Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Распределение и фауногенез двупарноногих многоножек (Diplopoda) Евразии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Распределение и фауногенез двупарноногих многоножек (Diplopoda) Евразии"

Р Г Б ОД РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК 1 4 А8ГТИЮТ°бЛеМ экологии и эволюции имени А.Н. Северцова

На правах рукописи

ГОЛОВАЧ Сергей Ильич

Распределение и фауногенез двупарноногнх многоножек (01р1оро<1а) Евразии

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва — 1995

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова Российской Академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Я.И. Старобогатов доктор биологических наук, профессор И.Х. Шарова доктор биологических наук A.A. Шилейко

Ведущее учреждение: Зоологический музей Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

специализированного совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН в зале заседаний ООБ по адресу: 117071 Москва, В-71, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИПЭЭ РАН по тому же адресу.

Автореферат разослан "__" сентября 1995 г.

Защита состоится

октября

заседании

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Л.Т. Капралова

Актуальность исследования. Задачи инвентаризации флор и фаун, изучения пространственного размещения таксонов, выявления главных особенностей их экологии, в т.ч. в связи с синантропизацией и угрозой исчезновения целых природных комплексов — одни из центральных в современной биологии. Это особенно важно для таких сравнительно слабо изученных групп, как диплоподы. Двупарноногие многоножки — один из крупнейших классов сухопутных животных, наряду с дождевыми червями играющие выдающуюся роль в создании и поддержании естественного плодородия почв в планетарном масштабе и очень часто входящие в костяк почвенной мезофауны.

В свою очередь, проблема реконструкции истории фаун различных групп организмов является важнейшей в современной биогеографии. Обескураживающее отсутствие как серьезной палеонтологической летописи у большинства крупных групп наземных беспозвоночных животных, в т.ч. почти всей почвенно-подстилочной фауны, так и даже перспективы ее восполнения в будущем заставляет принимать во внимание при любых фило- и фауногенетических реконструкциях прежде всего лишь рецентные таксоны, их современные признаки и ареалы, а также достаточно очевидные экологические требования и привязанности изучаемых организмов. Принципиальная реконструируемость генезиса крупных, богатыми таксонами разного ранга, очень древних, слабовагильных и широкораспространенных сапрофильных групп почвенных беспозвоночных, более или менее сходных по своим экологическим параметрам с диплоподами, наглядно демонстрируется на примере диплоподофауны Евразии как самого крупного материка планеты, причем без привлечения весьма гипотетического материкового дрейфа в качестве каузальной модели. Кроме того, зоогеография Евразии уже сама по себе представляет принципиальный вопрос, часто дискутируемый в биогеографии, прежде всего в связи с конкретными границами Ориентального доминиона с Палеарктическим и Австралийским и ролью материкового дрейфа в фаунистических взаимообменах. Предлагаемый акцент не

только на рецентные таксоны и их общее распространение, но и на на зонально-ландшафтное распределение диплопод и их биотопическую приуроченность вкупе с главными чертами их трофологии и морфо-экологической эволюции на фоне новейших палеогеографических реконструкций — та самая каузальная основа, позволяющая достоверно воссоздать основные источники, пути и сроки происхождения современной диплоподофауны Евразии.

Как и все основные группы сапрофильного комплекса почвенной мезофауны, диплоподы оказываются теснейшим образом связаны с древнейшими лесными биомами планеты, в Евразии тропическо-субтропическими на юге Азии и неморальными в более умеренных широтах. Актуальность исследования тем самым постоянно возрастает в связи с планетарным экологическим кризисом, особенно сильно влияющим именно на эти биомы и сопутствующие им группы животных, в т.ч. диплопод.

Цели и задачи исследования. Главной целью данного исследования является реконструкция путей, сроков и основных источников формирования современной фауны 01р1орос1а Евразии как одного из ведущих компонентов почвенной мезофауны в пределах самого крупного и сложного в зоогео-графическом смысле материка Земли. Эта обширная задача подразумевает следующие конкретные шаги и цели:

1. Обзор современной фауны О! р1орос1а Евразии на родовом уровне.

2. Обзор зоогеографических связей Б1р1орос1а Евразии на основе современных ареалов.

3. Анализ главных направлений экологической эволюции О1р1орос1а на базе особенностей географического распространения и стациального распределения группы в Евразии.

4. Реконструкция основных центров, путей и сроков становления современной фауны 01р1орос1а Евразии на основе экологии этой группы наземных членистоногих, родственных связей отдельных фаун и таксонов, палеонтологических, палеогеографических и иных сравнительных данных.'

Научная новизна.

1. В качестве новых для науки описано около 300 видов (около 4% мировой фауны), свыше 40 родов (37 из Евразии) и 3 семейства из большинства (10) отрядов диплопод. Проведено несколько региональных и таксономических ревизий.

2. Впервые на основании морфологического анализау О1р1орос1а выделен набор из пяти основных морфотипов и установлен ряд жизненных форм, что позволяет полнее оценить и экологическое разнообразие группы, и восстановить ее фауногенез в Евразии.

3. Впервые проведена реконструкция филогенеза нескольких семейств и родов диплопод.

4. Впервые вскрыты теснейшие трофические, экологические, а вслед за этим и исторические связи диплопод с самыми древними типами лесной растительности, прежде всего с их лесной подстилкой.

5. На основе современных зоогеографических связей и ряда палеогеографических и экологических данных реконструированы несколько региональных фауногенезов диплопод на видовом уровне, а также пространственная история некоторых крупных таксонов диплопод.

6. Впервые выявлены зоогеографические связи и воссоздана кайнозойская история фауны диплопод на надвидовом уровне в объеме всей Евразии.

Теоретическая и практическая ценность. Таковая в основном заключается в выводе о принципиальной возможности реконструкции кайнозойской истории диплопод и других крупных групп, экологически, а вслед за этим и исторически связанными с определенными биомами, лишь на основе косвенных рецентных, а не прямых палеонтологических данных. По-новому представлены основные черты хорологии и экологической эволюции целого класса сухопутных животных, позволяющие полнее вскрьггь его происхождение и оценить биоразнообразие, в т.ч. и в связи со все возрастающим антропогенным прессом. Полученные в данной работе результаты могут быть использованы в курсах биогеографии и практике рационального природопользования.

Апробации и публикации. Все основные результаты работы опубликованы в 99 статьях и 3 монографиях, а также доложены на разного уровня отечественных совещаниях и на международных конгрессах: всесоюзные совещания по почвенной зоологии (Минск-1980, Киев-1984, Тбилиси-1990), XIV Международный Тихоокеанский конгресс (Хабаровск-1979), IX Международный коллоквиум по почвенной зоологии (Москва-1985), международные мириаподологическис конгрессы (Италия-1987, Австрия-1990, Франция-1993), заседания зоологических обществ Дании (Копенгаген-1991) и Болгарии (София-1994), Ученого совета Университета Тираны (Албания-1995).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 210 страницах текста и 40 страницах приложения. Она состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и списка литературы и включает 4 таблицы и 62 рисунка. Список литературы содержит 218 наименований, в т.ч. 122 на иностранных языках. Весь иллюстративный материал помещен в приложении.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Краткий обзор истории изучения диплоподофауиы Евразии

Несмотря на выдающееся таксономическое многообразие ф1р1орос!а —

п о

третий после насекомых и паукообразных количеству видов класс во всем типе членистоногих, вероятно, насчитывающий до 80 тыс. видов, свыше 2500 родов, 160 семейств и 16 отрядов), а также большое теоретическое и практическое значение, в течение всей долгой истории зоологических исследований эти многоножки были, остаются и, видимо, еще долго будут оставаться одной из самых плохоизученных групп крупных сухопутных групп животных. Что касается систематики диплопод, то расцвет ее пришелся на самый конец прошлого — первую треть этого века, лучшие годы се уже явно позади, а перспективы вряд ли радужные. В целом уровень разработки системы

диплопод, кажется, сравним с таковым энтомологии в середине прошлого столетия. По чисто историческим и техническим причинам лучше всего, но по-прежнему еще далеко не полностью изучены диплоподофауны лишь немногих стран Европы, отчего картина представительности региональных видовых и родовых списков в Евразии целиком выглядит крайне неравномерно, прежде всего за счет особенно плохо изученных азиатских фаун.

Глава 2. Материал и методы

Обработано свыше 120 тыс. экз. диплопод из многих стран мира, прежде всего Евразии, как по сборам автора, так и из целого ряда крупнейших музейных собраний России и Европы. В методическом отношении автор заведомо отказывается от принципов и, главное, практики кладизма и основанных на них "викариантной" и "мобилистической" биогеографии, считая для своего историко-зоогеографического исследования самым приемлемым так называемую "описательную" биогеографию с ее сценариеподобными реконструкциями. Под фауногенезом автор понимает пространственно-временную историю любой группы животных.

Глава 3. Обзор О1р1орос1а фауны Евразии

Представлен полный список, включающий около 750 родов и 87 семейств из всех 16 отрядов О! р1орос1а, встреченных в Евразии (вместе с Северной Африкой и Макаронезией как составными частями Палеарктики, но без Новой Гвинеи), с указанием общего числа входящих в них таксонов (всего >4000 видов) и их распространения. Этот список таксонов диплопод и их современные ареалы — тот реальный фундамент и материал, на котором строятся картины различных зоогеографических связей и последующие фауногенетические реконструкции.

Глава 4. Зоогеографические связи О1р1орос1а Евразии

Дан подробный обзор и анализ меж- и внутриматериковых зоогеографических связей диплопод Евразии, набор которых вполне типичен и характерен для столь обширной и древней группы наземных членистоногих. Среди трансокеанических дизъюнкций выделяются пантропические, связи диплоподофаун Евразии и Африки, Евразии и Америки (прежде всего трансберингийские, или амфипацифические), Евразии и Австралии, а также АБ- и циркумпацифические ареалы, а среди внутриматериковых — связи между Ориентальной и Палеаркти-ческой областями. Многообразие зоогеографических связей в целом значительно ниже в пределах Иидо-Малайского региона (прослеживается в основном как исходно малайская и исходно индийская составляющие) по сравнению с Палеарктическим, а границы между обоими областями достаточно четкие по Гималаям и с более или менее обширными переходными зонами к западу и особенно к востоку от этой горной дуги. Внутри Палеарктики наблюдается полный набор связей от широких транс- и амфипалеарктикических, транссибирских, дрсвнесредиземноморских и паневропейских до сравнительно локальных, прежде всего в горных странах-рефугиумах на юге Палеарктики.

Глава 5. О1р1оро<1а в палеонтологической летописи, палеогеографическая обстановка и история растительности Евразии в кайнозое

Показано,что палеонтология В1р1орос1а,и без того крайне скудная,как и у большинства остальных строго наземных групп почвенно-подстилочной фауны, почти бесполезна для сформулированных здесь целей. Более того, это положение обречено оставаться таким и в будущем.

Представлен краткий обзор палеогеографии, палеоклиматологии и палеоботаники Евразии в кайцозое в качестве фона для собственных зоогеографических реконструкций. Подчеркивается, что для групп, подобных

01 р1орос1а, современные трофэкологические связи с отдельными биомами, составленными прежде всего цветковыми растениями, предполагают принципиальную реконструируемость лишь совершенно определенного, главным образом кайнозойского отрезка их пространственной истории.

Главные события кайнозоя глобального уровня, безусловно, оказавшие особенно сильное воздействие на фауногенез диплопод Евразии, связаны сперва с окончанием эпохи "теплой биосферы" на рубеже эоцена и олигоцена, все более сильной дифференцировкой климата, биот и биомов (с возникновением более молодых биомов дождевого тропического леса, с одной стороны, и биома теплоумеренных лесов тургайского типа, с другой) на фоне постепенной деградации океанов Тетис и Паратетис. В миоцене в связи с нараставшей аридизацией климата в центральных районах Евразии особенно широкое развитие получил, вероятно, проникший туда прежде из Северной Америки степной биом с его производными полупустынями и пустынями. Максимальное развитие все эти тенденции зонально-региональной дифференцировки приобрели лишь в плио-плейстоцене, когда чередование периодов оледенений и межледниковья привели не только к образованию и широчайшему распространению совсем молодых бореальных биомов тайги и тундры, к периодическим сменам картин зональности на азональность, но и к весьма существенной деградации флористического состава и сокращению площадей, занятых лиственными лесами, прежде всего субтропическими и широколиственными (= неморальными). Такие сравнительно теплолюбивые леса сохранились поныне главным образом только в отдельных так называемых "долгосрочных" рефугиумах в ряде горных стран на южной окраине Палеарктики.

Глава 6. Основные черты экологии, таксономической структуры и распределения Оф1оро<1а в Евразии

К главным чертам экологии и хорологии 01р1орск1а в целом следует

Рис. 1. Основные морфотипы у 01р1орсх1а: 1 — поликсеноидный,2 — гломероидный, 3 — юлоидный, 4 — полидесмоидный, 5 — платидесмоидный.

отнести теснейшую трофическую, зонально-ландшафтную, а вслед за этим и историческую связь этих многоножек с древнейшими лесными биомами, прежде всего субтропическим, тропическим и неморальным. Сравнительно небольшое число морфотипов (нами выделены пять — рис. 1) и достаточно плохо очерченных жизненных форм диплопод (см. ниже и рис. 4) с доминированием исходных стратобионтов — свидетельство экологического однообразия и единства класса. Именно это единство группы на фоне достаточно подробно документированной палеогеографической и палеоботанической обстановки в кайнозое Евразии — та самая каузальная основа, на которой возможно решение главной поставленной в работе задачи.

Ныне диплоподы в целом — это гигро- и мезофильная группа почвенно-

Рис. 2. Распределение родового разнообразия О1р1орос1а по основным крупным регионам Евразии. Обозначения: 1 — территории без диплопод; 2 — 1-4 рода; 3 — 5-10 родов; 4 — 11-25 родов; 5 — 26-50 родов; 6 — свыше 50 родов. Данные не включают явно антропохорные элементы.

подстилочной фауны, одновременно весьма калькофильная и чувствительная к дефициту влажности и уже поэтому почти или вовсе не способная к существованию в условиях, намного отличающихся от таковых в лесной подстилке. В Палеарктике теперь явно превалируют представители юлоидного морфотипа (прежде всего отряда .1иМс1а), очевидно, лучше других приспособленного к неблагоприятным экологическим условиям. Лишь полидесмоидный морфотип не обнаруживает там определенных зонально-региональных трендов (зато становится ведущим в Ориентальной области), тогда как доля прочих морфотипов, а также средний размер тела, относительная

Рис. 3. Структура главных фаунистических ядер 01р1орос1а Евразии. Обозначения: ДС — древнесредиземноморское, Ор — ориентальное, Е — европейское, ЯМ — японско-маньчжурское.

пропорция примитивных таксонов, общее биоразнообразие (напр., рис. 2) и ряд других параметров обнаруживают отчетливую тенденцию к падению по мере роста суровости климата как к северу, так и к центру Евразии. Напротив, нарастает доля партсногенстичсских и сравнительно ксерофильных форм, только в Европе у отдельных кивсяков отмечается уникальное в животном мире явление периодоморфоза. Кроме того, те или иные соотношения между отдельными морфотипами и экоморфотипами р1орос1а но многом определяются не только климатическими, но и эдафическими условиями, прежде всего степенью увлажнения, кальцинировашюсти и гумусированности почв. Подобные тренды уже показаны, в т.ч. и в наших работах, и для ряда других групп почвенных беспозвоночных.

Глава 7. Основные этапы фауногенеза и экологической эволюции Оф1орос1а Евразии

Проведена подробная реконструкция кайнозойской истории диплоподофауны Евразии, где уже изначально присутствуют два исходных ее ядра (рис. 3): самое древнее ориентальное и, очевидно, несколько более молодое голарктическое. Судьба первого из них, остающегося самым полным по крайней мере с начата кайнозоя, характеризуется неизменно плавным развитием и разной мощности взаимообменами с Голарктическим, Афротропическим и Австралийским доминионами, особенно после оформления в конце эоцена-начале олигоцена единого индо-малезийского ядра (Ор). Напротив, история исходно субтропического голарктического ядра много драматичнее, ибо субтропический биом в Евразии выражен теперь лишь локально и фрагментарно, равно как и производные его тургайского корня современные неморальные ядра олигоцен-миоценового возраста. Таких ядер в Евразии теперь лишь два, оба сейчас полностью изолированы друг от друга. Одно из них, относительно более полное и богатое, сохранилось в Древнем Средиземноморье (ДС), а второе, Японско-Маньчжурское (ЯМ), намного более бедное, в Восточной Азии. Хотя в каждом из них выражено свое провинциальное деление, в обоих налицо лишь сохранение более или менее крупных осколков этих ядер в ряде горных стран, прежде всего в так называемых "ледниковых", или "долгосрочных", рефугиумах на юге Палеарктики (Атлас, Апеннины, Балканы в широком смысле, Кавказ, Тянь-Шань, Гималаи, Сихотэ-Алинь и др.). Несмотря на отдельные, явно небольшие рефугиумы в горах Алтая, Джунгарского Алатау. Тарбагатая и т. п., какого-либо самостоятельного неморального ядра в лежащих между Уралом и Хинганом горных сооружениях юга Сибири и Монголии не отмечается. Наконец, явным дериватом древнесредиземноморского ядра, сливаясь с ним на крайнем западе Европы, выглядит совсем молодое миграционное европейское ядро фауны диплопод (Е), вероятно, лишь плио-плейстоценового возраста. Выраженное пока

*-- ,-

Тропический лес Субтропический Неморажьнча Taira (гилея) лес лес

стратобионты (набор биоморф); 2 — арбориколы стволовые и кроновые (небиоморфа!) и кортиколы (биоморфа); 3 — эпифитобионты (биоморфа); 4 — троглобионты (биоморфа); 5 — геобионты (биоморфа). Прочие пояснения в тексте.

на видовом уровне, оно простирается сейчас на восток лишь до Урала, где ныне выклинивается весь пояс неморальной растительности.

Рис. 4 демонстрирует основные пути экологической эволюции класса, где стрелками разной направленности, длины и толщины, примерно соответствующими мощности того или иного потока, на фоне векторов древности биомов от субтропического ко все более умеренным, с одной стороны, и к гилее, с другой, показано, что первичная жизненная форма стратобионтов (1) доминирует почти повсеместно, кроме девственного дождевого тропического леса. В надземных ярусах стволовые и кроновые арбориколы, не образующие особой биоморфы, встречаются

практически повсеместно вкупе с кортиколами-обитателями подкорового пространства, которые уже представляют отдельную жизненную форму (2). Во многих сухих умеренных и еще более суровых таежных биомах арбориколы сохранились лишь как кортиколы-ксилобионты (2), а в тропических и достаточно влажных субтропических лесах они порой выделяются, возможно, в особую биоморфу эпифитобионтов (3). Переход стратобионтов в подземные яруса привел к образования жизненной формы троглобионтов (4), роль которых весьма невелика или даже вовсе незаметна как в тропическосубтропических, так и в таежных ценозах, но значительно выше в умеренных неморальных лесах. Та же закономерность отмечается и в отношении жизненной формы диплопод-геобионтов (5), общая доля которых во всех населяемых ими биомах еще ниже, чем у троглобионтов. Более того, есть все основания считать, что экологическая эволюция трогло- и геобионтов шла более или менее одновременно и когерентно в ответ на ухудшение условий существования их предков-стратобионтов. Говоря еще шире, видимо, все производные жизненные формы диплопод, т.е. кортиколы, эпифито-, трогло- и геобионты, произошли от первичных стратобионтов достаточно синхронно и главным образом сравнительно недавно (не отсюда ли их весьма слабые и расплывчатые границы?), очевидно, лишь с наступлением плио-плейстоценовых оледенений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Предложена генеральная схема фауногенеза О1р!орос1а Евразии (рис.5), где стрелками разной толщины, приблизительно соответствующей мощности того или иного прохореза (простая сумма примеров сходных ареалов), показаны их маршруты, а номерами примерно воссоздаются их последовательность и возраст.

Различные межокеанические обмены ныне тропическими и в меньшей мере субтропическими таксонами диплопод самого высокого ранга включают как самые ранние (ныне главным образом пантропические группы), так и заметно более поздние прохорезы (в основном трансмалезийские и

Рис.5.Общая схемафауиогспезаИ р1орос1а Евразии.Пояснения в тексте.

трансбсрингийскис). Первые из них на рис. 5 не показаны и лишь подразумеваются, вторые одни из самых мощных (1 и 2). Стрелка 1, демонстрирующая трансбсрингийскис обмены формами между Азией и Северной Америкой по крайней мерс с начала кайнозоя до плейстоцена, очень большая, приблизительно одинаковой толщины у обоих концов, чтобы подчеркнуть, что взаимообмены в течении большей части кайнозоя наверняка были полноценными, множественными, многовекторными, с большим количеством более мелких вторичных очагов фауногенеза (например, японским), отводков и возвратов, зачастую прослеживаются теперь уже не с собственно Северной, а с Центральной Америкой, т.е. как бы уравновешивая небольшое виртуальное доминирование влияния Неарктики над Палсарктикой.

Сходным образом, одинаковой толщиной показаны довольно мощные стрелки 2 и 3, отражающие древнейшие палеотропическис, в т.ч. особо лемурийские

(3) связи исходного ориентального ядра, а также очень немногочисленные более поздние наслоения. Гораздо мощнее дана стрелка 4, отражающая становление общего индо-малезийского ядра фауны еще в эоцене и раннем олигоцсне (или даже еще раньше) со столкновением Индии с Азией. В это же время в связи с открытием трансгималайского пути миграций начались и продолжались по крайней мере еще в некоторые пека миоцена массовые прохорезы различных таксонов из Юго-Восточной и, возможно, частично Восточной Азии в Европу, но, видимо, не наоборот (жирная стрелка 5). Совсем тонкие стрелки 6 связывают ныне тропические районы Африки с возникшей еще в эоцене Древнесрсдиземноморской подобластью Голарктики или даже с ее предшественницей Тетической областью; хотя слабые связи эти сохранялись вплоть до плейстоцена (АгсЫзртоз^ерШз в Аравии и Палестине), они лишь подчеркивают безусловное доминирование практически всех остальных установленных прохорезов диплопод в Евразии.

Развитие в эоцене Евразии двух основных субтропических, а несколько позже и становление более умеренных (тургайских) ядер олигоцен-миоценового возраста (одно ядро в Древнем Средиземноморье, а другое в Восточной Азии) отражено все теми же мощными стрелками 1 и 5. Возникновение хотя бы некоторых амфипалеарктических ареалов, относящихся к этому времени, на схеме показано тонкими стрелками 7 и 8, которые одновременно отражают и гораздо более поздние, плио-плейстоценовые транссибирские связи.

Единое еще палеогенового возраста древнесредиземноморское ядро фауны ПЯ р1орос1а (наследие как более древней фауны Тетисовой области,так и результат несколько более поздних иммиграций) в течение неогена продолжало дифференцироваться, прохорезы по берегам Паратетиса иногда связывали отдельные его территории вплоть до Средней Азии (например, панэгеидизация биоты в Восточном Средиземноморье и на Кавказе в раннем-среднем миоцене). Эти обмены иллюстрируют несколько достаточно толстых стрелок 9, некоторые их которых, впрочем, справедливы и для более поздних времен, вплоть до голоценовых (прежде всего в Европе). В неогене произошло и заселение Макаронезии (стрелка 10).

Также в неогене по мере приближения Австралии к Азии начались продолжавшиеся еще в плейстоцене весьма активные фаунистические обмены и на юго-востоке. При этом направленная из Юго-Восточной Азии в сторону Австралии стрелка 11 заметно толще, чем противоток (стрелка 12), подчеркивая доминирование форм ориентального корня в диплоподофаунах Малезии и Новой Гвинеи и принадлежность этих районов к Ориентальному доминиону.

В плио-плейстоцене в связи с масштабными покровными оледенениями в Европе сформировалась чисто миграционная биота, волнами заселявшая оставленные ледниками территории из сравнительно немногих долгосрочных рефугиумов, до сих пор расположенных в горных сооружениях на юге Палеарктики. Расселение диплопод в качестве сопутствующих неморальных элементов из таких рефугиумов в межледниковья плио-плейстоцена и в голоцене показано стрелками 13. Обмены между диплоподофаунами Алтая и Тянь-Шаня (стрелка 14) по горным системам Восточного Казахстана, очевидно, того же плио-плейстоценового возраста. Это время знаменуется, видимо, и особенно активной экологической эволюцией Di plopoda, когда появились или во всяком случае оформились все производные их биоморфы, возникли партеногенез, периодоморфоз, немногие экологически уклоняющиеся виды (литоральные, пустынные и т.п.), и пр. Уже в голоцене ряд экологически сильных форм, все стратобионты, весьма активно синантропизировался, а многие их них в качестве антропохорных элементов приобрели широчайшее распространение.

Эта реконструкция, в частности, подтверждается на примере фило- и флорогенеза такого коренного элемента во всех тропическоч^бтропических и неморальных лесных формациях, как род Quercus (дубы).

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что современная фауна многоножек класса Di plopoda Евразии (вместе с входящими в Палеарктику районами Северной Африки, но

без Новой Гвинеи) самая богатая и наиболее сильно диверсифицированная среди всех континентов мира и включает свыше 4000 описанных видов, около 750 родов, 87 семейств и все 16 отрядов.

2. Разнообразие входящих в класс таксонов, типов ареала и зоогеографических связей у Б1р1орос!а Евразии очень велико и достаточно типично для столь обширной и древней группы сухопутных организмов, прежде всего лесной. Среди меж- и внутриматериковых фаунистических связей у диплопод Евразии самые очевидные — это трансберингийские, древнесредиземноморские (с захватом Северной Африки и Макаронезии), европейско-средиземноморские, трансгималайские и трансмалезийские, тогда как пантропические, палеотропические, лемурийские и т.п. особенно древние и давно нарушенные связи выражены слабее.

3. Впервые вскрыты теснейшие трофические, экологические, а вслед за этим и общие исторические связи диплопод с древними лесными биомами, т.е. субтропическим, тропическим, а в более умеренных широтах неморальным. В отсутствие серьезной палеонтологической летописи (и даже перспективы ее серьезного восполнения в будущем) единственным ключом к пониманию и воссозданию картины фауногенеза 01 р1орос!а Евразии становится именно эта исконная трофэкологическая связь диплопод с древнейшими лесными биомами по крайней мере с начала кайнозоя.

4. Впервые на основании лишь внешнего облика у 01р]орос1а выделены морфотипы и жизненные формы (= экоморфотипы). Показано, что экологическая эволюция диплопод теснейшим образом связана тоже не столько с судьбой региональных диплоподофаун, сколько с энолюцией целых соответствующих биомов. Оформление всех основных производных биоморф (кортиколы, эпифито-, трогло- и геобионты) от первичной жизненной <|х>рмы стратобионтов шло скорее всего более или менее синхронно и ерлишиелыю недавно, видимо, в ответ на планетарное плио-плейстоценовое ухудшение :>1«ин>м1ч<ткой обстановки.

5. В структуре современных фауны и населения В1р1орос1а Евразии, прежде всего в Палеарктике, отмечается доминирование форм, принадлежащих юлоидному морфотипу, в основном в самых неблагоприятных и тем более экстремальных биотопах, тогда как регионалыю-стациальное распределение остальных морфотипов, кроме полидесмоидного, обнаруживает положительную корреляцию с такими климатическими параметрами, как коэффициент увлажнения, среднегодовые и среднемесячные температуры, продолжительность безморозного периода и др. Напротив, в Ориентальном доминионе превалируют представители полидесмоидов.

6. Впервые на основе новейших палеогеографических, палеоклиматологических и ряда иных косвенных данных показано, что, подобно эволюции главных биомов и биот Евразии в кайнозое в сторону все большей пространственной дифференциации мезозойских предшественников, этап за этапом формировался и современный облик диплоподофаупы Евразии. На фоне относительно стабильного развития экваториальных лесов субтропические и все более умеренные биомы претерпели особенно серьезные, а в плио-плейстоцене коренные изменения. Это в полной мере отразилось и на дипло-подах как сопутствующей биотической компоненте древнейших лесных ценозов, причем этот вывод подтверждают не только чисто фауно-, но и сравнительно немногие филогенетические реконструкции.

7. Самые древние до- или по меньшей мере раннекайнозойские взаимообмены фаунистическими элементами, которые ныне выявляются у В1р1орос1а Евразии, связаны с существованием двух исходных ядер: ориентального и голарктического. В предложенной итоговой схеме дальнейшего развития диплоподофаупы Евразии, в которой отражены мощность и вектор движения прохорезов, а также их приблизительный возраст, прослежена пространственно-временная судьба и история становления всех основных производных их фаунистических ядер от тургайских древнесредиземноморского

и японско-маньчжурского вплоть до совсем молодого, пока выраженного только на видовом уровне, сугубо миграционного европейского.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ

1. Богач Я., Головач С.И., Покаржевский А.Д., Титова Л.П. Многоножки ф1р1оро()а, СЫ1орос1а) в почвах Центрально-Черноземного заповедника // Экофаунистические исследования в центральной лесостепи европейской части СССР. 1984. М„ ЦНИЛ. С. 75-90.

2. Головач С.И. Два новых для фауны СССР рода ОгшсотогрЬа Ш1р1оро<1а),найденные в Закавказьем их зоогеографические связи //Зоол. журн., 1975. Т. 54. N. 10. С. 1566-1571.

3. Головач С.И. Новый род и вид — ЗакЬаНпеиша то1о<1оуае (Зо1оуа1сЬ (СЬогс1ешш(1а,В1р1оро(]а) из Южного Сахалина // Докл. АН СССР, 1976а. Т. 227, N. 6. С. 1489-1492.

4. Головач С.И. Новые и малоизвестные виды С1отепс1ае (01р1оро<1а, ОтБсотогрЬа) // Зоол. журн., 19766. Т. 55. N. 6. С. 931-935.

5.Головач С.И.Новые виды многосвязов (Ро1у<1е51шс1а,01р1орсх1а) СССР // Зоол. журн., 1976в. Т. 55. N. 10. С. 1567-1570.

6. Головач С.И. Описание новых видов ТгасЬуБрЬаега (ОшвсотогрЬа; Б1р!орос1а) из пещер Закавказья с замечаниями о Т.го1:ипс1а1а (1^паи) 1911 // Бюлл. МОИП, биол. 1976г. Т. 81. N. 5. С. 30-43.

7. Головач С.И. Систематическое положение некоторых азиатских СЬогс1ештс1а Ф1р1орос1а) // Зоол. журн., 1977а. Т. 56. N. 5. С. 714-724.

8. Головач С.И. Новые и малоизвестные ,1иПс1а (О1р1орос1а) Сатаплийского заповедника (Грузинская ССР) // Бюлл. МОИП, биол., 19776. Т. 82. N. 4. С. 46-51.

9. Головач С.И. Новый вид СуПпс1гош1и5 ф1р1орос!а„1иПс1а) из Южной Туркмении // Зоол. журн., 1978а. Т. 57. N. 2. С. 299-301.

Ю.Головач С.И.Новые и малоизвестные виды О1р1орос1а из европейской части СССР // Зоол. журн., 19786. Т. 57. N. 3. С. 453-457.

11. Головач С.И. Новое семейство восточноазиатских СЬогс1еи1тс1а ф1р1оро(1а) // Зоол. журн., 1978в. Т. 57. N. 7. С. 1008-1011.

12. Головач С.И. Некоторые восточноазиатские двупарноногие многоножки Ш1р1орос1а) в коллекции Зоологического института АН СССР / / Энтомол. обозр., 1978г. Т. 57, N. 3. С. 677-681.

13. Головач С.И.Состав и зоогеографические связи фауны О1р1орос1а Средней Азии. Сообщение 1 // Зоол. журн., 1979а. Т. 58. N. 7. С. 987-1001.

14. Головач С.И.Состав и зоогеографические связи 01р1орос1а фауны Средней Азии. Сообщение 2 // Зоол. журн., 19796. Т. 58. N. 9. С. 1313-1326.

15. Головач С.И. Три новых для фауны СССР рода 01р1орос1а-СЫЬйпаШа // Зоол. журн., 1979в. Т. 58. N. 3. С. 336-343.

16. Головач С.И. Систематическое положение рода 01р1оша^па А^шэ (СЬогс1ештс1а,Б1р1ороаа) // Бюлл. МОИП, биол., 1979г. Т. 84. N. 4. С. 88-90.

17. Головач С.И. Новый для фауны СССР род кивсяков надсемейства Рага^Ыаеа (О|р1орос1а) // Энтомол. обозр., 1979д. Т. 58, N. 4. С. 904-908.

18. Головач С.И. Заметки о Ьеу1гопиз ^аитазшБ АН:. Ш1р1орсх1а) / / Экология и биология членистоногих юга Дальнего Востока. Владивосток, 1979е. С. 17-20.

19.Головач С.И.Новые формы 01р1орск)а с Дальнего Востока СССР и их зоогеографические связи // Зоол. журн., 1980а. Т. 59. N. 2. С. 199-207.

20. Головач С.И. Новый вид диплопод рода Рюпа Ш1р!орос1а, РЫусиягшаае) из Закавказья // Зоол. журн., 19806. Т. 59. N. 3. С. 458-460.

21. Головач С.И. Двупарноногие многоножки // Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных: почвенная зоология. М, ВИНИТИ, 1980в. Т. 7. С. 5-62.

22. Головач С.И. Обзор пещерной фауны двупарноногих многоножек ф1р1орскЫ Западного Кавказа// Пещеры Грузии, 1981. N. 9. С. 108-111.

23. Головач С.И. Распределение и фауногенез двупарноногих многоножек (Diplopoda) европейской части СССР и Кавказа// Автореф.канд.дисс., М„ ИЭМЭЖ, 1982а. 24 с.

24. Головач С.И. Новый род диплопод (Chordeumida) из Средней Азии // Зоол. журн., 19826. Т. 61. N. 6. С. 943-945.

25.Головач С.И.Двупарноногиемногоножки (Diplopoda) фауны Вьетнама // Фауна и экология животных Вьетнама. 1983. М., "Наука". С. 178-186.

26. Головач С.И. Распределение и фауногенез двупарноногих многоножек европейской части СССР // Фауногенез и филоценогенез. М., "Наука", 1984. С. 92-138.

27. Головач С. И. Почвенные беспозвоночные (мезофауна) островов Тонга и Самоа // Пузаченко Ю.Г., Головач С.И., Длусский Г.М., Дьяконов К.Н., Захаров A.A., Корганова Г.А. Животное население островов Юго-Западной Океании (эколого-географические исследования). М., "Наука", 1994. 254 с. С. 143-183.

28. Головач С.И. Определительные таблицы двупарноногих многоножек (Diplopoda) // Всеволодова-Перель Т.С.,Кудряшева И.В.,Грюнталь C.B., Надточий С.Э., Головач С.И., Матвеева A.A., Осипов В.В., Карпачевский Л.О., Растворова О.Г. Структура и функционирование почвенного населения дубрав среднерусской лесостепи. 1995. М., "Наука". С. 132-142.

29. Головач С.И., Гонсалес P.O. Двупарноногие многоножки фауны Кубы // Исследования фауны Кубы. 1993. М., "Наука". С. 17-27.

30. Головач С.И., Михалева Е.В. Новое семейство восточно-палеарктических Chordeumida (Di plopoda) с описанием нового рода и вида / / Бюлл. МОИП, биол., 1978. Т. 83. N. 4. С. 66-71.

31. Головач С.И., Михалева Е.В. Новые многоножки Polydesmoidea (Diplopoda) с Дальнего Востока // Зоол.журн., 1979. Т. 58. N.6. С. 830-838.

32. Головач С.И., Энгхофф X. Кивсяк Nopoiulus kochii (Gervais, 1847) на Кавказе (Diplopoda, Julida, Blaniulidae) // Фауна наземных беспозвоночных

Кавказа. 1990. М., "Наука". С. 114-118

33. Залесская Н.Т., Титова Л.П., Головач С.И. Фауна многоножек (Myriapoda) Подмосковья // Почвенные беспозвоночные Московской области. 1982. М., "Наука". С. 179-200.

34. Локшина И.Е., Головач С.И. Новые многоножки (Diplopoda) из СССР // Бюлл. МОИП, биол., 1977. Т. 82. N. 2. С. 73-78.

35. Михалева Е.В., Головач С.И. Полиморфизм у нового вида panerchodus (Diplopoda, Polydesmidae) с Дальнего Востока СССР // Зоол. журн., 1981. Т. 60. N. 8. С. 1183-1189.

36. Пенев Л.Д., Василев А.И., Головач С.И., Квавадзе Э.Ш. Видовой состав и классификация группировок дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) дубрав Русской равнины // Зоол. журн., 1994а. Т. 73. N. 2. С. 23-37.

37. Пенев Л.Д., Василев А.И., Головач С.И., Квавадзе Э.Ш. Зависимость показателей разнообразия дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) дубрав Русской равнины от факторов среды // Зоол. журн., 19946. Т. 73. N. 7-8. С. 14-21.

38. Стриганова Б.Р., Головач С.И. Модельный вид-кивсяк Sarmatiulus kessleri (= Rossiulus kessleri) (Julidae, Diplopoda) // Матер. 2 симпозиума представителей нац. комитетов MAB соц. стран и 12 (20) совещ. советской рабочей группы по проекту 86: Вид и его продуктивность в ареале. 1982. Вильнюс. С. 30-32.

39.Черный Н.Г.,Головач С.И.Двупарноногие многоножки (Diplopoda) равнинных территорий Украины. 1993. Киев. 54 с.

40. Enghoff Н., Golovatch S.I. A revision of the Siphonocryptidae (Diplopoda, Polyzoniida) // Zool. Scripta, 1995. Vol. 24. P. 29-41.

41. Esjunin S.L., Golovatch S.I., Penev L.D. The fauna and zoogeography of spiders inhabiting oak forests of the East European Plain (Arachnida: Araneae) // Ber. nat.-med. Verein Innsbruck, 1993. Bd. 80. S. 175-249.

42. Esjunin S.L., Penev L.D., Golovatch S.I. Distribution and assemblage

classification of spiders of the East European oak forests (Arachnida Araneae) / / Arthropoda selecta, 1994. Vol. 3. N. 3-4. P. 67-98.

43. Eskov K.Y., Golovatch S.I. On the origin of trans-Pacific disjunctions // Zool. Jb. Syst., 1986. Bd. 113. S. 265-285.

44. Golovatch S.I. Trans-Beringian faunal connections in millipedes (Diplopoda) // Тез. докл. 14 Тихоокеанск. конгр., Хабаровск, август 1979, комитет С — география. М., 1979. С. 213-214.

45. Golovatch S.I. A contribution to the millipede fauna of Korea (Diplopoda) // Folia entomol. Hung., 1980. T. 41. N. 1. P. 49-58.

46. Golovatch S.I. Some new forms of millipedes (Diplopoda) from the Caucasus // Ann. Zool. PAN, 1981a. T. 36. N. 5. P. 105-116.

47. Golovatch S.I. Some East-Asiatic millipedes (Diplopoda) in the collection of the Institute of Zoology of the Polish Academy of Sciences. — Ann. Zool. PAN, 1981b. T. 36. N. 8. P. 161-168.

48. Golovatch S.I. Diplopoda from Iran (Glomeridellidae, Glomeridae, Platydesmidae, Polydesmidae) // Senckenberg. biol., 1981c. Bd. 61. H. 5/6. S. 421-427.

49.Golovatch S.I.A contribution to themillipedefauna of Iran (Diplopoda) // Ann. naturhist. Mus. Wien, 1983a. Bd. 85B. S. 157-169.

50. Golovatch S.I. Two Paradoxosomatidae from the Kashmir Himalayas (Diplopoda) // Senckenberg. biol., 1983b. Bd. 63. H. 3/4. S. 297-302.

51. Golovatch S.I. Contributions to the millipede fauna of Vietnam (Diplopoda). 1. Chordeumatida // Acta Zool. Acad. Sci. Hung., 1983c. T. 29. N. 1/3. P. 123-127.

52.Golovatch S.I.On several new Glomeridae (Diplopoda) from Indochina // Ann. hist.-natur. Mus. natn. Hung., 1983d. T. 75. P. 107-116.

53. Golovatch S.I. Une nouvelle espèce cavernicole du genre Leucogeorgia de la Transcaucasie (Diplopoda, Julidae) // Fragm. Entomol., 1983e. Vol. 17. N. 1. P. 47-50.

54. Golovatch S.I. Contributions to the millipede fauna of Vietnam (Diplopoda). II // Acta Zool. Acad. Sci. Hung., 1984a. T. 30. N. 1/2. P. 53-77.

55.Golovatch S.I.Somenew or less known Paradoxosomatidae(Diplopoda: Polydesmida) from India // Acta Zool. Acad. Sci. Hung., 1984b. T. 30. N. 3/ 4. P. 327-352.

56. Golovatch S.I.Two new genera of cave-dwelling millipedes (Diplopoda), with remarks on the millipede fauna of West Caucasian caves // Int. J. Speleol., 1984/85. Vol. 14. N. 1-4. P. 39-50.

57. Golovatch S.I. The first Chordeumatida (Diplopoda) from Tasmania, with the description of a new genus and three new species // Zool. Jb. Syst., 1986a. Bd. 113. S. 251-264.

58. Golovatch, S.I. Diplopoda from the Nepal Himalayas: Polydesmidae, Fuhrmannodesmidae // Senckenberg. biol., 1986b. Bd. 66. H. 4/6. S. 345-369.

59. Golovatch, S.I. The alluaudi-group of Glomeris, another Macaronesian species swarm in millipedes (Diplopoda: Glomeridae) // Entomol.scand., 1987a. Vol. 17. P. 503-509.

60. Golovatch, S.I. Diplopoda from the Nepal Himalayas. Opisotretidae, additional Polydesmidae and Fuhrmannodesmidae // Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 1987b. Bd. 93. S. 203-217.

61. Golovatch, S.I. Diplopoda from the Nepal Himalayas. Glomeridae, additional Opisotretidae // Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 1987c. Bd. 93. S. 219-228.

62.Golovatch,S.I.On life-forms in millipedes (Diplopoda) // Почвенная фауна и почвенное плодородие. Труды 9 Междунар. коллокв. по почвенной зоологии, Москва, август 1985 г. 1987d, М., "Наука". С. 210-213.

63. Golovatch S.I. On the first Polydesmidae, Opisotretidae and Fuhrmannodesmidae from Bhutan (Diplopoda, Polydesmida) // Entomol. Basil., 1988a. Vol. 12. P. 15-48.

64. Golovatch S.I. On three remarkable genera of Polydesmoidea

(Diplopoda: Polydesmida) from the Himalayas of India // Folia entomol.Hung., 1988b. T. 49. P. 41-47.

65. Golovatch S.I. Diplopoda of the Caucasus, 1. Glomeridellidae, with contributions to the fauna of Turkey // Senckenberg. biol., 1989a. Bd. 69. H. 4/6. S. 405-419.

66. Golovatch S.I. Diplopoda of the Caucasus, 2. Glomeridae, with contributions to the fauna of Turkey // Senckenberg. biol., 1989b. Bd. 69. H. 4/ 6. S. 421-440.

67. Golovatch S.I. On the distribution and faunogenesis of Crimean millipedes (Diplopoda) // Proc. 7th Int. Congr. Myriapodol., Leiden-New York, etc., E.J. Brill, 1990a. P. 361-366.

68. Golovatch S.I. Diplopoda from the Nepal Himalayas. The first Paradoxosomatidae // Spixiana, 1990b. Bd. 13. H. 1. S. 9-24.

69. Golovatch S.I. Diplopoda from the Nepal Himalayas. Several additional Polydesmidae and Fuhrmannodesmidae (Polydesmida) // Spixiana, 1990c. Bd. 13. H. 3. S. 237-252.

70. Golovatch S.I. Di plopoda of the Caucasus, 3. Trachysphaeridae, with contributions to the fauna of Turkey // Senckenberg. biol., 1990d. Bd. 70. H. 4/6. P. 331-358.

71.Golovatch S.I.On a small collection of millipedes (Diplopoda) from northern Pakistan and its zoogeographic significance // Rev. suisse Zool., 1991a. T. 98. N. 4. P. 865-878.

72. Golovatch S.I. The millipede family Polydesmidae in Southeast Asia, with notes on phylogeny (Diplopoda, Polydesmida) // Steenstrupia, 1991b. Vol. 17. N. 4. P. 141-159.

73. Golovatch S.I. Some patterns in the distribution and origin of the millipede fauna of the Russian Plain (Diplopoda) // Bcr. nat.-med. Verein Innsbruck, 1992a. Suppl. 10. S. 363-373.

74. Golovatch S.I. Review of the Neotropical fauna of the milli pede family Fuhrmannodesmidae.with the descri ption of four new species from near Manaus, Central Amazonia, Brazil (Diplopoda, Polydesmida) // Amazoniana, 1992b. Bd. 12. H. 2. S. 207-226.

75. Golovatch S.I. Review of the Neotropical milli pede genus Onciurosoma Silvestri, 1932, with the description of three new species from near Manaus, Central Amazonia, Brazil (Diplopoda, Polydesmida, Paradoxosomatidae) // Amazoniana, 1992c. Bd. 12. H. 2. S. 227-237.

76. Golovatch S.I. Diplopoda from the Nepal Himalayas. Some additional Paradoxosomatidae (Polydesmida) // Senckenberg. biol., 1992d. Bd. 72. H. 13. S. 183-203.

77. Golovatch S.I. On several new or poorly-known Oriental Paradoxosomatidae (Diplopoda Polydesmida) // Arthropoda selecta, 1993a. Vol. 2. N. 1. P. 3-14.

78. Golovatch S.I. Trachysphaera solida Golovatch, 1976, a revalidated Caucasian millipede species (Diplopoda Glomerida Trachysphaeridae) // Arthropoda selecta, 1993b. Vol. 2. N. 4. P. 19-20.

79. Golovatch S.I. On several new or poorly-known Oriental Paradoxosomatidae (Diplopoda Polydesmida),II // Arthropoda selecta, 1994a. Vol. 3. N. 3-4. P. 127-137.

80. Golovatch S.I. Richard L. Hoffman. Classification of the Diplopoda. Geneve. Museum d'Histoire naturelle. 1980 (for 1979). 237 p. // Arthropoda selecta, 1994b. Vol. 3. N. 1-2. P. 137-138 (рецензия).

81.Golovatch S.I.Diplopoda from theNepal Himalayas.Further Paradoxosomatidae (Polydesmida) // Senckenberg. biol., 1994c. Bd. 73. H. 1-2. S. 163-182.

82. Golovatch S.I. Diplopoda from the Himalayas.Two new Alogolykini (Polydesmida: Paradoxosomatidae) // Scnckenberg. biol., 1994d. Bd. 73. H. 12. S. 183-187.

83. Golovatch S.I. Further new Fuhrmannodesmidae from the environs of Manaus, Central Amazonia, Brazil, with a revision of Cryptogonodesmus Silvestri, 1898 (Diplopoda, Polydesmida) // Amazoniana, 1994e. Bd. 13. H. 1-2. S. 131-161.

84. Golovatch S.I. The millipede family Paradoxosomatidae on Borneo, with contributions to the faunas of some other islands of the Sunda area (Di plopoda, Polydesmida) // Rev. suisse Zool., 1995a. Vol. 102. Fasc. 4.

85. Golovatch S.I. On several new or poorly-known Oriental Paradoxosomatidae (Diplopoda Polydesmida),III // Arthropoda selecta, 1995b. Vol. 4.N. 2. P. 89-97.

86. Golovatch S.I. On several new or poorly-known Oriental Paradoxosomatidae (Diplopoda Polydesmida), IV // Arthropoda selecta, 1995c. Vol. 4. N. 4.

87. Golovatch S.I., Enghoff H. Review of the millipede genus Tylopus, with descriptions of new species from Thailand (Diplopoda, Polydesmida, Paradoxosomatidae) // Steenstrupia, 1993. Vol. 19. N. 3. P. 85-125.

88. Golovatch S.I., Enghoff H. Review of the dragon millipedes, genus Desmoxytes Chamberlin, 1923 (Diplopoda, Polydesmida, Paradoxosomatidae) // Steenstrupia, 1994. Vol. 20. N. 2. P. 45-71.

89. Golovatch S.I., Hoffman R.L. Identity of Polydesmus hamatus Brandt, 1841,a Malagasy milliped (Diplopoda Polydesmida Dalodesmidae) // Trop. Zool., 1989. Vol. 2. N. 2. P. 159-164.

90. Golovatch S.I., Kondeva E. Contribution to the millipede fauna of Bulgaria (Diplopoda) // Acta Zool. Bulg., 1992. T. 44. P. 19-26.

91. Golovatch S.I., Korsis Z. Contributions to the millipede fauna of Vietnam (Diplopoda) Ill.Spirobolida // Acta Zool. Acad.Sci. Hung., 1990.T. 36. N. 1/2. P. 25-36.

92. Golovatch S.I.,Korsos Z. Diplopoda collected by the Soviet Zoological Expedition to the Seychelles Islands in 1984 // Acta zool. Acad. Sci. hung., 1992. T. 38. N. 1/2. P. 1-31.

93. Golovatch S.I., Martens J. On the distribution and faunogenesis of Himalayan millipedes (Diplopoda): preliminary results // Proc.9th Int.Congr. Myriapodol., Paris, 1995.

94. Golovatch S.I., Hoffman R.L., Adis J., Morais J.W. de. Identification plate for the millipede orders populating the Neotropical region south of central Mexico (Myriapoda,Diplopoda) // Stud.Neotrop.Fauna Environment, 1995a. Vol. 30. N. 2. P. 33-38.

95. Golovatch S.I., Mikhaljova E.V., Tanabe T. Review of the East Asian millipede genus Haplogonosoma Brolemann, 1916 (Diplopoda, Polydesmida, Paradoxosomatidae) // Proc. Japan. Soc. Syst. Zool., 1995b. Vol. 43.

96. Gonzalez R.O., Golovatch S.I. Catalogo de los diplopodos de Cuba. 1990. La Habana, Edit. Academia. 37 p.

97. Kirne R.D., Golovatch S.I. On the main traits of millipede ecological evolution (Diplopoda) // Oecologia (In press).

98. Korsos Z.,Golovatch S.I. Addenda to the millipede fauna of Vietnam (Diplopoda) // Acta Zool. Acad. Sei. Hung., 1989. T. 35. N. 3/4. P. 211-220.

99. Loktina I.E., Golovatch S.I. Diplopoda of the USSR fauna // Pedobiologia. Bd. 19. H. 6. S. 381-389.

100. Penev L.D., Esjunin S.L., Golovatch S.I. Species diversity versus species composition in relation to climate and habitat variation: a case study on spider assemblages (Aranei) of the East European oak forests // Arthropoda selecta, 1994. Vol. 3. N. 1-2. P. 65-99.

101. Read H.J., Golovatch S.I. A review of the Central Asian millipede fauna // Bull. Brit. Myriapod Group, 1994. Vol. 10. P. 59-70.

102. Zalesskaja N.T., Golovatch S.I. Some patterns in the distribution and origin of the lithobiomorph fauna of the Russian Plain (Chilopoda, Lithobiomorpha) // Proc. 9th Int. Congr. Myriapodol., Paris, 1995.