Экология многоножки-костянки Monotarsobius curtipes (C. koch, 1847) на северной периферии ареала

Петрашова, Дина Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология многоножки-костянки Monotarsobius curtipes (C. koch, 1847) на северной периферии ареала
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология многоножки-костянки Monotarsobius curtipes (C. koch, 1847) на северной периферии ареала"

003485732

На правах рукописи

Петрашова Дина Александровна

ЭКОЛОГИЯ многоножки-костянки

МОХОТЛНЯОВШЗ СиКТП'ЕЯ (С. КОСН, 1847) НА СЕВЕРНОЙ ПЕРИФЕРИИ АРЕАЛА

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 3 ДЕК 2009

Сыктывкар - 2009

003485732

Диссертация выполнена на кафедре биологии Кольского филиала Петрозаводского государственного университета

Научные руководители

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Евдокимова Галина Андреевна

кандидат биологических наук, доцент

Зенкова Ирина Викторовна

доктор биологических наук, доцент

Юркина Елена Вениаминовна

Ведущая организация

доктор биологических наук, доцент

Филиппов Борис Юрьевич

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита состоится « 23» декабря в 15-00 на заседании диссертационного сове Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биолог Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 16795 Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28. Факс: (8212) 24-01-63; e-mail: dissovet@ib.komisc.ru Адрес сайта института: http://www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного цент Уральского отделения РАН по адресу: 167982, республика Коми, г. Сыктывк; ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан «/^>> ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук д. Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность

Многоножка Monotarsobius curtipes - многочисленный и широко распространенный представитель семейства костянок (Myriapoda, Chilopoda, Lithobiidae), фауна которых насчитывает на территории бывшего Советского Союза 122 вида (Залесская, 1978). Вид характеризуется как панпалеарктический, полизональный, эвритопный, с преимущественным распространением в Европе и достаточно хорошо изучен на большей части ареала. Исследована морфология, физиология и биология вида (Залесская, Тихомирова, 1975; Залесская, 1978; Вызова, Залесская, 1980; Сергеева, 1981, 1983; Sergeeva, 1985; Tuf, 2003). По территории Мурманской области проходит северная периферия ареала этого вида. Здесь он распространен от островов Белого моря до побережья Баренцева моря, и, вероятно, является единственным представителем семейства литобиид (Стриганова, 1973; Почвенные беспозвоночные..., 1986). Изучение экологии M. curtipes на территории Мурманской области актуально в свете важности разработки концепции периферических популяций, которым принадлежит специфическая роль в процессах микроэволюции (Майр, 1968, 1974, 1982; Одум, 1975; Яблоков, 1980; Ивантер, 2006).

Исследования почвенной фауны Кольского Севера показали, что в сообществах почвообитающих беспозвоночных вид M. curtipes является доминантом по численности и биомассе (Почвенные беспозвоночные..., 1986; Зенкова, 2000,2003). В северных широтах стабильность и динамику сообществ с их естественным пониженным разнообразием видов и надвидовых таксонов определяет устойчивость видов-доминантов (Чернов, 1991, 1989; Алимов, 2005). Исследование состояния, структуры и динамики северных популяций М. curtipes как одного из «ключевых» видов мезофауны важно для понимания механизмов поддержания стабильности сообществ почвообитающих беспозвоночных в целом.

Интерес представляет оценка состояния популяций M. curtipes в зонах промышленного загрязнения. Мурманская область - регион с развитой горнометаллургической промышленностью. В результате атмосферных выбросов крупных предприятий горно-обогатительного комплекса в органогенном горизонте почв аккумулируется значительное количество загрязняющих веществ различной природы. Многоножка M. curtipes - один из немногочисленных видов типично почвенных обитателей (геобионтов), который встречается в импактных зонах промышленных источников. В связи с этим интересна оценка биоиндикационной значимости этого вида.

Цель работы состояла в исследовании экологии, популяционной структуры и морфологических особенностей многоножки-костянки вида М. сиШреБ на северной периферии ареала на примере территории Мурманской области.

В задачи исследования входило:

1. Исследование структурных параметров популяций М. сигйрез (численность, биомасса, доминирование, половозрастной состав, внутри- и межбиотопическое распределение), их многолетней и сезонной динамики и природной вариабельности на территории Мурманской области.

2. Исследование морфологических особенностей особей М. сиШргз разного пола и возраста в природных подзолах Мурманской области.

3. Сравнительный анализ изменений структурных параметров популяций М. сигйргь и морфологических показателей многоножек в зонах загрязнения почв атмосферными выбросами алюминиевого и медно-никелевого предприятий.

Научная новизна

Впервые проведено комплексное исследование вида М. сигйрев на территории Мурманской области. Изучены количественные показатели (численность, биомасса, доминирование), половая и возрастная структура северных популяций и их вариабельность в сезонной и многолетней динамике. Выявлены преферендумы вида по ряду эдафических факторов (мощность, кислотность, температура и влажность лесных подстилок) в пределах северотаежной подзоны региона.

Впервые исследована возрастная структура популяций. Описана сезонная динамика спектра анаморфных стадий многоножек. Установлена сходная активность взрослых (эпиморфных) самцов и самок на протяжении вегетационного сезона. Определены сроки и особенности репродуктивной динамики вида М. сиШрез в условиях северных широт.

Исследованы размерно-весовые показатели особей М. сигйргв разного пола и возраста на северной периферии ареала. Определен половой диморфизм эпиморфных самцов и самок по длине тела и размерам головной капсулы. Впервые установлено, что в исследуемых популяциях М. сигМрея эпиморфные самцы представлены двумя размерными категориями (мелкими и крупными), тогда как среди самок преобладают особи крупных размеров.

Продемонстрированы основные направления в адаптивной стратегии многоножки-костянки М. сигНрез, которые позволяют ей не только выживать в экстремальных северных условиях, но и занимать доминирующее положение в комплексе почвенных беспозвоночных.

Выявлены сходные изменения структуры и динамики популяций исследуемого вида в почвах, загрязняемых выбросами промышленных

предприятий разного типа (медно-никелевого и алюминиевого), свидетельствующие о негативном влиянии техногенного фактора. Возрастная структура и размеры тела многоножек предложены в качестве неспецифических биоиндикационных показателей техногенной трансформации почв.

Теоретическая значимость

Полученные результаты вносят вклад в познание экологии многоножек-костянок в условиях обитания в северных широтах. Изучение широко распространенных видов на периферии их ареалов имеет большое значение для решения ряда вопросов микроэволюции, в частности, определения центра расселения вида, оценки его способности к расширению границ ареала, пониманию механизмов стабильности и адаптаций к условиям среды, прогнозирования направлений дальнейшей эволюции вида.

Оценка состояния, структуры и динамики вида М. сигйргв как одного из доминирующих видов мезофауны важно для выявления механизмов поддержания устойчивости сообществ почвообитающих беспозвоночных в экосистемах северных широт.

Практическая значимость

Материалы исследований используются в системе почвенно-зоологического мониторинга лесных подзолов Кольского Севера, подверженных хроническому загрязнению выбросов промышленных предприятий. Составлена база данных, которая может использоваться в качестве сравнительного материала при проведении исследований по биологии и экологии вида М. сигирея в других частях ареала.

Препараты изучаемого объекта используются на практических занятиях и в лекционных курсах по зоологии беспозвоночных для студентов экологического факультета Кольского филиала Петрозаводского государственного университета и кафедры геоэкологии Апатитского филиала Мурманского государственного технического университета.

Апробация результатов

Результаты работы представлены на конференциях с международным участием: «Разнообразие беспозвоночных на Севере» (Сыктывкар, 2003), «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации» (Ростов-на-Дону, 2006), «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), «Современные экологические проблемы» (Апатиты, 2006), «Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004), «ЛОМОНОСОВ -2007» (Москва, 2007), школах-конференциях молодых ученых и студентов: «Геология и геоэкология Северо-Запада России» (Апатиты, 2006),

«Естественнонаучные проблемы Арктического региона» (Мурманск, 2005), «Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов» (Апатиты, 2004), КФ ПетрГУ (Апатиты, 2002 - 2006), «Экотоксикология - современные биоаналитические системы, методы и технологии» (Пущино, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 34 работы: три статьи, в том числе две статьи — в изданиях из Перечня ВАК РФ, 12 материалов и 19 тезисов конференций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и содержит 44 рисунка, 35 таблиц, 6 приложений. Общий объем работы - 145 страниц. В списке литературы - 191 источник, в том числе 45 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1

БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ МНОГОНОЖКИ-КОСТЯНКИ М. ОМПРЕБ

Обобщены литературные данные по морфологии, биологии питания, размножения и развития костянок, их распространению, сезонной активности, роли в почвенных зооценозах.

ГЛАВА 2 СРЕДООБРАЗУЮЩИЕ ФАКТОРЫ

Приведены сведения по географии, геологии, климату, типам почв и растительности Мурманской области.

ГЛАВА 3

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объекты исследований: популяции многоножки-костянки М. сигИреБ, населяющие органогенный горизонт АО (подстилку) целинных и техногенно трансформированных А1-Ре-гумусовых подзолов, доминирующих в Мурманской области.

Полевые работы выполнены в период 2002 - 2007 гг. в лесных биотопах северотаежной подзоны, а также тундровой зоне Мурманской области (рис. 1). Сравнительный анализ количественных показателей вида М. curtipes (встречаемость, абсолютная и относительная численность и биомасса) проведен в десяти природных биотопах (5 ельников Е1-Е5 и 5 сосняков С1-С5), произрастающих в центральной и юго-западной частях Мурманской области. Биотопы различались уровнем увлажнения (от 130 до 405%), мощностью (от 2 до 10 см) и кислотностью (рНнго от 3,9 до 6,0) лесных подстилок. Детальный анализ половой и возрастной структуры выполнен для популяции М curtipes, обитающей в старовозрастном сосняке С1. Также был проанализирован фиксированный материал (180 особей М curtipes), собранный на территории этого биотопа в 1996 - 2000 гг.

Оценку состояния популяций в промышленно загрязненных почвах проводили на участках, удаленных от Кандалакшского алюминиевого завода (КАЗ, г. Кандалакша) на расстояние 2, 5, 10 и 20 км, что соответствует зонам максимального, сильного и умеренного загрязнения окружающей среды, и на участках, расположенных в 5, 15 и 30 км от медно-никелевого комбината «Североникель» (МНК), соответственно, зонам сильной, умеренной и слабой деградации экосистем (Евдокимова, 1995; Evdokimova, 1999; Евдокимова и др., 2005). В качестве контрольного (условно-фонового) участка был выбран сосняк С1, удаленный от обоих предприятий на расстояние около 50 км. Для корректного сопоставления результатов в зонах загрязнения с контролем учитывали только совпадающие сроки полевых работ.

Для зоологических исследований и физико-химического анализа был проведен отбор образцов подстилки размером 25*25 см на глубину органогенного горизонта. Экстракция животных осуществлялась двумя методами: ручным разбором образцов и последующим электропрогревом почвы на ситах (Количественные методы..., ¡987). Для каждого образца были определены температура, мощность, влажность и кислотность подстилки в водной и солевой вытяжках. Всего проанализировано 850 образцов подстилки, выявлено 777 экз. многоножек. Для каждой особи определен пол, возрастная стадия, размеры и масса тела, количество метамерных органов. Для

Рис. 1. Местоположение биотопов. I - тундра; II - тайга

статистической обработки результатов использовались пакеты программ MS Excel 2002, STATISTICA 6.0 и StatGraphics Plus, методы корреляционного, регрессионного и многофакторного дисперсионного (ANOVA) анализов.

ГЛАВА 4

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИИ М. CURTIPES В ЦЕЛИННЫХ ПОДЗОЛАХ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

В главе обсуждаются данные по встречаемости, абсолютным и относительным значениям численности и биомассы многоножек, сезонной и многолетней динамике этих количественных показателей в 10 типах сосняков и ельников. На территории сосняка С1 проведен детальный анализ половозрастной структуры и репродуктивной динамики популяции М. cartipes.

Распространение и обилие

Численность, биомасса и встречаемость многоножки М. curtipes на территории Мурманской области значительно варьировали как между природными зонами (тундрой и подзоной северной тайги), так и между биотопами в пределах северотаежной подзоны.

Уровни обилия многоножек в лесных подзолах северотаежной подзоны сопоставлены с данными по тундровой зоне и прибрежным районам Кольского полуострова. В пределах лесной зоны Мурманской области численность М. curtipes варьировала от 1 до 32 экз./м2, биомасса - от 5 до 150 мг/м2, встречаемость в образцах лесной подстилки - от 13 до 70% (табл. 1).

Наименьшие значения обилия многоножек были характерны для подстилок сосняков и ельников с величиной рНщо < 4.2, а наибольшие - с pH > 5.0, независимо от уровня их увлажнения. Кислотность подстилок была основным фактором, определяющим межбиотопическое распределение М curtipes в пределах лесной зоны. По результатам многофакторного дисперсионного анализа доля дисперсии этого фактора составила 77%. Предпочтение лесных биотопов с кислотностью подстилок, близкой к нейтральной, объясняется несовершенством механизмов осморегуляции этих беспозвоночных (Гиляров, 1970; Залесская, Титова, 1980). Мощность подстилок, определяющая объем жизненного пространства многоножек и обилие их потенциальных жертв, была вторым по силе влияния фактором (доля дисперсии 14%). Влияние степени увлажнения лесных подстилок на уровень численности М. curtipes оказалось незначительным (всего 8%). Это объяснялось тем, что в исследуемых биотопах влажность в основном превышала 100% от полевой влагоемкости, т.е. была вполне пригодной для обитания многоножек. На долю дисперсии таких факторов, как тип биотопа и

его местоположение в пределах исследованной территории, приходилось менее 1%.

Таблица. 1. Абсолютная и относительная численность и биомасса М. сигпрез в лесных биотопах северотаежной подзоны Мурманской области (среднее по сезонам)

Доля вида, %

Биотопы Кол-во сезонов М±т Мш- Мах в составе мезофауны среди

с учетом ЬитЬгШсЬе без учета 1.итЬгШс1ае хищников

Численность, экз./м2

С1 32 32.4 ±3.2 3-70 7.8 8.8 25.1

С2 7 4.3 ± 1.4 0- 11 0.9 0.9 3.7

Е1 6 11.1 ±3.2 2-22 2.8 2.8 5.8

Е2 6 10.7 ±2.3 4-18 2.8 2.8 6.9

СЗ 3 5.4 ± 1.7 2-8 1.4 1.4 3.0

С4 3 12.0 ± 3.1 6-16 2.4 2.4 5.0

ЕЗ 3 5.3 ±2.4 2-10 0.9 0.9 1.9

Е4 3 1,3 ±1,3 0-4 0.7 0.7 1.2

Е5 1 4.0 Не оцен. 0.8 0.8 2.1

С5 ] 6.0 Не оцен. 2.5 2.5 5.4

Биомасса, мг/м2

С1 21 121.3 ± 17.9 9-350 2.3 21.3 51.0

С2 7 19.7 ±6.3 0-45 2.7 2.8 16.5

Е1 5 94.2 ±37.4 9-215 10.5 12.8 24.3

Е2 5 96.9 ±34.4 36-220 7.8 9.4 24.7

СЗ 3 34.1 ± 18.4 1-65 5.6 5.6 16.2

С4 3 48.8 ±7.9 43-65 8.9 10.4 22.7

ЕЗ 3 38.0 ±22.1 1-77 6.1 8.1 11.7

Е4 3 7.1 ±7.1 0-21 3.9 3.9 5.8

Е5 1 50.0 Не оцен. 7.7 11.1 17.1

С5 1 5.2 Не оцен. 2.8 2.8 6.6

В подзолах тундры (окрестности пос. Видяево и Териберка) показатели обилия были значительно ниже по сравнению с подзолами северотаежной подзоны Мурманской области и не превышали 2-3 экз./м2 и 2 мг/м2. С одной стороны, это согласуется с характеристикой М. сигИра: как преимущественно лесного вида костянок, с другой - свидетельствует о зональном нарастании пессимальности условий обитания. В песке приливно-отливной зоны Баренцева моря уровень численности и биомассы М. сиШре.ч был несколько выше: до 9 экз./м2 и 50 мг/м2, что соответствовало значениям этих показателей для Беломорского побережья (Почвенные беспозвоночные ..., 1986).

Уровень доминирования

В лесных подзолах Кольского полуострова структура мезофауны характеризуется как полидоминантная по численности и монодоминантная по биомассе: более 90% зоомассы приходиться на долю дождевых червей -люмбрицид (Зенкова, 2000, 2003). В исследованных биотопах доля численности М. сиШреэ в составе мезофауны достигала 8%, биомассы - 11%. Без учета люмбрицид на долю массы М. сигиреъ приходилось до 20% (см. табл. 1). В трофической группе зоофагов вид М. сигИре5 был доминантам по численности (до 25%) и биомассе (до 51%). Этот уровень доминирования был сопоставим и даже превышал таковой для многовидовых таксонов беспозвоночных животных с хищным типом питания: пауков, мягкотелок, стафилинид. Следовательно, многоножке М. сигфея как крупному неспециализированному хищнику принадлежит значительная роль в регуляции численности почвенных беспозвоночных в лесах Кольского Севера.

Пространственное распределение

Среди параметров распределения наибольшую биологическую информативность имеет индекс агрегирования Лексиса (Гиляров, Стриганова, 1987; Криволуцкий, 1995). Для многоножки М. сигИрея во всех исследованных биотопах на протяжении всего периода вегетации был характерен скученный тип распределения: индекс Лексиса составлял от 3 до 8. Сезонное изменение обилия животных сопровождалось сходным изменением степени их агрегирования в подстилке. Однако увеличение или уменьшение численности многоножек не всегда приводило к аналогичному изменению индекса Лексиса. Следовательно, на неравномерность пространственного распределения многоножек влияли условия местообитания.

Оценено влияние эдафических факторов (мощность, кислотность, влажность и температура лесной подстилки) на пространственное распределение М. сигпре.ч в пределах биотопа С1. Многофакторный дисперсионный анализ показал, что внутрибиотопическое распределение многоножек определялось наиболее вариабельным фактором - влажностью

подстилки (доля дисперсии 80%). Остальные показатели подстилки варьировали в пределах биотопа незначительно (СУ от 6 до 40%), сила влияния каждого из них не превысила 8%. Таким образом, в отличие от межбиотопического распределения многоножек, которое в первую очередь зависело от кислотности лесных подстилок, их распределение в пределах конкретного биотопа определялось влажностью субстрата.

Преферендумы

В пределах исследуемого биотопа многоножки населяли подстилки с диапазоном кислотности от 4.9 до 6.9, предпочитая рННго 4.9 - 5.8 (73% особей). В диапазоне температуры органогенного горизонта 0 - +13.0°С они достигали максимальной скученности при температурных интервалах +2.0 ...+6.0 (22%) и +10.0 ...+13.0"С (10%). Многоножки были обнаружены подстилке мощностью 0.5 см и более, но наибольшее количество особей (33%) было выловлено в образцах толщиной 5.0 - 8.0 см. Таким образом, преферендумами вида М. сигИреь можно считать следующие значения эдафических факторов: мощность подстилки 5.0 - 8.0 см, кислотность 4.9 - 5.8 и влажность 100 - 300%.

Многолетняя динамика

За десятилетий период исследований на территории сосняка С1 средняя численность популяции составила 35.5 ± 3.5 экз./м2, при варьировании по годам от 18 до 53 экз./м2. Среднемноголетний уровень биомассы многоножек равнялся 149.8 ± 20.9 мг/м2, при варьировании по годам от 80 до 270 мг/м2 (рис.

2).

Экэ./м;

Численность

Мг/м1' Биомасса

270 О

96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 Годы

99 00 01 02 03 04 05 06 Годы

Рис. 2. Многолетняя динамика численности и биомассы многоножки М. сигИрез на территории сосняка С1.

Наименьшая численность многоножек соответствовала более засушливому 1997 году, а наибольшая - более влажным и теплым 2000 и 2002

годам. Регрессионный анализ показал, что изменение численности М. сигИрез по годам определялось весенней динамикой атмосферных осадков текущего сезона (/?2 = 0.58), а изменение биомассы - температурой воздуха предыдущего вегетационного сезона (Т?2 = 0.57). Степень варьирования численности и биомассы М. сиШре$ в многолетней динамике не превысила 40%, что позволяет говорить о стабильном состоянии популяции на исследуемой территории.

Сезонная активность М. сигпрех в почвах Кольского Севера начинается еще до схода снега и длится не менее 7 месяцев в диапазоне почвенных температур от 0 до +13°С.

Сезонная динамика численности и биомассы многоножек была закономерна в разных типах лесных биотопов. В мае-июне в период размножения эти показатели достигали пиковых значений (до 70 экз./м2 и 350 мг/м2), в октябре они были минимальны в связи с уходом особей на зимовку (рис. 3).

Рис. 3. Сезонная динамика численности и биомассы M. curtipes на территории сосняка CI.

Низкие значения биомассы многоножек на фоне их высокой численности в весенние периоды (май-июнь 2002, май 2003 и 2005 гг.) были связаны с появлением молоди. Таким образом, сезонное изменение обилия определялось репродуктивной динамикой популяции.

Половая структура

Исследование половой структуры периферических популяций позволяет сделать вывод о способности того или иного пола к расширению границ ареала. Считается, что в центре видового ареала преобладают самцы, на периферии -самки, для которых характерна более высокая способность к расселению (Мордкович, 2001).

В исследованных биотопах соотношение эпиморфных самок и самцов М. сиШреБ варьировало от 1:0.8 до 1:1.5, т.е. было близко к нормальной половой пропорции, независимо от уровня численности особей разного пола (рис. 4). Исследование динамики соотношения самцов и самок на протяжении ряда лет на территории биотопа С1 не показало устойчивого доминирования того или иного пола. В разные годы доля самок составляла не менее 30% от числа взрослых особей, доля самцов - не менее 18%.

спсоотношение самцов и самок численность

Рис. 4. Соотношение эпиморфных самок и самцов М. сигйргз в исследуемых биотопах.

Динамика абсолютной численности полов на протяжении периода вегетации свидетельствовала о сходной сезонной активности самцов и самок (рис. 5а). Однако динамика относительного обилия полов ежегодно характеризовалась преобладанием самцов в осенние сроки, независимо от степени их доминирования в остальные месяцы (рис. 56).

-»-2002 -'«-2003 -й-2004 -»-2005 -О-2006 Q

Рис. 5. Сезонная динамика абсолютной и относительной численности самцов и самок М. curtipes.

Возрастная структура популяции

В связи с особенностями постэмбрионального развития для многоножек-костянок характерен сложный возрастной спектр. Из яйца выходит плод (foetus) с неполным набором туловищных сегментов и ходильных ног. Далее следуют анаморфные личиночные стадии, на каждой из которых происходит постепенное достраивание метамерных органов. После развития полного набора сегментов тела и конечностей костянки проходят эпиморфные стадии, которые различаются по степени сформированное™ половых конечностей -гонопод (Иванов и др., 1946; Залесская, 1978). Мы ограничились разделением анаморфных стадий развития М. curtipes на младшие и старшие. Эпиморфных неполовозрелых и половозрелых животных рассматривали как единую группу.

На территории Мурманской области выявлены все типы анаморфных личинок, несмотря на то, что в пессимальных условиях среды последняя из них (I. media) может отсутствовать (Залесская, 1978). Следовательно, обитание на

северной периферии ареала не приводит к изменениям возрастного спектра видаМ curtipes.

Анализ сезонной динамики возрастных стадий на протяжении ряда лет позволил установить, что в почвах Кольского полуострова размножение М. curtipes происходит один раз в году - в мае-июне. Ежегодно в эти месяцы популяция достигала наибольших значений обилия, в ней были представлены личинки младших возрастов, среди которых преобладала стадия foetus (рис. 6). Только в мае в популяции были обнаружены самцы со сперматофорами. К осени популяция взрослела, что выражалось в расширении возрастного спектра, увеличении доли численности личинок старших возрастов и снижении обилия младших анаморфных стадий. Доля взрослых увеличивалась с 50% весной до 70 - 90% (табл. 2).

Рис. 6. Сезонная динамика численности младших и старших анаморфных личинок М. сигйрез.

Таблица 2. Сезонная динамика возрастной структуры М. сиШрея, % от численности популяции

Возрастная группа Май (nce3=6) Июнь (n=5) Август (n=6) Октябрь (n=5)

Анаморфные foetus 18.9 0.6 0 1.4

младшие 1. prima 12.6 5.9 0 2.9

1. secunda 6.4 5.9 0 5.1

старшие 1. tertia 7.3 4.3 7.1 10.6

1. quarta 0 < 1.0 4.4 2.1

1. media 3.0 2.1 1.2 2.5

Эпиморфные 51.8 80.7 87.3 75.4

Всего, % Всего особей 100 177 100 110 100 78 100 60

В октябре среди молоди преобладала первая из старших анаморфных стадий - 1. tertia (30% всех личинок). Вероятно, это основная зимующая личиночная стадия. Ежегодно весеннее обилие этой возрастной группы соответствовало уровню ее численности осенью предыдущего года. Таким образом, на территории Мурманской области репродуктивная активность вида М. curtipes ограничена одним сезоном размножения, который начинается в мае еще до схода снега и продолжается 1-1.5 месяца. За первый вегетационный сезон народившиеся личинки успевают пройти все младшие анаморфные стадии, зимуют на старшей анаморфной стадии 1. tertia и к концу первого года жизни заканчивают анаморфное развитие. Необходимость прохождения нескольких возрастных стадий за короткий вегетационный сезон и длительный онтогенез, связанный с неоднократной зимовкой, можно рассматривать в качестве зональных особенностей репродукции и развития представителей северных популяций М. curtipes.

В октябре 2005 г. впервые за десятилетний период исследования М. curtipes на территории биотопа С1 был зарегистрирован осенний (второй за вегетационный сезон) выплод foetus, что характерно для популяций М. curtipes из более южных частей ареала. Октябрь 2005 г. был нетипично теплым и дождливым, снеговой покров установился только к середине ноября, почти на месяц позже обычного, что способствовало второму за вегетационный сезон размножению М. curtipes. Повторное размножение растений и животных на Кольском полуострове в особо теплые годы отмечалось еще В.Ю. Фридолиным в 1934 году (Фридолин, 1936). Следовательно, ограничение репродуктивной активности М. curtipes единственным сезоном размножения является особенностью вида на северной периферии ареала и подтверждает вывод о зависимости интенсивности размножения костянок от факторов среды (Залесская, Тихомирова, 1980; Joly, 1966; Herbaut, Joly, 1972).

ГЛАВА 5

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ М.CURTIPES НА СЕВЕРНОЙ

ПЕРИФЕРИИ АРЕАЛА

Эпиморфные многоножки.

Размеры тела. Видовой нормой для представителей М. curtipes является длина тела 6 - 11 мм и масса около 10 - 11 мг (Залесская, 1978; Залесская, Титова, 1980). Ранее отмечалось, что в Заполярье представители этого вида характеризуются максимальными размерами, что связано с более умеренными тратами на обмен и, предположительно, с большей продолжительностью жизни животных (Залесская, Титова, 1980; Вызова и др., 1986).

Наши результаты подтверждают этот вывод. Полученные результаты подтверждают этот вывод, так как предельная длина тела исследованных нами многоножек достигала 15.1 мм, индивидуальная масса - 22 мг. В различных биотопах верхний размерный предел (11 мм) превышал до 50% всех самок и до 57% самцов (табл. 3). При этом самки М. сигйрев были достоверно крупнее самцов (во всех исследуемых биотопах они превосходили самцов по длине тела на 7 - 26%) и доля крупных самок (с размерами более 11 мм) была выше, чем доля крупных самцов.

Таблица 3. Длина тела эпиморфных самцов и самок М. сигпрез из исследуемых биотопов

Биотоп Кол-во особей, ?/(? Самки Самцы

мм ) % мм %

С1 108/171 9.6 ±0.2 30.5 7.9 ±0.2 12.9

С2 2/5 9.8 ± 1.0 0 8.3 ± 1.4 20

El 15/13 10.8 ±0.4 46.6 9.9 ±0.6 38.5

Е2 9/12 11.1 ±0.7 46.2 10.4 ±0.8 41.7

СЗ 0/7 - - 10.2 ± 1.1 57.1

С4 4/6 11.0 ± 1.2 50 8.7 ±0.8 0

ЕЗ 5/4 11.5 ±0.4 33.3 9.5 ± 1.2 0

Е4 0/0 - - - -

Примечание. В процентах указана доля особей с размерами тела более 11 мм. Прочерк-эпиморфные особи не выявлены

Следовательно, более крупные размеры тела представителей северных популяций М. сиШрез, по сравнению с особями из других частей, являются морфологической особенностью вида на северной периферии ареала и, вероятно, способствуют переживанию продолжительной морозной зимы.

Выявлены различия в характере распределения особей разного пола по признаку длины тела. У самок распределение этого параметра соответствовало нормальному с преобладанием особей крупных размеров от 8 до 12 мм (57% всех самок). Распределение длины тела самцов описывалось двухвершинной кривой и достоверно отличалось от нормального (критерий Пирсона ^ = 11.54, р = 0.02) (рис. 7).

5 6 7 в 9 10 11 V.

длина тела самок, мм

длина тела самцов, мм

Рис. 7. Распределение длины тела эпиморфных самок и самцов

Двухвершинный тип распределения с отрицательным эксцессом, свидетельствует о дизруптивном отборе признака (Яблоков, Юсуфов, 1998; Ивантер, Коросов, 2003), который в данном случае направлен на преобладание в популяции самцов двух размерных групп: мелких, 5 - 8 мм (47% эпиморфных самцов) и крупных, 9 - 12 мм (34%).

Существование полового диморфизма по какому-либо признаку свидетельствует об эволюционировании этого признака в направлении от женской формы к мужской (Геодакян, 1987). Следовательно, можно говорить об эволюции вида М. сиШреБ в направлении уменьшения размеров тела, что является характерным для большинства наземных беспозвоночных. С этой точки зрения преобладание среди самцов более мелких особей может отражать направление эволюционного отбора в сторону измельчания многоножек этого вида в целом.

Возможно, наличие в популяции самцов двух размерных групп является проявлением сбалансированного естественным образом полиморфизма (Северцев, 1986), когда в различных условиях среды преимущество в размножении получает то один, то другой тип самцов. Такой полиморфизм способствует стабилизации популяции в условиях резких изменений среды обитания. Самцы, отловленные весной, имели размеры от 4 до 14 мм, однако сперматофорами обладали только крупные многоножки с длиной тела более 10.9 мм. Следовательно, в популяциях М. сигИреэ на территории Мурманской области в размножении участвуют более крупные особи, а мелкие самцы могут быть еще не половозрелыми эпиморфными особями или своеобразным «резервом» популяции.

Размеры головной капсулы. Наряду с различиями в длине тела, выявлены достоверные различия между полами по размерам головной капсулы и характеру частотного распределения признаков длины и ширины головы. Эпиморфные самки и самцы обладали равными соотношениями длины и ширины капсулы, т.е. имели голову одинаковой формы. Это подтверждалось практически одинаковым углом наклона линий регрессии для этих соотношений у самок (к - 0.81) и самцов (к = 0.82). В то же время самки имели более крупные размеры головы, что соответствовало более крупным размерам их тела (табл. 4).

Таблица 4. Размеры головной капсулы эпиморфных самок и самцов М. curtipes

Размеры головной капсулы, мм Самки, п = 79 Самцы, n = 99

М ± m Min - Max М ± m | Min - Max

Длина Ширина Соотношение длины и ширины 1.00 ±0.01 0.5-1.2 0.90 ±0.01 0.5-1.1 1.00 ±0,01 0.9-1.2 0.80 ±0.02 0.4-1.1 0.80 ±0.02 0.4- 1.2 1.00 ±0.02 0.6-2.1

Распределение этих параметров у самок характеризовалось левосторонней асимметрией и выраженным положительным эксцессом. Почти у половины всех самок длина и ширина головной капсулы равнялись 0.9 - 1.0 мм. Для самцов было характерно более равномерное распределение обоих размеров, без выраженного, как у самок, преобладания особей с определенной длиной головы.

Следовательно, для многоножки М. curtipes характерен постоянный половой диморфизм по размерам тела и головной капсулы. У самок эти показатели были выше, у самцов они варьировали в больших пределах, что соответствует представлениям о большей вариабельности морфологических признаков у самцов по сравнению с самками (Геодакян, 1990).

Анаморфные многоножки

Определены размеры тела 132 анаморфных личинок. Установлено, что многоножки рождались с длиной тела около 2-х мм, причем размах значений этого признака у новорожденных (стадия foetus) был минимален. С каждой последующей стадией развития происходило увеличение средних размеров тела личинок, и расширялись пределы их варьирования (табл. 5).

Таблица 5. Среднее значение и пределы варьирования длины тела анаморфных личинок

Возрастная стадия М ± ш, мм Мт - Мах, мм СУ%±т

ГоеШэ Особей 30 2.3 ±0.1 1.8-2.8 11.1 ± 1.4

1агуа рпта П = 30 2.5 ±0.1 1.8-3.2 20.5 ±2.6

1. весипск П= 19 3.0 ±0.2 2.3-4.5 22.8 ±3.7

1.1егйа п = 32 3.6 ±0.1 2.6-5.2 16.5 ± 1.9

1. quarta 11 = 7 3.5 ±0.3 2.5-5.0 20.9 ±5.6

1. тесНа п = 14 4.9 ±0.2 3.6-6.8 17.7± 3.3

Увеличение минимальных размеров тела при переходе с одной анаморфной стадии на другую свидетельствует о подрастании особей. Однако, значительное перекрывание верхних размерных пределов личинок, приводит к недостоверности различий в средних значениях длины тела между разными анаморфными стадиями и не позволяет использовать признак длины тела для идентификации возрастной стадии личинок.

ГЛАВА 6

ПОПУЛЯЦИИ М. СиЯПРЕЯ В ПОЧВАХ, ЗАГРЯЗНЯЕМЫХ ВЫБРОСАМИ ПРОМЫШЛЕННЫХ ПРЕДПРИЯТИЙ

Кандалакшский алюминиевый завод (КАЗ) и медно-никелевый комбинат «Североникель» функционируют более полувека и являются крупнейшими промышленными предприятиями Мурманской области. Основными компонентами атмосферных выбросов КАЗ являются Р, А1, Ре, и полициклические ароматические углеводороды. В составе выбросов комбината «Североникель» преобладают соединения Си и сернистый газ.

Анализ состояния популяции М. сигИрс.ч в зонах влияния атмосферных выбросов КАЗ и комбината «Североникель» в сравнении с контрольным биотопом позволил выявить сходные изменения структуры и динамики исследуемой популяции на атмосферное загрязнение почв выбросами промышленных предприятий разного типа. Эти изменения сводились к снижению абсолютных и относительных значений численности и абсолютных значений биомассы многоножек, нарушению процессов размножения, смещению соотношения полов в сторону преобладания самцов, элиминации особей обоих полов с наименьшими и наибольшими размерно-весовыми показателями.

Изменение обилия многоножек

Оценено изменение численности и биомассы многоножек вдоль градиента загрязнения среды выбросами КАЗ в зависимости от содержания

валового Е и А1 в лесной подстилке и уровня рН подстилки (Евдокимова и др., 2005). Вдоль градиента загрязнения почвы выбросами комбината «Североникель» использовали данные по величине рН (Евдокимова, 1995) и показатель суммарной токсической нагрузки по тяжелым металлам в подстилке (Воробейчик, Хантемирова, 1994; Воробейчик, 1998), рассчитанной как превышение фоновых концентраций N1 и Си. Результаты регрессионного анализа показали достоверное снижение численности и биомассы многоножек по мере приближения к промышленным предприятиям, увеличения содержания приоритетных поллютантов в органогенном горизонте и изменения рН подстилки. Указанные зависимости являлись степенными или экспонентными.

Численность и биомасса многоножек достоверно снижались по сравнению с контрольным биотопом и составили в импактной зоне в 5 км от комбината «Североникель» 2 экз./м2 и 0.2 мг/м2, и в 2 км от КАЗ - 9 экз./м2 и 42 мг/м2. Уровень численности и биомассы многоножек в зоне максимального загрязнения среды выбросами КАЗ (на расстоянии 0-2 км) был сопоставим со значениями этих показателей в зоне умеренного загрязнения в 15 км от комбината «Североникель». Следовательно, эмиссия медно-никелевого предприятия оказывала более негативное влияние на состоянии популяции М сигврез по сравнению с алюминиевым производством. Это согласуется с выводом о том, что воздействие выбросов алюминиевого завода значительно в меньшей степени оказывает влияние на экосистемы, чем выбросы медно-никелевого производства (Евдокимова и др., 2005).

Разногодичную и сезонную динамику численности и биомассы М. сиШрез в зоне максимального загрязнения среды выбросами КАЗ исследовали в период 2002 - 2005 гг. Различия между загрязненным и контрольным биотопами в уровне численности многоножек в разные годы составили 2.5 - 12 раз, по уровню биомассы - 2.5 - 8 раз. Отличия в сезонной динамике обилия многоножек между загрязненным и контрольным участками были наиболее выражены весной (в мае-июне), когда в целинных подзолах наблюдалось массовое размножение М. сиШрез. Осенью эти различия сводились к минимуму, в связи с естественным снижением обилия многоножек к концу вегетационного сезона.

Половая структура

В зоне максимального загрязнения в 2 км от КАЗ соотношение многоножек разных полов было смещено в сторону увеличения доли самцов и составило в среднем 1:2 при варьировании по годам от 1:1.5 до 1:3. Динамика общей численности многоножек во все сезоны определялась только изменением численности самцов (Я" = 0.790 при р = 0.001), тогда как на территории контрольного участка динамика популяции не зависела от

варьирования количества самцов, а определялась лишь изменением численности самок (R2= 0.914 при р = 0.001)

По мере приближения к комбинату «Североникель» (50 —»■ 30 —► 15 км) также наблюдалось повышение половой пропорции, что подтверждалось данными регрессионного анализа зависимости соотношения полов от расстояния до комбината {F = 9.21, р = 0.038). В импактной зоне в 5 км от комбината была обнаруженная единственная многоножка, которая была представлена неполовозрелой стадией 1. quarta.

Эволюционная теория пола трактует сдвиг половой пропорции в популяциях в сторону самцов как результат действия неблагоприятных условий окружающей среды. (Геодакян, 1987; Геодакян, 1990; Искрин, 2001). Очевидно, что преобладание самцов М. curtipes в окрестностях алюминиевого и медно-никелевого производств свидетельствует о негативном воздействии промышленного загрязнения почв на состояние исследуемых популяций.

Возрастная структура

В зонах промышленного загрязнения в популяциях многоножек преобладали эпиморфные особи. Из-за отсутствия ряда личиночных стадий доля взрослых особей в популяциях была выше, чем на территории контрольного биотопа. В импактной и буферной зонах комбината «Североникель» немногочисленные анаморфные личинки были представлены только старшими возрастами 1. quarta и 1. media. В отдельные годы (2004, 2005) в 2 км от КАЗ не было обнаружено ни одной анаморфной личинки, что свидетельствовало об отсутствии процесса воспроизводства многоножек. За период исследования нескольких весенне-летних сезонов была отловлена единственная анаморфная личинка младшего возраста - 1. prima, что доказывает размножение костянок в окрестностях КАЗ.

Преобладание взрослых особей в популяции можно рассматривать как факт подавления процесса размножения костянок в зоне загрязнения (не размножаются совсем или откладывают яйца не ежегодного) или как результат гибели потомства на ранних стадиях развития. Наряду с достоверно более низкими значениями численности, биомассы и встречаемости многоножек, наблюдалось возрастание доли неполовозрелых самок до 19% от общего числа самок против 12% в контрольном биотопе. Большая доля неполовозрелых особей в популяции наряду с их меньшей численностью может свидетельствовать о более низкой выживаемости многоножек в зоне загрязнения.

Не исключено, что в окрестностях промышленных предприятий пополнение популяции и поддержание ее численности происходит не за счет размножения, а за счет миграции этих активно подвижных животных из менее загрязненных зон, что характерно для почвенной фауны техногенных 22

территорий (Криволуцкий, 1997).

Индивидуальные показатели

Оценены средние значения, степень варьирования и характер распределения длины тела самок и самцов М. сиШреэ, отловленных на различном удалении от алюминиевого и медно-никелевого предприятий.

На всех исследованных участках на различном удалении от промышленных предприятий, как и в контрольном биотопе, самки были на 1015% крупнее самцов (достоверно при р = 0.05). В зонах воздействия обоях предприятий верхние размерные пределы многоножек (как самцов, так и самок) были ниже контрольных значений, а нижние пределы выше. В результате диапазон размеров тела у особей обоих полов был более узким, о чем свидетельствовали достоверно более низкие значения дисперсии и коэффициентов варьирования, по сравнению с контрольным участком.

В окрестностях КАЗ, как и в контрольном биотопе, сохранялся нормальный тип распределения самок по признаку длины тела, с преобладанием особей с размерами 8 - 12 мм (76% всех самок). Однако распределение отличалось достоверной левосторонней асимметрией с сильным положительным эксцессом (коэфф. эксцесса Ех > 3), что можно интерпретировать как действие отбора, направленного на сохранение самок этой размерной категории, и элиминацию наиболее мелких и наиболее крупных особей (рис. 9).

I 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Длина тела самок, мм

Рис. 9. Распределение длины тела эпиморфных самок и самцов М. сиШрез в 2 км от КАЗ.

й 5 6 7 В 9 10 11 12 13 14 1!

Длина тела самцов, мм

Распределение длины тела самцов в окрестностях КАЗ соответствовало нормальному, здесь преобладали мелкие и средние особи с длиной тела от 5 до Ю мм (84% от количества особей), в том числе от 5 до 8 мм (48%). В отличие от самок этой зоны «крупные» самцы обнаружены не были. Модальные значения распределений длины тела самок и самцов в окрестностях завода (9 -11 мм) были близки к модальным значениям распределений особей из почвы

контрольного участка (8 - 11 мм для самок и 5 - 8 мм для самцов). Можно сделать вывод, что популяция, обитающая в зоне загрязнения КАЗ, состоит из особей, наиболее приспособленных к природным условиям среды.

Следовательно, в окрестностях алюминиевого предприятия, в отличие от фоновой зоны, наблюдалось направленное действие отбора на увеличение доли самок и самцов средних размеров при элиминации наиболее крупных и наиболее мелких особей обоих полов. Элиминацию мелких многоножек можно объяснить их повышенной уязвимостью к действию фактора загрязнения, недостатком энергоресурсов из-за нарушения или снижения численности потенциальных пищевых объектов. Снижение доли наиболее крупных особей может быть результатом сокращения продолжительности их жизни в загрязненной почве или замедления ростовых процессов, что характерно для животных при стрессовом воздействии среды (Михайлова, Воробейчик, 1999; География..., 2002).

ВЫВОДЫ__

1. На территории Мурманской области вид М. curtipes является основным представителем многоножек-костянок (отряд Lithobiomorpha) и характеризуется повсеместным распространением. Встречаемость и численность вида возрастают в направлении от зоны тундры к подзоне северной тайги. В северотаежных подзолах отряд литобиид достигает высоких показателей численности и биомассы (до 32 экз./м2 и 150 мг/м2) и является постоянным доминантном почвенной мезофауны, наряду с многовидовыми таксономическими группами беспозвоночных. Межбиотопическое распределение многоножек определяется кислотностью подстилок, внутрибиотопическое распределение влажностью субстрата.

2. Северные популяции вида М. curtipes характеризуются как стабильные, о чем свидетельствуют нормальное соотношение полов, ежегодное воспроизводство, полный возрастной спектр, незначительное варьирование этих структурных параметров, а также абсолютных и относительных показателей численности и биомассы в многолетней динамике. Особенностью размножения и развития вида М. curtipes в северных широтах является: только весенний выплод, необходимость прохождения нескольких возрастных стадий за короткий вегетационный сезон и длительный онтогенез, связанный с неоднократной зимовкой.

3. На северной периферии ареала животные переключаются с генеративного обмена на пластический, перераспределяя энергию нереализованных повторных размножений на процессы роста и достигая при этом более крупных размерно-весовых показателей (длины тела до 15 мм и массы до 22 мг) по сравнению с особями этого вида из более южных частей ареала. Для взрослых особей М. сигНрея характерен половой диморфизм по длине тела и размерам головной капсулы: у самок значения этих признаков достоверно выше, у самцов они более вариабельны.

4. Загрязнение почвы атмосферными выбросами алюминиевого и медно-никелевого предприятий нарушает структуру и понижает устойчивость северных популяций вида М. сигИреэ, вызывая снижение численности и биомассы животных, смещение соотношения полов в сторону самцов, повышение доли неполовозрелых самок, нарушение репродуктивной динамики, сокращение возрастного спектра, элиминацию самцов и самок с наименьшими и наибольшими размерно-весовыми показателями.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК

Петрашоеа Д.А. Состояние популяции МошЛагБоЬшБ сигйрев в зоне воздействия алюминиевого предприятия / И.В. Зенкова, Д.А. Петрашова // Сибирский экологический журнал, 2008. №5. - С. 689 - 698.

Петрашоеа Д.А. Структура и динамика популяции Мопо£аг$оЬш5 сигПреБ (Мупарос1а, СЫ1орос1а) на северной периферии ареала / И.В. Зенкова, Д.А. Петрашова // Экология , 2008, №6. - С. 449 - 455.

В других изданиях

Петрашоеа Д.А. Мопо1аг$оЫиз сигИре,ч (СЫ1оройа, ПйюЬ 'ийае) в природных и техногенно трансформированных подзолах Кольского полуострова // Наука и образование: Матер. Междунар. научн.-техн. конф. - Мурманск, 2004. 4.6.-С. 234-238.

Петрашоеа Д.А. Исследование популяции МотЯакоЫих сиШрев в природных подзолах Кольского полуострова. // Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения: Матер, междунар. конф. - Апатиты, 2004. -С. 203-205.

Петрашоеа Д.А. Исследование возрастной структуры популяции Мопо1аг$оЫж сигйрез (Ъ'йЬоЪМае, СЫ1орос1а) в природных подзолах

центральной части Кольского полуострова /Д.А. Петрашова, И.В.Зенкова // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв: Матер. Всерос. совещ. по почвенной зоологии - Тюмень, 2005. - С. 192 - 194.

Петрашова Д.А. Динамика популяции Monotarsobius curripés (Lithobiidae, Chilopodá) в подзолах Кольского полуострова /Д.А. Петрашова, И.В.Зенкова // Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества): Матер. Междунар. конф. Ч. И. -Петрозаводск, 2005. - С.82 - 85.

Петрашова Д.А. Структура популяции Monotarsobius curtipes (.Lithobiidae, Chilopodá) в целинных и техногенно нарушенных подзолах Кольского полуострова / Д.А. Петрашова Д.А., И.В. Зенкова // Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации: Матер. Междунар. научн. конф. - Ростов на Дону, 2006. - С. 387 - 391.

Петрашова Д.А. Многоножки-костянки вида Monotarsobius curtipes {Lithobiidae, Chilopodá) как объект популяционных исследований / И.В.Зенкова, Д.А. Петрашова// Современные экологические проблемы Севера: Матер. Междунар. конф. - Апатиты, 2006. С. 141 - 143.

Петрашова Д.А. Характеристика параметров популяции многоножек-литобиид (Lithobiidae) в лесных подзолах Кольского полуострова. / И.В.Зенкова, Д.А. Петрашова // Вестник Днепропетровского университета. Биология. Экология. - 2003. - Вып. 11, Т. 1. - С. 92-96.

Автореферат

Петрашова Дина Александровна

ЭКОЛОГИЯ многоножки-костянки

MONOTARSOBIUS CURTIPES{Z№Q\, 1847) НА СЕВЕРНОЙ ПЕРЕФЕРИИ АРЕАЛА

Технический редактор В.А.Ганичев

Лицензия ПД 00801 от 06 октября 2000 г.

Подписано к печати 11.11.2009 Формат бумаги 60x84 1/16.

Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура Times/Cyrillic Уч.изд.л. 1.4. Заказ № 46. Тираж 110 экз.

Ордена Ленина Кольский научный центр им.С.М.Кирова 184209, Апатиты, Мурманская область, ул.Ферсмана, 14

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Петрашова, Дина Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ МНОГОНОЖКИ-КОСТЯНКИ

М. CURTIPES

1.1. Систематическое положение

1.2. Морфологическая характеристика

1.3. Физиологические особенности

1.4. Размножение и развитие

1.5. Ареал и местообитания

1.6. Сезонная активность

1.7. Особенности питания

1.8. Роль в экосистемах

ГЛАВА 2. СРЕДООБРАЗУЮЩИЕ ФАКТОРЫ

2.1. География

2.2. Геология

2.3. Почвы

2.4. Климат

2.5. Растительность

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

3.1. Объект исследования

3.2. Методы исследования

3.3. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИИ М. CURTIPES

В ЦЕЛИННЫХ ПОДЗОЛАХ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

4.1. Характеристика эдафических факторов

4.2. Распространение и обилие и многоножек

4.2.1. Уровень доминирования

4.2.2. Многолетняя динамика

4.2.3. Сезонная динамика

4.2.4. Пространственное распределение и преферендумы

4.3. Возрастная структура

4.4. Половая структура

Выводы к главе

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МНОГОНОЖКИ

М. CURTIPES НА СЕВЕРНОЙ ПЕРИФЕРИИ АРЕАЛА

5.1. Эпиморфные многоножки

5.1.1. Размеры тела

5.1.2. Размеры головной капсулы

5.2. Анаморфные многоножки 90 Выводы к главе

ГЛАВА 6. ПОПУЛЯЦИИ М. CURTIPES В ПОЧВАХ, ЗАГРЯЗНЯЕМЫХ АТМОСФЕРНЫМИ ВЫБРОСАМИ ПРОМЫШЛЕННЫХ ПРЕДПРИЯТИЙ

6.1. Количественные показатели

6.1.1. Изменение численности и биомассы

6.1.2. Уровень доминирования

6.1.3. Изменение сезонной и годичной динамики обилия

6.2. Половая структура

6.3. Возрастная структура

6.4. Индивидуальные показатели 112 Выводы к главе

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология многоножки-костянки Monotarsobius curtipes (C. koch, 1847) на северной периферии ареала"

Многоножка Monotarsobius curtipes (С. Koch, 1847) - многочисленный и широко распространенный представитель семейства костянок (Myriapoda, Chilopoda, Lithobiidae), фауна которых насчитывает на территории бывшего Советского Союза 122 вида (Залесская, 1978). Вид характеризуется как панпалеарктический, полизональный, эвритопный, с преимущественным распространением в Европе и достаточно хорошо изучен на большей части ареала. Исследована морфология, физиология и биология М. curtipes (Залесская, Тихомирова, 1975; Залесская, 1978; Вызова, Залесская, 1980; Сергеева, 1981, 1983; Sergeeva, 1985; Tuf, 2003). По территории Мурманской области проходит северная граница ареала этого вида. Здесь он распространен от островов Белого моря до побережья Баренцева моря, и, вероятно, является единственным представителем семейства литобиид (Стриганова, 1973; Вызова и др., 1986). Изучение экологии М. curtipes на территории Мурманской области актуально в свете важности разработки концепции периферических популяций, которым принадлежит специфическая роль в процессах микроэволюции (Майр, 1968, 1974, 1982; Одум, 1975; Яблоков, 1980; Ивантер, 2005, 2006; Захаров, 2001).

Многолетние зоологические исследования почвенной фауны Кольского Севера показали, что в сообществах почвообитающих беспозвоночных вид М. curtipes является доминантом по численности и биомассе (Вызова и др., 1986: Зенкова, 2000, 2003). В экосистемах северных широт, характеризующихся естественным пониженным разнообразием видов и надвидовых таксонов, устойчивость видов-доминантов определяет стабильность и динамику всего сообщества (Чернов, 1991, 1989; Алимов, 2005). Исследование состояния, структуры и динамики северных популяций М. curtipes как одного из «ключевых» видов мезофауны важно для понимания механизмов поддержания стабильности сообществ почвообитающих беспозвоночных в целом.

Интерес представляет оценка состояния популяций М. curtipes в зонах промышленного загрязнения. Мурманская область является регионом с развитой горно-металлургической промышленностью. В результате атмосферных выбросов крупных предприятий горно-обогатительного комплекса в органогенном горизонте почв аккумулируется значительное количество загрязняющих веществ различной природы. Многоножка М. curtipes - один из немногочисленных видов типично почвенных обитателей (геобионтов), который встречается в импактных зонах различных промышленных источников (Дончева, 1978; Гилязова, 1994; Воздействие., 1995; Зепкова, 1999; Зенкова, 2000). В связи с этим интересна оценка биоиндикационной значимости этого вида.

Цель работы состояла в исследовании экологии, популяционной структуры и морфологических особенностей многоножки-костянки вида М. curtipes на северной периферии ареала на примере территории Мурманской области.

В задачи исследования входило:

1. Исследование структурных параметров популяций М. curtipes (численность, биомасса, доминирование, половозрастной состав, внутри- и межбиотопическое распределение), их многолетней и сезонной динамики и природной вариабельности на территории Мурманской области.

2. Исследование морфологических особенностей особей М. curtipes разного пола и возраста в природных подзолах Мурманской области.

3. Сравнительный анализ изменений структурных параметров популяций М. curtipes и морфологических показателей многоножек в зонах загрязнения почв атмосферными выбросами алюминиевого и медно-никелевого предприятий.

Научная новизна

Впервые проведено комплексное исследование вида М. curtipes на территории Мурманской области. Изучены количественные показатели (численность, биомасса, доминирование), половая и возрастная структура северных популяций и их вариабельность в сезонной и многолетней динамике. Выявлены преферендумы вида по ряду эдафических факторов (мощность, кислотность, температура и влажность лесных подстилок) в пределах северотаежной подзоны региона.

Впервые исследована возрастная структура популяций. Описана сезонная динамика спектра анаморфных стадий многоножек. Установлена сходная активность взрослых (эпиморфных) самцов и самок на протяжении вегетационного сезона. Определены сроки и особенности репродуктивной динамики вида М. cartipes в условиях северных широт.

Исследованы размерно-весовые показатели особей М. curtipes разного пола и возраста на северной периферии ареала. Определен половой диморфизм эпиморфных самцов и самок по длине тела и размерам головной капсулы. Впервые установлено, что в исследуемых популяциях М. curtipes эпиморфные самцы представлены двумя размерными категориями (мелкими и крупными), тогда как среди самок преобладают особи крупных размеров.

Продемонстрированы основные направления в адаптивной стратегии многоножки-костянки М. curtipes, которые позволяют ей не только выживать в экстремальных северных условиях, но и занимать доминирующее положение в комплексе почвенных беспозвоночных.

Вывялены сходные изменения структуры и динамики популяций исследуемого вида в почвах, загрязняемых выбросами промышленных предприятий разного типа (медно-никелевого и алюминиевого), свидетельствующие о негативном влиянии техногенного фактора. Возрастная структура и размеры тела многоножек предложены в качестве неспецифических биоиндикационных показателей техногенной трансформации почв.

Теоретическая значимость. Полученные результаты вносят вклад в познание экологии многоножек-костянок в условиях обитания в северных широтах. Изучение широко распространенных видов на периферии их ареалов имеет большое значение для решения ряда вопросов микроэволюции, в частности, определения центра расселения вида, оценки его способности к расширению границ ареала, пониманию механизмов стабильности и адаптаций к условиям среды, прогнозирования направлений дальнейшей эволюции вида.

Оценка состояния, структуры и динамики вида М. curtipes как одного из доминирующих видов мезофауны важно для выявления механизмов поддержания устойчивости сообществ почвообитающих беспозвоночных в экосистемах северных широт.

Практическая значимость. Материалы исследований используются в системе почвенно-зоологического мониторинга лесных подзолов Кольского Севера, подверженных хроническому загрязнению выбросов промышленных предприятий.

Составлена база данных, которая может использоваться в качестве сравнительного материала при проведении исследований по биологии и экологии вида М. curtipes в других частях ареала.

Апробация результатов. Результаты работы представлены на конференциях с международным участием: «Разнообразие беспозвоночных на Севере» (Сыктывкар, 2003), «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации» (Ростов-на-Дону, 2006), «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), «Современные экологические проблемы» (Апатиты, 2006), «Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004), «ЛОМОНОСОВ - 2007» (Москва, 2007), школах-конференциях молодых ученых и студентов: «Геология и геоэкология Северо-Запада России» (Апатиты, 2006), «Естественнонаучные проблемы Арктического региона» (Мурманск, 2005), «Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов» (Апатиты, 2004), КФ ПетрГУ (Апатиты, 2002 - 2006), «Экотоксикология - современные биоаналитические системы, методы и технологии» (Пущино, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 34 работы: 3 статьи, в том числе 2 статьи в изданиях из Перечня ВАК РФ, 12 материалов и 19 тезисов конференций.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Петрашова, Дина Александровна

выводы

1. На территории Мурманской области вид М. curtipes является основным представителем многоножек-костянок (отряд Lithobiomorpha) и характеризуется повсеместным распространением. Встречаемость и численность вида возрастают в направлении от зоны тундры к подзоне северной тайги. В северотаежных подзолах отряд литобиид достигает высоких показателей численности и биомассы (до 32 экз./м2 л и 150 мг/м ) и является постоянным доминантном почвенной мезофауны, наряду с многовидовыми таксономическими группами беспозвоночных. Межбиотопическое распределение многоножек определяется кислотностью подстилок, внутрибиотопическое распределение - влажностью субстрата.

2. Северные популяции вида М. curtipes характеризуются как стабильные, о чем свидетельствуют нормальное соотношение полов, ежегодное воспроизводство, полный возрастной спектр, незначительное варьирование этих структурных параметров, а также абсолютных и относительных показателей численности и биомассы в многолетней динамике. Особенностью размножения и развития вида М. curtipes в северных широтах являются: только весенний выплод, необходимость прохождения нескольких возрастных стадий за короткий вегетационный сезон и длительный онтогенез, связанный с неоднократной зимовкой.

3. На северной периферии ареала животные переключаются с генеративного обмена на пластический, перераспределяя энергию нереализованных повторных размножений на процессы роста и достигая при этом более крупных размерно-весовых показателей (длины тела до 15 мм и массы до 22 мг) по сравнению с особями этого вида из более южных частей ареала. Для взрослых особей М. curtipes характерен половой диморфизм по длине тела и размерам головной капсулы: у самок значения этих признаков достоверно выше, у самцов они более вариабельны.

4. Загрязнение почвы атмосферными выбросами алюминиевого и медно-никелевого предприятий нарушает структуру и понижает устойчивость северных популяций вида М. curtipes, вызывая снижение численности и биомассы животных, смещение соотношения полов в сторону самцов, повышение доли неполовозрелых самок, нарушение репродуктивной динамики, сокращение возрастного спектра, элиминацию самцов и самок с наименьшими и наибольшими размерно-весовыми показателями.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Многоножка-костянка М. curtipes, обитая на территории Мурманской области в пессимальных условиях северной периферии ареала, достигает высоких показателей

О О обилия (до 32 экз./м и 150 мгм ) и является постоянным доминантном почвенной мезофауны. Северные популяции вида М. curtipes характеризуются как стабильные, о чем свидетельствуют нормальное соотношение полов, ежегодное воспроизводство, полный возрастной спектр, незначительное варьирование этих структурных параметров, а также абсолютных и относительных показателей обилия в многолетней динамике. Стабильность М. curtipes в многолетней динамике, как одного из «ключевых» видов мезофауны, определяет устойчивость сообществ почвообитающих беспозвоночных в целом.

Распространение вида М. curtipes в пределах Мурманской области носит зональный характер: встречаемость и обилие многоножек снижается в направлении от северотаежной подзоны к зоне тундры. В пределах лесной зоны межбиотопическое распределение многоножек определяется кислотностью подстилок, внутрибиотопическое распределение - влажностью субстрата.

Особенностью размножения и развития вида М. curtipes в северных широтах являются только весенний выплод, необходимость прохождения нескольких возрастных стадий за короткий вегетационный сезон и длительный онтогенез, связанный с неоднократной зимовкой. Животные переключаются с генеративного обмена на пластический, перераспределяя энергию нереализованных повторных размножений на процессы роста и достигая при этом более крупных размерно-весовых показателей (длины тела до 15 мм и массы до 22 мг) по сравнению с особями этого вида из других частей ареала. Для эпиморфных многоножек М. curtipes характерен половой диморфизм по длине тела и размерам головной капсулы, у самок значения этих признаков достоверно выше, а у самцов они более вариабельны.

Загрязнение почвы атмосферными выбросами алюминиевого и медно-никелевого производства оказывает негативное влияние на популяции М. curtipes, что вызывает снижение обилия животных, смещение соотношения полов в сторону самцов, повышение доли неполовозрелых самок, нарушение репродуктивной динамики, сокращение возрастного спектра. Проявляется ужесточающее действие отбора, направленного на элиминацию особей обоих полов с наименьшими и наибольшими размерно-весовыми показателями.

Таким образом, загрязнение почв выбросами промышленных предприятий оказывается более мощным фактором, влияющим на структуру и динамику исследуемой популяции, по сравнению с природными условиями северной периферии ареала. Однако, это влияние значительно лишь на локальных территориях, которые подвержены эмиссии промышленных источников. В масштабах Кольского полуострова ведущими факторами, определяющими морфологические особенности многоножек, пространственную и половозрастную структуру их популяции, а также динамику популяционных параметров являются природные условия Заполярья.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Петрашова, Дина Александровна, Апатиты

1. Алпатов В.В. Среда и рост животных / В.В. Алпатов // Рост животных. - М.; Л.: Биомедгиз, 1935. - С 326-366.

2. Аринушкина У.В. Руководство по химическому анализу почв / У.В. Аринушкина. -М.: Изд-во МГУ, 1970. 488 с.

3. Атлас Мурманской области / под. ред. В.Д. Милосердова, А.И. Зубкова, А.Г. Дурова и др. Л.: Фабрика №2, 1971. - 34 с.

4. Варне Р. Беспозвоночные: Новый обобщенный подход / Р. Барнс, П. Кейлоу, П. Олив, Д. Голдинг. М.: Мир, 1992. - 538 с.

5. Барцевич В.В. Влияние поверхностного осушения на почвенную фауну / В.В. Барцевич // III Всес. совещ. по пробл. почв. Зоологии: тез. докл. М.: Наука, 1969. -С. 23-24.

6. Безель B.C. Изменчивость популяционных параметров: адаптация к токсичным факторам среды / B.C. Безель, В.Н. Позолотина, Е.А. Вельский, Т.В. Жуйкова // Экология. 2001. - №6. -С. 447-453.

7. Безель B.C. Структура ценопопуляций одуванчика и специфика накопления тяжелых металлов / B.C. Безель, Т.В. Жуйкова, В.Н. Позолотина // Экология. 1998. -№5.-С. 376-382.

8. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных / В.Н. Беклемишев. Т. 1, Изд. 3. - М.: Советская наука, 1964. - 432 с.

9. Биопродуктивный процесс в лесных экосистемах Севра. СПб: Наука, 2001. - 278 с.

10. Бухкало С.П. Население беспозвоночных степных и лугово-степных сообществ верхней Колымы / С.П. Бухкало // Экология, продуктивность и генезис травяных экосистем Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1990. - С. 138-148.

11. Вызова Ю.Б. Влияние температуры на интенсивность потребления кислорода многоножкой Monotarsobius curtipes С. Koch (Chilopoda, Lithobiomorpha) из разных частей ареала / Ю.Б. Вызова, Н.Т. Залесская // Журнал общей биологии. 1980. - 41, №1. - С. 80-82.

12. Вызова Ю.Б. Дыхание почвенных беспозвоночных / Ю.Б. Вызова // Экология почвенных беспозвоночных. Москва: Наука, 1973. - С. 3 - 39.

13. Вызова Ю.Б. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника / Ю. Б. Вызова, А. В. Уваров, В. Г. Губина, Н.Т. Залесская, А.А. 3 ахаров, А. Д. Петрова, А. А. Суворов, Е. Г. Воробьева. М.: Наука, 1986. - 312 с.

14. Вызова Ю.Б. Сравнительная характеристика почвенной фауны различных ассоциаций пихтового леса (Кемеровская область) / Ю.Б. Вызова, З.В. Чадаева // Зоол. журн. 1965. - 44, 3. - С. 331-339.

15. Валиахмедов Б.В. Фауна беспозвоночных в высокогорных почвах Восточного Памира и ее изменение под влиянием освоения и залужения / Б.В. Валиахмедов // ГУ Всес. совещ. по пробл. почв. Зоологии: тез. докл. -М.: Наука, 1972. С. 26-27.

16. Валкамаа П. Влияние осушения на численность и биомассу почвенных беспозвоночных в сосновых болотах / П. Валкамаа // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука. 1987. - С. 103-109.

17. Виноградов А.П. Фтор в почвах СССР / А.П. Виноградов, В.А. Данилова // ДАН СССР. 1948. - №7. - С. 1150-1152.

18. Воздействие металлургических производств на лесные экосистемы Кольского полуострова /ред. В.В. Сычев. СПб, 1995. - С. 95-101.

19. Воронова Л.Д. Почвенная фауна южной тайги Пермской области / Л.Д. Воронова // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука. 1987. - С. 59-66.

20. Воробейчик Е.Л. К методике измерения мощности лесной подстилки для целей диагностики техногенных нарушений экосистем / Е.Л. Воробейчик // Экология. -1997.-№4.-С. 263-267.

21. Воробейчик Е.Л. Население дождевых червей (Lumbricidae) лесов Среднего Урала в условиях загрязнения выбросами медеплавильных комбинатов / Е.Л. Воробейчик // Экология. 1998. -№ 2. - С. 102-108.

22. Воробейчик Е.Л. Реакция лесных фитоценозов на техногенное загрязнение: зависимости доза эффект / Е.Л. Воробейчик, Е.В. Хантемирова // Экология. - 1994. -№3.- С. 31-42.

23. Всеволодова-Перель Т.С. О структуре почвенного населения дубрав на юге среднерусской лесостепи / Т.С. Всеволодова-Перель, С.Э. Надточий // Экология. -1992.-№2.-С. 68-74.

24. Всеволодова-Перель Т.С. Почвенное население естественных и искусственных дубрав лесостепи / Т.С. Всеволодова-Перель, М.Г. Романовский, А.Ф. Ильюшенко // Лесоведение. 1997. - №2. - С. 60-68.

25. Географический словарь Мурманской области / ред. А.Б. Тимофеев, И.Н. Богданова. Сост. В.Г. Мужиков. Мурманск: МИПП "Сервер", 1996. - 186 с.

26. География и мониторинг биоразнообразия. М., 2002. - 432 с.

27. Геодакян В.А. Эволюционная логика дифференциации полов в филогенезе и онтогенезе: автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1987.

28. Геодакян В.А. Эволюционная теория пола / В.А. Геодакян // Природа. 1990. - №8.

29. Гиляров М.С. Губоногие многоножки (Chilopoda) степной зоны Юго-востока Европейской части СССР как показатели почвенных условий в лесонасаждениях / М.С. Гиляров, Б. Фолкманова // Изв. АН СССР, сер. биол. 1957. - №2. - С. 211219.

30. Гиляров М.С. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше / М.С. Гиляров. М: Наука, 1970. - 242 с.

31. Гиляров М.С. Изменение почвенной фауны степей под влиянием лесоразведения / М.С. Гиляров // Конф. по научн. проблемам защиты растений. Будапешт, 1960. -С. 229-239.

32. Гиляров М.С. Класс многоножки (Myriapoda) / М.С. Гиляров // Жизнь животных. Беспозвоночные. Т. 3. - 1969. - С. 138-152.

33. Гиляров М.С. Смена условий обитания в эволюции губоногих многоножек / М.С. Гиляров // ДАН СССР. 1948. - 59, 5. - С. 1681-1684.

34. Гиляров М.С. Эволюция способов оплодотворения наземных членистоногих / М.С. Гиляров // Зоол. жури. 1958. - 37. - С. 707-735.

35. Добровольский Б.В. Фенология насекомых / Б.В. Добровольский. М.: Высш. школа, 1964.-232 с.

36. Догель В.А. Зоология беспозвоночных / В.А. Догель. М.: Высш шк., 1981. - 341 с.

37. Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов / В.А. Догель. Л.: Изд-во ЛГУ, 1954.-368 с.

38. Доклад о состоянии окружающей природной среды Мурманской области в 2004 году. Мурманск, 2005. - 115 с.

39. Дончева А.В. Ландшафт в зоне воздействия промышленности / А.В. Дончева. М.: Лесная промышленность, 1978. - 96 с.

40. Евдокимова Г.А. Комплексная экологическая оценка территории предстоящего строительства завода по сжижению газа Штокмановского месторождения / Г.А. Евдокимова, И.В. Зенкова, В.Н. Переверзев, А.А. Похилько. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2006.-49 с.

41. Евдокимова Г.А. Почва и почвенная биота в условиях загрязнения фтором / Г.А. Евдокимова, И.В. Зенкова, Н.П. Мозгова, В.Н. Переверзев. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2005.- 155 с.

42. Евдокимова Г.А. Эколого-микробиологические основы охраны почв Крайнего Севера / Г.А. Евдокимова. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1995. - 272 с.

43. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика: 2-е изд., испр. и доп. / И.Ф. Жимулев. Новосибирск: Сибир. университет, изд-во, 2003. - 480 с.

44. Зайцева И.В. Коренные старовозрастные леса Мурманской области / И.В.Зайцева, К.Н. Кобяков, В.В. Никонов, Д.Ю. Смирнов // Лесоведение. 2002. - №2. - С. 14-22.

45. Залесская Н.Т. Губоногие многоножки (Chilopoda) / Н.Т. Залесская, Л.П. Титова // Зоология беспозвоночных. 1980. - 7. - С. 63-131.

46. Залесская Н.Т. Некоторые закономерности распределения литобиоморфных многоножек в лесной подстилке / Н.Т. Залесская, Л.Л. Тихомирова // Проблемы почвенной зоологии: Мат-лы V Всесоюз. совещ. Вильнюс, 1975. - С. 155-156.

47. Залесская Н.Т. Определитель многоножек-костянок СССР / Н.Т. Залесская. М.: Наука, 1978.-212 с.

48. Залесская Н.Т. Эколого-морфологические особенности Lithobiomorpha основных почвенно-растительных зон СССР: автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1973. - 20 с.

49. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) / В.М. Захаров // Экология. 2001. - №3. - С. 164-168.

50. Зенкова И.В. Структура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского полуострова: автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 2000. - 34 с.

51. Зенкова И.В. Характеристика параметров популяции многоножек-литобиид (Lithobiidae) в лесных подзолах Кольского полуострова / И.В. Зенкова, Д.А. Петрашова // Вест. Днепропетровского университета. Биол., Экол. - 2003, Вып. 11.-том 1.-С. 92-96.

52. Зенкова И.В. Структура и динамика популяции Monotarsobius curtipes (Myriapoda, Chilopoda) на северной периферии ареала / И.В. Зенкова, Д.А. Петрашова // Экология. 2008. - № 6. - С. 449 - 455.

53. Зенкова И.В. Состояние популяции Monotarsobius curtipes в зоне воздействия алюминиевого предприятия / И.В. Зенкова, Д.А. Петрашова // Сибирский экологический журнал. 2008. - №5. - С. 689 - 698.

54. Иванов А.В. Большой практикум по зоологии беспозвоночных / А.В. Иванов, А.С. Мончадский, Ю.И. Полянский, А.А.Стрелков. Ч. 2. - М.: Советская наука, 1946. -629 с.

55. Иванов Н.Н. Зоны увлажнения земного шара / Н.Н. Иванов // Изв. АН СССР. сер. геогр. - 1941. - 1№3. - С. 261-286.

56. Ивантер Э.В. Введение в количественную биологию: Учеб. пособие / Э.В. Ивантер, А.В Коросов. Петрозаводск, 2003. - 304 с.

57. Ивантер Э.В. Периферические популяции политипического вида к разработке концепции / Э.В. Ивантер // Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика: мат-лы межд. конф., Петрозаводск. - 2006. - С. 336.

58. Ивантер Э.В. Популяционные факторы динамики численности рыжей поевки (Clethrionomys Glareolus) на северном пределе ареала / Э.В. Ивантер //

59. Биогеография Карелии. Труды Карельского научного центра РАН. Выпуск 7. -Петрозаводск,2005. С. 48-63.

60. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Основы биометрии: Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов: учеб. пособие / Э.В. Ивантер, А.В Коросов. -Петрозаводск: Изд-во ПТУ, 1992. 168 с.

61. Искрин В. Диалектика полов / В. Искрин. СПб., 2001.

62. Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. - С. 9-26.

63. Копонен С. Почвенная фауна субарктического горного березового леса в финской Лапландии / С. Копонен // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука. 1987. -С. 75-79.

64. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи: Морфология, развитие, филогения, экология. Методы исследования, характеристика вида Nothrus palustris C.L. Koch, 1839 / Д.A. Криволуцкий. M.: Наука, 1995. - 224 с.

65. Криволуцкий Д.А. Динамика биоразнообразия и стратегии выживания популяций животных в условиях радиоактивного загрязнения среды / Д.А. Криволуцкий // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. - С. 50-61.

66. Криволуцкий Д.А. Индикационная зоология / Д.А. Криволуцкий // Природа. 1985. - № 7. - С. 86-90.

67. Крылова Л.П. Почвенная фауна хвойных биотопов Коччой-Яга (Коми АССР) / Л.П. Крылова // Учен. зап. МГПИ. 1970. -№394. - С. 217-223.

68. Лавров М.Т. Почвенно-зоологическая диагностика сосновых типов леса Брянского учебно-опытного лесничества / М.Т. Лавров // Труды Брянск, технол. ин-та. 1970. -10.-С. 89-94.

69. Лавров М.Т. Фауна лесных почв и пути ее регулирования / М.Т. Лавров. М.: Лесная промышленность, 1968. - 178 с.

70. Лавров М.Т. Фауна почв Брянского лесного массива в связи с типами леса и пути ее регулирования: автореф. дисс. докт. биол. наук. Киев, 1969.

71. Лаврова М.А. Четвертичная геология Кольского полуострова / М.А. Лаврова. М.; Л.: Изд-во АН СССР. - 1960. - 233 с.

72. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для ун-ов и пед. ин-ов/ Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1973.-343 с.

73. Лукина Н.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения / Н.В. Лукина, В.В. Никонов. в 2-х ч. Ч. 1. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996.-213 с.

74. Лукина Н.В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты / Н.В. Лукина, В.В. Никонов. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1998. - 316 с.

75. Ляпков С.М. Половой деморфизм у бурых лягушек: различия по размерам тела и демографическим характеристикам / С.М. Ляпков // Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. М.: Т-во научных изданий КМК. -2005.-308 с.

76. Майр Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1968. - С. 598.

77. Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1974. - С. 460.

78. Майр Э. Популяции, виды, эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1982. - С. 234.

79. Матвеева В.Г. Почвенная мезофауна лугов и полей Подмосковья / В.Г. Матвеева // Учен. зап. МГПИ. 1970. - № 394. - С. 21-46.

80. Маховская М.А. Влияние промышленных загрязнителей на зольный состав листьев древесных растений и заселенность их членистоногими / М.А. Маховская, Р.И. Земкова, С.А. Кругликов // Экология. 1984. - №3. - С. 17-22.

81. Мейер М.Н. Серые полевки (подрод Microtus) фауны России и сопредельных территорий / М.Н. Мейер, Ф.Н. Голенищев, С.И. Раджабли, О.В. Саблина // Тр. Зоол. ин-та РАН. Т. 232- СПб., 1996. - 318 с.

82. Мелешко Я.С. Многоножки сероольшанников северо-восточной части Белоруссии /Я.С. Мелешко // Мат-лы Всес. совещ. по пробл. почв. Зоологии. Баку, 1972. - С. 102.

83. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных / М.В. Мина, Г.А. Клевезаль. М.: Наука, 1976.-291 с.

84. Минеральные месторождения Кольского полуострова / Г.И. Горбунов, И.В. Бельков, С.И. Макиевский и др. Л.: Наука, 1981. - 272 с.

85. Михайлова И.Н. Размерная и возрастная структура популяций эпифитного лишайника Hypogymnia Physodes (L.) NYL в условиях атмосферного загрязнения / И.Н. Михайлова, Е.Л. Воробейчик // Экология. 1999. - №2. - С. 130-137.

86. Мордкович В.Г. Биогеография. Ч. 1. Общая биогеграфия / В.Г. Мордкович. -Новосибирск: НГПУ, 2001. 171 с.

87. Мордкович В.Г. Животное население почв побережий соленых озер Ю. Хакасии и Тувы. / В.Г. Мордкович, В.В. Волковинцер // Зоол. журн. 1965. - 44, 12. - С. 17471760.

88. Мордкович В.Г. Особенности зообиоты почв Сибири / В.Г. Мордкович // Почвоведение. 1995. - №7. - С. 840-849.

89. Некрасова Л.С. Влияние медеплавильного производства на почвенную мезофауну / Л.С. Некрасова // Экология. 1993. - № 5. - С. 83-85.

90. Некрасова Т.П. Взаимоотношения сосны и ели в лесах Кольского полуострова и их возобновление / Т.П. Некрасова. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - С. 63-70.

91. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. - 740 с.

92. Орлова Н.И. Сосна в Мурманской области / Н.И. Орлова // Флора и растительность Мурманской области. Л.: Наука, 1972. - С.3-32.

93. Переверзев В.Н. Лесные почвы Кольского полуострова / В.Н. Переверзев. М.: Наука, 2004.-232 с.

94. Пигулевский С.В. Ядовитые животные / С.В. Пигулевский. Л., "Медицина", 1975.

95. Пожиленко В.И. Геология рудных районов Мурманской области / В.И. Пожиленко, Б.В. Гавриленко, Д.В. Жиров, С.В. Жабин. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2002. - 359 с.

96. Полканов А.А. Геологический очерк Кольского полуострова / А.А. Полканов // Тр. Аркт.ин-та, 1936.-Т. 53.-С. 3-171.

97. Полканов А.А. Краткий очерк дочетвертичной геологии Кольского полуострова / А.А. Полканов // Северная экскурсия. Кольский полуостров: (Междунар. геол. конгр.).-М.; Л.: 1937.-С. 12-23.

98. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения / Под ред. М.С. Гилярова. Минск: Наука и техника, 1982. - 263 с.

99. Раменская М.Л. К типологии лесотундровых и горных березняков / М.Л. Раменская // Ботанические исследования в Субарктике. Апатиты: Кол. фил. АН СССР, 1974. -С. 18-33.

100. Рыбалов Л.Б. Население почвенных беспозвоночных в таежных экосистемах среднего течения реки Енисей / Л.Б. Рыбалов, И.Г. Ворбьева // Изучение биологического разнообразия на Енисейском экологическом трансеюге (Животный мир). Москва, 2002. - С. 8-42.

101. Рябинин Н.А. Об устойчивости почвенной биоты к загрязнению сернистым ангидридом / Н.А. Рябинин, Г.Н. Ганин, А.Н. Паньков // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. - С. 279-284.

102. Северцов А.С. О причинах эволюционной стабильности популяций видов в природе / А.С. Северцов // Журнал общей биологии. 1986. - T.XLVII, №6. - С. 723-734.

103. Семко А.П. Гидротермический режим почв лесной зоны Кольского полуострова / А.П. Семко. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1982. - 142 с.

104. Сергеева Т.К. Диагностика питания многоножек Monotarsobius curtipes (Litobiomorpha) серологическим методом / Т.К. Сергеева // Проблемы почвенной зоологии: тез. докл. VII Всес. совещ. Киев, 1981. - С. 193-194.

105. Соловьев А.Н. Сезонная динамика почвенной мезофауны соснового леса / А.Н. Соловьев // Проблемы почвенной зоологии. Минск: Наука и техника, 1978. - С. 223-224.

106. Стебаев И.В. Животное население каштановых и сопутствующих им почв Тувы и Южной части Хакасии / И.В. Стебаев, В.В. Волковинцер // Животное население почв в безлесных биогеоценозах Алтае-Саянской горной системы. Новосибирск, 1968.-С. 7-78.

107. Степанов A.M. Оценка влияния техногенных выбросов на почвенных беспозвоночных и растительный покров / A.M. Степанов, Т.В. Черненькова, Т.И. Верещагина, Ю.О. Безукладова // Ж. Общ. биол. 1991. - Т. 52. - №5. - С. 699-706.

108. Стриганова Б.Р. Почвенная фауна северного побережья Кольского полуострова / Б.Р. Стриганова // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. - С. 7584.

109. Ушакова Г.И. Биогеохимическая миграция элементов и почвообразование в лесах Кольского полуострова / Г.И. Ушакова. Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 1997. - 150 с.

110. Ушакова Г.И. Биогеохимические особенности миграции элементов в еловых и сосновых лесах Кольского полуострова / Г.И. Ушакова // Почвоведение. 1995. -№6. - С. 759-767.

111. Фридолин В.Ю. Животно-растительное сообщество горной страны Хибин / В.Ю. Фридолин // Труды Кольской базы АН СССР. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1936. -вып. 3.-293 с.

112. Хотько Э.И. Динамика численности почвообитающих беспозвоночных сосняков центральной части Белорусской ССР / Э.И. Хотько, Л.С. Чумаков // Проблемы почвенной зоологии: тез. докл. 7-го Всесоюз. совещ. Киев, 1981. - С. 126-131.

113. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР / С.К. Черепанов. Л.: Наука, 1981. -312 с.

114. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы / Ю.И. Чернов // Успехи современной биологии. 1991. - Т. 3. Вып. 4. - С. 499-507.

115. Чернов Ю.И. Среда и сообщества тундровой зоны / Ю.И. Чернов // Сообщества Крайнего Севера и человек. М.: Наука, 1985. - С. 8-21.

116. Шилов, И. А. Экология: Учеб. для студентов вузов.-4-е изд., стер. / И. А. Шилов. -М.:Высш. шк., 2003. 512 с.

117. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии / И.И. Шмальгаузен // Рост животных. М.; Л.: Биомедгиз, 1935. - С. 74-84.

118. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора) / И.И. Шмальгаузен. -М.: Наука, 1968.-451 с.

119. Щербаков А.П. Почвенно-зоологическая характеристика экосистемы Усманского бора / А.П. Щербаков, В.В. Говоров // Весник ВГУ. Серия: Химия. Биология. Фармация. 2003. - №2. - С. 196-2002.

120. Яблоков А.В. Популяционная биология: Учеб. пособие для биол. спец. Вузов / А.В. Яблоков. М.: Высш. школа, 1987. - 303 с.

121. Яблоков А.В. Фенетика: Эволюция, популяция, признак / А.В. Яблоков -М.: Наука, 1980.-С. 135.

122. Яблоков А.В. Эволюционное учение (Дарвинизм): учеб. для. биол. спец. Вузов, 4-е изд., стер. / А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов. М.: Высш. школа, 1998. - 336 с.

123. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области / Б.А. Яковлев. Мурманск: Мурманск, кн. изд., 1961.-200 с.

124. Aitchison C.W. Notes on low temperature activity of oligochaetes, gastropods and centipedes in southern Canada / C.W. Aitchison // Amer. Midland Natur. 1979. - 102, №2.-P. 399-400.

125. Andersson G. Post-embrionic development of Lithobius erythrocephalus C.L. Koch (Chilopoda: Lithobiidae) / G. Andersson // Entomol. scand. 1978. - 9, N 4. - P. 241244.

126. Ashton K.G. Is Bergmann's rule valid for Mammals? / K.G. Ashton, M.C. Tracy, A. Queiroz // Amer. Natur. 2000. - V. 156. - P. 390-415.

127. Attems C.G. Chilopoda / C.G. Attems // Handbuch Zool. Leipzig. 1926. - 4 (2 - 4). - P. 240-402.

128. Bolnick D. I. Can intraspecific competition drive disruptive selection? An experimental test natural populations of sticklebacks / D.I. Bolnick // Evolution (USA) N3. 2004. -V.58. -P. 608-618.

129. Brocher F. Observetions biologiques sur la ponte et les premiers stades du Lithobius forficatus L. / F. Brocher // Rev. suisse Zool. 1930. - 37. - P. 375-383.

130. Brolemann H.W. Elements d'une faune des myriapodes de France. Chilopodes / H.W. Brolemann // Faune de France, 25. Paris, 1932. - P. 1-405.

131. Bull J.J. Evolution of Sex Determining Mechanisms / J.J. Bull. Menlo Park, 1983. - P. XX+403.

132. Cloudsley-Thompson J.L. Spiders, scorpions, centipedes and mites / J.L. Cloudsley-Thompson. London, N.Y., Paris, Los Angeles, 1958. - P. 41-68.

133. Demange J.M. La portage des oeufs par les femelles de Lithobius forficatus L. (Myriopodes Chilopodes) / J.M. Demange // Bull. Musseum histoire nat. (2). - 1945.17.-P. 234.

134. Dobroruka L.J. Die Hundertfusler / L.J. Dobroruka // Neue Brehm Buch. 1961. - N 285. -P. 1-49.

135. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection / R.A. Fisher. Oxford: Univ Press, 1930.

136. Global Environmental Monitoring System (GEMS) SCOPE Report 3. Canada,-1973.

137. Haase E. Zur Kenntnis der sibirischen Myriapoden / E. Haase // Zool. Anz. 1880. - 3, 55.-P. 223-225.

138. Herbaut Ch. Activite ovarienne et cycle ovogenetique chez Lithobius forficatus L. (Myriopode, Chilopode) / Ch. Herbaut, R. Joly // Arch. zool. exp. et gen. 1972. - 113, №2.-P. 215-225.

139. Jangi B.S. The reproductive system in the female of the centipede, Scolopendra mosritans Linn. (Scolopendridae) / B.S. Jangi // Ibid. 1957. - 10, № 111. - P. 232-240.

140. Joly R. action de l'edysone sur le cycle de mue de Lithobius forficatus L. (Myriapode Chilopode) / R. Joly // C.r. Soc. biol. 1964. - 158. - P. 548-550.

141. Joly R. Contribution a 1'etude du cycle de mue et de son determinisme chez les Myriapodes Chilopodes / R. Joly // Thes. Doct. sci. natur. Fac. sci. Univ. Lille, 1965. -Perigueux, 1966. 110 p.

142. Kalmus H. Evolutionary origin of sexual differentiation and the sex-ratio / H. Kalmus, A.B. Smith//Nature. I960.-v. 186.-№4730.-P. 1004-1006.

143. Kaneko Y. Seasonal and sexual differences in absolute and relative growth in Microtus montebelli / Y. Kaneko // Acta Theriol. 1978. - V. 23, N 1-6. - P. 75-98.

144. Kitchener D.J. Maharadatunkamsi. Morphological and genetic variation in Suncus murinus (Soricidae: Crocidurinae) from Java, Lesser Sunda islands, Maluki and Sulawesi, Indonesia/D.J.Kitchener,L.H. Schmitt//Mammalia.- 1994.-V. 58,N3.-P. 433-451.

145. Krychkov Y. V. Degradation of ecosystems around the "Severonikel" smelter complexes / V. V. Krychkov // Aerial Pollution in Kola Peninsula: Proceedings of International Workshop, St. Petersburg, April 14-16 1992. Apatity, 1993. - P. 35-46.

146. Lammers A.R. Ontogeny of sexual dimorphism in Chinchilla lanigera (Rodentia: Chinchillidae) / A.R. Lammers, H.A. Dziech, R.Z. German // J. Mammal. 2001. - V. 82, Nl.-P. 179-189.

147. Latzel R. Uber die Brutpflege bei den Arthropoden / R. Latzel. Wien, 1888. - P. 3-55.

148. Lewis J.G.E. The food and reproductive cycles of the centipedes Lithobius variegatus and Lithobius forficatus in a Yorkshire woodland / J.G.E. Lewis // Proc. Zool. Soc. London. -1965.-144,2.-P. 269-283.

149. Matic Z. Beitrage zur Kenntnis der nachembryonalen Entwicklung bei Monotarsobius burzenlanicus Verh. (Chilopoda Lithobiidae) / Z. Matic, I. Stentzer // Zool. Anz. - 1978. -200, №1-2.-P. 79-84.

150. Matic Z. Chilopodi, specialmente cavernicoli, raccolti in Toscana da Paola e Benedetto Lanza e da Giorgio Marcucci II / Z. Matic // Monit. zool. ital. 1961.-69, 1-2. - P. 6065.

151. Murakami Y. The life history of Bothropolys asperatus Koch (Chilopoda, Lithobiidae) / Y. Murakami // Zool. Mag. 1958. - 67, 7. - P. 217-223.

152. Roberts H. An ecological study of the arthropods of a mixed beech-oak woodland, with particular reference to Lithobiidae / H. Roberts // Ph. D. thesis, Univ. Southampton. -1956.

153. Rossi G. Sulla resistenza dei Miriapodi all'asfissia / G. Rossi // Bull. Soc. entomol. ital. -1901.-33.-P. 133.

154. Southwood T.R.E. Ecological methods / T.R.E. Southwood. London: Champan and Hall., 1978.-253 p.

155. Stamps J.A. Sexual size dimorphism in species with asymptotic growth after maturity / J.A. Stamps // Biol. J. Linn. Soc. 1993. - V. 50, N 2. - P. 123-145.

156. Struebig A. Einfluss abiotischer Umweltfaktoren auf das Verteilungsmuster von Bodentieren (Mollusca und Carabidae) im Monheimer Rheinbogen / A. Struebig, H. Kappes, W. Topp // Verh. Westdtsch. Entomologentag. 2002. - P. 161-167.

157. Tobias D. Grundsatzliche Studien zur Art-Systematik der Lithobiidae (Chilopoda: Lithobiomorpha) / D. Tobias // Abhandl. Senckenberg. naturforsch. Ges. 1969. -N 523. -P. 51.

158. Tuf I.H. Four-year development of centipede (Chilopoda) community after a summer flood / Ivan H. Tuf// African Invertebrates. 2003. - Vol.44(l). - P. 265-276.

159. Vaitilingham S. The ecology of the centipedes of some Hampshire woodlands / S. Vaitilingham //N. Sc. Thesis Univ. Southampton. 1960.

160. Verhoeff K.W. Chilopoden-Studien. Zur Kenntnis der Lithobiiden / K.W. Verhoeff // Arch. Naturg., N.F. 1937. - 6, 2. - P. 171-257.

161. Verhoeff K.W. Myriapoda / K.W. Verhoeff // Bronn's Klassen und Ordnungen Tierreichs. Leipzig. 1902-1908.-5(2).-P. 1-312.

162. Verhoeff K.W. Uber die Entwicklungsstufen der Steinlaufer, Lithobiiden, und Beitrage zur Kenntis der Chilopoden / K.W. Verhoeff// Zool. Jahrb. 1905. - 8. - P. 195-298.

163. Verhoeff K.W. Zur vegleichenden Morphologie der Chilopoden / K.W. Verhoeff // Zool. Anz. 1902. - 25,662. - P. 118-120.

164. Verhoeff K.W. Chilopoden aus innerasiatischen Hochgebirgen / K.W. Verhoeff // Zool. Anz. 1942. - 137, 3-4. - P. 35-52.

165. Willem V. Les glandes fflieres (coxales) des Lithobies / V. Willem // Ann. Soc. Entomol. -Belgique, 1897.-P. 87-89.

Информация о работе

Петрашова, Дина Александровна
кандидата биологических наук
Апатиты, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология многоножки-костянки Monotarsobius curtipes (C. koch, 1847) на северной периферии ареала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно