Фауна и хорология многоножек (Myriapoda) Урала и Приуралья

Фарзалиева, Гюлли Шамсаддин кызы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и хорология многоножек (Myriapoda) Урала и Приуралья
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и хорология многоножек (Myriapoda) Урала и Приуралья"

На прува$рукописи

ииа4БОЭ53

ФАРЗАЛИЕВА Гюлли Шамсаддин кызы

ФАУНА И ХОРОЛОГИЯ МНОГОНОЖЕК (МУтАРОЭА) УРАЛА И ПРИУРАЛЬЯ

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь - 2008

003460953

Работа выполнена в Пермском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук

Есюнин Сергей Леонидович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Головач Сергей Ильич

кандидат биологических наук Шилейко Аркадий Анатольевич

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Защита диссертации состоится 2S декабря 2008 г. в /Ч-оо, на заседании Совета Д 002.213.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, тел/факс (495) 952-35-84, e-mail: admin@sevin.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослана / ноября 2008 года

Ученый секретарь Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, кандидат биологических наук

Т.П. Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Мупароёа - группа членистоногих животных, включающая четыре класса многоножек: пауроподы (Раигороёа), симфилы (8ушрЬу1а), двупарноногие (0!р1орос1а) и губоногие (Chilopoda). Принимая во внимание отсутствие единого мнения о происхождении и филогенетических связях классов между собой, название Мупаро(1а используется нами без обозначения ранга. Многоножки являются обычным компонентом животного населения большинства наземных сообществ, играя важную роль в сложении биоценозов и функционировании экосистем. Хорошо известна роль диплопод в создании и поддержании естественного плодородия почв в засушливых и экваториальных зонах, а губоногих - как многочисленных и обильных хищников. Данных по экологии и биологии симфил и пауропод крайне слабо изучена в силу их малочисленности и микроскопических размеров.

В пределах России фауна многоножек исследована неравномерно. Хорошо изучена фауна О1р1орос1а и ЬШгоЬютогрЬа европейской (например, Локшина, 1969; Залесская и др., 1982; Головач, 1984; 2а1ез5ка]а, Оо1оуа1сЬ, 1996) и диплопод азиатской части России (КАкЪаУоуа, 2004). По фауне симфил СССР имеется одна обзорная работа (Шеллер, Головач, 1982), а пауроподы в России специально не исследовались. О фауне многоножек Урала до начала наших исследований имелись скудные данные, разбросанные в немногих фаунистических и почвенно-зоологических работах.

Несмотря на наличие современных определителей по основным классам многоножек: двупарноногим (Локшина, 1969; МлкЬаЦоуа, 2004), костянкам (Залесская, 1978), сколопевдровым (Залесская, Шилейко, 1991), использование их для определения региональной фауны вызывает определенные затруднения из-за их избыточности, а порой и устарелых данных по номенклатуре и распространению. Значительные проблемы для исследователей создает отсутствие отечественного определителя землянок (ОеорИПотогрИа).

Вопросам исследования хорологии населения многоножек уделяется гораздо меньше внимания, чем изучению фауны. В многочисленных почвенно-зоологических работах обычно приводятся показатели обилия и биомассы группы в целом. Варьирование видовой структуры населения рассмотрено гораздо хуже. В этом плане значительный интерес представляют исследования населения многоножек на Енисейском трансекте (Воробьева, 1999; Воробьева и др., 2000). На Урале специальных работ в этом направлении ранее не проводилось.

Урал - уникальная горная система, протянувшаяся более чем на 2000 км в меридиональном направлении от тундр Арктики до степей Казахстана и являющаяся естественным барьером между Европой и Азией. Эти особенности Урала как модельной территории позволяют решать многие

вопросы динамики фауны и населения во взаимосвязи с определяющими ее факторами.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования -изучение фауны и населения многоножек Урала, анализ пространственных изменений организации разнообразия на различных уровнях (широтно-поясном, региональном, локальном) в связи с климатическими, орографическими и историческими факторами. Для достижения данной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Инвентаризовать фауну многоножек Урала и Приуралья и обобщить данные о географическом распространении и биотопическом распределении видов.

2. Проанализировать таксономическую и зоогеографическую структуру фауны многоножек.

3. Создать региональный определитель многоножек.

4. Выявить пространственные закономерности варьирования структуры и разнообразия фауны многоножек.

5. Изучить зонально-поясные особенности структуры населения многоножек.

6. Описать динамику населения многоножек в пространственных и временных рядах.

Научная новизна работы. Впервые проведено планомерное исследование фауны многоножек Урала. Выявлено 30 видов, относящихся к 21 роду из 11 семейств, 8 отрядам и 3 классам. Впервые для Урала указываются 13 видов, из которых 4 вида описаны как новые для науки. Полученные данные дополняют и расширяют сведения о географическом распределении ряда видов.

Для многоножек исследованного региона даны описания видов и составлены определительные таблицы. Основная часть видов иллюстрирована на основе уральского материала.

Описаны пространственные тренды изменения структуры и разнообразия фаун многоножек. Максимальное видовое разнообразие обнаружено в подзоне южной тайги. Выявлена высокая эндемичность фауны Lithobiomorpha Урала.

Изучена структура населения многоножек лесостепной зоны, южной тайги и горно-лесного пояса. Впервые описаны пространственные закономерности варьирования половозрастной структуры популяций Lilhobius curtipes (C.Koch, 1847) как модельного вида литобиоморфных многоножек.

Практическая значимость. Впервые для Урала созданы определители многоножек двух типов: классический дихотомический ключ, рассчитанный на специалистов, и графические таблицы. Последние просты в использовании и будут полезны для широкого круга исследователей и

студентов. Создана оригинальная база данных, включающая информацию по фауне и населению многоножек. Инвентаризированы фауны многоножек охраняемых территорий Урала (заповедники «Басеги» и «Денежкин Камень», Вишерский, Висимский и Оренбургский заповедники, заказники Предуралье, Спасская Гора и Лунежские Горы). Эти данные вошли в Летопись природы заповедников. Сведения о составе локальных фаун могут быть использованы для целей мониторинга последствий антропогенной трансформации территорий. Материал исследований используется на занятиях курса «Большой практикум по зоологии беспозвоночных» в Пермском государственном университете.

Положения, выносимые на защиту:

1. Фауна многоножек Урала и Приуралья обеднена по сравнению с прилежащими территориями. Бедность фауны в значительной степени определяется историческими причинами.

2. Фауна многоножек региона имеет выраженный европейский облик с высоким уровнем эндемизма.

3. Главные тренды изменения структуры фауны и населения многоножек имеют зональный характер. Зональные тренды усложнены равнинно-горной составляющей.

4. Наибольшее видовое разнообразие фауны многоножек в пределах изученного региона наблюдается в южной тайге.

5. В сезонной динамике структуры населения многоножек выделяются три аспекта населения, различающиеся качественными и количественными показателями.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 9 конференциях разного уровня: научно-практическая конференция «Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала» (Сыктывкар, 2000), 2-ой международный симпозиум «Информационные и телекоммуникационные ресурсы в зоологии и ботанике» (С.-Петербург, 2001), 5-я Пущинская конференция молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (Пущино, 2001), научно-практической конференции студентов и аспирантов «Научные достижения студентов на рубеже веков» (Пермь, 2001), научная конференция, посвященной 30-летию Висимского заповедника «Исследования эталонных природных комплексов Урала» (Екатеринбург, 2001), 6-я Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология-наука 21 века» (Пущино, 2002), III (XIII) Всероссийское совещание по почвенной зоологии) (Москва, 2002), международная научная конференция «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2003), 4-я международная научно-практическая конференция «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе три статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на 189 страницах, имеет 49 рисунков и 16 таблиц. Список литературы включает 140 названий, из них 112 на русском и 28 на других языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю С.Л. Есюнину. Особую признательность автор выражает С.И. Головачу и Н.Т. Залесской за помощь в определении и ценные научные консультации. Также автор признателен за предоставленный материал А.И. Ермакову, В.О. Козьминых, А.Б. Полянину, Т.К. Туневой, Н.Л. Уховой, Л.С. Шумиловских.

Финансовая поддержка была оказана в рамках проектов РФФИ "Пространственные тренды разнообразия беспозвоночных животных" (№ 9704-48301), "Парцеллярно-консортивная структура сообществ членистоногих Урала" (№ 00-04-49196), "Сукцессионные процессы в елово-пихтовых лесах горно-лесного пояса Среднего Урала" (№ 04-04-96000), "Закономерности формирования биоразнообразия Пермской области (на примере наземных беспозвоночных)" (№ 04-04-96055), Программы Президента РФ по поддержке молодых ученых и ведущих научных школ, проекта "Ландшатно-зональные и сукцессионно-биоценотические тренды биоразнообразия сообществ членистоногих Урала" ГНТП "Биологическое разнообразие", проекта "Методы оценки биологического разнообразия сообществ членистоногих на ландшафтно-зональном и сукцессионно-биоценотическом уровнях" Подпрограммы ФЦНТП "Биологическое разнообразие", проекта "Структура и разнообразие сообществ начальных стадий пирогенных сукцессии" НТП Университеты России.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Урал и Приуралье

Историю становления биоты Урала можно разделить на три этапа: постепенных преобразований (до среднеплейстоценового похолодания), "революционный" (верхнеплейстоценовый) и современный (голоценовый) (Крашенинников, 1954; Горчаковский, 1953, 1963, 1969; Смирнов, 1992, 1999, 2001). В диссертации подробно обсуждается голоценовый период как наиболее значимый для понимания современного сложения фауны многоножек региона.

Уральская физико-географическая страна, включающая Предуралье, горный Урал и Зауралье, вытянута в меридиональном направлении более чем на 2000 км и разделена на пять физико-географических областей: Полярный, Приполярный, Северный, Средний и Южный Урал (Борисевич, 1968).

Неоднородность климата Урала определяется его большой протяженностью с севера на юг, значительными высотами поверхности и сильной расчлененностью рельефа. В целом, климат Урала характеризуется как умеренно континентальный.

Растительность региона на большей его части представлена хвойными лесами, преимущественно ельниками, лиственичниками и сосняками. На севере они переходят в зону лесотундры и далее в тундру, на юге в зону лесостепи и степи.

Уже на Приполярном Урале проявляется характерная для гор поясность растительного покрова, наиболее разнообразно пояса растительности представлены на Южном Урале. Здесь пояс горных степей и широколиственных лесов с повышением высоты переходит в хвойные леса, затем в подгольцовый пояс, горные тундры и зону лишайниковых пустынь (Горчаковский, 1965,1975).

Глава 2. История исследований многоножек на Урале

История изучения многоножек на Урале начинается с ряда ранних почвенно-зоологических исследований (Четыркина, 1926; Баскина, Фридман, 1928; Бойцова, 1931, Шиперович, 1939), в которых упоминаются 2 вида Diplopoda и 4 вида Chilopoda. Во второй половине XX века в ряде фаунистических (Локшина, 1969; Титова, 1973; Запесская, 1978; Zalesskaja, Golovatch, 1996; Комлев, Есюнин, 1996) и почвенно-зоологических работах (Коробейников, 1977; Воронова, 1987 и др.) для Урала дополнительно указываются еще 4 вида хилопод и 7 видов диплопод.

Таким образом, до начала наших исследований для Урала и Приуралья было известно 8 видов губоногих многоножек и 9 видов диплопод.

Глава 3. Материал и методы

Основой для выполнения работы послужили наши собственные материалы, собранные в весенне-летне-осенние периоды 1998-2006 годов, а также сборы коллег и студентов. С учетом литературных данных изучено 26 локалитетов, равномерно располагающихся от степной до лесотундровой зон Урала. Из них наиболее детально обследованы 7 точек, которые можно рассматривать как локальные фауны.

Сбор многоножек проводился при помощи почвенных ловушек, разбора подстилки и ручного сбора. Для изучения структуры населения многоножек использовались как ловушки Барбера с 4% формалином, так и метод почвенных раскопок (Гиляров, 1975).

Голотипы и паратипы новых видов переданы на хранение в Зоологический музей МГУ (г. Москва). Основной коллекционный материал хранится на кафедре зоологии беспозвоночных Пермского госуниверситета (356 единиц хранения; более 2,5 тыс. экземпляров).

Главным инструментом при исследовании трендов фауны и населения являлись процедуры кластерного и ординационного анализа. Сравнение фаун и сообществ осуществлялось методом нисходящего объединения, от

наиболее сходных сообществ к наименее сходным, либо методом разделения, путем пошагового выделения наиболее сходных групп. В качестве меры сходства по методике объединения использовалась количественная форма индекса Чекановского-Оьеренсена. Кластерные процедуры выполнены с применением программы BIODIV (Baev, Penev, 1993). Для выделения комплексов сходных фаун и сообществ методом разделения использовалась двунаправленная таблица ранжирования видов и коллекций программы TWINSPAN (Ter Braak, 1979). Ординационный анализ проведен с применением программы CANOCO (Ter Braak, 1988). Расчет корреляций количества видов в локальных фаунах с абиотическими факторами проводился с помощью программы STATGRAPHICS 2.0.

Пространственное распределение особей внутри сообществ оценивалось через степень пространственной агрегированности (Романовский, 1979; Гиляров, 1990).

Глава 4. Таксономическая и зоогеографическая структура фауны

В фауне многоножек Урала и Приуралья отмечено 30 видов, относящихся к 21 роду из 11 семейств, 8 отрядам и 3 классам. Два вида {Brachydesmus superus Latzel, 1884, Cylindroiulus sp.) обнаружены только в теплицах. Они не встречаются ни в естественных, ни в антропогенных биоценозах и по этой причине исключены из дальнейшего анализа таксономического разнообразия.

Наибольшее количество видов зафиксировано среди Chilopoda (18 видов). Видовое разнообразие диплопод вдвое ниже (9 видов), класс симфил представлен единственным видом.

Наибольшим родовым богатством характеризуются диплоподы из сем. Julidae и землянки из сем. Geophilidae (по 4 рода). Однако эти рода представлены одним видом. Напротив, костянки сем. Lithobiidae на Урале представлены всего 3 родами, один из которых - Lithobius демонстрируют наибольшее видовое разнообразие. Низкое таксономическое разнообразие обнаруживается в сем. Polydesmidae, насчитывающее 2 вида. Остальные семейства многоножек представлены одним родом и видом.

Фауна многоножек Урала по сравнению с фаунами прилежащих регионов сильно обеднена и сопоставима по таксономическому разнообразию лишь с фауной многоножек некоторых северных регионов европейской части России и Северной Европы.

Состав региональных фаун многоножек Урала неравномерно изменяется с севера на юг (табл. 1). Только один вид - костянка L. curtipes встречается на всей изученной территории. Он распространен от арктических тундр (о. Долгий) до степей Южного Урала включительно. В северных провинциях (Полярный и Приполярный Урал) это единственный вид. Разнообразие резко возрастает на Северном Урале, где обнаружено 6 видов многоножек. Наибольшее количество видов зафиксировано на Среднем Урале (22 вида). На Южном Урале наблюдается небольшое снижение видового разнообразия (20 видов).

Таблица 1. Разнообразие н состав региональных фаун многоножек Урала

Вид Физико-географические области Урала

Полярный Приполярный Северный Средний Южный

отр. всийясготогрЬа

Scutigera со1еор1гМа +

отр. иОюЬойпогрИа

1мтус1е$ етаг^паив + +

СШпоЫш игакюй* + +

НеъзеЫиз $р. +

ЬНИоЬшз [огрсаш +

ЬШюЫия 1ог1са1ш +

ЬНкоЫия \ucifngus + +

ЫАоЫш ко2т1пукИ1* + +

ЫйюЫи5 гидегаХш* +

НАоЫиз ргахтш + + +

ЬИкоЫиз сгаа1ре5 +

ЦЛоЫш сиШрез + + + + +

ЫЛоЬж $1ерркиз* +

отр. СеорИНотогрИа

АгсШ^еорЬИгв тасгосеркЫш +

СеорЫш ргохтиз + + +

РасЬутепит ferrugmeгm + +

ЗИ^атга рия11а + +

Езсагуиз щротсш +

отр. СЪогНеипкИЫа

АНцснота %о1оуа1&1 + + +

отр. Ро1угопи(1а

Ро1уготит %егтагйсит + + +

отр. .ГиИ(1а

ВгасЪуШга ¡а\у1оч>$Ы + +

Megaphyllum дае1апсИсит + +

ОттсАоЫиь заЬиЪзш + +

11о85т1их кеа1ег1 +

Ыорот1ш косИИ + +

отр. Ро1у(1е$тМа

Ро^еятия ЫепиЫайи +

Ро1ус1езти5 тсоШат +

кл. 8утрЬу1а

5сиИ^гге11азр. +

Всего видов 1 1 6 22 20

* - уральские эндемики, описанные нами.

Главный тренд варьирования локальных фаун многоножек Урала имеет, в целом, зональный характер. По результатам кластеризации видовых списков выделено 6 групп фаун, объединенных в два комплекса (рис. 1). Наибольшая специфичность видового состава характерна для «степной» группы фаун, которая содержит виды азиатского происхождения. Вместе с «лесостепной» группой она образует «южный» комплекс фаун, маркером которого является степной кивсяк Я. кеяхкп. «Северный» комплекс включает

4 группы фаун, из которых хорошо выделяется «неморальная» и «аркто-бореальная». Особенностью первой является преобладание европейских видов. «Аркто-бореальные» фауны характеризуются крайней бедностью, здесь присутствует только один, широкораспространенный вид Ь. сигйрез. Наименьшим своеобразием и практически полным отсутствием диплопод характеризуются «таежная» и «горная» группы фаун.

Рис. 1. Группы локальных фаун многоножек Урала и Приуралъя, выделенные методом нисходящей классификации (А), и видовое разнообразие локальных фаун многоножек Урала и Приуралья (Б). Цифрами на рис. А обозначены группы локальных фаун: 1 - «аркго-бореальная», 2 - «таежная», 3 - «горная», 4 -«неморальная», 5- «лесостепная», 6 - «степная»; на рис. Б - количество видов.

Помимо зональных факторов, определяющих структуру фаун, по-видимому, важную роль играли и исторические причины. Так, степная фауна сформирована видами, имеющими азиатское происхождение. Например, род Яемебшл широко распространен в Средней Азии, а недавно описанный нами Ь. з1ерр1си$ относится к группе видов «/е^апет^я», распространенной в Казахстане и Средней Азии. О важности исторических причин в формировании современного облика фаун, по-видимому, свидетельствует и направление границы соприкосновения «неморальной» и «таежной» групп фаун. Полученная нами граница хорошо соотносится с известным зоогеографическим рубежом, описанным для пауков Урала (Евуипт а1., 1993; Есюнин, Ефимик, 1994; Ефимик, 1996).

Пограничное положение Урала между Европейской и Сибирской зоогеографическими провинциями и значительная протяженность в широтном направлении обусловили высокое разнообразие зоогеографических элементов. Анализ зоогеографического спектра фауны многоножек Урала позволил выделить 10 типов ареалов, объединенных в 7 зоогеографических групп (табл. 2).

Таблица 2. Зоогеографцческая структура фауны многоножек Урала иПриуральи

Широтно-высотная составляющая ареала Долготная составляющая ареала >к 3 ■ 0> §■ и! Температный Неморальный Стенной Полизональный Синантропный Неизвестный Всего

Космополитшескне 2 2(7)*

Полнрегнональные 1 2 3(10)

Голарктические

Субщгркуиголарктич:ский 1 1(3)

Американо-еврогейский 2 2(7)

Палеарктнческне

Трансевразиатский I 1(3)

Европейско-юяшосибирский 1 1 2(7)

Европейские 1 5 1 1 8(27)

Сибирские

Сибирские 1 1 2(7)

Среднесибирско-уральский 1 1(3)

Уральский 2 2 4(13)

Центрально-азиатский 1 1(3)

Неизвестный 3 3(10)

Всего 7 (23) 9 (30) 1 (3) 3 (10) 5 (17) 2 (7) 3 (10) 30 (100)

* в скобках - доля (%) зоогеографических элементов от общего числа видов.

Ядро фауны формируют виды с ограниченным в долготном направлении распространением, среди которых больше всего видов с европейским типом ареала. Виды сибирской зоогеографической группы и уральские эндемики составляют по 10 и 13% соответственно. Виды с голарктическим и палеарктическим распространением немногочисленны (по 10%, соответственно).

По широтно-высотной компоненте нами выделено б типов ареалов (табл. 2). Наиболее многочисленны виды с температным (30%) и бореальным (23%) типами распространения. Значительный вклад в фауну принадлежит также полигональным (17%) и степным (13%) видам. Неморальные, синантропные и виды с неизвестными типами ареалов составляют от 3 до 7% фауны.

Тренды представленности зоогеографических групп в фаунах многоножек имеют зональный характер (рис. 2). Виды с сибирскими ареалами относительно многочисленны в тайге и в зоне широколиственных лесов (14 и 20% соответственно).

юо% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

Рис. 2. Состав зоогеографических элементов многоножек в природных зонах Урала и Приуралъя.

Доля видов с европейским типом ареала остается высокой, начиная от южной тайги и до степной зоны включительно (29-40%). Представленность эндемичных и субэндемичных уральских видов в зональных фаунах постепенно увеличивается от таежной до лесостепной и степной зоны. Процентное содержание в фауне видов с обширными ареалами не обнаруживает четкой зональной зависимости.

Зоогеографическая структура фаун отдельных таксонов различна.

Костянки (ЬкЬоЫотогрЬа) обнаружены во всех природных зонах. Во всех подтаежных зонах нет преобладающих зоогеографических элементов. При этом максимальное количество зоогеографических элементов характерно для степей. В таежной зоне наибольшую долю в фауне костянок занимают виды с уральскими и европейскими типами ареалов (по 25%). Уральская фауна костянок в целом содержит значительное количество эндемичных видов (33%). Столь высокая доля эндемиков сравнима с уникальностью кавказской фауны, где доля видов, известных только с Кавказа, составляет 51% (Залесская, 1978). В случае уральской фауны природа эндемичности видов весьма различна. Все 4 эндемика демонстрируют связи с различными фауногенетическими центрами. Так, западная граница ареала рода СЫпоЪш до обнаружения С. ига1еп.ш, проходила по Енисею. Представители рода могли попасть на Урал и позднее обособиться от основного ареала по время плейстоценовых похолоданий в

1-i--1-1-1--1-1-1-1—1-1- 1 1 ! 1 $ 1 1 i ü L

Тундра Тайга Широколисто. Лесостепь Степь

леса

Q Космополитический П Голарктический И Палеаретический

□ Европейский Q Сибирский □ Центрально-азиатский

И Уральский В неизвестный

составе бетулетального в понимании Ю.Д. Клеопова (1990) ценоэлемента. Ь. когттуШ маркирует реликтовые неморальные сообщества, обособившиеся от европейской биоты в голоцене (Фарзалиева, Есюнин, 2008). Ь. ¡¡еррти, по-видимому, является северным дериватом группы видов, широко распространенных в Средней Азии (Залесская, 1978) и в Восточном Казахстане (РапгаНеуа, 2007). Ближайшие родственники I. гийега1т распространены в предгорьях Северного Кавказа. Подобные дизъюнкции интерпретируются как разрыв обширных плейстоценовых ареалов видов, связанных с тундростепями, в результате формирования современной зональности с сохранением реликтовых популяций в горных странах и ксерофитных местообитаниях (Евкоу, 1986). Аналогичная картина сравнительно высокого эндемизма на Урале известна, например, для дождевых червей (Всеволодова-Перель, 1997) и жуков-жужелиц (Коробейников, 1990; КгугЬапоУБку, Ма^ееу, 1993; Зиновьев, 1997а, 19976).

Землянки (СеорЬИогаогрЬа) обнаружены во всех зонах, кроме тундровой. В таежной зоне обнаружены все представленные на Урале виды землянок. Среди них преобладают европейские виды (40%). Доля сибирских и широкоареальных видов ниже (по 20%). Южнее таежной зоны землянки представлены двумя видами, имеющими полизональные субциркумголарктический и европейский ареалы. В целом, фауна землянок Урала сильно обеднена, в отличие, например, от дождевых червей, которые обладают сходной вагильностью и условиями существования. По данным Т.С. Перель (1979; Всеволодовой-Перель, 1997) люмбрикофауна Урала обладает высокой степенью эндемизма (25%). Подобные различия у форм с одинаковой средой обитания могут быть объяснены особенностями биологии таксонов. Для землянок, в отличие от дождевых червей, не характерна полиплоидия, которая может быть причиной быстрого видообразования у первых.

Диплоподы (В1р1орос1а), в отличие от губоногих многоножек, на Урале распространены менее широко и присутствуют только в таежной, широколиственной и степной зонах. Как и у землянок, максимальное разнообразие зоогеографических элементов у диплопод обнаруживается в таежной зоне (преимущественно в южной тайге), где преобладают виды с европейским ареалом. В зоне широколиственных лесов доля европейских видов еще более значительна. В степную зону заходят два вида кивсяков: европейско-алтайский М. .уае!апгЛсит и европейский степной К. кез-^еп. Последний вид был обнаружен только в интразональных сообществах. В зональном градиенте доля европейских видов диплопод растет от 50% в таежной зоне до 75% в степной. Отсутствие диплопод в лесостепном Зауралье объясняется, на наш взгляд, следующими причинами. Во-первых, Уральские горы препятствуют проникновению европейских видов в лесостепное Зауралье. Во-вторых, во времена плейстоценовых похолоданий обширные затопленные пространства Западно-Сибирской низменности препятствовали проникновению сибирского элемента в Приуралье с востока (Есюнин, 1992).

Видовое разнообразие многоножек в локальных фаунах максимально в подзоне южной тайги Предуралья. Разнообразие фаун снижается к северу, югу и на восток от этого района (рис. 1Б).

Для выявления факторов, определяющих тренды разнообразия локальных фаун, были рассчитаны коэффициенты корреляции количества видов Мупарос1а в целом и отдельных таксонов с рядом абиотических факторов: среднегодовой, минимальной, максимальной и среднемесячной температурой воздуха, суммой температур больше 0° и 10°С, количеством дней с температурой воздуха больше 0°, 5°, 10°С, средней продолжительностью .безморозного периода, среднегодовой и. среднемесячной относительной влажностью воздуха весенних, летних и осенних месяцев, среднегодовым количеством осадков. Разнообразие локальных фаун Мупароёа в целом достоверно коррелирует со среднегодовой температурой воздуха и влажностью воздуха весной (рис. 3). Разные таксоны многоножек демонстрируют различия во взаимосвязи с основными параметрами среды. Так, видовое разнообразие костянок (1лЙюЬюпюгр11а) достоверно коррелирует с большинством абиотических параметров, тогда как у В1р1орос1а не обнаружено достоверной корреляции ни с одним из параметров. Разнообразие локальных фаун землянок (СеорИЛотогрИа) достоверно коррелирует только с влажностью воздуха в мае. Отсутствие связи разнообразия фауны диплопод с климатическими факторами может свидетельствовать о важности исторических причин в формировании современного распространения диплопод в регионе.

колич. видов 1.5

1о2 колич. видов 1.5

71 75 79 влажность

Рис. 3. Зависимость количества видов многоножек в локальных фаунах от среднегодовонтемпературы воздуха (а, °С) п от влажности воздуха в мае (б).

Глава 6. Хорология населения многоножек

Зонально-ландшафтные особенности населения (тренды плотности и разнообразия) многоножек проанализированы на примере конкретных сообществ (зональных и незональных). Для каждой зоны (подзоны) приведено наибольшее количество видов Мупарос1а в сообществе (максимальное ценотическое разнообразие).

Наибольшее видовое разнообразие населения многоножек в зональных сообществах отмечено в подзоне южной тайги и уменьшается как к северу и

югу, так и при подъеме в горы (табл. 3). Однако существуют особенности динамики населения у разных групп многоножек. Варьирование максимального ценотического разнообразия Мупарос1а на зональном градиенте, в основном, определяется динамикой населения диплопод, тогда как костянки (ЬкЬоЫотогрЬа) и, по-видимому, землянки (СеорЬПотогрЬа) в этом плане демонстрируют относительно постоянное количество видов.

Таблица 3. Максимальная плотность многоножек (зкз^м2) в природных зонах и высотных поясах Урала__

Зона (подзона), высотный пояс Всего Б1р1орЫа ийюЫотогрЬа ОеорЫ1отогрЬа

Лесотундра 25,0 0 25,0 0

Средняя тайга 76,9 0 74,7 2,2

Южная тайга 88,0 13,5 42,0 32,5

Предлесостспные сосново-бсрезовые леса 9,9 2,3 6,0 2,4

Лесостепь Зауралья 45,6 0 45,6 0

Лесостепь Предуралья 38,0 12,0 26,0

Горно-лесной пояс Среднего Урала 108,2 14,5 65,5 28,2

Горно-тундровый пояс Среднего Урала >31,5 0 31,5 *

Горно-лесной пояс Северного Урала 110,0 0 НО 0

Горно-тундровый тяс Северного Урала 1383 0 123,3 15,0

* - информация отсутствует.

Ценотическое разнообразие населения многоножек незональных сообществ в среднем выше, чем зональных. Максимальное количество видов зафиксировано в биоценозах южной тайги и уменьшается к северу и к югу.

На примере сообществ лесостепной зоны можно проследить вторичный тренд снижения ценотического разнообразия с запада на восток. Так, количество видов многоножек в ценозах лесостепного Зауралья в 2,5 раза ниже, чем в аналогичной зоне Предуралья. Подобный тренд снижения видового богатства от западного к восточному макросклону Урала был показан на примере пауков (Есюнин, 2005).

Изменения численности многоножек в зональных сообществах равнинной части совпадает с главным трендом изменения видового разнообразия: максимальная плотность населения многоножек характерна для сообществ южной тайги и снижается как к северу, так и к югу (табл. 3). Закономерности высотно-поясного изменения плотности населения многоножек различны на Среднем и Северном Урале. На Среднем Урале при поднятии в горы плотность населения многоножек снижается, тогда как на Северном, наоборот, увеличивается.

В целом, численность многоножек в горных биоценозах выше, чем на равнине. Увеличение плотности сопровождается уменьшением количества видов. В горно-тундровом поясе вьивлен эффект сверхдоминирования одного вида (Ь. сиШрей), формирующего высокоплотные популяции во всех типах биоценозов. Феномен сверхдоминирования «сильных» видов, часто увеличивающих суммарную численность и биомассу в сообществах с низким видовым разнообразием, был показан на примере пауков Урала (Есюнин, 2005). При этом по существу имеет место замещение разнообразия видового внутривидовым разнообразием (Чернов, 1991,2005).

Закономерности варьирования населения Мупарос1а изучались на двух ландшафтных профилях, расположенных в природных зонах, близких по климату, но контрастных по уровню видового разнообразия.

Структура населения на ландшафтном профиле в южной тайге.

Закономерности варьирования населения на ландшафтном профиле южной тайги изучены на примере заказника «Предуралье». Было исследовано 13 биотопов. Пробы отбирались с весны до поздней осени включительно. В диссертации подробно описаны особенности структуры населения многоножек поймы, склонов и плакора. Исходя из биотопической приуроченности, выявлены две экологические группы видов: 1) виды пойменных биоценозов и 2) лесные виды. По фенологическим характеристикам обнаруженные виды многоножек относятся к полисезонным видам с пиком активности в разные периоды сезона: осенний пик активности характерен для костянки Ь. сигНрех, весеннее-летний - для диплопод В, }(ш1о\чяки и Р. <1епЧси1а1ш, среднелетний - для костянки Ь. ргох'тт, позднелетний пик активности отмечен у дигаюподы А. %о1оча1сЫ.

Изменения структуры населения многоножек на южно-таежном ландшафтном профиле слагаются из двух трендов: пространственного (от поймы к плакору) и временного (сезонного). Основной тренд варьирования населения, соотносимый с расположением группировок вдоль первой оси биплота, соответствует различию между лесными и пойменными биоценозами (рис. 4). Лесные таксоцены, в свою очередь, разделяются на склоновые и плакорные. Кроме того, между лесными и пойменными выделяются промежуточные таксоцены вырубки и ольховника. Второй тренд, соотносимый с расположением группировок вдоль второй оси биплота, отражает различия между летним и осенним населением в указанных трех группах биоценозов. Обнаружены различия между выраженностью сезонных особенностей таксоценов различных участков профиля. Для населения многоножек склонов и плакора отмечается наибольшая «растяжка» вдоль второй оси, тогда как в «пойменной» группе сезонность меньше выражена.

Ось 2

\с}о

р-'

¡«а

•k

О'

о тАг/

О/* А

д А >Л I А ^Да /

Д Д /

/ *

I ¿k * м /

/* V

Ükeki-

О- 1

■ЙГ-2

Д-3

Ось!

Рис. 4. Бнплот анализа главных компонент населения многоножек на ланашафтном профиле заказника Предуралье. Население: 1 - пойменных, 2 -склоновых, 3 - плакорных биоценозов. Аспекты: незакрашенные значки - весна, закрашенные серым- лето, черные- осень.

В течение сезона видовое разнообразие населения многоножек увеличивается с весны до середины лета в пойме и до позднего лета в лесных биоценозах склонов и плакора (табл. 4). Одновременно снижаются показатели доминирования и возрастает выравненность населения (в пойме индекс выравненное™ НЬе изменяется без определенного тренда). Осенний аспект населения многоножек характеризуется прогрессирующим снижением видового разнообразия и ростом доминирования отдельных видов.

Таблица 4. Показатели разнообразия населения многоножек на ландшафтном

Индексы Аспекты населения

Весна Лето Осень

раннее | среднее | позднее ранняя I средняя

Пойменные биоценозы

S 2,8 3,8 4,8 4,5 3,3

Н' 0,0 1,1 1,2 1,2 0,9

НВе 0,82 0,87 0,85 0,81 0,88

d 0,59 0,50 0,46 0,40 0,62

Лесные биоценозы склонов и плако] ра

S 2,0 3,0 3,2 3,7 3,5 2,8

Н' 0,1 0,6 0,7 0,9 0,7 0,4

НВе 0,19 0,60 0,59 0,72 0,56 0,43

d 0,98 0,75 0,72 0,58 0,73 0,87

Индексы: Б - ценотического богатства, Н' - видового разнообразия, НВе -выравненное™, с! - доминирования.

Летний аспект населения многоножек на ландшафтном профиле лесостепного Зауралья. Исследования проводились на территории Троицкого заказника (Челябинская обл.). На ландшафтном профиле представлены 10 основных биогеоценозов естественного происхождения: 1) ивово-березовые заросли на берегу зарастающего озера, 2) березняк прибрежный, 3) степь разнотравно-ковыльная, 4) березово-осиновый осоковый колок, 5) березняк приспевающий злаковый, 6) березняк парковый, 7) березово-дубовый лес, 8) дубовый лес, 9) степь солодковая, солончак. В двух последних лесных биоценозах в 50-х годах ХХ-го века были привнесены желуди дуба без нарушения целостности сообществ, что привело к формированию не типичных для региона сообществ. Кроме того, исследованы две лесопосадки: 10) липовая и 11) сосново-лиственничная, являющиеся результатами успешных экспериментов середины ХХ-го века по формированию в лесостепи колков, из нехарактерных для зоны лесных пород. Березовые леса, представленные на профиле, различались по происхождению. Сообщества 1 и 2 представляют гидросериальный, а 4-6 -ксеросериальный вариант сукцессии парковых березняков, являющихся климаксными сообществами в условиях лесостепного Зауралья (Глумов, 1984). Березово-дубовые и дубовые леса не характерны для региона, но составляют нормальные продолжение сукцессии лесов в условиях европейской лесостепи.

Минимальная плотность на профиле зафиксирована на степных участках и в наиболее влажных вариантах лесных биотопов, максимальная -в приспевающем березняке (рис. 5). Высокими значениями плотности характеризуется население искусственных посадок.

1 2 ? 4 5 6 7 8 9 10 II

ИД В Б

Рис. 5. Плотность (экз./м2) многоножек-костянок на ландшафтном профиле лесостепного Зауралья. Номера биоценозов как в тексте. А - 1МюЪш$ сиг^ре.^, Б — Ьатуаез етат^таШь.

Динамика плотности костянок в сукцессионных березняках гидро- и ксеросерии имеет общие черты. Минимальные значения плотности наблюдаются на начальных стадиях сукдессий. В ходе сукцессии плотность увеличивается.

Из б видов губоногих многоножек, известных для лесостепной зоны Зауралья, на профиле обнаружены только два вида литобиоморф: L. curtipes и L. emarginatus. Четыре других вида (L. lucifugus, L. ruderalus, G. proximus и P. ferrugineum) приурочены к синантропным или пойменным каменистым стациям, отсутствующим на изученном профиле.

На профиле Троицкого заказника L.. curtipes встречен в большинстве биотопов, за исключением солончаков и наиболее влажных местообитаний. В последних его замещает L. emarginatus. Эти биотопы, расположенные в ландшафтных понижениях, периодически затапливаются талыми или дождевыми водами. По-видимому, L. curtipes в отличие от L. emarginatus не переносит затопления и погибает в подобных условиях. Литобиоморфы рода Lamyctes выживают в этих условиях, так как откладывают яйца, устойчивые к затоплению (Adis, 1992).

Плотность населения L. curtipes в лесных биоценозах лесостепного Зауралья на порядок выше, чем в степных биоценозах, и сопоставима с плотностью популяции данного вида в умеренной полосе европейской части России (Сергеева, 1983; Зенкова, 2005).

В середине лета не менее 50% популяции L. curtipes составляли неполовозрелые особи. Это объясняется сезонным варьированием половозрастной структуры популяции L. curtipes. Несмотря на то, что откладка яиц у L. curtipes и некоторых других костянок продолжается весь сезон (Lewis, 1965), максимальное количество анаморфных стадий встречается весной. В начале и середине лета преобладают неполовозрелые эпиморфные стадии, а осенью - половозрелые особи. Обнаруженное нами преобладание в популяциях L. curtipes самцов над самками, по-видимому, характерно для периферических популяций вида. Во всяком случае Зенкова (2005) обнаружила аналогичную картину для наиболее северных популяций.

Для популяции L. curtipes лесостепного Зауралья в целом характерно мозаичное распределение. Аналогичные результаты были получены при изучении почвенных беспозвоночных рекреационных ельников Подмосковья, где максимальная концентрация особей этого вида отмечена в прикомлевой зоне, а самая низкая - в межкроновом пространстве и на тропах (Захаров и др., 1989).

Пространственное размещение отдельных половозрастных групп имеет свои особенности. Например, для самок, кроме биотопической, характерна и микростациальная избирательность, тогда как самцы большей частью распределены внутри биоценоза случайно. В середине лета в большинстве биоценозов численность анаморфных особей низкая, вследствие чего пространственная структура имеет случайный характер. В лесопосадках анаморфные стадии L. curtipes распределены мозаично.

Население многоножек в сукцессионных рядах. В диссертации описаны закономерности начальных стадий вторичных (ветровальные и пирогенные) сукцессий населения многоножек на примере елово-пихтовых лесов Висимского заповедника (Свердловская обл.). В обобщенном виде картина изменения населения многоножек в ходе сукцессии темнохвойных лесов Урала выглядит следующим образом.

Население многоножек по количеству таксонов и плотности на гари и ветровальном участке существенно отличалось от контрольного только в первые несколько месяцев после ветровала. На второй и третий год исследований перестройка сообществ многоножек связана с изменением соотношения долей таксономических единиц в населении, а видовой состав остается постоянным. У пауков, например, зафиксировано увеличение количества видов открытых ценозов, термофильных видов и видов, характерных для сукцессионных березняков. Одновременно с увеличением численности нелесных таксонов у пауков происходило выпадение из сообщества типично лесных видов (Есюнин и др., 1996а, б, 2000).

Показано различие в поведении разных таксонов многоножек в ходе ветровальной сукцессии: доля костянок в населении многоножек нарушенных участков была выше, чем в контрольных, в то время как данный показатель у землянок и у диплопод понизился.

Каждая сукцессионная стадия характеризуется не столько специфическим набором таксонов, сколько их соотношением. В случае многоножек, как и паукообразных, границы между стадиями сукцессии не столь резкие, как, например, у жуков. Сложный ход сукцессий ранее был показан на примере растений (Миркин, Наумова, 1999), когда одни таксоны образовывали четкие временные последовательности, а видовой состав других претерпевал постепенные изменения. Характеризуясь континуальностью изменения структуры, паукообразные и многоножки демонстрируют процесс раннего приближения структуры населения сукцессионых стадий к коренным пихто-ельникам.

Заключение

прошел вдоль западного макросклона, почти не затронув Зауралье. Этому способствовали барьерная роль Урала и ббльшая континентальность климата восточного макросклона. С другой стороны, проникновение сибирского элемента с востока было ограничено интенсивным процессом заболачивания Западно-Сибирской равнины. На юге региона очевидное влияние Казахстанского фауногенетического центра было ограничено значительными расстояниями, не говоря уже о заметно более засушливом климате, который мог существенно офаничить миграции этих в целом весьма гигрофильных животных. Лишь немногие представители относительно вагильных литобиоморф смогли распространиться с востока по степной зоне Южного Урала.

Структура фауны отдельных таксонов многоножек на Урале в значительной степени зависит от особенностей их экологии и биологии. Обедненная уральская фауна диплопод и геофиломорф является полностью аллохтонной, слагающейся в основном европейскими видами, для которых Урал оказывается восточным пределом их распространения. В противоположность этим таксонам фауна литобиоморфных многоножек на Урале разнообразна и отличается высоким эндемизмом (4 вида, или 33%). Все четыре вида являются неоэндемиками разного происхождения. Так, представители дальневосточного рода СМпоЫия, по-видимому, попали на Урал во время плейстоценовых похолоданий в составе бетулетального ценоэлемента и позднее дали начало С. игактк. Другой вид, Ь. когттукЫ, маркирует реликтовые неморальные сообщества, обособившиеся от европейской биоты в голоцене. Южноуральский степной вид Ь. шрркиз, по нашему мнению, является северным ответвлением группы видов, широко распространенных в Средней Азии и Восточном Казахстане. Ближайшие родственники описанного из лесостепного Зауралья вида Ь. гийегаЪя распространены в предгорьях Северного Кавказа. Подобные дизъюнкции интерпретируются как разрыв обширных плейстоценовых ареалов видов, связанных с тундростепями.

Несмотря на региональную специфику и особенности распространения в регионе конкретных таксонов, фауна многоножек как целое демонстрирует определенные общие закономерности. Основной тренд структуры и разнообразия локальных фаун, так же как и структуры населения имеют зональный характер. Количество видов в локальных фаунах, ценотическое разнообразие и численность многоножек демонстрируют максимум в южной тайге Предурадья и уменьшаются к северу и югу. В хорологии фаун и населения прослеживаются менее выраженные поясные особенности и долготные различия.

плакора характеризуется четкими сезонными различиями, тогда как в пойме аспекты населения сглажены. Сезонность отражается и в показателях разнообразия таксоценов. Наибольшее видовое разнообразие многоножек обнаружено в середине и конце лета. Весенние и осенние аспекты характеризуются пониженным разнообразием и ростом доминирования отдельных видов.

Несмотря на наличие сезонных особенностей таксоценов многоножек, виды имеют слабовыраженную сезонную ритмику. По фенологическим характеристикам они, в основном, относятся к полисезонным видам с пиком активности в разное время. У наиболее массовых видов, встречающихся на протяжении всего сезона, обнаружено пространственно-временное расхождение максимумов численности.

Локальные популяции многоножек представляют собой мозаику, слагающуюся из населения конкретных биоценозов. Такие микропопуляции различаются по основным характеристикам: плотности, степени пространственной агрегированное™, половозрастной структуре.

Континуальность изменений населения многоножек прослеживается не только на экологических градиентах, но и во временных рядах. Так, в ходе первичных и вторичных сукцессий структура населения многоножек претерпевает континуальные изменения: численность возрастает от начальных к конечным стадиям сукцессии на фоне относительного постоянства видового состава.

Выводы

1. Впервые выявлена фауна многоножек Урала и Приуралья, которая насчитывает 30 видов из 21 рода, 11 семейств, 8 отрядов и 3 классов. При этом ведущими группами являются СЫ!орос1а (18 видов, в т.ч. 12 ЬиЬоЫотогрЬа, 5 ОеорЫ1отогрЬа и 1 Бси^еготогрЬа) и О1р1оро(1а(11 видов, в т.ч. 6 из отряда .ГиМа, 3 из отряда Ро1ус1е51Ш<1а и по 1 из отрядов Ро1у2опис1а и Оюгс^итаМа). Из микроскопических ЭутрЬук и Раигорос1а найден лишь 1 вид симфил.

2. Основу фауны слагают виды с европейскими ареалами и температным и бореальным распространением. В лесной полосе фауна сформировалась, в основном, видимо, под влиянием миграционного потока европейских видов атлантического времени голоцена из предуральских неморальных рефугиумов вдоль Волжско-Камского коридора. Специфика фауны степной зоны обусловлена влиянием Казахстанского фауногенетического центра. Для такой типично неморальной группы, как Б1р1ороба, регион оказывается восточным пределом распространения европейской фауны. Среди СЫ1орос1а эндемизм выражен только у литобиоморф, но он весьма высок (33%) и принадлежит неоэндемикам разного происхождения.

3. Выделяются б групп фаун: одновидовые «аркто-бореальные», наиболее разнообразные «неморальные», «лесостепные» и высокоспецифичные «степные», а также совершенно неспецифичные

«горные» и «таежные».

4. Наибольшее количество видов (22 вида) отмечено в фауне Среднего Урала. Таксономическое разнообразие, региональных фаун незначительно снижается к югу и резко уменьшается к северу от Среднего Урала.

5. Максимальное разнообразие ценотических фаун и плотности населения многоножек на равнине зафиксированы в подзоне южной тайги Пермского Предуралья. К северу, югу и на восток эти показатели снижаются. В горах наблюдается несовпадение трендов изменения видового богатства и плотности: разнообразие снижается, а численность популяций увеличивается.

6. Изменения структуры населения многоножек на южнотаежном ландшафтном профиле, слагаются из двух трендов: пространственного (от поймы к плакору) и временного (сезонного). Население пойменных, склоновых и плакорных биоценозов отличается по набору видов, составу доминантного комплекса, выраженностью сезонной динамики и показателям разнообразия. Для населения плакора характерны три аспекта, а в пойме сезонность населения сглажена.-

7. В течение сезона на данном профиле видовое разнообразие увеличивается с весны до середины лета в пойме и до позднего лета в лесных биоценозах склонов й плакора. Одновременно снижаются показатели доминирования, т.е. увеличивается выравненность населения Myriapoda. Осенний аспект характеризуется сильным снижением разнообразия населения и растущим доминированием отдельных видов.

8. Во вторичных сукцессиях в горно-лесном поясе наблюдается континуальность изменений населения. На начальных стадиях сукцессии идет быстрое восстановление структуры населения, характерное дня коренных сообществ. Каждая стадия сукцессии характеризуется не столько особым набором видов, сколько показателями их численности.

9. В ходе первичных сукцессий березовых колков лесостепей Зауралья численность доминантного вида Lithobius curtipes растет. Летом характерно мозаичное распределение этой костянки, численно преобладают неполовозрелые стадии и самцы над самками. Впервые выявлена микростациальная избирательность самок этого вида.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в рецензируемых журналахиз перечня ВАК и других изданиях: Farzalieva G.Sh., Esyunin S.L. The harvestman fauna of the Urals, Russia, with a key to the Ural species (Arachnida: Opüiones) // Arthropode Selecta. 2000. Vol. 8, No 3. P. 183-199.

Есюшш С.Л., Козьминых B.O., Фарзалиева Г.Ш., Шумиловских Л.С., Ухова Н.Л. Динамика изменения структуры и разнообразия герпетобионтных беспозвоночных на травяной стадии развития гарей пихто-ельников Висимского заповедника// Исследования эталонных природных комплексов Урала. Матер, науч. копфер., посвященной 30-летию Висимского заповедника. Екатеринбург. Изд-во Екатеринбург, 2001. С. 284-294.

Farzalieva G.Sh., Zalesskaya N.T. On two remarkable species of lithobiid centipedes (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae) from the steppe of the southern Urals, Russia //

Arthropoda Selecta. 2003. Vol. 11, № 4. P. 265-269.

Есюнин С.Л., Фарзалиева Г.Ш., Козьминых В.О., Шумиловских Л.С. Структура и разнообразие беспозвоночных животных парцелл елово-пихтовых лесов Висимского заповедника //Вестник Пермского университета. 2003. Вып. 4. С. 128-143.

Фарзалиева Г.Ш. Новый род костянок рода Chinobius (Lithobiidac, Chilopoda) со Среднего Урала // Зоологический журнал. 2004. Т. 83, № 10. С. 1280-1283.

Fatzalieva G.Sh., Zalesskaya N.T., Edgecombe G.D. A new genus and species of lithobiomorph centipedes (Chilopoda: Lithobiomorpha: Anopsobiidae) from eastern Kazakhstan // Arthropoda Selecta. 2005. Vol. 13, № 3. P. 1-6.

Fatzalieva G.Sh. New species of the lithobiid genus Lithobius (Monotarsobius) (Chilopoda, Lithobiomorpha, Lithobiidas) from eastern Kazakhstan // Arthropoda Selecta. 2006. Vol. 15, №2. P. 99-117.

Фарзалиева Г.Ш., Есюнин С.Л. Обзор многоножек-костянок (Lithobiomorpha, Henicopidae, Lithobiidae) фауны Урала и Приуралья // Зоологический журнал 2008. Т. 87. № 8. С. 923-947.

Фарзалиева Г.Ш., Есюнин С.Л. Структура населения многоножек-костянок (Lithobiomorpha) на ландшафтном профиле лесостепного Зауралья // Зоологический журнал. 2009. (в п«ати).

Тезисы конференций:

Есюнин С.Л., Тунева Т.К., Фарзалиева Г.Ш., Ухова Н.Л. Изменения структуры сообществ герпетобионтных беспозвоночных коренного пихто-ельника после пожара в Висимском заповеднике // Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала: Тез. докл. научно-пракг. конф. Сыктывкар, 2000. С. 58-60.

Фарзалиева Г.Ш. Некоторые особенности парцеллярного распределение беспозвоночных елово-пихтовых лесов Висимского заповедника// Биология - наука 21-го века. 5-ая Путинская конфер. молодых ученых. Пущино, 2001. С. 304-305.

Фарзалиева Г.Ш., Шумиловских Л.С. Некоторые особенности структуры группировок беспозвоночных парцелл елово-пихтовых лесов Висимского заповедника // Научные достижения студентов на рубеже веков: Матер, научно-практической конференции. Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 2001. С 154-156.

Фарзалиева Г.Ш. Парцеллярное распределение беспозвоночных в березовых лесах Троицкого заказника // Биология-наука 21 века: 6-я Путинская школа-конференция молодых ученых. Пущино, 2002. Т. 2. С 189-190.

Есюнин С.Л., Фарзалиева Г.Ш. Лунежские Горы - уникальный резерват беспозвоночных // География и регион. Т. 5. Пермь, 2002. С 80-83. Есюнин С.Л., Фарзалиева Г.Ш., Шумюювских Л.С. Пирогенная сукцессия герпетобионтных беспозвоночных в Висимсюм заповеднике // Проблемы почвенной зоологии (Материалы Ш (XIII) Всероссийское совещание по почвенной зоологии). М: Изд-во КМК, 2002. С. 64-65.

Есюнин С.Л., Козьминых В.О., Тунева Т.К., Фарзалиева Г.Ш. Балка Шыбынды -уникальная природная территория // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Матер, междунар. научной конфер. Бахилова Поляна, 2003. Т. 2. С. 468-470.

Фарзалиева Г.Ш. Фауна многоножек (Chilopoda, Diplopoda, Symphyla) Урала и Приуралья //Груды ин-та биоресурсов и прикладной экологии (Матер, междунар. конфер. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий»), Оренбург, 2008. Вып. 7. С. 228-230.

Подписано в печать ll.vo О 8 .Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,3®> . Тираж 100 экз. Заказ

Типография Пермского государственного университета 614990. г. Пермь, ул. Букирева, 15

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фарзалиева, Гюлли Шамсаддин кызы

Введение.

1. УРАЛ И ПРИУРАЛЬЕ.

1.1. Общая характеристика района исследований.

1.2. Краткий палеогеографический очерк.

1.3. Рельеф и растительность.

2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ МНОГОНОЖЕК НА УРАЛЕ.

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4. СТРУКТУРА ФАУНЫ МНОГОНОЖЕК.

4.1. Обзор видов.

4.2. Зоогеографическая структура фауны.

4.3. Таксономическая структура и разнообразие фауны.

5. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ МНОГОНОЖЕК УРАЛА.

5.1. Положение многоножек в системе членистоногих и краткий морфологический очерк.

5.2. Классический дихотомический ключ.

5.3. Графические таблицы.

6. ХОРОЛОГИЯ НАСЕЛЕНИЯ МНОГОНОЖЕК.

6.1. Зонально-ландшафтные особенности населения.

6.2. Структура населения многоножек в южной тайге

Преду рал ья.

6.3. Структура населения многоножек в лесостепном Зауралье.

6.4. Население многоножек в сукцессионных рядах.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и хорология многоножек (Myriapoda) Урала и Приуралья"

Первоначально название Myriapoda (во французском написании Myriapodes Latrielle, 1796) относилось к сборному таксону, включавшему многоножек и наземных ракообразных. В латинском написании название Myriapoda Latrielle, 1802 относится к группе, включающей четыре класса членистоногих животных: Pauropoda, Symphyla, Diplopoda и Chilopoda. В настоящее время существует три основных точки зрения о статусе Myriapoda и филогенетических связях классов многоножек.

1. Существует мнение, что Myriapoda - это голофшетический таксон (Dohle, 1980 и др.), что обосновывается наличием таких апоморфий как строение мандибул, тенденция к диплосегментации и к редукции глазков и Др.

2. Наиболее распространена точка зрения о парафилетичности таксона Myriapoda, который является предковым для Hexapoda и отличается от последнего лишь плезиоморфиями, такими как большое число пар туловищных конечностей.

3. Некоторые авторы считают многоножек полифилетической группой (Старобогатов, 1991 и др.).

Представления о парафилии или полифилии многоножек в значительной мере связаны с большим разнообразием их ротовых придатков, что указывает на независимое формирование головного отдела у разных многоножек (Symphyla, Collifera, Chilopoda) (Клюге, 2000). Принимая во внимание последнее, в настоящей работе термин Myriapoda используется без обозначения таксономического ранга.

Таксономическое разнообразие и экологическая роль разных классов многоножек сильно отличаются. Самый крупный класс Diplopoda (двупарноногие многоножки, или диплоподы) насчитывает около 50 тыс. видов и форм (Hoffman, 1969). Несмотря на то, что диплоподы, в основном, мезофильная группа, в экологическом плане они достаточно разнообразны и обладают таким набором адаптаций, который позволил им широко расселиться практически во всех географических зонах земного шара. В большинстве своем они фитосапрофаги, играющие весьма заметную роль в процессах первичного разложения и минерализации органических остатков (Головач, 1980, 1984). Приуроченность диплопод к определенным разновидностям почв делает эту группу хорошим индикатором в биологической диагностике почв и в практике экологического мониторинга (Гиляров, 1965; Стриганова, 1980). Кроме того, тесная связь диплопод со скрытыми местообитаниями, относительно слабая подвижность и вагильность, глубочайшая древность группы (ранний палеозой), склонность к эндемизу и широкое распространение повышают значение диплопод в зоогеографических реконструкциях (Головач, 1980, 1984).

Второй по величине класс Chilopoda (губоногие многоножки, или хилоподы) насчитывает около 3,5 тыс. видов (Schubart, 1960; Matic, 1972; Kaczmarek, 1979), распространенных во всех природных зонах, кроме пустынь. Величина этих хищных животных колеблется от 3 мм до 265 мм. Хилоподы населяют подстилку и верхний слой почвы, но способны довольно глубоко проникать в почву. Часть хилопод приспособилась к жизни в открытых местообитаниях. Губоногие многоножки составляют значительную часть населения подстилки и верхнего почвенного яруса, в силу чего играют важную роль в регуляции численности беспозвоночных. Многие представители этого класса служат надежным показателем почвенных условий, направления сукцессионных процессов в биогеоценозах и степени влияния антропогенного фактора на окружающую среду (Залесская, Титова, 1980).

Таксономическое разнообразие Symphyla и Pauropoda весьма невелико. В настоящее время в мировой фауне описано около 800 видов пауропод и около 150 видов симфил (Догель, 1981). Экология и биология представителей этих классов мало изучена, в силу малочисленности и микроскопических размеров этих многоножек.

В пределах России фауна многоножек изучена неравномерно. Наиболее полно изучены фауна и пространственная хорология диплопод и костянок европейской (Локшина, 1969; Залесская и др., 1982; Головач, 1984; Zalesskaja, Golovatch, 1996) и диплопод азиатской части России (Mikhaljova, 2004). О фауне многоножек Урала до начала наших исследований имелись очень скудные данные, разбросанные в немногих обзорных фаунистических и почвенно-зоологических работах.

Несмотря на наличие современных определителей по основным кларсам многоножек: двупарноногим (Локшина, 1969; Mikhaljova, 2004), костянкам (Залесская, 1978), сколопендровым (Залесская, Шилейко, 1991), использование их для определения видов региональной фауны вызывает определенные затруднения из-за их избыточности. Значительные проблемы для исследователей создает отсутствие отечественного определителя многоножек-землянок.

Гораздо хуже изучены вопросы хорологии населения многоножек. В многочисленных почвенно-зоологических исследованиях основное внимание уделяется общим показателям обилия и биомассы многоножек. Варьирование же видовой структуры населения обычно не анализируется. В этом плане представляют значительный интерес исследования населения многоножек на Енисейском трансекте (Воробьева, 1999; Воробьева и др., 2002). На Урале специальных исследований в этом направлении ранее не проводилось.

Цель настоящего исследования - изучение фауны и населения многоножек Урала, анализ пространственных изменений организации разнообразия на различных уровнях (широтно-поясном, региональном, локальном) в связи с климатическими, орографическими и историческими факторами. Для достижения данной цели необходимо было решить следующие задачи:

2. Проанализировать таксономическую и зоогеографическую структуру фауны многоножек.

3. Создать региональный определитель многоножек.

4. Выявить пространственные закономерности варьирования структуры и разнообразия фауны многоножек.

5. Изучить зонально-поясные особенности структуры населения многоножек.

6. Описать динамику населения многоножек в пространственных и временных рядах.

1.УРАЛ ИПРИУРАЛЬЕ

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Фарзалиева, Гюлли Шамсаддин кызы

Выводы

1. Впервые выявлена фауна многоножек Урала и Приуралья, которая насчитывает 30 видов из 21 рода, 11 семейств, 8 отрядов и 3 классов. При этом ведущими группами являются Chilopoda (18 видов, в т.ч. 12 Lithobiomorpha, 5 Geophilomorpha и 1 Scutigeromorpha) и Diplopoda (11 видов, в т.ч. 6 из отряда Julida, 3 из отряда Polydesmida и по 1 из отрядов Polyzoniida и Chordeumatida). Из микроскопических Symphyla и Pauropoda найден лишь 1 вид симфил.

2. Основу фауны слагают виды с европейскими ареалами и температным и бореальным распространением. В лесной полосе фауна сформировалась, в основном, видимо, под влиянием миграционного потока европейских видов атлантического времени голоцена из предуральских неморальных рефугиумов вдоль Волжско-Камского коридора. Специфика фауны степной зоны обусловлена влиянием Казахстанского фауногенетического центра. Для такой типично неморальной группы, как Diplopoda, регион оказывается восточным пределом распространения европейской фауны. Среди Chilopoda эндемизм выражен только у литобиоморф, но он весьма высок (33%) и принадлежит неоэндемикам разного происхождения.

3. Выделяются 6 групп фаун: одновидовые «аркто-бореальные», наиболее разнообразные «неморальные», «лесостепные» и высокоспецифичные «степные», а также совершенно неспецифичные «горные» и «таежные».

4. Наибольшее количество видов (22 вида) отмечено в фауне Среднего Урала. Таксономическое разнообразие региональных фаун незначительно снижается к югу и резко уменьшается к северу от Среднего Урала.

В горах наблюдается несовпадение трендов изменения видового богатства и плотности: разнообразие снижается, а численность популяций увеличивается.

7. В течение сезона на данном профиле видовое разнообразие увеличивается с весны до середины лета в пойме и до позднего лета в лесных биоценозах склонов и плакора. Одновременно снижаются показатели доминирования, т.е. увеличивается выравненность населения Myriapoda. Осенний аспект характеризуется сильным снижением разнообразия населения и растущим доминированием отдельных видов.

8. Во вторичных сукцессиях в горно-лесном поясе наблюдается континуальность изменений населения. На начальных стадиях сукцессии идет быстрое восстановление структуры населения, характерное для коренных сообществ. Каждая стадия сукцессии характеризуется не столько особым набором видов, сколько показателями их численности.

Заключение

В фауне многоножек Урала и Приуралья насчитывается 30 видов из 3 классов. По сравнению с прилежащими территориями (за исключением Западно-Сибирской низменности) фауна региона обеднена. Этот факт на первый взгляд кажется странным, так как Урал, с одной стороны, занимает пограничное положение между Европой и Азией, а с другой - является горной страной со значительным разнообразием природных зон, поясов и ландшафтов. Как известно, горные фауны характеризуются высоким видовым разнообразием и специфичностью. На наш взгляд, причины такой обедненности кроются во влиянии ряда исторических событий, которые в совокупности с низкой вагильностью группы обусловили бедность и однотипность фауны на большей части Урала. Современная фауна многоножек региона имеет выраженный европейский облик. По-видимому, миграционный поток европейской биоты в атлантическое время голоцена прошел вдоль западного макросклона, почти не затронув Зауралье. Этому способствовали барьерная роль Урала и большая континентальность климата восточного макросклона. С другой стороны, проникновение сибирского элемента с востока было ограничено интенсивным процессом заболачивания Западно-Сибирской равнины. На юге региона очевидное влияние Казахстанского фауногенетического центра было ограничено значительными расстояниями, не говоря уже о заметно более засушливом климате, который мог существенно ограничить миграции этих в целом весьма гигрофильных животных. Лишь немногие представители относительно вагильных литобиоморф смогли распространиться с востока по степной зоне Южного Урала.

- 171 - противоположность этим таксонам фауна литобиоморфных многоножек на Урале разнообразна и отличается высоким эндемизмом (4 вида, или 33%). Все четыре вида являются неоэндемиками разного происхождения. Так, представители дальневосточного рода Chinobius, по-видимому, попали на Урал во время плейстоценовых похолоданий в составе бетулетального ценоэлемента и позднее дали начало С. uralensis. Другой вид, L. kozminykhi, маркирует реликтовые неморальные сообщества, обособившиеся от европейской биоты в голоцене. Южноуральский степной вид L. steppicus, по нашему мнению, является северным ответвлением группы видов, широко распространенных в Средней Азии и Восточном Казахстане. Ближайшие родственники описанного из лесостепного Зауралья вида L. ruderalus распространены в предгорьях Северного Кавказа. Подобные дизъюнкции интерпретируются как разрыв обширных плейстоценовых ареалов видов, связанных с тундростепями.

Несмотря на региональную специфику и особенности распространения в регионе конкретных таксонов, фауна многоножек как целое демонстрирует определенные общие закономерности. Основной тренд структуры и разнообразия локальных фаун, так же как и структуры населения имеют зональный характер. Количество видов в локальных фаунах, ценотическое разнообразие и численность многоножек демонстрируют максимум в южной тайге Предуралья и уменьшаются к северу и югу. В хорологии фаун и населения прослеживаются менее выраженные поясные особенности и долготные различия.

При хорологическом анализе населения на ландшафтном уровне, в отличие от макрогеографического, выявляются новые тренды. В частности, проявляются сезонные особенности структуры населения многоножек. Можно выделить три сезонных аспекта населения: раннелетний, позднелетний и осенний. Причем выраженность сезонных различий не одинакова в разных биоценозах. Так, население биоценозов склонов и плакора характеризуется четкими сезонными различиями, тогда как в пойме аспекты населения сглажены. Сезонность отражается и в показателях разнообразия таксоценов. Наибольшее видовое разнообразие многоножек обнаружено в середине и конце лета. Весенние и осенние аспекты характеризуются пониженным разнообразием и ростом доминирования отдельных видов.

Локальные популяции многоножек представляют собой мозаику, слагающуюся из населения конкретных биоценозов. Такие микропопуляции различаются по основным характеристикам: плотности, степени пространственной агрегированности, половозрастной структуре.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фарзалиева, Гюлли Шамсаддин кызы, Пермь

1. Алисов Б.П. Климат СССР. Учебное пособие для вузов. М.: Изд-во Московского ун-та, 1956. - 127 с.

2. Андреев А.А., Величко А.А., Климанов В.А. Динамика ландшафтно-климатических изменений в тундровой и лесной зоне Северной Евразии за последние 12 ООО лет // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: изд-во ПИН РАН, 1995. - Вып. 2. - С. 105118.

3. Баскина В.П., Фридман Г.М. Статистическое исследование животного населения двух сообществ камской поймы // Труды биолог, научно-исслед. ин-та при Пермск. ун-те. 1928. - Т. 1, № 2/3. - С. 183-295.

4. Беляева Н.С. Изменения показателей обилия видов травяно-кустарничкового и мохового ярусов в связи с вывалом 6 июня 1995 г. // Проблемы заповедного дела. 25 лет Висимскому заповеднику. Тез. докл. Екатеринбург: изд-во Екатеринбург, 1996. - С. 32-34.

5. Беляева Н.С. Структура и разнообразие первичнопирогенных сообществ на месте коренных пихто-ельников Среднего Урала, 1. Кустарниковый и кустарничково-травяный ярусы // Вестник Пермского университета. -2003(2001).-Вып. 4.-С. 128-143.

6. Бойцова М.К. Животное население нижних ярусов Pinetum cladinosum // Уч. зап. Пермск. гос. ун-та, 1931. Отд. 4, вып. 1. - С. 97-152.

7. Борисевич Д. В. Рельеф и геологическое строение // Урал и Приуралье. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М.: Наука, 1968. -С. 19-78.

8. Воробьева И.Г. Эколого-фаунистическая характеристика населения многоножек (Myriapoda) Среднего Енисея // Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. М.: Изд-во КМК, 1999. - С. 33-34.

9. Воронова Л.Д. Почвенная фауна южной тайги Пермской области // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука, 1987. — С. 59-65.

10. Всеволодова-Перель Т.С. Дождевые черви фауны России: Кадастр и определитель. -М.: Наука, 1997. 102 с.

11. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. -278 с.

12. Гиляров М.С. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше. М: Наука, 1970. - 276 с.

13. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) // Вызова Ю.Б. и др. Количественные методы в почвенной зоологии. — М.: Наука, 1987. -С. 9-26.

14. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 191 с.

15. Глумов Г.А. Основные черты динамики растительного покрова южной лесостепи Зауралья // Исследование биоценозов лесостепи Зауралья (На примере Троицкого лесостепного заповедника). — Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984.-С. 19-26.

16. Головач С.И. Двупарноногие многоножки // Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Зоол. беспозвоночных. 1980. - Т. 7. — С. 5-62.

17. Головач С.И. Распределение и фауногенез двупарноногих многоножек европейской части СССР // Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука, 1984.-С. 92-138.

18. Головач С.И. Определительная таблица двупарноногих многоножек (Diplopoda) // Структура и функционирование почвенного населения дубрав среднерусской лесостепи. М: Наука, 1995. - С. 132-144.

19. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221. -Л.: Наука, Ленинградск. отд., 1984. С. 3-20.

20. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. -М.-Л.: Наука, 1963. Вып. 4. - С. 285-375.

21. Горчаковский П.Л. Растительность // Урал и Приуралье. — М.: Наука, 1968. -С. 211-261.

22. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала (Труды института экологии УФ АН СССР, Т. 66). Свердловск, 1969.-286 с.

23. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975.-283 с.

24. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. -М.: Высш. школа, 1981. 606 с.

25. Есюнин С.Л. Особенности комплексов беспозвоночных горных биоценозов заповедника "Басеги" // Фауна и экология насекомых Урала. -Свердловск, 1987.-С. 167-177.

26. Есюнин С.Л. Структура фауны и хорология пауков (Aranei) Урала и Приуралья. Автореф. дис. . доктора биол. наук. М., 2005. - 43 с.

27. Есюнин С.Л., Ефимик В.Е. Разнообразие фауны пауков Урала: географическая изменчивость // Успехи совр. биол. — 1994. Т. 114, № 4.-С. 415-427.

28. Есюнин С.Л., Мазура Н.С., Ухова Н.Л. Структура населения мезофауны постилки некоторых сообществ Висимского заповедника // Проблемы заповедного дела. 25 лет Висимскому заповеднику. Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург, 1996. - С. 49-50.

29. Есюнин С.Л., Ефимик В.Е., Мазура Н.С. Структура населения мезофауны подстилки пихто-ельников Висимского заповедника после ветровала // Последствия катастрофического ветровала для лесных экосистем. — Екатеринбург: УрО РАН. 2000. - С. 69-86.

30. Есюнин С.Л., Фарзалиева Г.Ш., Шумиловских Л.С. Пирогенная сукцессия герпетобионтных беспозвоночных в Висимском заповеднике // Проблемы почвенной зоологии. М.: Изд-во КМК, 2002. - С. 64-65.

31. Есюнин С.Л., Козьминых В.О., Тунева Т.К., Фарзалиева Г.Ш. Балка Шыбынды уникальная природная территория // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Матер, междунар. научной конфер. Бахилова Поляна. — 2003а. - Т. 2. - С. 468-470.

32. Есюнин C.JI., Козьминых В.О., Ухова Н.Л. Структура и разнообразие первичнопирогенных сообществ на месте коренных пихто-ельников Среднего Урала. 2. Герпетобионтные членистоногие // Вестник Пермского университета. — 20036. Вып. 4. — С. 144-153.

33. Есюнин С.Л., Фарзалиева Г.Ш, Козьминых В.О., Шумиловских Л.С. Структура и разнообразие беспозвоночных животных парцелл елово-пихтовых лесов Висимского заповедника // Вестник Пермского университета. 2003в. - Вып. 4. - С. 128-143.

34. Есюнин С.Л., Шумиловских Л.С. Население герпетобионтных пауков (Aranei) заказника «Предуралье» в Пермской области // Евразиатский энтомологический журнал. 2008. - Т. 7., Вып. 1. - С. 47-56.

35. Ефимик В.Е. Реликты Плиоцена и Плейстоцена в фауне пауков Южного Урала // Зоол. журн. 1996. - Т. 75, № 8. - С. 1138-1148.

36. Залесская Н.Т. Определитель многоножек-костянок СССР. М.: Наука, 1978.-212 с.

37. Залесская Н.Т., Титова Л.П. Губоногие многоножки (Chilopoda) // Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Зоол. беспозвоночных. 1980. - Т. 7. - С. 63131.

38. Залесская Н.Т., Титова Л.П., Головач С.И. Фауна многоножек (Myriapoda) Подмосковья // Почвенные беспозвоночные Московской области. — М.: Наука, 1982. С. 179-200.

39. Залесская Н.Т., Шилейко А.А. Сколопендровые многоножки (Scolopendromorpha). -М.: Наука, 1991. 102 с.

40. Захаров А.А., Бызова Ю.Б., Уваров А.В., Залесская Н.Т., Панина В.В., Мазанцева Г.П., Орлова Т.А., Сергеева Т.К., Суворов А.А., Янушев

41. В.В. Почвенные беспозвоночные рекреационных ельников Подмосковья. М: Наука, 1989. - 233 с.

42. Зенкова И.В. Структура и динамика популяции Monotarsobius curtipes (Lithobiidae, Chilopoda) на северной периферии ареала // Популяции в пространстве и времени. Н.-Новгород, 2005. - С. 119-121.

43. Зиновьев Е.В. Новый вид жужелицы рода Carabus (Coleoptera, Carabidae) с Южного Урала // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997а.-С. 35-38.

44. Зиновьев Е.В. Четвертичные насекомые Западно-Сибирской равнины // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 19976. - С. 153-156.

45. Кайгородов А.И. Естественная зональная классификация климатов земного шара. М.: АН СССР, Ин-т географии, АН БССР, 1955. - 118 с. + карта.

46. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наук, думка, 1990. - 352 с.

47. Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых. — СПб.: Изд-во «Лань», 2000. — 336 с.

48. Кожевников Ю.П. Растительный покров Северной Азии в исторической перспективе. С.-Петербург: НПО "Мир и семья-95", 1996. - 400 с.

49. Козырев А.В. Итоги изучения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Урала и сопредельных территорий // Успехи энтомологии на Урале. -Екатеринбург, 1997. С. 44-50.

50. Комлев A.M., Есюнин С.Л. К фауне и населению многоножек-диплопод (Diplopoda) березовых лесов Урала // Проблемы заповедного дела. 25 лет Висимскому заповеднику. (Матер, науч. конфер.). Тез. докл. Екатеринбург, 2006. С. 57-58.

51. Коробейников Ю.И. Стуктура населения почвообитающих беспозвоночных в сосново-березовых лесах Ильменского заповедника. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1977. - 22 с.

52. Коробейников Ю.И. Фауна жужелиц Южного Урала в связи с историей ее развития // Животный мир Южного Урала. — Свердловск: изд-во УрО АН СССР, 1990.-С. 19-21.

53. Кошкарова B.JL, Карпенко JI.B., Орлова Л.А. Динамика растительности и верхней границы леса в Голоцене на Полярном Урале // Экология. — 1999. — № 2. С. 121-125.

54. Крашенинников И.М. Географические работы. М.: Географгиз, 1954. — 612 с.

55. Кувшинова К.В. Климат // Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968. - С. 82-117.

56. Кузнецов Н.Я. «Класс многоножек (Myriopoda)» Руководство по зоологии. Т. 3, ч. 2.-М.: Советская наука, 1951. С. 124—166.

57. Лигнау Н.Г. Многоножки черноморского побережья Кавказа // Записки Новороссийского об-ва естествоиспытателей. — 1903. Т. 25, № 1. — С. 82-125.

58. Локшина И.Е. Определитель двупарноногих многоножек Diplopoda равнинной части Европейской территории СССР. М.: Изд-во «Наука», 1969. - 78 с.

59. Мазура Н.С. Структура мезофауны подстилки некоторых лесных сообществ

60. Ильменского заповедника // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия. Тезисы докладов и материалы III региональной конференции. Оренбург: Изд-во ОГПИ, 1995. - С. 116-117.

61. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. О сукцессии растительных сообществ // Экология. 1984. - № 6. - С. 3-12.

62. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Динамика растительности: история и современное состояние теории // Успехи совр. биол. — 1999. Т. 119, № 1.-С. 15-29.

63. Мордкович В.Г. Очерк сукцессионных проблем // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-1988.-№6/1.-С. 13-24.

64. Муралевич B.C. Scutigeridae и Lithobiidae кавказской фауны // Мем. зоол. отд. об-ва ест., антр. и этногр. 1929. - Вып. 4. - С. 1-112.

65. Ольшванг В.Н. Членистоногие стационара "Харп" // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974. Вып. 88. - С. 150-154.

66. Ольшванг В.Н. Биомасса и динамика населения членистоногих мезофауны в Приобской лесотундре // Биоценотическая роль животных в лесотундре Ямала. Свердловск: изд-во АН СССР, Урал, отд., 1977. -С. 31-71.

67. Ольшванг В.Н. Беспозвоночные животные // Природа Ямала. -Екатеринбург: Наука, 1995. С. 325-337.

68. Пальмен Э. Многоножки Восточной Скандинавии // Сб. Биология почв Северной Европы. -М.: Наука, 1988. С. 16-40.

69. Панова Н.К. История развития растительности горной части Южного Урала в позднем плейстоцене и голоцене по палинологическим данным // Н.Г. Смирнов и др. Историческая экология животных гор Южного Урала. Свердловск: изд-во УрО АН СССР, 1990. - С. 144-159.

70. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР (с определительными таблицами Lumbricidae и других Megadrili). М.: Наука, 1979. - 272 с.

71. Старобогатов Я.И. Филогения и система членистоногих (Arthropoda) // Успехи современной биологии. 1991. - Т. 111, № 6. - С. 828-839.

72. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 242 с.

73. Стриганова Б.Р., Порядина Н.М. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. -М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2005.-234 с.

74. Титова Л.П. Новые виды рода Escaryus Cook et Collins (Schendylidae, Chilopoda) // Экология почвенных беспозвоночных. M.: Наука, 1973. С. 94-119.

75. Тунева Т.К. Биоразнообразие пауков-гнафозид (Aranei, Gnaphosidae) фауны Урала. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2007. - 24 с.

76. Ухова Н.Л. Реакция почвенной мезофауны на вывал леса в пихто-ельнике высокотравно-папоротниковом // Проблемы сохранения и восстановления степных экосистем. Материалы межрегиональных научных чтений. Оренбург, 1999.-С. 133-134.

77. Ухова Н.Л. Структура населения и численность почвенной мезофауны в коренных и производных биотопах Висимского заповедника // Исследования эталонных природных комплексов Урала. -Екатеринбург, 2001. С. 409-439.

78. Фарзалиева Г.Ш., 2004. Новый вид костянок рода Chinobius (Lithobiidae, Chilopoda) со Среднего Урала // Зоол. журн. 2004. - Т. 83, № 10. С. 1280-1283.

79. Фарзалиева Г.Ш., Есюнин C.JI., 2008. Обзор многоножек-костянок (Lithobiomorpha, Henicopidae, Lithobiidae) фауны Урала и Приуралья // Зоол. журн. 2008. - Т. 87, № 8. - С. 923-947.

80. Фарзалиева Г.Ш., Шумиловских JI.C. Некоторые особенности структуры группировок беспозвоночных парцелл елово-пихтовых лесов Висимского заповедника // Научные достижения студентов на рубеже веков: матер, научно-практ. конфер. Пермь, 2001. - С. 154-156.

81. Фолкманова Б., Доброрука Л.И. К познанию губоногих многоножек (Chilopoda) СССР // Зоол. журн. 1960. - Т. 39, № 12. С. 1811-1818.

82. Хантемиров P.M., Сурков А.Ю. 3242-летняя древесно-кольцевая реконструкция климатических условий для севера Западной Сибири // Проблемы общей и прикладной экологии. Екатеринбург, 1996. - С. 266-278.

83. Хантемиров P.M., Шиятов С.Г. Основные этапы развития древесной растительности на Ямале в Голоцене // Экология. 1999. - № 3. - С. 163-169.

84. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. Опыт трансконтинентальной корреляции этапов развития растительности и климата. М.: Наука, 1977.-200 с.

85. Четыркина И.А. Почвенно-зоологический профиль поймы правого берега р. Камы // Изв. биолог. Науч.-Иссл. ин-та при Пермск. гос. ун-те. 1926. -Т. 5, вып. 2.-С. 61-92.

86. Чикишев А.Г. Физико-географическое районирование Урала // Проблемы физической географии Урала (Труды Московского общества испытателей природы, Т. 18). М.: изд-во МГУ, 1968а. - С. 7-84.

87. Чикишев А.Г. Природное районирование // Урал и Приуралье. М.: Наука, 19686.-С. 305-349.

88. Шеллер У., Головач С.И. Многоножки класса Symphyla в СССР // Зоол. журн. 1982. - Т. 61, № 1. - С. 143-145.

89. Шиперович В.Я. Фауна почв и древостоев в различных типах леса заповедника «Бузулукский Бор» // Зоол. журн. 1939. - Т. 18, № 2. — С. 196-211.

90. Attems G. 1. Geophilomorpha. Berlin und Leipzig, 1929. - 387 s.

91. Adis J. How to survive six month in a floaded soil: strategies in Chilopoda and Symphyla from central Amazonian floadplains // Stud. Neotrop. Fauna and Environ. 1992. - V. 27, № 2-3. - P. 117-129.

92. Baev P.V., Penev L.D. BIODIV program for calculation biological diversity parameters, similarity, niche overlap, and cluster analysis. Version 4.1. -Sofia: PENSOFT. 1993. - 43 p.

93. Dohle W. Sind die Myriapoden eine monophyletische Gruppe? Eine Diskussion der Verwandtschaftsbeziehungen der Antennaten // Abh. naturwiss. Ver. Hamburg (N. F.). 1980. - Vol.23. - S. 45-104.

94. Eason E.H. Lithobiomorpha from Sakhalin Island, the Kamchatka Peninsula and the Kurile Islands (Chilopoda) // Arthropoda Selecta. 1996. - Vol. 5, № 3-4.-P. 117-123.

95. Eskov K.Yu. On Veles Pakhorukov 1981 and Wubanoides n.gen., two Siberian linyphiid genera (Arachnida: Araneae: Linyphiidae) // Senckenberg. biol. — 1986. -V. 67, № 1/3. P. 173-182.

96. Esyunin S.L., Golovatch S.I., Penev L.D. The fauna and zoogeography of spiders inhabiting oak forests of the East European Plain (Arachnida: Araneae) //

97. Ber. nat.-med. Verein Innsbruck. 1993. - Bn. 80. - S. 175-249.

98. Farzalieva G.Sh. New species of the lithobiid genus Lithobius (.Monotarsobius) (Chilopoda, Lithobiomorpha, Lithobiidae) from eastern Kazakhstan // Arthropoda Selecta. 2006. - Vol. 15, No 2. - P. 99-117.

99. Farzalieva G.Sh., Zalesskaya N.T. On two remarkable species of lithobiid centipedes (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae) from the steppe of the southern Urals, Russia // Arthropoda Selecta. 2003. - Vol. 11, № 4. — P. 265-269.

100. Hill M.O. TWINSPAN a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of individuals and attributes. — N.Y.: Cornell Univ, 1979. - 48 p.

101. Hoffman R.L. The origin and affinities of the southern Appalachian diplopod fauna. The distributional history of the biota of the southern Appalachian. 1. Research Division Monogr. Blacksburg, 1969. - P. 221-246.

102. Kaczmarek J. Pareczniki polski. Univers. im. A. Mikhiewicza, Ser. Zoologia (Poznan). - 1979. - № 9. - 100 s.

103. Matic Z. Clasa Chilopoda, Subclasa Anamorpha // Fauna Republici Socialiste Romania, 1966. Vol. 6, № 1. - 272 p.

104. Matic Z. Clasa Chilopoda. Subclasa Epimorpha. Ibid., 1972. - T. 8. - 224 s.

105. Matic Z. Revision du genre Chinobius Verhoeff, avec des description de trois especes nouvelles (Chilopoda. Lithobiidae) // Ann. Zool. PAN. 1973. -V. 30, № 2. - S. 33-47.

106. Matic Z., Stugren B. Les peuplements de Chilopodes de forets dans les Montagnes de Bihor (Roumanie) // Ekologia. 1984. - T. 13. - S. 33-41.

107. Mikhaljova E.V. The millipedes (Diplopoda) of the Asian part of Rassia. Pensoft Series Faunistica. 2004. - № 39. - 293 p.

108. Muralevitch W.S. Zur Myriapodenfauna des Kaukazus // Zool. Anz. 1907. -Bd. 31, № 11-12.-P. 329-337.

109. Muralevitch W.S. 1926. Ubersicht iiber die Chilopodenfauna des Kaukasus. II. // Zool. Anz. 1926. - Bd. 69, № 1-2. - S. 27-44.

110. Ter Braak С J.F. CANOCO a FORTRAN programs for canonical community ordination by partial. [detrenden] [canonical] correspondence analysis, principal components analysis and redundancy analysis (version 2.1). -Wageningen, 1988. - 95 p.

111. Schubart O. Die Zahl der in 200 Jahren zoologoscher Forschung (1758-1957) beschriebenen Myriapoden-Arten // Zool. Anz. 1960. - T. 165, № 3-4. -P. 84-89.

112. Stuxberg A.J. On the Myriapoda from Siberia and Waigatsch Island, collected during the expedition of Prof. Nordenskiold 1875 // Ann. Mag. Natur. History, 1876. -17(4). -P. 306-318.

113. Prisnyi A.V. A review of the millipede fauna of the Middle-Russian Upland, Russia (Diplopoda) // Arthropoda Selecta. 2001. - Vol. 10, № 4. - P. 297-305.

114. Zalesskaja N.T., Golovatch S.I. Some Patterns in the Distribution and Origin of the Lithobiomorph Centipede Fauna of the Russian Plain (Chilopoda: Lithobiomorpha) // Acta Myriapodologica, 1996. Mem. Mus. natn. Hist, nat. - Vol. 169.-P. 265-268.

115. Zapparoli M. The Centipede Order Lithobiomorpha in the Hawaiian Islands (Chilopoda). I. The Epigean Fauna // Bishop Museum Occasional Papers. -2000. -№63. -P. 35-49.

Информация о работе

Фарзалиева, Гюлли Шамсаддин кызы
кандидата биологических наук
Пермь, 2008
ВАК 03.00.08

Диссертация

Фауна и хорология многоножек (Myriapoda) Урала и Приуралья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы