Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология многоножки-костянки Monotarsobius curtipes (C. Koch, 1847) на северной периферии ареала

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология многоножки-костянки Monotarsobius curtipes (C. Koch, 1847) на северной периферии ареала"

На правах рукописи

Петрашова Дина Александровна

ЭКОЛОГИЯ МНОГОНОЖКИ-КОСТЯНКИ МОЫОТАЯБОвШБ СтТ1РЕ5(С КОСН, 1847) НА СЕВЕРНОЙ ПЕРИФЕРИИ АРЕАЛА

03 00.16 - экология 03 00 08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 2007

003177229

Работа выполнена на кафедре биологии Кольского филиала Петрозаводского государственного университета

Научные руководители доктор биологических наук, профессор,

Евдокимова Галина Андреевна

кандидат биологических наук, доцент, Зенкова Ирина Викторовна

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор,

Иешко Евгений Павлович, Институт биологии КарНЦ РАН

кандидат биологических наук, доцент, Узенбаев Сергей Давлетьянович Петрозаводский государственный университет

Ведущая организация Институт проблем экологии и эволю-

ции им А Н Северцова РАН

Защита состоится «12» декабря 2007 г в 14 ч 00 мин на заседании диссертационного совета Д 212 190 01 при Петрозаводском государственном университете по адресу 185910, Республика Карелия, г Петрозаводск, пр Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд 137 теоретического корпуса

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан «II » ноября 2007 г

Ученый секретарь л, р

диссертационного совета Шкляревич Г А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Многоножка M cw lipes - многочисленный и широко распространенный представитель семейства костянок (Myriapoda, Chilopoda, Lithobndae), фауна которых насчитывает на территории бывшего Союза 122 вида (Залесская, 1978) Вид характеризуется как панпалеарктический, полизональный, эвритопный, с преимущественным распространением в Европе и достаточно хорошо изучен на большей части ареала Исследована морфология, физиология и биология вида (Залесская, Тихомирова, 1975, Залесская, 1978, Вызова, Залесская, 1980, Сергеева, 1981, 1983, Sergeeva, 1985, Tuf, 2003) По территории Мурманской обл проходит северная периферия ареала этого вида Здесь он распространен от островов Белого моря до побережья Баренцева моря, и, вероятно, является единственным представителем семейства литобиид (Стриганова, 1973, Почвенные беспозвоночные , 1986) Изучение экологии M curtipes на территории Мурманской обл актуально в свете важности разработки концепции периферических популяций, которым принадлежит специфическая роль в процессах микроэволюции (Майр, 1968, 1974, 1982, Одум, 1975, Яблоков, 1980, Ивантер, 2006)

Исследования почвенной фауны Кольского Севера показали, что в сообществах почвообитающих беспозвоночных вид M curtipes является доминантом по численности и биомассе (Почвенные беспозвоночные , 1986, Зенкова, 2000, 2003) В северных широтах стабильность и динамику сообществ с их естественным пониженным разнообразием видов и надвидовых таксонов определяет устойчивость видов-доминантов (Чернов, 1991, 1989, Алимов, 2005) Исследование состояния, структуры и динамики северных популяций M curtipes как одного из «ключевых» видов мезофауны важно для понимания механизмов поддержания стабильности сообществ почвообитающих беспозвоночных в целом

Интерес представляет оценка состояния популяций M curtipes в зонах промышленного загрязнения Мурманская область — регион с развитой горно-металлургической промышленностью В результате атмосферных выбросов крупных предприятий горно-обогатительного комплекса в opianoreHHOM горизонте почв аккумулируется значительное количество загрязняющих веществ различной природы Многоножка M curtipes - один из немногочисленных видов типично почвенных обитателей (геобионтов), который встречается в импактных зонах промышленных источников В связи с этим интересна оценка биоиндикационной значимости этого вида

Цель работы состояла в исследовании экологии многоножки-костянки вида М сигаре.? на территории Мурманской обл и оценке степени влияния природных и антропогенных факторов (промышленного загрязнения почв) на состояние популяций этого вида на северной периферии ареала

В задачи исследования входили

1 исследование структурных параметров популяций М сигиреэ (обилия, доминирования, половозрастного состава, внутри- и межбиото-пического распределения), их многолетней и сезонной динамики и природной вариабельности на территории Мурманской обл ,

2 исследование морфологических особенностей особей М СигНрез в естественных и техногенно трансформированных почвах,

3 сравнительный анализ изменений структурных параметров популяций М сигПреБ и морфологических показателей многоножек в зонах загрязнения почв атмосферными выбросами алюминиевого и медно-никелевого предприятий, оценка степени влияния природных и антропогенных факторов на исследуемые параметры

Основные положения, выносимые на защиту:

1 Северные популяции вида М ситрвБ характеризуются как стабильные, о чем свидетельствуют нормальное соотношение полов, ежегодное воспроизводство, полный возрастной спектр, незначительное варьирование этих структурных параметров, а также абсолютных и относительных показателей обилия в многолетней динамике

2 На северной периферии ареала представители вида М сигПрея переключаются с генеративного обмена на пластический, что выражается в отсутствии повторных размножений и достижении более крупных размеров тела по сравнению с особями этого вида из других частей ареала

3 Загрязнение почвы атмосферными выбросами промышленных предприятий разного типа негативно влияет на популяции М сигиреь, вызывая снижение обилия животных, смещение соотношения полов в сторону самцов, повышение доли неполовозрелых самок, нарушение репродуктивной динамики, сокращение возрастного спектра, элиминацию самцов и самок с наименьшими и наибольшими размерно-весовыми показателями

Научная новизна. Впервые проведено комплексное экологическое исследование вида М сигирея на северной периферии его ареала - тер-

ритории Мурманской области Исследованы обилие, соотношение полов, возрастной спектр, многолетняя и сезонная динамика популяции и морфологические особенности особей Оценено влияние природных и антропогенных факторов на внутри- и межбиотопическое распределение, обилие и морфологию особей Выявлены преферендумы вида по ряду эдафических факторов Исследованы размерные показатели многоножек разного пола и возраста

Теоретическая значимость Полученные результаты вносят вклад в познание экологии многоножек-костянок в условиях обитания в северных широтах Изучение широко распространенных видов на периферии их ареалов имеет важное значение для решения ряда вопросов микроэволюции Например, определения центра расселения вида, оценки е1 о способности к расширению границ ареала, пониманию механизмов стабильности и адаптации к условиям среды, прогнозирования направлений дальнейшей эволюции вида

Оценка состояния, структуры и динамики вида М сигПрез как одного из доминирующих видов мезофауны важно для выявления механизмов поддержания устойчивости сообществ почвообитающих беспозвоночных в экосистемах северных широт

Практическая значимость. Материалы исследований используются в системе почвенно-зоологического мониторинга лесных подзолов Кольского Севера, подверженных хроническому загрязнению выбросов промышленных предприятий Уровень численности и биомассы, возрастная структура и размеры тела многоножек предложены в качестве неспецифических биоиндикационных показателей техногенной трансформации почв

Соискателем составлена база данных, которая может использоваться в качестве сравнительного материала при проведении исследований по биологии и экологии вида М сигПреБ в других частях ареала

Фиксированный материал используется в качестве демонстрационного на практических занятиях и в лекционных курсах по зоологии беспозвоночных, биоиндикации и биотестированию, экологии и охране почвенных животных для студентов экологического факультета КФ ПетрГУ и кафедры геоэкологии АФ МГТУ

Личный вклад автора. Соискатель принимал активное участие во всех этапах подготовки диссертационной работы постановке и решении задач исследования, сборе полевого материала, его камеральной и статистической обработке, анализе и опубликовании результатов Соискателем выполнены оригинальные фотографии зоологического объекта

Апробация результатов. Результаты работы представлены на международных конференциях «Разнообразие беспозвоночных на Севере» (Сыктывкар, 2003), «Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах» (Петрозаводск,

2005), «Экология и биология почв проблемы диагностики и индикации» (Ростов н/Д, 2006), «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006), «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), «Современные экологические проблемы» (Апатиты, 2006), «Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004), «Экология 2003» (Архангельск, 2003), «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004), «ЛОМОНОСОВ - 2004, 2007» (Москва, 2004, 2007), «Наука и образование» (Мурманск, 2004), а также на научных собраниях всерос совещании по почвенной зоологии «Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв» (Тюмень, 2005), научно-практ конф «Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского севера» (Сыктывкар, 2004), школе-конф молодых ученых и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2004), молод конф им К О Кратца «Геология и геоэкология Северо-Запада России» (Петрозаводск, 2003, С -Петербург, 2005, Апатиты,

2006), регион науч студ. конф «Естественнонаучные проблемы Арктического региона» (Мурманск, 2005), молод конф «Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов» (Апатиты, 2004), науч конф КФ ПетрГУ (Апатиты, 2002 - 2006), Российской школе-конф молодых ученых «Экотоксикология - современные биоаналитические системы, методы и технологии» (Пущино, 2006)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 32 работы, в том числе 1 статья

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и содержит 45 рисунков, 35 таблиц, 6 приложений Общий объем работы - 144 страницы В списке литературы - 179 источников, в т ч 45 на иностранных языках

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям Г А Евдокимовой и И В Зенковой за общее руководство, помощь и всестороннюю поддержку во время выполнения работы Автор сердечно благодарит Б Р Стриганову (ИПЭЭ РАН) за консультации, А А Шилейко (Зоологический музей МГУ) за консультации и помощь в таксономическом определении, Н П Мозгову,

Т.А. Агееву, М.В. Пуговкину (ИППЭС КНЦ РАН) за помощь в аналитической работе, М.Н. Петровского и Л.С. Петровскую (ГИ КНЦ РАН) за помощь в сборе материала, Л.Г. Исаеву (ИППЭС) за помощь в работе.

Связь с научными программами. Исследования выполнены в рамках двух тем НИР: «Структура и динамика популяции многоножек вида Monotarsobius curtipes (Myriapoda, Chilopoda, Lithobiidae) в целинных и гехногенно трансформированных подзолах на северной периферии ареала», № гос. per. 9-05-2712 и «Многоножки-костянки Monotarsobius curtipes как неспецифический биоиндикатор газовоздушного загрязнения почв выбросами промышленных предприятий», № гос. контракта 02.444.11.7345 и поддержаны Программой фундаментальных исследований Президиума РАН по направлению 12-П "Биоразнообразие и динамика генофондов", грантами Конкурсного центра фундаментального естествознания (М03-2.6Д-554), Международной академии наук высшей школы и генерального директора ОАО «Апатит».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Биология и экология многоножки-костянки М. curtipes

Обобщены литературные данные по морфологии, биологии питания, размножения и развития костянок, их распространению, сезонной активности, роли в почвенных зооценозах.

Глава 2. Средообразующие факторы

Приведены сведения но географии, т еологии, климату, типам почв и растительности Мурманской области.

Глава 3. Объекты и методы исследований

Объекты исследований: популяции многоножки-костянки М. curtipes, населяющие органогенный горизонт АО (подстилку) целинных и техногенно трансформированных подзолов Мурманской области.

Полевые работы выполнены в период 2002 - 2007 гг. в лесных биотопах северотаежной подзоны, а также лесотундровой и тундровой зонах Мурманской обл. (рис. 1). Сравнительный анализ количественных показателей вида М. curtipes (встречаемости, абсолютной и относительной численности и биомассы) проведен в десяти природных

биотопах (5 ельников Е1-Е5 и 5 сосняков С1-С5) произрастающих в центральной и юго-западной частях Мурманской обл Биотопы различались уровнем увлажнения (от 130 до 405%), мощностью (от 2 до 10 см) и кислотностью (рН от 3,9 до 6,0) лесных подстилок Детальный анализ половой и возрастной структуры выполнен для популяции М curtipes, обитающей в старовозрастном сосняке С1 Также был проанализирован фиксированный материал (180 особей М curtipes), собранный на территории этого биотопа в 1996 - 2000 гг и любезно предоставленный к б н ИВ Зенковой

Оценку состояния популяций в промышленно загрязненных почвах проводили на участках, удаленных от Кандалакшского алюминиевого завода (КАЗ, г Кандалакша) на расстояние 2, 5, 10 и 20 км, что соответствует зонам максимального, сильного и умеренного загрязнения окружающей среды, и участках, расположенных на расстоянии 5, 15 и 30 км от медно-иикелевого комбината «Североникель» (МНК), соответственно зонам сильной, умеренной и слабой деградации экосистем (Евдокимова, 1995, Evdokimova, 1999, Евдокимова и др , 2005) В качестве контрольного (фонового) участка был выбран сосняк С1, удаленный от обоих предприятий на расстояние около 50 км Для корректного сопоставления результатов в зонах загрязнения с контролем учитывали только совпадающие сроки полевых работ

Для зоологических исследований и физико-химического анализа почвы отбирали образцы подстилки размером 25x25 см на глубину органогенного горизонта 0 - 8 (9) см Животных экстрагировали двумя методами ручным разбором образцов и последующим электропрогревом почвы на ситах (Количественные методы , 1987) Для каждого образца определяли температуру, мощность, влажность и кислотность в водной и солевой вытяжке Всего проанализировано 850 образцов подстилки, выявлено 777 экз многоножек Для каждой особи определен пол, возрастная стадия, размеры и масса тела, количество метамер-ных органов Для статистической обработки результатов использовали пакеты программ MS Excel 2002, STATISTICA 6 0 и StatGraphics Plus, методы корреляционного, регрессионного и многофакторного дисперсионного (ANOVA) анализов

Глава 4. Структура и динамика популяции М. curtipes в целинных подзолах Кольского Севера

В главе обсуждаются данные по встречаемости, абсолютным и относительным значениям численности и биомассы многоножек, сезонной и многолетней динамике этих количественных показателей в 10 типах старовозрастных сосняков и ельников Уровни обилия многоножек в лесных подзолах северотаежной подзоны сопоставлены с дан-

ными по тундровой зоне и прибрежным районам Кольского п-ова На территории сосняка С1 проведен детальный анализ половозрастной структуры и репродуктивной динамики популяции М curtipes

Распространение и обилие. Численность, биомасса и встречаемость многоножки М curtipes на территории Мурманской обл значительно варьировали как между природными зонами (тундрой, лесотундрой и подзоной северной тайги), так и между биотопами в пределах северотаежной подзоны

В пределах лесной зоны Кольского Севера численность М curtipes варьировала от 1 до 32 экз /м2, биомасса - от 5 до 150 мг/м2, встречаемость в образцах лесной подстилки - от 13 до 70% (табл 1)

Наименьшие значения обилия многоножек были характерны для подстилок сосняков и ельников с величиной рПцго < 4,2, наибольшие -с рН > 5,0, независимо от уровня их увлажнения Кислотность подстилок была основным фактором, определяющим межбиотопическое распределение М curtipes в пределах лесной зоны По результатам многофакторного дисперсионного анализа ANOVA доля дисперсии этого фактора составила 77% Предпочтение лесных биотопов с кислотностью подстилок, близкой к нейтральной, объясняется несовершенством механизмов осморегуляции этих беспозвоночных (Гиляров, 1970, За-лесская, Титова, 1980) Мощность подстилок, определяющая объем жизненного пространства многоножек и обилие их потенциальных жертв, была вторым по силе влияния фактором (доля дисперсии 14%) Влияние степени увлажнения лесных подстилок на уровень численности М curtipes оказалось незначительным (всего 8%) Это объяснялось тем, что в исследуемых биотопах влажность в основном превышала 100% от полевой влагоемкости, т е была вполне пригодной для обитания многоножек На долю дисперсии таких факторов, как тип биотопа и его местоположение в пределах исследованной территории, приходилось менее 1%

В типичных почвах лесотундры и горной тундры (окрестности пос Видяево и Териберка) показатели обилия были значительно ниже по сравнению с подзолами северотаежной подзоны Мурманской обл и не превысили 2-3 экз /м2 и 2 мг/м2 С одной стороны, это согласуется с характеристикой М curtipes как преимущественно лесного вида костянок, с другой - свидетельствует о зональном нарастании пессималь-ности условий обитания В песке приливно-отливной зоны Баренцева моря уровень численности и биомассы М curtipes был несколько выше до 9 экз /м2 и 50 мг/м2, что и соответствовало значениям этих показателей для Беломорского побережья (Почвенные беспозвоночные , 1986)

Табл 1 Абсолютная и относительная численность М сигирев в лесных биотопах северотаежной подзоны Мурманской области (среднее по сезонам)

Доля вида, %

Биотопы Кол-во сезонов М±т тш - тах в составе мезофауны среди хищ

с учетом дч без учета ДЧ

Численность, экз /м2

С1 32 32,4 ± 3,2 3-70 7,8 8,8 25,1

С2 7 4,3 ± 1,4 0-11 0,9 0,9 3,7

Е1 6 11,1 ±3,2 2-22 2,8 2,8 5,8

Е2 6 10,7 ±2,3 4-18 2,8 2,8 6,9

СЗ 3 5,4 ± 1,7 2-8 1,4 1,4 3,0

С4 3 12,0 ±3,1 6-16 2,4 2,4 5,0

ЕЗ 3 5,3 ± 2,4 2-10 0,9 0,9 1,9

Е4 3 1,3 ± 1,3 0-4 0,7 0,7 1,2

Е5 1 4,0 Не оцен 0,8 0,8 2,1

С5 1 6,0 Не оцен 2,5 2,5 5,4

Биомасса, мг/м2

С1 21 121,3 ±17,9 9-350 2,3 21,3 51,0

С2 7 19,7 ± 6,3 0-45 2,7 2,8 16,5

Е1 5 94,2 ± 37,4 9-215 10,5 12,8 24,3

Е2 5 96,9 ± 34,4 36 - 220 7,8 9,4 24,7

СЗ 3 34,1 ± 18,4 1 -65 5,6 5,6 16,2

С4 3 48,8 ± 7,9 43-65 8,9 10,4 22,7

ЕЗ 3 38,0 ±22,1 1-77 6,1 8,1 11,7

Е4 3 7,1 ±7,1 0-21 3,9 3,9 5,8

Е5 1 50,0 Не оцен 7,7 11,1 17,1

С5 1 5,2 Не оцен 2,8 2,8 6,6

Уровень доминирования. В лесных подзолах Кольского Севера структура мезофауны характеризуется как полидоминантная по численности и монодоминтная по биомассе более 90% зоомассы приходиться на долю дождевых червей - люмбрицид (Зенкова, 2000, 2003) В исследованных биотопах доля численности М сигаре* в составе мезофауны достигала 8%, биомассы - 11% Без учета люмбрицид на долю массы М сигПреБ приходилось до 20% (см табл 1) В трофической группе зоофагов вид М сигНрез был доминантом но численности (до 25%) и биомассе (до 51%) Этот уровень доминирования был сопоставим и даже превышал таковой для многовидовых таксонов беспозвоночных животных с хищным типом питания' пауков, мягкотелок, ста-филинид Следовательно, мно1 оножке М сигПреи как крупному неспециализированному хищнику принадлежит значительная роль в регуляции численности почвенных беспозвоночных в лесах Кольского Севера

Пространственное распределение. Среди параметров распределения наибольшую биологическую информативность имеет индекс агрегирования Лексиса (Гиляров, Стриганова, 1987, Криволуцкий, 1995) Для многоножки М сигарег во всех исследованных биотопах на протяжении всего периода вегетации был характерен скученный тип распределения индекс Лексиса составлял от 3 до 8 Сезонное изменение обилия животных сопровождалось сходным изменением степени их агрегирования в подстилке Однако увеличение или уменьшение численности многоножек не всегда приводило к аналогичному изменению индекса Лексиса Следовательно, на неравномерность пространственного распределения многоножек влияли условия местообитания

Мы оценили влияние эдафических факторов - мощности, кислотности, влажности и температуры лесной подстилки - на пространственное распределение М сигарез на территории биотопа С1 Многофакторный дисперсионный анализ показал, что внутрибиотопическое распределение многоножек определялось наиболее вариабельным фактором - влажностью подстилки (доля дисперсии 80%) Остальные показатели подстилки варьировали в пределах биотопа незначительно (СУ от 6 до 40%), сила влияния каждого из них не превысила 8% Т о , в отличие от межбиотопического распределения многоножек, которое в первую очередь зависело от кислотности лесных подстилок, их распределение в пределах конкретного биотопа определялось влажностью субстрата

Преферендумы. В пределах исследуемого биотона С1 многоножки обитали в образцах подстилки мощностью от 0,5 см до 9 см и кислотностью от 4,9 до 6,9 Диапазон температуры органогенного горизонта

на протяжении вегетационного сезона составил 0 +13,0 °С, влажности - 20 - 500% от полевой влагоемкости Многоножки предпочитали образцы подстилки толщиной 5,0 - 8,0 см и рН 4,9 - 5,8 (73% особей) Большинство особей (70%) населяли образцы с диапазоном влажности от 90 до 300% Весной животные агрегировались в образцах с температурой + 2,0 +6,0 °С, летом - в образцах, прогретых до+10,0 +13,0 °С То, преферендумами вида М сигПрвБ можно считать следующие значения эдафических факторов мощности подстилки 5,0 - 8,0 см, кислотности 4,9 - 5,8 и влажности 100 - 300%

Многолетняя динамика. За десятилетий период исследования на территории сосняка С1 средняя численность популяции составила 35,5 + 3,5 экз/м2 при варьировании по годам от 18 до 53 экз/м2 Средне-многолетний уровень биомассы многоножек равнялся 149,8 ± 20,9 мг/м2, при варьировании по годам от 80 до 270 мг/м2 (рис 2)

Экз /м Численность Мг/м Биомасса

Рис 2 Многолетняя динамика численности и биомассы многоножки М сигирез на территории сосняка С1

Наименьшая численность многоножек соответствовала более засушливому 1997 году, а наибольшая - более влажным и теплым 2000 и 2002 годам Регрессионный анализ показал, что изменение численности М сигирез по годам определялось весенней динамикой атмосферных осадков текущего сезона (Л2 = 0,58), а изменение биомассы — температурой воздуха предыдущего вегетационного сезона (Л*2 = 0,57) Степень варьирования показателей обилия М сигПрез в многолетней динамике не превысила 40%, что позволяет говорить о стабильном состоянии популяции на исследуемой территории

Сезонная активность М сигирея в почвах Кольского Севера начинается еще до схода снега и длится не менее 7 месяцев в диапазоне почвенных температур от 0 до +13°С

Сезонная динамика численности и биомассы многоножек была закономерна в разных типах лесных биотопов В мае-июне в период размножения эти показатели достигали пиковых значений (до 70 экз /м2 и

350 мг/м2), в октябре они были минимальны в связи с уходом особей на зимовку (рис 3)

эхэ^м

V VI VII X 2003

йА

! V VI VIII X | 2004

—»-и -о-в

V VI VIII X

2006

мг/м

40 О

300 200 100 0

Рис 3 Сезонная динамика численности и биомассы М сигЦре.ч на территории сосняка С1

Низкие значения биомассы многоножек на фоне их высокой численности в весенние периоды (май-июнь 2002, май 2003, 2005 гг ) были связаны с появлением молоди Т о , сезонное изменение обилия определялось репродуктивной динамикой популяции

Половая структура. Исследование половой структуры периферических популяций позволяет сделать вывод о способности того или иного пола к расширению границ ареала Считается, что в центре видового ареала преобладают самцы, на периферии - самки, для которых характерна более высокая способность к расселению (Мордкович, 2001)

В исследованных биотопах соотношение эпи-морфных самок и самцов М сигиреБ варьировало от 1 0,8 до 1 1,5, те было близко к нормальной половой пропорции, независимо от уровня численности особей разного пола (рис 4) Не установлено устойчивое доминирование того или иного пола в многолетней динамике на территории биотопа С1 за период исследования доля самок составляла не менее 30% от числа взрослых особей, доля самцов - не менее 18%

4

/

3 соотжтение самцов и самок «

-численность

Рис 4 Соотношение эпиморфных самок и самцов М ситреБ в исследуемых биотопах

Динамика абсолютной численности полов на протяжении периода вегетации свидетельствовала о сходной сезонной активности самцов и самок (рис 5а) Однако динамика относительного обилия полов ежегодно характеризовалась преобладанием самцов в осенние сроки, независимо от степени их доминирования в остальные месяцы (рис 56)

seajvi

—♦-2002 -Л-2003 -Л-2004 -«-2005 -О-2006 Q

а

Рис 5 Сезонная динамика абсолютной и относительной численности самцов и самок М curtipes

Возрастная структура популяции В связи с особенностями постэмбрионального развития для многоножек-костянок характерен сложный возрастной спектр Из яйца вылупляется плод (foetus) с неполным набором туловищных сегментов и ходильных ног Далее следуют анаморфные личиночные стадии, на каждой из которых происходит постепенное достраивание метамерных органов После развития полного набора сегментов тела и конечностей костянки проходят эпи-морфные стадии, различающиеся по степени сформированное™ половых конечностей - гонопод (Иванов и др , 1946, Залесская, 1978) Мы ограничились разделением анаморфных стадий развития М curtipes на младшие и старшие Эпиморфных неполовозрелых и половозрелых животных рассматривали как единую группу.

На территории Мурманской обл выявлены все типы анаморфных личинок, несмотря на то, что в пессимальных условиях среды последняя из них (1 media) может отсутствовать (Залесская, 1978) Следовательно, обитание на северной периферии ареала не приводит к изменениям возрастного спектра М curtipes

Анализ сезонной динамики возрастных стадий на протяжении ряда лет позволил установить, что в почвах Кольского Севера размножение М curtipes происходит один раз в году - в мае-июне Ежегодно в эти месяцы популяция достигала наибольших значений обилия В ней были представлены личинки младших возрастов, среди которых преобладала стадия foetus (рис 6) Самцы с набухшими гоноподами были обнаружены только в мае

экз7м

—♦—младшие -О-старшие

Рис 6 Сезонная динамика численности младших и старших анаморфных личинок М сигпрея

К осени популяция взрослела расширялся возрастной спектр и возрастала доля численности личинок старших возрастов, снижалось обилие младших анаморфных стадий Доля взрослых увеличивалась с 50% весной до 70 - 90% (табл 2)

Табл 2 Сезонная динамика возрастной структуры

Возрастная группа Май (псс, =6) Июнь (п=5) Август (П=6) Октябрь (п=5)

Анаморфные foetus 18,9 0,6 0 1,4

младшие 1 prima 12,6 5,9 0 2,9

1 secunda 6,4 5,9 0 5,1

старшие 1 tertia 7,3 4,3 7,1 10,6

1 quarta 0 < 1,0 4,4 2,1

1 media 3,0 2,1 1,2 2,5

Эпиморфные 51,7 80,7 87,3 75,4

Всего, % Всего особей 100 177 100 110 100 78 100 60

В октябре среди молоди преобладала первая из старших анаморфных стадий - 1 1егиа (30% всех личинок) Вероятно, это основная зимующая личиночная стадия ежегодно весеннее обилие эгой возрастной группы соответствовало уровню ее численности осенью предыдущего года Т о , на территории Мурманской обл репродуктивная активность вида М сиг!¡рем ограничена одним сезоном размножения, который начинается в мае еще до схода снега и продолжается 1-1,5 месяца За первый вегетационный сезон народившиеся личинки успе-

вают пройти все младшие аиаморфные стадии, зимуют на старшей анаморфной стадии 1 tertia и к концу первого года жизни заканчивают анаморфное развитие Необходимость прохождения нескольких возрастных стадий за короткий вегетационный сезон и длительный онтогенез, связанный с неоднократной зимовкой, можно рассматривать в качестве зональных особенностей репродукции и развития представителей северных популяций М curtipes

В октябре 2005 г впервые за несколько лет был зарегистрирован осенний выплод foetus, характерный для вида М curtipes в более южных частях ареала Осень 2005 г была нетипично теплой и дождливой, снеговой покров установился только к середине ноября, почти на месяц позже обычного Это способствовало повторному, хотя и менее интенсивному размножению многоножек за вегетационный сезон Повторное размножение растений и животных в «Хибинской горной стране» на Кольском полуострове в особо теплые годы отмечалось еще ВЮ Фридолиным в 1934 году (Фридолин, 1936) Следовательно, ограничение репродуктивной активности М curtipes единственным сезоном размножения является особенностью вида на северной периферии ареала и подтверждает вывод о зависимости интенсивности размножения костянок от факторов среды (Залесская, Тихомирова, 1980, Joly, 1966, Herbaut, Joly, 1972)

Глава 5. Морфологические особенности М .curtipes на северной периферии ареала

Эпиморфные многоножки.

Размеры тела. Видовой нормой для представителей М curtipes является длина тела 6-11 мм и масса около 10 - 11 мг (Залесская, 1978, Залесская, Титова, 1980) Ранее отмечалось, что в Заполярье представители этого вида характеризуются максимальными размерами, что связано с более умеренными тратами на обмен и, предположительно, с большей продолжительностью жизни животных (Залеская, Титова, 1980, Вызова и др, 1986)

Наши результаты подтверждают этот вывод Предельная длина тела исследованных многоножек достигала 15,1 мм, масса - 22 мг В различных биотопах верхний размерный предел (11 мм) превышали до 50% всех самок и до 57% самцов (табл 3) При этом самки М curtipes были достоверно крупнее самцов (во всех исследуемых биотопах они превосходили самцов по длине тела на 7 - 26%) и доля самок с размерами более 11 мм была выше, чем доля крупных самцов

Табл. 3. Длина тела эпиморфных самцов и самок М. сигНрез из исследуемых биотопов.

Биотоп Кол-во особей, ?/с? Самки Самцы

мм %* мм %*

С1 108/ 171 9,6 ± 0,2 30,5 7,9 ± 0,2 12,9

С2 2/5 9,8 ± 1,0 0 8,3 ± 1,4 20

El 15/13 10,8 ±0,4 46,6 9,9 ± 0,6 38,5

Е2 9/ 12 11,1 ±0,7 46,2 10,4 ±0,8 41,7

СЗ 0/7 - - 10,2± 1,1 57,1

С4 4/6 11,0 ± 1,2 50 8,7 ± 0,8 0

ЕЗ 5/4 11,5 ± 0,4 33,3 9,5 ± 1,2 0

Е4 0/0 - - - -

Примечание. В процентах указана доля особей с размерами тела более 11 мм. Прочерк -эпиморфные особ» не выявлены

Следовательно, более крупные размеры тела представителей северных популяций М. сигИрех по сравнению с особями из других частей, являются морфологической особенностью вида на северной периферии ареала и, вероятно, способствуют переживанию продолжительной морозной зимы.

Выявлены различия в характере распределения особей разного пола по признаку длины гела. У самок распределение этого параметра соответствовало нормальному с преобладанием особей крупных размеров от 8 до 12 мм (57% всех самок). Распределение длины тела самцов описывалось двухвершинной кривой и достоверно отличалось от нормального (критерий Пирсона/2 = 11,54,р = 0,02) (рис. 7).

Рис. 7. Распределение длины тела эпиморфных самок и самцов М. сиШрея.

Двухвершинный тип распределения с отрицательным эксцессом, свидетельствует о дизруптивном отборе признака (Яблоков, Юсуфов,

1998, Ивантер, Коросов, 2003), направленного в данном случае на преобладание в популяции самцов двух размерных групп мелких, 5-8 мм (47% эпиморфных самцов) и крупных, 9 - 12 мм (34%)

Существование полового диморфизма по какому-либо признаку свидетельствует об эволюционировании этого признака в направлении от женской формы к мужской (Геодакян, 1987) Следовательно, можно говорить об эволюции вида М сигПрез в направлении уменьшения размеров тела, что характерно для большинства наземных беспозвоночных С этой точки зрения преобладание среди самцов более мелких особей может отражать направление эволюционного отбора в сторону измельчания многоножек этого вида в целом

Возможно, наличие в популяции самцов двух размерных групп является проявлением сбалансированного естественным образом полиморфизма (Северцев, 1986), когда в различных условиях среды преимущество в размножении получает то один, то другой тип самцов Такой полиморфизм способствует стабилизации популяции в условиях резких изменений среды обитания В популяциях М сигирез на территории Мурманской обл в размножении участвуют более крупные особи Самцы, отловленные весной, имели размеры от 4 до 14 мм, однако сперматофорами обладали только крупные многоножки с длиной тела более 10,9 мм Мелкие самцы могут быть еще не половозрелыми эпи-морфными особями или своеобразным «резервом» популяции

Размеры головной капсулы. Наряду с различиями в длине тела, выявлены достоверные различия между полами по размерам головной капсулы и характеру частотного распределения признаков длины и ширины головы Эпиморфные самки и самцы обладали равными соотношениями длины и ширины капсулы, т е имели голову одинаковой формы Это подтверждалось практически одинаковым углом наклона линий регрессии для этих соотношений у самок (к = 0,81) и самцов {к = 0,82) В то же время самки имели более крупные размеры головы, что соответствовало более крупным размерам их тела (табл 4)

Табл 4 Размеры головной капсулы эпиморфных самок и самцов М сигПрев

Размеры головной капсулы, мм Самки, п = 79 Самцы, п = 99

М ± т тш - шах М ± ш шт - шах

Длина Ширина Соотношение длины и ширины 1,00 ±0,01 0,5-1,2 0,90 ±0,01 0,5-1,1 1,00 ±0,01 0,9-1,2 0,80 ±0,02 0,4- 1,1 0,80 ±0,02 0,4- 1,2 1,00 ±0,02 0,6-2,1

Распределение этих параметров у самок характеризовалось левосторонней асимметрией и выраженным положительным эксцессом Почти у половины всех самок длина и ширина головной капсулы составляли 0,9 - 1,0 мм У самцов распределение обоих размеров было более равномерным без выраженного, как у самок преобладания особей с определенными параметрами головы

Следовательно, для многоножки М curtipes характерен постоянный половой диморфизм по размерам тела и головной капсулы У самок эти показатели достоверно выше, у самцов они более вариабельны Это соответствует представлениям о большей изменчивости морфолого-анатомических признаков у самцов но сравнению с самками (Геодакян, 1990)

Анаморфные многоножки. Определены размеры тела 132 ана-морфных личинок Установлено, что многоножки рождаются с длиной тела около 2 мм Размах значений этого признака у foetus минимален, однако с каждой последующей стадией развития пределы варьирования размеров тела личинок расширяются (табл 5)

Табл 5 Среднее значение и пределы варьирования длины тела анаморфных личинок

Возрастная стадия M ± m, мм min - max, MM CV% ± m

foetus n«, = 30 2,3 ±0,1 1,8 -2,8 11,1 ± 1,4

larva prima n = 30 2,5 ±0,1 1,8 -3,2 20,5 ± 2,6

1 secunda n= 19 3,0 ±0,2 2,3 -4,5 22,8 ± 3,7

1 tertia n = 32 3,6 ±0,1 2,6 -5,2 16,5 ± 1,9

1 quarta n = 7 3,5 ± 0,3 2,5 -5,0 20,9 ± 5,6

1 media n= 14 4,9 ± 0,2 3,6 -6,8 17,7 ±3,3

Увеличение минимальных размеров тела при переходе с одной ана-морфной стадии на другую свидетельствует о подрастании особей Однако значительное перекрывание верхних размерных пределов личинок, приводит к недостоверности различия в средних значениях длины тела между разными анаморфными стадиями и не позволяет использовать признак длины тела для идентификации возрастной стадии личинок

На основании полученных значений длины тела анаморфных личинок разных возрастов мы определили средний прирост особей на каждой возрастной стадии в процентах по отношению к средним размерам тела предыдущей стадии Оказалось, что на последней анаморфной стадии 1 media для личинок характерен значительный прирост около 40% против 10 - 20% на более ранних стадиях (рис 8)

foetus I secunda t quarta

I prima I tertia I media

Рис 8 Средние размеры тела и пределы их варьирования у анаморфных личинок М curíipes

Это соответствует морфофункциональным перестройкам организма многоножек на стадии 1 media- достраиванию всех сегментов тела, закладке полного набора стигм и окончательному формированию трахейной системы, что сопровождается ее активным функционированием и усилением процессов энергообмена (Гиляров, 1970, Вызова, 1973) Следовательно, темпы роста М turhpes на северной периферии ареала соответствуют темпам роста, характерным для костянок в целом

Глава 6. Популяции М. curtipes в зонах промышленного загрязнения

Кандалакшский алюминиевый завод (КАЗ) и медно-никелевый комбинат «Североникель» функционируют более полувека и являются крупнейшими промышленными предприятиями Мурманской обл (Доклад о состоянии , 2005) Основными компонентами атмосферных выбросов КАЗ являются F, Al, Fe, Si, Ti и Р В составе выбросов комбината «Североникель» преобладают соединения Ni, Cu и сернистый газ

В зонах влияния атмосферных выбросов обоих предприятий в сравнении с контрольным биотопом выявлены сходные изменения структуры и динамики популяций М curtipes снижение абсолютных и относительных значений численности и абсолютных значений биомассы многоножек, смещение соотношения полов в сторону преобладания самцов, увеличение доли неполовозрелых самок, нарушение репродук-

тивной динамики, сокращение возрастного спектра, элиминация особей обоих полов с наименьшими и наибольшими размерно-весовыми показателями

Изменение обилия многоножек. Оценено изменение численности и биомассы многоножек вдоль градиента загрязнения среды выбросами КАЗ в зависимости от содержания валового F в лесной подстилке (мг/кг), поступления А] в почву со снегом (г/м2) и уровня рН подстилки (Евдокимова и др, 2005) Вдоль градиента загрязнения почвы выбросами комбината «Североникель» использовали данные по величине рН (Евдокимова, 1995) и показатель суммарной токсической нагрузки по тяжелым металлам в подстилке (Воробейчик, Хантемирова, 1994, Во-робейчик, 1998), рассчитанной как превышение фоновых концентраций Ni и Си Результаты регрессионного анализа показали достоверное снижение обилия многоножек по мере приближения к промышленным предприятиям, увеличения содержания приоритетных поллютантов в органогенном горизонте и изменения рН подстилки Указанные зависимости являлись степенными или экспонентными

Численность и биомасса многоножек достоверно снижались по сравнению с контрольным биотопом и составили в импактной зоне в 5 км от комбината «Североникель» 2 экз /м2 и 0,2 мг/м2, и в 2 км от КАЗ -9 экз /м2 и 42 мг/м2 Уровень обилия многоножек в зоне максимального загрязнения среды выбросами КАЗ (на расстоянии 0-2 км) был сопоставим со значениями этих показателей в зоне умеренного загрязнения в 15 км от комбината «Североникель» Это согласуется с выводами о том, что воздействие алюминиевого производства на экосистемы не приводит к таким катастрофическим последствиям, которые наблюдаются в окрестностях медно-никелевых предприятий Мурманской обл (Евдокимова и др , 2005)

В зоне максимального загрязнения среды выбросами КАЗ в 2002 -2005 гг исследовали разногодичную и сезонную динамику обилия популяции М curíipes На протяжении всего периода исследования встречаемость многоножек в загрязненной подстилке и среднегодовые значения их численности и биомассы были достоверно ниже контрольных величин в 2,5 - 12 раз для численности и в 2,5 - 8 раз для биомассы Различия в сезонной динамике обилия многоножек между загрязненным и контрольным биотопами были наиболее выражены весной, в мае-июне, когда в целинных подзолах наблюдалось массовое размножение М curtipes Осенью эти различия сводились к минимуму в связи с естественным снижением обилия многоножек к концу вегетационного сезона

Половая структура. В зоне максимального загрязнения в 2 км от

КАЗ соотношение многоножек разных полов было смещено в сторону увеличения доли самцов среднем 1 2,03 при варьировании по годам от 1 1,5 до 13 Динамика общей численности многоножек во все сезоны определялась только изменением численности самцов (R2 = 0,790 при р = 0,001)

По мере приближения к комбинату «Североникель» (50 —» 30 —> 15 км) также наблюдалось повышение половой пропорции, что подтверждалось данными регрессионного анализа зависимости соотношения полов от расстояния до комбината (F = 9,21, р = 0,038) В импактной зоне в 5 км от комбината единственная обнаруженная многоножка была представлена неполовозрелой стадией 1 quarta

Эволюционная теория пола трактует сдвиг половой пропорции в популяциях в сторону самцов как результат действия неблагоприятных условий окружающей среды (Геодакян, 1987, Геодакян, 1990, Ис-крин, 2001) Очевидно, к факторам, негативно влияющим на состояние исследуемых популяций, относится хроническое загрязнение почв выбросами промышленных предприятий разного типа

Нарушение процессов размножения и возрастной структуры. В зонах промышленного загрязнения в популяциях многоножек преобладали эпиморфные особи Из-за отсутствия ряда личиночных стадий доля взрослых особей в популяциях была выше, чем на территории контрольного биотопа В импактной и буферной зонах комбината «Североникель» немногочисленные анаморфные личинки были представлены только старшими возрастами 1 quarta и 1 media В 2 км от КАЗ в отдельные годы (2004, 2005) не было обнаружено ни одной анаморф-ной личинки, что свидетельствовало об отсутствии процесса воспроизводства многоножек За период исследования нескольких весенне-летних сезонов была отловлена единственная младшая анаморфная личинка 1 prima Это доказывало, что в окрестностях КАЗ костянки все-таки размножаются

Преобладание взрослых особей и отсутствие ряда личиночных стадий в популяциях можно рассматривать как результат подавления процесса размножения костянок в зоне загрязнения (не размножаются совсем, размножаются, но откладывают яйца не ежегодно, размножаются ежегодно, но имеют низкую плодовитость) или как результат повышенной смертности молоди Наряду с достоверно более низкими значениями численности, биомассы и встречаемости многоножек, наблюдалось возрастание доли неполовозрелых самок до 19% от общего числа самок против 12% в контрольном биотопе Косвенно это может свидетельствовать о более низкой выживаемости многоножек в зоне загрязнения

Не исключено, что в окрестностях промышленных предприятий пополнение популяции и поддержание ее численности происходит не за счет размножения, а за счет миграции этих активно подвижных животных из менее загрязненных зон, что характерно для почвенной фауны техногенных территорий (Криволуцкий, 1997)

Индивидуальные показатели. Оценены средние значения, степень варьирования и характер распределения длины тела самок и самцов М сигирез, отловленных на различном удалении от алюминиевого и мед-но-никелевого предприятий

В зонах воздействия обоих предприятий верхние размерные пределы многоножек (как самцов, так и самок) были ниже контрольных значений, а нижние пределы выше В результате диапазон размеров тела у особей обоих полов был уже При этом, различия в средних размерах тела многоножек между контрольной и загрязненными площадками оказались недостоверны На всех исследованных участках сохранялся половой диморфизм по размерам тела самки были на 10-15% крупнее самцов

В окрестностях КАЗ сохранялся нормальный тип распределения самок по признаку длины тела Как и на территории контрольного биотопа здесь преобладали особи с размерами 8-12 мм (76% всех самок) Однако распределение отличалось достоверной левосторонней асимметрией с сильным положительным эксцессом (коэфф эксцесса Ех > 3), что можно интерпретировать как действие отбора, направленного на сохранение самок этой размерной категории и элиминацию наиболее мелких и наиболее крупных особей (рис 9)

Д

п

п

» « г • * 1«

Длина тела самок, мм Длина тела самцов, мм

Рис 9 Распределение длины тела эпиморфных самок и самцов М сигПреа в 2 км от КАЗ

Распределение длины тела самцов в окрестностях КАЗ также соответствовало нормальному здесь преобладали мелкие и средние особи с длиной тела от 5 до 10 мм (84%), в том числе от 5 до 8 мм -

48% В отличие от самок этой зоны «крупные» самцы обнаружены не были Модальные значения распределений длины тела в окрестностях завода совпадали с контрольными значениями для самцов (5-8 мм) и были близки к таковым для самок (8-11 мм против 9 - 11 мм в контроле) Следовательно, популяция, обитающая в зоне загрязнения КАЗ, состоит из особей, наиболее приспособленных к природным условиям среды

Следовательно, в окрестностях алюминиевого предприятия, в отличие от фоновой зоны, наблюдалось направленное действие отбора на увеличение доли самок и самцов средних размеров при элиминации наиболее крупных и наиболее мелких особей обоих полов Элиминацию мелких многоножек можно объяснить их повышенной уязвимостью к действию фактора загрязнения, недостатком энергоресурсов из-за нарушения или снижения численности потенциальных пищевых объектов Снижение доли наиболее крупных особей может быть результатом сокращения продолжительности их жизни в загрязненной почве или замедления ростовых процессов, что характерно для животных при стрессовом воздействии среды (География , 2002, Михайлова, Воробейчик,1999)

Выводы

1 На северной периферии ареала многоножка-костянка вида М curtipes достигает высоких показателей обилия (до 32 экз /м2 и 150 мгм2) и является постоянным доминантном почвенной мезофауны, наряду с многовидовыми таксономическими группами беспозвоночных

2 Распространение вида М curtipes в пределах Мурманской области носит зональный характер встречаемость и обилие многоножек снижается в направлении от северотаежной подзоны к зонам лесотундры и тундры В пределах лесной зоны межбиотопическое распределение многоножек определяется кислотностью подстилок, внутрибиотопическое распределение - влажностью субстрата

3 Северные популяции вида М curtipes характеризуются как стабильные, о чем свидетельствуют нормальное соотношение полов, ежегодное воспроизводство, полный возрастной спектр, незначительное варьирование этих структурных параметров, а также абсолютных и относительных показателей обилия в многолетней динамике

4 Особенностью размножения и развития вида М curtipes в северных широтах являются только весенний выплод, необходимость прохождения нескольких возрастных стадий за короткий вегетационный сезон и длительный онтогенез, связанный с необходимостью неоднократной зимовки

5 На северной периферии ареала животные переключаются с генеративного обмена на пластический, перераспределяя энергию нереализованных повторных размножений на процессы роста и достигая при этом более крупных размерно-весовых показателей (длины тела до 15 мм и массы до 22 мг) по сравнению с особями этого вида из других частей ареала

6 Для взрослых многоножек М сигиреэ характерен половой диморфизм по длине тела и размерам головной капсулы у самок значения этих признаков достоверно выше, у самцов они более вариабельны

7 Загрязнение почвы атмосферными выбросами промышленных предприятий разного типа оказывает негативное влияние на популяции М сигирез, вызывая снижение обилия животных, смещение соотношения полов в сторону самцов, повышение доли неполовозрелых самок, нарушение репродуктивной динамики, сокращение возрастного спектра и элиминацию самцов и самок с наименьшими и наибольшими размерно-весовыми показателями

8 Распространение, структура и динамика популяций М сигПрея на северной периферии ареала определяется абиотическими (эдафиче-скими и метеорологическими) факторами среды Промышленное загрязнение почв нарушает структуру и понижает устойчивость северных популяций вида М сигПрез, однако является менее существенным фактором по сравнению с природными факторами, которые определяют сходную для ненарушенных и техногенно трансформированных почв динамику обилия многоножек по годам и сезонам

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Петрашова ДА Мопо1аг.чоЬш.ч сигНреъ (С1и1орос1а, Ьи1гоЬис1ае) в природных и техногенно трансформированных подзолах Кольского полуострова // Наука и образование Мат-лы Международной научно-технической конференции - Мурманск, 2004 Ч 6 - С 234 -238

2 Петрашова ДА Исследование популяции МопактаЬшх сигПрех в природных подзолах Кольского полуострова // Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения Материалы международной конференции - Апатиты, 2004 - С 203 - 205

3 Петрашова Д А , Зенкова И В Исследование возрастной структуры популяции Мопо1агхоЬш.ч сшЪрей (ЬиИоЬшЬе, Скйорос1а) в природных подзолах центральной части Кольского полуострова // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв

Материалы Всероссийского совещания по почвенной зоологии -Тюмень, 2005 - С 192-194

4 ПетрашоваДА, Зенкова И В Динамика популяции Мопо1аг,>оЬш.ч сигирея и.икоЬчёае, СИ11орос1а) в подзолах Кольского полуострова // Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества) Материалы Международной конференции Ч II - Петрозаводск, 2005 - С 82 - 85

5 Петрашова Д А , Зенкова И В Структура популяции МопоШгхоЬшх сигПрея (¡.иЬоЬиЛае, С1н1орос1а) в целинных и техногенно нарушенных подзолах Кольского полуострова / // Экология и биология почв проблемы диагностики и индикации Материалы Международной научной конференции - Ростов н/Д, 2006 - С 387-391

6 Зенкова ИВ, Петрашова ДА Популяция Мопо1акчоЬ1ш сигирех (ЬиИоЫ^ае, СЪЦорос1а) в зоне воздействия Кандалакшского алюминиевого завода // Популяционная экология животных Материалы Международной конференции - Томск, 2006 - С 300

7 Зенкова И В , Петрашова Д А Многоножки-костянки вида Мопо1аг-аоЬш.ч сигПрея {ЬиЪоЪпйае, СНйорос1а) как объект популяционных исследований // Современные экологические проблемы Севера Материалы Международной конференции - Апатиты, 2006 С 141 -143

8 Зенкова И В, Петрашова Д А Характеристика параметров популяции многоножек-литобиид (ЬмИоЫнЗае) в лесных подзолах Кольского полуострова // Вестник Днепропетровского университета Биология Экология -2003 -Вып 11,Т 1 -С 92-96

Подписано в печать 09 11 07 Формат 60x84 '/16 Бумага офсетная Уч -изд л 1 Тираж 100 экз Изд №268

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Отпечатано в типографии Издательства ПетрГУ 185910, г Петрозаводск, пр Ленина, 33