннога покрова, соответствующую IV-V стадиям Значения AD ти близки к контролю и колеблются в пределах 0.60 - 0,64 независимо от величины антропогенной нагрузки, и лишь однажды отмечено значение 0,53 в месте массового отдыха

С целью выявления характеристик древостоя, влияющих на его фактическую устойчивость, был проведен корреляционный анализ, отдельно для березовых и сосновых насаждений Прослежены следующие тенденции

Для березняков, значимыми являются отношение среднего диаметра ог-пада к среднему диаметру живой части древостоя Dcp отп/Dcp (г ~ - 0,54) и средней высоты к среднему диаметру Hep /Dcp (г = - 0,64) По-видимому, березовые древостой реагируют на ухудшение почвенно-грунтовых условий в местах интенсивной рекреации, а также и на загазованность, увеличением прироста по высоте уменьшая прирост по диаметру Отношение Dcp отп./Dcp может

служить критерием для разделения отпада на нормальный и патологический (Сухорукова, 1988). По мере падения фактической устойчивости величина данного показателя растет, указывая на увеличение среднего диаметра погибающих деревьев.

В случае сосны, критерий фактической устойчивости связан со средней высотой Нср. (г = 0,69), с отношением средней высоты к среднему диаметру Hcp./Dcp." (г = - 0,61) и с отношением Dcp.oTn./Dcp. (г = - 0,50). Вероятно, положительная корреляция фактической устойчивости и Нср. подтверждает известное в лесоводстве положение о большей устойчивости насаждений высших бонитетов.

. Таким образом, как для березовых, так и для сосновых насаждений оптимальные экотопические условия способствуют сохранению устойчивости на фоне антропогенных, в том числе рекреационных, нагрузок. Береза, в целом, демонстрирует более высокую фактическую устойчивость, хотя величина потенциальной устойчивости почти не различается в исследованных березовых и сосновых насаждениях.

7.2. Морфологическая структура древостоев по напряженности роста

Совокупности деревьев на пробных площадях ранжировали по величине напряженности роста и делили на 10 классов с равным числом экземпляров в каждом. Затем определяли положение среднего по данному показателю дерева,. которое практически всегда находится в 6 классе, причем около 60% деревьев составляют экземпляры с напряженностью роста ниже средней, а около 40% -выше средней. Не выявлено достоверных отклонений от этой пропорции в связи с густотой, полнотой, возрастом, бонитетом, происхождением, средними высотой и диаметром древостоев и степенью их антропогенной нарушенное™. В изученных березняках величины напряженности роста всегда значительно выше, чем в сосняках.

Анализ древостоев по методике К.К. Высоцкого (1962), показал, что их . структура по показателю напряженности роста исключительно консервативна. Заметные расхождения наблюдаются лишь в 9-10 классах местоположения, где сосредоточены особи с наибольшими величинами этого параметра - кандидаты на отмирание. Сопоставление усредненных данных по сосновым и березовым древостоям показало их значительное сходство. На графике (рис. 2) видно, что кривые напряженности роста почти идентичны.

Полученные результаты дают основание полагать, что древостой имеют хорошо отлаженный механизм поддержания закономерной морфоструктуры, который позволяет им противостоять действию неблагоприятных факторов внешней среды, в том числе рекреационному влиянию.

0 + Т-1-1 1-1-г -1-

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Классы местоположения

1 Береза Сосна I

Рис 2 Усредненные кривые напряженности роста березовых и сосновых древостоев

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1 Горизонтальная структура рекреационных насаждений представляет собой мозаику биогеоценотических парцелл и микрогруппировок растительности, стоженных различными эдификаторами, имеющих различное ярусное строение и находящихся на разных ступенях дигрессии Одноименные структурные единицы обнаруживают тенденцию к одинаковым темпам деградации при равных рекреационных нагрузках, разноименные - к неодинаковым, даже если они соседствуют друг с другом

2 Горизонтальная структура рекреационных лесов динамична Под влиянием рекреационных нагрузок она сначала несколько усложняется, но затем происходит ее упрощение и нивелировка Вследствие стохастического характера нагрузок на территорию леса часть структурных единиц лесных биогеоценозов продолжает деградировать, тогда как другая часть может начать самовосстанавливаться

3 Максимальной устойчивостью обладают структурные единицы, состоящие из нескольких ярусов и включающие густой подлесок, минимальной -парцеллы «окон», которые могут служить индикаторами дигрессионных процессов, особенно на ранних стадиях Очень устойчивы те элементы, в которых структурообразующим ядром является подрост липы

4 Наиболее надежные показатели рекреационной дигрессии а) сбой до минеральных горизонтов почвы, б) развитая тропиночная сеть, в) сдвиг соотношения растений в травяно-кустарничковом ярусе в пользу не типичных для леса видов

5. Ценотическая и лесопатологическая структура древостоев не всегда адекватно отражает степень рекреационной дигрессии. Использование запасов подстилки и характера естественного возобновления в качестве показателей рекреационной нарушенное™ насаждений также требует осторожности, так как состояние этих компонентов лесного сообщества во многом определяется естественными причинами и порой трудно поддается однозначной интерпретации.

6. Подтверждена применимость методики И.В. Эмсиса для оценки рекреационной дигрессии различных типов леса и сопоставимость получаемых результатов.

7. Использование коэффициентов измененности позволяет более .точно оценивать состояние рекреационных насаждений и выявлять их динамические тенденции.

8. Для березовых древостоев выявлено 3 типа структуры по критерию ДЦ™ в связи с их устойчивостью. В случае сосновых древостоев применение критерия не привело к поддающимся интерпретации результатам.

9. Структура изученных древостоев по показателю напряженности роста исключительно консервативна и практически не зависит ни от естественных, ни от антропогенных факторов. По-видимому, она эффективно контролируется механизмами саморегуляции самих древостоев и может служить залогом их устойчивости.

Исходя из вышеизложенного, предлагаются следующие рекомендации по оптимизации рекреационного лесопользования.

1. Рекомендуется вводить липу под полог насаждений, произрастающих на относительно богатых почвах и испытывающих значительные рекреационные нагрузки. В то же время, создавать культуры сосны и ели в местах массового отдыха населения не представляется целесообразным.

2. В насаждениях, произрастающих на бедных почвах, рекреацию следует по возможности ограничивать либо осуществлять подкормку деревьев внесением удобрений.

3. Целесообразно способствовать усилению вариабельности древостоев по морфологическим признакам, что может достигаться путем понижения интенсивности рубок ухода.

4. При проведении мониторинга состояния рекреационных лесов на внут-риценотическом уровне основными объектами мониторинга должны быть био-гсоценотические парцеллы, как более стабильные во времени и легко идентифицируемые структуры. Использование растительных микрогруппировок менее желательно.

^Т В практике лесного и лесопаркового хозяйства предлагается выделять 3 стадии рекреационной дигрессии. В научных исследованиях дигрессионных процессов рекомендуется рассчитывать коэффициенты измененности и за- .

тем, при необходимости, переводить их в стадии дигрессии

По материалам диссертации опубликованы следующие работы

1 Дробышев Ю И , Короткое С А , Львов Ю Г Изменение пространственной структуры лесов Подмосковья под воздействием антропогенных факторов // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов Пенза, 1998, с 164-166

2 Дробышев Ю И, Кузнецов Е В Оценка антропогенного влияния на некоторые рекреационные лесонасаждения по степени их дигрессии // Доклады ТСХА Вып 269 М МСХА, 1998, с 304-310

3 Короткое С А , Львов Ю Г, Дробышев Ю И Структура еловых насаждений Клин-ско-Дмитровской гряды в условиях хронического загрязнения воздуха // Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов Научные труды Вып 297 М МГУЛ, 1999, с 111-114

4 Дробышев Ю И , Кузнецов Е В Горизонтальная структура рекреационных лесных фитоценозов // Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов Научные труды Вып 297 М МГУЛ, 1999, с 120-124

5 Дробышев Ю И , Кузнецов Е В Структурная неоднородность лесных рекреационных фитоценозов//Доклады ТСХА Вып 270 М МСХА, 1999, с 322-327

6 Дробышев Ю И Исследование изменений состава фитоценозов Салтыковского лесопарка под влиянием рекреации // Сборник трудов научной конференции молодых ученых и специалистов М МСХА, 1999, с 131-137

7 Дробышев Ю И , Короткое С А , Стоноженко Л В К вопросу о строении и изменчивости древостоев в условиях стресса // Лесной вестник М МГУЛ, 1999, N° 2 (7), с 82-84

8 Дробышев Ю И, Короткое С А , Пикалова О А, Сенькин Н Г Оценка морфост-руктуры древостоев с использованием показателя напряженности роста // Труды VI международной конференции по морфологии растений памяти ИГ и ТИ Серебряковых М , 1999, с 82-83

9 Дробышев Ю И, Короткое С А , Пикалова О А, Сенькин Н Г Особенности мор-фоструктуры древостоев в условиях стресса // Труды VI международной конфе ренции по морфологии растений памяти И Г иТИ Серебряковых М, 1999, с 8384

10 Дробышев ЮИ, Короткое С А, Голубев В А Ранговая структура древостоя и тенденции обособления биогрупп (на примере ельников Клинско-ДмитровскоП гряды) // Мониторинг состояния Природно культурных комплексов Подмосковья М , 1499 с 51-52

11 Дробышев Ю И , Кузнецов Е В , Короткой С А Количественна оценка рекреаци опнои нарушенное™ при мониторинге лесов лесопарковых зон // Мониторинг состояния Природно культурных комплексов Подмосковья М, 1999, с 58 60

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дробышев, Юлий Иванович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ СТРУКТУРЫ И УСТОЙЧИВОСТИ РЕКРЕАЦИОННЫХ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ.

1.1. Влияние рекреации на лесные сообщества.

1.2. Устойчивость лесных сообществ.

1.2.1. Устойчивость экосистем: обсуждение понятий.

1.2.2. Устойчивость лесных сообществ к рекреации.

1.3. Структура лесных экосистем.

1.3.1. Структурные элементы фитоценозов и экосистем.

1.3.2. Биогеоценотические парцеллы в рекреационных лесах.

ГЛАВА 2. МЕТОДОЛОГИЯ И ЭТАПЫ РАБОТЫ.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Характеристика насаждений Салтыковского лесопарка.

3.1.1. Природно-климатические условия.

3.1.2. Характеристика лесного фонда.

3.2. Характеристика насаждений Лесной опытной дачи МСХА.

3.2.1. Природно-климатические условия.

3.2.2. Характеристика лесного фонда.

3.3. Государственный природный национальный парк

Лосиный Остров».

ГЛАВА 4. ДИГРЕССИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В САЛТЫКОВСКОМ ЛЕСОПАРКЕ.

4.1. Изменения состава фитоценозов Салтыковского лесопарка.

4.2. Пространственная структура насаждений Салтыковского лесопарка.

4.2.1. Горизонтальная структура рекреационных лесных фитоценозов.

4.2.2. Ярусное сложение рекреационных лесных фитоценозов.

4.2.3. Рекреационная дигрессия и ее мониторинг на внутриценотическом уровне.

ГЛАВА 5. СОСТОЯНИЕ НАСАЖДЕНИЙ ЛЕСНОЙ ОПЫТНОЙ ДАЧИ МСХА.

5.1. Рекреация и ее изучение в ЛОД МСХА.

5.2. Рекреационная дигрессия насаждений ЛОД МСХА.

ГЛАВА 6. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОЦЕНКА НАСАЖДЕНИЙ.

6.1. Методы оценки состояния рекреационных лесов.

6.2. Методика функциональной оценки рекреационных лесов.

6.2.1. Группа показателей потенциальной устойчивости.

6.2.2. Группа показателей аттрактивности.

6.2.3. Группа показателей антропогенных нагрузок.

6.2.4. Группа показателей рекреационной измененности.

6.3. Функциональная оценка насаждений на пробных площадях.

6.4. Состояние подроста и подстилки на пробных площадях.

ГЛАВА 7. СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЕВ В РЕКРЕАЦИОННЫХ НАСАЖДЕНИЯХ.

7.1. Структура древостоев как показатель их устойчивости.

7.2. Анализ структуры березовых и сосновых древостоев.

7.3. Морфологическая структура древостоев по напряженности роста.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Устойчивость рекреационных лесных фитоценозов в связи с их структурными особенностями"

Леса составляют неотъемлемую часть биосферы Земли, играя важную климаторе-гулирующую, почвозащитную, гидрологическую роль, участвуя в поддержании газового состава атмосферы, замыкая биогеохимические циклы, создавая местообитания для сотен тысяч видов живых организмов. Значение лесов в жизни и деятельности человека также очень велико. Помимо утилитарных функций, леса важны со средообразующей, эстетической, рекреационной и других точек зрения, причем в пригородных лесах эти нематериальные полезности оцениваются нередко значительно выше, чем стоимость заключенной в них древесины.

Потребность людей в отдыхе на природе, в частности в лесу, естественна и закономерна. Эволюционно человек не адаптирован к жизни в городских условиях (Березовский, 1990), поэтому рекреация получила очень широкое распространение с ростом урбанизации Земли. Это породило особую проблему, получившую название рекреационной дигрессии, которая для лесов ряда регионов стоит не менее остро, чем пожары, выпадение кислых осадков, инвазии патогенов и т.д. Дигрессия начинается тогда, когда рекреационные нагрузки на определенную территорию начинают превышать ее экологическую емкость и выводят ее из состояния экологического равновесия.

В общих чертах, рекреационная дигрессия проявляется через изменение лесной среды в сторону рудерализации, подавление механизмов самовоспроизведения и устойчивости лесных биогеоценозов, сначала локальное, а затем общее ухудшение состояния, ведущее к деградации леса и его смене другими типами экосистем, как правило, обладающими пониженной экологической и материальной ценностью. Гибель леса как элемента ландшафта может иметь далеко идущие последствия, которые трудно поддаются прогнозу. Деградирующий лес не только утрачивает способность поддерживать оптимальные условия для отдыха человека и смягчения городской среды, но он также теряет свое эстетическое и воспитательное значение. 5

По подсчетам специалистов, рекреационные нагрузки на пригородные леса тем выше, чем крупнее город и чем сильнее он индустриализован. Особенно сильные нагрузки производят мегаполисы, такие как Москва, где одновременно с ростом населения происходит быстрое сокращение площадей, занятых природными комплексами и объектами озеленения. Площадь зеленых насаждений в Москве на душу населения обнаруживает следующую динамику: если в 1971 г. на 1 человека приходилось 43 м2 насаждений (Журавлева, 1971), то в 1997 - только 17,4 м (Состояние зеленых насаждений., 1998). В Подмосковье около 24% лесов, находящихся в зонах интенсивной рекреации, подвергаются сверхдопустимым нагрузкам (Кобельков и др., 1996). Констатируется утрата насаждениями устойчивости и их распад (Желдак и др., 1993).

Важность определения состояния структурных частей лесных биогеоценозов, находящихся в сфере рекреационного пользования, объясняется тем фактом, что устойчивость любой системы, в том числе экологической, зависит от ее структуры. Система имеет звенья более или менее устойчивые по отношению к тому или иному фактору, следовательно, анализ этих звеньев может дать ценную информацию о различных аспектах устойчивости данной системы, а также о ее стабильности в целом.

Возможно много вариантов понимания структуры биогеоценоза. Мы заостряем внимание на пространственной структуре, которая является наглядным выражением протекающих в биогеоценозе обменных процессов, зависящих, в свою очередь, от его видового состава и временных характеристик. Фактически, пространственная структура отражает сгущение живого и косного вещества в определенном объеме пространства. Сгущения живого вещества являются в то же время и сгущениями энергии. 6

Одним из относительно легко идентифицируемых и репрезентативных структурных элементов лесных биогеоценозов является парцелла. Н.В. Дылис (1978) отмечал, что одной из задач биогеоценологии является анализ процессов структурной перестройки биогеоценозов под влиянием рекреации. Тем не менее, работ в этом направлении было выполнено совсем немного.

Другой рассматриваемый в настоящей работе аспект структуры лесных сообществ - таксационная структура древостоев, в первую очередь, распределение деревьев по высотам и диаметрам, а также по показателю напряженности роста (отношение высоты к диаметру).

Цель работы: выявление связей между структурой лесных фитоценозов и их устойчивость к рекреационному воздействию.

В рамках поставленной цели решались следующие задачи:

• анализ существующих методических подходов к определению дигрессии и устойчивости лесных экосистем по литературным данным;

• сравнительная оценка методик оценки состояния рекреационных насаждений в полевых условиях;

• апробация методики И.В. Эмсиса (1989) и адаптация ее для оценки различных типов леса;

• подбор критериев для оценки дигрессии насаждений;

• определение критерия фактической устойчивости лесного биогеоценоза и факторов, от которых он зависит;

• исследование горизонтальной структуры рекреационных насаждений;

• разработка способа оценки и мониторинга состояния рекреационного леса на внутриценотическом уровне;

• оценка рекреационной дигрессии насаждений Лесной опытной дачи МСХА;

• поиск закономерностей изменения структуры древостоев под действием рекреационных нагрузок. 7

Объекты исследования. Объектами изучения послужили насаждения Салтыков-ского лесопарка (Московская обл.) и Лесной опытной дачи МСХА. Контролем являлись насаждения ГПНП «Лосиный остров». Детальные исследования проводились в высоко-бонитетных березняках и сосняках естественного и искусственного происхождения зла-ково-разнотравных, зеленчуковых, кисличных и снытевых, произрастающих на супесчаных и легкосуглинистых почвах, испытывающих рекреационные нагрузки разной длительности и интенсивности.

Научная новизна. Изучена горизонтальная структура лесных фитоценозов и прослежена ее динамика в условиях различных рекреационных нагрузок. Применение методики И.В. Эмсиса (1989) на внутриценотическом уровне позволило установить неодинаковую устойчивость к рекреации различных биогеоценотических парцелл и микрогруппировок растительности. Выявлены различия в таксационной структуре березовых дре-востоев в зависимости от характера рекреационных нагрузок. Обнаружено, что структура березовых и сосновых древостоев по показателю напряженности роста (отношение высот к диаметрам) исключительно консервативна и может рассматриваться как следствие функционирования механизма саморегуляции древостоев как целостных систем. Разработана и апробирована методика функциональной оценки рекреационных насаждений по параметрам потенциальной устойчивости, аттрактивности, антропогенных нагрузок и рекреационной измененности, на основе которой введен критерий фактической устойчивости в качестве объективного показателя текущего состояния лесных ценозов. Впервые составлена карта рекреационной дигрессии насаждений Лесной опытной дачи МСХА и рекреационной части насаждений Салтыковского лесопарка.

Практическая значимость. Методика функциональной оценки рекреационных насаждений может применяться для комплексного изучения особенностей и экологических последствий рекреационного лесопользования на уровне от отдельной парцеллы или биогруппы до целого лесного массива. Она может давать картину текущего состояния леса, а также использоваться в целях долгосрочного мониторинга.

На защиту выносятся: методика функциональной оценки и мониторинга рекреационных насаждений; критерий фактической устойчивости рекреационных лесных фи8 тоценозов; механизм саморегуляции структуры древостоев в условиях стресса и способ его оценки.

Личный вклад. Автором разработана программа исследовательских работ и ряд методических подходов, проведен сбор полевых материалов и их камеральная обработка, выполнен статистический анализ полученных данных, а также предложены рекомендации для практики лесопаркового хозяйства.

Апробация работы. Основные результаты проведенных исследований докладывались на ежегодной научной декабрьской конференции МСХА (1996, 1997, 1998, 1999 гг.); научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА (1997, 1998 гг.); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов», посвященной 125-летию проф. И.И. Спрыгина (Пенза, 1998 г.); научно-методической конференции «Мониторинг состояния зеленого фонда города: методы, средства, прогноз и принятие решений» (1998 г.); научной конференции «От истории природы к истории общества: прошлое в настоящем и будущем. История взаимодействия общества и природы» (1998 г.); заседании секции «Экология и охрана леса» при НТС ЦС ВООП (1998 г.); научно-практической конференции «Мониторинг состояния Природно-культурных комплексов Подмосковья» (1999 г.); региональной межведомственной научно-практической конференции «Рациональное использование горных лесов и рекреационных территорий - основа устойчивого развития Причерноморья» (Сочи, 1999 г.); научно-технических конференциях преподавателей и аспирантов МГУЛ (1998, 1999, 2000 гг.); заседании секции «Охрана природы» при Московском обществе испытателей природы (2000 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ; 8 работ находятся в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы, насчитывающего 327 наименований, из которых 34 - на иностранных языках. Общий объем диссертации 168 страниц, включающих 27 таблиц и 9 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Дробышев, Юлий Иванович

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты проведенных исследований дают основание сформулировать следующие основные выводы.

1. Горизонтальная структура рекреационных насаждений представляет собой мозаику биогеоценотических парцелл и микрогруппировок растительности, сложенных различными эдификаторами, имеющих неодинаковое ярусное строение и находящихся на разных ступенях дигрессии. Одноименные структурные единицы обнаруживают тенденцию к одинаковым темпам деградации при равных рекреационных нагрузках, разноименные - к неодинаковым, даже если они соседствуют друг с другом.

2. Горизонтальная структура рекреационных лесов динамична. Под влиянием рекреационных нагрузок она сначала несколько усложняется, но затем происходит ее упрощение и нивелировка. Вследствие стохастического характера нагрузок на территорию леса часть структурных единиц лесных биогеоценозов продолжает деградировать, тогда как другая часть может начать самовосстанавливаться.

3. Максимальной устойчивостью обладают структурные единицы, состоящие из нескольких ярусов и включающие густой подлесок, минимальной - парцеллы «окон», которые могут служить индикаторами дигрессионных процессов, особенно на ранних стадиях. Очень устойчивы те элементы, в которых структурообразующим ядром является липа.

4. Наиболее надежные показатели рекреационной дигрессии: а) сбой до минеральных горизонтов почвы, б) развитая тропиночная сеть, в) сдвиг соотношения растений в травяно-кустарничковом ярусе в пользу не типичных для леса видов. Вместе с тем, значение последнего показателя не следует преувеличивать.

142

6. Подтверждена применимость методики И.В. Эмсиса для оценки рекреационной дигрессии различных типов леса и сопоставимость получаемых результатов с результатами традиционных способов оценки. Использованы основные методические принципы количественного анализа дигрессионных изменений и на этой основе методика Эмсиса усовершенствована, ее возможности и область применения расширены.

7. Использование коэффициентов измененности позволяет более точно оценивать состояние рекреационных насаждений и выявлять их динамические тенденции.

8. Для березовых древостоев выявлено 3 типа структуры по критерию Л0отн:

1) При величинах ЛГ)оти 0,87 - 0,92 и выше насаждение характеризуется структурой, обусловленной экотопическими и фитоценотическими факторами. Оно достаточно гетерогенно, чтобы в случае внешнего воздействия сохраниться как целое, перестроив свою структуру.

2) Величины ДВ0ТН 0,74 - 0,79 свидетельствуют об упрощенной структуре, сложившейся под влиянием антропогенных факторов, главным образом, рекреации. В насаждениях такого рода наблюдается снижение эдификаторной роли деревьев, уменьшение мозаичности напочвенного покрова, олуговение, выпадение яруса подроста и подлеска.

3) Наконец, если значения АБ0ТН превышают 1,09, это может свидетельствовать о вторичном усложнении структуры древостоя как адаптивной реакции, когда отпад одних деревьев ослабляет конкуренцию и позволяет выжить и даже увеличить прирост другим.

В случае сосновых древостоев применение критерия АВ0ТН не привело к поддающимся интерпретации результатам.

1. Рекомендуется вводить липу под полог насаждений, произрастающих на относительно богатых почвах и испытывающих значительные рекреационные нагрузки.

143

В то же время, создавать культуры сосны и ели в местах массового отдыха населения не представляется целесообразным.

2. В насаждениях, произрастающих на бедных почвах, рекреацию следует по возможности ограничивать. Если ограничения рекреационной деятельности по каким-либо причинам невозможно, следует осуществлять подкормку деревьев внесением удобрений. Однако отсюда не вытекает необходимость обязательного увеличения текущей продуктивности насаждений, т.е. увеличения оборота вещества и энергии в лесных биогеоценозах.

4. При проведении мониторинга состояния рекреационных лесов на внутрице-нотическом уровне основными объектами мониторинга должны быть биогеоценоти-ческие парцеллы, как более стабильные во времени и легко идентифицируемые структуры. Использование растительных микрогруппировок менее желательно.

5. В практике лесного и лесопаркового хозяйства предлагается выделять 3 стадии рекреационной дигрессии. В научных исследованиях дигрессионных процессов рекомендуется рассчитывать коэффициенты измененности и затем, при необходимости, переводить их в стадии дигрессии, число которых может быть увеличено до 5-ти с целью большей дифференциации насаждений.

144

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Постоянство функционирования рекреационных лесных сообществ, их устойчивость - необходимое условие выполнения ими средообразующей, санирующей, эстетической и рекреационной роли. Как показал анализ литературы по проблеме устойчивости лесов, не все идеи могут быть безоговорочно приняты, когда речь идет о рекреационных насаждениях. В частности, один из кардинальных вопросов, касающийся связи между устойчивостью и продукционными процессами, находит, на наш взгляд, следующее решение.

Несмотря на то, что результаты наших исследований вполне подтверждают тезис о большей устойчивости к рекреационным нагрузкам продуктивных лесных экосистем, нельзя утверждать, что изученные сообщества обязательно реализуют возможности, предоставляемые им экотопом. Иными словами, скорость накопления фи-томассы могла оказаться ниже потенциально возможной, и эта разница между потенциальной и фактической продуктивностью могла служить резервом устойчивости: отпад особей, не выдержавших рекреационного стресса, мог дать преимущество оставшимся в использовании питательных веществ, почвенной влаги и т.д., а это, в свою очередь, укрепить позиции всего сообщества. В тех случаях, когда ценоз утилизирует ресурсы среды с максимальной эффективностью и наращивает фитомассу на пределе возможного темпа, он оказывается в более уязвимом положении. Поэтому, содействуя обогащению почвы и улучшению ее физико-химических свойств в рекреационных лесах, не надо в то же время стремиться к достижению максимального прироста, разреживая древостой и удаляя деревья, в условиях эксплуатационных лесов считающиеся бесперспективными и мешающими. Потенции лесного биогеоценоза могут быть более важными для его устойчивости, чем текущие темпы превращения вещества и энергии.

В самом понятии «устойчивость леса» (как и любой другой единицы биосферы любого ранга и уровня) заключено противоречие. Лес не остается неизменным во времени, напротив, он постоянно изменяется, развивается, эволюционирует. Эти изменения могут быть циклическими, как сезонные или суточные, или идущими по спирали - сукцессии, и т.д. Причины изменений, как известно, лежат как во вне, так и в самом лесе, поэтому его устойчивость нельзя трактовать в отвлеченно-философском

136 либо физикалистском духе. Даже когда лес рассматривается в процессе антропогенной трансформации, далеко не всегда удается безошибочно определить, какие изменения были вызваны человеческой деятельностью, какие - абиотическими факторами (например, колебаниями солнечной активности), а какие в известном смысле предопределены самой естественно-исторической логикой развития лесных биогеоценозов. Опираясь на изложенные идеи, мы склонны понимать устойчивость леса следующим образом: устойчивость - это способность конкретного лесного биогеоценоза сохранять структурно-функциональные черты, отличающие его от других лесных биогеоценозов в рамках специфичного для него сукцессионного тренда.

Чтобы лесное сообщество могло существовать длительное время, каждая слагающая его популяция должна самовозобновляться, постоянно или периодически производя новые особи взамен погибающих. В первую очередь это относится к древесным растениям, поскольку без деревьев нет леса. Такое состояние соответствует динамической устойчивости. В случае, когда сообщество слагается не одной, а несколькими популяциями древесных видов, каждая из которых динамически устойчива, оно приобретает свойство динамико-ценотической устойчивости. Этим качеством обладают коренные (климаксовые) типы леса.

Однако в условиях мощного антропогенного воздействия именно коренные лесные сообщества чаще всего быстро деградируют, распадаются и замещаются производными лесами. Это объясняется сравнительно узкой специализацией климаксо-вых экосистем в отличие от сериальных. Характерные для климакса сложные сообщества могут процветать в относительно постоянных условиях среды, когда колебания внешних факторов не выходит за границы генетически обусловленной нормы реакции видов. Поскольку к антропогенному влиянию такие ценозы эволюционно не адаптированы, можно рассматривать их как природно устойчивые, но не антропото-лерантные.

Напротив, более простые сериальные сообщества лучше приспособлены к среде изменчивой. По классификации Л.Г. Раменского (1938), слагающие их мелколиственные породы (береза, осина, ольха) относятся к эксплерентам, т.е. они способны быстро захватывать освобождающуюся в результате каких-либо нарушений территорию. Эко-биологические особенности этих видов помогают им выжить в загазован

137 ной атмосфере, на уплотненной ногами отдыхающих почве и т.п., но они, как правило, недолговечны и не самовозобновляются под собственным пологом. Следовательно, производные типы леса, являясь антропотолерантными, в то же время динамически не устойчивы. В условиях урбанизации они нередко выступают в качестве не только первой фазы восстановительной лесной сукцессии на лишившихся лесного покрова площадях, но и последней, знаменуя предельное упрощение лесных экосистем в дигрессионных рядах.

Отсюда вытекает необходимость сочетания в составе лесных сообществ стабильных и лабильных популяций видов-эдификаторов. Первые создают прочный экологический «каркас» леса, а вторые заполняют свободные места и «латают» возникающие разрывы. По существу, такая экосистема занимает промежуточное положение на пути к климаксу, которого она не достигает вследствие постоянных нарушений со стороны человека. Как целое, она динамико-ценотически устойчива и достаточно антропотолерантна.

Лесной биогеоценоз как надорганизменная целостность складывается из нескольких функциональных блоков (Сукачев, 1964), каждый из которых имеет свои параметры устойчивости. Одним из главнейших является растительный компонент -фитоценоз, так как в нем происходят процессы улавливания и первичной трансформации энергии солнца, и именно он служит материальной основой подавляющего большинства наземных биогеоценозов (не случайно по нему, как правило, проводят границы последних). Однако растения в пределах фитоценоза крайне редко распределяются равномерно. Обычно они образуют мозаики, сгущения, агрегации, статус которых бывает различным в зависимости от их положения в сообществе и выполняемой роли. Подобно прочим, рекреационные лесные фитоценозы обнаруживают сложное пространственное строение - взаимодействующую совокупность микрогруппировок и парцелл, а также иных ценоэлементов (в понимании Х.Х. Трасса (1970)).

Попытка оценить устойчивость этих структурных элементов к рекреационным нагрузкам, используя в качестве критерия коэффициент измененности И.В. Эмсиса (1989), привела к результатам, при интерпретации которых необходимо проявлять известную осторожность. Дело в том, что, например, максимальные величины коэффициента измененности, полученные для какой-либо структурной единицы, могут указывать как на ее низкую антропотолерантность (поэтому она быстро деградировала

138 до данного уровня), так и, напротив, на повышенную устойчивость (поэтому она сохранилась, несмотря на столь высокое значение этого коэффициента). По мере нарастания рекреационного пресса и, следовательно, увеличения значений коэффициента измененности, происходит поочередное выпадение из состава лесных фитоценозов или их структурных частей тех или иных растений, населявших различные ярусы. На этом основании, в условиях сильного рекреационного воздействия более объективной представляется вторая трактовка, в связи с чем мы склонны считать максимально ан-тропотолерантными те парцеллы и микрогруппировки, в которых системообразующую функцию выполняет липовый подрост.

Количественные методы оценки состояния рекреационных лесов открывают новые возможности для экологического мониторинга.

В настоящее время мониторинг рекреационных насаждений осуществляется, как правило, на уровне таксационных выделов, по существу являющихся самостоятельными лесными биогеоценозами, и вполне удовлетворяет запросам практики. Однако в некоторых случаях необходим мониторинг на более низком, внутриценотиче-ском, уровне, подчас вплоть до отдельно взятого дерева. В первую очередь это относится к особо ценным лесным массивам: памятникам природы, мемориальным и заповедным лесам и т.п. Поскольку многие городские и пригородные парки и лесопарки имеют большое значение как живые памятники лесоводственного искусства, а также как хранители благоприятной экологической среды, указанное положение может распространяться и на них.

Давно установлено, что территория лесного массива реагирует на рекреационное воздействие неоднородно. Одни типы леса более устойчивы к рекреации, другие менее, в связи с чем разработаны нормативы посещаемости отдельно для каждого типа. Но даже в пределах одного выдела, т.е. одного биогеоценоза, обычно имеется гетерогенность, немаловажная с точки зрения устойчивости лесного сообщества. В частности, она обусловливается наличием парцелл. Принципиально важно, что устойчивость разных парцелл к действию одного и того же внешнего фактора неодинакова, причем обнаружена их различная устойчивость и к рекреационным нагрузкам.

В силу тех или иных причин различия могут затрагивать только подпологовую растительность при одинаковом первом ярусе. В данном случае выделять парцеллы нельзя, поскольку это противоречит самому определению парцеллы, вертикальные

139 границы которой простираются на всю толщу биогеоценоза. Речь может идти о микрогруппировках растительности. Их реакция на рекреационное воздействие также индивидуальна, что вытекает из биологических особенностей разных видов растений травяно-кустарничкового яруса. Очевидно, разные микрогруппировки обладают различной индикационной ценностью. Однако следует помнить о значительной нестабильности этих образований во временном аспекте, обусловленной, в первую очередь, закономерностями развития составляющих их ценопопуляций. Здесь может сказываться и флуктуационная изменчивость, и вегетативная подвижность клонов, и конкуренция со стороны как соседних микрогруппировок, так и растительности верхних ярусов. В сумме это делает микрогруппировки ненадежными объектами долгосрочного рекреационного мониторинга, хотя для разовой оценки состояния лесного биогеоценоза они вполне пригодны вследствие быстроты реакции на рекреационное воздействие.

Биогеоценотическая парцелла, напротив, структура относительно устойчивая, причем направление ее естественной эволюции можно обозначить до известной степени точно, если не принимать во внимание вероятность явлений катастрофического характера: бурелом, пожар, нападение патогенных организмов и т.п. Границы парцелл обычно изменяются достаточно медленно. Кроме того, несмотря на то, что основу парцеллы слагает растительный компонент, в плане биогеоценологии равные с ним права имеет также животное, грибное и бактериальное население, а также почва и иные факторы среды. Если каждый из этих компонентов лесного биогеоценоза уже давно и успешно служит для целей мониторинга рекреационных лесов, то мы вправе ожидать весьма плодотворных результатов при их фокусировании на парцеллярном уровне. Опыт таких комплексных исследований имеется, но на рекреационные насаждения он, по-видимому, еще не был распространен, если не считать работы И.Л. Трапидо (1977).

Как отмечалось выше, процесс дигрессии леса принято разделять на стадии, число которых у разных авторов варьирует от 3 до 7. Чаще пользуются 5-стадийной схемой Н.С. Казанской (1972), вошедшей в нормативную литературу (Общесоюзные нормативы., 1992). Логично полагать, что стадии рекреационной дигрессии должны отражать качественно новые состояния, на которые переходит лесное сообщество по мере усиления рекреационных нагрузок. С этих позиций, первые три стадии по Н.С.

140

Казанской различаются главным образом количественно и могут быть объединены в одну.

На наш взгляд, целесообразна следующая схема дигрессии насаждений: - изменения в лесном биогеоценозе обратимы, его устойчивость сохраняется;

II - более чем на 50% территории насаждения изменения приобрели характер необратимых; насаждение переформировалось в куртинно-полянный комплекс;

III - лесная среда не поддерживается вследствие утраты древостоем эди-фицирующей роли.

Для характеристики контрольных насаждений возможно выделение «нулевой» стадии дигрессии.

На внутриценотическом уровне такая классификация, разумеется, неприемлема. Необходим принципиально новый подход, дающий возможность адекватной оценки состояния участка леса любой, даже самой малой площади (единицы-десятки квадратных метров). По нашим данным, метод, разработанный И.В. Эмсисом (1989) в расчете на выдел, вполне применим для оценки рекреационной измененности отдельных элементов горизонтальной структуры насаждений. Его ценность заключается в замене стадий дигрессии коэффициентами измененности, дающими непрерывный ряд цифр и тем самым более тонко отражающими нюансы состояния изучаемых структур.

141

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дробышев, Юлий Иванович, Москва

1. Абатуров A.B. Лесная древесная растительность как индикатор состояния окружающей среды // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1982, с. 97-102.

2. Абатуров A.B. Повышение устойчивости древостоев в лесах зеленых зон // Вопросы рекреационного использования лесов. Саласпилс, 1984, с. 25-26.

3. Абатуров A.B., Кочевая О.В., Янгутов А.И. 150 лет Лосиноостровской лесной даче. Из истории национального парка «Лосиный остров». М.: Аслан, 1997. 228 с.

4. Алейникова М.М., Порфирьев B.C., Утробина Н.М. Парцеллярная структура ело-во-широколиственных лесов востока европейской части СССР. М.: Наука, 1979. -92 с.

5. Алексеев Ю.Е., Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина Г.В. Лесные травянистые растения. М.: Агропромиздат, 1988. 223 с.

6. Анисочкин В.Г. Об учете предварительного возобновления в насаждениях эксплуатационного фонда// Науч. тр. Вып. 244. М.: МГУЛ, 1991, с. 15-19.

7. Аннила Э. Пространственное и сукцессионное многообразие в бореальных лесах // Устойчивое развитие бореальных лесов. Тр. VII Ежегодной конференции МАИБЛ. М.: ВНИИЦлесресурс, 1997, с. 17-20.

8. Антанайтис Р.В., Тяберга А.П., Шяпятене Я.А. Законы, закономерности роста и строения древостоев. Каунас: Лит. сельскохозяйственная академия, 1986. 156 с.

9. Анучин Н.П. Лесная таксация. М.: Лесн. пром-сть, 1971. 511 с.

10. Апостолов Л.Г., Пилипенко А.Ф. Парцеллярная структура комплексов почвенных беспозвоночных аренных лесов Присамарья // Биологическая диагностика почв: Тез. докл. М.: Наука, 1976, с. 22-23.

11. П.Аргунова М.В. Опыт искусственного создания гэп-мозаики в широколиственных лесах // Леса Русской равнины: Тез. докл. М., 1993, с. 7-10.

12. Артемьев О.С. Оценка по материалам аэрофотосъемки рекреационного воздействия на лес // Продуктивность таежных биогеоценозов: Тез. докл. Красноярск, 1986, с. 6-7.

13. Атрохин В.Г., Курамшин В.Я. Ландшафтное лесоводство. М.: Экология, 1991. -176 с.145

14. Барткявичус Э., Аугустайтис А. Древесно-кольцевой анализ сосновых древостоев, поврежденных промышленными выбросами // Проблемы дендрохронологии и дендроклиматологии: Тез. докл. Свердловск, 1990, с. 13-14.

15. Бганцова В.А., Бганцов В.Н., Соколов Л.А. Влияние рекреационного лесопользования на почву // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987, с. 70-95.

16. Белов C.B. Лесоводство. М.: Лесн. пром-сть, 1983. -351 с.

17. Березовский В.А. Урбанизация и соматическая конституция // Урбоэкология. М.: Наука, 1990, с. 102-115.

18. Бех И.А. Антропогенная трансформация таежных лесов. Новосибирск: Наука, 1992.-200 с.

19. Бигон М.: Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х тт. Пер. с англ. М.: Мир, 1989. Т. 1 667 е., т. 2 - 447 с.

20. Биогеоценологические исследования в широколиственно-еловых лесах. М.: Наука, 1971.-333 с.

21. Биогеоценотический покров Бескид и его динамические тенденции / Голубец М.А., Борсук Д.В., Гаврилюк М.В. и др. Киев: Наукова думка, 1983. 240 с.

22. Благоустройство лесов зеленых зон. Методические рекомендации / Л.В. Кресть-яншина, Г.И. Арно, В.Б. Наумов. Л.: ЛенНИИЛХ, 1984. 54 с.

23. Бобров Р.В. Благоустройство лесов. М.: Лесн. пром-сть, 1977. 192 с.

24. Бондаренко В.Д., Шудря Ю.В. Влияние рекреационного пользования в дубравах на текущий прирост дуба // Современные проблемы рекреационного лесопользования: Тез. докл. М.: 1985, с. 74-75.

25. Бондаренко В.Д., Шудря Ю.В. Регулирование рекреационной нагрузки в дубравах // Современные проблемы лесной типологии: Тез. докл. Львов: ЛЛТИ, 1983, с. 160161.

26. Бондарук Г.В. Устойчивость рекреационных лесов левобережной лесостепи УССР // Оптимизация рекреационного лесопользования. М.: Наука, 1990, с. 76-78.146

27. Бондарь В.И. Влияние рекреации на широколиственные насаждения южной левобережной лесостепи УССР и пути повышения их устойчивости: Автореф. дис . к.с.-х.н. Харьков, 1982. 16 с.

28. Бурова Л.Г. Макромицеты в лесных биогеоценозах, подверженных длительному рекреационному воздействию // Изучение грибов в биогеоценозах: Тез. докл. Л.: Наука, 1977, с. 37-39.

29. Бусько Е.Г. Трансформация сосновых лесов Беларуси под воздействием антропогенных факторов: Автореф. дис. . д.б.н. М.: 1995. 36 с.

30. Буткевич H.A. Эпифитная флора в районе опытной станции лесоводства Московской сельскохозяйственной академии // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1985, т. 8, с. 72-74.

31. Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата, 1957. 370 с.

32. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука, 1988. 212 с.

33. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 232 с.

34. Васильев В.М. Лесопарковое хозяйство. М.: Изд-во Минкомхоза РСФСР, 1952. — 179 с.

35. Васильев Н.Г., Бородин A.M., Кузнецов Е.В. Итоги исследований в Лесной опытной даче ТСХА за 125 лет (1862-1987) // Лесоведение, 1989, № 2, с. 21-30.

36. Васильев Н.Г., Мосина Л.В., Кузнецов Е.В., Грачева Н.М. Влияние городской среды на состояние почв Лесной опытной дачи ТСХА // Экологические исследования в Москве и Московской области. М., 1990, с. 203-211.

37. Васильева И.Н. Влияние вытаптывания на физические свойства почвы и корневые системы растений // Лесоводственные исследования в Серебряноборском опытном лесничестве. М.: Наука, 1973, с. 36-44.

38. Возняк P.P. Методы рекреационной оценки пригородных лесов на примере Украинского Полесья // Современное состояние и перспективы рекреационного лесопользования. Л.: ЛенНИИЛХ, 1990, с. 18-20.147

39. Волков С.Н. Формирование леса в связи с рекреацией // Науч. тр. Вып. 289 М.: МГУЛ, 1998, с. 140-143.

40. Вольвач Ф.В., Танцюра Б.Ф. Рекреаграммы типов леса равнинной части Украины // Современные проблемы рекреационного лесопользования: Тез. докл. М.: 1985, с. 82-83.

41. Воронков H.A. Основы общей экологии. М.: Агар, 1997. 87 с.

42. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лесн. пром-сть, 1978. 272 с.

43. Восточноевропейские широколиственные леса / Р.В. Попадюк, A.A. Чистякова, С.И. Чумаченко и др. М.: Наука, 1994. 364 с.

44. Высоцкий К.К. Закономерности строения смешанных древостоев. М.: Гослесбум-издат, 1962. 177 с.

45. Гаврилов Г.М.: Игнатенко М.М. Благоустройство лесопарков. М.: Агропромиздат, 1987.- 183 с.

46. Гальперин М.И. Организация хозяйства в пригородных лесах. М.: Лесн. пром-сть, 1967.-232 с.

47. Гальперин М.И. Особенности строения и роста сосновых древостоев в зеленых зонах промышленных центров Среднего Урала // Лесная таксация и лесоустройство. Разд. III. Красноярск, 1972, с. 44-50.

48. Гальперин М.И., Фимушин Б.С. Использование связи прироста деревьев по диаметру с размерами их крон для оценки жизнеустойчивости пригородных сосновых древостоев // Текущий прирост древостоев. Мн.: Ураджай, 1975, с. 133-136.

49. Генсирук С.А., Гайдарова Л.И. Охрана лесных экосистем. Киев: Урожай, 1984. -200 с.

50. Генсирук С.А., Нижник М.С., Возняк P.P. Рекреационное использование лесов. Киев: Урожай, 1987.-248 с.

51. Герасимова М.И., Лазукова Г.Г. О парцеллярности биогеоценозов сосновых лесов на полиминеральных песках центра Русской равнины // Вестн. МГУ. Сер. геогр., 1980, №2, с. 46-53.

52. Герман A.A. Динамика рекреационной нагрузки на территории Лесной опытной дачи ТСХА // Лесные экосистемы и вопросы моделирования. М.: Изд-во ТСХА, 1985, с. 31-35.148

53. Гладкова И.Г., Гладков В.П. Моделирование рекреационных нагрузок и определение устойчивости биогеоценозов средней тайги // Экспериментальная биогеоцено-логия и агроценозы. М.: 1979, с. 43-44.

54. Глазовская М.А. Биогеохимическая организованность экологического пространства в природных и антропогенных ландшафтах как критерий их устойчивости // Изв. РАН. Сер. геогр., 1992, № 5, с. 5-12.

55. Голубець М.А., Царик И.В. Стабильность и устойчивость важные функциональные особенности // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука, 1992, с. 32-40.

56. Горбачевская H.JL: Линник В.Г. Методика экспериментального определения устойчивости травяного и почвенного покрова к вытаптыванию // Влияние массового туризма на биоценозы леса. М.: Изд-во МГУ, 1978, с. 13-17.

57. Грибов А.И. Средообразующая роль лесных экосистем юга Средней Сибири. Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та, 1997. 160 с.

58. Груздева Л.П., Грибовская И.Ф. Типологический состав лесов побережий водохранилищ, используемых для рекреации // Современные проблемы лесной типологии: Тез. докл. Львов: ЛЛТИ, 1983, с. 84-87.

59. Гусев H.H., Максимов В.А. Особенности лесоустройства рекреационных лесов // Ведение хозяйства в рекреационных лесах. Сб. лекций. М.: Лесн. Пром-сть, 1987, с. 3-35.

60. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: Изд-во МГУ, 1978. 152 с.

61. Дылис Н.В. Парцеллярная структура лесных биогеоценозов и ее лесоводственное значение // Ботаника. Вып. 10. Мн., 1968, с. 40-54.

62. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза // Комаровские чтения, XXI. М.: Наука, 1969.-55 с.

63. Дылис Н.В., Жукова В.М. Изменения парцеллярной структуры широколиственно-елового леса с возрастом древостоя // Лесоведение, 1984, № 3, с. 14-22.

64. Дылис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1964, т. 69, вып. 4, с. 65-72.

65. Дыренков С.А. Изменения лесных биогеоценозов под влиянием рекреационных нагрузок и возможности их регулирования // Рекреационное лесопользование в СССР. М.: Наука, 1983, с. 20-34.149

66. Дыренков С.А. Продуктивность и устойчивость ценопопуляций ели в таежных лесах Европейского Севера // Экология, 1982, № 2, с. 25-30.

67. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. 174 с.

68. Евдокимов В.Н., Вызова Н.М. Влияние рекреационной нагрузки на радиальный прирост древесины в ельниках // Экология и защита леса. Л.: ЛТА, 1988, с. 23-27.

69. Евстигнеев О.И., Коротков В.Н., Беляева И.В., Косенко С.М. Популяционная организация лесных биоценозов в разных ландшафтных подразделениях Неруссо-Деснянского Полесья // Экология популяций: структура и динамика. М., 1995, ч. 1, с. 350-369.

70. Единович В.А. Устойчивость парковых сосновых насаждений Минска к антропогенным нагрузкам // Изв. АН Беларуси. Сер. биол. наук, 1994, № 2, с. 15-18.

71. Ермаков В.Е., Рожков Л.Н. Рекреационные леса и их использование. Мн.: Изд-во БТИ, 1986. 56 с.

72. Ермакова И.М.: Сугоркина Н.С. Динамичность и устойчивость видовых ценопопуляций на естественных лугах Калужской области // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985, с. 63-82.

73. Желдак В.И., Неженец А.Н., Янчук В.Ф. Сохранение и обновление насаждений функционального назначения // Леса русской равнины: Тез. докл. М.: 1993, с.63-65.

74. Жижин Н.П. Параметры рекреативной толерантности лесов УССР // Современное состояние и перспективы рекреационного лесопользования. Л.: ЛенНИИЛХ, 1990, с. 28-29.

75. Журавлева В.А. Зеленое строительство в г. Москве // Сб. работ. Вып. 34. М.: МЛТИ, 1971, с. 33-41.

76. Заугольнова Л.Б. Оценка степени динамичности ценопопуляций растений в пределах одного фитоценоза // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985, с. 45-62.

77. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Попадюк Р.В., Смирнова О.В. Критическое состояние ценопопуляций растений // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука, 1992, с. 51-59.

78. Заугольнова Л.Б., Михайлов Т.Д., Просвирина Е.А. Неоднородность особей в пределах ценопопуляций по некоторым признакам экобиоморфы // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976, с. 61-70.

79. Ибрагимов А.К., Михалев Е.В. Антропогенная трансформация и потеря биопродуктивности лесных экосистем // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: Тез. докл. Т. 2. М.: МГУЛ, 1994, с. 66-67.

80. Ильюшенко А.Ф. Динамика погодичного отпада дуба снытево-осоковой дубраве Теллермановского лесничества и изменение таксационных показателей древостоев // Состояние дубрав лесостепи. М.: Наука, 1989, с. 56-74.

81. Ипатов B.C. Дифференциация древостоя, III // Вестн. ЛГУ. Сер. биол., 1970, вып. 1, с. 66-77.

82. Истомина И.И. Некоторые механизмы устойчивости ценопопуляций древесных растений широколиственных лесов // Леса Русской равнины: Тез. докл. М.: 1993, с. 71-74.

83. Итоги экспериментальных работ в Лесной опытной даче ТСХА за 1862-1962 годы. Под ред. В.П. Тимофеева. М.: Изд-во ТСХА, 1964. 517 с.

84. Казанская Н.С. Изучение рекреационной дигрессии естественных группировок растительности // Изв. АН СССР. Сер. Геогр. 1972, № 1, с. 52-59.

85. Казанская Н.С. Моделирование биоценотических комплексов, устойчивых в условиях высокого рекреационного пресса // Экспериментальная биогеоценология и агроценозы. М., 1979, с. 52-53.

86. Казанская Н.С., Ланина В.В. Методика изучения влияния рекреационных нагрузок на древесные насаждения лесопаркового пояса г. Москвы в связи с вопросами организации территорий массового отдыха и туризма. М.: Ин-т геогр., 1975. 65 с.

87. Казанская Н.С., Ланина В.В., Марфенин H.H. Рекреационные леса (состояние, охрана, перспективы использования). М.: Лесн. Пром-сть, 1977. 96 с.

88. Калихман А.Д., Педерсен А.Д., Савенкова Т.П., Сукнев А.Я. Методика предельно допустимых изменений на Байкале участке Всемирного наследия ЮНЕСКО. Иркутск: Оттиск, 1999. - 100 с.

89. Каплан Б.М. О проблеме подроста в парках и лесопарках // Лесн. хоз-во, 1997, № 2, с. 28-29.

90. Карманова И.В. Взаимосвязь между организованностью, стабильностью и годичной продукцией // Стабильность и продуктивность лесных экосистем: Тез. докл. Тарту: Изд-во ТГУ, 1985, с. 59-60.

91. Карманова И.В., Рысина Г.П. Оценка рекреационного потенциала пригородных лесов // Современное состояние и перспективы рекреационного лесопользования. Л.: ЛенНИИЛХ, 1990, с. 33-34.

92. Карпачевский Л.О., Воронин А.Д., Дмитриев Е.А., Строганова М.Н., Шоба С.А. Почвенно-биогеоценотические исследования в лесных биогеоценозах. М.: Изд-во МГУ, 1980.- 160 с.152

93. Карпачевский Jl.О., Морозова Г.В., Зубкова Т.А. Структура почвенного покрова в лесных биоценозах с высокой рекреационной нагрузкой // Структура почвенного покрова и использование почвенных ресурсов. М.: Наука, 1978, с. 47-52.

94. Карпачевский Л.О., Орехова Н.П., Бганцова В.А., Серова E.H. Связь анизотропности почвы с травяным ярусом лесных биогеоценозов // Комплексные био-геоценологические исследования в лесах Подмосковья. М.: Наука, 1982, с. 87-102.

95. Карписонова P.A. Дубравы лесопарковой зоны Москвы. М.: Наука, 1967. 103 с.

96. Карпов В.Г. О видовом составе живых семян и запасе их в почве ельника-кисличника // Тр. МОИП. Отд. биол., 1960, т. 3, с. 131-140.

97. Карпов В.Г. Синэкологический анализ борьбы за существование в биогеоценозах еловых лесов // Чтения памяти акад. В.Н. Сукачева. М.: Наука, 1983, с. 32-74.

98. Коломыц Э.Г., Юнина В.П., Сидоренко М.В., Воротников В.П. Экосистемы хвойного леса на зональной границе (Организация, устойчивость, антропогенная динамика). Н. Новгород, 1993. 236 с.

99. Комин Г.Е. Изменение рангов деревьев по диаметру в древостое // Лесообразо-вательные процессы на Урале. Свердловск, 1970, с. 252-262.

100. Комин Г.Е. Экологическая сущность циклической динамики лесов // Экология, 1981, №3, с. 46-53.

101. Конашова С.И. Рекреационное пользование и устойчивость хвойных в зеленой зоне города Уфы // Повышение продуктивности лесов Южного Урала. Ульяновск, 1987, с. 74-79.

102. Копчак В.В. Парцеллярное строение насаждений отдельных типов леса и его значение при проектировании оздоровительных комплексов // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л.: Изд-во ЛГУ, 1973, с. 75-82.

103. Корнев В.П., Орловский Г.М.: Остроумов Г.М. Изменение биогеоценозов под влиянием хозяйственных и рекреационных нагрузок // Экология и защита леса. Вып. 6. Л.: ЛТА, 1981, с. 36-39.153

104. Короткое С.А. Особенности формирования ельников в условиях антропогенного стресса (на примере лесов Клинско-Дмитровской гряды): Автореф. дис. . к.б.н. М.: 1998.-23 с.

105. Коротков С.А., Дробышев Ю.И., Львов Ю.Г. Структура еловых насаждений Клинско-Дмитровской гряды в условиях хронического загрязнения воздуха // Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов. Научные труды. Вып. 297. М.: МГУЛ, 1999, с. 111-114.

106. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Т. 5. Л.: Наука, 1976, с. 7-320.

107. Крайнюк Е.С. К мониторингу лесов Южного берега Крыма при рекреации // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: Тез. докл. Т. 2. М.: МГУЛ, 1994, с. 88-89.

108. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение. М.: Сельхозгиз, 1940. 135 с.

109. Крестьяншина Л.В., Савицкий С.С., Соловьева Е.А. Восстановление деградированных насаждений в рекреационных лесах // Лесн. хоз-во, 1985, № 5, с. 33-36.

110. Крестьяшина Л.В. Основные направления в разработке системы организационно-хозяйственных мероприятий по рекреационному использованию леса // Вопросы рекреационного использования лесов. Саласпилс, 1984, с. 15-16.

111. Крестьяшина Л.В., Арно Г.И., Савицкий С.С., Кавин A.A., Соловьева E.H. Рекреационное лесопользование в пригородных лесах Ленинграда // Оптимизация рекреационного лесопользования. М.: Наука, 1990, с. 38-44.

112. Кротова Н.Г. Влияние задымления воздуха на сосну в лесной опытной даче сельскохозяйственной академии им. Тимирязева и мероприятия по созданию устойчивых насаждений: Автореф. дис. . к.с.-х.н. М., 1959. 12 с.

113. Кузнецов Е.В. Оценка состояния сосны на Лесной опытной даче ТСХА по степени охвоения крон для мониторинга // Устойчивость и продуктивность лесоаг-рарных экосистем в условиях техногенеза. М.: Изд-во МСХА, 1993, с. 33-37.

114. Кузнецов П.В. Парцеллярная структура и почвенный покров сосново-березового редколесья Кольского полуострова // Вестн. МГУ. Сер. почвовед., 1998, №3, с. 35-38.154

115. Куйбышев C.B. Пространственная изменчивость свойств почвы в рекреационном лесу // Почвоведение, 1987, № 9, с. 96-100.

116. Культиасов И.М., Минина О.И., Лукьяненкова O.A. К вопросу о парцеллярном строении некоторых типов леса Подмосковья // Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Владимир, 1970, с. 186-203.

117. Курамшин В.Я. Ведение хозяйства в рекреационных лесах. М.: Агропромиздат, 1988.-208 с.

118. Курнаев С.Ф., Вакуров А.Д. Жизнестойкость хвойных древостоев в лесопарковом поясе Москвы // Сложные боры хвойно-широколиственных лесов и пути ведения лесного хозяйства в лесопарковых условиях Подмосковья. М.: Наука, 1968, с. 209-227.

119. Кученева Г.Г., Котов С.Ф. Динамика растительного покрова в фитоценозах и в зависимости от рекреационного воздействия // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в южнотаежных ландшафтах. Калинин: Изд-во КГУ, 1983, с. 40-46.

120. Кучко A.A. Оптимизация рекреационного лесопользования в зеленой зоне г. Петрозаводска // Оптимизация рекреационного лесопользования. М.: Наука, 1990, с. 32-38.

121. Лавров М.Т. Влияние рекреации на почвенных беспозвоночных в сосновых борах // Биологические основы использования полезных насекомых. М.: 1988, с. 144145.

122. Ландшафтная таксация и формирование насаждений пригородных зон / B.C. Моисеев, Н.М. Тюльпанов, Л.Н. Яновский и др. Л.: Стройиздат, 1977. 224 с.

123. Ланина В.В. Пути рекреационного освоения лесных территорий лесопаркового защитного пояса г. Москвы // Территориальная организация рекреационной деятельности Московской области. М.: Ин-т географии, 1984, с. 84-88.

124. Ланина В.В. Роль биогрупп в сохранении и восстановлении лесонасаждений в местах массового отдыха лесопаркового защитного пояса г. Москвы // Науч. тр. Вып. 51. М.: МЛТИ, 1974, с. 50-54.

125. Ланина В.В., Казанская Н.С. Образование устойчивых насаждений в лесопарках // Лесн. хоз-во, 1973, № 4, с. 42-47.155

126. Ланина В.В., Казанская H.С. Состояние и динамика лесных биогеоценозов ПИЗЛ «Горки» под воздействием рекреационных нагрузок // Мониторинг состояния природно-культурных комплексов Подмосковья: Тез. докл. М., 1999, с. 39-40.

127. Ларина Т.В., Паракин В.В. Некоторые особенности состояния и строения лесных фитоценозов в условиях антропогенных нагрузок // Программные леса и вопросы охраны природы. М.: Изд-во ТСХА, 1983, с. 60-67.

128. Лебедев A.B. Патогенные грибы в рекреационных ельниках и диагностика устойчивости деревьев // Проблемы лесоведения и лесной экологии: Тез. докл. Ч. 2. М, 1990, с, 526-528.

129. Леса Восточного Подмосковья. М.: Наука, 1979. 184 с.

130. Леса Западного Подмосковья. М.: Наука, 1982. 236 с.

131. Леса Северного Подмосковья / Речан С.П., Малышева Т.В., Абатуров A.B., Меланхолии П.Н. М.: Наука, 1993. 316 с.

132. Леса Южного Подмосковья. Отв. ред. Л.П., Рысин. М.: Наука, 1985. 280 с.

133. Лесные биогеоценозы зеленой зоны Воронежа и берегов Воронежского водохранилища / А.К. Артюховский, А.Д. Лозовой, В.Б. Лукьянец и др. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1985,- 136 с.

134. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Под. ред. В.А. Алексеева. Л.: Наука, 1990.-200 с.

135. Липаткин В.А. Устойчивость экосистем: обсуждение понятий // Науч. тр. М.: МГУЛ, 1996, вып. 283, с. 24-37.

136. Луганский H.A., Лысов Л.А. Березняки Среднего Урала. Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1991. 100 с.

137. Мамаев С.А., Семериков Л.Ф., Махнев А.К. О популяционном подходе в лесоводстве // Лесоведение, 1988, № 1, с. 3-9.

138. Маргус М.М. Научные основы рационального использования и охраны рекреационных лесов Эстонской ССР // Рекреационное лесопользование в СССР. М.: Наука, 1983, с. 35-43.

139. Маргус М.М. Разработка системы показателей оценки рекреационных лесов для организации специализированного хозяйства в Эстонии // Современное состояние и перспективы рекреационного лесопользования. Л.: ЛенНИИЛХ, 1990, с. 109-112.156

140. Марченко И.С. Рубки ухода за лесом. Брянск: БИТМА, 1992. 100 с.

141. Маслаков E.JI. Формирование сосновых молодняков. М.: Лесн. пром-сть, 1984. 168 с.

142. Матюк И.С. Устойчивость лесонасаждений. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 136 с.

143. Медведев Я.М. К изучению о влиянии света на развитие древесных стволов // Лесн. журн., 1884, № 5-6, с. 326-373.

144. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1980. 406 с.

145. Михальченко Г.Ф. Особенности роста и развития сосновых насаждений в зоне повышенного антропогенного воздействия: Дис. . к.б.н. М., 1990. 207 с.

146. Моисеенкова Т.А., Халеев А.Е. Оценка основных функций городских лесов и их сохранение // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев: Изд-во КГУ, 1989, с. 65-76.

147. Молчанов Е.Ф., Ларина Т.Г., Крайнюк Е.С. К мониторингу рекреации (на примере Южного берега Крыма) // Современное состояние и перспективы рекреационного лесопользования. Л.: ЛенНИИЛХ, 1990, с. 48-50.

148. Мороз О.Б. Структура и фитомасса травостоя основных парцелл суховатого бора Присамарья // Мониторинговые исследования лесных экосистем степной зоны, их охрана и рациональное использование. Днепропетровск: Изд-во ДГУ, 1988, с. 17-29.

149. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М.-Л.: ГИЗ, 1928.-365 с.

150. Мосина Л.В., Бочкова Т.И., Шмидт В.П. Влияние рекреационной нагрузки на содержание и распределение органического вещества в почвах под некоторыми насаждениями ЛОД ТСХА // Лесные экосистемы и вопросы моделирования. М.: Изд-во ТСХА, 1985, с. 45-47.157

151. Мосина JI.В., Бочкова Т.И., Шмидт В.П. Влияние уплотнения почвы на численность микроорганизмов в насаждениях Лесной опытной станции ТСХА // Программные леса и вопросы охраны природы. М.: Изд-во ТСХА, 1983, с. 89-93.

152. Мурлыкин В.А. Рекреационная устойчивость лесов лесостепи левобережной Украины: Автореф. дис . к.б.н. Днепропетровск, 1986. 32 с.

153. Мурлыкин В.А. Устойчивость лесных экосистем при рекреационном воздействии // Роль проектных и научных разработок в ускорении научно-технического прогресса лесохозяйственного производства. М.: 1988, с. 59-60.

154. Надеждина Е.С. Рекреационная дигрессия лесных биогеоценозов // Влияние массового туризма на биоценозы леса. М.: Изд-во МГУ, 1978, с. 35-44.

155. Нестеров Н.С. Очерки по лесоведению. М.-Л.: Гослестехиздат, 1933. 247 с.

156. Нестеров Н.С. Петровская лесная дача // Пятьдесят лет высшей сельскохозяйственной школы в Петровском Разумовском. М.: Т-во И.Н. Кушнерев и К°, 1917, т. И, ч. 1, с. 242-411.

157. Никитин С.А. Некоторые особенности биологии и произрастания лесных растений в лесопарковых условиях Серебряноборского лесничества // Леса Подмосковья. М.: Наука, 1965, с. 169-201.

158. Никодемус О.Э. Исследование геокомпонентов при моделировании влияния рекреации на лесные экосистемы // Моделирование и прогнозирование в биоэкологии. Рига, 1982, с. 119-129.

159. Николаенко В.Т., Веселин Б.В., Самойлов Б.А. Лесоводственные и биотехнические мероприятия в лесах рекреационного назначения // Ведение хозяйства в рекреационных лесах. М.: Лесн. пром-сть, 1987, с. 36-59.

160. Николин A.A., Мурзаева М.К. Изменение экологических показателей лесных биогеоценозов под влиянием человека // Экология и защита леса. Вып. 6. Л.: ЛТА, 1981, с. 27-31.

161. Норин Б.Н. Структура растительных сообществ восточноевропейской лесотундры. Л.: Наука, 1979.-200 с.

162. Носова Л.М.: Гельцер Ю.Г., Скворцова И.Н. и др. Влияние посадок сосны на биологическую активность дерново-подзолистых почв // Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе: Тез. докл. М.: 1987, с. 58-60.158

163. Общесоюзные нормативы для таксации лесов / В.В. Загреев, В.И. Сухих, А.З. Швиденко, А.Г. Мошкалев. M., 1992.

164. Одум Ю. Экология. В 2-х тт. М.: Мир, 1986. Т. 1 328 е., т. 2 - 376 с.

165. Определение состояния и экологической емкости рекреационных лесов. Методические рекомендации / Э.А. Репшас, Е.Е. Палишкис. Каунас, 1981. 16 с.

166. Орлова Н.В. Об особенностях роста и дифференциации деревьев в молодняках ели // Создание высокопродуктивных лесных культур. JL: ЛенНИИЛХ, 1988, с. 7480.

167. Палишкис Э.Э. Биодиагностика состояния лесных фитоценозов под влиянием рекреационного лесопользования различной интенсивности // Современные проблемы рекреационного лесопользования: Тез. док. М., 1985, с. 119-120.

168. Паракин В.В. Сравнительная оценка некоторых диагностических показателей, применяемых для характеристики состояния лесных фитоценозов (на примере ЛОД ТСХА) // Лесные экосистемы и вопросы моделирования. М.: Изд-во ТСХА, 1985, с. 35-39.

169. Петров В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов европейской части СССР. М.: Изд-во МГУ, 1989. 176 с.

170. Петров Е.Г. Эколого-биологические аспекты адаптации и повышения устойчивости лесных экосистем в условиях антропогенного воздействия // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука, 1992, с. 78-85.

171. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений // Бот. журн., 1961, т. 46, № 11, с. 1615-1626.

172. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

173. Плешиков Ф.И. Эколого-ценотические факторы организации сосновых фитоценозов (на примере южнотаежных и лесостепных сосняков Средней Сибири): Автореф. дис. . д.б.н. Красноярск, 1995. 50 с.

174. Плотников В.В. Эволюция структуры растительных сообществ. М.: Наука, 1979.-276 с.

175. Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров A.A. Антропогенное влияние на сосновые леса Подмосковья. М.: Наука, 1981. 144 с.

176. Посадки в рекреационных лесах / Крестьяшина Л.В., Арно Г.И., Москалева Л.В., Кавин A.A. Л.: ЛенНИИЛХ, 1986. 44 с.159

177. Преловский В.И. Оценка рекреационной пригодности и живописности лесных ландшафтов юга Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995. 140 с.

178. Пронин М.И. Влияние рекреации на насаждения и состав лесов (на примере лесопаркового защитного пояса г. Москвы): Автореф. дис . к.с.-х.н. М., 1979 26 с.

179. Пронин М.И. Лесопарковое хозяйство. М.: Агропромиздат, 1990. 176 с.

180. Пронин М.И., Русанов Я.С. Человек, лес, фауна. М.: Лесн. пром-сть, 1981. 168 с.

181. Пряхин В.Д., Николаенко В.Т. Пригородные леса. М.: Лесн. пром-сть, 1981. — 248 с.

182. Пугачевский A.B. Ценопопуляции ели: структура, динамика, факторы регуляции. Мн.: Навука i тэхшка, 1992. 204 с.

183. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1969, т. 74, вып. 1, с. 141-149.

184. Работнов Т.А. Факторы устойчивости наземных фитоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1973, т. 78, вып. 4, с. 67-76.

185. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 296 с.

186. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. -232 с.

187. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

188. Редькина Е.А. Проблема сохранения сосновых древостоев лесопаркового защитного пояса Москвы // Науч. тр. Вып. 289. М.: МГУЛ, 1998, с. 186-190.

189. Репшас Е. Устройство и охрана лесов в рекреационных территориях // Формирование растительного покрова при оптимизации ландшафта. Вильнюс: Ин-т ботаники АН Литовской ССР, 1979, с. 83-87.

190. Репшас Э. Оптимизация рекреационного лесопользования (на примере Литвы). М.: Наука, 1994.-240 с.

191. Репшас Э.А. Особенности дигрессии и регрессии рекреационных лесов Литовской ССР // Рекреационное лесопользование в СССР. М.: Наука, 1983, с. 44-55.

192. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. 424 с.

193. Рогова Т.В. Рекреационная динамика растительности на примере зеленой зоны Казани: Автореф. дис. . к.б.н. Свердловск, 1977. -26 с.160

194. Рогова Т.В., Орловская JI.A., Короткова Г.И. О мозаичности напочвенного покрова лесных биогеоценозов // Взаимодействие между компонентами экологических систем. Казань: Изд-во КГУ, 1985, с. 115-123.

195. Родичкин И.Д. Строительство лесопарков в СССР. М.: Лесн. пром-сть, 1972. -184 с.

196. Рожков A.A., Козак В.Т. Устойчивость лесов. М.: Агропромиздат, 1989. 239 с.

197. Рожков Л.Н. Шкалы эстетической оценки пейзажей лесных массивов и открытых участков // Методические рекомендации и указания для лесного хозяйства. Каунас, 1980, вып. 5, с. 74-77.

198. Рожков Л.Н., Романов B.C. Сосняки мшистые в условиях массового рекреационного воздействия // Лесоведение и лесн. хоз-во. Мн.: 1979, вып. 14, с. 3-8.

199. Романова В.А. Зависимость состояния городских и пригородных лесов от характера сопредельных территорий // Современные проблемы рекреационного лесопользования: Тез. докл. М.: 1985, с. 40-41.

200. Романовский М.Г. Полиморфизм древесных растений по количественным признакам. М.: Наука, 1994. 96 с.

201. Ромеро Мартинес Х.Х. О парцеллярной структуре сосняков черничных, осушенных в Охтинском учебно-опытном лесхозе // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л.: ЛТА, 1985, с. 100-102.

202. Роне В.М. Генетический анализ лесных популяций. М.: Наука, 1980. 160 с.

203. Ружицкая С.С. Влияние антропогенных факторов на рост основных древесных пород: Автореф. дис. . к.б.н. М., 1969. -26 с.

204. Рысин Л.П. Проблемы рекреационного природопользования // Чтения памяти акад. В.Н. Сукачева, VIII. М.: Наука, 1990, с. 53-64.

205. Рысин Л.П. Рекреационные леса и проблема оптимизации рекреационного лесопользования // Рекреационное лесопользование в СССР. М.: Наука, 1983, с. 5-20.

206. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М.: Наука, 1987. 208 с.

207. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Почвенный запас семян травянистых растений в лесу и факторы, влияющие на их прорастание // Леса Подмосковья. М.: Наука, 1965, с. 5-27.161

208. Рысин С.Л. Методические аспекты функциональной оценки культур рекреационного назначения//Науч. тр. Вып. 245. М.: МЛТИ, 1991, с. 106-113.

209. Рысин С.Л. Оценка рекреационного потенциала искусственных насаждений в пригородных лесах. Методические указания. М.: МГУЛ, 1996. 27 с.

210. Рысин С.Л. Типология, анализ строения и рекреационный потенциал культур сосны обыкновенной лесопаркового защитного пояса г. Москвы: Автореф. дис . к.б.н. М., 1994.-24 с.

211. Рысина Т.П., Рысин Л.П. Оценка антропотолерантности лесных травянистых растений // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987, с. 26-35.

212. Сабан Я.А. Экология горных лесов. М.: Лесн. пром-сть, 1982. — 168 с.

213. Савицкая С.Н. Влияние высоких рекреационных нагрузок на лесную растительность пригородной зоны Ленинграда: Автореф. дис . к.с.-х.н. Л., 1979. 20 с.

214. Самойлов Б.Л.: Морозова Г.В. Влияние рекреационного лесопользования леса на животных // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987, с. 36-70.

215. Санников С.Н. Импульсная стабильность и микроэволюция популяций // Экология популяций. М.: Наука, 1991, с. 128-142.

216. Сахаров М.И. Элементы лесных биогеоценозов // ДАН СССР, 1950, т. 71, № 3, с. 557-560.

217. Светлосанов В.А. Устойчивость и стабильность природных экосистем // Итоги науки и техники. Сер. теоретические и общие вопросы географии. Т. 8. М.: ВИНИТИ, 1990.-200 с.

218. Семечкина М.Г. Структура фитомассы сосняков. Новосибирск: Наука, 1978. -165 с.

219. Сеннов С.Н. Уход за лесом. Экологические основы. М.: Лесн. пром-сть, 1984. -128 с.

220. Сеннов С.Н., Мельников Е.С. Особенности межвидовых взаимоотношений между деревьями // Изв. СПбЛТА. Вып. 4 (162). СПб., 1996, с. 39-46.

221. Серегин П.А. Некоторые вопросы маршрутного изучения горизонтальной структуры лесных сообществ // Структура и динамика растительного покрова. М.: Наука, 1976, с. 61-63.162

222. Середин В.И., Маркив П.Д. Оптимизация рекреационного лесопользования в Карпатах // Оптимизация рекреационного лесопользования. М.: Наука. 1990, с. 6274.

223. Синкявичене 3. Воздействие рекреации на видовой состав сосняка (на примере Национального парка Литовской ССР) // Формирование растительного покрова при оптимизации ландшафта. Вильнюс: Ин-т ботаники АН Литовской ССР, 1979, с. 132-133.

224. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987.-208 с.

225. Соколов Л.А. Изменение физических свойств почв и роста насаждений под влиянием рекреационных нагрузок в парках и лесопарках Подмосковья: Автореф. дис. . к.б.н.М., 1983.-25 с.

226. Солнцев Г.К., Маргашов A.C., Король А.Г. и др. Эколого-экономические аспекты использования горных лесов в рекреационных целях // Лесное хозяйство Северного Кавказа. М., 1996, с. 12-19.

227. Солодкова Т.И. Парцеллярная структура буковых лесов Предкарпатья и ее влияние на возобновление бука // Лесоведение, 1974, № 1, с. 48-52.

228. Сорокин A.C. Рекреационная дигрессия бруснично-черничных сосняков При-селигерья: Автореф. дис. . к.б.н. M., 1981. 20 с.

229. Состояние зеленых насаждений в Москве (по данным мониторинга 1997 г.). Аналитический доклад. Под ред. Х.Г. Якубова. М.: Прима-Пресс, 1998. 238 с.

230. Спиридонов В.Н. Устойчивость естественных насаждений в условиях высокой антропогенной нагрузки: Автореф. дис. . к.с.-х.н. Свердловск, 1974. 22 с.

231. Стебаев И.В., Пивоварова Ж.Ф., Смоляков Б.С., Неделькина C.B. Биогеосистемы лесов и вод России. Новосибирск: Наука, 1993. 348 с.

232. Стебаев И.В., Пивоварова Ж.Ф., Смоляков Б.С., Неделькина C.B. Общая биогеосистемная экология. Новосибирск: Наука, 1993. 288 с.163

233. Стойко С.М.: Жижин Н.П. Рекреагенная динамика структуры сосняков Шацкого государственного природного национального парка // Лесн. хоз-во, лесная, бумажная и деревообр. пром-сть. Киев: Буд1вельник, 1987, вып. 18, с. 34-38.

234. Стриганова Б.Р. Зоологические исследования в лесных почвах Подмосковья // Особенности животного населения почв Московской области. М.: Наука, 1994, с. 5-18.

235. Строительство и реконструкция лесопарковых зон (на примере Ленинграда) / B.C. Моисеев, Л.Н. Яновский, В.А. Максимов и др. Л.: Стройиздат, 1990. 288 с.

236. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964, с. 5-49.

237. Сухорукова Е.Е. Сравнительная характеристика естественного и патологического отпадов в сосняках Лесной опытной дачи ТСХА // Биоэкологическая оптимизация лесных биогеоценозов. М.: Изд-во ТСХА, 1988, с. 13-19.

238. Таран И.В. Рекреационные леса Западной Сибири. Новосибирск, Наука, 1985. -230 с.

239. Таран И.В., Спиридонов В.Н. Устойчивость рекреационных лесов. Новосибирск: Наука, 1977. 179 с.

240. Татаринов В.В., Трус М.В., Нечаев A.A. Анализ парцеллярной структуры тем-нохвойных лесов с целью изучения их возрастной динамики // Лесоведение, 1978, № 1, с. 10-20.

241. Тимофеев В.П. Природа и насаждения Лесной опытной дачи ТСХА за 100 лет. М.: Лесн. пром-сть, 1965. 168 с.

242. Тихонов A.C. Классическое лесоводство в рекреационных лесах. Л.: ЛТА, 1983. -42 с.

243. Тихонов A.C., Ромеро Мартинес Х.Х Рост сосны в городских лесах // Лесн. журн., 1988, №5, с. 7-9.

244. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. 600 с.

245. Толпышева Т.Ю., Малышева Т.В. Влияние вытаптывания эпигейных лишайников на возобновление сосны // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. IX. Л.: Гидрометеоиздат, 1986, с. 137-149.

246. Трапидо И.Л. Направление сукцессий некоторых лесных биогеоценозов под влиянием рекреациолнной деятельности: Автореф. дис. . к.б.н. М., 1977. 26 с.164

247. Трасс Х.Х. Ценоэлементы в растительных сообществах // Тр. МОИП, 1970, т. 38, с. 184-193.

248. Третьяков Н.В. Закон единства в строении насаждений. M.-JL: Новая деревня, 1927.- 113 с.

249. Третьяков Н.В. Некоторые положения советской лесной таксации // Третьяков Н.В., Горский П.В., Самойлович Г.Г. Справочник таксатора. M.-JL: Гослесбумиз-дат, 1952, с. 18-62.

250. Турский М.К. Лесная дача Петровской земледельческой и лесной академии. М., 1893.

251. Тюрин A.B. Таксация леса. М.-Л.: Гослестехиздат, 1945.

252. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

253. Уранов A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977, с. 8-20.

254. Фальковский П.К. Исследование влияния пастьбы скота в дубравах Тростянец-кого лесничества на рост и производительность леса // Тр. по лесному опытному делу Украины. Киев, 1929, вып. 12, с. 3-78.

255. Фимушин Б.С. Антропогенная дигрессия лесопарковой растительности на Урале // Проблемы лесоведения и лесной экологии: Тез. докл. Ч. 2. М.: 1990, с. 531533.

256. Фрей Т. Некоторые общие соображения по поводу понятия стабильность // Стабильность и продуктивность лесных экосистем: Тез. докл. Тарту: Изд-во ТГУ, 1985, с. 146-147.

257. Хайретдинов А.Ф. Повышение продуктивности рекреационных лесов Южного

258. Урала. Уфа: Башкирское кн. изд-во, 1990. -280 с.

259. Хайретдинов А.Ф., Конашова С.И. Рекреационное лесоводство. Уфа: Изд-во БГАУ, 1994.-223 с.165

260. Ханбеков Р.И. Изучение динамики биогеоценозов в лесах зеленых зон (методические рекомендации). М.: ВНИИЛМ, 1980. 32 с.

261. Цареградская С.Ю. Динамика лесных биогеоценозов под влиянием рекреации в елово-широколиственных лесах Подмосковья // Роль науки в создании лесов будущего: Тез. докл. Л.: ЛенНИИЛХ, 1981, с. 191-192.

262. Царик И.В. Анализ популяционного состава фитоценозов как индикаторный метод определения функционирования экосистем // Популяционные исследования растений в заповедниках. М.: Наука, 1989, с. 5-9.

263. Царик И.В. Разложение растительных остатков как показатель стабильности биогеоценозов // Разложение растительных остатков в почве. М.: Наука, 1985, с. 68-74.

264. Черненькова Т.В., Степанов A.M. Биомониторинг на основе расчетов индекса деградации фитоценозов // Стабильность и продуктивность лесных экосистем: Тез. докл. Тарту: Изд-во ТГУ, 1985, с. 157-158.

265. Черненькова Т.В., Шорина Н.И. Кислица обыкновенная // Биологическая флора московской области. Вып. 8. М.: Изд-во МГУ, 1990, с. 154-171.

266. Чижова В.П. Подходы к определению емкости рекреационных территорий // Охрана окружающей среды в городах. Науч. тр. по охране природы, вып. 9. Тарту, Изд-во ТГУ, 1985, с. 74-78.

267. Чижова В.П. Рекреационные нагрузки в зонах отдыха. М.: Лесн. пром-сть, 1977.-49 с.

268. Шудря Ю.В. Влияние рекреационных нагрузок на основные компоненты дубовых насаждений западной лесостепи: Автореф. дис. . к.с.-х.н. Харьков, 1985. 24 с.

269. Эйтинген Г.Р. Избранные труды. М.: Изд-во сельскохоз. лит-ры, журналов и плакатов, 1962. 500 с.

270. Эйтинген Г.Р. Лесная опытная дача. 1865-1945. М.: Гослестехиздат, 1946. 176 с.

271. Экологический мониторинг лесных ландшафтов Белоруссии / Е.А. Сидорович, А.И. Алехно, Е.Г. Бусько и др. Мн.: Наука и техника, 1988. 206 с.

272. Экологический мониторинг. Методы биомониторинга. Ч. 1. Под ред Д.Б. Гела-швили. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 1995.- 192 с.166

273. Эмсис И.В. Рекреационное использование лесов Латвийской ССР. Рига: Зинат-не, 1989.- 133 с.

274. Юодвалькис А., Баркаускас А. Факторы, определяющие неодинаковый рост деревьев в одновидовых ценозах // Сб тр. ЛитНИИЛХ, вып. 28. 1988, с. 68-79.

275. Юркевич И.Д., Голод Д.С., Красовский Е.Л. Лесная подстилка и ее роль в хвойных биогеоценозах рекреационных лесов Белоруссии // Роль подстилки в лесных биогеоценозах: Тез. докл. М.: Наука, 1983, с. 226-228.

276. Юркевич И.Д., Голод Д.С., Красовский Е.Л. Рекреационные ресурсы бассейна Нарочи и их использование. Мн.: Наука и техника, 1989. 224 с.

277. Юсупов И.А. Состояние и устойчивость искусственных сосновых молодняков в условиях аэропромвыбросов на Среднем Урале: Автореф. дис. . к.с.-х.н. Екатеринбург, 1996. 25 с.

278. Юхневичуте Д., Навис Э. Использование рекреационных ресурсов Литовской ССР. Аналитический обзор. Вильнюс: ЛитНИИНТИ, 1980. -44 с.

279. Andersson L., Appelqvist Т. Istidens stora vaxtatare utformade de nemorala och boreonemorala ecosystemen // Svensk Bot. Tidskr., 1990, v. 84, p. 355-368.

280. Bogucki D.J., Malanchuk J.L., Schenck Т.Е. Impact of short-term camping on ground-level vegetation // J. Soil and Water Conservation, 1975, vol. 30, N 5, p. 231-232.

281. Bolstad P.V., Allen H.L. Height and diameter growth response in loblolly pine stands following fertilization // Forest Science, 1987, vol. 33, N 3, p. 644-653.

282. Brunson M., Shelby B. Assessing recreational and scenic quality // J. Forestry, 1992, vol. ,N7, p. 37-41.

283. Buongiorno J., Dahir S., Lu H.-C., Lin C.-R. Tree size diversity and economic returns in uneven-aged forest stands // Forest Sci., 1994, vol. 40, N 1, p. 83-103.

284. Cole D.N. Disturbance and recovery of trampled mountain grassland and forests in Montana. Ogden, UT, 19 8 8. 3 7 p.

285. Cole D.N. Monitoring the conditions of wilderness campsites. USDA Forest service researh paper INT-302. 1983. 10 p.167

286. Cole D.N., Trull S.J. Quantifying vegetation response to recreational disturbance in the North Cascades, Washington // Northwest Science, 1992, vol. 66, N 4, p. 229-236.

287. Douglass R.W. Forest recreation. 3rd ed. N.Y.: Pergamon press, 1982. 326 p.

288. Eriksson G. Evolutionary forces influencing variation among populations of Pinus sylvestris // Silva Fennica, 1998, vol. 32, N 2, p. 173-184.

289. Friesen L. Impacts of urbanization on plant and bird communities in forest ecosystems // The forestry chronicle, 1998, vol. 74, N 6, p. 855-860.

290. Frissell S.S. Judging recreation impacts on wilderness campsites // J. Forestry, 1978, vol. 76, N8, p. 481-483.

291. Hammitt W.E., Cole D.N. Wildland recreation. Ecology and management. N.Y., Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore. 1987. 342 p.

292. Hobbs E.R. Using ordination to analyze the composition and structure of urban forest islands // Forest Ecology and Management, 1988, vol. 23, N 2/3, p. 139-158.

293. Kellomaki S. Deterioration of forest ground cover during trampling // Silva Fennica, 1977, N3, p. 153-161.

294. Kellomaki S., Saastamoinen V. Trampling tolerance of forest vegetation // Acta forestaba fennica, 1975, vol. 147, p. 1-22.

295. Kimmins J.P. Biodiversity and its relationship to ecosystem health and integrity // The forestry chronicle, 1997, vol. 73, N 2, p. 229-232.

296. Kimmins J.P. Forest ecology. A foundation for sustainable management. 2nd ed., 1997.-596 p.

297. Lahde E., Laiho O., Norokorpi Y., Saksa T. Stand structure as the basis of diversity index // Forest ecology and management, 1999, vol. 115, p. 213-220.

298. Larson J.B. Ecological stability of forests and sustainable silviculture // Forest ecology and management, 1995, vol. 73, p. 85-96.

299. Leahu I. Diversity complexity determination and heterogeneity degree of mixed stands // Bull, of the Transylvania university of Brasov. Series Bl. Silviculture. 1992, vol. XXXIV, p. 33-38.

300. Legg M.H., Schneider G. Soil deterioration on campsites: northern forest types I I Soil Science Society of America Journal, 1977, vol. 41, N 2, p. 437-441.

301. Liddle M.J. Theoretical relationship between the primary productivity of vegetation and its ability tolerate trampling // Biological Conservation, 1975, vol. 8, N 4, p. 251255.

302. Lindholm T., Nummelin M. Changes in the community structure of forest floor vegetation after repeated litter disturbance by raking // Silva Fennica, 1983, vol. 17, N 4, p. 289-300.

303. Lockaby B.G., Dunn B.A. Camping effects on selected soil and vegetative properties // J. Soil and Water Conservation. 1984, vol. 39, N 3, p. 215-216.

304. Luken J.O. Directing ecological succession. N.Y., Tokyo, Melbourne, Madras, 1990. 231 P

305. May R.M. Stability in ecosystems: some comments // Unifying concepts in ecology. The Hague, Wageningen, 1975, p. 161-168.

306. Nilsson U. Development of growth and stand structure in Picea abies stands planted at different initial densities // Scand. J. For. Res., 1994, N 9, p. 135-142.

307. Oliver C.D., Larson B.C. Forest stand dynamics. Update edition. N.Y., Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore, 1996. 520 p.

308. Orians G.H. Diversity, stability and maturity in natural ecosystems // Unifying concepts in ecology. The Hague, Wageningen, 1975, p. 139-150.

309. Perry D.A. Forest ecosystems. Baltimore, London, 1994. 649 p.

310. Waring R.H. Imbalanced forest ecosystems: assessments and consequences // Forest ecology and management, 1985, vol. 12, p. 93-112.

311. Wiklund K., Konopka B., Nilsson L.-O. Stem form and growth in Picea abies (L.) Karst, in response to water and mineral nutrient ability // Scand. J. For. Res., 1995, N 10, p. 326-332.

Информация о работе

Дробышев, Юлий Иванович
кандидата биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Устойчивость рекреационных лесных фитоценозов в связи с их структурными особенностями - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы