Структура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского полуострова

Зенкова, Ирина Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского полуострова
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Структура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского полуострова"

На правах рукопис и

О У>, Ъ Л'Г „Й Л .Ь О Ь.;.

! БЕСПЛАТНЫЙ ЭКЗЕМПЛЯР I

V; < *

.-,'Ь; ¿-гЯ]

ЗЕНКОВА Ирина Викторовна

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ В ЛЕСНЫХ ПОДЗОЛАХ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА Специальность - 03.00.08 - Зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 2000

Работа выполнена в Институте проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра Российской Академии наук

Научный руководитель: Доктор биологических наук,

профессор Г.А. Евдокимова

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук Е.Б. Яковлев

Кандидат биологических наук М.П. Лобкова

Ведущая организация:

Петрозаводский государственный педагогический университет

Защита состоится 30 ноября 2000 г. в 14 часов на заседании Диссертационног совета Д 063.95.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседали Диссертационного совета. Отзывы на автореферат в 2-х экземплярах проси направлять по адресу: 185640, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, экологе биологический факультет, Ученый совет

Автореферат разослан 30 октября 2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

С.Д. Узенбаев

ПОЦъОб,/^

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ ^

Актуальность темы. Особенности формирования и функционирования подзолистых почв в холодном климате высоких широт определяют своеобразие почвенной фауны. С этой точки зрения изучение зооценозов в естественных под-юлах Кольского п-ва представляет безусловный интерес.

В экстремальных условиях субарктического климата лесные экосистемы жазываются особо уязвимыми при техногенном воздействии. Коренные леса Кольского п-ва более полувека подвергаются воздушному загрязнению тяжелыми металлами (ТМ: Си) и соединениями серы в результате деятельности «едно-никелевого комбината "Североникель". Загрязняющие вещества аккуму-тируются в органогенном горизонте почвы, который играет существенную роль } функционировании северотаежных биогеоценозов (Евдокимова и др. 1984; Тукина, Никонов 1993, 1994; Чертов и др. 1990). В нем сосредоточено основное соличество почвенных беспозвоночных, главным образом, на начальных стадиях к жизненного цикла, наиболее чувствительных к техногенному воздействию ТСриволуцкий 1987).

В условиях хронического загрязнения поступающие в почву минеральные $ещества переходят в иммобилизованное состояние. Кислотные дожди, предста-шяющие серьезную проблему для данного региона, способны переводить техно-енные соединения в подвижные формы, токсичные для живых организмов. Ми-рируя по трофическим цепям, токсиканты увеличивают свою концентрацию от шзших уровней к высшим. Таким образом, хроническое воздушное загрязнение ючвы выбросами медно-никелевого комбината является реальной угрозой для ючвенных зооценозов региона.

Цель работы состояла в исследовании структурных параметров почвенных ооценозов в естественных подзолах Кольского п-ва и выявлении основных тен-[енций их изменения по градиенту загрязнения почв тяжелыми металлами и со-динениями серы.

Задачи исследованиях

1. Исследовать структурные параметры (таксономический состав, числен-юсть, биомассу, доминирование, пространственное распределение, трофичес-:ую структуру) почвенной фауны в естественных подзолах сосняков Кольского [-ва. Проследить сезонную и годичную динамику этих параметров.

2. Проанализировать изменения структурных параметров сообщества бес-озвоночных в почве с разной степенью загрязнения тяжелыми металлами и оединениями серы; выявить параметры, адекватно отражающие изменение груктуры зооценоза под влиянием загрязнения.

3. Оценить вклад природных и техногенных факторов в изменение струю турных показателей сообщества почвенных беспозвоночных.

Защищаемые положения:

1. Сообщество беспозвоночных животных в естественных подзолах сосняков Кольского п-ва типично для лесных почв северотаежной зоны. Это выражается в таксономической, трофической и функциональной структуре микро- и мезофауны, уровне численности и биомассы их представителей.

2. Сообщество мезофауны в лесных подзолах Кольского п-ва характеризуется как устойчивое, о чем свидетельствуют полидоминантная структура сообщества, низкая степень доминирования преобладающих таксонов, высокие значения индексов разнообразия и выровненное™, незначительное варьирование этих показателей и общей численности мезофауны по годам, доминирование по численности и биомассе конкурентноспособных форм.

3. Воздушное загрязнение почвы выбросами медно-никелевого комбината оказывает влияние на представителей всех таксонов микро- и мезофауны, вызывая изменение структурных параметров их сообщества: снижение численности, биомассы и разнообразия беспозвоночных, смену доминирования, степени агрегирования, соотношения трофических групп. В почве импактной зоны, наиболее сильно и длительно загрязняемой, сформировалось сообщество беспозвоночных с пониженным уровнем численности, биомассы и таксономического разнообразия. Зооценоз в зоне слабого загрязнения отличается особой неустойчивостью.

Научная новизна. Впервые в многолетней годичной и сезонной динамике исследованы структурные параметры сообщества беспозвоночных в естественных подзолах сосняков Кольского п-ва: таксономическое разнообразие, численность, биомасса, доминирование, пространственное распределение, трофическая структура. Установлена зависимость уровня численности микро- и мезофауны от метеоусловий региона.

Выявлены основные тенденции изменения структурных параметров мезофауны в почве разной степени загрязнения ТМ и соединениями серы. Установлены параметры, обладающие индикационной значимостью при оценке слабой, средней и сильной степени загрязнения почв. Определены положительные и отрицательные биоиндикаторы разной степени загрязнения почв на уровне таксонов. Выявлена уязвимость люмбрицид и моллюсков и устойчивость муравьев к рассматриваемому типу загрязнению в условиях данного региона. Установлено, что влияние техногенного фактора на численность и биомассу почвенной фауны более значимо, чем влияние природных факторов (метеоусловий).

Практическая значимость работы состоит в разработке системы почвен-но-зоологического мониторинга состояния подзолов Кольского п-ва, Хронически загрязняемых выбросами медно-никелевого комбината. Выявлены изменения структурных показателей мезофауны, которые обладают индикационной значимостью и могут использоваться для оценки степени загрязнения почвы в окрестностях других промышленных предприятий данного региона.

Результаты почвенно-зоологических исследований используются в курсе лекций по биологии и охране почв на экологическом факультете Кольского филиала Петрозаводского госуниверситета. На мониторинговых площадках выполняются курсовые и дипломные работы студентов университета.

Автор выражает искреннюю благодарность Евдокимовой Г.А. (Апатиты, ИППЭС КНЦ РАН) за руководство работой, Стригановой Б.Р. (Москва, ИПЭЭ РАН) за ценные советы по анализу материала, Ласковой JIM (Петрозаводск, нн-т леса) и Узенбаеву С.Д. (Петрозаводск, каф. зоологии ПетрГУ) за помощь в таксономическом определении беспозвоночных и предоставление специальной литературы, Коросову A.B. (Петрозаводск, каф. зоологии ПетрГУ) за помощь в статистической обработке данных, Переверзеву В.Н. (Апатиты, ПАБСИ) за материалы по метеоусловиям региона, Мозговой Н.П., Агеевой Т.А., Пуговкиной М.В. (ИППЭС) за помощь в аналитической работе.

Апробация работы. Результаты работы представлены на следующих научных собраниях: молодежи, конф.: Окружающая среда и устойчивое развитие (Умео, Швеция, 1997); молодежи, конф.: Актуальные проблемы биологии (Сыктывкар, 1998); междун. курсы по почвенной экотоксикологии (Коимбра, Португалия, 1998); Всероссийское совещ.: Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия (Апатиты, 1998); междун. конф.: Тяжелые металлы: воздействие на организмы и окружающую среду (Чешен, Польша, 1998); междун. конф.: Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фен-носкандии (Петрозаводск 1999); междун. конф.: Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии (Петрозаводск, 2000); междун. совещ. по проблемам Арктики (Колорадо, 2000).

Публикации: материалы диссертации отражены в 2 статьях и 7 тезисах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и содержит 40 рисунков, 40 таблиц, 10 приложений. Общий объем работы - 170 страниц. В списке литературы - 276 источников, в т.ч. 104 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В первой главе обобщаются литературные данные о роли почвенной фауны в биоиндикации антропогенно нарушенных территорий и перспективности использования мезофауны в индикации промышленного загрязнения почв; рассматривается проблема воздействия на почвенную фауну ТМ и соединений серы - основных загрязнителей природной среды Кольского п-ва; обсуждается биодоступность и токсичность соединений меди и никеля для беспозвоночных.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследовались сообщества беспозвоночных, населяющих органогенный горизонт (Ао) ^/-Fe-гумусовых подзолов под сосняками кустарничково-лишай-никовыми - основным типом леса данного региона. Для оценки влияния загрязнения на почвенную фауну были заложены опытные участки, удаленные от комбината "Североникель" на расстоянии 5, 15, 30 и 50 км (южная трансекта, по направлению господствующих ветров). Местоположение участков приурочено к разделению территории вокруг комбината на импактную (ИЗ), буферную (БЗ) и фоновую (ФЗ) зоны (Global..., 1973) и соответствует зонам деградации экосистем: сильной, умеренной, слабой и практически ненарушенных экосистем.

В почве всех участков определяли валовое содержание ТМ (Ni, Си) атом-но-абсорбционным методом на спектрометре AAS "Perkin Elmer" М 306 и величину рН в водной и солевой вытяжках на ионометре ЭВ-74.

Почвенные монолиты размером 25x25 см и мощностью органогенного горизонта 0-7(8) см отбирали в кустарничково-лишайниковом типе парцелл в межкроновых пространствах по стандартной методике (Гиляров, Стриганова 1987). Отбор проводили в июне-сентябре 1996-2000 гг. в .одни и те же числа месяца для достоверности сезонных отличий параметров и в одни и те же часы для снижения влияния суточных вертикальных миграций беспозвоночных. Всего обработано 220 образцов: по 55 для каждого участка.

Выборку животных проводили в лаборатории ручным разбором образцов и их последующим электропрогревом, для которого сконструировали установку по методике термоградиенгной экстракции (Гиляров, Стриганова 1987). Выгонку беспозвоночных осуществляли в течение суток в емкости с водой. Воду фильтровали, особей подсчитывали на фильтрах под бинокуляром МБС-10 при 16-56" увеличении.

Для определения живой массы беспозвоночных обездвиживали парами эфира и взвешивали на аналитических весах. Люмбрицид предварительно выдерживали 3 суток на влажной марле (Кудряшева 1998).

Статистическую обработку результатов проводили в компьютерной программе Microsoft Excel 7.0. Влияние природных и антропогенных факторов на параметры почвенной фауны оценивали с помощью корреляционного и дисперсионного анализов (Лакин 1973; Ивантер, Коросов 1992). Зооценозы в почве разной степени загрязнения сравнивали по индексам Жаккара, Сьеренсена, Маунтфорда (Гиляров 1965), Шеннона, Симпсона, Пиелоу (Одум 1975).

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ПРИРОДНЫХ ПОДЗОЛОВ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА

Таксономическое разнообразие. В природных подзолах сосняков Кольского п-ва выделено 24 таксона беспозвоночных: Nematoda, Lumbricidae, Enchy-traeidae, Gastropoda, Opiliones, Araneae, Acari, Lithobiidae, Collembola, Blattoi-dea, Cicadellidae, Psyllidae, Aphididae, Hemiptera, Staphylinidae, Curculionidae, Cantharidae, Carabidae, Elateridae, Hymenoptera, Formicidae, Diptera, Thysanop-tera, Lepidoptera. Клещи и коллемболы отнесены к микрофауне, остальные таксоны - к мезофауне. Нематоды не учитывались.

Численность. Основу фауны природных лесных подзолов Кольского п-ва формируют микроартроподы. Они составляют 97% общей плотности беспозвоночных, доля мезофауны не превышает 3%. Клещи преобладают над коллембо-лами, достигая во все годы исследований 80-90% от числа микроартропод. Динамическая плотность (за 1996-2000 гг.) равняется: для клещей - 16 тыс. экз/м2, коллембол - 3 тыс. экз./м2, мезофауны - 450 экз./м2; варьирование плотности по годам: 8-24 тыс. экз./м2 для клещей, 1-4 тыс. экз./м2 для коллембол, 230-670 экз./м2 для мезофауны (табл. 1). Различия в степени варьирования численности мезофауны по годам не достоверны. Варьирование этого показателя в годичной динамике не превышает 100% (34.1+10.8%), свидетельствуя об устойчивости зооценоза в естественных подзолах региона (Криволуцкий 1994).

Уровень численности микро- и мезофауны и соотношение этих групп в естественных подзолах Кольского п-ва сопоставимы с данными по почвенной фауне северотаежных лесов (Кудряшева 1977; Ласкова 1994; Мордкович 1995) и соответствуют закономерности, характерной для кислых, грубо гумусирован-ных почв высоких широт: доминированию мелких форм (микроартропод) при невысокой плотности крупных беспозвоночных (Криволуцкий 1967,1968).

Среди таксонов мезофауны наиболее многочисленны типичные для севро-таежных лесов почвенно-подстилочные влаголюбивые формы (динамическая плотность за 1996-2000 гг. в экз./м2): пауки (70), двукрылые (66), люмбрициды (59), энхитреиды (55), литобииды (39), мягкотелки (24), стафилиниды (22) (см.

Таблица 1. Численность (АО и биомасса (В, живая масса) беспозвоночных в природных подзолах сосняков Кольского полуострова

Группы N, экз./м L В, мг/м^ CV± mCv, %

почвенной 1996 1997 1998 1999 2000 1999 2000 N В

фауны и=10 и=15 «=15 /7=15 л=10 /7=15 и=10 и = 65 и = 25

Gastropoda 10.2 2.7 4.6 11.7 14.2 74.0 144.3 50.3±15.9 32.2116.1

Lumbricidae 50.2 54.7 61.7 61.9 76.4 4.38 10.29 14.6±4.6 40.3120.1

Enchytraeidae 84.9 56.0 34.3 44.8 72.9 92.7 113.9 31.319.9 10.215.1

Lithobiidae 37.0 26.3 43.4 42.7 53.3 265.8 151.6 26.318.0 27.3113.7

Araneae 45.7 22.7 80.0 106.7 92.4 114.1 80.8 44.5114.1 17.118.6

Opiliones 2.5 - 1.2 - - - - 135.5142.9 -

Cicadellidae - - - 2.1 - 1.48 - 200.0163.2 100.0150.0

Psyllidae 1.2 1.3 - - 1.8 - 0.44 84.3126.7 100.0150.0

Aphididae - - - 4.3 - 0.87 - 200.0163.2 100.0150.0

Formicidae 1.2 - 14.9 3.2 5.3 1.32 1.03 107.3133.9 12.416.2

Hymenoptera - - 1.2 - 5.3 - 1.14 159.6150.5 100.0150.0

Thysanoptera - 1.3 86.9 102.4 200.9 2.58 4.90 95.1130.1 31.1115.5

Lepidoptera 1. - 1.3 1.2 - 1.8 - 13.9 85.2126.9 100.0150.0

Diptera 55.6 29.3 64.0 110.9 60.4' 137.2 24.5 41.2113.0 69.7134.9

Coleoptera все 49.7 40.0 73.1 67.2 85.3 118.7 121.9 25.818.2 1.3310.67

Cantharidae 1. 17.8 12.0 26.3 22.4 42.7 16.2 66.8 42.8113.5 61.0130.6

Carabidae 5.3 5.3 16.0 6.4 3.6 9.48 13.7 60.5119.1 18.219.1

Curculionidae 1.2 8.0 - 14.9 5.3 17.6 12.2 90.6128.7 17.918.9

Elateridae 1. 3.1 5.3 - 3.20 - 45.8 - 88.5128.0 100.0150.0

Staphylinidae 22.2 9.3 30.9 20.3 33.8 29.6 29.2 37.0111.7 0.7710.39

Мезофауна 338.2 235.7 466.4 557.9 672.0 5.19 10.95 34.1110.8 35.7+17.8

Collembola не. 1.94 1.44 4.35 не. 105.7112.3 не.

Acari опр. 8.08 20.11 24.22 опр. 69.518.6 опр.

Микрофауна 10.02 21.55 28.57 65.217.9

Примечание. Численность микрофауны, Cottembola, Acari приведена в тыс. экз./м\ биомасса Lumbricidae и мезофауны - в г/м2. Прочерк - представители не выявлены.

табл. 1). Они образуют доминантный комплекс мезофауны, на который в разные годы приходится 85-95% всей численности ее представителей. Остальные таксоны малочисленны, их общая доля не превышает 10%.

Годичная динамика общей численности мезофауны коррелирует с количеством осадков, выпавших за текущий сезон отбора образцов (с мая по сентябрь), г = 0.91, со средней температурой воздуха предыдущего года, г = -0.82, с условиями увлажнения предыдущего года, предыдущего сезона и текущего года, г = 0.72, 0.64 и 0.59, средней температурой воздуха предыдущего сезона (май-сентябрь), г = 0.58. Не выявлено зависимости численности мезофауны от температуры воздуха текущего сезона и текущего года, г = -0.24 и 0.22 (рис. 1).

р, мм 400

N. экз./м2 600

N. экз/м2 600

400

200

I, С

10,0

5,0

/V, ЭКЗ./м 600

400 200

1996 1997 1998

а^зр^ с^з^./ -и

1996 1997 1998 1999

1,5

-0,5

-2,5

Л1, экз/м 600

400

200

1996 1997 1998 1999 —•—Л'

Рис. 1. Зависимость общей численности мезофауны (IV, зкз./м2) от метеоусловий: I - количества осадков текущего (Л) и предыдущего (/VI) сезонов (май-сентябрь), II - текущего (/*£) и предыдущего (Pg-l) годов, III - средней температуры воздуха текущего (7У) и предыдущего (Г.5-1) сезонов, IV - текущего (7#) и предыдущего (7^-1) годов.

Динамика общей численности мезофауны по месяцам зависит от погодных условий в меньшей степени, чем годичная. Коэффициент корреляции численности с количеством осадков и температурой воздуха предыдущего месяца составил 0.84 и 0.41 соответственно. Не выявлена корреляция с данными месяца, в котором отбирались пробы: г = 0.36 и 0.03. Численность микрофауны слабо зависит как от температурного фактора (г <-0.51), так и от условий увлажнения (г <0.39).

Годичная и сезонная динамика численности представителей разных таксонов мезофауны в естественных подзолах Кольского п-ва отражена на рис. 2, 3.

3 4 5 6 7 8 9 - - - 1997 -1998 - •

10 11 12 13 14 15 16 17 18 1999 —А—1996 —»—2000

Рис. 2. Годичная динамика численности беспозвоночных: 1 - Díptera, 2 - Araneae, 3 -Thysanoptera, 4 - Enchytraeidae, 5 - Lumbricidae, 6 - Lithobiidae, 7 - Cantharidae, 8 - Sta-phylinidae, 9 - Carabidae, 10 - Curculionidae, 11 - Gastropoda, 12 - Elateridae 13 - Hyme-noptera, 14 - Aphididae, 15 - Opiliones, 16 - Cicadellidae, 17 - Lepidoptera, 18 - Psyllidae.

ЭКЗ./М' 120 T

4 5 - " - VI

7 8

-Vil-•

9 10 11 VIII—*—IX

Рис. 3. Сезонная динамика численности беспозвоночных: 1- Thysanoptera, 2 - Enchytraeidae, 3 - Araneae, 4 - Diptera, 5 - Lumbricidae, 6 - Lithobiidae, 7 - Cantharidae, 8 - Staphyli-nidae, 9 - Gastropoda, 10 - Carabidae, 11 - Formicidae, 12 - Curculionidae, 13 - Elateridae, 14 -Psyllidae, 15 - Opiliones, 16 - Hymenoptera, 17 - Aphididae, 18 - Lepidoptera, 19 - Cicadellidae (средние данные по месяцам за 1996-2000 гг.)

Биомасса мезофауны в естественных подзолах сосняков Кольского п-ва составляет в среднем 7.4 г/м при варьировании по пробам - от 1.0 до 20.5 г/м (CVB= 71.7±10.3%), что сопоставимо с величиной биомассы мезофауны северотаежных лесов (Кудряшева 1977; Ласкова 1994; Huhta, Koskenniemi 1976).

Основу биомассы мезофауны - 90% (6.6±1.1 г/м2) формируют люмбрици-ды, общая доля представителей остальных таксонов не превышает 10% (755.4± ±91.9 мг/м2), из них 3% приходится на массу насекомых (рис. 4, см. табл. 1).

Биомасса мезофауны нарастает в течение лета, в основном за счет дождевых червей. В июне, июле и августе 1999-2000 гг. ее уровень составил: 3.1±1.2, 6.9±1.5, 8.5±1.9 г/м2. На долю люмбрицид в эти месяцы приходилось 74, 92, 89%.

13 14 15 16 17 18

Рис. 4. Биомасса беспозвоночных в естественных подзолах Кольского п-ва: 1 - вся мезофау-на, 2 - Lumbricidae, 3 - Lithobiidae, 4 - Araneae, 5 - Enchytraeidae, б - Gastropoda, 7 - Diptera, 8 - Cantharidae, 9 - Staphylinidae, 10 - Elateridae, 11 - Curculionidae, 12 - Carabidae, 13 - Thy-sanoptera, 14 -Aphididae, 15 - Formicidae, 16 - Hymenoptera, 17 - Cicadellidae, 18 - Psyllidae.

Сезонная динамика биомассы таксонов мезофауны отражена на рис. 5.

Рис. 5. Сезонная динамика (июнь - август) биомассы беспозвоночных в лесных подзолах сосняков Кольского п-а (без учета лгомбрицвд):

I - Lithobiidae, 2 - Gastropoda, 3 - Diptera, 4 - Enchytraeidae, 5 -Araneae, 6 - Staphylinidae, 7 -Curculionidae, 8 - Carabidae, 9 -Cantharidae, 10 - Thysanoptera,

II - Homoptera, 12 - Elateridae, 13 - Lepidoptera, 14 - Hymenoptera, 15 - Formicidae (средние данные за 1999 - 2000 гг.)

13 15 VI

Структура доминирования мезофауны описана по следующей классификации: доминанты - более 10% общей численности (биомассы), субдоминанты - 5-10%, резиденты - 1-5%, субрезиденты - менее 1% (8ои&\уоо<11978).

Структура доминирования мезофауны по численности в природных подзолах региона полидоминантна: состоит из 6-8 таксонов доминантов и субдо-минантов, 2-5 групп резидентов и 3-6 групп субрезидентов, меняющихся по месяцам и годам. В 1996, 1997, 1998, 1999 и 2000 гг. выявлено 14, 14, 14, 15 и 15 таксонов мезофауны соответственно, из них 7, 6, 8, 6 и 8, т.е. примерно по половине таксонов преобладали по численности (табл. 2).

В итоге из 19 групп мезофауны, обнаруженных в природных подзолах в 1996 - 2000 гг., 8 (люмбрициды, энхшреиды, двукрылые, трипсы, пауки, лито-бииды, кантариды, стафилиниды) образуют доминантный комплекс - 92% всей

численности мезофауны, 4 группы являются резидентами (моллюски, жужелицы, долгоносики, муравьи), 7 групп - субрезидентами (сенокосцы, цикадки, листоблошки, тли, щелкуны, перепончатые, гусеницы чешуекрылых).

Полидоминирование структуры зооценоза подтверждается низкой степенью доминирования по Симпсону (0.12), высокими значениями индексов разнообразия Шеннона (3.38 бит/экз.) и выровненности по Пиелоу (0.79).

Таблица 2. Годичная динамика показателей структуры доминирования мезофауны по численности и биомассе в природных подзолах Кольского п-ва

Показатели Численность Биомасса

структуры доминирования 1996 1997 1998 1999 2000 1999 2000

Общее количество групп мезофауны 14 14 14 15 15 15 15

Количество доминирующих групп Доля доминирующих групп, % 7 92.7 6 85.3 8 91.7 6 83.8 8 94.2 2 89.5 1 94.0

Количество групп резидентов Доля резидентов, % 2 4.6 5 13.0 2 6.6 5 13.5 1 2.1 4 8.1 3 3.7

Количество групп субрезидентов 5 3 4 4 6 9 11

Доля субрезидентов, % 2.7 1.7 1.7 2.7 3.7 2.4 2.3

Индекс Симпсона (С) 0.15 0.15 0.12 0.13 0.16 0.72 0.88

Индекс Пиелоу (е) 0.79 0.80 0.84 0.80 0.79 0.26 0.13

Индекс Шеннона (Я), биг/экз., бит/мг 3.01 3.05 3.21 3.25 3.08 1.07 0.51

В годичной динамике доминантный комплекс остается стабильным по количеству групп (6-8), их доле (85-95%) и таксономическому составу (причем степень доминирования каждого таксона не превышает 25%), а также по величине индексов доминирования 3.25>Я'> 3.01, 0.84>е> 0.79, 0.15>С>0.12. Незначительное варьирование этих показателей в годичной динамике подтверждает вывод об устойчивости зооценоза в природных подзолах Кольского п-ва.

Структура доминирования мезофауны по биомассе характеризуется монодоминированием люмбрицид (90% биомассы мезофауны), что отражается на высокой степени доминирования (0.72-0.88), низких значениях индексов выровненности (0.13-0.26) и разнообразия (0.51-1.07 бит/мг). Резидентов 3-4 группы (моллюски, энхитреиды, двукрылые, литобииды), субрезидентов -11 групп.

Среди различных типов леса сосняки наименее заселяемы люмбрицидами из-за грубогумусированного типа подстилки и недостатка азота (Гиляров 1982). Высокий процент биомассы люмбрицид в природных подзолах Кольского п-ва свидетельствует о благоприятном для червей гидротермическом и трофическом режиме этих почв и значительной роли дождевых червей в переработке растительных остатков в коренных лесах данного региона.

Трофическая структура зооценоза в естественных подзолах региона соответствует таковой для северотаежных лесов. Она характеризуется преобладанием сапрофагов и незначительной долей фитофагов. Сапрофаги представлены обильными микроартроподами и немногочисленными крупными беспозвоночными. В трофоструктуре мезофауны доля сапро-, зоо- и фитофагов достигает 40,38 и 22% ее общей плотности и 92, 6 и 2% ее зоомассы (рис. 6).

Таксоны сапрофагов по численности составляют примерно равные доли: энхитреиды - 31%, люмбрициды - 33%, личинки двукрылых - 37%, но по биомассе доминируют дождевые черви - 97%, доля двукрылых и энхитреид - по 1.5%. В составе сапрофагов преобладают гумификаторы (люмбрициды) и отсутствуют минерализаторы (диплоподы и изоподы), типичные для таежных лесов более южных регионов. Это соответствует выводам об ослаблении деятельности минерализаторов и усилении роли гумификаторов в экстремальных условиях северной тайги (Козловская 1981).

Среди зоофагов по численности и биомассе преобладают крупные неспециализированные формы (в % от численности/биомассы хищников): паукообразные - 42/25, литобииды - 23/56, мягкотелки - 14/9, стафилиниды - 13/7. Незначительна доля жужелиц - 5/3 и муравьев - 3/1%.

Среди фитофагов обильны трипсы (78% от общего числа растительноядных); малочисленны моллюски (8%) и долгоносики (7%). Единичны равнокрылые (3%), проволочники (2%), гусеницы чешуекрылых и перепончатокрылые -менее чем по 1%. Основная доля биомассы фитофагов (64%) приходится на моллюсков, 36% - на насекомых: 18 - щелкуны, 10 - долгоносики, по 3 - равно-и чешуекрылые, 2 - трипсы. Таким образом, по биомассе преобладают полифаги - моллюски и проволочники (Стриганова 1980), а функциональная значимость типичных растительноядных форм низка. Это подтверждает выводы о снижении биоценотической роли фитофагов в условиях Заполярья (Панфилов 1966; Чернов 1980; Яковлев, Лобкова 1985; Богачева 1990).

ЭСапро-■ Зоо-Офито-

Рис. 6. Соотношение (%) численности (внутреннее кольцо) и биомассы (внешнее кольцо) трофических групп сапро-, зоо- и фитофагов в естественных подзолах сосняков Кольского п-ва.

2 6

Глава 4. ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЗООЦЕНОЗОВ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВ

По мере приближения к комбинату "Североникель" содержание ТМ в почве и ее кислотность достоверно возрастают, в структуре зооценоза происходят значительные перестройки (табл. 3). Расчет отношения С, /Сфон (концентрации поллютанта в почве исследуемого участка к его фоновой величине) для № и Си показал: по их содержанию в горизонте Ао почвы участков в 50, 30, 15 и 5 км от комбината соответствуют категориям нормы, риска, кризиса и бедствия (Управление природоохранной деятельностью ... 1996, Оценка состояния ... 1992).

Таблица 4. Встречаемость беспозвоночных в почве исследуемых участков

№ Группы мезофауны Расстояние от комбината, км

50 30 15 5

1 Gastropoda ++ - - -

2 Lumbricidae i I i 1 - - -

3 Enchytraeidae i I I i +4-Н- ++ +++

4 Lithobiidae +++ ++ ++ -н-

5 Araneae IIM +++ ++++ +++

6 Opiliones + + - -

Homoptera все + -н- ++ 4-

7 Aphididae + + + -

8 Psyllidae + + + -

9 Cicadellidae + + + +

10 Hemiptera - - ++ +

11 Blattoidea - - + -

12 Thysanoptera -н-н- ++ + ++

13 Lepidoptera 1. + + -

14 Formicidae ++ + ++ ++++

15 Hymenoptera + + + +

16 Díptera im., 1. ■i-I 11 ++-Н- III I ++++

Coleóptera im., 1. ■И 1 1 -н-н- -111-1- ++-Н-

17 Cantharidae, I. +++ ++ ++++ ++++

18 Carabidae ++ -н- ++ ++

19 Curculionidae ++ •н- ++ ++

20 Elateridae, 1. + ■н- ++ ++

21 Staphylinidae +++ +++ +-Н- +++

Всего групп 19 17 18 14

Примечание: (ни) - группа-доминант, более 10% численности; (-Н-+) - субдоминант, 5-10%; (++) - резидент, 1-5%; (+) - субрезвденг, менее 1%; (-) - группа не выявлена.

Таблица 3. Изменение физико-химических параметров органогенного горизонта Л/-.Ре-гумусовых подзолов и показателей зооценоза по градиенту загрязнения

Параметры Расстояние от комбината, км

50 30 15 5

Физико-химические параметры почвы

Значение рН, л = 10 Н20 5.66 ±0.10 5.66 ±0.14 4.96 ± 0.06 4.60 ± 0.09

КС1 4.57 ±0.14 4.43 ±0.10 4.12 ±0.17 3.43 ±0.10

Содержание тяжелых металлов, мг/кг, п = 10 N1 72.0 ±14.2 230.5 ±51.0 536.8±200.9 735.0±200.8

Си 37.3 ±4.8 88.8 ± 8.5 297.4± 09.6 513.4 ±83.2

Суммарная токсическая нагрузка по металлам, Су- 1.0 5.6 15.4 26.0

Показатели зооценоза

Общее число групп мезофауны 19 17 18 14

Сходство группового состава с контролем Жаккара, % 98.99 76.19 65.00

Разнообразие по Шеннону, //'(бит/экз.) 3.38 3.07 2.98 3.02

Численность, М±тц: мезофауны (экз./м2) 484.3 ± 34.9 487.5 ± 74.6 171.1 ±23.1 80.3 ± 10.7

микрофауны (тыс. экз./м2) 18.28 ±2.05 7.96 ± 1.43 5.75 ± 0.88 3.48 ± 0.54

Биомасса мезофауны, В ± тв, мг/м2 7351±1076 676.9+ 130.8 235.2 ± 55.9 75.5 ± 18.9

Коэффициент вариации, СУ± тСу, % : N мезофауны 34.1 ± 10.8 103.9 ± 19.0 87.2 ± 8.4 95.8 ±9.1

В мезофауны 71.7 ±9.4 134.7 ± 17.0 96.2 ± 9.5 100.0 ± 10.2

N микрофауны 65.2 ± 7.9 72.4 ± 9.5 96.7 ± 10.4 85.7 ± 9.5

Индекс агрегирования, Л: N мезофауны 11.94 19.88 12.03 8.24

В мезофауны 67.46 25.14 14.57 8.56

Изменение таксономического состава мезофауны. По градиенту загрязнения из структуры мезофауны выпадают таксоны, характерные для почвы ФЗ (как многочисленные - люмбрициды, моллюски, так и представленные единичными экземплярами - сенокосцы, равнокрылые, чешуекрылые) и появляются группы, не обнаруженные в ней (табл. 4).

В зоне слабого загрязнения не обнаружены люмбрициды и моллюски, число таксонов уменьшается с 19 в ФЗ до 17. Для обоих таксонов изменения носят как пространственный, так и временной характер: их представители встречались в почве ельников в 30 км от "Североникеля" в сборах 1982 г., но отсутствовали на этой территории в 1992 г. (Конева, Куперман 1995), что объясняется авторами расширением зоны сильного загрязнения примерно на 5 км за десятилетний период.

В зоне умеренного загрязнения не встречены сенокосцы, но появляются тараканы и клопы, не типичные для зооценоза ФЗ. Число таксонов возрастает до 18. Зооценоз ИЗ отличается пониженным разнообразием - 14 таксонов. Здесь не выявлены фитофаги (тли, листоблошки, гусеницы чешуекрылых и тараканы), реальной причиной отсутствия которых может быть сильная разреженность растительного покрова, представленного лишь на 20% территории.

Описанные перестройки отразились на снижении сходства таксономического состава зооценозов исследуемых участков с контролем. Для почвы участков в 30, 15 и 5 км коэффициент Жаккара составил 99, 76 и 65% соответственно (см. табл. 3). Наименьшее таксономическое сходство мезофауны ИЗ и ФЗ свидетельствует о наибольшей нарушенное™ зооценоза вблизи комбината.

Изменение численности беспозвоночных. В зоне сильного загрязнения по сравнению с фоном численность большинства таксонов беспозвоночных, мезо- и микрофауны в целом достоверно уменьшается, варьирование этого показателя усиливается (см. табл. 3), что указывает на снижение возможностей зооценоза противостоять воздействию стрессовых факторов. Плотность клещей сокращается в 7, коллембол - в 2, мезофауны - в 5 раз.

Численность клещей последовательно уменьшается по градиенту загрязнения (рис. 7). В почве участков в 30, 15 и 5 км от комбината она достоверно ниже контрольной величины (/(0,001,58) = 5.74, 6.73 и 6.93 при и, = 3.29). Численность коллембол достоверно ниже, чем в контроле лишь в почве ИЗ (¿(<ш,58) = 2.91 при = 2.58), а в зоне слабого загрязнения достигает наибольшего значения. Различие в уровне численности мезофауны в контроле и зоне слабого загрязнения незначимо. В зонах умеренного и сильного загрязнения этот показатель достоверно ниже, чем в контроле (¿(о.ооипю = 7.48 и 10.97 при = 3.29).

Достоверна разница в плотности мезофауны в зонах слабого и умеренного загрязнения (/(0.001,108) = 4.06 при = 3.29) и в зонах умеренного и сильного загрязнения (¿(о.оо],108) = 3.47).

тыс.экз/м 16

экз./м

мезофауна

Со11етЪо1а

т 600

- 400

200

Рис. 7. Изменение численности клещей, ногохвос-ток (тыс. экз./м2) и мезофауны (экз./м2) по градиешу загрязнения почвы.

50 30 15 5 км

Во всех зонах загрязнения сохраняется численное преобладание микрофауны над таксонами мезофауны. В почве участков в 50, 30, 15 и 5 км от комбината доля микроартропод достигает: 98, 94, 97 и 98% общей плотности беспозвоночных, доля мезофауны - лишь 2, 6, 3 и 2% (рис. 8, А). На клещей приходится: 87, 52, 47,68% всей численности микроартропод, а на коллембол - 13, 48,53 и 32% соответственно (рис. 8, Б).

50 30 15 5 1 ■ микрофауна □ мезофауна

50 30 15 5 км ШАсап ШСо11етЬо1а

Рис. 8. Соотношение (%) численности микро- и мезофауны (А), клещей и ногохвосток (Б) в почве исследуемых участков.

Разные таксоны беспозвоночных реагируют на загрязнение почвы своеобразным изменением численности (табл. 5). Численность представителей 7 таксонов, в основном - фитофагов, достоверно возрастает в зоне слабого (чешуекрылые, двукрылые, долгоносики, щелкуны, стафилиниды) и умеренного (клопы, перепончатокрылые) загрязнения, а в ИЗ либо снижается, либо таксоны исчезают (см. табл. 5). Среди 14 групп мезофауны, представленных в ИЗ, численность особей 9 групп достоверно ниже контрольных величин. Только у муравьев плотность возрастает в 2 раза по сравнению с фоновой и буферной зонами.

Таблица 5. Изменение численности беспозвоночных по градиенту загрязнения почвы (М ± т, экз./м\ п = 55)

Группы Расстояние от комбината, км

беспозвоночных 50 30 15 5

1 Gastropoda 7.94 ± 1.59 - - -

2 Lumbricidae 59.2 ± 5.8 - - -

3 Enchytraeidae 55.2 ± 6.9 73.0 ± 14.6 3.49 ±0.47*** 4.18 ±0.56***

4 Lithobiidae 39.2 ± 4.4 11.5 ±2.5*** 7.27 ±0.98*** 1.98 ± 0.27***

5 Araneae 70.4 ± 10.4 42.9 ±7.4* 35.2 ±4.7** 4.96 ±0.66***

6 Opiliones 0.87 ± 0.50 1.07 ± 1.02 - -

7 Blattoidea - - 1.16 ±0.16 -

Homoptera все 3.02 ±1.13 5.12 ±1.49 2.62 ± 0.35 0.60 ± 0.08*

8 CicadeJlidae 0.52 ±0.36 1.07 ±1.02 1.16 ±0.16 0.60 ± 0.08

9 Aphididae 1.81 ± 0.90 3.20 ±1.28 1.16 ±0.16

10 Psyllidae 0.70 ±0.40 1.92 ± 1.04 0.29 ± 0.04 -

11 Hemiptera - - 3.49 ± 0.47*** 0.60 ± 0.08***

12 Thysanoptera 74.6 ±15.2 26.9 ±6.8** 1.45 ± 0.20*** 1.61 ±0.21***

13 Lepidoptera 0.77 ±0.44 4.48 ±1.70* 0.87 ±0.12 -

14 Formicidae 5.60 ±1.79 2.56 ±1.17 4.95 ± 0.67 11.9 ± 1.6**

15 Hymenoptera 0.59 ±0.39 1.28 ±0.87 1.45 ± 0.20* 0.60 ±0.08

16 Diptera (i., 1.) 66.1 ±9.4 189.4 ±59.9* 54.7 ±7.4 27.6 ±3.7***

Coleoptera все 61.7 ±5.6 160.6 ±22.1*** 62.3 ± 8.4 28.1 ± 3.8***

17 Cantharidae 1. 23.5 ±3.9 34.6 ±6.4 32.6 ±4.4 10.4 ±1.4**

18 Carabidae 7.48 ±1.82 7.68 ±4.45 5.53 ±0.75 2.38 ±0.32**

19 Curculionidae 6.37 ±1.43 36.5 ±9.3*** 5.53 ±0.75 3.59 ±0.48

20 Elateridae 1. 2.26 ± 0.76 26.2 ±7.3*** 2.91 ±0.39 2.58 ±0.34

21 Staphylinidae 22.1 ±3.2 55.0 ±9.8*** 9.31 ± 1.26*** 7.28 ±0.98***

Мезофауна 446.3 ± 32.0 488.3 ± 74.6 171.1 ±23.1*** 82.3 ±11.0 ***

22 Collembola 2.45 ± 0.42 3.84 ± 0.80 3.04 ± 0.46 1.11 ±0.17**

23 Acari 16.13 ±1.95 4.12 ±0.75*** 2.71 ± 0.41*** 2.37 ±0.37***

Микрофауна 18.28 ±2.05 7.96 ± 1.43*** 5.75 ± 0.88*** 3.48 ± 0.54***

Примечание. Достоверные отличия от контрольных значений по критерию Стьюдента при уровнях значимости: р £ 0.05*; р 2 0.01**;р £ 0.001***. Прочерк - группа не выявлена. Численность Collembola, Acori и микрофауны приводится в тыс. экзУм2.

Для 17 таксонов беспозвоночных из 21 исследованного характерна обратная зависимость численности от кислотности органогенного горизонта почвы и суммарного содержания в нем ТМ. Для муравьев и прочих перепончатых эти зависимости носят противоположный характер (рис. 9). Для представителей 11 таксонов (энхитреиды, литобииды, пауки, жужелицы, сенокосцы, листоблош-

ки, тли, трипсы, клещи, муравьи и прочие перепончатые) коэффициент корреляции численности с суммарным содержанием Ni и Си в почве составляет от 0.70 до 0.99, для особей 6 таксонов (чешуекрылые, двукрылые, мягкотелки, долгоносики, стафилиниды, ногохвостки) - от 0.50 до 0.64. Сильная обратная корреляция (0.70 á г <, 1.00) численности с кислотностью почвы получена для представителей 13 таксонов, умеренная (0.50 й г á 0.68) - для особей 5 таксонов.

Общая плотность мезофауны достоверно зависит от концентрации никеля (г = -0.95, 4<0.05;3) = 4.27 При Íh(0.05;3) = 3.18) и меди В почве (Г = -0.96, 05;3) = 4.59) и от ее кислотности (г = -0.94, 0.05;з>= 4.03). Для общей плотности микрофауны эти зависимости выражены слабее: г = -0.88, -0.80 и -0.80.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 ■■Ni I 1Гм —А— рН

Рис. 9. Корреляционная зависимость (г) численности беспозвоночных от содержания ТМ и кислотности почвы. 1 - мезофауна в целом, 2 - Enchytraeidae, 3 - Агапеае, 4 - Carábi-dae, 5 - Lithobiidae, 6 - Opiliones, 1 - Thysanoptera, 8 - A cari, 9 - Aphididae, 10 - Psyllidae, 11 -Staphylinidae, 12 - Collembola, 13 - Díptera, 14 - Cantharidae, 15 - Lepidoptera, 16 - Curculioni-dae, 17 - Elateridae, 18 - Cicadellidae, 19 - Hemiptera, 20 - Blattoidea, 21 - Formicidae, 22 -Hymenoptera.

Изменение биомассы мезофауны. В почве участков в 30, 15 и 5 км от комбината общая биомасса мезофауны сокращается по сравнению с контролем в 11,31 и 95 раз соответственно (табл. 6, см. табл. 2). Это связано с исчезновением люмбрицид и моллюсков и с достоверным уменьшением массы представителей тех таксонов, которые формируют основу биомассы мезофауны в почве ФЗ: литобиид, жесткокрылых, энхитреид, пауков, двукрылых (см. табл. 6).

Снижение массы в наиболее загрязненной почве 15 и 5 км по сравнению с ФЗ достоверно для представителей 11 таксонов из 18 исследованных. Долгоносики, щелкуны и жужелицы достигают наибольшей биомассы в почве БЗ.

У муравьев биомасса, как и численность, достоверно выше в ИЗ, чем в ФЗ и БЗ. Увеличение этих показателей в популяции муравьев в окрестностях ме-

таллургических комбинатов описано в ряде отечественных и зарубежных работ (Puszkar 1979; Hunter et al. 1987, Read Helen et al. 1987; Некрасова 1993) и отмечено для ельников данного региона (Конева 1995; Конева, Куперман 1995). Подобная реакция муравьев объясняется освобождением экологических ниш за счет исчезновения более чувствительных видов, снижением пищевой конкуренции, а также высокой конкурентноспособностью этих насекомых, которые вытесняют других хищников и направляют территориальное и трофическое поведение многих видов беспозвоночных (Любечанский, Смелянский 1999; Ры-балов, Семенов 1999; Резникова 1999).

Таблица 6. Изменение биомассы беспозвоночных по градиенту загрязнения почвы (живая масса, М±т, мг/м2), л = 25

Группы Расстояние от комбината, км

мезофауны 50 30 15 5

Lumbricidae 6595.8 ± 1051.6 - - -

Lithobiidae 223.0 ±45.2 41.5 ±11.2*** 53.3 ± 20.7*** 0.16 ±0.15***

Coleoptera все 119.9 ±36.0 321.3 ±57.8** 109.5 ± 41.4 15.1 ±5.1**

Cantharidae 1. 35.2 ±15.9 16.5 ±5.2 14.2 ±4.1 4.21 ±2.24*

Staphylinidae 29.4 ± 4.9 19.1 ±3.1 8.88 ± 5.48** 5.38 ± 3.48***

Elateridae 1. 28.6 ±21.6 96.6 ±32.9 20.3 ± 19.6 0.69 ±0.49

Curculionidae 15.6 ±4.2 171.1 ±43.4*** 43.3 ± 39.8 2.49 ±2.23**

Carabidae 11.1 ±4.8 24.2 ± 12.2 20.4 ± 11.5 0.38 ±0.29*

Enchytraeidae 100.7 ± 12.3 87.8 ±22.9 1.74 ±1.68*** 7.28 ± 4.09***

Araneae 101.6 ±29.8 37.1 ±11.2* 23.5 ± 5.0** 4.47 ± 2.79***

Gastropoda 100.4 ±30.5 - - -

Diptera 1., im. 94.9 ± 45.2 41.8 ±21.4 21.7 ±6.6 6.26 ±2.26*

Lepidoptera 5.20 ± 5.09 136.6 ±83.3 - -

Homoptera все 4.12 ± 1.06 1.06 ±0.45** 0.45 ± 0.44*** -

Thysanoptera 3.46 ±0.51 0.66 ±0.17*** 0.03 ± 0.02*** -

Formicidae 1.21 ±0.65 0.58 ±0.28 18.1 ± 13.6 46.6 ±21.1*

Hymenoptera 0.93 ±0.56 1.24 ±0.89 - -

Hemiptera - - 8.77 ± 1.01 0.27 ± 0.26

Blattoidea - - 1.07 ±1.04 -

Всего, мг/м2 7351.2 ±1075.6 529.7±142.1*** 237.7 ±56.4*** 77.4 ± 18.8***

Без люмбрицид 755.4 ±91.9 529.7 ±142.1 237.7 ±56.4*** 77.4 ± 18.8***

Примечание. Достоверные отличия от контрольных значений по критерию Стьюденга при уровнях значимости:р>0.05*, р>0.01**, р^.0.00\***. Прочерк - представители не выявлены.

Получена достоверная зависимость уровня общей биомассы мезофауны от содержания в почве никеля (^о.05;3)= 10.98 при и, - 4.30), меди (/^о.05;3)= 4.49),

суммарной концентрации этих металлов (/^о.о5;3) = 7.07) и кислотности почвы (Л<о.о5;3) = 5.05). Для представителей 10 групп мезофауны из 13 исследованных коэффициент корреляции биомассы со степенью загрязнения почвы ТМ принимает значения от -0.50 до -0.99 и с величиной рН - от 0.65 до 0.91 (рис. 10). Для биомассы муравьев характерна сильная прямая связь с содержанием тяжелых металлов в почве (г = 0.96) и ее кислотностью (г = 0.99).

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

■ Ni

■рн

Рис. 10. Корреляционная зависимость (г) биомассы беспозвоночных с содержанием ТМ и кислотностью почвы. 1 - вся мезофауна, 2 - Díptera, 3 - Staphylinidae, 4 - Enchytraeidae, 5 - Cantharidae, 6 - Araneae, 1 • Homoptera, 8 - Lithobiidae, 9 - Thysanoptera, 10 - Coleóptera все, 11 - Elateridae, 12 - Carabidae, 13 - Curculionidae, 14 - Hemiplera, 15 - Formicidae.

Варьирование общей численности и биомассы мезофауны достоверно возрастает в загрязненных зонах, по сравнению с фоновой, свидетельствуя о негативном влиянии фактора загрязнения на эти популяционные параметры (рис. 11, см. табл. 3). Варьирование численности в сообществах в 30, 15 и 5 км от комбината достигает: 103.9+19.0, 87.2±8.4 и 95.8±9.1% против 34.1±10.8% в контроле (f(o.ooi;ii8)= 3.19, 3.88 и 4.38 для этих участков соответственно при t„ = 3.29). Разница в степени варьирования численности мезофауны между загрязненными участками недостоверна.

160 120 + 80 40

[Í]

031

□2а

□26

Рис. 11. Изменение коэффициента вариации (СУ, %) общей численности (1) и биомассы (2а) мезофауны по градиенту загрязнения почвы. 26 - биомасса мезофауны без учета люмбрицид.

5 км

Варьирование биомассы мезофауны в сообществах в 30, 15 и 5 км от комбината достоверно выше, чем в ФЗ: 134.7±17.0, 96.2±9.5 и 99.9± 10.2% против 71.7±9.4% в контроле (/(одпв) = 3.25, 2.04 и 1.98 соответственно при = 1.96). В зоне слабого загрязнения СУ биомассы мезофауны значимо выше по сравнению с зоной умеренного загрязнения (%>.05;ш)= 1-98 при /1(= 1.96).

Максимальное варьирование численности и биомассы в зоне слабого загрязнения свидетельствуют о наибольшей нестабильности зооценоза в этой зоне. Причина этого - изменения, происходящие под влиянием загрязнения: снижение таксономического разнообразия, смена доминантов, повышение активности фитофагов. Вероятно, постоянное расширение зоны негативного влияния предприятия "Североникель" (граница полного разрушения лесов в окрестностях этого комбината ежегодно расширяется на 1-3 км (Тэуейсоу 1990; Вагкап а1 а1. 1993)) привело к исчезновению люмбрицид в почве в 30 км от комбината не так давно, как на территориях, ближних к комбинату (5 и 15 км). Это вызвало смену крупных долгоживущих люмбрицид временными для почвенных сообществ мелкими беспозвоночными (двукрылыми) и фитофагами и обусловило наибольшую неустойчивость зооценоза в почве этой зоны.

Изменение структуры доминирования. Изменение численности и биомассы беспозвоночных по градиенту загрязнения привело к смене соотношений между таксонами и перестройке структуры доминирования (таб.7, рис. 12).

Структура доминирования по численности из полидоминантной в ФЗ преобразовывается в олигодоминантную с супердоминированием двукрылых в сообществах БЗ, а в ИЗ вновь проявляет тенденцию к полидоминированию при достоверном сокращении численности беспозвоночных, обеднении их таксономического состава и сохранении супердоминирующей группы.

В зооценозах БЗ в результате исчезновения люмбрицид и моллюсков и снижения численности особей большинства таксонов мезофауны уменьшается количество преобладающих групп. В ИЗ разнообразие снижается из-за исчезновения ряда малочисленных и редких таксонов, доля оставшихся таксонов возрастает, и за счет них доминантный комплекс расширяется (см. табл. 7).

Пауки, стафилиниды, мягкотелки, энхитреиды и двукрылые входят в состав доминантов в зооценозах всех участков. Сходство доминантного состава мезофауны с контролем (по Жаккару) составляет для участков в 30, 15 и 5 км: 60.0, 50.0 и 55.6% соответственно. Среди всех исследуемых участков наибольшее сходство доминантного состава характерно для зооценозов в почве в 15 и 5 км от комбината: 66.7%.

Таблица 7. Изменение структуры доминирования мезофауны по градиенту загрязнения почвы '

Показатели Расстояние от комбината, км

структуры доминирования 50 | 30 15 5

Доминирование по численности

Общее количество групп на участке 19 17 18 14

Количество доминирующих групп 8 8 4 6

из них: супердоминантов 0 1 1 1

доминантов 5 2 2 2

субдоминантов 3 5 1 3

Доля всех доминирующих групп, % 92.0 92.9 76.4 82.7

Количество групп резидентов 4 3 7 5

Доля резидентов, % 6.2 4.9 19.2 15.1

Количество групп субрезидентов 7 6 7 3

Доля субрезидентов, % 1.8 2.2 4.4 2.2

Индекс разнообразия Шеннона (Я), бит/экз. 3.35 3.07 2.98 3.02

Показатель доминирования Симпсона (С) 0.12 0.17 0.17 0.18

Выровненность по Пиелоу (е) 0.79 0.75 0.71 0.79

Сходство с контролем по Жаккару, % 60.00 50.00 55.56

Доминирование по биомассе

Общее количество групп на участке 18 16 14 11

Количество доминирующих групп 1 7 8 6

из них: супердоминантов 1 1 1 1

доминантов 0 3 1 0

субдоминантов 0 3 6 5

Доля всех доминирующих групп, % 89.7 90.5 91.3 94.7

Количество групп резидентов 5 2 2 2

Доля резидентов, % 8.5 8.8 7.3 4.2

Количество групп субрезиденгов 12 6 4 3

Доля субрезидентов, % 1.8 0.7 1.4 1.0

Индекс разнообразия Шеннона (Н% бит/экз. 0.79 2.99 3.18 2.13

Показатель доминирования Симпсона (С) 0.81 0.16 0.13 0.37

Выровненность по Пиелоу (е) 0.19 0.75 0.83 0.62

Сходство с контролем по Жаккару, % 0.00 0.00 0.00

Супердоминирование двукрылых в почве участков в 30, 15 и 5 км от комбината (32,32 и 34% от численности мезофауны на этих участках соответственно) отражается на большем, чем в контроле, значении индекса доминирования и меньшей величине разнообразия мезофауны (см. табл. 7).

Изменение доминирования по биомассе. Исчезновение люмбрицид, преобладающих по биомассе в почве ФЗ, приводит к увеличению числа доминантов и уменьшению числа резидентов и субрезидентов в зооценозах загрязненных зон. В итоге структура биомассы мезофауны, монодоминантная в почве ФЗ,

13 И 9 7 S 3 1

Численность %

И-1-1-

13 11 9 7 5 3 1

Биомасса, % 13

11 9 7 5 3 1

13 И

9 7 5 3 1

50 км

30 км

15 15 км

5 км

Рис. 12. Изменение степени доминирования таксонов мезофауны по численности и биомассе в почве участков в 50,30, 15 и 5 км от комбината. Таксоны: 1 - Thysanoptera, 2 - Агапеае, 3 - Díptera, 4 - Lumbricidae, 5 - Enchytraeidae, 6 - Lithobiidae, 7 - Cantharidae, 8 - Staphylinidae, 9 - Curculionidae, 10 - Elateridae, 11 - Formicidae, 12 - Lepidoptera, 13 - Carabidae.

преобразуется в полидоминантную с супердоминированием долгоносиков в сообществах БЗ и муравьев в ИЗ. На долю долгоносиков приходится 23% биомассы мезофауны в зоне слабого и 18% - в зоне умеренного загрязнения. На долю муравьев в зооценозе ИЗ - 58%.

Из-за отсутствия люмбрицид в зооценозах участков в 50, 30 и 5 км от комбината сходство доминантного состава этих зооценозов с контролем равно нулю. Наибольшее сходство (50.0%) характерно для доминантного состава сообществ БЗ (5 общих таксонов из 15 преобладающих в этих сообществах).

Супердоминирование - захват отдельным видом широкого спектра экологических ниш - один из механизмов сохранения устойчивости сообщества и поддержания его функционирования при низком разнообразии или обеднении видового состава (Чернов 1982, 1985, 1991). В условиях данного региона этот механизм "работает" в зооценозах и естественных, и техногенно нарушенных почв. Однако в этих почвах супердоминирование носит разный характер.

В естественных подзолах по численности и биомассе преобладают люм-брициды - крупные, долгоживущие беспозвоночные с выгодной стратегией использования экологических ресурсов, т.е. K-стратеги. В загрязненных зонах супердоминирующими становятся временные для почвы формы, с коротким жизненным циклом, быстро увеличивающие свою плотность, т.е. R-стратеги (двукрылые), а также фитофаги (долгоносики, щелкуны). Доминирование таких видов характерно для неустойчивых биоценозов (Гиляров 1969; Одум 1975; Чернов 1991). В ИЗ по численности и биомассе супердоминируют наиболее конкурентоспособные пангофаги - муравьи.

В целом изменение структуры доминирования мезофауны по численности и биомассе соответствуют экологической концепции ниш (Одум 1975; Пианка 1981; Stucker 1977; Stucker, Bergmann 1977), согласно которой в зоне сильного загрязнения разнообразие снижается из-за исчезновения ряда малочисленных и редких таксонов. При сравнении сообществ мезофауны в почве исследуемых участков по доле редких по численности таксонов (Животовский 1980) в зооценозе ИЗ этот показатель оказался достоверно ниже, чем в зооценозах почв в 50, 30 и 15 км от комбината (/(о.о5;Ш) ~ 3.10, 1.98 и 2.03 для этих участков соответственно при ts, = 1.96). Доля таксонов, редких по биомассе, в зооценозе ИЗ также достоверно ниже, чем в зооценозах почв в 50, 30 и 15 км C(o.oi;48) = 6.04, 3.18 и 5.17 для этих участков соответственно при /„=2.58).

Пространственная структура мезофауны. Для оценки влияния фактора загрязнения на пространственное распределение беспозвоночных для представителей каждого таксона во всех исследованных зонах рассчитывали индексы

Таблица 8. Пространственное распределение численности и биомассы беспозвоночных (индекс агрегирования, Л) в почве разной степени загрязнения

Группы Л численности, п = 55 Л биомассы, п = 25

№ беспозвоночных Расстояние от комбината, км

50 30 15 5 50 30 15 5

1 Gastropoda 4.44 - - - 14.92 - - -

2 Lumbricidae 5.94 - - - 63.43 - - -

3 Blattoidea - - 8.79 - - - - -

4 Hemiptera - - 7.01 3.24 - - 1.32 1.93

5 Enchytraeidae 7.32 8.54 6.21 5.17 5.98 12.23 5.10 6.06

6 Lithobiidae 5.52 3.66 5.86 3.97 14.83 8.68 11.38 1.55

7 Araneae 9.77 5.65 4.56 3.36 14.48 9.18 4.10 5.27

8 Formicidae 5.94 4.00 6.80 14.7 2.90 1.82 12.75 13.95

9 Díptera im., 1. 9.14 23.86 14.26 9.12 22.74 16.58 5.63 3.62

Coleóptera im., 1. 5.62 8.74 7.37 4.11 16.10 17.11 15.81 5.30

10 Cantharidae 6.39 5.43 6.83 3.94 13.14 6.38 4.32 4.38

11 Carabidae 5.25 8.02 6.73 4.23 7.00 12.41 10.15 1.79

12 Curculionidae 4.46 7.70 6.07 4.95 5.25 16.58 24.20 5.65

13 Elateridae 1. 3.99 7.17 6.46 5.05 25.28 16.72 18.02 2.35

14 Staphylinidae 5.32 6.60 8.71 4.09 4.45 3.61 7.36 5.99

15 Thysanoptera 13.89 6.52 9.82 4.51 2.07 1.02 0.61 -

Homoptera все 5.13 5.80 5.34 3.24 2.56 2.17 2.60 -

16 Cicadellidae 3.93 3.79 8.32 3.24 3.03 1.62 - -

17 Aphididae 5.28 3.58 6.35 - 2.59 2.47 - -

18 Psyllidae 3.75 3.79 15.27 - 2.51 1.90 - -

19 Lepidoptera 3.90 4.01 9.36 - 10.94 35.63 - -

20 Hymenoptera 3.83 3.84 2.84 3.98

Мезофауна 11.94 19.88 12.03 8.24 67.46 25.14 14.65 8.56

Без люмбрицид 11.10 19.88 12.03 8.24 16.38 25.14 14.65 8.56

21 Collembola 52.25 51.85 63.79 45.82 - - - -

22 Acari Микрофауна 88.25 88.19 47.27 64.59 55.29 73.31 44.38 50.56 _ - _

Примечание. Прочерк означает - представители данной группы не выявлены.

агрегирования их численности и биомассы (табл. 8). В сообществах в 50,30, 15 и 5 км от комбината наибольшее агрегирование численности характерно для представителей 5, 6, 10 и 1 таксона соответственно, а наибольшее агрегирование биомассы - для особей 11, 4, 2 и 2 таксонов. Итак, численность особей 16 таксонов из 22 исследованных максимально агрегирована в БЗ, а биомасса представителей 11 таксонов из 19 - в ФЗ.

Агрегирование общей численности мезофауны усиливается в зонах слабого и умеренного загрязнения и уменьшается в зоне сильного загрязнения: 11.9—>19.9—>-12.3—> 8.2. Агрегирование общей биомассы мезофауны снижается

с увеличением загрязнения: 67.5->25.1->14.7->8.6. Следовательно, в почве ИЗ численность и биомасса мезофауны распределены более равномерно, чем в почве фоновой и буферной зон. Это связано с достоверным снижением уровня численности и биомассы мезофауны в наиболее загрязненной зоне, с одной стороны, и особенностями условий обитания в этой зоне,с другой стороны.

Скученность почвенных животных объясняется их тяготением к участкам, благоприятным для обитания (Воробейчик 1991, Жуков 1999). Почвенный покров БЗ, вероятно, наиболее неоднороден по условиям обитания для большинства таксонов беспозвоночных. Техногенная нагрузка увеличивает пространственную неоднородность биотопа: она усиливается в БЗ из-за появления участков, малопригодных для обитания, и снижается в ИЗ из-за общей непригодности в качестве среды обитания всего органогенного горизонта.

Миграция беспозвоночных в БЗ в более оптимальные местообитания приводит к концентрации их численности и биомассы в этих "зонах оптимума" и повышению степени агрегирования этих показателей. Общая непригодность почвы ИЗ приводит к "рассеиванию" численности и биомассы животных и уменьшению агрегирования этих показателей при достоверном снижении их значений по сравнению с ФЗ. Неоднородность условий среды обитания определяет скученность сапро- и фитофагов, а их размещение влияет на распределение хищников.

Перестройки трофической структуры. Хроническое загрязнение природной среды выбросами медно-никелевого комбината повлияло на все трофо-группы мезофауны. В ИЗ по сравнению с ФЗ численность сапро-, фито- и зоофагов сократилась в б, 11 и 4 раза, а биомасса - в 500, 47 и 7 раз соответственно. Доля биомассы сапрофагов в структуре мезофауны снизилась с 92 до 18%; доля численности фитофагов - с 22 до 11%. Доля численности хищников возросла с 38 до 49%, а доля их биомассы - с 6 до 77 % (табл. 9, рис. 13).

Таблица 9. Изменение численности (ДО, экз./м2) и биомассы (В, мг/мг) трофических групп мезофауны по градиенту загрязнения почвы

Показатели Расстояние от комбината, км

трофических групп 50 30 15 5

Сапрофаги

ДО 180.5 230.4 59.3 31.8

В 6791.5 129.6 24.5 13.5

Зоофаги

ДО 169.1 154.9 94.8 39.0

В 401.5 217.5 138.4 61.2

Фитофаги

ДО 96.2 101.5 18.3 9.6

В 158.3 407.2 72.9 3.5

50 км 30 км 15 км 5 км

22 41

6 2

О сапро-Изоо СДфито-Рис. 13. Изменение соотношения (%) численности (верхний ряд) и биомассы трофических групп беспозвоночных по градиенту загрязнения почвы.

Наиболее значительным нарушением структуры сапрофагов следует считать исчезновение дождевых червей, наблюдаемое уже в зоне слабого загрязнения. Ответная реакция зооценоза этой зоны на элиминацию люмбрицид - повышенная по сравнению с фоном численность личинок бибионид. Как известно, бибионидам принадлежит значительная роль в переработке растительных остатков в лесных почвах таежной зоны (Чернова 1958; Перель 1965, 1973; Кри-вошеина 1966). Однако в почве ИЗ плотность личинок двукрылых достоверно сокращается по сравнению с зоной слабого загрязнения в 7 раз, энхитреид - в 18 раз, а их биомасса по сравнению с ФЗ - в 15 и 14 раз соответственно, свидетельствуя о низкой функциональной активности этих сапрофагов в этой зоне.

В трофогруппе фитофагов доминирование по численности сосущих фил-лофагов (трипсы - 78%) в ФЗ сменяется преобладанием в зонах загрязнения ри-зофагов (личинок долгоносиков и щелкунов) и сапро-ксилофагов (имаго долгоносиков). В зооценозах участков в 30, 15 и 5 км от комбината долгоносики и щелкуны составляют: 36 и 26,30 и 16, 38 и 27% от общей плотности фитофагов на этих участках соответственно. Доминирование по биомассе в ФЗ фитосапро-фагов (моллюски - 63%) сменяется преобладанием в загрязненных почвах тех же представителей ризофагов и сапро-ксилофагов. В зооценозах 30, 15 и 5 км биомасса долгоносиков и щелкунов достигает: 42 и 24, 60 и 28, 73 и 20% от массы фитофагов соответственно. В зоне слабого загрязнения значительна доля массы гусениц чешуекрылых (34%). Подобные перестройки комплекса фитофагов соответствует ослабленному, отмирающему состоянию древостоев (Кра-уклис и др. 1985; Яковлев, Лобкова 1989) и является индикатором этого процесса.

С увеличением степени загрязнения снижается значимость хищников с наиболее крупными размерами и массой и более узкими трофическими нишами -пауков, сенокосцев, многоножек, и возрастает значимость конкурентноспособ-ных муравьев с широким спектром питания. Составляя малую долю численности зоофагов (3-5%) во всех зонах, муравьи вблизи комбината становятся доминирующими хищниками как по плотности (31%), так и по биомассе (76%). Достоверный рост параметров популяции муравьев и их преобладание как среди хищников, так и среди всех таксонов мезофауны в зооценозе почвы ИЗ позволяет рассматривать этих насекомых в качестве основного компонента мезофауны в цепи трансформации вещества и энергии.

Перестройки трофической структуры мезофауны по градиенту загрязнения отразились на соотношении числа трофических групп сапро-, фито-, зоофагов и соотношениях численности и биомассы их представителей (табл. 10).

Таблица 10. Изменение соотношений числа трофических групп, их численности и биомассы по градиенту загрязнения почвы

Соотношения Расстояние от комбината, км

50 30 15 5

Число групп сапро-, зоо-, фитофагов 3:7:9 2:7:8 3:6:9 2:6:6

Численность сапро-, зоо-, фитофагов 2:2:1 2:2:1 4:6:1 4:4:1

Биомасса сапро-, зоо-, фитофагов 43 :3 : 1 1:2:3 1:6:3 4: 17: 1

Влияние природных и техногенных факторов на численность и биомассу почвенных беспозвоночных оценивали с помощью двухфакторного дисперсионного анализа по факторам "зона" и "сезон".

Техногенная трансформация почвы оказывает большее, чем природные факторы, влияние на изменение численности и биомассы животных по градиенту загрязнения. Влияние фактора "зона" на уровень численности достоверно для представителей 13 таксонов из 23 исследованных, а также для общей численности мезофауны (^0.01; гзо)= 39.76 при = 2.65) и микрофауны (^0,01; 126)= 26.43 при Р„ = 2.68). Влияние фактора "сезон" значимо для общей численности мезофауны (/" = 4.94) и двукрылых, имеющих короткие сроки развития (^ = 7.41). Фактор "зона" значимо влияет на величину биомассы представителей 11 таксонов мезофауны из 21 исследованного и на общую биомассу мезофауны (Т? = 29.60 при = 2.72). Не выявлено влияния фактора "сезон" на биомассу особей какого-либо таксона.

Глава 5. УСТОЙЧИВОСТЬ ПОЧВЕННОЙ ФАУНЫ К ПРОМЫШЛЕННОМУ ЗАГРЯЗНЕНИЮ ПОЧВ

На основе изменений структурных показателей исследуемых таксонов ме-зофауны по градиенту загрязнения почвы выделены группы беспозвоночных, чувствительные и устойчивые к загрязнению почвы тяжелыми металлами и соединениями серы в условиях данного региона.

Наиболее чувствительными являются дождевые черви и моллюски, обнаруженные за период исследования только в почве ФЗ. Синергизм ТМ и соединений серы на фоне специфических особенностей северотаежных подзолов и экстремальных природных условий оказался критическим фактором, приведшим к исчезновению этих групп в загрязненных почвах. Дождевых червей и моллюсков мы рассматриваем в качестве отрицательных биоиндикаторов слабой степени загрязнения почвы.

Техногенная трансформация почвы повлияла на популяционные параметры еще 20 таксонов беспозвоночных. Среди них выделены:

- отрицательные индикаторы возрастающей степени загрязнения почвы - беспозвоночные, представленные в почве всех исследованных участков, но снижающие свою численность и/или биомассу по мере увеличения степени загрязнения почвы: энхитреиды, литобииды, пауки, стафилиниды, кантариды, жужелицы, трипсы, клещи;

- отрицательные индикаторы сильной степени загрязнения почвы - беспозвоночные, не встречающиеся в зооценозе импактной зоны: сенокосцы, гусеницы чешуекрылых, листоблошки, тли;

- положительные индикаторы слабой и умеренной степени загрязнения -беспозвоночные, численность и/или биомасса которых достоверно возрастает в буферной зоне по сравнению с фоновой: двукрылые, долгоносики, щелкуны, перепончатокрылые, ногохвостки, клопы, тараканы;

- положительные индикаторы сильной степени загрязнения, увеличивающие численность и биомассу в зооценозе импактной зоны - муравьи.

Таким образом, воздушное загрязнение почвы тяжелыми металлами и соединениями серы оказало влияние на все исследованные группы микро- и ме-зофауны, представители которых реагировали на техногенный фактор изменением ценотических параметров по градиенту загрязнения. Для большинства таксонов почвенной фауны это влияние проявилось опосредованно - через нарушение абиотических условий обитания и трофических связей, но не исключается и прямое воздействие повышенной кислотности почвы и значительных концентраций ТМ на представителей отдельных таксонов.

Выводы

(

1. Сообщество беспозвоночных животных в кислых грубогумусированных

подзолах сосняков Кольского п-ва характеризуется структурой, типичной для

лесных почв северотаежной зоны. Это выражается в преобладании микроарт-

ропод над представителями мезофауны (97 и 3% соответственно), в среднем

1 2

уровне численности и биомассы мезофауны (446.3 экз./м и 7.4 г/м ), в доминировании по численности типичных для таежных лесов почвенно-подстилочных влаголюбивых форм (люмбрициды, энхитреиды, пауки, литобииды, мягкотел-ки, стафилиниды, двукрылые), в организации трофической структуры: преобладании по численности и биомассе сапрофагов и низкой активности фитофагов, а также в обеднении комплекса сапрофагов группами активных минерализаторов - диплопод и изопод.

2. Сообщество мезофауны в лесных подзолах Кольского п-ва характеризуется как устойчивое. Это подтверждается полидоминантной структурой сообщества по численности, низкой степенью доминирования преобладающих таксонов (е = 0.12), высокими значениями индексов разнообразия (Н'~ 3.38 бит/ экз.) и выровненности (С = 0.80), стабильностью доминантного комплекса в годичной динамике по количеству групп (6-8), их доле (85-95%) и таксономическому составу, незначительным варьированием этих показателей, а также общей численности и биомассы мезофауны по годам, доминированием по численности и биомассе К-стратегов.

3. Хроническое воздушное загрязнение природной среды выбросами мед-но-никелевого комбината повлияло на представителей всех исследованных таксонов беспозвоночных и привело к изменению структурных параметров их сообщества: снижению таксономического разнообразия, общей численности, биомассы, смене доминирования, степени агрегирования беспозвоночных и перестройке трофической структуры.

малочисленных таксонов. Достоверное сокращение численности и биомассы мезофауны в почве ИЗ по сравнению с ФЗ, а также непригодность в целом почвенного покрова импактной зоны в качестве среды обитания для беспозвоночных привели к более равномерному здесь распределению общей численности и биомассы мезофауны и наименьшей степени агрегирования этих показателей.

5. Влияние воздушного загрязнения природной среды выбросами медно-никелевого комбината распространяется на почвенные зооценозы на расстоянии более 30 км от источника загрязнения по розе ветров. Зооценоз в почве в 30 км от комбината отличается особой неустойчивостью. Это подтверждается наибольшей среди всех исследованных участков степенью варьирования общей численности и биомассы мезофауны (104 и 135%), максимальным агрегированием численности мезофауны в почве этого участка, достоверным возрастанием плотности Е_-стратегов: временных для почвы форм (двукрылых) и фитофагов (долгоносиков и щелкунов), супердоминированием этих групп по численности и биомассе над остальными таксонами беспозвоночных.

6. Неодинаковая реакция представителей разных таксонов на увеличение техногенной нагрузки позволила выделить среди них группы положительных и отрицательных биоиндикаторов разной степени загрязнения почвы. В качестве отрицательных биоиндикаторов слабой степени загрязнения почвы мы рассматриваем дождевых червей и моллюсков, обнаруженных за период исследования только в почве контрольного участка. К отрицательным индикаторам возрастающей степени загрязнения отнесены беспозвоночные, представленные в почве всех исследованных зон, но достоверно снижающие свою численность и/или биомассу по мере увеличения степени загрязнения почвы: энхит-реиды, литобииды, пауки, стафилиниды, кантариды, жужелицы, трипсы, клещи. К отрицательным индикаторам сильной степени загрязнения отнесены беспозвоночные, не встречающиеся в зооценозе почвы импактной зоны: сенокосцы, гусеницы чешуекрылых, листоблошки, тли. В качестве положительных индикаторов слабой и умеренной степени загрязнения рассматриваются беспозвоночные, численность и/или биомасса которых достоверно возрастает в буферной зоне по сравнению с фоновой: двукрылые, долгоносики, щелкуны, перепончатокрылые, ногохвостки, клопы, тараканы. Устойчивыми к загрязнению являются муравьи, достоверно увеличивающие свою численность и биомассу в зооценозе почвы импактной зоны по сравнению с менее загрязненными участками. Они рассматриваются в качестве положительных индикаторов сильной степени загрязнения.

7. Техногенная трансформация почвы оказала большее, чем природные факторы (температура и влажность), влияние на изменение численности и биомассы животных по градиенту загрязнения. Это достоверно для численности представителей 18 таксонов беспозвоночных и биомассы представителей 11 таксонов мезофауны из 23 исследованных, а также для общей численности мезо- и микрофауны и общей биомассы мезофауны. Влияние природных факторов значимо для общей численности мезофауны и двукрылых, имеющих короткие сроки развития и не достоверно для биомассы представителей исследованных таксонов.

По материалам диссертации опубликованы работы:

Зенкова И.В. Мезофауна почв Кольского полуострова, загрязненных тяжелыми металлами // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. V молодежи, научн. конф., Сыктывкар, 14-16 апреля 1998 г. (ред. Т.К. Головко). - Сыктывкар: изд-во КомиНЦ УрОРАН, 1998. С. 73.

Зенкова И.В. Состояние почвенной мезофауны в зоне воздействия комбината "Североникель" // Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия: Тез. докл. Всерос. совещ., Апатиты, 22-25 июня 1998 г. (ред. Ю.А. Израэль, Г.В. Калабин). - Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 1998. С. 175-177.

Zenkova I. V. The Invertedrate Animal Communities in the Kola Peninsula Forest soil Polluted by Heavy Metals II Abstracts of 2-nd International Conference "Trace Elements: Effects on Organisms and Environment", Cieszyn, 23-26 June 1998 (ed. P. Migula). -Katowice, 1998. P. 48.

Zenkova I. V. The Invertedrate Animal Communities in the Kola Peninsula Forest soils Polluted by Heavy Metals // Proceedings of 2-nd International Conference: Trace Elements - Effects on Organisms and Environment, Cies2yn, 23-26 June 1998 (ed. P. Migula). - Katowice, 1998. Pp. 77-83.

Зенкова KB. Состояние почвенной мезофауны в зоне воздействия комбината "Североникель" // Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия: сб. докл. Всерос. совещ., Апатиты, 22-25 июня 1998 г. (ред. Ю.А. Израэль, Г.В. Калабин, В.В. Никонов). - Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 1999. С. 293310.

Zenkova I. V. Changes of the Invertebrates Communities Under Conditions of the Soil Pollution by Heavy Metals // Biological Basis the Study, Management and Protection of Flora, Fauna and the Soil cover in Eastern Fennoscandia: Abstracts oa the International Conference and Scientific Session of the Department of General Biology of Russian Academy of Science, Petrozavodsk, September 6-10,1999. - Petrozavodsk, 1999. P. 308.

Zenkova I. V. Mesofauna of the Kola Peninsula Soils in Conditions of Industrial Pollution // 30-е междунар. совещ. по проблемам Арктики (Колорадо, 2000). In print.

Зенкова И.В. Особенности структуры доминирования мезофауны почв Кольского полуострова // Тез. докл. междунар. конф. "Сохранение биологического разно образия Фенноскандии" (30 марта - 2 апреля 2000 г., Петрозаводск). - Петрозаводск, 2000. С. 35-37.

Зенкова И.В., Мартыненко И.В., Зайнагутдинова Э.М. Оценка влияния промышленного загрязнения почвы на размерно-возрастные признаки почвенных беспозвоночных // Тез. докл. III науч. конф., Апатиты, 5-6 апреля 2000 г. - Апатита: изд-во КФ ПетрГУ, 2000. С. 63.

Автореферат

ЗЕНКОВА Ирина Викторовна

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ В ЛЕСНЫХ ПОДЗОЛАХ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА

Технический редактор В.А. Ганичев

Лицензия ПЛД№ 54-12 от 18 августа 1995 г.

Подписано к печати 27.10.00.

Формат бумаги 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Уч.-изд.л. 2. Усл.печл. 2.1. Заказ № 47. Тираж 100 экз.

Ордена Ленина Кольский научный центр им. С.М. Кирова РАН 184200, Апатиты, Мурманская область, ул. Ферсмана, 14

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зенкова, Ирина Викторовна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Почвенная фауна в биоиндикации антропогенно - нарушенных территорий.

1.2. Промышленное загрязнение почв тяжелыми металлами и соединениями серы и их воздействия на почвенную фауну.

1.3. Ответные реакции беспозвоночных на загрязнение окружающей среды.

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Объекты и методы исследования.

2.2. Статистическая обработка данных.

Глава 3. Характеристика фауны природных лесных подзолов Кольского полуострова

3.1. Оценка таксономического разнообразия почвенной фауны.

3.2. Характеристика численности беспозвоночных.

3.3. Характеристика биомассы мезофауны.

3.4. Особенности структуры доминирования мезофауны.

3.5. Трофическая структура мезофауны.

Выводы.

Глава 4. Изменение структурных показателей сообщества беспозвоночных в условиях промышленного загрязнения почвы.

4.1. Изменение таксономического состава мезофауны.

4.2. Изменение численности беспозвоночных.-.

4.3. Изменение биомассы мезофауны.

4.4. Изменение структуры доминирования мезофауны.

4.5. Перестройка трофической структуры мезофауны.

4.6. Пространственная структура мезофауны.

4.7. Оценка влияния природных и антропогенных факторов на структурные показатели почвенной фауны.

Выводы.

Глава 5. Устойчивость почвенной фауны к промышленному загрязнению.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского полуострова"

Почвы, формирующиеся в условиях холодного климата северных широт, отличаются от почв других природных зон целым спектром свойств и особенностей. Особая динамика почвенных процессов, температурный и гидрологический режимы, сжатые сроки вегетации растений определяют своеобразие почвенной фауны, изучение которой с этой точки зрения представляет безусловный интерес.

Функционируя в экстремальных природных условиях, северотаежные биоценозы оказываются особо чувствительными к техногенному воздействию. Эта проблема актуальна для Кольского полуострова - региона с развитой горно-металлургической промышленностью. Одним из крупнейших предприятий Мурманской области является медно-никелевый комбинат "Североникель" (г. Мончегорск), в результате более полувековой деятельности которого около 25 тыс. га коренных северотаежных лесов полностью уничтожено, примерно 45 тыс. га значительно повреждено и, наиболее вероятно, погибнет в ближайшие 15-20 лет, на площади в 400 тыс. га растительность проявляет признаки поражения. Граница полного разрушения лесов ежегодно расширяется на 1-3 км (Tsvetkov, 1990; Barkan at al., 1993).

Основную долю выбросов "Североникеля" составляют тяжелые металлы (Ni, Си, Со) и соединения серы. В 1985-1991 гг. ежегодный объем выбросов комбината в атмосферу достигал 200-250 тыс. тонн загрязняющих веществ, в том числе: около 3 тыс. т никеля, 2.5 тыс. т меди, более 200 тыс. т диоксида серы (Крючков, Макарова, 1989; Крючков, 1991). В 1996 г. общий объем поллютантов, выброшенных предприятием "Североникель" в атмосферу, составил 122.000 тыс. т, в 1997 г. - 151.882 тыс. т (Состояние природной среды., Т998). За весь период деятельности комбината эмиссия диоксида серы превысила 42 биллиона тонн, никеля и меди - более чем по 150 тыс. т, оксида серы - более 20 тыс. т (Kryuchkov, 1993).

Выброшенные в атмосферу загрязняющие вещества аккумулируются преимущественно в органогенном горизонте почв - лесной подстилке (Евдокимова и др., 1984; Лукина, Никонов, 1993; Чертов и др., 1990; Садовникова, 1994; Adriano, 1986). Несмотря на то, что распределение поллютантов по почвенному профилю зависит от комплекса факторов (механического состава и реакции почвы, содержания органики, катионообменной способности, гидротермического режима и т.д.), для техногенных территорий в целом, независимо от типа почвы, характерно усиленное накопление этих веществ в органогенном горизонте.

В условиях северной тайги органогенный горизонт является самостоятельным генетическим почвенным горизонтом и играет существенную роль в функционировании лесных биогеоценозов: определяет генезис минеральной части почвы, аккумулирует элементы-биофилы (N>Si>Al>Fe>Ca>P>Mg>S>K>Na>Mn), служит основным источником питательных веществ для растительности, накапливает влагу, создает и поддерживает гидротермический режим почв (Никонов, Лукина, 1994). Благодаря этим свойствам в органогенном горизонте сосредоточено основное количество почвенных беспозвоночных, главным образом, на начальных стадиях их жизненного цикла (яйца, коконы, куколки, личинки), которые наиболее чувствительны к антропогенному воздействию (Шилова и др., 1973; Криволуцкий и др., 1987; Стриганова, 1996).

Почва представляет собой специфическую среду обитания, поддерживающую свою стабильность даже при сильных неблагоприятных изменениях в экосистеме (Криволуцкий и др., 1985), но в условиях хронического промышленного загрязнения ее состояние нельзя считать стабильным (Лапиня и др., 1984; Рябинин и др., 1988). Несмотря на постоянно протекающие в почве процессы самоочищения, загрязняющие вещества, длительное время поступающие в нее даже в незначительных дозах, накапливаются в ней, мигрируют по пищевым цепям, увеличивая свою концентрацию от низших трофических уровней к высшим. В результате их аккумуляции в лесных подстилках создаются высокие дозовые нагрузки на биоту, поэтому лесные подстилки относят к критическим звеньям природных экосистем (Криволуцкий, Тихомиров, 1974; Тихомиров, Розанов, 1985; Криволуцкий и др., 1987).

К тому же понятие "самоочищение" почвы, под которым понимается ликвидация последствий техногенного загрязнения и ограничение распространения токсичных для биоты веществ, применимо лишь к тем почвам, которые загрязняются веществами органической природы, подвергающимися минерализации: пестицидами, детергентами, нефтью, полициклическими углеводородами (Евдокимова, 1995; Глазовская, 1999). Минеральные соединения переходят в иммобилизованное состояние и накапливаются в почве. Этот процесс нельзя рассматривать как самоочищение, правильнее оценивать его как "техногенную геохимическую консервативность почв", то есть стабильность их посттехногенного состояния. Дестабилизация этого состояния может наступить при изменении почвенно-геохимической обстановки под влиянием как природных, так и антропогенных факторов. В качестве такого фактора (так называемого "геохимического стартера") выступают кислотные дожди, представляющие серьезную проблему для данного региона. Они способны переводить накопившиеся в твердой фазе почв техногенные или природные соединения в подвижные формы, которые токсичны для живых организмов и вызывают эффект химической бомбы замедленного действия ("chemical time bomb").

Таким образом, хроническое воздушное загрязнение почвы выбросами промышленных предприятий является реальной угрозой для почвенных зооценозов. При этом в первую очередь существует опасность нарушения их структуры, а затем - функционирования (Рябинин и др., 1988). Структурные показатели почвенной биоты - таксономическое и трофическое разнообразие, численность, встречаемость, доминирование, биомасса и др. адекватно отражают изменения, происходящие в почве под влиянием промышленного загрязнения. Это показано на примере почвенных микробных сообществ данного региона, которые являются объектом разносторонних экологических исследований на протяжении более чем 20-летнего периода (Евдокимова, Мозгова, 1978; 1982; Евдокимова, 1982; 1984; 1989; 1995; Evdokimova, Mozgova, 1993; Evdokimova, 1997, 1999).

Что касается почвообитающих беспозвоночных, несмотря на перспективность их использования для биологической индикации нарушений природной среды северной тайги, изучению структуры и функционирования их сообществ не уделялось должного внимания. Почвенно-зоологические исследования, которые ранее проводились на территории Мурманской области (Дончева, 1978; Степанов и др., 1991; Gilyasova, 1993; Koneva, 1993; Koneva, Koponen, 1993; Kozlov, Haukioja, 1993; Kozlov et al., 1993; Zvereva, 1993; Гилязова, 1994; Конева, 1995; Конева, Куперман, 1995), носили либо разовый характер, либо затрагивали лишь отдельные таксономические группы беспозвоночных.

Данная работа направлена на более полное изучение структурных особенностей сообществ беспозвоночных, обитающих в естественных и техногенно преобразованных почвах в зоне воздействия комбината "Североникель". В работе охарактеризованы такие ценотические параметры, как таксономический состав, структура доминирования, численность, биомасса, пространственное распределение, соотношение трофических групп, проанализирована многолетняя сезонная и годичная динамика этих параметров и их изменение по градиенту загрязнения почвы тяжелыми металлами и соединениями серы.

Основное внимание в работе отведено такой размерно-функциональной группировке почвенной фауны как мезофауна. Этот объект выбран для изучения не случайно. Мезофауну формируют сравнительно крупные беспозвоночные, которые используют в качестве среды обитания всю толщу почвы, испытывая на себе непосредственное влияние ее механического состава и почвенных растворов. Представители мезофауны не так космополитичны, как другие группы беспозвоночных (например, простейшие или нематоды), имеют более четко очерченные ареалы, а охватываемая ими территория характеризуется определенным комплексом климатических и почвенных условий. Это определяет высокое индикационное значение данной группы, а следовательно, важность и перспективность ее изучения (Криволуцкий, 1985,1994).

Для исследования почвенной фауны нами были выбраны сосняки кустарничково-лишайниковые, составляющие основной тип растительности северотаежной подзоны Кольского полуострова (Никонов, Лукина, 1994). Они характеризуются высоковозрастными, спелыми древостоями, хорошо развитым напочвенным покровом и сравнительно высокой продуктивностью (около 100 т/га), что обусловлено благоприятным сочетанием режимов минерального и водного питания.

Цель работы состояла в исследовании структурных параметров почвенных зооценозов в естественных подзолах Кольского полуострова и выявлении основных тенденций их изменения по градиенту загрязнения почв тяжелыми металлами и соединениями серы.

В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Исследовать структурные параметры (таксономический состав, численность, биомассу, доминирование, пространственное распределение, трофическую структуру) почвенной фауны в естественных подзолах сосняков Кольского полуострова. Проследить сезонную и годичную динамику этих параметров.

2. Исследовать и проанализировать изменения структурных параметров сообщества беспозвоночных в почве с разной степенью загрязнения тяжелыми металлами и соединениями серы; выявить параметры, адекватно отражающие изменение структуры зооценоза под влиянием загрязнения.

3. Оценить вклад природных и техногенных факторов в изменение структурных показателей сообщества почвенных беспозвоночных.

Защищаемые положения:

1. Сообщество беспозвоночных животных в естественных подзолах сосняков Кольского полуострова типично для лесных почв северотаежной зоны. Это выражается в таксономической, трофической и функциональной структуре микро- и мезофауны, уровне численности и биомассы их представителей.

2. Сообщество мезофауны в лесных подзолах Кольского полуострова характеризуется как устойчивое, о чем свидетельствуют полидоминантная структура сообщества, низкая степень доминирования преобладающих таксонов, высокие значения индексов разнообразия и выровненности, незначительное варьирование этих показателей и общей численности мезофауны по годам, доминирование по численности и биомассе конкурентоспособных форм.

3. Воздушное загрязнение почвы выбросами медно-никелевого комбината оказывает влияние на представителей всех таксонов микро- и мезофауны, вызывая изменение структурных параметров их сообщества: снижение численности, биомассы и разнообразия беспозвоночных и приводя к смене доминирования, степени агрегирования и соотношения трофических групп. В почве импактной зоны, наиболее сильно и длительно загрязняемой, сформировалось сообщество беспозвоночных с пониженным уровнем численности, биомассы и таксономического разнообразия. Зооценоз в зоне слабого загрязнения отличается особой неустойчивостью.

Научная новизна:

Впервые в многолетней (1996-2000 гг.) годичной и сезонной динамике исследованы структурные параметры зооценоза в природных лесных подзолах сосняков центральной части Кольского полуострова: таксономическое разнообразие, численность, биомасса, доминирование, пространственное распределение, трофическая структура. Установлена зависимость численности беспозвоночных от метеоусловий региона - влажности и температуры воздуха.

Выявлены основные закономерности изменения структурных параметров зооценоза в почве разной степени загрязнения тяжелыми металлами и соединениями серы. Установлена индикационная значимость этих параметров при оценке слабой, средней и сильной степени загрязнения почв. Определены положительные и отрицательные биоиндикаторы слабой, средней и сильной степени загрязнения почв на уровне таксонов беспозвоночных. Выявлена уязвимость люмбрицид и моллюсков и устойчивость муравьев к рассматриваемому типу загрязнения в условиях данного региона.

Установлено, что влияние техногенного фактора на структурные показатели почвенной фауны (численность и биомассу) более значимо, чем влияние природных факторов (метеоусловий).

Практическая значимость работы состоит в разработке системы почвенно-зоологического мониторинга лесных подзолов Кольского полуострова, подверженных хроническому загрязнению выбросами медно-никелевого комбината. Изменения структурных показателей мезофауны обладают индикационной значимостью и могут использоваться для оценки степени загрязнения почвы в окрестностях других промышленных предприятий данного региона.

Результаты почвенно-зоологических исследований используются в курсе лекций по биологии и охране почв на кафедре экологии Кольского филиала Петрозаводского госуниверситета. На мониторинговых площадках выполняются курсовые и дипломные работы студентов университета.

Место проведения работы. Работа выполнена на базе лаборатории Экологии микроорганизмов Института проблем промышленной экологии Севера Кольского Научного центра РАН.

Автор выражает искреннюю благодарность Евдокимовой Г.А. (Апатиты, ИППЭС КНЦ РАН, лаб. Экологии микроорганизмов) за руководство работой, Стригановой Б.Р. (Москва, Институт проблем экологии и эволюции РАН) за ценные советы по анализу материала, Ласковой Л.М (Петрозаводск, Институт леса) и Узенбаеву С.Д. (Петрозаводск, кафедра зоологии ПетрГУ) за помощь в таксономическом определении беспозвоночных и предоставление специальной литературы, Коросову А.В. (Петрозаводск, кафедра зоологии ПетрГУ) за помощь в статистической обработке данных, Переверзеву В.Н. (Апатиты, ПАБСИ) за предоставленные материалы по метеоусловиям региона, Мозговой Н.П., Агеевой Т.А., Пуговкиной М.В. (лаб. экологии микроорганизмов ИППЭС КНЦ РАН) за помощь в аналитической работе.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Зенкова, Ирина Викторовна

Общие выводы

1. Сообщество беспозвоночных животных в кислых грубогумусированных подзолах сосняков Кольского полуострова характеризуется структурой, типичной для лесных почв северотаежной зоны. Это выражается в преобладании микроартропод над представителями мезофауны (97 и 3% соответственно), в среднем уровне численности и биомассы мезофауны (446.3 экз./м2 и 7.4 г/м2), в доминировании по численности типичных для таежных лесов почвенно-подстилочных влаголюбивых форм (люмбрициды, энхитреиды, пауки, литобииды, мягкотелки, стафилиниды, двукрылые), в организации трофической структуры: преобладании по численности и биомассе сапрофагов, низкой активности фитофагов, а также в обеднении комплекса сапрофагов группами активных минерализаторов - диплопод и изопод.

2. Сообщество мезофауны в лесных подзолах Кольского полуострова характеризуется как устойчивое. Это подтверждается полидоминантной структурой сообщества по численности, низкой степенью доминирования преобладающих таксонов (е = 0.12), высокими значениями индексов разнообразия (Н' = 3.35 бит/ экз.) и выровненности (С = 0.80), стабильностью доминантного комплекса в годичной динамике по количеству групп (6-8), их доле (85-95%) и таксономическому составу, незначительным варьированием этих показателей, а также общей численности и биомассы мезофауны по годам, доминированием по численности и биомассе К-стратегов.

3. Хроническое воздушное загрязнение природной среды выбросами медно-никелевого комбината повлияло на представителей всех исследованных таксонов беспозвоночных и привело к изменению структурных параметров их сообщества: снижению таксономического разнообразия, общей численности, биомассы, смене доминирования, степени агрегирования

--------------беспозвоночных и перестройке трофической структуры. Исследованные структурные параметры могут использоваться в качестве диагностических признаков техногенного нарушенного состояния биогеоценозов в условиях Кольского полуострова.

4. Зооценоз в почве импактной зоны отличается наиболее низкими значениями таксономического разнообразия, численности, биомассы и агрегирования беспозвоночных. Численность клещей сокращается по сравнению с фоновой зоной в 7, коллембол - в 2, мезофауны - в 5 раз, биомасса мезофауны - в 95 раз. Варьирование численности клещей возрастает с 70% в контроле до 90%, коллембол - со 106 до 138%, мезофауны - с 34 до 96%, биомассы мезофауны - с 72 до 100%. Численность трофических групп сапро-, фито- и зоофагов сокращается в 6, 11 и 4 раза, а биомасса - в 500, 47 и 7 раз соответственно. Количество таксонов мезофауны уменьшается с 19 в фоновой зоне до 14. Снижение таксономического разнообразия мезофауны происходит за счет исчезновения ряда малочисленных таксонов. Достоверное сокращение численности и биомассы мезофауны в почве импактной зоны по сравнению с фоновой зоной, а также непригодность в целом почвенного покрова импактной зоны в качестве среды обитания для беспозвоночных приводят к более равномерному здесь распределению общей численности и биомассы мезофауны и наименьшей степени агрегирования этих показателей.

5. Влияние воздушного загрязнения природной среды "выбросами медно-никелевого комбината распространяется на почвенные зооценозы на расстоянии более 30 км от источника загрязнения по розе ветров. Зооценоз в почве в 30 км от комбината отличается особой неустойчивостью. Это подтверждается наибольшей среди всех исследованных участков степенью варьирования общей численности и биомассы мезофауны (104 и 135%), максимальным агрегированием численности мезофауны в почве этого участка, достоверным возрастанием плотности R-стратегов: временных для почвы форм (двукрылых) и фитофагов (долгоносиков и щелкунов), супердоминированием этих групп по численности и биомассе над остальными таксонами беспозвоночных.

6. Неодинаковая реакция представителей разных таксонов на увеличение техногенной нагрузки позволила выделить среди них группы положительных и отрицательных биоиндикаторов разной степени за1рязнения почвы. В качестве отрицательных биоиндикаторов слабой степени загрязнения почвы мы рассматриваем дождевых червей и моллюсков, обнаруженных за период исследования только в почве контрольного участка. К отрицательным индикаторам возрастающей степени загрязнения отнесены беспозвоночные, представленные в почве всех исследованных зон, но достоверно снижающие свою численность и/или биомассу по мере увеличения степени загрязнения почвы: энхитреиды, литобииды, пауки, стафилиниды, кантариды, жужелицы, трипсы, клещи. К отрицательным индикаторам сильной степени загрязнения отнесены беспозвоночные, не встречающиеся в зооценозе почвы импактной зоны: сенокосцы, гусеницы чешуекрылых, листоблошки, тли. В качестве положительных индикаторов слабой и умеренной степени загрязнения рассматриваются беспозвоночные, численность и/или биомасса которых достоверно возрастает в буферной зоне по сравнению с фоновой: двукрылые, долгоносики, щелкуны, перепончатокрылые, ногохвостки, клопы, тараканы. Устойчивыми к загрязнению являются муравьи, достоверно увеличивающие свою численность и биомассу в зооценозе почвы импактной зоны по сравнению с менее загрязненными участками. Они рассматриваются в качестве положительных индикаторов сильной степени загрязнения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зенкова, Ирина Викторовна, Апатиты

1. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С. 38-51.

2. Анциферов В.М. Трофические связи муравьев в еловых лесах Заилийского Алатау // Новости энтомологии Казахстана. Алма-Ата, 1979. С. 68-74.

3. Артемьева Т.Н. Комплексы почвенных беспозвоночных и вопросы рекультивации техногенных территорий. М.: Наука, 1989.109 с.

4. Бабъева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: Изд-во МГУ, 1983.248 с.

5. Варне Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные: Новый обобщенный подход. Пер. с англ. М.: Мир, 1992. 583 с.

6. Бериня Д.Ж., Лапиня И.М., Мелецис В.П., Спунъгис В.В. 1989. Изучение воздействия эмиссии автотранспорта на почвенные микроартроподы с применением метода главных компонент // Воздействие выбросов автотранспорта на природную среду. Рига. С. 48-73.

7. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. Пер. с нем. / Под ред. Р. Шуберта.- М.: Мир, 1988. 350 с.

8. Боброва Л.И., Качурин М.Х. Очерк растительности Мончетундры // Материалы по растительности центральной и западной частей Кольского полуострова. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. С. 95-121.

9. Богачева Н.А. Взаимоотношения насекомых-фитофагов и растений в экосистемах Субарктики. Свердловск: Изд-во УрО АН СССР, 1990.136 с.

10. Богач Я., Поспишил Я. Жужелицы и стафилиниды пшеничного и кукурузного полей во взаимосвязи с окружающими биотопами // Экология. 1984. № 3. С. 22-32.

11. Бондаренко, А.Ф. Глущенко. Систематика и классификация насекомых (определительные таблицы) // Практикум по общей энтомологии. Л.: Агропромиздат, Ленингр. отд-е, 1985. 352 с.

12. Брагина Т.М. Закономерности трансформации сообществ животного населения почв при опустынивании // Проблемы почвенной зоологии / Матер. П (ХП) Всерос. совещ. по почвенной зоологии / ред. Б.Р. Стриганова/ М.: Изд-во КМК, 1999. С. 24-25.

13. Будилов П.В. Влияние закустаривания пойменного луга на состав населения жужулиц // Проблемы почвенной зоологии / Матер. П (ХП) Всерос. совещ. по почвенной зоологии / ред. Б .Р. Стриганова/ М.: Изд-во КМК, 1999. С. 32.

14. Бутовский P.O. Тяжелые металлы в насекомых придорожных агробиоценозов // Тяжелые металлы в окружающей среде и охрана природы / Матер. 2 Всес. конф. М., 1988. Ч. 2. С. 243-247.

15. Бутовский P.O., Рославцева С.А. Влияние выбросов автотранспорта на распределение энтомофауны в агроценозах кормовых культур // Агрохимия. 1986. № 5. С. 97-102.

16. Вызова Ю.Б. Фауна почвенных ногохвосток и клещей севера среднеевропейской тайгй. // Pedobiologia. 1963. bd. 3. С. 286-303.

17. Воробейчик E.JI. Изменение интенсивности деструкции целлюлозы под воздействием техногенной нагрузки. // Экология. 1991. № 6. С. 73-76.

18. Воробейчик E.JI. Население дождевых червей (.Lumbricidae) лесов Среднего Урала в условиях загрязнения выбросами медеплавильных комбинатов // Экология. 1998. № 2. С. 102-108.

19. Воробейчик E.JI., Хантемирова Е.В. Реакция лесных фитоценозов на техногенное загрязнение: зависимости доза эффект // Экология. 1994. № 3. С. 31-42.

20. Всеволодова-Перель Т.С., Романовский М.Г., Ильюшенко, А.Ф. Почвенное население естественных и искусственных дубрав лесостепи // Лесоведение. 1997. № 2. С. 60-68.

21. Всеволодова-Перель Т.С., Надточий С.Э. О структуре почвенного населения дубрав на юге среднерусской лесостепи // Экология. 1992. № 2. С. 68-74.

22. Ганин Г.Н. Роль почвенной мезофауны в биогенном круговороте элементов в лесных и луговых экосистемах Приамурья // Экология. 1994. № 5. С. 59-67.

23. Гельцер Ю.Г. Зоологический метод диагностики почв. // Биологическая диагностика почв. М.: Изд-во МГУ, 1986. С. 56-77.

24. Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965.280 с.

25. Гиляров М. С. Индекс разнообразия и экологическая сукцессия // Ж. Общ. Биол. 1969. Т. 30. № 6. С. 652-657.

26. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. С. 9-26.

27. Гиляров М. С., Криволуцкий Д. А. Зоол. журн. 1971. Т. 50, № 3, 329 .

28. Глазовская М.А. Проблемы и методы оценки эколого-геохимической устойчивости почв и почвенного покрова к техногенным воздействиям // Почвоведение. 1999. № 1. С. 114124.

29. Гришина Л.А. Воздействие тяжелых металлов на биоценозы // Тяжелые металлы в окружающей среде и охрана природы / Матер. П Всес. конф./ М., 1988. Ч. 2. С. 36-41.

30. Грюнталъ С.Ю. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleoptera? Carabidae) в лесах Подмосковья // Экология. 1988. № 6. С. 37-42.

31. Добровольский Г.В., Гельцер Ю.Г. Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М.: Наука, 1976. 360 с.

32. Дончева А.В. Тенденции нарушения северотаежных ландшафтов при поступлении тяжелых металлов. // Тяжелые металлы в окружающей среде и охрана природы / Матер. П Всес. конф. 28-30 дек. 1987 г, М.: Изд-во МГУ, 1988. Ч. 2. С. 207-209.

33. Евдокимова Г.А. Микробиологическая активность почв при загрязнении тяжелыми металлами // Почвоведение. 1982. №6. С. 125-132.

34. Евдокимова Г.А. Микробиологический контроль при загрязнении почв тяжелыми металлами // Мониторинг природной среды Кольского Севера. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1984. С. 26-36.

35. Евдокимова Г.А. Восстановление микробиологических и биохимических свойств почвы после химического загрязнения // Плодородие почв Мурманской области. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1989. С. 74-80.

36. Евдокимова Г.А. Эколого-микробиологические основы охраны почв Крайнего Севера. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1995. 272 с.

37. Евдокимова Г. А., Мозгова Н.П. Влияние тяжелых металлов" промышленных выбросов на микрофлору почвы // Микробиологические исследования на Кольском полуострове. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1978. С. 3-17.

38. Евдокимова Г. А., Мозгова Н. П. Содержание тяжелых металлов и микрофлора целинных почв в зоне влияния предприятия цветной металлургии // Состояние природной среды Кольского Севера и прогноз ее изменения. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1982. С. 105-118.

39. Евдокимова Г. А., Мозгова Н. П. Аккумуляция меди и никеля почвенными грибами // Микробиология. 1991. Т. 60. Вып. 5. С. 801-807.

40. Емец В.М., Жулидов А. В. Содержание микроэлементов у колорадского жука на разных стадиях онтогенеза при различном содержании металлов в кормовом растении. // Докл. АН СССР. 1982. Т. 262. № 3. С. 743-745.

41. Животовский, JI.A. Показатель внутрипопуляционного разнообразия. // Общ. Биол. 1980. Т. XLI. № 6. С. 828-836.

42. Жулидов А.В., Емец В.М. Накопление свинца в теле жуков в условиях загрязнения среды их обитания выхлопными газами автомобилей. // Докл. АН СССР. 1979. Т. 244. № 6. С. 1515-1516.

43. Загрязнение природной среды кальций-содержащей пылью / ред. Д.Ж. Бериня, О.П. Качалова, И.М. Лапиня / Рига: Зинатне, 1985. 215 с.

44. Зенкова И. В. Особенности структуры доминирования мезофауны почв Кольского полуострова // Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии / Тез. докл. междунар. конф., Петрозаводск, 30 марта 2 апреля 2000 г. Петрозаводск, 2000. С. 35-37.

45. Зрянин В.А. К вопросу о влиянии муравьев на кислотность почвы. // Проблемы почвенной зоологии / Матер. П (ХП) Всерос. совещ. по почвенной зоологии / ред. Б.Р. Стриганова / М.: Изд-во КМК, 1999. С. 229-230.

46. Ивантер Э.В., Коросов, А.В. Основы биометрии: Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов / Учебное пособие. Петрозаводск: Изд-во 111 У, 1992. 168 с.

47. Израэлъ Ю.А. Экология и контроль состояний природной среды. М., 1984. 560 с.

48. Ильинский А.И. Определитель вредителей леса. М.: Седьхозиздат, 1962. 392 с.

49. Исаков Ю.А., Панфилов Д.В. Зональные особенности ресурсов животного мира СССР // Итоги науки ВИНИТИ. География СССР. М., 1969. Вып. 7.

50. Казначеев В.П. Очерки теории и практики экологии человека. М.: Наука, 1983.260 с.

51. Карпачевский И.О. Экологическое почвоведение / Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 1993.184 с.

52. Катаев О.А. Некоторые вопросы антропогенного воздействия на вредителей леса // Новейшие достижения лесной энтомологии. Вильнюс, 1981. С. 69 73.

53. Козлов М.В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых // Итоги науки и техники. Серия энтомология. М.: ВИНИТИ, 1990. Т.13.200 с.

54. Козловская JI.C. Взаимоотношения почвенных беспозвоночных и мшфофлоры в лесо-болотных биогеоценозах // Ботанический журнал. 1968. Т. 53. № 2. С. 234-242.

55. Козловская JI.C. Роль почвенных беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука, 1976.212 с.

56. Козловская JI.C. Почвенные беспозвоночные как фактор формирования почвенного биогеоценоза // Проблемы почвенной зоологии / Тез. докл. VII Всес. совещ. Киев, 1981. С. 101-102.

57. Конева Г.Г. Изменения почвенной мезофауны // Воздействие металлургических производств на лесные экосистемы Кольского полуострова / ред. В.В. Сычева / Санкт-Петербург, 1995. С. 136-147.

58. Конева Г.Г., Куперман Р.Г. Изменения почвенной мезофауны // Воздействие металлургических производств на лесные экосистемы Кольского полуострова / ред. В.В. Сычева / Санкт-Петербург, 1995. С. 95-101.

59. Коросов А.В. Экологические приложения компонентного анализа / Учебное пособие. Петрозаводск: Изд-во 111 У, 1996.152 с.

60. Крауклис А.А., Бессолицина ЕЛ., Кремер Л.К. Опыт экологического исследования геосистем в целях мониторинга // География и природные ресурсы. 1985. №3. С. 14-26.

61. Криволуцкий Д.А. Некоторые закономерности зонального распределения панцирных клещей // Oicos. 1967. Т. 18. № 2. С. 1-6.

62. Криволуцкий Д.А. Комплексы панцирных клещей как индикаторы почвенно-растительных условий // Тез. докл. П Всес. симпоз. по почвообразующим клещам-орибатидам. Вильнюс, 1968. С 6-9.

63. Криволуцкий Д А. Животный мир почвы. М.: Знание, 1969. 48 с.

64. Криволуцкий Д.А. Влияние повышенного содержания в почве радия на почвенную фауну // Докл. Академии наук СССР. 1978. Т. 243. № 2. С. 540-543.

65. Криволуцкий Д.А. Индикационная зоология // Природа. 1985. № 7. С. 86-91.

66. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука, 1994.270 с.

67. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи: Морфология, развитие, филогения, экология, методы исследования, характеристика модельного вида Nothrus palustris C.L. Koch, 1839. М.: Наука, 1995. 224 с.

68. Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А. Действие радиоактивной среды на насекомых и других наземных членистоногих // Докл. на 26-м ежегодном чтении памяти Н.А. Холодковского. Л.: Наука, 1974. С. 49-67.

69. Криволуцкий Д.А., Покаржевский АД., Сизова М.Г. Почвенная фауна в кадастре животного мира. Ростов: Изд-во Ростовского ун-та, 1985. 96 с.

70. Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А. Биоиндикация и экологическое нормирование // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. С. 19-27.

71. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д. Микробиальное звено в трофических цепях // Экология. 1988. № 5. С. 10-20.

72. Кривошеина Н.П. Почвообитающие беспозвоночные основных типов леса Кадниковского лесничества Вологодской области // Влияние животных на продуктивность лесныхбиогеоценозов. М.: Наука, 1966.

73. Крючков В.В. Предельные антропогенные нагрузки и состояние экосистем Севера // Экология. 1991. № 3. С. 28-40.

74. Крючков В.В.,Сыроид Н.Д. Почвенно-ботанический мониторинг в центральной части Кольского региона. // Мониторинг природной среды Кольского Севера. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1984. С. 15-26.

75. Крючков В.В., Макарова Т.Д. Аэротехногенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН., 1989. 96 с.

76. Кудряшова И.В. Население почвообитающих беспозвоночных северотаежных биогеоценозов // Основные типы биогеоценозов северной тайги. М.: Наука, 1977. С. 214-229.

77. Кудряшова КВ. Роль дождевых червей (Oligochaeta, Lunbricidae, Eisenia Nordenskioldi (Eisen) в разложении подстидки и опада в дубовых лесах лесостепи. // Почвоведение. 1998. №12. С. 1495-1501.

78. Кузнецова Н.А., Потапов М.Б. Изменение структуры сообществ посвообитающих коллембол при промышленном загрязнении южнотаежных сосняков-черничников // Экология. 1997. № 6. С. 435-441.

79. Лакин Г.Ф. Биометрия. Учебное пособие для университетов и педагогических институтов. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

80. ЮЪЛязгунова КВ., Чертов О.Г. Химический состав растений при атмосферном почвенном загрязнении. // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С. 75-86.

81. Мелецис В.П., Сипунгис В.В., Штернберге М.Т. Индикационное значение почвенных беспозвоночных в условиях индустриального загрязнения // Проблемы почвенной зоологии / Тез. докл. VH Всес. совещ. Киев, 1981. С. 136-137.

82. Мордкович В.Г. Особенности зообиоты почв Сибири // Почвоведение. 1995. № 7. С. 840849.

83. Некрасова Л.С. Влияние медеплавильного производства на почвенную мезофауну // Экология. 1993. № 5. С. 83-85.

84. ИЗ.Никонов В.В., Лукина Н.В. Биогеохимические функции лесов на северном пределе распространения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1994. 315с.

85. Одум Ю. Основы экологи. М.: Мир, 1975. 740 с.

86. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей однолетних и многолетних трав и зернобобовых культур в СССР / Сост. JI.M. Копанева / JL: Колос. Ленингр. отд-е, 1983. 272 с.

87. Ольшванг В.Н. Насекомые Полярного Урала и Приобской лесотундры // Фауна и экология насекомых Приобского Севера. Свердловск, 1986. С. 3-37.

88. Оценка состояния и устойчивости экосистем. М.: Изд-во ВНИИ-природа. 1992.

89. Лерель Т.С. Закономерности распределения почвообитающих беспозвоночных-сапрофагов в лесах // Итоги научных исследований по лесоведению и лесной биогеоценологии / Тез. докл. совещ. М., 1973. Вып. 3.

90. Лесенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982.287 с.

91. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981.400 с.

92. Ллавильщиков Н.Н. Определитель насекомых: Краткий определитель наиболее распространенных насекомых европейской части России. М.: Тропикал, 1994. 544 с.

93. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука, 1985. 300.

94. Покаржевский АД., Жулидов А.В. Значение почвенных сапрофагов в миграции микроэлементов в лесостепной дубраве // Докл. АН СССР. 1980. Т. 255. № 4. С. 1022-1024.

95. Покаржевский АД., Жулидов А.В., Михальцова З.А. Уровень концентрации микроэлементов в почвенных животных с заповедных территорий СССР // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду / ред. Д.А. Криволуцкий / М.: Наука, 1987. С. 210-214.

96. Почвенно-экологический мониторинг и охрана почв / Учебное пособие / ред. Д. С. Орлова, В. Д. Василевская / М.: Изд-во МГУ, 1994. 272 с.

97. Пузаченко Ю.Г. Расчет потока энергии в биоценозах северной тайги // Структура и функ-ционально-биогеоценотическая роль животного населения суши /Матер, совещ. М., 1976.

98. Рахлеееа А. А. Изменение комплексов тестацей (Testacea, Protozoa) в ряду пойменных почв Окского заповедника ГБЗ (Южная Мещера) // Экология. 1999. № 4. С. 478-487.

99. Резникова Ж.И. Этологические аспекты взаимодействия муравьев с симбионтами и конкурентами // Проблемы почвенной зоологии / Матер. П (ХП) Всерос. совещ. по почвенной зоологии / ред. Б. Р. Стриганова / М.: Изд-во КМК. С. 207-208.

100. Рыбалов Л.Б., Семенов В.Б. Население почвообитающих Staphylinidae Костомукшского заповедника // Проблемы почвенной зоологии / Матер. П (ХП) Всерос. совещ. по почвенной зоологии / ред. Б. Р. Стриганова / М.: Изд-во КМК, 1999. С. 115-116.

101. Рябинин Н.А., Ганин Г.Н., Паньков А.Н. Влияние отходов сернокислого производства на комплексы почвенных беспозвоночных. // Экология. 1988. № 6. С. 29-37.

102. Садовникова JI.K. Тяжелые металлы // Почвенно-экологический мониторинг и охрана почв / Учебное пособие / ред. Д. С. Орлова, В. Д. Васильевская / М.: Изд-во МГУ, 1994. С.105-126.

103. ЪА.Сергеева Т.К. Диагностика питания многоножек Monotarsobius curtipes (Litobiomorpha) серологическим методом // Проблемы почвенной зоологии / Тез. докл. VII Всес. совещ. Киев, 1981. С. 193-194.

104. Сергеева Т.К. Проблемы почвенной зоологии / Матер. П (ХП) Всерос. совещ. по почвенной зоологии / ред. Б. Р. Стриганова / М.: Изд-во КМК, 1999.

105. Стадницкий Г.В. Растительноядные наземные насекомые и загрязнение среды // Биологические методы оценки природной среды. М. 1978. С. 58 77.

106. Стебаев И. В. Роль почвенных беспозвоночных в развитии микрофлоры почв Субарктики (на примере личинок Tipulida) II Докл. АН СССР. 1958. Т. 122. № 4.

107. Биол. 1991. Т. 52. № 5. С. 699-706.

108. Стриганова Б.Р. Специфика пищеварительной активности почвенных беспозвоночных как показатель характера разложения растительных остатков // Биологическая диагностика почв / Тез. докл. Всес. совещ. М.: Наука, 1976. С. 268-269.

109. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980.244 с.

110. Стриганова Б.Р. Адаптивные стратегии освоения животными почвенного яруса // Почвоведение. 1996. № 6. С. 714-721.

111. Тарбинский Ю.С. Роль муравьев как консументов второго порядка в степных и луговых биогеоценозах Тянь-Шаня. // Экология. 1991. № 2. С. 59-64.

112. Тихомиров Н.П., Телентинов В.Е. Экологическое нормирование и организация природоохранной деятельности на территории военных объектов // Проблемы окружающей среды и природных ресурсов. М.: ВИНИТИ, 1999. № 2. С. 2-71.

113. Трублаевич Ж. Н„ Семенова Е. Н. 1997. Оценка токсичности почв с помощью лабораторной культуры коллембол Folsomia Candida II Экология. № 5. С. 377-381.

114. Черненькова Т.В., Конева Г.Г. Лесные экосистемы в условиях техногенеза // Биоиндикаторы и биомониторинг / Тез. докл. междунар. симпоз. по биоиндикаторам и биомониторингу / ред. Д. А. Криволуцкий / Загорск, 1991. С. 299-301.

115. Чернов Ю.И. Жизнь тундры. М.: Мысль, 1980.236 с.15 8. Чернов Ю.И. О путях и источниках формирования фауны малых островов океани // Ж. Общ. Биол. 1982. Т. 43. № 1. С. 35-47.

116. Чернов Ю.И. Среда и сообщества тундровой зоны // Сообщества Крайнего Севера и человек. М.: Наука, 1985. С. 8-21.

117. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи современной биологии. 1991. Т. 3. Выл. 4. С. 499-507.161 .Чернова ЕМ. Проволочники лесных почв Вологодской области / Тез. Всес. совещ. по посвенной зоологии. М., 1958.

118. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.: Наука, 1977.200 с.

119. Чернова Н.М. Принципы количественного анализа населения коллембол. // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука, 1984. С. 29-43.

120. Чертов О.Г. Химический состав растений при атмосферном и почвенном загрязнении // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / ред. В.А. Алексеев / Л.: Наука, 1990. С. 75-86.

121. Чертов О.Г., Лязгунова И.В., Друзина В.Д., Меньшикова Г.П. Влияние на лесные почвы загрязнения серой в комплексе с тяжелыми металлами // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / ред. В.А. Алексеев / Л.: Наука, 1990. С. 65-73.

122. Чижевский A.JI. Земное эхо солнечных бурь. М.: Изд-во Мысль, 1976.

123. Шилова Е.И. К характеристике фауны дерново-подзолистых почв // Уч. записки Ленингр. гос. универ. Сер. биол. Наук. 1951. Вып. 27. № 140. С. 118-136.

124. Шилова С.А. Зоол. журн. 1973. Т. 52. Вып. 6. С. 1008.

125. Штернберге М.Т. Воздействие выбросов цементного завода на пауков (Aranei) подстилки леса // Загрязнении природной среды Са-содержащей пылью / ред. Д.Ж. Бериня и др. / Рига: Зинатне, 1985 а. С. 101-109.

126. Штернберге М.Т. Воздействие выбросов цементного завода на дождевых червей (.Lumbricidae) березняков-кисличников // Загрязнении природной среды Са-содержащейпылью / ред. Д.Ж. Бериня и др. Рига: Зинатне, 1985 б. С. 97-100.

127. Шуберт Р., Калъвейт Д. Биоиндикация антропогенных вредных влияний окружающей среды на наземные экосистемы // Изучение загрязнения окружающей природной среды и его влияния на биосферу. JL: Гидрометеоиздат, 1979. С. 65-67.

128. ИЪ.Эйтминавичюте КС. Формирование комплексов микроартроподв почвах пр различной степени антропогенного пресса // Проблемы почвенной зоологии / Матер. П (ХП) Всерос. совещ. по почвенной зоологии / ред. Б.Р. Стриганова / М.: Изд-во КМК, 1999. С. 314.

129. Adria.no D.C. Trace elements in the terrestrial environment. Springer-Verlag, New-York, 1986. 553 p.

130. Alstad D.N., Edmunds G.F., Weinstein L.H. Effects of air pollutants on insect populations //Ann. Rev. Entomol., 1982.27. P. 369-384.

131. Atema J., Karnofsk, E.B., Olesko-Szuts S. Lobster behaviour and chemoreception: sublrthal effects of number 2 fuel oil // Advances in marine environmental research / ed. F. Jacob / Cincinnati: US Environmental Protection Agency, 1979. P. 122-134.

132. Baker D.E. Copper I I Heavy metals in soils / ed. Alloway B.J. / Blackie, 1990. 339 p.

133. Balsberg-Pahlsson A.M. Toxicity of heavy metals (Zn, Cu, Cd, Pb) to vascular plants. A literature review // Water, Air and Soil Pollution. 1989. № 47. P. 287-319.

134. Barkan V., Pankratova R., Silina A. Soil contamination by nickel and copper in area polluted by "Severonikel" smelter complex // Aerial pollution in Kola Peninsul / eds. M.V.Kozlov et al. / St.

135. Petersburg, 1993. P. 119-123.

136. Bengtsson G., Gunnarsson Т., Rundgren S. Effects of metal pollution on the earthworm Dendrobaena rubida (Sav.) in acidified soils I I Water, Air and Soil Pollution. 1986. Vol. 28. № 3-4. P. 361-383.

137. Bengtsson G„ Berden M., Rundgren S. Influence of soil animals and metals on decomposition processes: a microcoms experiment // J. Environ. Qual. 1988a. № 17. P. 113-119.

138. Bengtsson G., Rundgren S. The Gusum case: a brass mill and the distribution of soil Collembola I I Can. J. Zool. 1988. Vol. 66. P. 1518-1526,

139. Bengtsson G., Tranvik L. Critical metal concentrations for forest soil invertebrates. A review of the limitations // Water, Air and Soil Pollution. 1989. Vol. 47. № 3-4. P. 381-417.

140. Berrow M.L., Reaves G.A. Extractable copper concentrations in Scottish soil // J. Soil Science. 1985.30. P. 31-43.

141. Bieri M., Delucchi V., Stadler M. 1986. Optimization of extraction condition in the air-conditioned Macfadyen funnel extraction for soil arthropods // Pedobiologia. 30. P. 127-135.

142. Burris J.A., Bamford M.S., Stewar A. J. Behavioral responses of marked snails as indicators of water quality // Environ. Toxicol. Chem. 1990. № 9. P. 69-76.

143. Chlodny J., Styfi-Bartkiewicz B. Oddzialywanie skazen przemyslowych na zageszczenie populacji owadow zasiedlajacych mlodniki brzozy brodawkowatej (Betula verrucosa). Sylwan, 1982.126. №4. S. 31-39.

144. Crossley D.A.Jr., Blair J.M. A high efficiency, low technology Tiillgren-type exaction for soil micro-arthropods // Agriculture, Ecosystem and Environment. 1991. 34. P. 187-192.

145. A.Dow enes J.A. Arctic insects and their environment // Can. Entomol. 1964. Vol. 96. P. 266-276.

146. Dowenes J.A. Adaptation of insects in the Arctic // Ann. Rev. Entomol. 1965. Vol. 10. P. 257274.

147. ECE Critical Levels Workshop. U.N. Economic Commission For Europe. Final Draft Report. Bad Hazzburg, 1988.

148. Evdokimova G.A., Mozgova N.P. Microboilogical stugy of soil-contamination by heavy metals // Aerial pollution in Kola Peninsul St.-Petersburg, April 14-16 1992 / eds. M.V.Kozlov et al. / Apatity, 1993. P. 184-188.

149. Evdokimova G.A., Mozgova N.P. Soil fungi in the impact zone of non-ferrous metallurgy enterprise emission and their capability for copper and nickel biosorbtion // Ecologija. 1998. № 2. P. 11-15.

150. Flickinge, A.L., Bruins R.J.F., Winner R.W., Shilling J.H. Filtration and phototactic behavior as indexes of chronic copper stress in Daphnia magna II Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1982. № 11. P. 457-463.

151. Fritzlar F., Dunger W., Schaller G. Uber den Einfluss von Luftverunreinigungen auf Okosysteme. X. Collembola im Immissionsgebiet eines Phosphat-Dungemittelwerkes // Pedobiologia. 1986. Bd. 29. № 6. P. 413-434.

152. Giles F. Environ. Entomol. 1973. Vol. 2. № 2. P. 299.

153. Gilyasova E. V. Pollution impact on soil mesofauna of Lapland biosphere reserve // Proceedings of International Workshop, St. Petersburg, April 14-16 1992 / eds. Kozlov, M.V. et al. / Apatity, 1993. P. 366-368.

154. Global Environmental Monitoring System (GEMS) SCOPE Report 3. Canada, 1973.

155. Gorny M. In: Progress in Soil Zoology / ed. J. Vanek/1975.

156. Joosse E.N.G., Joop B.B. Environ. Pollut. 1979. Vol. 18. №3. P. 235.

157. Joosse E.N.G., VerhoefS.C. Lead tolerance in Collembola // Pedobiologia. 1983. Bd. 25. № 1. P. 11-18.

158. Joosse E.N.G., Verhoef S.C. Developments in Ecophysiological Research on Soil Invertebrates // Advances in ecological Research. 1987. V. 16. P. 175-248.

159. Hammond C. R. The elements, in: Handbook of Chemistry and Physics. 57th / ed. R. C. Weast / Chemical Rubber Co., Cleveland, Ohio, 1976. P. 5-60.

160. Hirata M. & Sogawa K. Antifeeding activity of chlordimeform for plant-sucking insects // Appl. Entomol. Zool. 1976. № 11. P. 94-99.

161. Hopkin S.P. Ecophysiology of metals in terrestrial invertebrates // Elsevier Applied Science. 1989.366 р.

162. Iimura K., Ito H., Chino M., Morishita Т., Hirata H. Behavior "of contaminant heavy metals in soil-plant system // Proc. Inst. Sem. SEFMIA. Tokyo, 1977. 357 p.

163. Kendeigh £ Invertebrate populations of the deciduous forest: fluctuation and reletions to weather//Шт. Biol. Monogr. 1979. Vol. 50. P. 107.

164. Killham K. Soil Ecology. Cambridge, Cambridge University Press. 1980. P. 40.

165. Koneva G.G. Changes in soil macrofauna around "Severonikel" smelter complex // Aerial Pollution in Kola Peninsula / Proceedings of International Workshop, St. Petersburg, April 1416 1992/eds.KozlovM.V.etal./Apatity, 1993. P. 362-364.

166. Kozlov M. V., Jalava J., Lvovsky A., Mikkola K., Shvetsova L.N. II Aerial Pollution in Kola Peninsula / Proceedings of International Workshop, St. Petersburg, April 14-16 1992 / eds. Kozlov M.V. et al. / Apatity, 1993. P. 370.

167. Krogerus W. Uber die Okologie und Verbreitung der Arthropoden des Triebsandgebiete an der Kusten Finnlands // Acta zool. Fennica. 1939. № 12.

168. Krych.kov V. V. Degradation of ecosystems around the "Severonikel" smelter complexes // Aerial Pollution in Kola Peninsula // Proceedings of International Workshop, St. Petersburg, April 14-16 1992 / eds. Kozlov M.V. et al. / Apatity, 1993. P. 35-46.

169. Lagadic L, Caquet Th., Ramade F. The role of biomarkers in environmental assessment. Invertebrate populations and communities. // Ecotoxicology. 1994. № 3. P. 193-208.

170. Lee M.Y., Huebers H., Martin A.W. Iron metabolism in a spider, Dugesiella hentzi // J. Сотр. Physiol. 1978. Vol.127. N 4. P. 349-354.

171. Ma W.C., Edelman Th., Beersum I., Jans Th. Uptake of Cd, Zn, Pb and Cu by earthworms near a zinc-smelting complex: influence of soil pH and organic matter // Bull. Environm. Contam. Toxicol. 1983. Vol. 30. P. 424-427.

172. Ma W.S. Toxicity of copper to lumbricoid earthworms in sandy agricultural soils amended with Cu-enriched organic waste materials // Ecol. Bull. 1988. 3. P. 53-56.

173. Malecki M.R., Neuhauser E.F., Loehr R.C. Effects of metals on the growth and reproduction of Eisenia foetida II Pedobiologia. 1982. Vol. 24. № 3. P. 129-137.

174. Margalef R. Perspectives in Ecological Theory. Chicago: University of Chicago Press, 1968. 112 p.

175. MetcalfR.L. Insect resistance to insecticides // Pesticide Sci. 1989. № 26. P. 333-358.

176. Methods for assessing the effects of chemicals on reproductive functions / eds.: Vouk, V.B., Sheehan, P.J / Chichester, UK: John Wiley, 1983. 500 p.23%.Migula P.J., Glowacka E. Fresenius' J. Chem. 1996. P. 354,653-659.

177. Nuorteva P. Metal Distribution patterns and forest decline. Publ. Univ. Helsinki, 1990. P. 1-77.

178. O'Brien P.J., Elsen G.W., Vinson S.B. Toxicity of azinphosmethyl and chlordimeform to parasitoid Bracon mellitor (Hymenoptera, Braconidae): Lethal and reproductive effects // Environ. Entomol. 1985. № 14. P. 891-894.

179. Pielou E.C. The Measurement of Diversity in Different Types of Biological Collections // J. Theoret. Biol. 1966. Vol. 13. P. 131-144.

180. Posthuma L. Genetic ecology of metal tolerance in collembola. Ph.D. Tesis Free University Amsterdam, 1992.

181. Price P., Ratcke В., Gentry D. Environ. Entomol. 1974. Vol. 3. № 3. P. 370.

182. RheeJA. Effects of soil pollution on earthworms // Pedobiologia 1977. Vol. 17. № 3. P. 201208.

183. Schremmer F. Bibiolarven als Verarbeiter von Nadelnstreu. Ein Beitrag zur Okologie der Bibioniden//Anz. Schadingskunde. 1958. Bd. 31. № 10.

184. Simpson E.H. Measurement of diversity. Nature, 1949. № 163. 688 p.

185. Singh U.R., Tripathi B.D. Effects of industrial effluents on the population density of soil microarthropods // Environ. Conservation. 1978. Vol. 5. № 3. P. 229-231.

186. Slooff W., Cleven R.F.M.J., Janus J.A., Ros J.P.M. Integrated criteria document copper, report no. 758474009, RIVM. 1989.254.50// Quality Criteria for Selected Inorganic Compounda // Arbejsrapport fra Milifstyrelsen. 1995. Nr. 48. 200 p.

187. Sir ens en T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant society based on similarity of species content// K. Danske, Vidensk, Seisk. 1948. Vol. 5. P. 1-34.

188. Southwood T.R.E. Ecological methods. London: Champan and Hall., 1978. 253 p.

189. Stocker G., Bergmann A. Ein Modell der Dominanzstruktur und seime Anwendung. 1. Modellbildung, Modellrealisierung, Dominanzklassen // Arch. Naturschutz und Landschaftsforschung. 1977. Bd. 17. № 1. S. 1-26.

190. Stroja, С.I. The impact of zinc smelter emissions on forest litter arthropods // Oikos. 1978. Vol. 31. P. 41-46.

191. Tranvik L., Bengtsson G., Rundgren S. Relative abundance and resistance of two Collembola species under metal stress II J. Appl. Ecology. 1993. Vol. 30. P. 43-52.

192. Treland M.P., Wooton R.J. Variations in the lead, zink and calcium content of Dendrobaena rubida (Oligochaeta) in a base metal mining area // Environ. Poll. 1976. Vol. 10. P. 201-208.

193. Tsvetkov V.F. Forests of Kola Peninsula, their conditions and using I I The North Forests / Book of Abstr. of Int. Symp. / ed. H. Chibisov / Arkhangelsk, Arkhangelsk Forest Inst, 1990. P. 65-73 (in Russian).

194. Van Gestel C.A.M., Dirven-Van Breemen E.M., Baerselman R. Influence of environmental conditions on the growth and reproduction of the earthworms Eisenia andrei in the artificial soil substrate. // Pedobiologia. 1992. Bd. 36. P. 109-120.

195. Vandenbulcke F., Grelle C., Fabre M., Descamps M. Implication of the centipede Lithobius forficatus in the heavy metal detoxification proctss // Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1998. Vol. 41. №3. P. 258-268.

196. Vanek J. Die Methode der Zoozonologischen Bioindikation der Bodendeteriorisation // VTEI, 5. Bioindicatory deteriorzace krajiny. Praha, 1971. S. 66-71.

197. Villar D., Li M.-H., Schaeffer D.J. Toxicity of organophosphorous pesticides to Dugesia dorotocephala II Bull. Environ. Contain. Toxicol. 1993. № 51. P. 80-87.

198. Wild H. Termites and the serpentines of the great dyke of rhodesia // Trans. Rhod. Scient. Ass. 1975. 57(1). P. 1-11.

199. Wieser W., Busch G„ Buchel L. Isopods as indicators of the copper content of soil and litter // Oecologia. 1976. Vol. 23. № 1. P. 107-114.

200. A.Wood J.M. Biological cycles for toxic elements in the environment // Science. 1974 № 183. P. 1049-1052.

201. Woin P., Larsson. P. Phthalate esters reduce predation efficiency of dragonfly larvae, Odonata, Aeshna // Bull. Environ. Contam. Toxicil. 1987. № 38. P. 220-225.

202. Woolhouse H.W., Walker S. The physiological basis of copper toxicity and copper tolerance in higher plants // Copper in soils and plants / eds. J.F. Loneragan, et al. / Sydney: Academic Press., 1981. P. 235-264.

Информация о работе

Зенкова, Ирина Викторовна
кандидата биологических наук
Апатиты, 2000
ВАК 03.00.08

Диссертация

Структура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского полуострова - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы