Экологические особенности, популяционная структура и видовые сообщества семейства Elateridae в зонах техногенного воздействия

Середюк, Светлана Дмитриевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические особенности, популяционная структура и видовые сообщества семейства Elateridae в зонах техногенного воздействия
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности, популяционная структура и видовые сообщества семейства Elateridae в зонах техногенного воздействия"

На правах рукописи .

СЕРЕДЮК СВЕТЛАНА ДМИТРИЕВНА

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА И ВИДОВЫЕ СООБЩЕСТВА СЕМЕЙСТВА ELATERIDAE В ЗОНАХ ТЕХНОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань - 2004

Диссертационная работа выполнена в лаборатории экологического мониторинга Института экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук, г. Екатеринбург

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Пястолова Ольга Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ведущий

научный сотрудник Хохуткин Игорь Моисеевич доктор биологических наук, профессор Бойко Владимир Андреевич

Ведущая организация: Томский государственный университет

Защита диссертации состоится "21" декабря 2004 года в /-^часов на заседании диссертационного совета Д 212.081.19 при Казанском государственном университете им. В.И. Ульянова-Ленина по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. НИ. Лобачевского Казанского государственного университета

Автореферат разослан

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, доктор химических наук

Г.А. Евтюгин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Глобальное изменение биосферы под воздействием человеческой деятельности вызывает серьезные повсеместные изменения в структуре существующих биогеоценозов. Поэтому фаунистические исследования такой экологически значимой группы, как жуки-щелкуны (сем. Elateгidae), в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах, перспективны с точки зрения теоретических и прикладных разработок. Благодаря тому, что они являются массовым компонентом почвенной энтомофауны, их деятельность, наряду с другими группами почвенных животных, во многом определяет структуру почв и скорость круговорота веществ (Гиляров, 1965). Личинки многих видов щелкунов являются весьма значимыми вредителями сельскохозяйственных культур. В то же время, ряд видов по трофической специализации относится к хищникам, существенно влияя на численность беспозвоночных, населяющих эти субстраты, поэтому необходимо иметь представление о видовом составе, популяционной структуре, демографии и трофических преферендумах щелкунов (Долин, 1978; Гурьева, 1989).

В техногенное загрязнение природной среды существенный вклад вносят металлургические и, в частности, медеплавильные комбинаты. Характерной особенностью действия их выбросов является усиление токсического эффекта тяжелых металлов за счет повышения кислотности среды. Это наиболее опасные атмосферные поллютанты, воздействующие на все компоненты экосистем (Кислотные дожди, 1983). Отмечены различные реакции разных групп почвенной мезофауны на загрязнение этого типа, связанные с особенностями их биологии и экологии. Наиболее устойчивыми к нему оказываются элатериды. Их личинки сохраняются и в особенно деградированных местообитаниях, а в некоторых таежных подзонах их численность даже возрастает (Некрасова, 1989; Воробейчик, 1995; Зенкова, 2000). Поэтому исследования структуры и динамики их сообществ с целью выяснения путей формирования комплексов элатерид и адаптивных процессов, протекающих в местообитаниях с разной степенью нагрузки, важны для экологического мониторинга и организации охраны окружающей среды.

Целями данной работы являлось изучение структуры видовых сообществ Elateгidae в разных таежных подзонах и основных механизмов преобразования их комплексов в условиях высоких техногенных нагрузок, а также выявление роли зональных особенностей и вклада антропогенной нагрузки в существующие различия природных сообществ элатерид.

Цели и задачи

Нами были поставлены следующие задачи:

1. Выяснить структуру элатеридных комплексов (видовой состав, численность, соотношение видов и трофических групп). 2. Изучить популяционные характеристики доминирующих видов. 3. Выявить общие закономерности и специфические особенности изменения комплексов жуков - щелкунов в техногенных ландшафтах разных эколого-географических зон.

Научная новизна и практическая значимость

Впервые проведено комплексное сравнительно популяционное исследование видовых сообществ элатерид, населяющих территории, в разной степени подверженные эмиссии выбросов медеплавильного производства в двух таежных подзонах Урала. Проведена ревизия видового состава элатеридокомплексов подзон средней и южной тайги восточного склона Урала. Некоторые виды впервые отмечены для исследуемых территорий. Показаны основные закономерности преобразования структуры видовых комплексов щелкунов в зависимости от уровня и длительности трансформации мест обитания, а также их зональной специфики. Выявлены ключевые характеристики, способствующие трансформации сообществ Elateгidae при антропогенных воздействиях и установлена иерархичность факторов, определяющих различия в структуре этих сообществ. Благодаря популяционному подходу впервые установлен ряд репродуктивных и демографических особенностей изучаемой группы на трансформированных территориях. На основании специфики трофической структуры выявлены тенденции изменения биоценотической роли сообществ щелкунов в новых условиях среды. Данные по видовому составу, динамике численности и репродуктивным характеристикам видов этой группы насекомых имеют важное значение для народного хозяйства. Ряд установленных закономерностей может быть использован в качестве индикаторов изменения качества среды.

Основные положения, выносимые на защиту:

В ряду факторов, определяющих структурную дивергенцию сообществ щелкунов восточного склона Урала, первоочередное значение имеет широтная зональность, по отношению к которой антропогенная трансформации среды носит подчиненный характер.

Большая устойчивость сообществ жуков-щелкунов средней тайги, по сравнению с южнотаежными видовыми комплексами, во многом обусловлена различиями гидротермического режима исследуемых таежных подзон. Исходно большие значения гидротермического коэффициента подзоны средней тайги при антропогенной модификации формируют более благоприятные условия для мезофильных групп педобионтов, что отражается на видовом разнообразии и структуре доминирования.

Антропогенная модификация отражается в популяционной динамике, демографической структуре и, вероятно, стратегии воспроизводства.

Личный вклад автора

Сбор всего материала осуществлен лично автором. Все основные результаты и выводы на их основе получены лично автором.

Апробация и публикации

Результаты исследований докладывались на конференциях и симпозиумах: «Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность» (Днепропетровск, 1995), «Стратегические направления экологических исследований на Урале и экологическая политика» (Екатеринбург, 1996), «12 съезд Русского энтомологического общества» (Санкт-Петербург, 2002), «Ш (XIII) Всероссийское совещание по почвенной зоологии» (Йошкар-Ола, 2002), Всероссийской конференции с участием зарубежных ученых «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004), а также опубликованы в материалах региональных и всероссийских конференций: «Реализация государственной программы Российский федерации по радиационной реабилитации Уральского региона» (Екатеринбург, 1994), «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002), и международных симпозиумов: «Зооиндикация и экотоксикология животных в условиях техногенного ландшафта» (Днепропетровск, 1993), «Sustainable development: system analysis in ecology» (Севастополь, 1996). Методические разработки применялись на практике при выполнении работ по экспертной оценке состояния экосистем при выполнении хоздоговорных исследований на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа в Свердловской (1992) и Челябинской (1993) областях и др. Список трудов С.Д. Середюк составляет 13 публикаций.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов, приложений и списка цитируемой литературы, содержащего 227 источников, 49 из них - на иностранных языках. Работа изложена на 136 страницах, содержит 19 рисунков, 10 таблиц и 12 приложений.

Глава 1. Elateridae как индикаторы состояния среды

В главе приводится обзор специальной литературы о роли изменения видового состава и численности щелкунов в биоиндикации, как для естественных природных комплексов (для характеристики различных типов почв, гидротермического режима, лесорастительных условий), так и для оценки степени различных антропогенных модификаций ландшафтов.

Глава 2. Характеристика мест исследований

Исследования проводились в двух таежных подзонах (Растительный покров СССР, 1956): средней тайги - район действия Красноуральского медеплавильного комбината (действует с 1932 г.) и южной тайги - район действия Карабашского медеплавильного комбината (действует с 1837 г., медеплавильное производство расширено с 1903 г.).

2.1. Особенности природных условий зоны средней тайги в районе Красноуральского медеплавильного комбината На основе литературных и предоставленных Уралгидрометеослужбой данных, приведены основные физико-географические и зонально-климатические особенности обследуемого региона (Кузнецов, 1941; Чикишев, 1966; Фирсова, 1969,1977; и др.).

2.2. Особенности природных условий южной тайги в районе Карабашского медеплавильного комбината

На основе литературных и предоставленных Уралгидрометеослужбой данных, приведены основные физико-географические и зонально-климатические особенности обследуемого региона (Колесников, 1969; Фирсова, 1977; Макунина, 1978; и др.).

2.3. Сравнение климатических показателей средней и южной тайги Различия в обеспеченности исследуемых территорий теплом и влагой, наряду с геоморфологическими особенностями, определяют специфику климатических и эдафических характеристик этих двух таежных подзон (Чикишев, 1966). В средней тайге преобладают ветры западного, в южной - северо-западного и западного румбов. Среднетаежная подзона характеризуется большим количеством осадков, более высокими значениями гидротермического коэффициента, низкой суммарной температурой, меньшей продолжительностью периода со средней суточной температурой воздуха >0°, >5°,>10°, в сравнении с южнотаежной территорией (данные предоставлены Уралгидрометеослужбой).

2.4. Антропогенная трансформация среды обитания щелкунов Наряду с особенностями трансформации среды, сопутствующими медеплавильному производству, в главе приведены характеристики рабочих площадок (рис. 1), выбранных во вторичных березняках по градиенту загрязнения от источника эмиссии в соответствии со степенью трансформации фитоценозов. Исследуемые территории разделены на импактную, буферную и фоновую (Макунина, 1978; Черненькова, 1986; Черненькова и др., 1989; Махнев и др., 1990; Комплексная экологическая... , 1992; Власенко и др., 1995).

Рис 1 Схема расположения исследуемых территорий Средняя тайга 1 - импактная зона I С (на расстоянии 2,5 км), 2-буферная зона II С (на расстоянии 7,5 км), 3-фоновая зона III С (на расстоянии 14 км); южная тайга 4-импактная зона !а Ю (на расстоянии 2,5 км на северо-запад), 5-импактная зона I Ю (на расстоянии 2,5 км на юго-восток), 6-буферная зона П Ю (на расстоянии 7,5 км), 7-фоновая зона III С (на расстоянии 14,5 км) Глава 3. Методика исследований и материал Полевой материал собрали в 1993-96 гг. Применяли стандартную методику почвенных раскопок (Гиляров, 1941, 1975) Пробы размером 25x25x20 и 50x50x20 отбирали в августе-сентябре 1993 г, в июне - сентябре 1994 г, апреле - октябре 1995 г. и в мае 1996 года Всего обработали 466 проб размером 25x25x20 см и 434 пробы размером 50x50x20 см Глубина взятия проб соответствовала глубине проникновения основной массы беспозвоночных Обследовали 2153 личинок щелкунов и 297 имаго Оценку степени доминирования проводили по шкале, доминанты - виды, составляющие 10% и выше от общего числа животных в биотопе, субдоминанты - составляющие 3-10%, дополнительные виды - рецеденты 1-3%, редкие - менее 1% (Хотько и др, 1982) Определение массы животных производили на технических (до 200 г) и торзионных (до 100 мг) весах. При исследовании структуры сообществ элатерид применяли показатели видовая плотность (Бигон и др, 1989), индекс видового разнообразия Шеннона (Shannon, Weaver, 1949), выровненность по Пиелоу (Pielou, 1966), индекс видового богатства Маргалефа (Margalef, 1958), индекс Симпсона (Simpson, 1949), индекс Бергера-Паркера, показатели разнообразия Животовского (Животовский, 1980) Для определения степени фаунистического сходства комплексов элатерид использовали индекс Мориситы (Monsita, 1959)

Плодовитость и диаметр яиц определяли при вскрытии самок. Проверка правильности определения личинок и имаго щелкунов проведена академиком НАН Украины В.Г. Долиным. При написании данной работы автор пользовался консультациями к.б.н Н.В. Николаевой, к.б.н. А.А. Медведева, д.б.н. В.Л. Вершинина, Н.Г. Ерохина, к.б.н. Е. В. Зиновьеву. Всем названным лицам выражаю глубокую искреннюю благодарность. Глава 4. Структура элатеридных комплексов в зонах техногенного воздействия Видовое богатство и видовое разнообразие. В исследуемых нами районах фаунистический состав элатерид, личинки которых развиваются в почве, представлен 17 видами (табл. 1). Анализ видового разнообразия выявил высокодостоверные

Таблица 1

Показатели видового богатства_

Вид Средняя тайга Южная тайга

Местообитание

ГС НС шс Ь Ю I Ю НЮ ШЮ

Selatosonms aeneus L. + + + + + + +

S. impressus F. + + + + + +

Dolopius marginatus L. + + + + + +

Athoussubfuscus Mull + + + + + +

Agriotes obscurus L. + + + + + +

Sericus brunneus L. + +

Actenicerus sjaelandicus Mull +

Aplotarsus tibialis She. + + +

Ctenicera cuprea F. + +

Negastrius quadripustulatus F. +

Ampedus nigrin us Hbst. +

S. nigricornis Panz. +

Anostirus castaneus L. + +

Prosternon tesselatum L. + + +

Agrypnus m urin us L. + +

Elatersp. +

Melanotes rufipes Hbst. + + + +

Видовая плотность, d 1,61 2,37 1,89 1,37 1,14 2,28 1,81

DMg 1,26 1,32 1,1 0,92 0,75 1,52 1,16

различия ^ изменяется в пределах от 5,88 до 12,51; р«0,001) его параметров между местообитаниями средне- и южнотаежной подзон (рис. 2). Несмотря на равное количество видов, определенных для каждой подзоны, характеристики видового разнообразия, учитывающие распределение видов щелкунов по обилию, в южной

тайге значимо ниже, чем в средней (для Н' Ь изменяется в интервале 3,21 - 13,33, р«0,001). Для местообитаний средней тайги разной степени трансформации нет различий по значениям индексов Шеннона и Животовского, а в южной тайге территории, расположенные на разном удалении от комбината, существенно (р«0,001) отличаются по этим параметрам. Характеристики видового разнообразия (табл. 2)

свидетельствуют, что изученные территории делятся, в первую очередь, по

Таблица 2

Показатели видового разнообразия_

Показатель Средняя тайга Южная тайга

Местообитание

I С II С III С I Ю II Ю шю 1а Ю

Индекс Симпсона 3,91 3,65 4,69 1,75 2,96 2,65 1,42

Индекс Шеннона 2.28 2.28 2.45 1.14 1,94 1,7 0,82

Выровненность по Пиелоу (е) 0,72 0,69 0,83 0,49 0,58 0,56 0,32

Коэффициент Животовского (ц) 6,43±0,3 6,55+0,23 6,48±0,21 2,95±0,17 5,4510,26 4,42±0,20 2,59±0,20

Доля редких видов по Животовскому ф) 0,36±0,03 0,34±0,02 0,20±0,03 0,41±0,03 0,46±0,03 0,45±0,02 0 57±0,03

зональному признаку. Наиболее специфичны сходные между собой видовые комплексы трансформированных местообитаний южной тайги. Большая близость видовых комплексов буферного и фонового участков южной тайги, определяется, по нашему мнению, (также как и в средней - большая специфичность сообщества фоновой территории по отношению к загрязненным), особенностями рельефа каждой таежной подзоны (наличие горного хребта восточнее комбината в южной тайге и сглаженный ландшафт - в средней).

Доминирование. Анализ структуры доминирования показал, что исследуемые комплексы элатерид отличаются составом доминантных видов и их соотношением (рис. 2). В средней тайге с усилением степени трансформации растет степень доминирования D. marginatus (29,82%-38,19%-41,15%). По мере приближения к медеплавильному комбинату, изменяется доля S. aeneus, который, присутствуя на всех исследуемых территориях, является субдоминантом на фоновой и буферной территориях (7,89%-6,25%), а в максимально трансформированном местообитании становится одним из доминирующих видов (13,08%). Еще один вид, который доминирует на всех изученных территориях средней тайги - A. tibialis. Кроме того, интересно отметить тот факт, что

местообитания импактной и фоновой территорий средней тайги характеризуются полидоминантностью - по четыре вида - доминанта (кроме вышеупомянутых - это 5". impressus (13,46% и 17,54% соответственно)) Доминирующий в фоновом местообитании средней тайги subfuscus (25,44%), становится субдоминантом в буферной зоне и переходит в категорию редких видов (0,77%) на территории импактной зоны В буферной зоне два доминанта (5. аепеш - 6,25%, 5 impressus -3,47%), но увеличивается количество субдоминантов (А subfuscus - 7,17%, Лg оЬ8сиги8 - 4,4%, С. сиргеа - 3,94%)

Супердоминантом на трансформированных территориях южной тайги, является 5 аепеш, степень доминирования которого меняется от 41,65% на фоновой территории до 39,84% на буферной территории и до 82,76 и 72,99% в импактных местообитаниях в юго-восточном и северо-западном направлениях По сравнению с местообитанием П Ю, значительно возрастает доля Лп. castaneus на территории импактной зоны I Ю (от 0,53% до 5,21%), а 5. impressus (19,9%) здесь становится вторым доминантом Изученные элатеридокомплексы этой подзоны характеризуются бидоминантной структурой Р. tesselatum, наряду с 5. аепеш, доминирует в буферной зоне (42,25%) Он является субдоминантом для фоновой зоны (3,63%), практически отсутствует в сборах с участка импактной зоны 1а Ю и редок (0,43%) на трансформированной территории I Ю В буферной зоне (как и в средней тайге) количество субдоминантов выше, чем на других территориях (Б marginatus - 6,16%, Лg оЬ8сигш - 4,55%, Лgr. типпш - 3,74%) Такие

■ Elater sp. Ш Ser.brunneus ЕЭ M.rufipes S Ag.obscurus □ S.nigrlcornis f2 At.subfuscus dAgr.murinus № P.tesselatum BD.marginatus 3 S .¡m pressus 23 Art.с as tan eus В S.aeneus

Рис 2 Соотношение видов (в %) а - средняя тайга, б - южная тайга Средняя тайга I C -импактная зона, II С- буферная зона, III С - фоновая зона; южная тайга I Ю - импактная зона (юго-восточное направление), !а Ю - импактная зона (северо-западное направление),

II Ю - буферная зона, III Ю - фоновая зона характеристики, как индекс доминирования Бергера - Паркера (Berger, Parker, 1970),

коэффициент доминантности (Чернов, 1971), наиболее высоки для южнотаежных

местообитаний импактной зоны и свидетельствуют о высокой степени их трансформации,

что нельзя сказать о среднетаежных местообитаниях

Общность видового состава. Учитывая то, что при сравнении видовых

комплексов, где сходство по одному - двум массовым видам, которыми часто являются

убиквисты, может нивелировать степень сходства по остальным (Чернов, 1971),

использовали индекс перекрывания спектров Мориситы (табл 3) Индекс Мориситы

выявил высокую общность видовых группировок всех исследуемых местообитаний

средней тайги Видовые комплексы фоновых местообитаний обеих подзон перекрываются

на 35% Общность элатеридокомплексов разных местообитаний южнотаежной подзоны

между собой также достаточно велика Степень сходства видовых комплексов разных

таежных подзон из местообитаний с одинаковой степенью трансформации сравнительно

невысока Обращает на себя внимание тот факт, что степень перекрывания видового

спектра для фоновой территории средней тайги и трансформированных территорий

южной, не превышает 25% В то же время, сходство элатеридокомплексов

трансформированных территорий средней тайги с элатеридокомплексом

южнотаежного фонового местообитания составляет 59% для буферной и 58%

для импактной территорий На наш взгляд, это может быть связано с

изменением зональной биотопической дифференцировки вследствие антропогенной трансформации (изменение механической структуры и гидротермического режима почвы). Трансформированные территории средней тайги оказываются ближе к фоновой

Таблица 3

Значения индекса Мориситы_

Местообитание Средняя тайга Южная тайга

I С II С ШС Ь» Ю I Ю II Ю III Ю

1С \\\\\\\\\\\

II С 0,94 \\\\\\\\\\\

III С 0,79 0,76 \\\\\\\\\\\

1аЮ 0,3 0,24 0,21 \\\\\\\\\\\

I Ю 0,46 0,33 0,37 0,95 \\\\\\\\\\\

НЮ 0,22 0,28 0,42 0,65 0,64 \\\\\\\\\\\

ШЮ 0,58 0,59 0,35 0,76 0,65 0,66 \\\\\\\\\

зоне южной тайги из-за преобразования вышеупомянутых биотопических характеристик. Рассматриваемый тип антропогенных воздействий, изменяя средовую компоненту среднетаежных сообществ, приводит к симиляции их с естественными сообществами южнотаежной подзоны. Происходит такое преобразование местообитаний, при котором исторически сложившиеся региональные черты зональной специфики трансформируются в характеристики, свойственные биотопам более южных территорий, что и приводит к структурным перестройкам видовых сообществ щелкунов. Кластерный анализ по совокупности показателей видового разнообразия (рис. 3) показал, что комплексы средней тайги хорошо дистанцированы от комплексов южнотаежной подзоны. Внутри подзон дистанцирование видовых комплексов разных местообитаний обусловлено ландшафтными особенностями и длительностью воздействия комбинатов.

Площадки

Рис. 3. Дистанцированность видовых комплексов элатерид (обозначения те же, что и на

рис. 2)

Таким образом, основываясь на анализе структуры изучаемых сообществ элатерид, можно заключить, что их специфика определяется, в первую очередь, широтной зональностью. Зональные различия сложились исторически в ходе филогеографических преобразований биоты и, изначально (как самые древние), именно они определяют специфику рассматриваемых видовых комплексов. Продолжительное и интенсивное антропогенное воздействие - достаточно значимый фактор, действующий в современной биосфере, который через изменение биотопических характеристик и изменение среды обитания животных, способен существенно перестраивать структуру существующих сообществ. Эффект вышеназванных факторов проявляется с высокой степенью изменчивости, обусловленной локальными особенностями рельефа и длительностью воздействия.

Глава 5. Динамическая плотность личинок щелкунов

Сравнение таежных подзон показывает, что популяции фоновых местообитаний достоверно отличаются между собой по плотности личинок щелкунов (13,26± 1,28 и 18,99±1,55 экз./м2, соответственно; F=7,86; p=0,001). Для импактных территорий не выявлено межзональных значимых различий по плотности элатеридных комплексов, также нет достоверных различий по плотности между местообитаниями буферных зон. В зоне средней тайги самая высокая плотность проволочников, значительно (в 1,8 раза) и достоверно (F= 13,34; р=0,0003) превышающая плотность их на фоновом участке, отмечена для буферной территории (23,75±2,92). Это обусловлено значительным повышением здесь плотности доминирующих видов D. marginatus и A. tibialis. С удалением от комбината возрастает обилие At. subfuscus. Плотность в популяции на импактной территории практически не отличается от плотности на фоновой (14,07±1,6 против 13,26±1,22), в то же время, значимо меньше (F=8,678; p=0,0035) плотности в буферной зоне. В южной тайге самая высокая плотность личинок щелкунов на фоновой территории, но нет достоверных отличий этого показателя от плотности популяции буферной зоны (17,99± 1,55 экз./м2). В то же время, выявлены высокодостоверные различия по плотности популяций импактной зоны (значимо не отличающихся между собой) с буферной и фоновой (F=8,085; р=0,005 для площадки !а Ю и F=21,43; p<0,0001 для площадки I Ю).

Два вида, являющиеся доминантами в изученных таежных подзонах: D. marginatus и S. aeneus, по-разному реагируют на антропогенную трансформацию среды (рис.4). Если для первого вида отмечаются разнонаправленные изменения от исходного обилия, вызванные антропогенной модификацией в обеих подзонах, то для второго

существенных изменений плотности при антропогенной трансформации не происходит, и исходные различия между его плотностью в разных таежных подзонах сохраняются. В условиях сравнительно высокой увлажненности почвы в подзоне

Рис. 4. Плотность личинок щелкунов в экз./м2 (обозначения те же, что и на рис.2) средней тайги в сочетании с меньшим количеством солнечной радиации, колебания

влажности (ее снижение) менее значимы для D. marginatus, чем в южной тайге, где

более выраженная ксеротизация трансформированных местообитаний неблагоприятно

влияет на развитие яиц и выживание личинок младших возрастов. Вероятно, именно

благодаря различиям в термическом режиме естественных и трансформированных

местообитаний, растет доля и обилие S. aeneus и A. tibialis на преобразованных

территориях средней тайги, повышается доля и плотность лесного, но достаточно

ксероморфного вида P. tesselatum в буферной зоне и лесостепного вида An. castaneus на

импактной территории южной тайги.

Регрессионный анализ показал, что ход динамики численности всего элатеридного комплекса в зоне южной тайги на максимально модифицированных участках 1а Ю, I Ю и буферной территории II Ю определяется ходом динамики численности доминирующего вида - S. aeneus (R=0,88, p«0,0001; R=0,90, p«0,0001) и (R=056, p«0,001), соответственно, и в значительно меньшей степени зависит от хода динамики численности доминирующего вида (D. marginatus) для фоновой территории (R=044, p=0,026). Следствием супердоминирования S. aeneus, обусловленного продолжительным воздействием источника контаминации в южной тайге, является наличие устойчивой связи между динамикой численности доминирующего вида и динамикой численности всего элатеридного комплекса.

В модифицированных местообитаниях средней тайги, вследствие вышеупомянутых причин, создаются более благоприятные условия для развития личинок некоторых видов щелкунов (S. aeneus, A. tibialis), которые, наряду с основным

доминирующим видом, образуют полидоминантные комплексы. Вследствие этого, коэффициент корреляции между динамикой численности доминирующего вида Б. шаг&паШя и всего элатеридного комплекса составляет всего 23% ^=0,23, p«0,0001) для территории импактной зоны и 21% ^=0,21, p«0,0001) для территории буферной зоны. Только для фоновой зоны динамика численности этого вида почти на 50% определяет динамику численности элатеридного комплекса ^=0,47, p«0,001).

Глава 6. Пространственная структура элатерид Для анализа пространственной структуры элатеридного комплекса мы использовали тестовый показатель степени агрегированности - индекс Лексиса X (Debauche, 1962). Несмотря на достаточно высокую неоднородность растительного покрова фоновых территорий и высокую фрагментарность проективного покрытия местообитаний импактной и буферной зон, высокую изменчивость микроклимата из-за особенностей нанорельефа, механических и физико-химических изменений свойств почвы в результате высокой техногенной нагрузки, на всех обследованных территориях, значения индекса Лексиса не превышают 2,61 (рис. 5). На фоновой территории средней тайги, где индекс Лексиса близок к единице (1,34), можно говорить о практически случайном распределении проволочников. Агрегированным следует считать распределение со значениями индекса Лексиса >1,5-2,0 (Чернова, Чугунова, 1967; Добролюбова, 1982). Наибольшая агрегированность отмечена в импактной зоне южной тайги в направлении, противоположном направлению господствующего ветра. На наш взгляд, интересен тот факт, что для остальных трех изученных южнотаежных территорий, значительно различающихся по степени антропогенной трансформации, этот тестовый

Рис. 5. Степень агрегированности (X) личинок щелкунов (обозначения те же, что и на рис.2)

Как правило, в скоплениях находится только часть организмов, остальные распределены вне скоплений на фоне с пониженной плотностью. Поэтому для более подробного анализа использовали трехпараметрическое распределение (Смуров,

показатель степени агрегированности почти не отличается.

I С, I Ю II С, II Ю III С, III ю

Местообитание

■ средняя тайга

□I южная тайга

Романовский, 1976). Самая высокая плотность скоплений в средней тайге, в 4,3 раза превышающая плотность личинок элатерид вне скоплений, отмечена для местообитания буферной зоны, самая низкая плотность скоплений, только в 1,8 раза превышающая плотность вне скоплений, - для территории Ш С (рис. 6). Скоплениями личинок занято 17% от общей исследованной площади в буферной зоне, 29% - в импактной зоне и 50% - на фоновой территории. Это может быть обусловлено как высокой гетерогенностью условий буферного местообитания, более высокой, чем в импактной и фоновой зонах, так и более высокой степенью адаптации животных в последних. Для южнотаежных местообитаний самая высокая плотность скоплений личинок щелкунов (она же самая высокая среди всех исследуемых территорий), в 10,7 раза превышающая плотность вне скоплений, отмечена для участка 1а Ю импактной зоны, несмотря на то, что обилие проволочников здесь относительно невысоко (12,77±1,71 экз./м2). Скопления здесь занимают только 6% от исследуемой площади, что, наряду с вышесказанным, свидетельствует о крайне высокой агрегированности элатерид. Для другой площадки импактной зоны - I Ю (при незначительно меньшей (9,66 экз./м2), в сравнении с предыдущим местообитанием, плотностью животных) -плотность в скоплениях значительно ниже, хотя превышает плотность на фоне более,

а б

Рис.6. Некоторые характеристики трехпараметрического распределения для личинок щелкунов в разных таежных подзонах: а - плотность скоплений, б - фоновая плотность

(обозначения те же, что и на рис. 2) чем в 6 раз. Но скопления личинок размещены здесь на 41% площади, что говорит о более равномерном их распределении по площади биотопа. Для буферной и фоновой территорий южнотаежной подзоны, мы получили практически одинаковые значения

плотности скоплений, средней плотности личинок в пробе и плотности на фоне. Скопления занимают здесь 20% и 18% территории, что также свидетельствует о высокой степени агрегированности.

Мы рассмотрели распределение по площади биотопов отдельных видов щелкунов, чтобы определить вклад каждой группы в общую агрегированность элатеридного комплекса (рис. 7). Среди изученных видов тенденцию к существенной агрегации проявляют S. aeneus, D marginatus, Ag. obscurus, a S. impressus отличается большим рассеянием в пространстве (А.<1.5). В средней тайге Ag obscunis распределяется более рассеянно, чем в южной. Степень агрегации вида A. tibialis, доминирующего на всех трех площадках среднетаежной подзоны, незначительно возрастает по мере удаления от комбината. Несмотря на одинаковую среднюю плотность в пробах, D. marginatus имеет гораздо более высокую плотность в скоплениях, чем S. aeneus. При том, что агрегированость всего элатеридного комплекса в разных местообитаниях отличается незначительно, вклад каждого отдельного вида в суммарное значение флуктуирует в больших пределах. Таким образом, происходит «выравнивание» распределения элатерид по площади биотопа, а, следовательно, более полноценное использование ресурсов и сохранение большей устойчивости комплекса даже при значительном техногенном преобразовании. В большинстве случаев, независимо от степени трансформированности территорий, для разных видов элатерид характерно слабо агрегированное распределение. Единственный случай высокоагрегированного распределения (плотность скоплений 19,33 экз./пробу, площадь, занятая агрегациями,

Рис. 7. Агрегированность (X) различных видов элатерид (обозначения те же, что и на

рис.2)

всего 6% от исследуемой) обусловлен спецификой субстрата - супесчаная олиготрофная почва, не способна удерживать влагу и бедна легкоусвояемыми элементами питания (Хотько и др., 1982). Именно с этим обстоятельством, наряду с нестабильным

увлажнением, на наш взгляд, связана высокая агрегированность всех видов личинок элатерид на площадке !а Ю в южной тайге.

Глава 7. Изменение трофической структуры

Проанализировали численность и биомассу личинок различной пищевой специализации (рис. 8а, б). Вопреки распространенному мнению о преобладании фитофагии среди личинок элатерид на трансформированных территориях, в целом, доля форм, способных завершать развитие, потребляя только живые растительные ткани, мала на всех исследуемых территориях (не превышает 6,8%) по обилию и по биомассе (не более 6,2%). При столь малой их доле в видовом сообществе, вряд ли можно говорить о значимом снижении их встречаемости при антропогенном преобразовании среды, кроме полного их отсутствия в импактном местообитании южнотаежной подзоны. В этой ситуации более выраженным процессом является рост доли обилия и биомассы личинок - полифагов с отсутствием жесткой трофической специализации в южнотаежных биотопах импактной зоны (83,6 - 92,9% по обилию и 93,8 - 91,9% по биомассе). Вообще, о значительных изменениях в трофической структуре, можно говорить только для этих территорий, где наличествует максимальное по продолжительности и степени воздействия преобразование коренных фитоценозов. Полученная картина соответствует общим представлениям о более

Рис.8. Соотношение (%) различных трофических групп: а - по обилию, б - по биомассе

(обозначения те же, что и на рис.2) широкой пластичности малоспециализированных в трофическом отношении групп животных, что позволяет им переключаться на доступные варианты пищевых ресурсов Именно элатериды, как исходно, так и производно, по типу питания являясь сапрофагами и хищниками с переходом на некросапрофагию (Стриганова, 1980), участвуют в процессах деструкции и минерализации органического вещества, и являются, как непосредственным, так и промежуточным звеном в

нисходящих потоках вещества и энергии, роль которых в антропоценозах достаточна высока.

Глава 8. Возрастная структура популяций элатерид

Сроки развития, а, следовательно, и длительность всего жизненного цикла у пойкилотермных животных в значительной мере определяются температурным режимом, зависящим от широтной и вертикальной поясности, а также от ландшафтно-климатических характеристик локальных местообитаний (Чернов, 1975). Проанализировали возрастную структуру личинок 5". авпвш, основываясь на размерных классах, предложенных для этого вида (Черепанов, 1965), из популяций, населяющих вышеперечисленные местообитания южнотаежной подзоны с различным уровнем антропогенных преобразований. Рассматривали выживаемость личинок генерации 1993 года до окукливания. Личинки первого года не включены в анализ вследствие маленьких размеров, и, соответственно, сложности обнаружения. На рисунке 9 представлен ход выживаемости личинок в местообитаниях разной степени трансформации.

Рис.9. Выживаемость личинок S. aeneus генерации 1993:

I Ю - импактная зона (юго-восточное направление),

!а Ю - импактная зона

(северо-западное

направление),

II Ю - буферная зона,

III Ю - фоновая зона

Установлено, что для всех преобразованных территорий выживаемость личинок от второго года развития к третьему выше, чем для фоновой зоны. Можно полагать, что вследствие высокого отхода на самых ранних стадиях онтогенеза (яйцо, личинка первого года развития), на трансформированных участках остаются наиболее устойчивые особи. К финальным стадиям онтогенеза приходит сходное количество особей, но различными путями, что может приводить к сдвигам в генетической структуре популяций животных.

Глава 9. Половая структура и изменение репродуктивного потенциала

Для популяций Б.ша^таШ, обитающих на расстоянии 7,5 км от Карабашского медеплавильного комбината, отношение количества самцов к количеству самок составляет 0,29, что значительно ниже, чем на фоновой территории, где оно равно 0,87. Это может быть обусловлено как, большей смертностью самцов, связанной с их высокой

восприимчивостью, свидетельствуя о дифференцированном воздействии данного типа загрязнений на животных разного пола, так и иными причинами. Снижение доли самцов в популяциях импактной зоны имеет свое объяснение - относительно высокая смертность самцов не снижает репродуктивный потенциал популяции.

Можно с уверенностью сказать, что уровень воспроизводства популяций щелкунов, с одной стороны, в значительной степени зависит от абиотических факторов, с другой - является функцией биотического потенциала популяции - состояния группы производителей, длительности жизненного цикла, резерва питательных веществ, продолжительности генеративной фазы жизненного цикла, количества и размеров яиц (Vershinin, 2002). Сравнение диаметра яиц самок D.marginatus из фоновой и буферной зоны южной тайги и буферной зоны средней тайги показало, что средний диаметр яйца значимо (F=126; p«0,0001) ниже в буферной зоне, чем на фоновой территории. Установлено, что в первом случае, наряду с расширением пределов изменчивости этого показателя (0,2-0,83), происходит снижение среднего размера яйца (0,62±0,08). Это может свидетельствовать о снижении количества питательных веществ в организме производителей, что может быть обусловлено расходами на физиологические адаптации (Шварц, 1980). Для животных из буферной зоны средней тайги средний диаметр яйца и пределы его изменчивости практически совпадают с таковыми для самок из популяции фоновой территории южной тайги (0,72+0,08; lim 0,5-0,9), что также может являться следствием сближения параметров этих территорий, как указывалось выше. Выявленные различия свидетельствуют о преобразовании репродуктивной стратегии в случае длительного постоянного техногенного воздействия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Установлен ряд закономерностей преобразования структуры элатеридных комплексов преобразованных и относительно слабо трансформированных территориях подзон средней и южной тайги восточного склона Урала, в зависимости от широтной зональности, степени и длительности антропогенной трансформации. Структура видовых комплексов щелкунов изменяется как между таежными подзонами, так и по градиенту загрязнения. Видовые комплексы отличаются по степени доминирования: в средней тайге -полидоминантная структура, в южной - супердоминирование в импактной зоне. С усилением антропогенной трансформации в подзоне южной тайги увеличивается зависимость динамики численности всего элатеридного комплекса от динамики численности доминирующего вида. В условиях средней тайги антропогенное преобразование местообитаний рассматриваемым типом загрязнения смягчается

гидротермическими особенностями (см. гл. 2), что способствует большей устойчивости элатеридокомплексов.

Показана иерархичность факторов, определяющих структурную дивергенцию сообществ Elateгidae естественных и модифицированных территорий Различия в структуре видовых сообществ элатерид, в первую очередь, определяются широтной зональностью. Результаты кластерного анализа свидетельствуют, что элатеридные комплексы средней тайги хорошо дистанцированы от комплексов южнотаежной подзоны. Внутри подзон расхождение видовых комплексов разных местообитаний обусловлено их степенью трансформации, наряду с безусловной зависимостью глубины преобразований от продолжительности функционирования источников выбросов, особенностей рельефа местности и связанной с этим микроклиматической спецификой.

Нами установлено, что в условиях воздействия медеплавильных комбинатов, для разных ландшафтно-климатических подзон существуют как общие, так и специфические закономерности формирования элатеридных комплексов. Численность популяций щелкунов в естественных и преобразованных таежных биотопах определяется, в первую очередь, стабильностью гидротермического режима, который изменяется под действием выбросов медеплавильного производства.

В случае сильной трансформации среды обитания, в трофической структуре комплексов элатерид отмечается преобладание форм, характеризующихся полифагией, при почти полном исчезновении фитофагов. Подобное преобразование трофической структуры может быть связано с тем, что антропогенные биоценозы часто представляют собой системы аккумулирующего типа с большим количеством детрита, в связи с чем увеличивается значимость нисходящих потоков в биогенном круговороте, а, следовательно, возрастает роль редуцентов-деструкторов (Шварц, 1974).

Установленные изменения в соотношении полов, высокодостоверное снижение диаметра яиц Б. шащтШш в популяциях буферной зоны южной тайги, на наш взгляд, свидетельствует о наличии определенных изменений репродуктивной стратегии при таком типе техногенногенного воздействия и требует дополнительного изучения. Таким образом, выявлен ряд закономерностей и существенных изменений, происходящих как на уровне популяций отдельных видов этой группы, так и комплекса видов в целом, в ходе адаптивных процессов, активно протекающих в биоте техногенных ландшафтов Прагматическим аспектом настоящих исследований является возможность использования выявленных особенностей в качестве основы для разработки новых методов экологического мониторинга и биоиндикации. Данные о видовом составе,

динамике численности, возрастной структуре и трофических преферендумах щелкунов могут быть использованы при разработке мер борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур, поскольку представители этой группы могут служить как объектом, так и средством мер биологической защиты растений.

ВЫВОДЫ

1. Видовые комплексы жуков-щелкунов, личинки котроых развиваются почве, в подзоне средней тайги представлены следующими видами: S. aeneus L., S. impressus F., Ag. obscurus L., D. marginatus L, At. subfuscus Mull., Sen brunneus L, M. rufipes Hbst, A. tibialis She, C. cupreus F., Ac. sjaelandicus Mull, N. quadripustulatus F., с преимущественным доминированием D. marginatus L. В подзоне южной тайги: S. aeneus L , S. impressus F., An. castaneus L., Prosternon tessalatum L., Ag. obscurus L, Agr. murinus L., D. marginatus L., Alsubfuscus Mull., S. nigricornis Panz., Ser. brunneus L., M. rufipes Hbst. с преимущественным доминированием S. aeneus L.

2. В иерархии факторов, определяющих структурную дивергенцию сообществ Elateridae естественных и трансформированных территорий, на первом плане стоит широтная зональность. Внутри подзон дистанцирование видовых комплексов разных местообитаний обусловлено ландшафтными особенностями и длительностью воздействия комбинатов. Роль антропогенного воздействия для сообществ элатерид проявляется через изменение среды обитания животных, существенно перестраивая структуру существующих сообществ.

3. Исходно полидоминантная структура, сохраняющаяся и при сильной трансформации местообитаний, определяет большую устойчивость сообществ жуков-щелкунов средней тайги, по сравнению с южнотаежными. Динамика численности комплексов щелкунов на импактных территориях южной тайги (в отличие от среднетаежных) значимо зависима от хода динамики численности доминирующего вида, что связано с более глубокими преобразованиями исходно бидомиантных сообществ.

4. Гидротермический режим подзоны средней тайги при антропогенной модификации формирует более благоприятные условия для мезофильных групп педобионтов, по сравнению с южной тайгой. В южной тайге, при исходно более высоком уровне солнечной инсоляции, меньшей влажности и продолжительном времени действия комбината, воздействие выбросов приводит к большей ксеротизации, что сопровождается сокращением численности бореальных видов и дает преимущество эвритопным и ксерорезистентным видам. Обилие олиготермных видов на трансформированных территориях снижается в обеих подзонах.

5. Распределение элатерид по площади биотопа определяется не столько степенью прямого химического загрязнения, сколько биологическими потребностями видов в пищевых ресурсах, микроклиматических условиях, общей способностью вида образовывать скопления. Антропогенная трансформация выступает как фактор, модифицирующий средовые условия. Различия в пространственном распределении каждого из видов щелкунов приводят к более равномерному их распределению по площади биотпа и, в целом, способствуют оптимальному использованию ресурсов.

6. Трофическая структура комплексов элатерид характеризуется ростом доли неспециализированных полифагов в загрязненных местообитаниях. Изменение трофической структуры на импактных территориях свидетельствуют в пользу того, что одной из причин высокой экологической пластичности щелкунов является неспециализированная полифагия.

7. Возрастная структура популяций на деградированных территориях меняется в сторону увеличения выживаемости личинок средних возрастов, что может оказывать влияние на формирование генетической структуры генерации.

8. Популяции Б. шащтШш, населяющие трансформированные территории, характеризуются определенной репродуктивной спецификой. Отмечается смещение соотношения полов в сторону самок и уменьшение диаметра яиц в буферной зоне южной тайги.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Некрасова Л.С. О распределении проволочников в зоне влияния Карабашского медеплавильного комбината / Л.С. Некрасова, С.Д Середюк // Животные в условиях антропогенного ландшафта. - Свердловск, 1991. - С.50-53.

2. Некрасова Л.С.. К изучению проволочников (Elateгidae) на техногенных территориях / Л.С. Некрасова, С.Д Середюк // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала. -Екатеринбург, 1992. - С.102-103.

3. Середюк С.Д. Проволочники как биоиндикаторы промышленного загрязнения / С.Д Середюк, Л.С. Некрасова // Вестник Днепропетровского университета. Днепропетровск: Видавництво ДДУ, 1993. -С.75.

4. Середюк С.Д Зональные особенности щелкунов техногенных территорий // Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность. - Днепропетровск: ДДУ, 1995. - С.44-45.

5. Середюк С.Д. О влиянии радиоактивного загрязнения на почвенную мезофауну

// Стратегические направления экологических исследований на Урале и экологическая политика: (Тез. регион, семинара). - Екатеринбург, 1996. - С.42-43.

6. Seredjuk S.D. The structural features species complex of Elateridae group of technogenious territories // Sustainable development: system analysis in ecology. -Sevastopol, 1996.-P. 149.

7. Вершинин В.Л. Трофическая специфика популяции остромордой лягушки на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа в связи с состоянием почвенной мезофауны / В.Л. Вершинин, С.Д. Середюк // Экология. - -2000. -№5. -С.361-366.

8. Середюк С.Д. Некоторые популяционные характеристики доминирующих видов жуков-щелкунов (ceM.Elateridae) антропогенных и ненарушенных территорий //Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии. - Нижний Тагил, 2002. - С. 152-153.

9. Середюк С.Д. Сезонная динамика населения жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) в зависимости от степени индустриального загрязнения в средней и южной тайге // Проблемы почвенной зоологии. - М.: Изд-во КМК, 2002. -141142.

10. Вершинин В.Л.. Видовые комплексы наземных животных естественных и техногенных ландшафтов Урала / В.Л. Вершинин, О А. Пястолова, С.Д. Середюк, Н.Ф. Черноусова, А.В. Иванов, В.В. Малимонов, Н.Л. Добринский, И.Н. Камкина, Ю.Л. Старовойтенко // Региональный конкурс РФФИ «Урал-2001». Аннотационные отчеты. - Екатеринбург, 2002. - С 210-212.

11. Вершинин В.Л.. Видовые комплексы наземных животных естественных и техногенных ландшафтов Урала / В Л. Вершинин, О.А. Пястолова, С.Д. Середюк, Н.Ф. Черноусова, А.В. Иванов, В.В. Малимонов // Региональный конкурс РФФИ «Урал-2001». Аннотационные отчеты. - Екатеринбург, 2003. - С.312-315.

12. Середюк С.Д. Зональные особенности видовых сообществ жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) техногенных территорий // Сибирская зоологическая конференция: (Тез. докл. Всерос. конф., Новосибирск, 15-22 сент. 2004). -Новосибирск, 2004. - С.75-76.

13. Середюк С.Д. Трофическая структура проволочников (сем. Elateridae) в техногенных ландшафтах // Александр фон Гумбольдт и проблемы устойчивого развития Урало-сибирского региона. (Материалы междунар. конф.). - Тюмень: Изд-во ПЦ Экспресс, 2004. - С.362-363.

Подписанов печать 29.10.2004 г. Формат 60x84 1/16

Усл. печ. л. 1,2. Бумага «Гознак» Тираж 100 экз. Заказ №198

Отпечатано в типографии ООО «ИРА УТК»

620219, г. Екатеринбург, ул. К. Либкнехта, 42. Тел. (343) 350-97-24

?■ 2 5 8 9 2

494

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Середюк, Светлана Дмитриевна

Введение.

Глава 1. ЕЫепёае как индикаторы состояния среды.

Глава 2. Характеристика мест исследований.

2.1. Особенности природных условий зоны средней тайги в районе Красноуральского медеплавильного комбината.

2.2. Особенности природных условий южной тайги в районе Карабашского медеплавильного комбината.

2.3. Сравнение климатических показателей средней и южной тайги.

2.4. Антропогенная трансформация среды обитания щелкунов.

Глава 3. Методика исследований и материал.

Глава 4. Структура элатеридных комплексов в зонах техногенного воздействия.

Глава 5. Динамическая плотность личинок щелкунов.

Глава 6. Пространственная структура элатерид.

Глава 7. Изменение трофической структуры.

Глава 8. Возрастная структура популяций элатерид.

Глава 9. Половая структура и изменение репродуктивного потенциала.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические особенности, популяционная структура и видовые сообщества семейства Elateridae в зонах техногенного воздействия"

Почвенные-беспозвоночные животные - один из важнейших компонентов большинства биогеоценозов. Во многих биогеоценозах через эти сообщества проходит большая часть потоков вещества и энергии. Деятельность почвенных животных во многом определяет морфологию почвенного профиля, физико-химические свойства почвы и скорость круговорота веществ. Способность членистоногих выживать в самых неблагоприятных условиях, проникать в новые адаптивные зоны и приспосабливаться к постоянно меняющимся факторам среды, общеизвестна. Благодаря высокому экологическому и видовому разнообразию, тесной связи с почвой, низкой миграционной активности, высокой чувствительности и достаточно быстрой реакции на изменение средовых параметров, почвенные беспозвоночные оказываются весьма информативными индикаторами, характеризующими изменения окружающей среды в техногенных ландшафтах, поэтому исследования структуры и динамики их сообществ являются одной из актуальнейших проблем современной экологии (Гиляров, 1965, 1976, 1982; Криволуцкий, 1978; Гиляров, Стриганова, 1978; Бессолицына, 1990).

Жуки-щелкуны (сем.Е1а!еп<1ае) - одно из многочисленных семейств жесткокрылых, насчитывающее более 12 ООО видов (Таглахувк!, 2000). Несмотря на широкое распространение, таксономическое разнообразие и многочисленность этой группы, в целом, она изучена недостаточно (Долин, 1978). Их личинки в большом количестве заселяют различные типы почв, подстилку и гнилую древесину. Мн^огие являются весьма значимыми вредителями сельскохозяйственных культур. В то же время, ряд видов по трофической специализации относится к хищникам, уничтожая яйца, личинок и куколок вредных почвообитающих насекомых, существенно влияя на численность беспозвоночных, населяющих эти субстраты. Благодаря тому, что они являются массовым компонентом почвенной энтомофауны, проволочники играют существенную роль в почвообразовательных процессах (Гиляров, 1960; Долин, 1978; Гурьева, 1989). Для обоснования экономически оправданных мер борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур необходимо иметь представление о видовом составе, популяционной структуре, демографии и трофических преферендумах щелкунов (Долин, 1978).

При антропогенном воздействии увеличивается разнообразие состояний геосистем. Это обусловлено появлением среди ненарушенных массивов леса нарушенных участков, с присущей им различной степенью восстанавливаемости биотического компонента. Они отличаются более контрастными свойствами и режимами функционирования, по сравнению с естественной тайгой. Степень подверженности таким изменениям зависит от региональных и локальных факторов, определяющих структурно-динамические свойства фаций и их топографию, а также от характера и интенсивности антропогенных воздействий (Суворов, 1980).

В техногенное загрязнение природной среды существенный вклад вносят металлургические и, в частности, медеплавильные комбинаты. Характерной особенностью действия их выбросов является усиление токсического эффекта тяжелых металлов за счет повышения кислотности среды. Это наиболее опасные атмосферные поллютанты, воздействующие на все компоненты экосистем (Кислотные дожди, 1983). Следствием этого является изменение водного, температурного режима, физических и химических характеристик почвы, а, следовательно, трансформация растительных сообществ и изменение среды обитания животных. Необходим мониторинг за уровнем этого типа загрязнений, включающий оценку фактического и прогнозируемого состояния биоты. Есть много оснований проводить его на популяционном уровне, т.к. в условиях интенсивного антропогенного воздействия в экосистемах с обедненным видовым составом популяционные механизмы поддержания биоценотического равновесия играют большую роль, чем в нетронутой природе (Шварц, 1976а).

Отмечены различные реакции разных групп почвенной мезофауны на загрязнение, связанные с особенностями их биологии и экологии. Многими авторами отмечено существенное уменьшение обилия и разнообразия почвообитающих животных в районах действия металлургических заводов (Некрасова, 1990, 1993; Степанов, 1988, 1991; Степанов и др., 1991; Воробейчик, 1991, 1995; Комплексная экологическая., 1992; Веп^ээоп, Кшк^еп, 1984; Веп^Боп е1 а1., 1988). Наиболее устойчивыми к техногенному воздействию оказываются элатериды. Их личинки сохраняются и в значительно модифицированных местообитаниях, а в некоторых таежных подзонах их численность даже возрастает (Некрасова, Середюк, 1991, 1992; Комплексная экологическая. 1992; Воробейчик, 1995; Зенкова, 2000). Такие же тенденции при фумигации почвы сернистым ангидридом описывает Н.А.Рябинин с соавторами (1988).

Так как щелкуны представляют одну из доминантных групп почвенной мезофауны и развиваются в почве в течение трех-пяти лет (такой длительный период развития повышает возможность изучения влияния загрязнения на различные стадии онтогенеза), то мы изучали структуру их сообществ с целью выяснения путей формирования комплексов элатерид в биотопах с разной степенью нагрузки и протекающих здесь адаптивных процессов.

Исследования проводились на территориях, расположенных в разных эколого-географических подзонах таежной зоны. Сравнение действия однотипных источников эмиссии в лесных экосистемах разных таежных подзон позволяет проанализировать изменения структурной организации комплексов элатерид по градиенту химического загрязнения, выявить адаптационные механизмы элатеридных комплексов к высоким техногенным нагрузкам, отметить общие и специфические зональные особенности реагирования жуков -щелкунов на данный тип антропогенного воздействия.

Таким образом, основными целями данной работы является изучение структуры видовых сообществ Е1а1епс1ае в разных таежных подзонах, основных механизмов преобразования их комплексов в условиях высоких техногенных нагрузок, а также выявление роли зональных особенностей и составляющей антропогенной нагрузки в существующих различиях природных сообществ элатерид.

Перед нами были поставлены следующие задачи:

1. Выяснить структуру элатеридных комплексов (видовой состав, численность, соотношение видов и трофических групп).

2. Выявить общие закономерности и специфические особенности изменения комплексов жуков - щелкунов в техногенных ландшафтах разных эколого-географических зон.

3. Изучить популяционные характеристики доминирующих видов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Середюк, Светлана Дмитриевна

ВЫВОДЫ

1. Видовые комплексы жуков-щелкунов, личинки котроых развиваются почве, в подзоне средней тайги представлены следующими видами: S. aeneus L., S. impressus F., Ag. obscurus L., D. marginatus L., At. subfuscus Mull., Ser. brunneus L., M rufipes Hbst., A. tibialis She., C. cupreus F., Ac. sjaelandicus Mull., N. quadripustulatus F., с преимущественным доминированием D. marginatus L. В подзоне южной тайги: S. aeneus L., S. impressus F., An. castaneus L., Prosternon tessalatum L., Ag. obscurus L., Agr. murinus L., D. marginatus L., At.subfuscus Mull., <S. nigricornis Panz., Ser. brunneus L., M. rufipes Hbst. с преимущественным доминированием S. aeneus L.

4. Гидротермический режим подзоны средней тайги при антропогенной модификации формирует более благоприятные условия для мезофильных групп педобионтов, по сравнению с южной тайгой. В южной тайге, при исходно более высоком уровне солнечной инсоляции, меньшей влажности и продолжительном времени действия комбината, воздействие выбросов приводит к большей ксеротизации, что сопровождается сокращением численности бореальных видов и дает преимущество эвритопным и ксерорезистентным видам. Численность олиготермных видов на трансформированных территориях снижается в обеих подзонах.

6. Трофическая структура комплексов элатерид характеризуется ростом доли неспециализированных полифагов в загрязненных местообитаниях. Изменение трофической структуры на импактных территориях свидетельствует в пользу того, что одной из причин высокой экологической пластичности щелкунов является неспециализированная полифагия.

8. Популяции £). та^таШя, населяющие трансформированные территории, характеризуются определенной репродуктивной спецификой. Отмечается смещение соотношения полов в сторону самок и уменьшение диаметра яиц в буферной зоне южной тайги.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Известно, что наиболее общими закономерностями, характерными для видовых комплексов животных, населяющих антропогенные ландшафты, является общее снижение численности и биомассы животных с ростом загрязнения и антропогенной грансформации среды обитания. Меняется соотношение видов, сокращается видовое разнообразие, появляются виды, не характерные для естественных экосистем данной географической зоны, наблюдается дробление сплошных ареалов на мозаичные с локальным повышением плотности и разнородности, складывается специфическая

Р(2,1638)=126.08; р<0.000

II! Ю II Ю II С

Площадка динамика численности (Большаков и др., 2001). Ранее было показано, что среди представителей почвенной мезофауны, наиболее устойчивыми к загрязнению среды и трансформации биотопов под действием медеплавильных комбинатов, оказываются элатериды (Некрасова, Середюк, 1991).

В результате наших исследований изучены видовые комплексы этой важной в народном хозяйстве группы насекомых, их численность, пространственная структура и основные репродуктивные характеристики видов, преобладающих на антропогенно-преобразованных и относительно слабо трансформированных территориях подзон средней и южной тайги восточного склона Урала. Установлен ряд закономерностей преобразования структуры элатеридных комплексов в зависимости от широтной зональности, степени и длительности антропогенной трансформации. Структура видовых комплексов щелкунов изменяется как между таежными подзонами, так и по градиенту загрязнения. Видовые комплексы отличаются по степени доминирования: в средней тайге -полидоминантная структура, в южной - резкое супердоминирование в импактной зоне. С усилением антропогенной трансформации в подзоне южной тайги увеличивается зависимость динамики численности всего элатеридного комплекса от динамики численности доминирующего вида. В условиях средней тайги антропогенное преобразование местообитаний рассматриваемым типом загрязнения смягчается гидротермическими особенностями (см. гл. 2), что способствует большей устойчивости элатеридокомплексов.

Показана иерархичность факторов, определяющих структурную дивергенцию сообществ ЕЫепёае естественных и модифицированных территорий. Различия в структуре видовых сообществ элатерид, в первую очередь, определяются широтной зональностью. Результаты кластерного анализа свидетельствуют, что элатеридные комплексы средней тайги хорошо дистанцированы от комплексов южнотаежной подзоны. Внутри подзон расхождение видовых комплексов разных местообитаний обусловлено их степенью трансформации, наряду с безусловной зависимостью глубины преобразований от продолжительности функционирования источников выбросов, особенностей рельефа местности и связанной с этим микроклиматической спецификой.

Установленные изменения в соотношении полов, высокодостоверное снижение диаметра яиц Э. таг&паШ в популяциях буферной зоны южной тайги, на наш взгляд, свидетельствует о наличии определенных изменений репродуктивной стратегии при таком типе техногенногенного воздействия и требует дополнительного изучения.

Таким образом, выявлен ряд закономерностей и существенных изменений, происходящих как на уровне популяций отдельных видов этой группы, так и комплекса видов в целом, в ходе адаптивных процессов, активно протекающих в биоте техногенных ландшафтов. Прагматическим аспектом настоящих исследований является возможность использования выявленных особенностей в качестве основы для разработки новых методов экологического мониторинга и биоиндикации. Данные о видовом составе, динамике численности, возрастной структуре и трофических преферендумах щелкунов могут быть использованы при разработке мер борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур, поскольку представители этой группы могут служить как объектом, так и средством мер биологической защиты растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Середюк, Светлана Дмитриевна, Екатеринбург

1. Алейникова М.М. Пути формирования энтомофауны полезащитныхнаселений в Татарской АССР и защита их от вредителей // Уч. зап. Казан, гос. ун-та. 1953. - Т. 113, вып.1. - С. 133-148.

2. Алейникова М.М. Опыт эколого-фаунистического районирования щелкунов Среднего Поволжья // Зоол. журн. -1962. Т. 41, вып.7. - С. 1028 -1040.

3. Алейникова М.М. Почвенная фауна различных ландшафтов Среднего Поволжья // Почвенная фауна Среднего Поволжья. М., 1964. -С. 5 - 51.

4. Алейникова М.М. Почвенная фауна полезащитных насаждений в Татарской АССР АССР / М.М. Алейникова, Н.М. Утробина // Изв. Казане, фил. АН СССР. Сер. биол. наук. 1953. - Вып.4. - С. 69 - 110.

5. Алейникова М.М. Структура животного населения почв Среднего Поволжья АССР / М.М. Алейникова, Н.М. Утробина // Структура и функционально-биоценотическая роль животного населения суши: (Материалы совещ., 23-24 февр., 1967 г.). -М., 1967. С. 35 - 37.

6. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - 152 с.

7. Алимов А.Ф. Биоразнообразие как характеристика структуры сообщества // Изв. РАН. Сер. биол. -1998.- № 4. С. 434-439.

8. Алисов Б.П. Климат СССР. Учеб. пособие для вузов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1956. - 127 с.

9. Анисимова О.А. Особенности формирования экологических комплексов ксилофагов в лесах, ослабленных фтористыми выбросами алюминиевых заводов // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. -Красноярск, 1980. С.5-6.

10. Арнольда К.В. Общий обзор жуков области среднего и нижнего течения р. Урала, их экологическое распределение и хозяйственное значение // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1952. - Т. 11. - С. 44-65.

11. Артемьева Т.И. К изучению почвенной фауны Марийской АССР // Почвенная фауна Среднего Поволжья. М., 1964. - С.153-167.

12. Безкоровайная И.Н. Биологическая диагностика и индикация почв: Крат, курс лекций. Красноярск, 2001. -38 с.

13. Бессолицына Е.П. Личинки некоторых видов жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) из Прибайкалья // Энтомол. обозрение. 1975. -Т.54, № 2. - С. 397-403.

14. Бессолицына Е.П. Изменение структуры зооценозов почв подтаежного ландшафта в условиях техногенного воздействия // География и природные ресурсы. 1990. - № 4. - С.104-108.

15. Бессолицына Е.П. Компонентный анализ структуры мезонаселения почв юга Центральной Сибири // Проблемы почвенной зоологии: (Материалы докл. X всесоюз. совещ., окт., 1991). -Новосибирск, 1991. -С.40.

16. Бессолицына Е.П. Ландшафтно-экологический анализ структуры зооценозов почв юга Сибири. Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2001.-166 с.

17. Бессолицына Е.П. Структура и динамика почвенных зооценозов в ландшафтах юга Сибири: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Иркутск, 2003. - 54с.

18. Бессолицына Е.П. Сообщества беспозвоночных как индикаторы антропогенного воздействия на остепненные ценозы / Е.П. Бессолицына,

19. B.И. Эпова // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере: (Тез. докл. Междунар. конф., 15-17 сент. 1999г.). Сыктывкар, 1999. - С.23-24.

20. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд М: Мир, 1989. - Т.2. - 477 с.

21. Бобинская С.Г. Поведение проволочников в зависимости от почвенных условий // Итоги научно-исследовательских работ ВИЗР за 1936 г. Л., 1937. - 4.1. - С.43-46.

22. Богачева И. А. Изменения в подстилочном комплексе членистоногих ^ березовых лесов под действием фтора // Проблемы почвенной зоологии:

23. Тез. докл. VIII Всесоюз. совещ.). -Ашхабад, 1984. Кн.1. - С.43-44.

24. Большаков В.Н. Проблемы динамики полового состава популяций у млекопитающих / В.Н. Большаков, Б.С. Кубанцев // 5 съезд Всесоюз. териол. о-ва АН СССР. М., 1990. - Т.2. - С.136-137.

25. Большаков В.Н. Специфика формирования видовых сообществ животных в техногенных и урбанизированных ландшафтах / В.Н. Большаков, О.А. Пястолова, В.Л. Вершинин // Экология. 2001. - № 5.1. C.343-354.

26. Витковский 3. Техногенное загрязнение и леса Польши / 3. Витковский, Т. Черненькова, П. Плонка // Биоиндикация и биомониторинг. М., 1991. - С.86-100.

27. Власенко В.Э. Состояние и устойчивость хвойных лесов в условиях аэротехногенного загрязнения на Среднем Урале / В.Э Власенко, C.JI. Менщиков, А.К. Махнев // Экология. 1995. - № 3. - С. 193-196.

28. Воробейчик E.JI. Изменение животного населения почвы под действием выбросов медеплавильного комбината // Проблемы почвенной зоологии: (Материалы докл. 10 Всерос. совещ.). Новосибирск, 1991. -С.225.

29. Воробейчик E.JI. Реакция почвенной биоты лесных экосистем Среднего Урала на выбросы медеплавильных комбинатов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1995. - 24с.

30. Воронин А.Г. Сезонная динамика соотношения полов в популяциях жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Среднего Урала // Экология, человек и проблемы охраны природы: (Обл. науч.-практ. конф. молодых ученых и специалистов). Свердловск, 1983. - С. 90.

31. Воронин А.Г. Некоторые итоги изучения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) учлесхоза «Предуралье» // Пермский университет науке и производству. - Пермь, 1991. - С. 247-250.

32. Воронин А.Г. Сезонная динамика соотношения полов у массовых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Среднего Предуралья / А.Г. Воронин, Т.И. Гридина // Экология. 1994. - №. 4. - С. 91-94.

33. Второе И.П. Закономерности пространственной структуры и динамики комплексов почвенных беспозвоночных в экосистемах пустынь: (На прим. Кызылкумов): Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1993.-24 с.

34. Гиляров М.С. Факторы, определяющие вредоносность почвенных вредителей и их значение в культуре каучуконосов // Защита растений. -1937. №13. - С.41-53. - Цит. по: Стриганова, 1980.

35. Гиляров М.С. Влияние почвенных условий на фауну почвенных вредителей // Почвоведение. 1939. - № 9. - С.121-123.

36. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны // Почвоведение. 1941. - № 4. - С.48-77.

37. Гиляров М.С. Соотношения размеров и численности почвообитающих животных // Докл. АН СССР. 1944. - Т. 43, № 6. -С.283-289.

38. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.; Л.: Изд - во АН СССР, 1949. - 279с.

39. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как показатели особенностей почвенного и растительного покрова лесостепи // Тр. Центр.-Чернозем. Госзаповедника. 1960. - Т. 5. - С.283-320.

40. Гиляров М.С. Особенности распределения почвенных беспозвоночных в различных зональных типах почв // Физика, химия, биология и минералогия почв СССР: (Докл. VIII Междунар. конгр. почвоведов). М., 1964. - С.240-247.

41. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965.-278 с.

42. Гиляров М.С. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауна) // Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975. -С. 12-29.

43. Гиляров М.С. Индикационное значение почвенных животных при работах по почвоведению, геоботанике и охране среды // Проблемы иметоды биологической диагностики и индикации почв. М., 1976. - С.9-18.

44. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как индикаторы почвенного режима и его изменений под влиянием антропогенных факторов // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М., 1982. - С.8-11.

45. Гиляров М.С. Почвенная фауна безлесных горных вершин СевероЗападного Кавказа как показатель типа их почв / М.С. Гиляров, К.В. Арнольди // Зоол. журнал. 1957. - Т.36, вып.5. - С.670-685.

46. Гиляров М.С. Радиоэкологические исследования в почвенной зоологии зоологии / М.С. Гиляров, Д.А. Криволуцкий // Зоол. журн. -1971. Т.50, вып.З. - С.329-342.

47. Гиляров М.С. Роль почвенных животных в разложении растительных остатков и круговороте веществ / М.С. Гиляров, Б.Р. Стриганова // Итоги науки и техники. Зоол. беспозвоночных. М.: ВИНИТИ, 1978. - Т. 5. - С. 8-69.

48. Гиляров М.С. Некоторые итоги почвенно-зоологических исследований в СССР в плане Международной биологической программы / М.С. Гиляров, Ю.И. Чернов // Изв. АН СССР. Серия биол. 1974. - № 4.- С. 563-579.

49. Голутвин Г.И. Воздействие атмосферных промышленных выбросов на некоторых хвое- и листогрызущих вредителей / Г.И. Голутвин, A.B. Селиховкин, Б.Г. Поповичев // Экология и защита леса. —Л., 1981. Вып.6.- С.60-64.

50. Голутвин Г.И. Насекомые как индикаторы загазованности окружающей среды / Г.И. Голутвин, A.B. Селиховкин, A.B. Токмаков //

51. Экология и защита леса: Патология леса и охрана природы. Л., 1983. -С.34-39.

52. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР: Карты 179 221. - Л., 1984. - С.3-20.

53. Гурьева Е.Л. Жуки щелкуны (ceM.Elateridae) районов среднего и нижнего течения р. Урала и прилегающих территорий // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1954. - Т. 16. - С. 195 - 210.

54. Гурьева Е.Л. Особенности стациального распределения щелкунов (Coleóptera, Elateridae) в Ленинградской области // Зоол. журн. -1958. Т. 37, вып.4. - С. 531-541.

55. Гурьева Е.Л. Щелкуны Ленинградской области, их биология и систематические отношения рода Elater: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Л., 1959.-34 с.

56. Гурьева Е.Л. Некоторые направления эволюции семейства жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) // Энтомол. обозрение. 1969. - Т.48, вып. 2. - С.263-272.

57. Гурьева Е.Л. Жуки щелкуны (Elateridae). Подсемейство Elaterinae. Трибы Megapenthini, Physorhinini, Ampedini, Elaterini, Pomachiliini. -Л.: Наука, 1979. - 453c. - (Фауна СССР. Жесткокрылые; Т. 12, вып.4).

58. Гурьева Е.Л. Жуки щелкуны (Elateridae). Подсемейство Athoinae. Триба Ctenicerini. - Л.: Наука, 1989. - 295 с. - (Фауна СССР. Нов. сер., № 136. Жесткокрылые; Т. 12, вып.З).

59. Данилов H.H. Роль животных в биогеоценозах Субарктики // Биоценотическая роль животных в лесотундре Ямала. Свердловск, 1977. - С.3-30.

60. Добролюбова Т.В. Пространственное распределение ногохвосток в горных сосновых лесах Тебердинского заповедника // Антропогенное воздействие на фауну почв: Межвуз. сб. науч. тр. -М., 1982. С. 25-42.

61. Долин В.Г. Личинки жуков-щелкунов (проволочники) Европейской части СССР//Киев: Урожай, 1964. 207 с.

62. Долин В.Г. Определитель личинок жуков-щелкунов фауны СССР. -Киев: Урожай, 1978. 126 с.

63. Долин В.Г. Жуки-ковалики. Agrypnini, Negastriini, Dimirti, Athoini, Estodini. Кшв: Наукова Думка, 1982. - 285 с. - (Фауна Украины).

64. Дончева A.B. Ландшафт в зоне воздействия промышленности. -М.: Лесн. пром-сть, 1987. -93с.

65. Евдокимова Г. А. Влияние промышленного загрязнения на микрофлору почв / Г.А. Евдокимова, Н.П. Мозгова // Микробиологические методы борьбы с загрязнением окружающей среды: (Тез. докл. Всесоюз. конф.). Пущино, 1975. - С.109-111.

66. Евдокимова Г.А. Влияние выбросов предприятия цветной металлургии на почву в условиях модельного опыта / Г А. Евдокимова, Н.П. Мозгова // Почвоведение. 2000. - № 5. - С.630-638.

67. Евдокимова Г.А. Биодинамика процессов трансформации органического вещества в почвах Северной Фенноскандии / Г.А.

68. Евдокимова, И.В. Зенкова, В.Н. Переверзев. Апатиты: Изд-во Кол. науч. центра РАН, 2002. - 154 с.

69. Егина К.Я. Определение возрастного состава и установление прогноза окукливания личинок стройного щелкуна // Прогноз в защите растений от вредителей и болезней. -Рига, 1964. С. 115-125.

70. Емельянов И.Г. Разнообразие и устойчивость биосистем // Успехи соврем, биологии. 1994. - Т.115, вып.З. - С.304-316.

71. Жариков В.А. Геология и метасоматические явления скарново-полиметаллических месторождений Западного Карамазара. М.: Изд-во АН СССР, 1959.-371 с.

72. Животовский JI.A. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общ. биологии. 1980. - Т. 16, № 6. - С. 828-836.

73. Зенкова И.В. Структура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского полуострова: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2000. - 34с.

74. Зубарева P.C. Лесорастительные условия и типы темнохвойных лесов горной полосы Среднего Урала // Типы и динамика лесов Урала и Зауралья. -Свердловск, 1967. С. 13-87.

75. Игошина К.Н. Растительность Урала // Тр. Ботан. ин-та АН СССР, Геоботаника. Сер. 3. 1964. - Вып. 16. - С.83-230.

76. Катаев O.A. Загрязнение растений атмосферными поллютантами и развитие насекомых / O.A. Катаев, Г.И. Голутвин, A.B. Селиховкин // Проблемы фитогигиены и охрана окружающей среды. Л., 1981. - С.173-176.

77. Кириллова М.Н. Активация развития хлопковой совки как следствие применения ДДТ в малых концентрациях // Тр. ВИЗР. 1972. -Вып. 35.-С. 170-172.

78. Кислотные дожди / Ю.А. Израэль, И.М. Назаров, А.Я. Прессман и ^ др. JI.: Гидрометеоиздат, 1983. - 203 с.

79. Коваленко JI.A. Биологическая активность лесных почв как показатель уровня адаптации почвенных экосистем к техногенному воздействию / JI.A. Коваленко, Л.Г. Бабушкина. -Екатеринбург: УрГСХА, 2003.- 170 с.

80. Козлов М.В. Ответные реакции популяций насекомых на антропогенные воздействия: (Материалы по Проекту № 2 Сов. нац. прогр. «Человек и биосфера» (МАБ).- Красноярск, 1987. 60 с.

81. Колесников Б. П. Леса Челябинской области // Леса СССР. М., 1969. - Т.4. - С.125-157. Ф Комплексная экологическая оценка техногенного воздействия наэкосистемы южной тайги / A.M. Степанов, P.P. Кабиров, Т.В. Черненькова и др. М.: ЦЕПЛ, 1992. - 246 с.

82. Конева Г.Г. Изменения почвенной мезофауны / Г.Г. Конева, Р.Г. Куперман // Воздействие металлургических производств на лесные экосистемы Кольского полуострова. -СПб., 1995. С.95-101.

83. Коробейников Ю.И. Почвенные беспозвоночные мезофауны в лесах Южного Урала // Экология. 1977а. -№2. - С.92-94.ш

84. Коробейников Ю.И. Структура населения почвообитающих беспозвоночных животных в сосново-березовых лесах Ильменского заповедника: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 19776. - 22 с.

85. Космачевский А.С. К вопросу о питании личинок жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) // Энтомол. обозрение. 1958. - № 3, вып. 4. - С. 798-806. - Цит. по: Стриганова, 1980.

86. Крауклис А.А. Сукцессионно-возрастные смены таежных биогеоценозов / А.А. Крауклис, Е.П. Бессолицына // Изучение состояния таежных геосистем. -Иркутск, 1980. С.37-71.

87. Крауклис А.А. Опыт экологического исследования геосистем в целях мониторинга / А.А. Крауклис, Е.П. Бессолицына, JI.K. Кремер // География и природ, ресурсы. 1985. - № 3. - С. 14-26.

88. Кремер JI.K. Микроклиматические закономерности // Природные режимы и топогеосистемы приангарской тайги. Новосибирск, 1975. -С.71-108.

89. Криволуцкий Д.А. Почвенные животные как биоиндикатор при экологическом нормировании нарушений природной среды // Проблемы почвенной зоологии. -Минск, 1978. С. 123-124.

90. Криволуцкий Д.А. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз // Проблемы антропогенной динамики биогеоценозов: (8 Чтения памяти академика В.Н.Сукачева). М., 1990. - С.65-80.

91. Кубанцев Б.С. О роли антропогенных факторов в экологических процессах // Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. Волгоград, 1976. - С.3-16.

92. Кузнецов Е.А. Тектоника Среднего Урала. М.; JL, Изд-во АН СССР, 1941.-281 с.

93. Лукьянова JI.E. Трансформация сообществ мелких млекопитающих под воздействием техногенных факторов: (На прим.таеж.зоны Сред.Урала)/

94. Л.Е. Лукьянова, О.А. Лукьянов, О.А. Пястолова // Экология. 1994. - №3,-С.69-76.

95. Максимов А.А. Циклические процессы в сообществах животных / А.А. Максимов, Л.Н. Ердаков. Новосибирск: Наука, 1985. - 236 с.

96. Макунина Г.С. Антропогенная модификация низкогорного южнотаежного ландшафта в сфере влияния медеплавильного производства // Вест. Моск. ун-та, сер. география. 1978. - № 3. - С. 61-68.

97. Марфенина О.Е. Реакция микроскопических грибов на загрязнение почв тяжелыми металлами // Биол. науки. 1989. - № 9. - С.89-93.

98. Махнев А.К. Лесная растительность в окрестностях предприятий цветной металлургии / А.К. Махнев, М.Р. Трубина, А.С. Прямоносова // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - С.3-40.

99. Медведев А.А. Стациальное распределение щелкунов (Coleóptera, Elateridae) таежной зоны Северо-Востока Европы // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере: (Тез. докл. Междунар. конф., 15-17 сент. 1999г.). Сыктывкар, 1999. - С.139.

100. Медведев А.А. Зоогеографический анализ фауны щелкунов (Coleóptera, Elateridae) европейского Северо-Востока // Изучение и охрана разнообразия флоры, фауны и основных экосистем Евразии: (Материалы междунар. конф.). -М., 2000. С. 174-178.

101. Мордкович В.Г. Принципы зоодиагностики почв: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 1985. - 34с.

102. Мордкович В.Г. Степные катены /В.Г. Мордкович, Н.Г. Шахотина, А.А. Титлянова. Новосибирск: Наука, 1985. - 117 с.

103. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. -М: Мир, 1992.-184 с.

104. Наумов Н.П. Пространственные структуры вида млекопитающих // Зоол. журн. 1971. - Т.50, вып.7. - С.965-978.

105. Некрасова JI.C. Трофическая структура почвенных беспозвоночных (мезофауны) вблизи медеплавильного комбината // Животный мир Южного Урала. -Оренбург, 1990. С.34-35.

106. Некрасова JI.C. Влияние медеплавильного производства на почвенную мезофауну // Экология. -1993. № 5. - С.83-85.

107. Некрасова JI.C. О распределении проволочников в зоне влияния Карабашского медеплавильного комбината / JI.C. Некрасова, С.Д. Середюк // Животные в условиях антропогенного ландшафта. -Свердловск, 1991.-С.50-53.

108. Некрасова JI.C. К изучению проволочников (Elateridae) на техногенных территориях / JI.C. Некрасова, С.Д. Середюк // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала. Екатеринбург, 1992.-С.102-103.

109. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975.-740с.

110. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - Т.2. - 376 с.

111. Овчинникова И.А. Некоторые физиологические показатели, характеризующие различные экологические группы личинок щелкунов (Coleóptera, Elateridae) // Журн. общей биологии. 1960. - Т.21, № 1. -С.41-47.

112. Оленев Г.В. Роль структурно-функциональных группировок грызунов в динамике ведущих популяционных параметров // Развитиеидей академика С.С. Шварца в современной экологии. М., 1991. - С.93-108.

113. О статье А.В. Смурова «Новый тип статистического пространственного распределения и его применение в экологических исследованиях» / С.С. Герзон, А.Н. Анкилов, А.И. Бородулин, Е.И. и др. // Зоол. журн. 1976. - Т.55, вып.Ю. - С. 1552-1557.

114. Пенев Л.Д. Структура фауны и хорология жуков-щелкунов европейской лесостепи: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1989а.- 21 с.

115. Пенев Л. Фауна и зональное распределение жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) Русской равнины // Зоол.журн. 19896. - Т. 68, вып.2. - С. 193-205.

116. Песенко Ю.А. Концепция видового разнообразия и индексы, его измеряющие // Журн. общ. биологии. 1978. - Т.39, № 3. - С.380 - 393.

117. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с.

118. Пианка Е.Р. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 399 с.

119. Почвенные беспозвоночные индикаторы состояния рекреационных ельников Подмосковья / А.А. Захаров, Ю.Б. Вызова, А.Я. Друк и др. // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. - М., 1982. - С.40 - 52.

120. Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие, устойчивое функционирование // Проблемы устойчивости биологических систем. -М., 1992.-С.5-32.

121. Пузаченко Ю.Г. Семантичексие аспекты разнообразия / Ю.Г. Пузаченко, А.Ю. Пузаченко //Журн. общ. биологии. 1996. - Т.57, № 1. -С.5-43.

122. Пучков А.В. Некоторые особенности пространственного распределения жесткокрылых на пшеничном поле // Экология. 1988. - № 6. - С.66-69.

123. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 384 с.

124. Растительный покров СССР. М.; Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1956.- Т.1.- 460 с.

125. Рябинин Н.А. Влияние отходов сернокислого производства на комплексы почвенных беспозвоночных / Н.А. Рябинин, Г.Н. Ганин, А.Н. Паньков // Экология. 1988. - № 6. - С.29-37.

126. Сайнулаева Б.И. Особенности стациального распределения почвенных жесткокрылых (Coleóptera: Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae) Ирганайской котловины внутригорного Дагестана // Энтомол. обозрение. 1986. - Т. 61, № 1. - С. 96-106.

127. Селиховкин A.B. Воздействие некоторых атмосферных поллютантов на развитие непарного и соснового шелкопрядов // Экология и защита леса. -JL, 1981. Вып.6. - С.60-64.

128. Семенова JI.M. Особенности строения кутикулы почвенных насекомых (в сравнении с водными и наземными) как приспособление к условиям существования // Журн. общ. биологии. 1960. - Т.21, №1. -С.34-40.

129. Сергеева Т.К. Изучение хищничества почвообитающих проволочников серологическим методом // Зоол. журн. 1983. - Т.62, вып. 10. - С. 1510-1513.

130. Смуров A.B. Новый тип статистического пространственного распределения и его применение в экологических исследованиях // Зоол. журн. 1975а. - Т.54, вып.2. - С.283-289.

131. Смуров A.B. Статистические методы в исследовании пространственного размещения организмов // Методы почвенно-зоологических исследований. М., 19756. - С.217-239.

132. Смуров A.B. Новое трехпараметрическое статистическое распределение и более общее выражение индекса агрегированности КА, имеющего экологический смысл / A.B. Смуров, Ю.Э. Романовский // Журн. общ. биологии. 1976. - Т.37, № 1. - С. 141-149.

133. Соромотин A.B. Влияние нефтяного загрязнения на почвенных беспозвоночных (мезофауна) в таежных лесах Среднего Приобья // Сиб. экол. журн. 1995. - № 6. - С. 549-552.

134. Стебаев И.В. Зоологическая характеристика тундровых почв // Зоол. журн. 1962. - Т. 41, вып. 6. - С. 816-825.

135. Степанов А.М. Методология биоиндикации и фонового мониторинга // Экотоксикология и охрана природы. -М., 1988. С.28-108.

136. Степанов А.М. Биоиндикация на уровне экосистем // Биоиндикация и биомониторинг. -М., 1991. С.59-64.

137. Степанов А.М. Оценка влияния техногенных выбросов на почвенных беспозвоночных и растительный покров / А.М. Степанов, Т.В. Черненькова, Т.Н. Верещагина, Ю.О. Безукладова // Журн. общ. биологии. 1991. - Т.52, № 5. - С.699-706.

138. Стриганова Б.Р. Закономерности строения органов питания личинок жесткокрылых. М.: Наука, 1966. - 128 с.

139. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука. -1980. - 244 с.

140. Стриганова Б.Р. Закономерности пространственно-временной динамики разнообразия почвенной мезофауны (на примере жуков-it щелкунов Elateridae, Coleóptera) / Б.Р. Стриганова, В.М. Емец // Изв. АН.

141. Сер. биол. 1998. - № 6. - С.717-724.

142. Структурно-функциональная организация животного населения почвы / Б.Р. Стриганова, А.А. Бобров, А.А.Евсюнин и др. // Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем. -М., 2002. С.227-273.

143. Суворов Е.Г. Исследования антропогенных изменений геосистем причунских ландшафтов II Изучение состояния таежных геосистем. -^ Иркутск, 1980. С.-26-36.

144. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. - 327 с.

145. Федорова Н.М. Температурный режим суглинистых почвогрунтов Сосьвинского Приобья Западной Сибири и некоторые аспекты современного почвообразования // Почвоведение. 1970. - №3. С. 74-91.

146. Федорова Н.М. Гидротермический режим и морфология суглинистых почво грунтов средней тайги Западной Сибири / Н.М. Федорова, E.H. Ярилова // Почвоведение. - 1972. - № 7. - С.79-88.

147. Фирсова В.П. Лесные почвы Свердловской области и их изменения под влиянием лесохозяйственных мероприятий. Свердловск, 1969. - 152 с.

148. Фирсова В.П. Почвы таежной зоны Урала и Зауралья. М.: Наука, 1977.- 176 с.

149. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука, 1977. - 183 с.

150. Хомяков И.П. Дивергенция сообществ свободноживущих гамазовых клещей // Экология. 1988. - № 6. - С.72-75.

151. Хотько Э.И. Почвенные позвоночные и промышленные загрязнения / Э.И. Хотько, С.Н. Ветрова, A.A. Матвеенко, Л.С. Чумаков. Минск.: Наука и техника, 1982. - 264 с.

152. Циновский Я.П. Определение возраста и установление прогноза окукливания личинок щелкунов {Agriotes obscurus L., Selatosomus aeneus L.) / Я.П. Циновский, К.Я. Егина // Тр. Ин-та биологии АН Латв. ССР. -1961а.-Т.20.-С.ЗЗ-59.

153. Циновский Я.П. Экология щелкунов {Selatosomus aeneus L., Agriotes obscurus L.,A. lineatus L., Limonius aeruginosus Ol.) в условиях Латвийской ССР / Я.П. Циновский, К.Я. Егина // Тр. Ин-та биологии АН Латв. ССР. -19616. -Т.20.-С.7-32.

154. Черепанов А.И. Материалы об энтомовредителях сельскохозяйственных растений Тувы // Изв. Зап. Сиб. фил. АН СССР. Серия биол. -1951. Т.4, вып.1, зоол. - С.5-7.

155. Черепанов А.И. Жуки-щелкуны Западной Сибири (Coleóptera, Elateridae). Новосибирск: Кн. изд-во, 1957.-382 с.

156. Черепанов А.И. Проволочники Западной Сибири: (Определитель). -М.: Наука, 1965. 192 с.

157. Черненькова Т.В. Методика комплексной оценки состояния лесных биогеоценозов в зоне влияния промышленных предприятий // Пограничные проблемы экологии. Свердловск, 1986. -С. 116-127.

158. Черненькова Т.В. Изменение организации лесных фитоценозов в условиях техногенеза / Т.В. Черненькова, А.М. Степанов, М.М. Гордеева // Журн. общ. биологии. 1989. - Т.50, № 3. - С. 388-394.

159. Чернов Ю.И. Некоторые особенности структуры животного населения европейской лесостепи на примере беспозвоночных // Структура и функционально-биогеоценотическая роль животного населения суши. М., 1967. - С.7-10.

160. Чернов Ю.И. О некоторых индексах, используемых при анализе структуры животного населения суши//Зоол. журн. 1971.-Т.50, вып.6. -С. 1079-1092.

161. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975а. - 222с.

162. Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа // Методы почвенно-зоологических исследований. М., 19756. - С. 160 -216.

163. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука, 1978. - 167 с.

164. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие и климат / Ю.И. Чернов, Л.Д. Пенев // Успехи соврем, биологии. 1993. - Т. 113, вып. 5. - С. 515 -531.

165. Чернова Н.М. Распределение микроартропод в пахотной почве // Антропогенное воздействие на фауну почв. -М., 1982. С.3-10.

166. Чернова Н.М. Анализ пространственного распределения почвообитающих микроартропод в пределах одной растительной ассоциации / Н.М. Чернова, М.Н. Чугунова // Pedobiologia. 1967. - Bd.7. -S. 67-87.

167. Чертов О.Т. Изменение количества серы в лесных подзолистых почвах при промышленном загрязнении / О.Т. Чертов, В.Д. Друзина, О.П. Меньшикова // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1984. - С.217. - Цит. по: Рябинин и др., 1988.

168. Чикишев А.Г. Физико-географическое районирование Урала // Проблемы физической географии Урала. -М., 1966. С. 7-84.

169. Чумаков JI.C. Изменения мезофауны почв в условиях воздействия выбросов предприятий искусственного волокна: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1988. - 26 с.

170. Чумаков JI.C. Щелкуны (Coleóptera, Elateridae) на полях многолетних трав в условиях воздействия выбросов химкомбината // Фауна и экология жесткокрылых Белоруссии. Минск, 1991. - С.241-248.

171. Шарова И.Х. Почвенная мезофауна лиственных лесов Подмосковья // Уч. зап. МГПИ им. В.И.Ленина. 1970. - Т. 394. - С.3-20.

172. Шварц С.С. Принципы и методы современной экологии животных. Свердловск, 1960. - 51 с.

173. Шварц С.С. Возрастная структура популяций животных и проблемы микроэволюции: (Теорет. анализ пробл.) // Зоол.журн. 1965. - Т.44, вып. 10. -С.10-13.

174. Шварц С.С. Метаболическая регуляция роста и развития животных на популяционном и организменном уровнях // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1972. -№6. -С.822-835.

175. Шварц С.С. Эволюционная биология // Вестн. АН СССР. 1974. -№9. - С.11-21

176. Шварц С.С. Эволюция биосферы и экологическое прогнозирование // Вестн. АН СССР. -1976а. -№ 2. -С.61-71.

177. Шварц С.С. Теоретические основы глобального экологического прогнозирования // Всесторонний анализ окружающей природной среды. -Л., 19766.-С.181-191.

178. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977. - 262 с.

179. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.: Наука, 1983. -360с.

180. Штрейс Н.А. Стратиграфия и тектоника зеленокаменной полосы Среднего Урала. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. - 237 с.

181. Bengtsson G. Ground-living invertebrates in metall-polluted forest solis / G. Bengtsson, S. Rundgren // AMBIO: J. of the Human Environment. 1984. -Vol. 13, №1. -p. 23-29.

182. Bengtsson G. Influence of soil animals and metal on decomposition processes: a microcosm experiment / G. Bengtsson, M. Bergen, S. Rundgren // J. Environ. Qual. 1988. - Vol.17, №1. -P.113

183. Bengtsson G. Gusum case: a brass mill and the distribution of soil Collembola / G. Bengtsson, S. Rundgren // Can. J. Zool. 1988. - Vol.66. -P.1518-1526.

184. Berger W.H. Diversity of planctonic Evraminifera in deepsea sediments / W.H. Berger, F.L. Parker // Science. 1970. - Vol.168, № 3937. - P.145-1347.

185. Bullock T.H. Compensation for temperature in the metabolism and activity of poikiloterms // Biol. Rev. 1955. -Vol. 30. - P. 311-342.

186. Chlodny J. Oddzialywanie skazeñ prszemyslowych na zageszczenie populacji owadów zasiedlajacych mlodniki brzozy brodawkowatej (Betula verrucosa Ehrh.) / J. Chlodny, S. Styfi-Bartkiewicz // Pol.Pismo entomol. -1983. Vol. 53, № 3. - S.411-416.

187. Crowson R.A. The natural classification of the families of Coleóptera. -London: Nathaniel Lloyd & Co, 1955.- 187 p.

188. Débauché H.R. The structural analysis of animal communities in the soil // Progress in soil zoology / Ed. P.W. Murphy. L.: Butterworths, 1962. - P. 125.

189. Duellman W.E. Biology of amphibians / W.E. Duellman, L. Trueb. -N.Y.: McGrow-Hill, 1986. 670 p.

190. Dunger W.G. Collembolen (Insecta, Collembola) aus der Mongolischen Volksrepublik, II. Isotomidae // Ann. Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici. Budapest, 1982. - T. 74. - P.35-74.

191. Flachs K. Experimental-biologische Studien an Drahtwürmern // Z. angew. Entomol. 1929. - Vol. 14, № 3. - S.514-528.

192. Freitag R. Ground beetle populations near a kraft mill / R. Freitag, L. Hastings, W.R. Mercer, A. Smith // Canad. Entomol. 1973. - Vol. 105, № 2. -P.299-310.

193. Fry P.E. Temperature compensations // Ann. Rev. Physiol. 1958. - Vol. 20. - P.207-244.

194. Gihlarov M.S. Die Gesetzmäßigkeiten der zonalen Verbreitung schädlicher Bodeninseketen im europäischen Teil der UdSSR // Verh. IV Intern. Pflanzenschutzkongr. -Hamburg, 1959. Bd. 1. - S. 831-836.

195. Hägvar S. Effect of liming and artifical acid rain on Collembola and Protura in coniferous forest // Pedobiologia. 1984. - Vol.27, № 5. - P. 341354.

196. Huribert S.H. The non-concept of species diversity: a critique and alternative parameters // Ecology. -1971. Vol. 52. - P. 577-586.

197. Köhler G. Über den Einfluss von Luftverunreinigungen auf Ökosysteme. VI. Untersuchungen zur Einwirkung von Industriebestaub auf Fedelheuschrecken (Orthoptera: Acrididae) // Wiss.Z. Univ. Jena. Naturwiss. R. 1984. - Jg. 33, h.3. - S. 321-327.

198. Krasilov V.A. Ecosystem and Egosystem Evolution. -Pensoft Publishers, Sofia Moscow, 1995.- 172 p.

199. Krawczyk A. Wrazliwosc mszyc na dwutlenek siarki, Cz. I. Wplyw SO2 na ptodnosanszyc Macrosiphoniella oblonga (Mordv.) i Macrosiphoniellaartemisiae (B. De F.) (Homoptera: Aphididae) // Pr. nauk US1. Katowicach: Acta biol. 1985. - Vol.17. - S.103-113.

200. MacArthur R.H. On the relative abundance of bird species // Proc. Nat. Acad. Sei., USA. 1957. - № 43. - P. 293-295.

201. MacArthur R.H. On the relative abundance of species // Amer. Nat. -1960. № 94. - P.25-36.

202. MacArthur R.H. The Theory of Island Biogeography / R.H. MacArthur, E.O. Wilson. Princeton: Princeton University Press, 1967. - 208 p.

203. Margalef R. Temporal succession and spatial heterogeneity in ^ phytoplankton // Perspectives in Marine Biology. -Berkeley: Univ. of

204. California Press, 1958a. P. 323-347.

205. Margalef R. Information theory in ecology // Trans. Soc. Gen. Syst. -19586.-Vol. 3.-P. 36-71.

206. Morisita M. Measuring the dispersion of individuals and analysis of the distributions patterns // Mem. Fac. Sei. Kyushu Univ. Ser. E. 1959. - № 2. - P. 215-235.

207. Penev L.D. Qualitative and quantitative spatial variation in soil wiremworm assemblages relation to climatic and habitat factors // Oikos. 1992. - № 63.-P. 180-192.

208. Pianka E.R. On r- and k-selection // Am. Nat. 1970. - Vol.104. -P.592-597.

209. Pianka E.R. The structure of lizard communities // Ann. Rev. Syst. Ecol. 1973.-Vol. 4.-P. 53-74.

210. Pielou E.C. The measurement of diversity in different types of biological collections // J. Theoret. Biol. 1966a. - № 13. - P.131-144.

211. Pielou E.C. Species diversity and pattern diversity in the study of ecological succession // J. Theoret. Biol. 19666. - № 10. - P.370-383.

212. Pielou E.C. An Introduction to Mathematical Ecology. Wiley; New York, 1969. - 286 p.

213. Shaerffenberg B. Die Elateridenlarven der Kieferwaldstreu // Ztschr. angev. Entomologie. 1942. - Bd.21, h.l. - S. 18-23. -Цит. по: Долин, 1964.

214. Shannon С. E. The Mathematical Theory of Communication / С. E. Shannon, W. Weaver. Urbana: University of Illinois Press. - 1949. - 117 p.

215. Shriner D.S. Sulfur distribution and cyclins in a decidecous forest watershad / D.S. Shriner, G.S. Henderson // J. Environ. Qual. 1978. - Vol. 7. -P. 10-12. - Цит. по: Витковский и др., 1991.

216. Simpson E.H. Measurment of diversity // Nature. 1949. - Vol.169.1. P.688.

217. Steinmetzger К. Verteilungsmuster und Phänologie von Staphylinidae (Coleoptera Insecta) in einem Transekt unterschiedlich imissionsbelasteter Kiefernforste der Dübener Heide / K. Steinmetzger, F. Tietze // Hercynia. -1980. -N.F, bd.17, h.4. - S.436-454.

218. Stubbe A. Strukturänderungen der Carabidengesellaschaften entlang einer Trasse imissiosbeeinfluster Kiefernbestande der Dübener Heide / A. Stubbe, F. Tietze // Wiss. Beitr.Univ.Halle. (Bioindication). 1980. - Vol.5. -№ 28 - .S.27-33.

219. Tarnawski D. Sprezykowate (Coleoptera, Elateridae). 1. Agrypninae, Negastriinae, Dimiinae i Athoinae. Fauna Polski. 21. Warszawa, 2000. - 401 P

220. Vershinin V.L. Ecological specificity and microevolution in amphibian populations in urbanized areas // Ecological specificity of amphibian populations. Advances in amphibian research in the former Soviet Union. -2002.-Vol. 7.-P. 1-161.

221. Williamson M. H. Island Populations. Oxford: University Press, 1981. - 286 p.

222. Witrylak M. Badania dinamiki populacji entomofauny modrzevia europejskirgo (Larix decidua Mill.) w uprawach lesnych na ternach przemyslowych o roznym stopniu skazenia powietrza // Entomologia a ochrana srodowiska. Warchava, 1976. - P.49-51.

223. Whittaker R.H. New concepts of kingdom of organisms // Science.1969.-№ 163. -P.150-160.

224. Whittaker R.H. The biochemical ecology of higher plant // Chemical Ecology / E. Sondheimer, J. B. Simeon, eds. New York: Academic Press,1970. -P.143-170.

225. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Tarpon. 1972. - Vol. 21. - P. 213-251.

226. Wspolczesne kierunki ekologii. Ekologia behawioralna / Ed. Puszkar T. i L.; Wydawnictwo UMCS. Lublin, 1997. - 418 s.

227. Yoon J.S. Mutagenic effects of sulfur dioxide in animals and plants / J.S. Yoon, P. Bullion, R.D. Nobl // 3rd Int. Conf. Environ,Mutagens: (Tokyo, Michima, Kyoto, sept. 21-27). Tokyo, 1981. - Vol.1. - P.79.

Информация о работе

Середюк, Светлана Дмитриевна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологические особенности, популяционная структура и видовые сообщества семейства Elateridae в зонах техногенного воздействия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Экологические особенности, популяционная структура и видовые сообщества семейства Elateridae в зонах техногенного воздействия - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы