Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Двупарноногие многоножки (Myriapoda, diplopoda) юго-востока Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Двупарноногие многоножки (Myriapoda, diplopoda) юго-востока Западной Сибири"

На правах рукописи

НЕФЕДЬЕВ Павел Сергеевич

ДВУПАРНОНОГИЕ МНОГОНОЖКИ (MYRIAPODA, DIPLOPODA) ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ (ФАУНА, ЗООГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ)

03.00.08-зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск - 2005

Работа выполнена на кафедре защиты растений Томского государственного университета и на кафедре экологии и БЖД Томского сельскохозяйственного института (филиал Новосибирского государственного аграрного университета)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор А.С. Бабенко

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.Н. Долгий

кандидат биологических наук С А Кривец

Ведущая организация: Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток

Защита состоится «?ю> ЩОНЛ 2005 г. в 1т часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 Томского государственного университета (634050, г. Томск, пр. Ленина, 36)

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат раз&сшцлиЗиД 2005 г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия приобрела в последние годы большую актуальность в связи с постоянно возрастающим воздействием человека на природные сообщества. Особенно остро она стоит в регионах, отличающихся слабой его изученностью и подверженных значительной антропогенной нагрузке, что характерно для Западной Сибири. В связи с этим большое значение имеют региональные эколого-фаунистические исследования, посвященные отдельным группам, играющим заметную роль в функционировании экосистем. Среди почвенных беспозвоночных одной из таких групп являются двупарноногие многоножки. Их роль в первичном разложении растительного опада, процессах почвообразования и круговороте веществ в природе чрезвычайно велика (Ганин, 1989, 1997; Гиляров, 1957; Гиляров, Стриганова, 1978; Стриганова, 1969,1974).

Двупарноногие многоножки (Diplopoda) представляют собой один из самых крупных классов наземных членистоногих. Мировая фауна насчитывает более 10 000 видов из более чем 2 200 родов, около 170 семейств и 15-16 отрядов (Mikhaljova, 1998я). Считается, что к настоящему моменту описано только 10-15 % видов двупарноногих многоножек, тогда как прогнозируемый объем класса составит около 80 000 видов и подвидов (Golovatch, 1997).

Многие двупарноногие многоножки могут выступать в качестве индикаторов в определении типов почв (Гиляров, 1956, 1963, 1965; Гиляров, Арнольди, 1957). Благодаря своей способности аккумулировать кальций в покровах, дву-парноногие многоножки оказываются хорошими биоиндикаторами на загрязнение почвы тяжелыми металлами (Бабенко, 1989; Ганин, 1995, 1997; Гиляров, Криволуцкий, 1971; Криволуцкий и др., 1987; Maksimova, 2002, 2003). Некоторые виды диплопод являются вредителями овощных и других пропашных культур, обычно повреждая растения в периоды с экстремальными погодными условиями (Тишлер, 1971).

Несмотря на то, что в последние годы повысился интерес к изучению двупарноногих многоножек Северной Евразии, Западная Сибирь в этом отношении все еще остается слабо изученной.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение фауны двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири, их экологических особенностей и распространения. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав двупарноногих многоножек, проанализировать особенности их географического распространения на юго-востоке Западной Сибири.

2. Провести зоогеографический анализ фауны двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири и выделить зоогеографические группы.

3. Установить закономерности биотопического распределения западносибирских диплопод.

4. Проанализировать сезонную изменчивость некоторых экологических особенностей двупарноногих многоножек: структуры населения, половозрастной структуры популяций и динамики численности.

5. Изучить вертикальное распределение западносибирских диллопод по почвенному профилю и их локомоторную активность.

Научная новизна. Для юго-востока Западной Сибири установлено обитание 26 зидов и подвидов двупарноногих многоножек, из которых нами впервые указывается 1 род и 1 вид для азиатской части России, 2 семейства, 2 рода и 2 вида для Сибири и для 10 видов уточнены области распространения. Впервые: - выполнен зоогеографический анализ диплоподофауны юго-востока Западной Сибири с выделением зоогеографических групп; - установлены закономерности биотопической приуроченности западносибирских диплопод; - детально изучен ряд аспектов популяционной экологии двупарноногих многоножек района исследований; - выявлено распределение западносибирских диплопод по почвенному профилю, а также особенности их локомоторной активности.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В формировании фауны двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири ведущую роль играют азиатские элементы, и в целом она имеет алтайско-сибирский облик.

2. Дишюподофауна различных местообитаний в пределах одного района оказывается более сходной, чем в однотипных биотопах, географически удаленных друг от друга. Климатические факторы оказывают первостепенное влияние на распределение двупарноногих многоножек, а характер растительности играет второстепенную роль.

3. Половозрастная структура популяций западносибирских двупарноногих многоножек характеризуется сезонными изменениями и общностью особенностей, проявляющихся на уровне разных отрядов. В половой структуре популяций представителей отрядов многосвязов и нитеносцев доля самок значительно выше доли самцов или самцы вообще не встречаются.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные вносят вклад в познание биоразнообразия двупарноногих многоножек России и могут быть использованы при проведении его инвентаризации. Результаты работы могут представлять интерес в решении вопросов фауногенеза и зоогеографии, а также экологии беспозвоночных животных и защиты культурных растений. Материалы исследования могут быть использованы при проведении экологических экспертиз и мониторинга состояния окружающей среды при оценке антропогенного воздействия на нее. Полученные данные используются в курсе «Зоология беспозвоночных» в Томском сельскохозяйственном институте (филиал Новосибирского государственного аграрного университета).

Апробания работы. Основные материалы диссертации были представлены и доложены на VII Международной конференции «Ландшафты Западной Сибири: Проблемы исследования, экология и рациональное использование» (Бийск, 2001); на IX Международной научной конференции студентов, аспиран-

тов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2002); на XL Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2002); на 6-ой Путинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2002), на XII Международном конгрессе по мириаподологии (ЮАР, Мтугоини, 2002), на Коллоквиуме «Myriapods in Europe - Habitats and Biodiversity» (Германия, Герлиц, 2004) и на IV (XIV) Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Тюмень, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографии, 2 приложений и содержит 175 страниц машинописного текста, 13 таблиц и 49 рисунков. Список использованной литературы содержит 147 наименования, из них 41 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю А. С. Бабенко за помощь и доброжелательное отношение во время выполнения работы. Особенно хочется поблагодарить Е.В. Михалёву за многолетнюю консультационную помощь. Автор сердечно благодарит Ю.С. Нефедьеву, А.В. Удалого, А.Л. Эбеля, А.А. Зверева, Т.К. Блинову, И.Ю. Бордо-вицыну, Е.Н. Варушкину, И.В. Мартыненко, А.Н. Чемериса, Р.В. Сенотрусова, Ю.А. Чикина, Ю.В. Кротко, Е.В. Мирошниченко (ТГУ), СИ. Головача (ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН), Е.В. Зайкову (СибБС), Н.Н. Пологову (ИМКЭС СО РАН), Д.В. Логунова (ИСиЭЖ СО РАН), ДА Ефимова (КемГУ) и многих др.

Работа была поддержана грантами ФЦП «Интеграция» по направлению 1.5 и 2.8.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Исторический обзор эколого-фаунистических исследований двупарноногих многоножек Западной Сибири

В главе рассматривается история изучения двупарноногих многоножек Сибири с 50-х годов XIX в. с учетом хронологии, начиная с работ Г. Герст-фельдта, А. Стуксберга, Э. Хаазе. К началу наших исследований для Западной Сибири достоверно было известно по литературным данным 17 видов двупар-ноногих многоножек и 4 вида имели неясное таксономическое положение (Mik-haljova, 1993, 1998а). Совсем недавно появилась работа монографического характера Е.В. Михалёвой (Mikhaljova, 2004) по диплоподам азиатской части России. Целенаправленных исследований экологических особенностей двупарноногих многоножек Западной Сибири до последнего времени не проводилось.

Глава 2. Материал и методики

Материалом для данной работы послужили собственные сборы двупар-ноногих многоножек, выполненные с 1998 по 2004 гг. в Томской и Кемеровской

областях, Республике Хакасия, Алтайском и Красноярском краях, Республике Алтай, Восточном Казахстане в основном в лесных и лесостепных ландшафтах; дополнительно привлечены сборы других исследователей (Рисунок 1).

Помимо этого, были изучены государственные коллекции диплопод Зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН, Биолого-почвенного института ДВО РАН, типовой материал по 4 западносибирским видам, хранящийся в Музее естественной истории г. Стокгольма и в Зоологическом музее Московского государственного университета.

Полевые исследования имели преимущественно маршрутный характер. Стационарные наблюдения проведены в 5 отличных по природным условиям пунктах (ключевых участках) на территории Томского района Томской области в междуречье Оби и Томи: 1) кедровник мелкотравный (около с. Зоркальцево); 2) осинник орляковый (около пос. Кисловка); 3) кедрово-березово-осиновый лес (около пос. Девятово); 4) березняк крапивный (около с. Тимирязевское); 5) эко-тон березняка крапивного и сосняка осочкового (около с. Тимирязевское).

Сбор материала проводился двумя основными методиками: почвенными раскопками и почвенными ловушками (Гиляров, 1975, 1987).

При проведении стационарных экологических исследований фауны дву-парноногих многоножек ключевых участков размер проб почвенных раскопок составлял 50 x 50 см. В каждом участке пробы брали 4 раза за летне-осенний сезон по 8 проб за раз. В качестве почвенных ловушек выступали пластиковые стаканы объемом 200 мл, заполненные на 1/4 тосолом. Почвенные ловушки экспонировались в линию по 10 штук на каждом ключевом участке с интервалом 11,5 метра друг от друга. Срок экспозиции составлял 10-15 дней в зависимости от погодных условий. Всего отобрано 293 почвенные пробы, отработано 5690 ло-вушко-суток, собрано 5277 экземпляров диплопод.

Определение систематической принадлежности диплопод осуществлялось с использованием работ разных авторов (Гуличка, 1963, 1972; Локшина, 1969; Enghoff, 1985; Mikhaljova, 1993, 1998а, 19986, 2000, 2002; Mikhaljova, Golovatch, 2001; Shear, 1988, 1990). При обработке и определении собранного материала изготавливались временные и постоянные препараты гоноподиев, II пары ног, гнатохилярия, антенн, вульв. В качестве эталона для подтверждения определения использовались детерминативные коллекции указанных выше академических институтов. Правильность видовых определений проверена канд. биол. наук Е.В. Михалёвой.

Видовое богатство и разнообразие определялось по индексам Маргалефа (DMg) и Шеннон^1). Отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному рассчитывалось по индексу выравненное™ Шеннона (£). Для вычисления показателя доминирования использовался индекс Бергера-Паркера (Лебедева и др., 2004). Сходство фаунистического состава различных биотопов оценивалось с помощью кластерного анализа по расстоянию по коэффициенту сходства (различия) Жаккара, используя взвешенное среднеарифметическое связывание при помощи пакета программ Statistica 6.O.

60° к востоку от Гринвича 70° 80° 90°

Рисунок 1 - Карта-схема района исследований

Глава 3. Физико-географические условия района исследований

В главе дана краткая характеристика территории исследований, включающая описание основных геоморфологических особенностей (по: Западная Сибирь, 1963; Архипову и др., 1970), климата (по: Климат СССР, 1962 и др.), почв (по: Горшенину, 1957; Западная Сибирь, 1963; Уфимце-вой, 1970 и др.) и растительности (по: Шумиловой, 1962; Растительный покров Западно-Сибирской равнины, 1985 и др.).

Глава 4. Таксономический состав и региональные особенности фауны

двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири

4.1. Аннотированный список диплопод юго-востока Западной Сибири

Согласно нашим данным и последней монографии Е.В. Михалёвой (Mikhaljova, 2004) в Западной Сибири отмечается обитание 26 видов и подвидов двупарноногих многоножек из 15 родов (Ghilarovia, Altajosoma, Shearia, Altajella, Teleckophoron, Sibiriulus, Pacifiiulus, Orinisobates, Julus, Megaphyllwn, Nopoiulus, Cylindroiulus, Schizoturanius, Oxidus, Polydesmus), 8 семейств (Anthroleucosomatidae, Altajellidae, Diplomaragnidae, Julidae, Nemasomatidae, Blaniulidae, Paradoxosomatidae, Polydesmidae), 3 отрядов (Chordeumatida, Julida, Polydesmida).

В работе приводится аннотированный список видов по следующей схеме: название вида, синонимика, распространение, экология, коллекционные данные. В списке отмечены: * - таксоны, для которых уточнено распространение на территории Западной Сибири, ** - новые таксоны для фауны Сибири, *** - новые таксоны для фауны азиатской части России.

Класс Diplopoda Подкласс Helminthomorpha Pocock Отряд Julida Leach, 1814 Семейство Blaniulidae С. L. Koch, 1847 **

Род Nopoiulus Menge, 1851 **

1. Nopoiulus kochii (Gervais, 1847) ** Семейство Nemasomatidae Bollman, 1893

Род Orinisobates Lohmander, 1933 *

2. Orinisobates sibiricus (GuliCka, 1963) * Семейство Julidae Leach, 1814

Род Julus Linnaeus, 1758

3. Julus ghilarovi ghilarovi Gulifka, 1963

4.J.g. brachydactylus Gulicka, 1972

Род Cylindroiulus Verhoeff, 1894 *

5. Cylindroiulus latestriatus (Curtis, 1845) *

Род Sibiriulus Gulicka, 1963

6. Sibiriulus altaicus GuliCka, 1972

7. S. multinicus Mikhaljova, 2001 *

8. S. profugus (Stuxberg, 1876) * Род Megaphyllum VerhoefF, 1894

9. Megaphyllum aff. sjaelandicum (Meinert, 1868) Род Pacifiiulus Mikhaljova, 1982 *

10. Pacifiiulus amurensis (Gertsfeldt, 1859) • Отряд Chordeumatida С L. Koch, 1847

Семейство Diplomaragnidae Attems, 1907 Род AltajosomaGulitka, 1972 W.Altajosoma bakurovibakurovi (Shear, 1990) *

12. A. deplanatum (Stuxberg, 1876) *

13. A. katunicum Mikhaljova, 2000

14. A. kemerovo (Shear, 1990) * Род Shearia Mikhaljova, 2000

15. Shearia calycina Mikhaljova, 2000

16. S. densecava (GuliCka, 1972)

17. S. khakassica Mikhaljova, 2000

18. S. teletskaya Mikhaljova, 2000 Семейство Anthroleucosomatidae Verhoef£ 1899

Род Ghilarovia GuliCka, 1972

19. Ghilarovia cylindrica (Stuxberg, 1876) *

20. G. kygae Guliaka, 1972

Семейство Altajellidae Mikhaljova & Golovatch, 2001 PouAltajellaGuliika, 1972

11.Altajellapallida Gultfka, 1972 Род Teleckophoron GuK6ka, 1972

22. Teleckophoron montanum Gulieka, 1972 Отряд Polydesmida Leach, 1815

Семейство Paradoxosomatidae Daday, 1889 ** Род Oxidus Cook, 1911 **

23. Oxidus gracilis (C. L. Koch, 1847) ** Семейство Polydesmidae Leach, 1815

VonPolydesmusLatreille, 1802-03 ***

24. Polydesmus denticulatus С L. Koch, 1847 *** Yon.Schizoturanius Verhoeff, 1931 *

25. Schizoturanius clavatipes (Stuxberg, 1876) *

26. S. tabescens (Stuxberg, 1876) *

4.2. Региональные особенности фауны двупарноногих многоножек района исследований

Имеющиеся современные знания позволяют охарактеризовать фауну диплопод юго-востока Западной Сибири как достаточно уникальную. Влияние европейской фауны, а также восточнопалеарктических фауноге-нетических центров мало. Связи с фауной диплопод Европы ограничены Уральскими горами. Только один паневропейский кивсяк Proteroiulus fuscus Am Stein, 1857 обнаружен в Уральских горах в южной части п-ва Ямал, то есть на территории, пограничной с Западной Сибирью. Больше нет ни одного несинантропного сибирского вида, который обитал бы западнее Урала. Виды-суб- и космополиты-синантропы {Cylindroiulus latestnatus, Nopoiulus kochii, Oxidusgracilis и Polydesmus denticulatus), завезены в Западную Сибирь человеком и не являются естественным элементом ее фауны. На родовом уровне связи западносибирской и европейской фаун демонстрируют только 4 рода: Schizoturanius, Julus, Proteroiulus и Megaphyllum. Связи с другими прилегающими территориями тоже ограничены.

Наиболее тесные связи на видовом уровне прослеживаются с Восточной Сибирью. Общими для территории Западной и Восточной Сибири являются 11 видов и подвидов: Orinisobates sibiricm, Julusghilarovighila-rovi, Sibiriulusprofugus, Pacifriulus amurensis, Altajosoma bakurovi bakurovi, A. deplanatum, A. kemerovo, Shearia khakassica, Teleckophoron montanum, Schizoturanius clavatipes, S. tabescens. Также наиболее высоки связи на родовом и на семейственном уровне. Связь с Восточной Сибирью обнаруживают 8 родов {Orinisobates, Julus, Sibiriulus, Pacifiiulus, Altajosoma, Shearia, Teleckophoron и Schizoturanius) и 5 семейств (Nemasomatidae, Julidae, Dip-lomaragnidae, Altajellidae и Polydesmidae).

В формировании систематической структуры фауны юго-востока Западной Сибири основное значение имеют 2 семейства: Diplomaragnidae и Julidae, в сумме составляющие 61,5 % фауны по числу видов и 46,7 % по числу родов.

Сравнительный анализ фаун между районами в составе юго-востока Западной Сибири и прилегающих гор Южной Сибири показал увеличение фаунистического богатства в границах района исследований с северо-запада на юго-восток. Из анализа исключены виды-синантропы, завезенные человеком.

В целом, изученная фауна характеризуется относительно низким таксономическим разнообразием и свойственными только ей семейственно-родовыми, семейственно-видовыми и родо-видовыми спектрами, что определяет специфику ее таксономической структуры среди других региональных фаун.

Глава 5. Зоогеографический анализ фауны диплопод юго-востока Западной Сибири

Основой для зоогеографического анализа фауны диплопод юго-востока Западной Сибири послужило обобщение сведений об их распространении, содержащихся в многочисленных публикациях отечественных и иностранных исследователей, а также личные сборы автора. Для классификации ареалов двупарноногих многоножек использована описательная номенклатура на основе общепринятой физико-географической топонимии (Городков, 1984) и зоогеографические деления в других группах беспозвоночных животных фауны Сибири (Золотаренко, 1970; Сергеев, 1986 и др.).

На основании современных знаний о распространении диплопод для фауны юго-востока Западной Сибири нами выделено 7 зоогеографических групп: восточнопалеарктическая (ВП), центральнопалеарктическая (ЦП), западно-среднесибирская (ЗСС), среднесибирская (СС), алтае-саянская (АС), алтайская (А) и виды-вселенцы (ВВ) (Рисунок 2).

На субрегиональном уровне проявляются существенные различия в зоогеографической структуре фауны двупарноногих многоножек. На юго-востоке Западно-Сибирской равнины и в Горной Шории фауна диплопод представлена в основном аллохтонными элементами. Формирование фауны этих субрегионов осуществлялось путем горизонтальных и вертикальных миграций видов. Очень важную роль в осуществлении последних играет Кузнецкий Алатау, простирающийся меридионально и являющийся переходным мостом между горной тайгой юга Сибири и тайгой ЗападноСибирской равнины. Также существенное значение в продвижении на север южных видов имеет отепляющее действие Оби. Для Горного Алтая характерно большое количество автохтонных элементов алтайской и алтае-саянской фауны, в основном монтанных по происхождению.

В восточнопалеарктическую группу входит 1 вид отряда кивсяков Pacifiiulus amurensis, распространенный на обширной территории азиатской части России от Тихого океана до Западной Сибири и в СевероВосточном Китае. Он имеет дизъюнктивный ареал, исключающий большую часть Восточной Сибири.

Центральнопалеарктическая группа представлена также 1 видом Orinisobates sibiricus. Он населяет Западную и Восточную Сибирь (Кемеровская область, Республики Хакасия, Алтай, Тыва и Красноярский край), а также Казахский и Киргизский Алатау.

Западно-среднесибирская группа представлена 8 видами и подвидами: Altajosoma bakurovi bakurovi, A. deplanatum, A. kemerovo, Ghilarovia cylindrical Julus ghilarovi ghilarovi, Sibiriulus profugus, Schizoturanius clavatipes, S. tabescem, составляющие 30,8 % всех диплопод. Виды и подвиды этой группы отмечены в Западной и Средней Сибири.

В среднесибирскую группу нами относятся виды, населяющие территорию Республики Хакасия и юга Красноярского края. В группу входит 1 представитель отряда нитеносцев Shearia Khakassica.

А 38,5%

Рисунок 2 — Соотношение зоогеографических группировок двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири

В алтае-саянскую группу входит нитеносец Teleckophoron montanum, локализованный в горах Алтая и Западного Саяна.

Алтайская группа наиболее многочисленна и представлена 10 видами и подвидами: Altajellapalhda, Altajosoma katumcum, Shearia calycma, 8. densecava, teletskaya, GMarovia kygae, 1Ы1Ш ghilarovi brachydactylus, БШпЫт altaicus, 8. multinicus, Megaphyllum а1Е sjaelandicum, составляющими 38,5 % всех двупарноногих многоножек. Эта группа объединяет виды, обитающие только в пределах горной системы Алтай в основном на территории Республики Алтай. Все они являются условными эндемиками Алтая

Виды-вселенцы выделены нами в отдельную группу, так как являются антропохорными и встречаются на территории района исследований только в антропогенных ландшафтах. В эту группу включены 4 вида суб- и космополитов-синантропов, составляющие в наших сборах 15,4 % всех видов дишюпод. Они неоднородны по происхождению, родиной кивсяка Cylindroiulus latestriatus и многосвяза Polydesmus dendculatus является Европа, кивсяка Nopoiulus Ы^п — Кавказ, многосвяза Oxidus graalis — Восточная Азия, откуда они достаточно широко распространились, благодаря деятельности человека.

Таким образом, фауна двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири достаточно специфична и имеет в целом алтайско-сибирский облик. Виды, составляющие алтайскую группу, являются условными эндемиками Западной Сибири. Степень условного эндемизма на видовом уровне достаточно велика (10 видов или 38,5 % всех видов дипло-под). На родовом уровне степень условного эндемизма ниже и составляет 7,1 %. К числу условно эндемичных родов принадлежит род Altajella.

При сопоставление наших данных с результатами, опубликованными ранее (Mikhaljova, Golovatch, 2001; Mikhaljova, 2004), подтверждается мнение, что на формирование фауны двупарноногих многоножек Западной Сибири повлияли центральноазиатский и сибирские фауногенетические центры диплопод, тогда как влияние европейской и дальневосточной фауны оказалось небольшим. Уникальность фауны двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири объясняется малыми способностями диплопод к самостоятельному расселению.

Глава 6. Экологические особенности двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири

6.1. Биотопическое распределение диплопод

Для характеристики биотопического распределения двупарноногих многоножек нами были охвачены основные биотопы района исследований из мелколиственных, светлохвойных и темнохвойных лесных формаций, а также болота и луга. На болотах и в сосняках диплопод не обнаружено.

В группе мелколиственных лесов (уч. I-VI) встречаются двупарно-ногие многоножки 7 видов из трех отрядов, известных для Западной Сибири. Во всех без исключения участках отмечены оба вида отряда многосвя-зов (Polydesmida) — Schizoturanius clavatipes и £ tabescens, которые очень широко распространены по территории исследования. Из отряда нитенос-цев (Chordeumatida) наиболее часто присутствует широко распространенный в Западной Сибири вид Ghilarovia cylindrica. Он отмечен в осиннике (Томская область, уч. I), а также в березняке (Хакасия, уч. Ш) и осиново-березовом лесу (Кемеровская область, уч. IV). Нитеносец Altajosoma bakurovi bakurovi встречаются редко в обсуждаемой группе лесных формаций и зарегистрирован только в осиннике (уч. I). В мелколиственных лесах северных участков района исследования отмечен только один вид кивсяков (Julida) - Sibiriulus profugus — в осиннике и ивняке (Томская область, уч. I и VI), а также в осиново-березовом лесу (Кемеровская область, уч. IV). Для более южных участков отмечены распространенные здесь несколько более южные формы: Julus ghilarovi ghilarovi в осиново-березовых лесах Кемеровской области (уч. IV) и Хакасии (уч. V) и Pacifiiulus amurensis в березняке и осиново-березовом лесу в Республике Хакасия (уч. III и V).

В смешанных лесах (уч. УП-Х) видовое богатство несколько выше. Здесь встречаются 4 вида и подвида кивсяков (Orinisobates sibiricus, biriulusprofugus, J. g. ghilarovi, P. amurensis), 4 вида и подвида нитеносцев cylindrica, Л. Ь. bakurovi, A. deplanatum, A. kemerovo) и 2 многосвязов {Schizoturanius clavatipes, S. tabescens). Наиболее часто отмечаются такие широко распространенные в Западной Сибири виды как Schizoturanius tabescens и БШпШш profugus. Первый встречен во всех исследованных участках обсуждаемой группы лесов, второй во всех, кроме кедрово-березово-осинового леса (Томская область, уч. VII). Нитеносцы G. cylindrica и Л. deplanatum отмечены в половине биотопов смешанных лесов: первый - в кедрово-березово-осиновом лесу (уч. VII) и березово-пихтовом лесу в Хакасии (уч. IX), второй также на уч. VII и в березово-осиново-пихтово-елово-кедровом лесу (Томская область, уч. X). Два других представителя хордеуматид - Л. Ь. baкurovi и Л. kemerovo, а также три кивсяка — О. sibiricus, 1. g. ghilarovi, Р. amurensis — встречаются редко, в основном в самом южном участке: березово-пихтовый лес в Хакасии (уч. IX).

Для группы темнохвойных лесов (уч. ХЪХШ) обычны полидесмиды и нитеносцы. Так, Schizoturanius clavatipes, 8. tabescens и Л. deplanatum встречены в кедровнике и елово-пихтовом лесу (Томская область, уч. XI и XII). В кедровнике (уч. XI) также отмечены еще два нитеносца — G. cylindrica и А. Ъ. bakurovi. Единственный представитель отряда кивсяков 8Шгш1ш profugus зарегистрирован только в кедрово-еловом лесу Томской области (уч. XIII).

Разнотравный луг в окрестностях пос. Коммунар в Хакасии (уч. XIV) оказался наиболее бедным по числу видов двупарноногих многоножек по сравнению с лесными формациями. Здесь были встречены только 2 кивсяка (1. g. ghilaroviи Р. amurensis), многосвяз Schizoturanius clavatipes и нитеносец семейства Diplomaragnidae.

В целом, двупарноногие многоножки предпочитают смешанные и мелколиственные леса, где отмечается наибольшее видовое богатство (10 и 7 видов соответственно) и наибольшая численность. Открытые местообитания и темнохвойные леса характеризуются меньшим видовым богатством (4 и 6 видов соответственно) и меньшей численностью. Это обстоятельство позволяет выделить смешанные и мелколиственные леса как центры «расселения» диплопод района исследований (термин использован по Михалёвой, Петуховой, 1983).

Диплоподофауна различных лесных биотопов и открытых местообитаний в пределах одного района оказывается более сходной, чем в однотипных биотопах, географически удаленных друг от друга (Рисунок 3). Так, разнородные участки в окрестностях г. Томска (уч. I, VII, XI) или в окрестностях пос. Коммунар в Хакасии (уч. III, V, XIV) являются фауни-стически более сходными по сравнению с однотипными осиново-

березовыми лесами в Кемеровской области и Республике Хакасия (уч. IV и V) или смешанными лесами в Томской области и Хакасии (уч. VIII и IX).

Примечание. I - осинник орляковый в окрестностях пос. Кисловка, Томская область (ТО), II - осинник разнотравный в окрестностях д. Четь-Конторка (ТО), III - березняк разнотравный в окрестностях пос. Коммунар, Республика Хакасия (РХ), IV - осиново-березовый разнотравный лес в окрестностях пос. Кузедеево, Кемеровская область, V - осиново-березовый мелкотравный лес в окрестностях пос. Коммунар (РХ) , VI - ивняк пойменный в окрестностях с. Тимирязевское (ТО), VII - кедрово-березово-осиновый разнотравный лес в окрестностях пос. Девятово (ТО), VIII - ело-во-пихтово-осиново-березовый разнотравный лес в окрестностях д. Лязги-но (ТО), ГХ — березово-пихтовый разнотравно-зеленомошный лес в окрестностях пос. Коммунар (РХ), X - березово-осиново-пихтово-елово-кедровый мелкотравный лес в окрестностях д. Ергоза (ТО), XI - кедровник мелкотравный в окрестностях с. Зоркальцево (ТО), XII — елово-пихтовый разнотравный лес в окрестностях с. Черный Яр (ТО), XIII - кедрово-еловый мелкотравный лес в окрестностях д. Лязгино (ТО), XIV - разнотравный луг в окрестностях пос. Коммунар (РХ).

6.2. Структура населения двупарноногих многоножек и ее сезонная динамика

На исследованных ключевых участках отмечается обитание относительно небольшого числа видов двупарноногих многоножек. Всего зарегистрировано 6 видов диплопод, 5 из которых являются общими для всех биотопов: Ghilarovia cylindrica, Altajosoma deplanatum, Л. bakurovi bakurovi, Schizoturanius clavatipes, 8. tabescens, Sibiriulus profugus.

Осинник характеризуется наибольшим видовым богатством (Бщ = 0,82) и разнообразием (й = 0,36), а также наиболее равномерным распределением обилия между видами (Е = 0,83). Здесь примерно в равных долях представлены многосвязы (РСуёевтёа) и нитеносцы (СЬсгёеишаШа). К числу редких можно отнести кивсяков (1иМа).

Высокие показатели доминирования отмечаются в кедрово-березово-осиновом лесу (й = 0,81) и кедровнике (й = 0,61). Доминантом в них оказывается отряд многосвязов (около 70 % всех диплопод кедровника и 90 % кедрово-березово-осинового леса).

Существенных изменений видового состава диплопод исследованных ключевых участков в течение сезона не зафиксировано. Напротив, видовое разнообразие имеет сезонную изменчивость.

В осиннике в начале лета доминируют нитеносцы, затем многосвязы вплоть до осени, когда отмечается наибольшая выравненность их соотношения. В кедровнике и кедрово-березово-осиновом лесу в начале лета преобладают многосвязы. В середине лета появившиеся представители ните-носцев выравнивают соотношение этих двух отрядов до примерно равных величин. Такая картина отмечается в кедровнике и в конце лета, тогда как в смешанном лесу в августе доминируют многосвязы. В кедровнике мно-госвязы начинают вновь доминировать только осенью, в то время как в смешанном лесу соотношение многосвязов и нитеносцев в это время снова выравнивается.

6.3. Сезонная динамика половозрастной структуры популяций двупарноногих многоножек

Половозрастная структура западносибирских диплопод ключевых участков имеет существенные различия у представителей разных отрядов.

В отряде многосвязов (РСуёевтёа) в течение лета значительно доминируют неполовозрелые особи, меняется лишь характер их доминирования. В кедровнике доля молодых многосвязов постепенно увеличивается от июня к августу (с 60 до 95 % от общего количества полидесмид). В осиннике доля ювенильных особей не опускается ниже 85 % с абсолютным максимумом в июле. В кедрово-березово-осиновом лесу отмечается постепенное снижение доли молодых многосвязов с 91 % в июне до полного

выравнивания их со взрослыми в августе. Осенью происходит смена доми-нантов, наиболее резко выраженная в кедровнике: ювенильные особи составляют около 5 % представителей отряда.

Появление большого количества личинок многосвязов первых возрастов в начале теплого сезона, вероятно, связано с массовым выходом их из яиц, отложенных перезимовавшими самками. Изменения в возрастной структуре многосвязов (Ро1уёе8Ш1ёа), очевидно, определяются сроком достижения ими половой зрелости. По всей видимости, для этого им необходимо около 2-4 месяцев. Отмечается повсеместное преобладание самок многосвяза Schizoturanius clavatipes в течение летне-осеннего сезона и отсутствие самцов у 8. tabescens. У последнего вида это может быть связано с партеногенетическим характером воспроизводства локальных популяций, что может объясняться, в свою очередь, прохождением здесь северной границы обитания этого вида.

По иному выглядит половозрастная структура у представителей западносибирских нитеносцев (СЬойеишаШа): в начале теплого сезона все население нитеносцев представлено только неполовозрелыми экземплярами, видимо, успешно перезимовавшими. Отсутствие половозрелых особей в начале лета может объясняться частичной или полной их гибелью в зимний период. В дальнейшем доля молодых животных уменьшается, что, по всей видимости, связано с достижением хордеуматидами половой зрелости. К концу вегетационного периода смена доминантов в возрастной структуре представителей отряда нитеносцев не происходит. Наоборот, осенью молодые хордеуматиды вновь начинают превосходить взрослых: в кедрово-березово-осиновом лесу и кедровнике доля неполовозрелых особей составляет 92-100 %; в осиннике отмечается незначительное превосходство молодых нитеносцев. В половой структуре популяций отдельных видов нитеносцев отмечается 2-3-кратное преобладание самок в численности.

6.4. Распределение двупарноногих многоножек по почвенному профилю

В исследованных нами ключевых участках юго-востока Западной Сибири двупарноногие многоножки концентрируются главным образом в лесной подстилке и самом верхнем слое почвы (до 10 см), редко уходя глубже. Максимальная глубина проникновения диплопод не превышает 20 см. В мелколиственном и смешанном участках прослеживается значительное преобладание диплопод в подстилке (около 80 %). В кедровнике распределение двупарноногих многоножек между подстилкой и почвой вы-равнено (Рисунок 4).

Представители нитеносцев (СЬойеишаШа) повсеместно предпочитают подстилку (76-97 % хордеуматид). В верхний почвенный горизонт личинки проникают в 2-3 раза чаще, чем взрослые. Вертикальное распределение хордеуматид по почвенному профилю изменяется по сезонам. В

осиннике и кедрово-березово-осиновом лесу нитеносцы опускаются в почву до 10 см в глубину два раза за сезон: в июне-июле (до 26 %) и в октябре (до 33 %), в кедровнике только в августе (до 41 %). По всей видимости, летняя миграция хордеуматид в почву связана с наступлением наиболее засушливого периода, а осенняя - с выбором наиболее подходящего местообитания для зимовки.

Представители отряда многосвязов (Polydesmida) проникают в почву до 20 см в глубину. Число мигрирующих в почву до 20 см многосвязов невелико (не более 8 %), приходится на личинок и отмечается повсеместно преимущественно только в июле. Для многосвязов также характерна сезонная динамика вертикального распределения по почвенному профилю. В кедровнике многосвязы предпочитают верхний почвенный горизонт (до 20 см) в течение всего сезона вегетации (не менее 65 % многосвязов). Осенью почти половина полидесмид возвращается в подстилку. В осиннике и кед-рово-березово-осиновом лесу многосвязы сосредоточены в основном в подстилке (68-78 %). Однако в течение сезона вегетации наблюдаются миграции между подстилкой и верхним почвенным горизонтом. В кедрово-

березово-осиновом лесу в октябре около 60 % полидесмид уходят до 10 см в почву.

6.5. Сезонная динамика численности диплопод ключевых участков

Сезонная динамика численности западносибирских двупарноногих многоножек на разных ключевых участках имеет сходную картину. Графически ее можно представить в виде двухвершинной кривой.

Первый пик численности совпадает с началом появления личинок и приходится на июнь в осиннике и кедрово-березово-осиновом лесу (68,5 и 206,0 ЭКЗ/М2 соответственно) и на июль в кедровнике (44,5 экз./м2) (Рисунок 5). Такое смещение первого пика численности диплопод в кедровнике по сравнению с участками мелколиственного и смешанного леса, очевидно, связано с более длительным процессом прогревания подстилки и верхних слоев почвы в нем из-за сильной сомкнутости крон.

В августе, традиционно наиболее засушливом летнем месяце, численность диплопод на всех участках снижается до минимальных величин (от 18 экз./м2 в кедровнике до 37 экз./м2 в осиннике).

Осенью отмечается второй пик численности двупарноногих многоножек, который наиболее четко прослеживается в кедровнике (35 экз./м2) и осиннике (62 экз./м2). По всей видимости, его появление может объясняться отрождением личинок у нитеносцев при увеличении влажности субстрата, а у многосвязов - половым созреванием молодых животных, активизацией жизнедеятельности, в том числе возобновлением процесса размножения. Второй пик численности также может быть связан с массовым выходом животных из укрытий и почвы, где они пережидали сухой период или рекрутированием из других биотопов.

Численность нитеносцев (СЬэгёеитайда) в кедровнике характеризуется одним пиком, приходящимся на июль (до 21 экз./м2). В августе численность нитеносцев кедровника сокращается вдвое, а в октябре она меньше максимальной уже до 11 раз. В осиннике и кедрово-березово-осиновом лесу отмечаются 2 пика численности нитеносцев. Так, в осиннике первый пик зафиксирован в самом начале лета (до 47 экз./м2), а в кедро-во-березово-осиновом лесу - в середине лета (до 14 экз./м2). В конце лета численность нитеносцев на этих двух участках минимальна (4-7 экз./м2). Второй пик численности приходится на осень, когда обилие нитеносцев в осиннике около 30 экзУ./2, а в кедрово-березово-осиновом лесу - около 15 экз./м2.

У представителей отряда многосвязов (Ро1уёе8ш1да) проявляются более значительные различия в ходе численности в разных биотопах. В кедровнике прослеживаются 2 пика численности: первый в июле (до 24 экз./м2), второй - в октябре (до 33 экз./м2). Особенностью сезонного хода численности многосвязов в осиннике является значительное постоянство их численности в течение сезона (от 22 до 35 экз./м2). Незначительный пик численности приходится на июль. Для кедрово-березово-осинового участка был отмечен очень значительный пик численности многосвязов в самом начале лета (до 204 экз./м2). Однако уже в июле численность многосвязов резко падает (до 17 экз./м2) и остается примерно на этом же уровне до самой осени.

6.6. Локомоторная активность диплопод и ее сезонная динамика

Изучение локомоторной активности диплопод на ключевых участках выявило существенные различия, проявляющиеся на видовом уровне, а также сезонную изменчивость динамической плотности. Наибольшая уло-вистость диплопод в течение вегетационного сезона отмечена в осиннике (до 320 экз./ЮО лов.-сут.). Во всех остальных биотопах она значительно ниже, чем в осиннике: в кедровнике - в 9 раз (37 экз./100 лов.-сут.), в березняке - в 12 раз (27 экз./ЮО лов.-сут.), в кедрово-березово-осиновом лесу - в 15 раз (21 экз./ЮО лов.-сут.), в экотоне березняка и сосняка - в 23 раза (14 ЭКЗ./100 лов.-сут.).

Наибольшую локомоторную активность проявляют типичные обитатели подстилки - нитеносцы (СИоМеишаШа). У представителей отряда нитеносцев разных биотопов наблюдается сходная динамика локомоторной активности в течение вегетационного сезона. Весной и в первой половине лета характерно полное отсутствие нитеносцев в уловах. Резкое повышение локомоторной активности половозрелых нитеносцев в конце лета (до 121 экз./ЮО лов.-сут.) и осенью (до 300 экз./100 лов.-сут.), возможно,' связано с их выходом из летнего малоактивного состояния или рекрутированием из соседних биотопов и подготовкой к зиме, а также достижением половозрелости молодыми особями. Личинки, в целом, менее активны, чем взрослые животные на протяжении всего периода наблюдений, и в сборах отмечены в единичных экземплярах (менее 2 экз./ЮО лов.-сут.).

Умеренная локомоторная активность характерна для сравнительно крупного сибирского многосвяза Schizoturanius clavatipes (до 35 экз./100 лов.-сут.). Мелкий многосвяз Schizoturanius tabescens и кивсяк Sibiriulus profugns в уловах встречается единично, что свидетельствует о предпочтении ими глубоко-подстилочного или почвенного обитания и избегании напочвенного передвижения.

ВЫВОДЫ

1. Фаунистический список двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири насчитывает 26 видов и подвидов из 15 родов, 8 семейств, 3 отрядов. Вид Polydesmus denticidatus и род Polydesmus являются новыми для фауны азиатской части России; виды-убиквисты Nopoiulus kochii и Oxidusgrocilis, роды Nopoiulus и Oxidus, семейства Blaniulidae и PaIadoxosoшatidae впервые зарегистрированы в Сибири. Для 10 видов (Orinisobates 8Шпсш, Sibirhdus тШитсш, S. рт/^ш, Pacifiiulus amurensis, Altajosoma Ьа^ту1 Ьа^ту1, А. deplanatum, А. kemerovo, ОЫШ-rovia cylindrica, Schizoturanius clavatipes, S. tabescens) уточнена область распространения. Основу видового разнообразия диплопод на изученной территории составляют представители семейств Diplomaгagmdae и Julidae, в сумме составляющие 61,5 % фауны по числу видов и 46,7 % по числу родов.

2. Двупарноногие многоножки юго-востока Западной Сибири предпочитают смешанные и мелколиственные леса, где отмечается наибольшее видовое богатство и наибольшая численность. Открытые местообитания и темнохвойные леса, как правило, характеризуются меньшим видовым богатством и численностью.

3. Диплоподофауна различных лесных формаций и открытых местообитаний в пределах одного района оказывается более сходной, чем в однотипных биотопах, географически удаленных друг от друга. Климатические факторы оказывают, по всей видимости, первостепенное влияние на

распределение двупарноногих многоножек, а характер растительности играет второстепенную роль.

• 4. Фауна двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири представлена видами и подвидами из 7 зоогеографических групп: вос-точнопалеарктической - 1 (3,9 %), центральнопалеарктической — 1 (3,9 %), западно-среднесибирской - 8 (30,8 %), среднесибирской - 1 (3,9 %), алтае-саянской - 1 (3,9 %), алтайской - 10 (38,5 %) и видами-вселенцами - 4 (15,4 %) и имеет в целом алтайско-сибирский облик. Условными эндемиками Западной Сибири являются представители алтайской группы.

5. Среди изученных ключевых участков в осиннике зарегистрировано наибольшее видовое богатство (Ои^= 0,82), разнообразие (й= 0,36) и выравненность (Е - 0,83). Отмечается сезонная изменчивость структуры доминирования населения дишюпод, где наибольшая выравненность сообществ приходится на середину лета - осень.

6. Половозрастная структура популяций западносибирских дву-парноногих многоножек имеет видовые различия и характеризуется сезонными изменениями. У многосвязов отмечается существенное преобладание неполовозрелых особей в течение лета и смена доминантов в сторону взрослых животных осенью. В популяциях нитеносцев ювенильные экземпляры преобладают в начале сезона вегетации и осенью. В половой структуре как у многосвязов, так и у нитеносцев доля самок значительно выше доли самцов или самцы вообще не встречаются.

7. Западносибирские двупарноногие многоножки являются страто-бионтами, но имеют достаточно четкие границы распределения по почвенному профилю между отрядами. Большая часть активной деятельности нитеносцев проходит в подстилке; они не проникают глубже 10 см в почву. Многосвязы чаще встречаются в самом верхнем почвенном слое, уходя в глубину до 20 см.

8. Сезонная динамика численности дишюпод имеет двухвершинный характер. Первый пик численности связан с массовым отрождением личинок и приходится на начало - середину лета, второй — осенью, что может объясняться повышением активности животных, выходом их из укрытий, рекрутированием из других биотопов при увеличении влажности субстрата.

9. Для двупарноногих многоножек района исследований характерен один пик локомоторной активности в конце лета — осенью. Наибольшая динамическая плотность диплопод при доминировании нитеносцев зафиксирована в осиннике, наименьшая — в экотоне березняка и сосняка.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Нефедьев П.С. О фауне и экологии многоножек (Мупарсда) окрестностей с. Смоленского (Алтайский край) // Материалы VII Междунар. межвуз. конф., посвященной Междунар. Дню Земли «Ландшафты Запад-

ной Сибири: Пробл. исслед., экология и рациональное использование». БГПУ. Бийск. 20 - 22 апреля 2001. - Бийск: НИЦ БГПУ, 2001. - С. 84-86.

2. Нефедьев П.С. Эколого-фаунистические исследования многоножек Тегульдетского района Томской области // Материалы IX Между-нар. науч. конф. студентов, асп. и молодых ученых «Ломоносов». МГУ. Москва. 8-12 апреля 2002. - М.: Изд-во МГУ, 2002а. - Вып. 7. - С. 40 -41.

3. Нефедьев П.С. Фауна и экология многоножек (Myriapoda) реликтовой липовой рощи (п. Кузедеево) // Материалы XL Междунар. науч. студ. конф. «Студент и научно-технический прогресс». НГУ. Новосибирск. 16-18 апреля 2002. - Новосибирск, 20026. - С. 35.

4. Нефедьев П.С. Население и некоторые экологические особенности многоножек серых лесных почв юга Томской области // Биология -наука XXI века. Тез. 6-ой Путинской школы-конф. молодых ученых. Пу-щино. 20 - 24 мая 2002. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л.Н. Толстого, 2002в. - Т. 3, Почвоведение и биогеохимия. - С. 138 -139.

5. Nefediev P.S. On the Diplopoda fauna of the South-West Siberia // Abstracts of 12th International Congress of Myriapodology. Mtunzini, KwaZulu-Natal, South Africa. 29 July - 2 August 2002. - Pietermaritzburg, 2002. - P. 30.

6. Mikhaljova E.V., Nefediev P.S. A contribution to the millipede fauna of Siberia (Diplopoda). // Arthropoda Selecta. - 2003 (for 2002). - Vol. 11, No. 1.-P.81-87.

7. Нефедьев П.С, Нефедьева Ю.С. Сезонная динамика численности двупарноногих многоножек (Diplopoda) в лесах Западной Сибири // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв. Материалы докл. IV (XIV) Всеросс. совещ. по почв, зоологии. ТГУ. Тюмень. 1 - 4 февраля 2005. - Тюмень, 2005. - С. 177 -178.

Отпечатано в типографии "UFO-print" г.Томск, ул.К.Маркса, 19 Бумага офсетная, формат 60х90\16 Гарнитура Times, печать - ризограф Тираж - 100 экз

1354

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нефедьев, Павел Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ

1. ИСТОРИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ДВУПАРНОНОГИХ МНОГОНОЖЕК ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ

3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Основные геоморфологические особенности района

3.2. Климат '

3.3. Почвы

3.4. Растительность

4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ ДВУПАРНОНОГИХ МНОГОНОЖЕК ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

4.1. Аннотированный список диплопод юго-востока Западной Сибири

4.2. Региональные особенности фауны двупарноногих многоножек района исследований

5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ДИПЛОПОД ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДВУПАРНОНОГИХ МНОГОНОЖЕК ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

6.1. Биотопическое распределение диплопод

6.2. Структура населения двупарноногих многоножек и ее сезонная динамика

6.3. Сезонная динамика половозрастной структуры популяций двупарноногих многоножек

6.4. Распределение двупарноногих многоножек по почвенному профилю

6.5. Сезонная динамика численности диплопод ключевых участков

6.6. Локомоторная активность и ее сезонная динамика

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Двупарноногие многоножки (Myriapoda, diplopoda) юго-востока Западной Сибири"

Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия приобрела в последние годы большую актуальность в связи с постоянно возрастающим воздействием человека на природные сообществ^. Особенно остро она стоит в регионах, отличающихся слабой его изученностью и подверженных значительной антропогенной нагрузке, что характерно для Западной Сибири. В связи с этим большое значение имеют региональные эколого-фаунистические исследования, посвященные отдельным группам, играющим заметную роль в функционировании экосистем. Среди почвенных беспозвоночных одной из таких групп являются двупарноногие многоножки. Их роль в первичном разложении растительного опада, процессах почвообразования и круговороте веществ в природе чрезвычайно велика (Ганин, 1989, 1997; Гиляров, 1957; Гиляров, Стриганова, 1978; Стриганова, 1969, 1974).

Двупарноногие многоножки (Diplopoda) представляют собой один из самых крупных классов наземных членистоногих. Мировая фауна насчитывает более 10 ООО видов из более чем 2 200 родов, около 170 семейств и 15-16 отрядов (Mikhaljova, 19986). Считается, что к настоящему моменту описано только 10-15 % видов двупарноногих многоножек, тогда как прогнозируемый объем класса составит около 80 000 видов и подвидов (Golovatch, 1997).

Многие двупарноногие многоножки могут выступать в качестве индикаторов в определении типов почв (Гиляров, 1956, 1963, 1965; Гиляров, Ар-нольди, 1957). Благодаря своей способности аккумулировать кальций в покровах, двупарноногие многоножки оказываются хорошими биоиндикаторами на загрязнение почвы тяжелыми металлами (Бабенко, 1989; Ганин, 1995, 1997; Гиляров, Криволуцкий, 1971; Криволуцкий и др., 1987; Maksimova, 2002, 2003). Некоторые виды диплопод являются вредителями овощных и других пропашных культур, обычно повреждая растения в периоды с экстремальными погодными условиями (Тишлер, 1971).

Несмотря на то, что в последние годы повысился интерес к изучению двупарноногих многоножек Северной Евразии, Западная Сибирь в этом отношении все еще остается слабо изученной. Определение видового состава и разнообразия диплопод, их географического распространения, изучение экологии и роли в педоценозах дает возможность решать общебиологические вопросы зоологического, экологического, зоогеографического и эволюционного характера.

Целью настоящей работы явилось изучение фауны двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири, их экологических особенностей и распространения. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав двупарноногих многоножек, проанализировать особенности их географического распространения на юго-востоке Западной Сибири.

2. Провести зоогеографический анализ фауны двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири и выделить зоогеографические группы.

3. Установить закономерности биотопического распределения западносибирских диплопод.

4. Проанализировать сезонную изменчивость некоторых экологических особенностей двупарноногих многоножек: структуры населения, половозрастной структуры популяций и динамики численности.

5. Изучить вертикальное распределение западносибирских диплопод по почвенному профилю и их локомоторную активность.

Научная новизна. Для юго-востока Западной Сибири установлено обитание 26 видов и подвидов двупарноногих многоножек, из которых нами впервые указывается 1 род и 1 вид для азиатской части России, 2 семейства, 2 рода и 2 вида для Сибири и для 10 видов уточнены области распространения.

Впервые выполнен зоогеографический анализ диплоподофауны юго-востока Западной Сибири с выделением зоогеографических групп.

Впервые установлены закономерности биотопической приуроченности западносибирских диплопод.

Впервые детально изучен ряд аспектов популяционной экологии дву-парноногих многоножек района исследований.

Впервые выявлено распределение западносибирских диплопод по почвенному профилю, а также особенности их локомоторной активности.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В формировании фауны двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири ведущую роль играют азиатские элементы, и в целом она имеет алтайско-сибирский облик.

2. Диплоподофауна различных местообитаний в пределах одного района оказывается более сходной, чем в однотипных биотопах, географически удаленных друг от друга. Климатические факторы оказывают первостепенное влияние на распределение двупарноногих многоножек, а характер растительности играет второстепенную роль.

3. Половозрастная структура популяций западносибирских двупарноногих многоножек характеризуется сезонными изменениями и общностью особенностей, проявляющихся на уровне разных отрядов. В половой структуре популяций представителей отрядов многосвязов и нитеносцев доля самок значительно выше доли самцов или самцы вообще не встречаются.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные вносят вклад в познание биоразнообразия двупарноногих многоножек России и могут быть использованы при проведении его инвентаризации. Результаты работы могут представлять интерес в решении вопросов фауногенеза и зоогеографии, а также экологии беспозвоночных животных и защиты культурных растений. Материалы исследования могут быть использованы при проведении экологических экспертиз и мониторинга состояния окружающей среды при оценке антропогенного воздействия на нее. Полученные данные используются в курсе «Зоология беспозвоночных» в Томском сельскохозяйственном институте (филиал Новосибирского государственного аграрного университета).

Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены и доложены на VII Международной межвузовской конференции, посвященной Международному Дню Земли «Ландшафты Западной Сибири: Проблемы исследования, экология и рациональное использование» (Бийск, 2001); на IX Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2002); на XL Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2002); на 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2002), на XII Международном конгрессе по мириаподологии (ЮАР, Мтунзини, 2002), на Коллоквиуме «Myriapods in Europe - Habitats and Biodiversity» (Германия, Гёрлиц, 2004) и на IV (XIV) Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Тюмень, 2005), а также на семинаре кафедры экологии и БЖД ТСХИ НГАУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографии, 2 приложений и содержит 175 страниц машинописного текста, 13 таблиц и 49 рисунков. Список использованной литературы содержит 147 наименования, из них 41 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Нефедьев, Павел Сергеевич

140 ВЫВОДЫ

1. Фаунистический список двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири насчитывает 26 видов и подвидов из 15 родов, 8 семейств, 3 отрядов. Вид Polydesmus denticulatus и род Polydesmus являются новыми для фауны азиатской части России; виды-убиквисты Nopoiulus kochii и Oxidus gracilis, роды Nopoiulus и Oxidus, семейства Blaniulidae и Paradoxosomatidae впервые зарегистрированы в Сибири. Для 10 видов (Orinisobates sibiricus, Sibiriulus multinicus, S. profugus, Pacifiiulus amurensis, Altajosoma bakurovi bakurovi, A. deplanatum, A. kemerovo, Ghilarovia cylindrica, Schizoturanius clavatipes, S. tabescens) уточнена область распространения. Основу видового разнообразия диплопод на изученной территории составляют представители семейств Diplomaragnidae и Julidae, в сумме составляющие 61,5 % фауны по числу видов и 46,7 % по числу родов.

2. Двупарноногие многоножки юго-востока Западной Сибири предпочитают смешанные и мелколиственные леса, где отмечается наибольшее видовое богатство и наибольшая численность. Открытые местообитания и тем-нохвойные леса, как правило, характеризуются меньшим видовым богатством и численностью.

3. Диплоподофауна различных лесных формаций и открытых местообитаний в пределах одного района оказывается более сходной, чем в однотипных биотопах, географически удаленных друг от друга. Климатические факторы оказывают, по всей видимости, первостепенное влияние на распределение двупарноногих многоножек, а характер растительности играет второстепенную роль.

4. Фауна двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири представлена видами и подвидами из 7 зоогеографических групп: восточно-палеарктической - 1 (3,9 %), центральнопалеарктической — 1 (3,9 %), западно-среднесибирской - 8 (30,8 %), среднесибирской - 1 (3,9 %), алтае-саянской - 1 (3,9 %), алтайской - 10 (38,5 %) и видами-вселенцами — 4 (15,4 и имеет в целом алтайско-сибирский облик. Условными эндемиками Западной Сибири являются представители алтайской группы.

5. Среди изученных ключевых участков в осиннике зарегистрировано наибольшее видовое богатство (DMg= 0,82), разнообразие (d = 0,36) и вырав-ненность (Е = 0,83). Отмечается сезонная изменчивость структуры доминирования населения диплопод, где наибольшая выравненность сообществ приходится на середину лета — осень.

6. Половозрастная структура популяций западносибирских двупарноногих многоножек имеет видовые различия и характеризуется сезонными изменениями. У многосвязов отмечается существенное преобладание неполовозрелых особей в течение лета и смена доминантов в сторону взрослых животных осенью. В популяциях нитеносцев ювенильные экземпляры преобладают в начале сезона вегетации и осенью. В половой структуре как у многосвязов, так и у нитеносцев доля самок значительно выше доли самцов или самцы вообще не встречаются.

7. Западносибирские двупарноногие многоножки являются стратобион-тами, но имеют достаточно четкие границы распределения по почвенному профилю между отрядами. Большая часть активной деятельности нитеносцев проходит в подстилке; они не проникают глубже 10 см в почву. Многосвязы чаще встречаются в самом верхнем почвенном слое, уходя в глубину до 20 см.

8. Сезонная динамика численности диплопод имеет двухвершинный характер. Первый пик численности связан с массовым отрождением личинок и приходится на начало - середину лета, второй - осенью, что может объясняться повышением активности животных, выходом их из укрытий, рекрутированием из других биотопов при увеличении влажности субстрата.

9. Для двупарноногих многоножек района исследований характерен один пик локомоторной активности в конце лета - осенью. Наибольшая динамическая плотность диплопод при доминировании нитеносцев зафиксирована в осиннике, наименьшая — в экотоне березняка и сосняка.

142

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нефедьев, Павел Сергеевич, Томск

1. Архипов С.А., Вдовин В.В., Мизеров Б.В., Николаев В.А. ЗападноСибирская равнина. - М.: Наука, 1970. - 280 с.

2. Бабенко А.С. Изменение почвенной мезофауны при восстановлении растительности на вырубах в черневой тайге // Проблемы почв, зоологии: Тез. докл. VIII Всесоюз. совещ. Ашхабад, 1984. - Кн. 1. - С. 24 — 26.

3. Бабенко А.С. Индикационные возможности почвенной мезофауны в таежных экосистемах // Рациональное использование природных ресурсов Сибири. Тез. докл. науч. конф. Томск. 24 25 октября 1989. - Томск, 1989. — С. 194.

4. Бережков Р.П. Саранчовые Западной Сибири. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1956. 176 с.

5. Бессолицына Е.П. Пространственная дифференциация населения почвенных беспозвоночных южной тайги Приангарья // Проблемы почв, зоологии: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Киев, 1981. - С. 28 - 30.

6. Бессолицына Е.П. Компонентный анализ структуры мезонаселения почв юга Центральной Сибири // Проблемы почв, зоологии: Материалы докл. X Всесоюз. совещ. Новосибирск, 1991. - С. 40.

7. Вызова Ю.Б., Чадаева З.В. Сравнительная характеристика почвенной фауны различных ассоциаций пихтового леса (Кемеровская область) // Зоол. журн. 1965. - Т. 44, вып. 3. - С. 331 - 339.

8. Воробьева И.Г. Эколого-фаунистическая характеристика населения многоножек (Myriapoda) среднего Енисея // Биоразнообразие и жизнь почвенной системы. Материалы II (XII) Всеросс. совещ. по почв, зоологии. — М.: Изд-во КМК, 1999. С. 33 -34.

9. Воробьева И.Г. Структура животного населения почв средней тайги Приенисейского региона: Автореф. дис . канд. биол. наук / Лаб. почв, зоологии и эксперим. энтомол. Ин-та проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. М., 2002. - 21 с.

10. Ганин Г.Н. Оценка роли диплопод кедрово-широколиственных лесов Приамурья в деструкции опада // Изв. СО АН СССР. 1988. — № 20, вып. 3.-С.7-10.

11. Ганин Г.Н. Роль диплопод в разложении и трансформации лесного опада на юге Хабаровского края // Зоол. журн. 1989. - Т. 68, вып. 1. — С. 145 -149.

12. Ганин Г.Н. Роль почвенной мезофауны в биогенном круговороте элементов в лесных и луговых экосистемах Приамурья // Экология. — 1994. — № 5-6. С. 59 - 67.

13. Ганин Г.Н. Тяжелые металлы в почвенных беспозвоночных заповедников российского Дальнего Востока // Экология. 1995. - № 5. — С. 368 -372.

14. Ганин Г.Н. Почвенные животные Уссурийского края. — Владивосток-Хабаровск: Изд-во Дальнаука, 1997. 160 с. ISBN 5-7442-0984-0.

15. Гельцер Ю.Г., Дубровина М.И., Крок J1.C. Применение зоологического метода в диагностике почв поймы р. Обь // Проблемы почв, зоологии: Материалы V Всесоюз. совещ. Вильнюс, 1975. - С. 115 - 117.

16. Гептнер В.Г. Общая зоогеография. — M.-JL: Гос. изд-во биол. и мед. лит-ры, 1936.-548 с.

17. Герасько Л.И., Колесниченко Л.Г. Почвенная макрофауна кедровых биогеоценозов подтайги Западной Сибири // Почвоведение. 1997. — № 4. — С. 510 — 517.

18. Гиляров М.С. Исследование почвенной энтомофауны как метод диагностики почвенных типов // Энтомол. обозр. 1956. - Т. 35, вып. 3. — С. 459-502.

19. Гиляров М.С. Кивсяки и их роль в почвообразовании // Почвоведение. 1957. -№ 10.-С. 51 -61.

20. Гиляров М.С. Почвенная фауна как показатель распространения буроземов в Молдавских Кодрах // Зоол. журн. 1963. - Т. 42, вып. 8. — С. 1135 -1146.

21. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. — М.: Наука, 1965.-278 с.

22. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауны) // Методы почвенно-зоологических исследований. — М.: Наука, 1975. — С. 12 — 29.

23. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауны) // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. - С. 9 — 26.

24. Гиляров М.С., Арнольди К.В. Почвенная фауна безлесных горных вершин как показатель типов их почв // Зоол. журн. — 1957. — Т. 36, вып. 5. — С. 670-690.

25. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Радиоэкологические исследования в почвенной зоологии // Зоол. журн. — 1971. Т. 50, вып. 3. - С. 329 — 342.

26. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ // Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных: почв, зоология. М.: ВИНИТИ, 1978. — Т.5.-С. 8-69.

27. Головач С.И. Систематическое положение некоторых азиатских Chordeumida (Diplopoda) // Зоол. журн. 1977. - Т. 56, вып. 2. - С. 714 - 724.

28. Головач С.И. Двупарноногие многоножки // Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных: почв, зоология. М.: ВИНИТИ, 1980. - Т. 7. — С. 5 -62.

29. Головач С.И., Энгхофф X. Кивсяк Nopoiulus kochii (Gervais, 1847) на Кавказе (Diplopoda, Julida, Blaniuludae) // Фауна наземных беспозвоночных Кавказа. М.: Наука, 1990. — С- 114 — 118.

30. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. — JL: Наука, 1984.-С. 3-20.

31. Горожанкина С.М., Константинов В.Д. География тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. - 190 с.

32. Горшенин К.П. Почвы южной части Сибири (От Урала до Байкала). М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 592 с.

33. Горшенин К.П. Провинциальные особенности основных почв южной тайги Сибири // Вопр. генезиса и географии почв. М.: Сельхозгиз, 1957. -С. 110-127.

34. Громыко М.Н. Особенности структуры почвенного населения экосистем дубняков Сихотэ-Алинского заповедника // Экол. исслед. в Сихотэ-Ал. заповед. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1990. - С. 57 - 72.

35. Гуличка Я. Новые многоножки (Diplopoda) из СССР. Часть 1 // Зоол. журн. 1963. - Т. 42, вып. 4. - С. 518 - 524.

36. Гуличка Я. Новые многоножки (Diplopoda) из СССР. Часть 2 // Зоол. журн. 1972. - Т. 51, вып. 1. - С. 36 - 45.

37. Дмитриенко В.К. Структура почвенной мезофауны в доминирующих биотопах Западных Саян // Проблемы почв, зоологии: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Киев, 1981. - С. 68 - 70.

38. Дунаев Е.А. Методы эколого-энтомологических исследований. — М., 1997.-С. 29-42.

39. Залесская Н.Т., Титова Л.П., Головач С.И. Фауна многоножек (Myriapoda) Подмосковья // Почвенные беспозвоночные Московской области.-М.: Наука, 1982.-С. 179-200.

40. Западная Сибирь (Природные условия и естественные ресурсы СССР).-М.: Изд-во АН СССР, 1963.-488 с.

41. Золотаренко Г.С. Подгрызающие совки Западной Сибири (Lepidop-tera, Agrotinae). Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - 1970.-436 с.

42. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. - Т. 1,вып. 1-2.-С. 1 -85.

43. Караваева Н.А. Почвы тайги Западной Сибири. М., 1973. - 167 с.

44. Климат СССР. Вып. 4. Орлова В.В. Западная Сибирь. — JL: Гидро-мет. изд-во, 1962. 360 с.

45. Козловская J1.C. Характеристика фауны заболоченных лесных почв средней тайги // Почвоведение. 1959. - № 8. - С. 35 - 39.

46. Козловская JI.C. Фауна заболоченных лесных почв в междуречье Оби и Томи // Особенности болотообразования в некоторых лесных и предгорных районах Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1965. — С. 141 — 164.

47. Криволуцкий Д.А., Маракушина Л.П., Смуров А.А. Почвенная фауна типичных лесных ассоциаций Зауральской лесостепи // Зоол. журн. — 1977.- Т. 56, вып. 9. С. 1406 - 1408.

48. Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А. Биоиндикация и экологическое нормирование // Влияние промыш. предприятий на окр. среду.- М: Наука, 1987. С. 18 - 24.

49. Кузнецов К.А. Почвы юго-восточной части Западно-Сибирской равнины // Тр. Том. ун-та, Т. 106. Томск, 1949. - 214 с.

50. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во Сиб. отд-ия АН СССР, 1960. - 450 с.

51. Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки: Учебное пособие. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1999. — 95 с. ISBN 5-211-02559-8.

52. Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. — М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2004. 432 с. ISBN 5-691-01098-0.

53. Локшина И.Е. Определитель двупарноногих многоножек Diplopoda равнинной части европейской территории СССР. М.: Наука, 1969. — 79 с.

54. Михалёва Е.В. Особенности фауны Diplopoda юга Дальнего Востока СССР // Проблемы почв, зоологии: Материалы докл. VII Всесоюз. совещ. — Киев, 1981.-С. 140-141.

55. Михалёва Е.В. Новые многоножки семейства Julidae (Diplopoda) с Дальнего Востока СССР // Зоол. журн. 1982. - Т. 61, вып. 2. - С. 210 - 216.

56. Михалёва Е.В. Распределение двупарноногих многоножек (Diplopoda) по почвенному профилю в лесах Приморского края // Фауна и экология членистоногих Дальнего Востока. — Владивосток, 1983. — С. 77 — 90.

57. Михалёва Е.В. Двупарноногие многоножки (Diplopoda) заповедников Уссурийского и «Кедровая Падь» // Роль насекомых в биоценозах Дальнего Востока. Владивосток, 1988. - С. 68 - 74.

58. Михалёва Е.В. О фауне диплопод Дальнего Востока СССР // Зоол. журн. 1990. - Т. 69, вып. 5. - С. 134 - 138.

59. Михалёва Е.В. О фаунистическом разнообразии Diplopoda Сибири и Дальнего Востока СССР // Проблемы почв, зоологии: Материалы докл. X Всесоюз. совещ. Новосибирск, 1991. - С. 75.

60. Михалёва Е.В., Бакуров В.Д. О двупарноногих многоножках (Diplopoda) хребта Синего (Сихотэ-Алинь) // Почвенные беспозвоночные юга Дальнего Востока. Хабаровск, 1989. - С. 38 - 47.

61. Михалёва Е.В., Петухова Е.В. Сравнительный анализ фауны диплопод (Diplopoda) лесов Приморского края с помощью мер включения и сходства // Теоретико-графовые методы в биогеографических исследованиях. — Владивосток, 1983. С. 48 - 66.

62. Мордкович В.Г. Зоологическая характеристика примитивных почв в осушенных зонах соленых озер юга Сибири // Зоол. журн. 1973. — Т. 52, вып. 9.-С. 1321-1329.

63. Мордкович В.Г., Волковинцер В.В. Животное население почв побережий соленых озер Южной Хакассии и Тувы // Зоол. журн. — 1965. — Т. 44, вып. 12.-С. 1747-1760.

64. Непряхин Е.М. Почвы Томской области. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1977.-439 с.

65. Непряхин Е.М., Славнина Т.П. Почвы равнин юго-восточной части Западной Сибири и пути их рационального использования // Итоги исследований по биологии 1917 1962 гг. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1968. — С. 155 -171.

66. Нефедьев П.С. Фауна и экология многоножек (Myriapoda) реликтовой липовой рощи (п. Кузедеево) // Материалы XL Междунар. науч. студ. конф. «Студент и научно-технический прогресс». НГУ. Новосибирск. 16 — 18 апреля 2002. Новосибирск, 20026. - С. 35.

67. Ольшванг В.Н. Почвенные беспозвоночные в горных тундрах Урала // Проблемы почв, зоологии: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Киев, 1981. — С. 154-155.

68. Павлова З.Ф., Прудецкая Е.П. Особенности формирования структуры и биомассы сообществ мезобионтов в условиях горных таежно-лесных экосистем Кузнецкой котловины (Кузбасс) // Проблемы почв, зоологии: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ.-Киев, 1981.-С. 158- 159.

69. Положий А.В., Ревушкин А.С., Баранова В.В. Определитель растений юга Томской области: Учебное пособие. — Томск: Изд-во Том. ун-та, 1985.-211 с.

70. Порядина Н.М. Почвенные беспозвоночные мезофауны средней тайги Западной Сибири // Зоол. журн. 1989. - Т. 68, вып. 5. - С. 138 — 142.

71. Порядина Н.М. Почвенная мезофауна подзоны северной тайги Западно-Сибирской равнины // Проблемы почв, зоологии: Материалы докл. X Всесоюз. совещ. Новосибирск, 1991. - С. 85.

72. Природные ресурсы Томской области / Дюкарев А.Г., Львов Ю.А., Хмелев В.А. и др. Новосибирск: Наука, 1991. - 176 с. ISBN 5-02-029577-9.

73. Прокопьев Е.П. Учебная практика по общей ботанике (Методические указания). Томск, 1993. - 30 с.

74. Растительный покров Западно-Сибирской равнины / Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н. и др. — Новосибирск: Наука, 1985. — 248 с.

75. Растительный покров Хакасии. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976.-423 с.

76. Рельеф Алтае-Саянской горной области / Чернов Г.А., Вдовин В.В., Окишев П.А. и др. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988. - 206 с. ISBN 5-02-028785-7.

77. Рыбалов Л.Б. Почвенная мезофауна таежных и пойменных экосистем среднего течения реки Енисей // Проблемы почв, зоологии: Тез. X Все-союз. совещ. Новосибирск, 1991. - С. 87.

78. Рябинин Н.А. Сезонное изменение численности некоторых групп почвенных беспозвоночных в трех типах леса хребта Хехцир (Хабаровский край) // Зоол. журн. 1975. - Т. 54, вып. 1. - С. 133 - 136.

79. Рябинин Н.А., Ганин Г.Н., Паньков А.Н. Влияние отходов сернокислотного производства на комплексы почвенных беспозвоночных // Экология. 1988.-№6.-С. 29-37.

80. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1986. - 238 с.

81. Стебаев И.В. Почвенные беспозвоночные Салехардских тундр и изменение их группировок под влиянием земледелия // Зоол. журн. — 1959. — Т. 38, вып. 10.-С. 1559-1572.

82. Стебаев И.В., Волковинцер В.В. Животное население почв северной части Барабинской лесостепи и водный режим почв // Зоол. журн. 1964. - Т. 43, вып. 10.-С. 1425-1439.

83. Стебаев И.В., Волковинцер В.В. Животное население почв побережий соленых озер Южной Хакассии и Тувы // Зоол. журн. — 1965. — Т. 44, вып. 12.-С. 1747-1760.

84. Стриганова Б.Р. Распределение двупарноногих многоножек (Diplopoda) в смешанных лесах Северного Кавказа и их роль в разрушении лесной подстилки // Зоол. журн. 1969. - Т. 48, вып. 11. - С. 1623 - 1628.

85. Стриганова Б.Р. Распределение двупарноногих многоножек в предгорьях Карпат и их роль в разрушении лесного опада // Зоол. журн. 1974. — Т. 53, вып. 9.-С. 1308-1314.

86. Стриганова Б.Р. Адаптации двупарноногих многоножек (Diplopoda) к обитанию в почвах с различным гидротермическим режимом // Адаптации почвенных животных к условиям среды. М.: Наука, 1977. - 151 — 165 с.

87. Строганова В.К. Рогохвосты (Hymenoptera, Siricidae) Западной Сибири // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР. Новосибирск, 1963. - Вып. 10. - С. 24 -42.

88. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М.: Колос, 1971. — 455с.

89. Трошкова И.Ю. Педобионты черневых лесов Салаира // Рациональное использование природных ресурсов Сибири. Тез. докл. науч. конф. Томск. 24 25 октября 1989. - Томск, 1989. - С. 193.

90. Уфимцева К.А. Своеобразие почвенного покрова лесной зоны Западно-Сибирской равнины // Генезис и география почв. М.: Наука, 1966. — С. 108-119.

91. Уфимцева К.А. Почвы южно-таежной подзоны Западно-Сибирской низменности // Почвоведение. 1970. -№ 4. - С. 13 - 24.

92. Уфимцева К.А. Почвы Обь-Иртышского междуречья // Природные условия освоения междуречья Обь-Иртыш. — М., 1972. — С. 255 — 301.

93. Уфимцева К.А. Почвы южной части таежной зоны ЗападноСибирской равнины. — М.: Колос, 1974. — 206 с.

94. Черепанов А.И. Жуки-щелкуны Западной Сибири. — Новосибирск: Новосиб. кн. изд-во, 1957. — 382 с.

95. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). — СПб.: Мир и семья, 1995. — 992 с.

96. Шумилова JI.B. Ботаническая география Сибири. — Томск: Изд-во Том. ун-та, 1962.-440 с.

97. Attems С. G. Central- und hoch-asiatische Myriopoden // Zool. Jahrb. (Syst.). 1904. - Bd. 20, H. 2. - S. 113 - 130.

98. Barber H. Traps for cave-inhabiting insects // J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 1931. - Bd. 46. - P. 259-266.

99. Blower J.G. Millipedes. Keys and notes for the identification of the species. Synopses of the British Fauna. — 1985. — No. 35. — 242 p.

100. Cheetham A.H., Hazel J.E. Binary (presence-absence) similarity coefficients // J. of Paleontology. 1969. - Vol. 43, No. 5. - P. 1130 - 1136.

101. Enghoff H. The millipede family Nemasomatidae with the description of a new genus and a revision of Orinisobates (Diplopoda, Julida) // Entom. Scand. -1985.-Vol. 16.-P. 27-67.

102. Gerstfeldt G. Ueber einige zum Theil neue Arten Platoden, Anneliden, Myriapoden und Crustaceen Sibiriens, namentlich seines ostlichen Theiles und des Amur-Gebiets // Mem. Acad. Sci. St. Petersbourg. 1859. - T. 8. - S. 1 - 36.

103. Golovatch S.I. Trans-Beringian faunal connections in millipedes (Diplopoda) // Материалы XIV Междунар. Тихоокеанского науч. конгресса. — Хабаровск, 1979.-С. 213-214.

104. Golovatch S.I. On the main patterns of millipede diversity in Eurasia (Diplopoda) // Senckenbergiana biologica. 1997. - Vol. 77, No. 1. - S. 101 -106.

105. Golovatch S.I., Wytwer J. A new genus and species of the millipede family Altajellidae from Eastern Kazakhstan, Central Asia (Diplopoda: Chordeumatida) // Annales Zoologici. 2003. - Vol. 53, No. 3. - P. 579 - 584.

106. Haase E. Zur Kenntnis der sibirischen Myriapoden // Zool. Anz. 1880. -Bd. 3, No. 55.-S. 223-225.

107. Hoffman R.L. A note on the status of Polydesmus clavatipes and some related species from Central Asia (Diplopoda, Polydesmidae) // Zool. Anz. — 1975. -Bd. 194,H. 1/2.-S. 79-83.

108. Hoffman R.L. Classification of the Diplopoda. Geneve: Mus. Hist. Nat., 1980 (for 1979).-237 p.

109. Kheirallah A.M. Seasonal variations in feeding activity of the millipede Julus scandinavius (Latzel) in natural habitats // Rev. roum. Biol., Ser. Biol. anim.- 1979. Vol. 24, No. 1. - P. 81 - 85.

110. Kime R.D., Golovatch S.I. Trends in the ecological strategies and evolution of millipedes (Diplopoda) // Biol. J. Linn. Soc. 2000. - No. 69. - P. 333 -349.

111. Lignau N. Zur Kenntnis der zentralasiatischen Myriopoden // Zool. Anz.- 1929. Bd. 85, H. 5/8. - S. 159 - 175.

112. Lohmander H. Uber Diplopoden aus Zentralasien // Ark. Zool. — 1933. — Bd. 25 A,No.6.-S. 1-71.

113. Loksina I.E., Golovatch S.I. Diplopoda of the USSR fauna // Pedobiolo-gia. -1979. Bd. 19. - S. 381 - 389.

114. Maksimova S.L. The effect of radioactive contamination caused by the Chernobyl nuclear accident on Diplopoda communities // Acta Zoologica Lithuania. 2002. - Vol. 12, No. 1. - P. 90 - 94.

115. Manton S.M. The Arthropoda: habitats, functional morphology, and evolution. Oxford: Oxford Univ. Press, 1977. - 527 p.

116. Mikhaljova E.V. The millipedes (Diplopoda) of Siberia and the Far East of Russia // Arthropoda Selecta. 1993. - Vol. 2, No. 2. - P. 3 - 36.

117. Mikhaljova E.V. Fauna and some ecological peculiarities of the millipedes (Diplopoda) of the Russian Far East // Abstracts of 10th International Congress of Myriapodology. Copenhagen, Denmark. 29 July 2 August 1996. — Copenhagen, 1996.-P. 40.

118. Mikhaljova E.V. New and little-known millipedes (Diplopoda) from the Russian Far East // Far Eastern Entomologist. 1998a. - No. 60. - P. 1 - 8.

119. Mikhaljova E.V. The millipedes of the Far East of Russia (Diplopoda) // Arthropoda Selecta. 19986. - Vol. 7, No. 1. - P. 1 - 77.

120. Mikhaljova E.V. Review of the millipede family Diplomaragnidae (Diplopoda: Chordeumatida) // Arthropoda Selecta. 2000 (for 1999). - Vol. 8, No. 3. -P. 153-181.

121. Mikhaljova E.V. On some poorly-known millipedes from Siberia (Diplopoda) // Arthropoda Selecta. 2002 (for 2001). - Vol. 10, No. 3. - P. 201 - 207.

122. Mikhaljova E.V. The millipedes (Diplopoda) of the Asian part of Russia. Sofia-Moscow: Pensoft Publ., 2004. - 292 p. ISBN 954-642-205-3.

123. Mikhaljova E.V., Golovatch S.I. A review of the millipede fauna of Siberia (Diplopoda) // Arthropoda Selecta. 2001 (for 2000). - Vol. 9, No. 2. - P. 103-118.

124. Mikhaljova E.V., Marusik Y.M. New data on taxonomy and fauna of the millipedes (Diplopoda) from the Russian Far East, Siberia and Mongolia // Far Eastern Entomologist. 2004. - No. 133. - P. 1 - 12.

125. Mikhaljova E.V., Nefediev P.S. A contribution to the millipede fauna of Siberia (Diplopoda). // Arthropoda Selecta. 2003 (for 2002). - Vol. 11, No. 1. -P. 81-87.

126. Nefediev P.S. On the Diplopoda fauna of the South-West Siberia // Abthstracts of 12 International Congress of Myriapodology. Mtunzini, KwaZulu-Natal, South Africa. 29 July 2 August 2002. - Pietermaritzburg, 2002. - P. 30.

127. Nefediev P.S. Distribution of millipedes (Diplopoda) along the soil profile in the forests of Western Siberia // Myriapods in Europe Habitats and Biodiversity. Colloquium on soil zoology. Gorlitz, Germany. 29 July - 1 August 2004 (в печати).

128. Read H.J., Golovatch S.I. A rewiev of the Central Asia millipede fauna // Bull. Brit. Myriapod Group. 1994. - № 10. - P. 59 - 70.

129. Rybalov L.B., Rossolimo Т.Е. Asian Ecological Transect: Evaluation of biodiversity of soil animal communities in Central Siberia // Proc. 6 World Wilderness Congress. Symposium on Research, Management and Allocation. — 1998. -P. 532-546.

130. Shear W.A. Systematic position of the milliped species Alloiopus soli-tarius Attems and the genus Ghilarovia Gulicka (Chordeumatida, Anthroleucoso-matidae) // Myriapodologica. 1988. - Vol. 2, No. 8. - P. 49 - 58.

131. Shear W.A. On the Central and East Asian milliped family Diplomarag-nidae (Diplopoda, Chordeumatida, Diplomaragnoidea) // Amer. Mus. Novit. — 1990.-No. 2977.-P. 1-40.

132. Shelley R.M., Sierwald P., Kiser S.B., Golovatch S.I. Nomenclator ge-nerum et familiarum Diplopodorum II. A list of the genus and family-group namesin the class Diplopoda from 1958 through 1999. Sofia-Moscow: Pensoft Publ., 2000.- 167 p.

133. Stuxberg A. Myriopoder fran Sibirien och Waigatsch on samlade under Nordenskioldska expeditionen 1875 // OfVersigt k. Vetensk.-Akad. Forhandl. — 1876a. Arg. 33, No. 2. - S. 11 - 38.

134. Stuxberg A. On the Myriopoda, from Siberia and Waigatsch Island, collected during the expedition of Prof. Nordenskiold, 1875 // Ann. Mag. Nat Hist. — 18766. Ser. 4. - Vol. 17. - P. 306 - 318.

135. Verhoeff K.W. Diplopoda. Bronn's Klassen und Ordnungen des Tier-reichs. 1928-32. -№ 5. - S. 1 - 2021.