Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Стурктура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского полуострова

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Стурктура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского полуострова"

На правах рукопис и

О У>, Ъ Л'Г „Й Л .Ь О Ь.;.

! БЕСПЛАТНЫЙ ЭКЗЕМПЛЯР I

V; < *

.-,'Ь; ¿-гЯ]

ЗЕНКОВА Ирина Викторовна

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ В ЛЕСНЫХ ПОДЗОЛАХ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА Специальность - 03.00.08 - Зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 2000

Работа выполнена в Институте проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра Российской Академии наук

Научный руководитель: Доктор биологических наук,

профессор Г.А. Евдокимова

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук Е.Б. Яковлев

Кандидат биологических наук М.П. Лобкова

Ведущая организация:

Петрозаводский государственный педагогический университет

Защита состоится 30 ноября 2000 г. в 14 часов на заседании Диссертационног совета Д 063.95.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседали Диссертационного совета. Отзывы на автореферат в 2-х экземплярах проси направлять по адресу: 185640, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, экологе биологический факультет, Ученый совет

Автореферат разослан 30 октября 2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

С.Д. Узенбаев

ПОЦъОб,/^

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ ^

Актуальность темы. Особенности формирования и функционирования подзолистых почв в холодном климате высоких широт определяют своеобразие почвенной фауны. С этой точки зрения изучение зооценозов в естественных под-юлах Кольского п-ва представляет безусловный интерес.

В экстремальных условиях субарктического климата лесные экосистемы жазываются особо уязвимыми при техногенном воздействии. Коренные леса Кольского п-ва более полувека подвергаются воздушному загрязнению тяжелыми металлами (ТМ: Си) и соединениями серы в результате деятельности «едно-никелевого комбината "Североникель". Загрязняющие вещества аккуму-тируются в органогенном горизонте почвы, который играет существенную роль } функционировании северотаежных биогеоценозов (Евдокимова и др. 1984; Тукина, Никонов 1993, 1994; Чертов и др. 1990). В нем сосредоточено основное соличество почвенных беспозвоночных, главным образом, на начальных стадиях к жизненного цикла, наиболее чувствительных к техногенному воздействию ТСриволуцкий 1987).

В условиях хронического загрязнения поступающие в почву минеральные $ещества переходят в иммобилизованное состояние. Кислотные дожди, предста-шяющие серьезную проблему для данного региона, способны переводить техно-енные соединения в подвижные формы, токсичные для живых организмов. Ми-рируя по трофическим цепям, токсиканты увеличивают свою концентрацию от шзших уровней к высшим. Таким образом, хроническое воздушное загрязнение ючвы выбросами медно-никелевого комбината является реальной угрозой для ючвенных зооценозов региона.

Цель работы состояла в исследовании структурных параметров почвенных ооценозов в естественных подзолах Кольского п-ва и выявлении основных тен-[енций их изменения по градиенту загрязнения почв тяжелыми металлами и со-динениями серы.

Задачи исследованиях

1. Исследовать структурные параметры (таксономический состав, числен-юсть, биомассу, доминирование, пространственное распределение, трофичес-:ую структуру) почвенной фауны в естественных подзолах сосняков Кольского [-ва. Проследить сезонную и годичную динамику этих параметров.

2. Проанализировать изменения структурных параметров сообщества бес-озвоночных в почве с разной степенью загрязнения тяжелыми металлами и оединениями серы; выявить параметры, адекватно отражающие изменение груктуры зооценоза под влиянием загрязнения.

3. Оценить вклад природных и техногенных факторов в изменение струю турных показателей сообщества почвенных беспозвоночных.

Защищаемые положения:

1. Сообщество беспозвоночных животных в естественных подзолах сосняков Кольского п-ва типично для лесных почв северотаежной зоны. Это выражается в таксономической, трофической и функциональной структуре микро- и мезофауны, уровне численности и биомассы их представителей.

2. Сообщество мезофауны в лесных подзолах Кольского п-ва характеризуется как устойчивое, о чем свидетельствуют полидоминантная структура сообщества, низкая степень доминирования преобладающих таксонов, высокие значения индексов разнообразия и выровненное™, незначительное варьирование этих показателей и общей численности мезофауны по годам, доминирование по численности и биомассе конкурентноспособных форм.

3. Воздушное загрязнение почвы выбросами медно-никелевого комбината оказывает влияние на представителей всех таксонов микро- и мезофауны, вызывая изменение структурных параметров их сообщества: снижение численности, биомассы и разнообразия беспозвоночных, смену доминирования, степени агрегирования, соотношения трофических групп. В почве импактной зоны, наиболее сильно и длительно загрязняемой, сформировалось сообщество беспозвоночных с пониженным уровнем численности, биомассы и таксономического разнообразия. Зооценоз в зоне слабого загрязнения отличается особой неустойчивостью.

Научная новизна. Впервые в многолетней годичной и сезонной динамике исследованы структурные параметры сообщества беспозвоночных в естественных подзолах сосняков Кольского п-ва: таксономическое разнообразие, численность, биомасса, доминирование, пространственное распределение, трофическая структура. Установлена зависимость уровня численности микро- и мезофауны от метеоусловий региона.

Выявлены основные тенденции изменения структурных параметров мезофауны в почве разной степени загрязнения ТМ и соединениями серы. Установлены параметры, обладающие индикационной значимостью при оценке слабой, средней и сильной степени загрязнения почв. Определены положительные и отрицательные биоиндикаторы разной степени загрязнения почв на уровне таксонов. Выявлена уязвимость люмбрицид и моллюсков и устойчивость муравьев к рассматриваемому типу загрязнению в условиях данного региона. Установлено, что влияние техногенного фактора на численность и биомассу почвенной фауны более значимо, чем влияние природных факторов (метеоусловий).

Практическая значимость работы состоит в разработке системы почвен-но-зоологического мониторинга состояния подзолов Кольского п-ва, Хронически загрязняемых выбросами медно-никелевого комбината. Выявлены изменения структурных показателей мезофауны, которые обладают индикационной значимостью и могут использоваться для оценки степени загрязнения почвы в окрестностях других промышленных предприятий данного региона.

Результаты почвенно-зоологических исследований используются в курсе лекций по биологии и охране почв на экологическом факультете Кольского филиала Петрозаводского госуниверситета. На мониторинговых площадках выполняются курсовые и дипломные работы студентов университета.

Автор выражает искреннюю благодарность Евдокимовой Г.А. (Апатиты, ИППЭС КНЦ РАН) за руководство работой, Стригановой Б.Р. (Москва, ИПЭЭ РАН) за ценные советы по анализу материала, Ласковой JIM (Петрозаводск, нн-т леса) и Узенбаеву С.Д. (Петрозаводск, каф. зоологии ПетрГУ) за помощь в таксономическом определении беспозвоночных и предоставление специальной литературы, Коросову A.B. (Петрозаводск, каф. зоологии ПетрГУ) за помощь в статистической обработке данных, Переверзеву В.Н. (Апатиты, ПАБСИ) за материалы по метеоусловиям региона, Мозговой Н.П., Агеевой Т.А., Пуговкиной М.В. (ИППЭС) за помощь в аналитической работе.

Апробация работы. Результаты работы представлены на следующих научных собраниях: молодежи, конф.: Окружающая среда и устойчивое развитие (Умео, Швеция, 1997); молодежи, конф.: Актуальные проблемы биологии (Сыктывкар, 1998); междун. курсы по почвенной экотоксикологии (Коимбра, Португалия, 1998); Всероссийское совещ.: Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия (Апатиты, 1998); междун. конф.: Тяжелые металлы: воздействие на организмы и окружающую среду (Чешен, Польша, 1998); междун. конф.: Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фен-носкандии (Петрозаводск 1999); междун. конф.: Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии (Петрозаводск, 2000); междун. совещ. по проблемам Арктики (Колорадо, 2000).

Публикации: материалы диссертации отражены в 2 статьях и 7 тезисах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и содержит 40 рисунков, 40 таблиц, 10 приложений. Общий объем работы - 170 страниц. В списке литературы - 276 источников, в т.ч. 104 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В первой главе обобщаются литературные данные о роли почвенной фауны в биоиндикации антропогенно нарушенных территорий и перспективности использования мезофауны в индикации промышленного загрязнения почв; рассматривается проблема воздействия на почвенную фауну ТМ и соединений серы - основных загрязнителей природной среды Кольского п-ва; обсуждается биодоступность и токсичность соединений меди и никеля для беспозвоночных.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследовались сообщества беспозвоночных, населяющих органогенный горизонт (Ао) ^/-Fe-гумусовых подзолов под сосняками кустарничково-лишай-никовыми - основным типом леса данного региона. Для оценки влияния загрязнения на почвенную фауну были заложены опытные участки, удаленные от комбината "Североникель" на расстоянии 5, 15, 30 и 50 км (южная трансекта, по направлению господствующих ветров). Местоположение участков приурочено к разделению территории вокруг комбината на импактную (ИЗ), буферную (БЗ) и фоновую (ФЗ) зоны (Global..., 1973) и соответствует зонам деградации экосистем: сильной, умеренной, слабой и практически ненарушенных экосистем.

В почве всех участков определяли валовое содержание ТМ (Ni, Си) атом-но-абсорбционным методом на спектрометре AAS "Perkin Elmer" М 306 и величину рН в водной и солевой вытяжках на ионометре ЭВ-74.

Почвенные монолиты размером 25x25 см и мощностью органогенного горизонта 0-7(8) см отбирали в кустарничково-лишайниковом типе парцелл в межкроновых пространствах по стандартной методике (Гиляров, Стриганова 1987). Отбор проводили в июне-сентябре 1996-2000 гг. в .одни и те же числа месяца для достоверности сезонных отличий параметров и в одни и те же часы для снижения влияния суточных вертикальных миграций беспозвоночных. Всего обработано 220 образцов: по 55 для каждого участка.

Выборку животных проводили в лаборатории ручным разбором образцов и их последующим электропрогревом, для которого сконструировали установку по методике термоградиенгной экстракции (Гиляров, Стриганова 1987). Выгонку беспозвоночных осуществляли в течение суток в емкости с водой. Воду фильтровали, особей подсчитывали на фильтрах под бинокуляром МБС-10 при 16-56" увеличении.

Для определения живой массы беспозвоночных обездвиживали парами эфира и взвешивали на аналитических весах. Люмбрицид предварительно выдерживали 3 суток на влажной марле (Кудряшева 1998).

Статистическую обработку результатов проводили в компьютерной программе Microsoft Excel 7.0. Влияние природных и антропогенных факторов на параметры почвенной фауны оценивали с помощью корреляционного и дисперсионного анализов (Лакин 1973; Ивантер, Коросов 1992). Зооценозы в почве разной степени загрязнения сравнивали по индексам Жаккара, Сьеренсена, Маунтфорда (Гиляров 1965), Шеннона, Симпсона, Пиелоу (Одум 1975).

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ПРИРОДНЫХ ПОДЗОЛОВ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА

Таксономическое разнообразие. В природных подзолах сосняков Кольского п-ва выделено 24 таксона беспозвоночных: Nematoda, Lumbricidae, Enchy-traeidae, Gastropoda, Opiliones, Araneae, Acari, Lithobiidae, Collembola, Blattoi-dea, Cicadellidae, Psyllidae, Aphididae, Hemiptera, Staphylinidae, Curculionidae, Cantharidae, Carabidae, Elateridae, Hymenoptera, Formicidae, Diptera, Thysanop-tera, Lepidoptera. Клещи и коллемболы отнесены к микрофауне, остальные таксоны - к мезофауне. Нематоды не учитывались.

Численность. Основу фауны природных лесных подзолов Кольского п-ва формируют микроартроподы. Они составляют 97% общей плотности беспозвоночных, доля мезофауны не превышает 3%. Клещи преобладают над коллембо-лами, достигая во все годы исследований 80-90% от числа микроартропод. Динамическая плотность (за 1996-2000 гг.) равняется: для клещей - 16 тыс. экз/м2, коллембол - 3 тыс. экз./м2, мезофауны - 450 экз./м2; варьирование плотности по годам: 8-24 тыс. экз./м2 для клещей, 1-4 тыс. экз./м2 для коллембол, 230-670 экз./м2 для мезофауны (табл. 1). Различия в степени варьирования численности мезофауны по годам не достоверны. Варьирование этого показателя в годичной динамике не превышает 100% (34.1+10.8%), свидетельствуя об устойчивости зооценоза в естественных подзолах региона (Криволуцкий 1994).

Уровень численности микро- и мезофауны и соотношение этих групп в естественных подзолах Кольского п-ва сопоставимы с данными по почвенной фауне северотаежных лесов (Кудряшева 1977; Ласкова 1994; Мордкович 1995) и соответствуют закономерности, характерной для кислых, грубо гумусирован-ных почв высоких широт: доминированию мелких форм (микроартропод) при невысокой плотности крупных беспозвоночных (Криволуцкий 1967,1968).

Среди таксонов мезофауны наиболее многочисленны типичные для севро-таежных лесов почвенно-подстилочные влаголюбивые формы (динамическая плотность за 1996-2000 гг. в экз./м2): пауки (70), двукрылые (66), люмбрициды (59), энхитреиды (55), литобииды (39), мягкотелки (24), стафилиниды (22) (см.

Таблица 1. Численность (АО и биомасса (В, живая масса) беспозвоночных в природных подзолах сосняков Кольского полуострова

Группы N, экз./м L В, мг/м^ CV± mCv, %

почвенной 1996 1997 1998 1999 2000 1999 2000 N В

фауны и=10 и=15 «=15 /7=15 л=10 /7=15 и=10 и = 65 и = 25

Gastropoda 10.2 2.7 4.6 11.7 14.2 74.0 144.3 50.3±15.9 32.2116.1

Lumbricidae 50.2 54.7 61.7 61.9 76.4 4.38 10.29 14.6±4.6 40.3120.1

Enchytraeidae 84.9 56.0 34.3 44.8 72.9 92.7 113.9 31.319.9 10.215.1

Lithobiidae 37.0 26.3 43.4 42.7 53.3 265.8 151.6 26.318.0 27.3113.7

Araneae 45.7 22.7 80.0 106.7 92.4 114.1 80.8 44.5114.1 17.118.6

Opiliones 2.5 - 1.2 - - - - 135.5142.9 -

Cicadellidae - - - 2.1 - 1.48 - 200.0163.2 100.0150.0

Psyllidae 1.2 1.3 - - 1.8 - 0.44 84.3126.7 100.0150.0

Aphididae - - - 4.3 - 0.87 - 200.0163.2 100.0150.0

Formicidae 1.2 - 14.9 3.2 5.3 1.32 1.03 107.3133.9 12.416.2

Hymenoptera - - 1.2 - 5.3 - 1.14 159.6150.5 100.0150.0

Thysanoptera - 1.3 86.9 102.4 200.9 2.58 4.90 95.1130.1 31.1115.5

Lepidoptera 1. - 1.3 1.2 - 1.8 - 13.9 85.2126.9 100.0150.0

Diptera 55.6 29.3 64.0 110.9 60.4' 137.2 24.5 41.2113.0 69.7134.9

Coleoptera все 49.7 40.0 73.1 67.2 85.3 118.7 121.9 25.818.2 1.3310.67

Cantharidae 1. 17.8 12.0 26.3 22.4 42.7 16.2 66.8 42.8113.5 61.0130.6

Carabidae 5.3 5.3 16.0 6.4 3.6 9.48 13.7 60.5119.1 18.219.1

Curculionidae 1.2 8.0 - 14.9 5.3 17.6 12.2 90.6128.7 17.918.9

Elateridae 1. 3.1 5.3 - 3.20 - 45.8 - 88.5128.0 100.0150.0

Staphylinidae 22.2 9.3 30.9 20.3 33.8 29.6 29.2 37.0111.7 0.7710.39

Мезофауна 338.2 235.7 466.4 557.9 672.0 5.19 10.95 34.1110.8 35.7+17.8

Collembola не. 1.94 1.44 4.35 не. 105.7112.3 не.

Acari опр. 8.08 20.11 24.22 опр. 69.518.6 опр.

Микрофауна 10.02 21.55 28.57 65.217.9

Примечание. Численность микрофауны, Cottembola, Acari приведена в тыс. экз./м\ биомасса Lumbricidae и мезофауны - в г/м2. Прочерк - представители не выявлены.

табл. 1). Они образуют доминантный комплекс мезофауны, на который в разные годы приходится 85-95% всей численности ее представителей. Остальные таксоны малочисленны, их общая доля не превышает 10%.

Годичная динамика общей численности мезофауны коррелирует с количеством осадков, выпавших за текущий сезон отбора образцов (с мая по сентябрь), г = 0.91, со средней температурой воздуха предыдущего года, г = -0.82, с условиями увлажнения предыдущего года, предыдущего сезона и текущего года, г = 0.72, 0.64 и 0.59, средней температурой воздуха предыдущего сезона (май-сентябрь), г = 0.58. Не выявлено зависимости численности мезофауны от температуры воздуха текущего сезона и текущего года, г = -0.24 и 0.22 (рис. 1).

р, мм 400

N. экз./м2 600

N. экз/м2 600

400

200

I, С

10,0

5,0

/V, ЭКЗ./м 600

400 200

1996 1997 1998

а^зр^ с^з^./ -и

с

1996 1997 1998 1999

т

1,5

-0,5

-2,5

Л1, экз/м 600

400

200

1996 1997 1998 1999 —•—Л'

IV

Рис. 1. Зависимость общей численности мезофауны (IV, зкз./м2) от метеоусловий: I - количества осадков текущего (Л) и предыдущего (/VI) сезонов (май-сентябрь), II - текущего (/*£) и предыдущего (Pg-l) годов, III - средней температуры воздуха текущего (7У) и предыдущего (Г.5-1) сезонов, IV - текущего (7#) и предыдущего (7^-1) годов.

Динамика общей численности мезофауны по месяцам зависит от погодных условий в меньшей степени, чем годичная. Коэффициент корреляции численности с количеством осадков и температурой воздуха предыдущего месяца составил 0.84 и 0.41 соответственно. Не выявлена корреляция с данными месяца, в котором отбирались пробы: г = 0.36 и 0.03. Численность микрофауны слабо зависит как от температурного фактора (г <-0.51), так и от условий увлажнения (г <0.39).

Годичная и сезонная динамика численности представителей разных таксонов мезофауны в естественных подзолах Кольского п-ва отражена на рис. 2, 3.

о

3 4 5 6 7 8 9 - - - 1997 -1998 - •

10 11 12 13 14 15 16 17 18 1999 —А—1996 —»—2000

Рис. 2. Годичная динамика численности беспозвоночных: 1 - Díptera, 2 - Araneae, 3 -Thysanoptera, 4 - Enchytraeidae, 5 - Lumbricidae, 6 - Lithobiidae, 7 - Cantharidae, 8 - Sta-phylinidae, 9 - Carabidae, 10 - Curculionidae, 11 - Gastropoda, 12 - Elateridae 13 - Hyme-noptera, 14 - Aphididae, 15 - Opiliones, 16 - Cicadellidae, 17 - Lepidoptera, 18 - Psyllidae.

ЭКЗ./М' 120 T

4 5 - " - VI

7 8

-Vil-•

9 10 11 VIII—*—IX

Рис. 3. Сезонная динамика численности беспозвоночных: 1- Thysanoptera, 2 - Enchytraeidae, 3 - Araneae, 4 - Diptera, 5 - Lumbricidae, 6 - Lithobiidae, 7 - Cantharidae, 8 - Staphyli-nidae, 9 - Gastropoda, 10 - Carabidae, 11 - Formicidae, 12 - Curculionidae, 13 - Elateridae, 14 -Psyllidae, 15 - Opiliones, 16 - Hymenoptera, 17 - Aphididae, 18 - Lepidoptera, 19 - Cicadellidae (средние данные по месяцам за 1996-2000 гг.)

Биомасса мезофауны в естественных подзолах сосняков Кольского п-ва составляет в среднем 7.4 г/м при варьировании по пробам - от 1.0 до 20.5 г/м (CVB= 71.7±10.3%), что сопоставимо с величиной биомассы мезофауны северотаежных лесов (Кудряшева 1977; Ласкова 1994; Huhta, Koskenniemi 1976).

Основу биомассы мезофауны - 90% (6.6±1.1 г/м2) формируют люмбрици-ды, общая доля представителей остальных таксонов не превышает 10% (755.4± ±91.9 мг/м2), из них 3% приходится на массу насекомых (рис. 4, см. табл. 1).

Биомасса мезофауны нарастает в течение лета, в основном за счет дождевых червей. В июне, июле и августе 1999-2000 гг. ее уровень составил: 3.1±1.2, 6.9±1.5, 8.5±1.9 г/м2. На долю люмбрицид в эти месяцы приходилось 74, 92, 89%.

13 14 15 16 17 18

Рис. 4. Биомасса беспозвоночных в естественных подзолах Кольского п-ва: 1 - вся мезофау-на, 2 - Lumbricidae, 3 - Lithobiidae, 4 - Araneae, 5 - Enchytraeidae, б - Gastropoda, 7 - Diptera, 8 - Cantharidae, 9 - Staphylinidae, 10 - Elateridae, 11 - Curculionidae, 12 - Carabidae, 13 - Thy-sanoptera, 14 -Aphididae, 15 - Formicidae, 16 - Hymenoptera, 17 - Cicadellidae, 18 - Psyllidae.

Сезонная динамика биомассы таксонов мезофауны отражена на рис. 5.

Рис. 5. Сезонная динамика (июнь - август) биомассы беспозвоночных в лесных подзолах сосняков Кольского п-а (без учета лгомбрицвд):

I - Lithobiidae, 2 - Gastropoda, 3 - Diptera, 4 - Enchytraeidae, 5 -Araneae, 6 - Staphylinidae, 7 -Curculionidae, 8 - Carabidae, 9 -Cantharidae, 10 - Thysanoptera,

II - Homoptera, 12 - Elateridae, 13 - Lepidoptera, 14 - Hymenoptera, 15 - Formicidae (средние данные за 1999 - 2000 гг.)

9

13 15 VI

Структура доминирования мезофауны описана по следующей классификации: доминанты - более 10% общей численности (биомассы), субдоминанты - 5-10%, резиденты - 1-5%, субрезиденты - менее 1% (8ои&\уоо<11978).

Структура доминирования мезофауны по численности в природных подзолах региона полидоминантна: состоит из 6-8 таксонов доминантов и субдо-минантов, 2-5 групп резидентов и 3-6 групп субрезидентов, меняющихся по месяцам и годам. В 1996, 1997, 1998, 1999 и 2000 гг. выявлено 14, 14, 14, 15 и 15 таксонов мезофауны соответственно, из них 7, 6, 8, 6 и 8, т.е. примерно по половине таксонов преобладали по численности (табл. 2).

В итоге из 19 групп мезофауны, обнаруженных в природных подзолах в 1996 - 2000 гг., 8 (люмбрициды, энхшреиды, двукрылые, трипсы, пауки, лито-бииды, кантариды, стафилиниды) образуют доминантный комплекс - 92% всей

численности мезофауны, 4 группы являются резидентами (моллюски, жужелицы, долгоносики, муравьи), 7 групп - субрезидентами (сенокосцы, цикадки, листоблошки, тли, щелкуны, перепончатые, гусеницы чешуекрылых).

Полидоминирование структуры зооценоза подтверждается низкой степенью доминирования по Симпсону (0.12), высокими значениями индексов разнообразия Шеннона (3.38 бит/экз.) и выровненности по Пиелоу (0.79).

Таблица 2. Годичная динамика показателей структуры доминирования мезофауны по численности и биомассе в природных подзолах Кольского п-ва

Показатели Численность Биомасса

структуры доминирования 1996 1997 1998 1999 2000 1999 2000

Общее количество групп мезофауны 14 14 14 15 15 15 15

Количество доминирующих групп Доля доминирующих групп, % 7 92.7 6 85.3 8 91.7 6 83.8 8 94.2 2 89.5 1 94.0

Количество групп резидентов Доля резидентов, % 2 4.6 5 13.0 2 6.6 5 13.5 1 2.1 4 8.1 3 3.7

Количество групп субрезидентов 5 3 4 4 6 9 11

Доля субрезидентов, % 2.7 1.7 1.7 2.7 3.7 2.4 2.3

Индекс Симпсона (С) 0.15 0.15 0.12 0.13 0.16 0.72 0.88

Индекс Пиелоу (е) 0.79 0.80 0.84 0.80 0.79 0.26 0.13

Индекс Шеннона (Я), биг/экз., бит/мг 3.01 3.05 3.21 3.25 3.08 1.07 0.51

В годичной динамике доминантный комплекс остается стабильным по количеству групп (6-8), их доле (85-95%) и таксономическому составу (причем степень доминирования каждого таксона не превышает 25%), а также по величине индексов доминирования 3.25>Я'> 3.01, 0.84>е> 0.79, 0.15>С>0.12. Незначительное варьирование этих показателей в годичной динамике подтверждает вывод об устойчивости зооценоза в природных подзолах Кольского п-ва.

Структура доминирования мезофауны по биомассе характеризуется монодоминированием люмбрицид (90% биомассы мезофауны), что отражается на высокой степени доминирования (0.72-0.88), низких значениях индексов выровненности (0.13-0.26) и разнообразия (0.51-1.07 бит/мг). Резидентов 3-4 группы (моллюски, энхитреиды, двукрылые, литобииды), субрезидентов -11 групп.

Среди различных типов леса сосняки наименее заселяемы люмбрицидами из-за грубогумусированного типа подстилки и недостатка азота (Гиляров 1982). Высокий процент биомассы люмбрицид в природных подзолах Кольского п-ва свидетельствует о благоприятном для червей гидротермическом и трофическом режиме этих почв и значительной роли дождевых червей в переработке растительных остатков в коренных лесах данного региона.

Трофическая структура зооценоза в естественных подзолах региона соответствует таковой для северотаежных лесов. Она характеризуется преобладанием сапрофагов и незначительной долей фитофагов. Сапрофаги представлены обильными микроартроподами и немногочисленными крупными беспозвоночными. В трофоструктуре мезофауны доля сапро-, зоо- и фитофагов достигает 40,38 и 22% ее общей плотности и 92, 6 и 2% ее зоомассы (рис. 6).

Таксоны сапрофагов по численности составляют примерно равные доли: энхитреиды - 31%, люмбрициды - 33%, личинки двукрылых - 37%, но по биомассе доминируют дождевые черви - 97%, доля двукрылых и энхитреид - по 1.5%. В составе сапрофагов преобладают гумификаторы (люмбрициды) и отсутствуют минерализаторы (диплоподы и изоподы), типичные для таежных лесов более южных регионов. Это соответствует выводам об ослаблении деятельности минерализаторов и усилении роли гумификаторов в экстремальных условиях северной тайги (Козловская 1981).

Среди зоофагов по численности и биомассе преобладают крупные неспециализированные формы (в % от численности/биомассы хищников): паукообразные - 42/25, литобииды - 23/56, мягкотелки - 14/9, стафилиниды - 13/7. Незначительна доля жужелиц - 5/3 и муравьев - 3/1%.

Среди фитофагов обильны трипсы (78% от общего числа растительноядных); малочисленны моллюски (8%) и долгоносики (7%). Единичны равнокрылые (3%), проволочники (2%), гусеницы чешуекрылых и перепончатокрылые -менее чем по 1%. Основная доля биомассы фитофагов (64%) приходится на моллюсков, 36% - на насекомых: 18 - щелкуны, 10 - долгоносики, по 3 - равно-и чешуекрылые, 2 - трипсы. Таким образом, по биомассе преобладают полифаги - моллюски и проволочники (Стриганова 1980), а функциональная значимость типичных растительноядных форм низка. Это подтверждает выводы о снижении биоценотической роли фитофагов в условиях Заполярья (Панфилов 1966; Чернов 1980; Яковлев, Лобкова 1985; Богачева 1990).

ЭСапро-■ Зоо-Офито-

Рис. 6. Соотношение (%) численности (внутреннее кольцо) и биомассы (внешнее кольцо) трофических групп сапро-, зоо- и фитофагов в естественных подзолах сосняков Кольского п-ва.

2 6

Глава 4. ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЗООЦЕНОЗОВ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВ

По мере приближения к комбинату "Североникель" содержание ТМ в почве и ее кислотность достоверно возрастают, в структуре зооценоза происходят значительные перестройки (табл. 3). Расчет отношения С, /Сфон (концентрации поллютанта в почве исследуемого участка к его фоновой величине) для № и Си показал: по их содержанию в горизонте Ао почвы участков в 50, 30, 15 и 5 км от комбината соответствуют категориям нормы, риска, кризиса и бедствия (Управление природоохранной деятельностью ... 1996, Оценка состояния ... 1992).

Таблица 4. Встречаемость беспозвоночных в почве исследуемых участков

№ Группы мезофауны Расстояние от комбината, км

50 30 15 5

1 Gastropoda ++ - - -

2 Lumbricidae i I i 1 - - -

3 Enchytraeidae i I I i +4-Н- ++ +++

4 Lithobiidae +++ ++ ++ -н-

5 Araneae IIM +++ ++++ +++

6 Opiliones + + - -

Homoptera все + -н- ++ 4-

7 Aphididae + + + -

8 Psyllidae + + + -

9 Cicadellidae + + + +

10 Hemiptera - - ++ +

11 Blattoidea - - + -

12 Thysanoptera -н-н- ++ + ++

13 Lepidoptera 1. + + -

14 Formicidae ++ + ++ ++++

15 Hymenoptera + + + +

16 Díptera im., 1. ■i-I 11 ++-Н- III I ++++

Coleóptera im., 1. ■И 1 1 -н-н- -111-1- ++-Н-

17 Cantharidae, I. +++ ++ ++++ ++++

18 Carabidae ++ -н- ++ ++

19 Curculionidae ++ •н- ++ ++

20 Elateridae, 1. + ■н- ++ ++

21 Staphylinidae +++ +++ +-Н- +++

Всего групп 19 17 18 14

Примечание: (ни) - группа-доминант, более 10% численности; (-Н-+) - субдоминант, 5-10%; (++) - резидент, 1-5%; (+) - субрезвденг, менее 1%; (-) - группа не выявлена.

Таблица 3. Изменение физико-химических параметров органогенного горизонта Л/-.Ре-гумусовых подзолов и показателей зооценоза по градиенту загрязнения

Параметры Расстояние от комбината, км

50 30 15 5

Физико-химические параметры почвы

Значение рН, л = 10 Н20 5.66 ±0.10 5.66 ±0.14 4.96 ± 0.06 4.60 ± 0.09

КС1 4.57 ±0.14 4.43 ±0.10 4.12 ±0.17 3.43 ±0.10

Содержание тяжелых металлов, мг/кг, п = 10 N1 72.0 ±14.2 230.5 ±51.0 536.8±200.9 735.0±200.8

Си 37.3 ±4.8 88.8 ± 8.5 297.4± 09.6 513.4 ±83.2

Суммарная токсическая нагрузка по металлам, Су- 1.0 5.6 15.4 26.0

Показатели зооценоза

Общее число групп мезофауны 19 17 18 14

Сходство группового состава с контролем Жаккара, % 98.99 76.19 65.00

Разнообразие по Шеннону, //'(бит/экз.) 3.38 3.07 2.98 3.02

Численность, М±тц: мезофауны (экз./м2) 484.3 ± 34.9 487.5 ± 74.6 171.1 ±23.1 80.3 ± 10.7

микрофауны (тыс. экз./м2) 18.28 ±2.05 7.96 ± 1.43 5.75 ± 0.88 3.48 ± 0.54

Биомасса мезофауны, В ± тв, мг/м2 7351±1076 676.9+ 130.8 235.2 ± 55.9 75.5 ± 18.9

Коэффициент вариации, СУ± тСу, % : N мезофауны 34.1 ± 10.8 103.9 ± 19.0 87.2 ± 8.4 95.8 ±9.1

В мезофауны 71.7 ±9.4 134.7 ± 17.0 96.2 ± 9.5 100.0 ± 10.2

N микрофауны 65.2 ± 7.9 72.4 ± 9.5 96.7 ± 10.4 85.7 ± 9.5

Индекс агрегирования, Л: N мезофауны 11.94 19.88 12.03 8.24

В мезофауны 67.46 25.14 14.57 8.56

Изменение таксономического состава мезофауны. По градиенту загрязнения из структуры мезофауны выпадают таксоны, характерные для почвы ФЗ (как многочисленные - люмбрициды, моллюски, так и представленные единичными экземплярами - сенокосцы, равнокрылые, чешуекрылые) и появляются группы, не обнаруженные в ней (табл. 4).

В зоне слабого загрязнения не обнаружены люмбрициды и моллюски, число таксонов уменьшается с 19 в ФЗ до 17. Для обоих таксонов изменения носят как пространственный, так и временной характер: их представители встречались в почве ельников в 30 км от "Североникеля" в сборах 1982 г., но отсутствовали на этой территории в 1992 г. (Конева, Куперман 1995), что объясняется авторами расширением зоны сильного загрязнения примерно на 5 км за десятилетний период.

В зоне умеренного загрязнения не встречены сенокосцы, но появляются тараканы и клопы, не типичные для зооценоза ФЗ. Число таксонов возрастает до 18. Зооценоз ИЗ отличается пониженным разнообразием - 14 таксонов. Здесь не выявлены фитофаги (тли, листоблошки, гусеницы чешуекрылых и тараканы), реальной причиной отсутствия которых может быть сильная разреженность растительного покрова, представленного лишь на 20% территории.

Описанные перестройки отразились на снижении сходства таксономического состава зооценозов исследуемых участков с контролем. Для почвы участков в 30, 15 и 5 км коэффициент Жаккара составил 99, 76 и 65% соответственно (см. табл. 3). Наименьшее таксономическое сходство мезофауны ИЗ и ФЗ свидетельствует о наибольшей нарушенное™ зооценоза вблизи комбината.

Изменение численности беспозвоночных. В зоне сильного загрязнения по сравнению с фоном численность большинства таксонов беспозвоночных, мезо- и микрофауны в целом достоверно уменьшается, варьирование этого показателя усиливается (см. табл. 3), что указывает на снижение возможностей зооценоза противостоять воздействию стрессовых факторов. Плотность клещей сокращается в 7, коллембол - в 2, мезофауны - в 5 раз.

Численность клещей последовательно уменьшается по градиенту загрязнения (рис. 7). В почве участков в 30, 15 и 5 км от комбината она достоверно ниже контрольной величины (/(0,001,58) = 5.74, 6.73 и 6.93 при и, = 3.29). Численность коллембол достоверно ниже, чем в контроле лишь в почве ИЗ (¿(<ш,58) = 2.91 при = 2.58), а в зоне слабого загрязнения достигает наибольшего значения. Различие в уровне численности мезофауны в контроле и зоне слабого загрязнения незначимо. В зонах умеренного и сильного загрязнения этот показатель достоверно ниже, чем в контроле (¿(о.ооипю = 7.48 и 10.97 при = 3.29).

Достоверна разница в плотности мезофауны в зонах слабого и умеренного загрязнения (/(0.001,108) = 4.06 при = 3.29) и в зонах умеренного и сильного загрязнения (¿(о.оо],108) = 3.47).

тыс.экз/м 16

экз./м

мезофауна

Со11етЪо1а

т 600

- 400

200

Рис. 7. Изменение численности клещей, ногохвос-ток (тыс. экз./м2) и мезофауны (экз./м2) по градиешу загрязнения почвы.

50 30 15 5 км

Во всех зонах загрязнения сохраняется численное преобладание микрофауны над таксонами мезофауны. В почве участков в 50, 30, 15 и 5 км от комбината доля микроартропод достигает: 98, 94, 97 и 98% общей плотности беспозвоночных, доля мезофауны - лишь 2, 6, 3 и 2% (рис. 8, А). На клещей приходится: 87, 52, 47,68% всей численности микроартропод, а на коллембол - 13, 48,53 и 32% соответственно (рис. 8, Б).

%

%

50 30 15 5 1 ■ микрофауна □ мезофауна

50 30 15 5 км ШАсап ШСо11етЬо1а

Рис. 8. Соотношение (%) численности микро- и мезофауны (А), клещей и ногохвосток (Б) в почве исследуемых участков.

Разные таксоны беспозвоночных реагируют на загрязнение почвы своеобразным изменением численности (табл. 5). Численность представителей 7 таксонов, в основном - фитофагов, достоверно возрастает в зоне слабого (чешуекрылые, двукрылые, долгоносики, щелкуны, стафилиниды) и умеренного (клопы, перепончатокрылые) загрязнения, а в ИЗ либо снижается, либо таксоны исчезают (см. табл. 5). Среди 14 групп мезофауны, представленных в ИЗ, численность особей 9 групп достоверно ниже контрольных величин. Только у муравьев плотность возрастает в 2 раза по сравнению с фоновой и буферной зонами.

8

Таблица 5. Изменение численности беспозвоночных по градиенту загрязнения почвы (М ± т, экз./м\ п = 55)

Группы Расстояние от комбината, км

беспозвоночных 50 30 15 5

1 Gastropoda 7.94 ± 1.59 - - -

2 Lumbricidae 59.2 ± 5.8 - - -

3 Enchytraeidae 55.2 ± 6.9 73.0 ± 14.6 3.49 ±0.47*** 4.18 ±0.56***

4 Lithobiidae 39.2 ± 4.4 11.5 ±2.5*** 7.27 ±0.98*** 1.98 ± 0.27***

5 Araneae 70.4 ± 10.4 42.9 ±7.4* 35.2 ±4.7** 4.96 ±0.66***

6 Opiliones 0.87 ± 0.50 1.07 ± 1.02 - -

7 Blattoidea - - 1.16 ±0.16 -

Homoptera все 3.02 ±1.13 5.12 ±1.49 2.62 ± 0.35 0.60 ± 0.08*

8 CicadeJlidae 0.52 ±0.36 1.07 ±1.02 1.16 ±0.16 0.60 ± 0.08

9 Aphididae 1.81 ± 0.90 3.20 ±1.28 1.16 ±0.16

10 Psyllidae 0.70 ±0.40 1.92 ± 1.04 0.29 ± 0.04 -

11 Hemiptera - - 3.49 ± 0.47*** 0.60 ± 0.08***

12 Thysanoptera 74.6 ±15.2 26.9 ±6.8** 1.45 ± 0.20*** 1.61 ±0.21***

13 Lepidoptera 0.77 ±0.44 4.48 ±1.70* 0.87 ±0.12 -

14 Formicidae 5.60 ±1.79 2.56 ±1.17 4.95 ± 0.67 11.9 ± 1.6**

15 Hymenoptera 0.59 ±0.39 1.28 ±0.87 1.45 ± 0.20* 0.60 ±0.08

16 Diptera (i., 1.) 66.1 ±9.4 189.4 ±59.9* 54.7 ±7.4 27.6 ±3.7***

Coleoptera все 61.7 ±5.6 160.6 ±22.1*** 62.3 ± 8.4 28.1 ± 3.8***

17 Cantharidae 1. 23.5 ±3.9 34.6 ±6.4 32.6 ±4.4 10.4 ±1.4**

18 Carabidae 7.48 ±1.82 7.68 ±4.45 5.53 ±0.75 2.38 ±0.32**

19 Curculionidae 6.37 ±1.43 36.5 ±9.3*** 5.53 ±0.75 3.59 ±0.48

20 Elateridae 1. 2.26 ± 0.76 26.2 ±7.3*** 2.91 ±0.39 2.58 ±0.34

21 Staphylinidae 22.1 ±3.2 55.0 ±9.8*** 9.31 ± 1.26*** 7.28 ±0.98***

Мезофауна 446.3 ± 32.0 488.3 ± 74.6 171.1 ±23.1*** 82.3 ±11.0 ***

22 Collembola 2.45 ± 0.42 3.84 ± 0.80 3.04 ± 0.46 1.11 ±0.17**

23 Acari 16.13 ±1.95 4.12 ±0.75*** 2.71 ± 0.41*** 2.37 ±0.37***

Микрофауна 18.28 ±2.05 7.96 ± 1.43*** 5.75 ± 0.88*** 3.48 ± 0.54***

Примечание. Достоверные отличия от контрольных значений по критерию Стьюдента при уровнях значимости: р £ 0.05*; р 2 0.01**;р £ 0.001***. Прочерк - группа не выявлена. Численность Collembola, Acori и микрофауны приводится в тыс. экзУм2.

Для 17 таксонов беспозвоночных из 21 исследованного характерна обратная зависимость численности от кислотности органогенного горизонта почвы и суммарного содержания в нем ТМ. Для муравьев и прочих перепончатых эти зависимости носят противоположный характер (рис. 9). Для представителей 11 таксонов (энхитреиды, литобииды, пауки, жужелицы, сенокосцы, листоблош-

ки, тли, трипсы, клещи, муравьи и прочие перепончатые) коэффициент корреляции численности с суммарным содержанием Ni и Си в почве составляет от 0.70 до 0.99, для особей 6 таксонов (чешуекрылые, двукрылые, мягкотелки, долгоносики, стафилиниды, ногохвостки) - от 0.50 до 0.64. Сильная обратная корреляция (0.70 á г <, 1.00) численности с кислотностью почвы получена для представителей 13 таксонов, умеренная (0.50 й г á 0.68) - для особей 5 таксонов.

Общая плотность мезофауны достоверно зависит от концентрации никеля (г = -0.95, 4<0.05;3) = 4.27 При Íh(0.05;3) = 3.18) и меди В почве (Г = -0.96, 05;3) = 4.59) и от ее кислотности (г = -0.94, 0.05;з>= 4.03). Для общей плотности микрофауны эти зависимости выражены слабее: г = -0.88, -0.80 и -0.80.

г

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 ■■Ni I 1Гм —А— рН

Рис. 9. Корреляционная зависимость (г) численности беспозвоночных от содержания ТМ и кислотности почвы. 1 - мезофауна в целом, 2 - Enchytraeidae, 3 - Агапеае, 4 - Carábi-dae, 5 - Lithobiidae, 6 - Opiliones, 1 - Thysanoptera, 8 - A cari, 9 - Aphididae, 10 - Psyllidae, 11 -Staphylinidae, 12 - Collembola, 13 - Díptera, 14 - Cantharidae, 15 - Lepidoptera, 16 - Curculioni-dae, 17 - Elateridae, 18 - Cicadellidae, 19 - Hemiptera, 20 - Blattoidea, 21 - Formicidae, 22 -Hymenoptera.

Изменение биомассы мезофауны. В почве участков в 30, 15 и 5 км от комбината общая биомасса мезофауны сокращается по сравнению с контролем в 11,31 и 95 раз соответственно (табл. 6, см. табл. 2). Это связано с исчезновением люмбрицид и моллюсков и с достоверным уменьшением массы представителей тех таксонов, которые формируют основу биомассы мезофауны в почве ФЗ: литобиид, жесткокрылых, энхитреид, пауков, двукрылых (см. табл. 6).

Снижение массы в наиболее загрязненной почве 15 и 5 км по сравнению с ФЗ достоверно для представителей 11 таксонов из 18 исследованных. Долгоносики, щелкуны и жужелицы достигают наибольшей биомассы в почве БЗ.

У муравьев биомасса, как и численность, достоверно выше в ИЗ, чем в ФЗ и БЗ. Увеличение этих показателей в популяции муравьев в окрестностях ме-

таллургических комбинатов описано в ряде отечественных и зарубежных работ (Puszkar 1979; Hunter et al. 1987, Read Helen et al. 1987; Некрасова 1993) и отмечено для ельников данного региона (Конева 1995; Конева, Куперман 1995). Подобная реакция муравьев объясняется освобождением экологических ниш за счет исчезновения более чувствительных видов, снижением пищевой конкуренции, а также высокой конкурентноспособностью этих насекомых, которые вытесняют других хищников и направляют территориальное и трофическое поведение многих видов беспозвоночных (Любечанский, Смелянский 1999; Ры-балов, Семенов 1999; Резникова 1999).

Таблица 6. Изменение биомассы беспозвоночных по градиенту загрязнения почвы (живая масса, М±т, мг/м2), л = 25

Группы Расстояние от комбината, км

мезофауны 50 30 15 5

Lumbricidae 6595.8 ± 1051.6 - - -

Lithobiidae 223.0 ±45.2 41.5 ±11.2*** 53.3 ± 20.7*** 0.16 ±0.15***

Coleoptera все 119.9 ±36.0 321.3 ±57.8** 109.5 ± 41.4 15.1 ±5.1**

Cantharidae 1. 35.2 ±15.9 16.5 ±5.2 14.2 ±4.1 4.21 ±2.24*

Staphylinidae 29.4 ± 4.9 19.1 ±3.1 8.88 ± 5.48** 5.38 ± 3.48***

Elateridae 1. 28.6 ±21.6 96.6 ±32.9 20.3 ± 19.6 0.69 ±0.49

Curculionidae 15.6 ±4.2 171.1 ±43.4*** 43.3 ± 39.8 2.49 ±2.23**

Carabidae 11.1 ±4.8 24.2 ± 12.2 20.4 ± 11.5 0.38 ±0.29*

Enchytraeidae 100.7 ± 12.3 87.8 ±22.9 1.74 ±1.68*** 7.28 ± 4.09***

Araneae 101.6 ±29.8 37.1 ±11.2* 23.5 ± 5.0** 4.47 ± 2.79***

Gastropoda 100.4 ±30.5 - - -

Diptera 1., im. 94.9 ± 45.2 41.8 ±21.4 21.7 ±6.6 6.26 ±2.26*

Lepidoptera 5.20 ± 5.09 136.6 ±83.3 - -

Homoptera все 4.12 ± 1.06 1.06 ±0.45** 0.45 ± 0.44*** -

Thysanoptera 3.46 ±0.51 0.66 ±0.17*** 0.03 ± 0.02*** -

Formicidae 1.21 ±0.65 0.58 ±0.28 18.1 ± 13.6 46.6 ±21.1*

Hymenoptera 0.93 ±0.56 1.24 ±0.89 - -

Hemiptera - - 8.77 ± 1.01 0.27 ± 0.26

Blattoidea - - 1.07 ±1.04 -

Всего, мг/м2 7351.2 ±1075.6 529.7±142.1*** 237.7 ±56.4*** 77.4 ± 18.8***

Без люмбрицид 755.4 ±91.9 529.7 ±142.1 237.7 ±56.4*** 77.4 ± 18.8***

Примечание. Достоверные отличия от контрольных значений по критерию Стьюденга при уровнях значимости:р>0.05*, р>0.01**, р^.0.00\***. Прочерк - представители не выявлены.

Получена достоверная зависимость уровня общей биомассы мезофауны от содержания в почве никеля (^о.05;3)= 10.98 при и, - 4.30), меди (/^о.05;3)= 4.49),

суммарной концентрации этих металлов (/^о.о5;3) = 7.07) и кислотности почвы (Л<о.о5;3) = 5.05). Для представителей 10 групп мезофауны из 13 исследованных коэффициент корреляции биомассы со степенью загрязнения почвы ТМ принимает значения от -0.50 до -0.99 и с величиной рН - от 0.65 до 0.91 (рис. 10). Для биомассы муравьев характерна сильная прямая связь с содержанием тяжелых металлов в почве (г = 0.96) и ее кислотностью (г = 0.99).

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

■ Ni

Cu

■рн

Рис. 10. Корреляционная зависимость (г) биомассы беспозвоночных с содержанием ТМ и кислотностью почвы. 1 - вся мезофауна, 2 - Díptera, 3 - Staphylinidae, 4 - Enchytraeidae, 5 - Cantharidae, 6 - Araneae, 1 • Homoptera, 8 - Lithobiidae, 9 - Thysanoptera, 10 - Coleóptera все, 11 - Elateridae, 12 - Carabidae, 13 - Curculionidae, 14 - Hemiplera, 15 - Formicidae.

Варьирование общей численности и биомассы мезофауны достоверно возрастает в загрязненных зонах, по сравнению с фоновой, свидетельствуя о негативном влиянии фактора загрязнения на эти популяционные параметры (рис. 11, см. табл. 3). Варьирование численности в сообществах в 30, 15 и 5 км от комбината достигает: 103.9+19.0, 87.2±8.4 и 95.8±9.1% против 34.1±10.8% в контроле (f(o.ooi;ii8)= 3.19, 3.88 и 4.38 для этих участков соответственно при t„ = 3.29). Разница в степени варьирования численности мезофауны между загрязненными участками недостоверна.

%

160 120 + 80 40

[Í]

031

□2а

□26

Рис. 11. Изменение коэффициента вариации (СУ, %) общей численности (1) и биомассы (2а) мезофауны по градиенту загрязнения почвы. 26 - биомасса мезофауны без учета люмбрицид.

50

30

15

5 км

Варьирование биомассы мезофауны в сообществах в 30, 15 и 5 км от комбината достоверно выше, чем в ФЗ: 134.7±17.0, 96.2±9.5 и 99.9± 10.2% против 71.7±9.4% в контроле (/(одпв) = 3.25, 2.04 и 1.98 соответственно при = 1.96). В зоне слабого загрязнения СУ биомассы мезофауны значимо выше по сравнению с зоной умеренного загрязнения (%>.05;ш)= 1-98 при /1(= 1.96).

Максимальное варьирование численности и биомассы в зоне слабого загрязнения свидетельствуют о наибольшей нестабильности зооценоза в этой зоне. Причина этого - изменения, происходящие под влиянием загрязнения: снижение таксономического разнообразия, смена доминантов, повышение активности фитофагов. Вероятно, постоянное расширение зоны негативного влияния предприятия "Североникель" (граница полного разрушения лесов в окрестностях этого комбината ежегодно расширяется на 1-3 км (Тэуейсоу 1990; Вагкап а1 а1. 1993)) привело к исчезновению люмбрицид в почве в 30 км от комбината не так давно, как на территориях, ближних к комбинату (5 и 15 км). Это вызвало смену крупных долгоживущих люмбрицид временными для почвенных сообществ мелкими беспозвоночными (двукрылыми) и фитофагами и обусловило наибольшую неустойчивость зооценоза в почве этой зоны.

Изменение структуры доминирования. Изменение численности и биомассы беспозвоночных по градиенту загрязнения привело к смене соотношений между таксонами и перестройке структуры доминирования (таб.7, рис. 12).

Структура доминирования по численности из полидоминантной в ФЗ преобразовывается в олигодоминантную с супердоминированием двукрылых в сообществах БЗ, а в ИЗ вновь проявляет тенденцию к полидоминированию при достоверном сокращении численности беспозвоночных, обеднении их таксономического состава и сохранении супердоминирующей группы.

В зооценозах БЗ в результате исчезновения люмбрицид и моллюсков и снижения численности особей большинства таксонов мезофауны уменьшается количество преобладающих групп. В ИЗ разнообразие снижается из-за исчезновения ряда малочисленных и редких таксонов, доля оставшихся таксонов возрастает, и за счет них доминантный комплекс расширяется (см. табл. 7).

Пауки, стафилиниды, мягкотелки, энхитреиды и двукрылые входят в состав доминантов в зооценозах всех участков. Сходство доминантного состава мезофауны с контролем (по Жаккару) составляет для участков в 30, 15 и 5 км: 60.0, 50.0 и 55.6% соответственно. Среди всех исследуемых участков наибольшее сходство доминантного состава характерно для зооценозов в почве в 15 и 5 км от комбината: 66.7%.

Таблица 7. Изменение структуры доминирования мезофауны по градиенту загрязнения почвы '

Показатели Расстояние от комбината, км

структуры доминирования 50 | 30 15 5

Доминирование по численности

Общее количество групп на участке 19 17 18 14

Количество доминирующих групп 8 8 4 6

из них: супердоминантов 0 1 1 1

доминантов 5 2 2 2

субдоминантов 3 5 1 3

Доля всех доминирующих групп, % 92.0 92.9 76.4 82.7

Количество групп резидентов 4 3 7 5

Доля резидентов, % 6.2 4.9 19.2 15.1

Количество групп субрезидентов 7 6 7 3

Доля субрезидентов, % 1.8 2.2 4.4 2.2

Индекс разнообразия Шеннона (Я), бит/экз. 3.35 3.07 2.98 3.02

Показатель доминирования Симпсона (С) 0.12 0.17 0.17 0.18

Выровненность по Пиелоу (е) 0.79 0.75 0.71 0.79

Сходство с контролем по Жаккару, % 60.00 50.00 55.56

Доминирование по биомассе

Общее количество групп на участке 18 16 14 11

Количество доминирующих групп 1 7 8 6

из них: супердоминантов 1 1 1 1

доминантов 0 3 1 0

субдоминантов 0 3 6 5

Доля всех доминирующих групп, % 89.7 90.5 91.3 94.7

Количество групп резидентов 5 2 2 2

Доля резидентов, % 8.5 8.8 7.3 4.2

Количество групп субрезиденгов 12 6 4 3

Доля субрезидентов, % 1.8 0.7 1.4 1.0

Индекс разнообразия Шеннона (Н% бит/экз. 0.79 2.99 3.18 2.13

Показатель доминирования Симпсона (С) 0.81 0.16 0.13 0.37

Выровненность по Пиелоу (е) 0.19 0.75 0.83 0.62

Сходство с контролем по Жаккару, % 0.00 0.00 0.00

Супердоминирование двукрылых в почве участков в 30, 15 и 5 км от комбината (32,32 и 34% от численности мезофауны на этих участках соответственно) отражается на большем, чем в контроле, значении индекса доминирования и меньшей величине разнообразия мезофауны (см. табл. 7).

Изменение доминирования по биомассе. Исчезновение люмбрицид, преобладающих по биомассе в почве ФЗ, приводит к увеличению числа доминантов и уменьшению числа резидентов и субрезидентов в зооценозах загрязненных зон. В итоге структура биомассы мезофауны, монодоминантная в почве ФЗ,

ю

13 И 9 7 S 3 1

Численность %

И-1-1-

13 11 9 7 5 3 1

Биомасса, % 13

11 9 7 5 3 1

13 И

9 7 5 3 1

О

90

50 км

15

30 км

25

15 15 км

25

10

60

5 км

Рис. 12. Изменение степени доминирования таксонов мезофауны по численности и биомассе в почве участков в 50,30, 15 и 5 км от комбината. Таксоны: 1 - Thysanoptera, 2 - Агапеае, 3 - Díptera, 4 - Lumbricidae, 5 - Enchytraeidae, 6 - Lithobiidae, 7 - Cantharidae, 8 - Staphylinidae, 9 - Curculionidae, 10 - Elateridae, 11 - Formicidae, 12 - Lepidoptera, 13 - Carabidae.

преобразуется в полидоминантную с супердоминированием долгоносиков в сообществах БЗ и муравьев в ИЗ. На долю долгоносиков приходится 23% биомассы мезофауны в зоне слабого и 18% - в зоне умеренного загрязнения. На долю муравьев в зооценозе ИЗ - 58%.

Из-за отсутствия люмбрицид в зооценозах участков в 50, 30 и 5 км от комбината сходство доминантного состава этих зооценозов с контролем равно нулю. Наибольшее сходство (50.0%) характерно для доминантного состава сообществ БЗ (5 общих таксонов из 15 преобладающих в этих сообществах).

Супердоминирование - захват отдельным видом широкого спектра экологических ниш - один из механизмов сохранения устойчивости сообщества и поддержания его функционирования при низком разнообразии или обеднении видового состава (Чернов 1982, 1985, 1991). В условиях данного региона этот механизм "работает" в зооценозах и естественных, и техногенно нарушенных почв. Однако в этих почвах супердоминирование носит разный характер.

В естественных подзолах по численности и биомассе преобладают люм-брициды - крупные, долгоживущие беспозвоночные с выгодной стратегией использования экологических ресурсов, т.е. K-стратеги. В загрязненных зонах супердоминирующими становятся временные для почвы формы, с коротким жизненным циклом, быстро увеличивающие свою плотность, т.е. R-стратеги (двукрылые), а также фитофаги (долгоносики, щелкуны). Доминирование таких видов характерно для неустойчивых биоценозов (Гиляров 1969; Одум 1975; Чернов 1991). В ИЗ по численности и биомассе супердоминируют наиболее конкурентоспособные пангофаги - муравьи.

В целом изменение структуры доминирования мезофауны по численности и биомассе соответствуют экологической концепции ниш (Одум 1975; Пианка 1981; Stucker 1977; Stucker, Bergmann 1977), согласно которой в зоне сильного загрязнения разнообразие снижается из-за исчезновения ряда малочисленных и редких таксонов. При сравнении сообществ мезофауны в почве исследуемых участков по доле редких по численности таксонов (Животовский 1980) в зооценозе ИЗ этот показатель оказался достоверно ниже, чем в зооценозах почв в 50, 30 и 15 км от комбината (/(о.о5;Ш) ~ 3.10, 1.98 и 2.03 для этих участков соответственно при ts, = 1.96). Доля таксонов, редких по биомассе, в зооценозе ИЗ также достоверно ниже, чем в зооценозах почв в 50, 30 и 15 км C(o.oi;48) = 6.04, 3.18 и 5.17 для этих участков соответственно при /„=2.58).

Пространственная структура мезофауны. Для оценки влияния фактора загрязнения на пространственное распределение беспозвоночных для представителей каждого таксона во всех исследованных зонах рассчитывали индексы

Таблица 8. Пространственное распределение численности и биомассы беспозвоночных (индекс агрегирования, Л) в почве разной степени загрязнения

Группы Л численности, п = 55 Л биомассы, п = 25

№ беспозвоночных Расстояние от комбината, км

50 30 15 5 50 30 15 5

1 Gastropoda 4.44 - - - 14.92 - - -

2 Lumbricidae 5.94 - - - 63.43 - - -

3 Blattoidea - - 8.79 - - - - -

4 Hemiptera - - 7.01 3.24 - - 1.32 1.93

5 Enchytraeidae 7.32 8.54 6.21 5.17 5.98 12.23 5.10 6.06

6 Lithobiidae 5.52 3.66 5.86 3.97 14.83 8.68 11.38 1.55

7 Araneae 9.77 5.65 4.56 3.36 14.48 9.18 4.10 5.27

8 Formicidae 5.94 4.00 6.80 14.7 2.90 1.82 12.75 13.95

9 Díptera im., 1. 9.14 23.86 14.26 9.12 22.74 16.58 5.63 3.62

Coleóptera im., 1. 5.62 8.74 7.37 4.11 16.10 17.11 15.81 5.30

10 Cantharidae 6.39 5.43 6.83 3.94 13.14 6.38 4.32 4.38

11 Carabidae 5.25 8.02 6.73 4.23 7.00 12.41 10.15 1.79

12 Curculionidae 4.46 7.70 6.07 4.95 5.25 16.58 24.20 5.65

13 Elateridae 1. 3.99 7.17 6.46 5.05 25.28 16.72 18.02 2.35

14 Staphylinidae 5.32 6.60 8.71 4.09 4.45 3.61 7.36 5.99

15 Thysanoptera 13.89 6.52 9.82 4.51 2.07 1.02 0.61 -

Homoptera все 5.13 5.80 5.34 3.24 2.56 2.17 2.60 -

16 Cicadellidae 3.93 3.79 8.32 3.24 3.03 1.62 - -

17 Aphididae 5.28 3.58 6.35 - 2.59 2.47 - -

18 Psyllidae 3.75 3.79 15.27 - 2.51 1.90 - -

19 Lepidoptera 3.90 4.01 9.36 - 10.94 35.63 - -

20 Hymenoptera 3.83 3.84 2.84 3.98

Мезофауна 11.94 19.88 12.03 8.24 67.46 25.14 14.65 8.56

Без люмбрицид 11.10 19.88 12.03 8.24 16.38 25.14 14.65 8.56

21 Collembola 52.25 51.85 63.79 45.82 - - - -

22 Acari Микрофауна 88.25 88.19 47.27 64.59 55.29 73.31 44.38 50.56 _ - _

Примечание. Прочерк означает - представители данной группы не выявлены.

агрегирования их численности и биомассы (табл. 8). В сообществах в 50,30, 15 и 5 км от комбината наибольшее агрегирование численности характерно для представителей 5, 6, 10 и 1 таксона соответственно, а наибольшее агрегирование биомассы - для особей 11, 4, 2 и 2 таксонов. Итак, численность особей 16 таксонов из 22 исследованных максимально агрегирована в БЗ, а биомасса представителей 11 таксонов из 19 - в ФЗ.

Агрегирование общей численности мезофауны усиливается в зонах слабого и умеренного загрязнения и уменьшается в зоне сильного загрязнения: 11.9—>19.9—>-12.3—> 8.2. Агрегирование общей биомассы мезофауны снижается

с увеличением загрязнения: 67.5->25.1->14.7->8.6. Следовательно, в почве ИЗ численность и биомасса мезофауны распределены более равномерно, чем в почве фоновой и буферной зон. Это связано с достоверным снижением уровня численности и биомассы мезофауны в наиболее загрязненной зоне, с одной стороны, и особенностями условий обитания в этой зоне,с другой стороны.

Скученность почвенных животных объясняется их тяготением к участкам, благоприятным для обитания (Воробейчик 1991, Жуков 1999). Почвенный покров БЗ, вероятно, наиболее неоднороден по условиям обитания для большинства таксонов беспозвоночных. Техногенная нагрузка увеличивает пространственную неоднородность биотопа: она усиливается в БЗ из-за появления участков, малопригодных для обитания, и снижается в ИЗ из-за общей непригодности в качестве среды обитания всего органогенного горизонта.

Миграция беспозвоночных в БЗ в более оптимальные местообитания приводит к концентрации их численности и биомассы в этих "зонах оптимума" и повышению степени агрегирования этих показателей. Общая непригодность почвы ИЗ приводит к "рассеиванию" численности и биомассы животных и уменьшению агрегирования этих показателей при достоверном снижении их значений по сравнению с ФЗ. Неоднородность условий среды обитания определяет скученность сапро- и фитофагов, а их размещение влияет на распределение хищников.

Перестройки трофической структуры. Хроническое загрязнение природной среды выбросами медно-никелевого комбината повлияло на все трофо-группы мезофауны. В ИЗ по сравнению с ФЗ численность сапро-, фито- и зоофагов сократилась в б, 11 и 4 раза, а биомасса - в 500, 47 и 7 раз соответственно. Доля биомассы сапрофагов в структуре мезофауны снизилась с 92 до 18%; доля численности фитофагов - с 22 до 11%. Доля численности хищников возросла с 38 до 49%, а доля их биомассы - с 6 до 77 % (табл. 9, рис. 13).

Таблица 9. Изменение численности (ДО, экз./м2) и биомассы (В, мг/мг) трофических групп мезофауны по градиенту загрязнения почвы

Показатели Расстояние от комбината, км

трофических групп 50 30 15 5

Сапрофаги

ДО 180.5 230.4 59.3 31.8

В 6791.5 129.6 24.5 13.5

Зоофаги

ДО 169.1 154.9 94.8 39.0

В 401.5 217.5 138.4 61.2

Фитофаги

ДО 96.2 101.5 18.3 9.6

В 158.3 407.2 72.9 3.5

50 км 30 км 15 км 5 км

22 41

38

6 2

93

О сапро-Изоо СДфито-Рис. 13. Изменение соотношения (%) численности (верхний ряд) и биомассы трофических групп беспозвоночных по градиенту загрязнения почвы.

Наиболее значительным нарушением структуры сапрофагов следует считать исчезновение дождевых червей, наблюдаемое уже в зоне слабого загрязнения. Ответная реакция зооценоза этой зоны на элиминацию люмбрицид - повышенная по сравнению с фоном численность личинок бибионид. Как известно, бибионидам принадлежит значительная роль в переработке растительных остатков в лесных почвах таежной зоны (Чернова 1958; Перель 1965, 1973; Кри-вошеина 1966). Однако в почве ИЗ плотность личинок двукрылых достоверно сокращается по сравнению с зоной слабого загрязнения в 7 раз, энхитреид - в 18 раз, а их биомасса по сравнению с ФЗ - в 15 и 14 раз соответственно, свидетельствуя о низкой функциональной активности этих сапрофагов в этой зоне.

В трофогруппе фитофагов доминирование по численности сосущих фил-лофагов (трипсы - 78%) в ФЗ сменяется преобладанием в зонах загрязнения ри-зофагов (личинок долгоносиков и щелкунов) и сапро-ксилофагов (имаго долгоносиков). В зооценозах участков в 30, 15 и 5 км от комбината долгоносики и щелкуны составляют: 36 и 26,30 и 16, 38 и 27% от общей плотности фитофагов на этих участках соответственно. Доминирование по биомассе в ФЗ фитосапро-фагов (моллюски - 63%) сменяется преобладанием в загрязненных почвах тех же представителей ризофагов и сапро-ксилофагов. В зооценозах 30, 15 и 5 км биомасса долгоносиков и щелкунов достигает: 42 и 24, 60 и 28, 73 и 20% от массы фитофагов соответственно. В зоне слабого загрязнения значительна доля массы гусениц чешуекрылых (34%). Подобные перестройки комплекса фитофагов соответствует ослабленному, отмирающему состоянию древостоев (Кра-уклис и др. 1985; Яковлев, Лобкова 1989) и является индикатором этого процесса.

С увеличением степени загрязнения снижается значимость хищников с наиболее крупными размерами и массой и более узкими трофическими нишами -пауков, сенокосцев, многоножек, и возрастает значимость конкурентноспособ-ных муравьев с широким спектром питания. Составляя малую долю численности зоофагов (3-5%) во всех зонах, муравьи вблизи комбината становятся доминирующими хищниками как по плотности (31%), так и по биомассе (76%). Достоверный рост параметров популяции муравьев и их преобладание как среди хищников, так и среди всех таксонов мезофауны в зооценозе почвы ИЗ позволяет рассматривать этих насекомых в качестве основного компонента мезофауны в цепи трансформации вещества и энергии.

Перестройки трофической структуры мезофауны по градиенту загрязнения отразились на соотношении числа трофических групп сапро-, фито-, зоофагов и соотношениях численности и биомассы их представителей (табл. 10).

Таблица 10. Изменение соотношений числа трофических групп, их численности и биомассы по градиенту загрязнения почвы

Соотношения Расстояние от комбината, км

50 30 15 5

Число групп сапро-, зоо-, фитофагов 3:7:9 2:7:8 3:6:9 2:6:6

Численность сапро-, зоо-, фитофагов 2:2:1 2:2:1 4:6:1 4:4:1

Биомасса сапро-, зоо-, фитофагов 43 :3 : 1 1:2:3 1:6:3 4: 17: 1

Влияние природных и техногенных факторов на численность и биомассу почвенных беспозвоночных оценивали с помощью двухфакторного дисперсионного анализа по факторам "зона" и "сезон".

Техногенная трансформация почвы оказывает большее, чем природные факторы, влияние на изменение численности и биомассы животных по градиенту загрязнения. Влияние фактора "зона" на уровень численности достоверно для представителей 13 таксонов из 23 исследованных, а также для общей численности мезофауны (^0.01; гзо)= 39.76 при = 2.65) и микрофауны (^0,01; 126)= 26.43 при Р„ = 2.68). Влияние фактора "сезон" значимо для общей численности мезофауны (/" = 4.94) и двукрылых, имеющих короткие сроки развития (^ = 7.41). Фактор "зона" значимо влияет на величину биомассы представителей 11 таксонов мезофауны из 21 исследованного и на общую биомассу мезофауны (Т? = 29.60 при = 2.72). Не выявлено влияния фактора "сезон" на биомассу особей какого-либо таксона.

Глава 5. УСТОЙЧИВОСТЬ ПОЧВЕННОЙ ФАУНЫ К ПРОМЫШЛЕННОМУ ЗАГРЯЗНЕНИЮ ПОЧВ

На основе изменений структурных показателей исследуемых таксонов ме-зофауны по градиенту загрязнения почвы выделены группы беспозвоночных, чувствительные и устойчивые к загрязнению почвы тяжелыми металлами и соединениями серы в условиях данного региона.

Наиболее чувствительными являются дождевые черви и моллюски, обнаруженные за период исследования только в почве ФЗ. Синергизм ТМ и соединений серы на фоне специфических особенностей северотаежных подзолов и экстремальных природных условий оказался критическим фактором, приведшим к исчезновению этих групп в загрязненных почвах. Дождевых червей и моллюсков мы рассматриваем в качестве отрицательных биоиндикаторов слабой степени загрязнения почвы.

Техногенная трансформация почвы повлияла на популяционные параметры еще 20 таксонов беспозвоночных. Среди них выделены:

- отрицательные индикаторы возрастающей степени загрязнения почвы - беспозвоночные, представленные в почве всех исследованных участков, но снижающие свою численность и/или биомассу по мере увеличения степени загрязнения почвы: энхитреиды, литобииды, пауки, стафилиниды, кантариды, жужелицы, трипсы, клещи;

- отрицательные индикаторы сильной степени загрязнения почвы - беспозвоночные, не встречающиеся в зооценозе импактной зоны: сенокосцы, гусеницы чешуекрылых, листоблошки, тли;

- положительные индикаторы слабой и умеренной степени загрязнения -беспозвоночные, численность и/или биомасса которых достоверно возрастает в буферной зоне по сравнению с фоновой: двукрылые, долгоносики, щелкуны, перепончатокрылые, ногохвостки, клопы, тараканы;

- положительные индикаторы сильной степени загрязнения, увеличивающие численность и биомассу в зооценозе импактной зоны - муравьи.

Таким образом, воздушное загрязнение почвы тяжелыми металлами и соединениями серы оказало влияние на все исследованные группы микро- и ме-зофауны, представители которых реагировали на техногенный фактор изменением ценотических параметров по градиенту загрязнения. Для большинства таксонов почвенной фауны это влияние проявилось опосредованно - через нарушение абиотических условий обитания и трофических связей, но не исключается и прямое воздействие повышенной кислотности почвы и значительных концентраций ТМ на представителей отдельных таксонов.

Выводы

(

1. Сообщество беспозвоночных животных в кислых грубогумусированных

подзолах сосняков Кольского п-ва характеризуется структурой, типичной для

лесных почв северотаежной зоны. Это выражается в преобладании микроарт-

ропод над представителями мезофауны (97 и 3% соответственно), в среднем

1 2

уровне численности и биомассы мезофауны (446.3 экз./м и 7.4 г/м ), в доминировании по численности типичных для таежных лесов почвенно-подстилочных влаголюбивых форм (люмбрициды, энхитреиды, пауки, литобииды, мягкотел-ки, стафилиниды, двукрылые), в организации трофической структуры: преобладании по численности и биомассе сапрофагов и низкой активности фитофагов, а также в обеднении комплекса сапрофагов группами активных минерализаторов - диплопод и изопод.

2. Сообщество мезофауны в лесных подзолах Кольского п-ва характеризуется как устойчивое. Это подтверждается полидоминантной структурой сообщества по численности, низкой степенью доминирования преобладающих таксонов (е = 0.12), высокими значениями индексов разнообразия (Н'~ 3.38 бит/ экз.) и выровненности (С = 0.80), стабильностью доминантного комплекса в годичной динамике по количеству групп (6-8), их доле (85-95%) и таксономическому составу, незначительным варьированием этих показателей, а также общей численности и биомассы мезофауны по годам, доминированием по численности и биомассе К-стратегов.

3. Хроническое воздушное загрязнение природной среды выбросами мед-но-никелевого комбината повлияло на представителей всех исследованных таксонов беспозвоночных и привело к изменению структурных параметров их сообщества: снижению таксономического разнообразия, общей численности, биомассы, смене доминирования, степени агрегирования беспозвоночных и перестройке трофической структуры.

4. Зооценоз в почве импактной зоны отличается наиболее низкими значениями таксономического разнообразия, численности, биомассы и агрегирования беспозвоночных. Численность клещей сократилась по сравнению с фоновой зоной в 7, коллембол - в 2, мезофауны - в 5 раз, биомасса мезофауны - в 95 раз. Варьирование численности клещей возросло с 70% в контроле до 90%, коллембол - со 106 до 138%, мезофауны - с 34 до 96%, биомассы мезофауны - с 72 до 100%. Численность трофических групп сапро-, фито- и зоофагов сократилась в 6, 11 и 4 раза, а биомасса - в 500, 47 и 7 раз соответственно. Количество таксонов мезофауны уменьшилось с 19 в фоновой зоне до 14. Снижение таксономического разнообразия мезофауны произошло за счет исчезновения ряда

малочисленных таксонов. Достоверное сокращение численности и биомассы мезофауны в почве ИЗ по сравнению с ФЗ, а также непригодность в целом почвенного покрова импактной зоны в качестве среды обитания для беспозвоночных привели к более равномерному здесь распределению общей численности и биомассы мезофауны и наименьшей степени агрегирования этих показателей.

5. Влияние воздушного загрязнения природной среды выбросами медно-никелевого комбината распространяется на почвенные зооценозы на расстоянии более 30 км от источника загрязнения по розе ветров. Зооценоз в почве в 30 км от комбината отличается особой неустойчивостью. Это подтверждается наибольшей среди всех исследованных участков степенью варьирования общей численности и биомассы мезофауны (104 и 135%), максимальным агрегированием численности мезофауны в почве этого участка, достоверным возрастанием плотности Е_-стратегов: временных для почвы форм (двукрылых) и фитофагов (долгоносиков и щелкунов), супердоминированием этих групп по численности и биомассе над остальными таксонами беспозвоночных.

6. Неодинаковая реакция представителей разных таксонов на увеличение техногенной нагрузки позволила выделить среди них группы положительных и отрицательных биоиндикаторов разной степени загрязнения почвы. В качестве отрицательных биоиндикаторов слабой степени загрязнения почвы мы рассматриваем дождевых червей и моллюсков, обнаруженных за период исследования только в почве контрольного участка. К отрицательным индикаторам возрастающей степени загрязнения отнесены беспозвоночные, представленные в почве всех исследованных зон, но достоверно снижающие свою численность и/или биомассу по мере увеличения степени загрязнения почвы: энхит-реиды, литобииды, пауки, стафилиниды, кантариды, жужелицы, трипсы, клещи. К отрицательным индикаторам сильной степени загрязнения отнесены беспозвоночные, не встречающиеся в зооценозе почвы импактной зоны: сенокосцы, гусеницы чешуекрылых, листоблошки, тли. В качестве положительных индикаторов слабой и умеренной степени загрязнения рассматриваются беспозвоночные, численность и/или биомасса которых достоверно возрастает в буферной зоне по сравнению с фоновой: двукрылые, долгоносики, щелкуны, перепончатокрылые, ногохвостки, клопы, тараканы. Устойчивыми к загрязнению являются муравьи, достоверно увеличивающие свою численность и биомассу в зооценозе почвы импактной зоны по сравнению с менее загрязненными участками. Они рассматриваются в качестве положительных индикаторов сильной степени загрязнения.

7. Техногенная трансформация почвы оказала большее, чем природные факторы (температура и влажность), влияние на изменение численности и биомассы животных по градиенту загрязнения. Это достоверно для численности представителей 18 таксонов беспозвоночных и биомассы представителей 11 таксонов мезофауны из 23 исследованных, а также для общей численности мезо- и микрофауны и общей биомассы мезофауны. Влияние природных факторов значимо для общей численности мезофауны и двукрылых, имеющих короткие сроки развития и не достоверно для биомассы представителей исследованных таксонов.

По материалам диссертации опубликованы работы:

Зенкова И.В. Мезофауна почв Кольского полуострова, загрязненных тяжелыми металлами // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. V молодежи, научн. конф., Сыктывкар, 14-16 апреля 1998 г. (ред. Т.К. Головко). - Сыктывкар: изд-во КомиНЦ УрОРАН, 1998. С. 73.

Зенкова И.В. Состояние почвенной мезофауны в зоне воздействия комбината "Североникель" // Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия: Тез. докл. Всерос. совещ., Апатиты, 22-25 июня 1998 г. (ред. Ю.А. Израэль, Г.В. Калабин). - Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 1998. С. 175-177.

Zenkova I. V. The Invertedrate Animal Communities in the Kola Peninsula Forest soil Polluted by Heavy Metals II Abstracts of 2-nd International Conference "Trace Elements: Effects on Organisms and Environment", Cieszyn, 23-26 June 1998 (ed. P. Migula). -Katowice, 1998. P. 48.

Zenkova I. V. The Invertedrate Animal Communities in the Kola Peninsula Forest soils Polluted by Heavy Metals // Proceedings of 2-nd International Conference: Trace Elements - Effects on Organisms and Environment, Cies2yn, 23-26 June 1998 (ed. P. Migula). - Katowice, 1998. Pp. 77-83.

Зенкова KB. Состояние почвенной мезофауны в зоне воздействия комбината "Североникель" // Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия: сб. докл. Всерос. совещ., Апатиты, 22-25 июня 1998 г. (ред. Ю.А. Израэль, Г.В. Калабин, В.В. Никонов). - Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 1999. С. 293310.

Zenkova I. V. Changes of the Invertebrates Communities Under Conditions of the Soil Pollution by Heavy Metals // Biological Basis the Study, Management and Protection of Flora, Fauna and the Soil cover in Eastern Fennoscandia: Abstracts oa the International Conference and Scientific Session of the Department of General Biology of Russian Academy of Science, Petrozavodsk, September 6-10,1999. - Petrozavodsk, 1999. P. 308.

Zenkova I. V. Mesofauna of the Kola Peninsula Soils in Conditions of Industrial Pollution // 30-е междунар. совещ. по проблемам Арктики (Колорадо, 2000). In print.

Зенкова И.В. Особенности структуры доминирования мезофауны почв Кольского полуострова // Тез. докл. междунар. конф. "Сохранение биологического разно образия Фенноскандии" (30 марта - 2 апреля 2000 г., Петрозаводск). - Петрозаводск, 2000. С. 35-37.

Зенкова И.В., Мартыненко И.В., Зайнагутдинова Э.М. Оценка влияния промышленного загрязнения почвы на размерно-возрастные признаки почвенных беспозвоночных // Тез. докл. III науч. конф., Апатиты, 5-6 апреля 2000 г. - Апатита: изд-во КФ ПетрГУ, 2000. С. 63.

Автореферат

ЗЕНКОВА Ирина Викторовна

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ В ЛЕСНЫХ ПОДЗОЛАХ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА

Технический редактор В.А. Ганичев

Лицензия ПЛД№ 54-12 от 18 августа 1995 г.

Подписано к печати 27.10.00.

Формат бумаги 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Уч.-изд.л. 2. Усл.печл. 2.1. Заказ № 47. Тираж 100 экз.

Ордена Ленина Кольский научный центр им. С.М. Кирова РАН 184200, Апатиты, Мурманская область, ул. Ферсмана, 14