Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура животного населения травостоя луговых и лесных сообществ Ильменского заповедника

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура животного населения травостоя луговых и лесных сообществ Ильменского заповедника"

Ш.ДЕШЯ НАУК СССР ИНСТИТУТ ЗВОЛЩЮННОП МОРФОЛОГИИ и экологии животных им. А.Н.СЕВЕРЮВА

На правах рукописи

ЛАГУНОВ АЛЕКСАНДР ВАСИЛЬЕВИЧ

УДК 577.486+ 594/595

СТРУКТУРА ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ТРАВОСТОЯ ЛУГОВЫХ И ЛЕСНЫХ СООЩЕСТВ ИЛЬМЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

( 03.00.16. - экология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Моок;:а ~ 1990 г.

Работа выполнена в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова АН СССР

Научный руководитель - член-корреспондент АН СССР Ю.И.Чернов

Официальные оппоненты: • доктор биологических наук Л.Н.Медведев кандидат биологических наук М.Е.Черняховский

Ведущее учреждение - Институт экологии растений и животных УрО АН- СССР, г.Свердловск

Запита диссертации состоится " ¿2_" ¿к .1990 г. •

на заседании специализированного Совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова АН СССР (117071 Москва, Ленинский проспект,

33).

Автореферат разослан " ¿М " (У1с7 1990 г.

Ученый секретарь Совета кандидат биологических наук

Л.Т.Капралова

ОН]ЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Структура и динамика населения животных в условиях конкретных биоценозов - важнейшие аспекты синэкологии. При этой значительны;'! интерес представляет изучение ссобиеств беспозвоночных, обитаюаих в толще травостоя. В условиях лесной и лесостепной зон травостой является наиболее богатым видами ярусом животного населения. В нём происходит основные продукционные процессы. Поэтому, познание структуры " населения обитателей этого яруса представляет .не только теоретический интерес, но и необходимо для разработки методов управления естественными и искусственными чкосястемами, систем мониторинга, оценок экономического укерба наносимого фитофагами, обоснования выбора тех или иных методов борьбы с вредителями сенокосов, пастбищ и посевов сельскохозяйственных культур. Кроме того, работа с многими группами беспозвоночных животных, встречаюаихся в травостое, их таксономический анализ имеет существенное значение для составления кадастра беспозвоночных, что отвечает важнейшим задачам изучения эталонных заповедных территорий. 1

Цель и задачи •работы. Цель не гояшей работы - попытка син-экологическиго анализа мезофауны беспозвоночных травостоя как определённого яруса животного населения, выявление основных закономерностей структуры изучаемого комплекса в условиях Ильменского заповедника. 3 связи с этим были поставлены следующие задачи : .

1. Изучить таксономический состав населения беспозвоночных в травостое лугов и под пологом леса.

2. Провести количественный анализ структуры рассматриваемого яруса животного населения.

3. Проанализировать экологический состав обитающих в травостое беспозвоночных, в .том числе выделить собственно хортобиоктный комплекс.

4. Рассмотрев адаптации некоторых групп беспозвоночных к обитанию в травостое.

5. Исследовать суточные и сезонные изменения структуры фяляобня.

Научная новизна. Впервые выявлена таксономическая структура комплекса травостойных беспозвоночных Ильменского заповедни-

ка, определены, численность и биомасса зто компонентов. Рассмотрена структура доминирования беспозвоночных в травостое изученных сообществ. Дан анализ адаптивных форм в населении беспозвоночных рассматриваемого яруса и анализ морфологических приспособлений к обитанию в травостое у хортобионтных полуаестко-крылых. Изучена трофическая структура филлобия. Предложена усовершенствованна» схема ярусной классификации наземных беспозвоночных, основанная на нескольких простых принципах и с этих позиций рассмотрена ярусная структура населения травостоя.

Теоретическая и практическая ценность работы.

Выполненная работа развивает ряд аспектов синэкологическо-го изучения обитателей травостоя.

В .астности, предложена усовершенствованная схема ярусной классификации наземных беспозвоночных, проведен анализ морфологических приспособления на примере хортобионтных полужесткокрылых к обитанию в атом ярусе, изучена таксономическая структура комплекса мезофауны травостоя. Полученные данные позволяют с новых позиций оценивать степень нерешенности биоценозов на основе анализа структуры населения травянистого яруса, пути формирования энтомофауны стеблестоя сельскохозяйственных культур в регионе.

В процессе работы проведена инвентаризация энтомофауны Ильменского заповедника. Впервые для заповедника и Челябинской области отмечено более 500 видов беспозвоночных.

Публикация результатов исследований и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 8 работ, 2 работы в печати. Материалы по теме вошли также в ежегодные отчёты Ильменского заповедника "Летопись природы" (1981-1989). Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на школе-семинаре "Экология и проблемы рационального использования природных комплексов (Миасс, 1982), на Свердловской областной научно-практической конференции "Экология, человек и проблемы охраны природы" (Свердловск, 1983), на I совещании энтомологов Урала (Миасс, 1983), на И съезде Всесоюзного энтомологическою общества (Киев, 1984), на совещании "Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования" (Миасс, 1986) и на расширенном заседании коллоквиума лаборатории структуры и динамики сообществ ИЭМЭЕ АН СССР (Москва, 1990).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, приложений и списка литературы,

содержащего bUb наименования, из них $4 на иностранных языках. Работа изложена на loi странице машинописного текста,включая Ьу рисунков и 40 таблиц.

Работа выполнена в лаборатории структуры и динамики сообществ ИЭМЭК АН СССР под руководством члена-коррест лента АН СССР Ю.И.Чернова, которому автор искренне благодарен за постоянное внимание и помочь. Автор также выражает сердечную благодарность Р.С.Аглямзянову, В.Б.Бейко, В.В.Белову, М.В.Березину, Е.М.Веселовой, В.Г. Грачёву, Е.Л.Гурьевой, И.М.Керкнеру, Ю.И. Коробейникову, Б.А.Коротяеву, Г.У.Медведеву, Л.Н.Ыедведеву,В.Н. Ольшвангу, И.В.Орловой, А.З.ОсЫчнюк, Н.М.Пахорукову, Л.Д.Пене-ву, А.А.Петренко, А.Б.Полянину, В.Г.Пучкову, М.Е.Тер-Минасян, Д.Ю.Тшечкину, З.И.Тюмасевой, М.ЕЛерняховскому, А.А.Шилейко за определение и проверку- определений зоологического материала, студенткам И.Н.Рязанов'ой, О.Н.Ёаркан, С.Г.Кузьминой' за помощь в сборе и первичной обработке материала, а также П.Баеву за предоставление программы и помощь в работе на компьютера.

ВВЕДШИЕ

Синэкологическое исследование обитателей травостоя имеет почти столетнюю историю. Первоначально внимание исследователей обращалось в основном на ооотав комплекса обитателей втого яруса ( Bohelford ,I9I3j Vestal ,1913,1914} Adame ,1915 И Др.). В.А.Догелем (1924) разработано ярусное деление обитателей лугов, которое до сих пор используется экологами. Структура хортобионт-ного населения в работах этого автора и его учеников характеризовалась количественно (Догель, 1924{ Догель,Владимирский, 1925,' Владимирский,1926). Прямым продолжением.исследований В.А.Догеля явились работа, проведанные пермскими учёными под руководством В.Н.Беклемишева (Баскина, Фридман,1928; Гудощикова,1928; Беклемишев, 1931,1934), в которых широко использовались статистические методы для оценки степени равномерности распределения организмов в биоценозе. Количественной оценке населения травостоя естественных сооСдеств и агроценозов посвящена работа А.Н.Мель-ииченко (1949), где в сравнительном аспекте детально рассмотрен хортобионтный комплекс. " -

. и последующие года изучение обитателей травостоя отало оформляться в самостоятельное направление синзкологических исследований (Чернов, руденскэя, 1975). Проводятся специальные иссле-

дования структура и динамики населения беспозвоночных этого яруса в различим естественных растительных сообществах (Чернов,¿971; Чернов, Руденская, 1975; Шалапёнок, Запольская, Чумаков, 1979; Шалапёнок, Заподьская, 1981; Веселэва, 1984а, 19846, 1986; 1Э88) и в а'гроценозах.

Исследования населения травостоя в условиях Ильменского заповедника представляют определённый интерес ещё и потому, что ■ служит накоплению сравнительных данных о населении этого яруса в различных природных зонах. Кроне того, изучение этого насыщенного, видами комплекса в заповеднике, расположенном на границе лесной и десостепноЗ зон позволяет существенно дополнить знания о фауне многих групп беспозвоночных этой эталонной тер. ригории,

ГЛАВА I. ХАРАКТЕРИСТИКА. РАЙОНА РАБОТ.■ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЩ.

Дана краткая характеристика природных условий Ильменского заповедника (рельеф, геологическое строение, гидрологическая сеть, почвы, климат, растительность,' беспозвоночные животные).

Основная работа внполнялась на трёх дуговых (суходольный, разнотравный и горно-ключевой) и двух лесных (сосняк костянич-но-злаково-ордяковый и березняк орляково-снытьевый) участках, относящихся к наиболее распространённым в заповеднике типам.

В рмоовртацш проводится краткий обзор существующих методов учёта, с замечаниями о их достоинствах и недостатках. Нами применялся метод круглосуточного кошения (Чернов, Руденская, 1970) и полуденные укосы (Беклемишев, 1931). Подробно описана техника взятия и обработки проб. Всего на лугах и под пологом леса бы^о проведено 65 серий укосов и ваяю 4X0 проб. За период исследований (I98I-I989) собрано свыше 200 ООО экз. различных беспозвоночных. Помимо количественных учётов, проводился качественный, сбор животных на тех же пробных площадках и ва ах пределами.

На всех пробных площадках проводилось изучение и герпето-бионтного комплекса при помощь банок-ловушек -(Лагунов; 1982; 1984а; 19846; Лагунов, Зиновьев, 1986). Рядом авторов предлагается применение биоценометра параллельно с кошением для по' лучения коэффициентов перерасчёта относительной плотности беспозвоночных в абсолютную (Чернов, РуденскаяДЭ70,1975;Maratón et al. , 1982), однако нам не удалось получить стабильные

коэффициенты перерасчёта при применении цилиндрического бкоце-нометра.

В ваших исследованиях использована данные по мезофаука. • Из анализа исключались такие группы, как первичнобескршше, сеноеда, лист об ложи, белокрылки, тли, трипсы и др. 1ри анализ 30 видового состава обитателей травостоя еэ определялись гусеницы чешуекрылых, перепончатокрылые и двукрылые.

Объем одной пробы при кошении равнялся 50 взмахам сачка, но все количественные данные, приводимые по материалам кошения, в работе для удобства приведены к единому показатели - количеству экземпляров кап граммов на 100 взмахов сачка.

Для характеристики обилия видов применялась 5-ба^ьная логарифмическая акала Шесенко, IS72, 1982). При оценке фаунис-тического сходства использовались коэффициент» üaiucapa и Че-кановского-Съеренсеяа, при сравнении тагссономических сгрукгур-коэффициент ранговой корреляции Кэндалла. Для графического представления отношений сходства тш различными группировками беспозвоночных использовался кластерный анализ. Дендрогра-мш> строились по метода "среднее группы" (Песенко, 1982). Для анализа выравненности видового состава использовался индекс разнообразия, являющийся дополненг^м к широко применяемому индексу разнообразия Симпсона: PIE = I - ,( 1 = 1,2,

..., в ), где pí - доля i-ввда s заборка, as- общее число видов в выборке. Этот индекс часто интерпретируется авторами ( Whittakur, 1965; Pielou ,1969 и др.,цит. по Песенко, 1982) как вероятность межвидовых встреч ( probability oí interspecific encounter-pin ). Все расчеты проведены на персональная компьютере типа ibm рс с помощью оригинальной программы "beetles " (автор П.Баев).

ГЛАВА 2. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОМШШНСА ТРАВОСТОЙНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ,

Общий обзор Фауна. В заповеднике в травянистом яруса растительности отмеч но около 900 видов беспозвоночных животных. Наиболее подробно изучался видовой состав моллюсков, пауков, прямокрылых, цикздоэах, подуаесгкокрнлых к жесткокрылых, т.е. групп, составляющих основу хортобионтного комплекса. Только в травостое пробных площадок зарегистрировано 660 видов, что указывает на достаточно полную изученность этих биоценозов и

согласуется о данными других авторов (Немировская, 1953; Бод-ренков, I370¡ Шалапенок и др., 1979} Веселова^ 1988), отмечавших высокое видовое богатство населения этого яруса. В траво-стойном комплексе отмечены представители 20 отрядов беспозвоночных, Наиболее многочисленна и разнообразны, ja. видовом отношении вауки, равнокрылые, полужооткокрылае, жесткокрылые, двукрылые и перепончатокрылые. Моллюски, представленные 9 видам, на влажных лугах в некоторые периоды сезона они могут достигать высокой численности. Наиболее многочисленны Coluaeiia edentula И Bradybaena fruttouni .

' Из известных для заповедника 223 видов пауков (Цилянин, Пахоруков, I9B8) в травоотое зарегистрировано 98 видов и 15 cet.-Яств, Наиболее разнообразны линифииды, тошзиды, аранаиды . и клубиониды, На лугах преобладают тенётники, хорошо представлены пауки-засадники.

Прямокрылые лучше воего представлены ва суходольном лугу Цйвидов), где доминирует Charthlppus doysatue , .

, В травянистом яруое различных биоценозов заповедника заре- ■ гиотрироввно 82 вида цикадовых, из которых на различных-лугах ДОМИНИРУЮТ tfegaOelphax-eordidulue, Eurybregma nlgrolineata, EtIroma bioarlnata , Philaepus spumarlus, Empoasca sp .,Bme-lyaaovla&a mollioula ,Dlplooolenua abdominalis »

Из полужеотцсрМЛах (всего 164 вида) наиболее богато представлены оемейотва слепняков , лигеид , щитников и кружевниц. Многочисленные Обитатели травООЮЯ -NablcuXa Ilibata ,Habla bravia ,11. rugo sua ¿ Ohlamyûatus рцЦсагШв ,Halticua apterua, Labops eahjbergi , Lygue айарегацв , L.wagneri , Plagiognathus chryaaotheml , Kitheoue jiaoobaea, '

Среди шесткикрылых, обитающих в изучаемом ярусе, по числе- >: нности и видовому богатству выделяются семейства типичных фитофагов - долгоносики и лытоеда. Всего зарегистрированы представители 36 семейств. Дотируют Brachypterus fulvipes, Dapaa trimaoulata .Thea ylgintl4uopmiotata , Oortlcarina gibbosa , Chaetoonema oonoima , Loiigitarsua luxidus, Sltona owbiguua ,3. aulclirons , Apion graoHipes , A, ononioolâ ,A. aaniculu^, Apion ep^. Постоянным компонентом травостойного комплекса являются антофилыще жуки различных семейств.

'Гусеница чешуекрылых встречались в небольшом числе, но составляли значительную часть зоомасса. Представители отряда перепончатокрылых, напротив, весьма многочисленны, но по величи-

незоомассы уступают прочим отрядам. Двукрылые часто доминируют по числу особей, но среди них мало видов облдгатно связанных с этим ярусом, много случайных и эпизодических компонентов населения.

Соотношение беспозвоночных различных таксонов в населении травостоя. Каждый ярус животного населения беспозвоночных отличается особым набором доминирующих таксономических групй и если среди геобионгов по числу особей и зоомассе доминируют дождевые черви, а герпетобионтный комплекс образован прежде всего жесткокрылыми, то в травостое по числу особей преобладают двукрылые (средне сезонные данные по луговым площадкам за 1982-г. - 20,2-27,Е$, равнокрылые (12,4-33,7), полужесткокрылые (5,5-27,3), жуки (9,5-18,9) и перепончатокрылые (7,7-19,5). Биомасса гравостойаого комплекса в основном складывается за счёт гусениц чешуекрылых 9(срэднвсезонные данные за 1982 год по лугам составили от 10,5 до 14,1 %), жесткокрылых (6,0-20,5), клопов (6,2-25,4), равнокрылых (7,0-19,7), прямокрылых (13,1$ на суходольном лугу), моллюсков (16,7-17,7 % на влажнйх лугах) и пауков (10,0-27,1). Соотношение в травостое насекомых о полным и неполным превращением, изменяющееся зонально с юга на север в второну увеличения доли Но^отэ1;аЪо1а (Чернов, 1984) в наших условиях часто составляет 1:1 по биомаосе.

Видовая структура. Травостой весьма богат видами, причём дуговые сообщества значительно насыщеннее беопозвоночными.чем лесные (Табл. I). Основная часть зарегистрированных в изучаемом ярусе видов относится к вполне определенному набору семейств. Так, на суходольном лугу представители наиболее богатых видами 20 семейств составляют 80% видовою разнообразия, на горно-ключевом - 78$, на разнотравном - 76$, в в травостое сосняка - 64%, березняка - 66$ (Табл.2). Анализ количественных соотношений видового богатства изученных сообществ о помощью коэффициента ранговой корреляции " " Кбндолла показал высокий уровень оходства мевду сообществами по этому показателю, несмотря на более бед::ую фауну под пологом леса.

В работе детально рассмотрена структура доминирования на видовом уровне. Небольших значений численности на изученных площадках достигают сосущие фитофаги ( П1р1осо1вша аЪЗопйпаНц, На1-Ысиз ар1:егия), группа субдоминантов, помимо фитофагов (цикадпи, клопы, листоеды), включает несколько видов фитосап-рофагов (моллюски), один вид мицетофага ( Сог1;1свг1па аШюаа)

' Таблица I.

Видовое богатство основных таксономических групп беспозвоночных в травостое изученных сообществ

Группа беспозвоночных Суходольный луг Горно- Разнот-клмче- равный вой луг дуг Сосняк Березняк Всего

Моллюски 3 4 6 5 7 9

Пауки 72 за 51 35 44 99

Прямокрыдна - 12 5 3 - - 14

Цикадовые 62 42 47 12 10 82

Подужесгкокрцлые IOI 62 64 14 12 131

Кеоткокрылне 222 115 129 28 49 318

Всего ' 472 266 ■ 300 . 94 122 660

Таблица 2.

Видовое богатство наиболее обачнах в травостое семейств

Семейство, отряд дьный луг , ключевой ЛУГ равный ЛУГ няк

ДОЛГОНОСИКИ,Coleóptera 84 43 47 9 24 118

Листоеды,Coleóptera 52 26 24 3 2 71

Цикадки, Homoptera 43 32 35 7 5 60

СлвПНЯКИ, Hemlptera 38 25 31 5 2 55

Линифииды, Arañe« II 9 13 XI 13 22

Коровки, Coleóptera 15 II 9 3 4 20

Томизиды, Areme» 16 7 II 3 10 19

Лигеиды, Hemlptera Аранеиды, Агапе% 14 9 6 0 I 16

12 4 4 8 6 16

Блаотянки, Coleóptera 10 5 10 0 . I 14

КружвВНИЦЫ, Hemlptara 8 4 2 г I - 14

Щитники, Hemlptera 12 8 5 i I 13

Свинушки, Homoptera II 5 7 0 2 13

Стафилини, Coleóptera 5 5 7 3 0 13

МЯГКОТОДКИ,: Coleóptera 10 I 3 I I 12

Саранчовые, Orthoptera 10 3 2 0 0 II

Жукелицы, Coleóptera 7 2 4 0 I 10

Щаякуни, Coleóptera 5 3 I 2 3 10

КлубИОНИДЫ, Arañe* . 8 2 3 I 2 9

Ропалила. HenilDtera 7 3 4 I I 8

Всего для 20 семейств 378 207 228 60 80 524

и хищного клопа (Hable bravia ). Часть доминантов проявляет высокие значения численности сразу на нескольких площадках.

Для анализа выравненности видовой структура изучаемого комплекса использовали индекс PIE (вероятность межвидовых встреч, Десенко, 1982). Высокие значения индекса Pi.¿, полученные для луговых сообществ указывают на высокую выравненность видового состава населения беспозвоночных яруса.

ГЛАВА 3. СООТНОШЕНИЕ АДАПТИВНЫХ ФОРМ В НАСЕЛЕНИИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ТРАВОСТОЯ.

Микроклимат в толще травостоя резко отличается от характеристик, получаемых стандартными измерениями на метеоплощадках. . Так, в толще травы наблюдается падение освещённости, связанное со сложными процессами отражения, прохождения и поглощения солнечных лучей зелеными листьями. При атом важное значение имеет густота травостоя, общее проективное покрытие почвы, пространственное расположение листовых пластинок. Как следствие происходит и перераспределение в травяном слое температуры и влажности, а также скорости ветрового потока. В течение суток в этил ярусе наблюдаются циклические колебания этих основных абиотических факторов, которые в значительной степени обусловливают вертикальные перемещения беспозвоночных. Эти особенности яруса травостоя создают достаточно широкий спектр экологических ниш и наряду с разнообразием растений обеспечивают высокое видовое разнообразие обитающих в нём беспозвоночных.

В диссертации дан краткий анализ существующих экологических классификаций животных, которые в той или иной степени отражают различные приспособительные особенности организмов, связанные о определёнными условиями среды и имеющихся толкований понятия "жизненная форма". Обосновано соотношение понятия "жизненной формы" с другими близкими категориями (экологическая группа, морфотип, морфоадаптационный:тип, экологическая ниша).

Рассмотрены приспособительные особенности обитающих в травостое беспозвоночных, которым свойственен определённый габитус (форма) тела. Так, с переходом к обитанию в этом ярусе у саранчовых увеличивается степень вытянутости тела (Стебаев, 1970; Зайцев, 1976; Черняховский, 1ЭТ0 и др.). 7 травостойных пауков в различных семействах наблюдается вытянутость тела, например ( Tibellua longicephalua , T.oblongua из семейства .

Thomlaidae представители рода Tetragnatha из Tetragnathi-dae). Цикадки из этого яруса имеют вытянутое, "веретеноввдное" тело. Многие виды клопов также вытянуты в длину, в наших условиях это, например, виды из семейства Berytidae и Nabidae родов Adelphoooria , Caloooris , Leptopteroha , Kegalooeraea, No-tostlra, Phytooorls, Stenodema , Trigonotylua , Myxmua . Из жуков можно указать на узкокрылок, мягкотелок, некоторых малашек •и долгоносиков. Удлинённое тело в сочетании с длинными конечностями помогаем беопоавоночным передвигаться в толще травостоев.

Не менее распространён среди обитателей яруса и другой способ передвижения - прыжок, При этом чаото для прыгающих беспозвоночных характерны укороченное тело и небольшие линейные размера. Таким споообом наряду о достаточно крупными и вытянутыми в длину прямокрылыми передвигаются пауки-скакунчики,(например, наиболее обычные а травостое Evaroha arcuata , B.ialcata , E.lae-tabunda , Marplssa redlata , Syngaletee venator ), ряд клопов (Ctüamidatue pullcariua ,0. pullue, Haltioua apterus, Euryo-piooTie nitidus и другие), лиотрады подсемейства Aithloi-аае (на изученных площадках отмечено 33 вида, наиболее часто встречались iyrrhalte tenella , Cliaetocnema concirma > C.horten-sis, C. tibialis,Loogitarsua holaatloua i L.lurldus.phyllotreta vittula ), некоторые долгоносики и цикадки. Численность последних достаточно выоока в укашиваемой чаоти травостоя во всех изученных сообществах на протяжении воего сезона.

В дйосертацйи рассмотрены особенности окраски покровов обитателей яруоа, на конкретных примерах показано её адаптивное вначэние, а также другие Морфологические показатели.

Для количественной оценки габитусных особенностей полужесткокрылых были применены следующие индексы, которые ранее применялись для характеристики жизненных форм саранчовых (Бей-Биен-ко, Мищенко, 1951» Отебаев, 1970; Черняховский, 1970; Копанёва с ооавт., 1976 и др.): 1т - степень удлинённости тела; отношение длины тада (от передней чаоти головы до вершины брюшка) к максимальной ширине тела; I н - степень длинноногости: отношение длины задней ноги к длине тела; I б - степень вытяну-тости задних бёдер: отношение их длины к наибольшей ширине . бёдер.

Кроме тою, учитывалась общая окраска покровов тела, развитие крыльев и абсолютная длина тела в мм ( it). Оценка морфологических индексов ( It, X н, I б,ь т) проведена с помощью

скаттер-диаграмм и методами кластерного анализа (Рис. I - 2 ). Эти методы позволили нам выделить следующие группа казненных форм полужесткокрылах!

1. Клопы о вытянутым телом ( 1т\2,6). Все виды группы относятся к хортобионтному стратокомпленсу, основной способ передвижения - перешагивание, чему способствует относительно длинное тело ( it>5,6 мм). Окраска входящих в группу 7 видов - желтоватая, из них 5 видов (на-bicula flavonarginata , IT.limbata , Wabls feru^N.rugomw, B.birevis ) - зоофаги, a 2 (Berytioua clavipes И Irigo-notiluB rufioornia ) - фитофаги.

2. Вторую группу образуют вида о округлым телом (1т/2,6), длинными задними ногами ( I н>1,1), утолщёнными задними бёдрами (16 7,7) и набольшими размерами (пт <с. 4,0): Chlamldatua pulloerlua,C.pullus , Haiticue apte-rus , Euryopicoris nitidus , а также виды, занимающие на дендрограмме (Рис,2) несколько обособленное положение i-ygua adsperaue , L.wagneri , Polyraerua unif^-aola-tus , st notus binotatus - и отличавшиеся несколько большими размерами тела ( Ь т>6,0). Величины морфологических индексов примерно те же, что и у первых четырёх видов (Хт<2,5; 1н>1,0{ 16^6,0). Основной способ передвижения - прыжок, а последних четырёх видов - прыжок и короткие перелёта.

3. Третья группа - яруоно-подвижные виды (Anthocdria nemo-rum , Kleidocerya reaedae , Ulthecuo jaoobaeae , Geocoris diapar, Stygnocoria pedestrls, Ca^pocoria purpuret-pennla , Dolycoris baöcarum ), которая. более Тесно связаны с другими ярусами. Сода же относятся и 3 вида собственно хортофалов (ЬаЪора aaiilbergi , Myrmecjphyea albooraatus -и Plagiognathua chryaanthemi ). Группа характеризуется относительно короткими задними ногами ( J н ¿1,2) и невытянутим телом ( I т<С2,4). Морфологические* покаээтелиэтих видов отражают освоение нескольких ярусов. Аналогичные группы жизненных форм можно выделить и у других беспозвоночных.

Фитофаги, составляющие основную часть травоотойного комплекса, представлены в основном прямокрылыми, равнокрылыми, полужесткокрылыми, листоедами и долгоносиками из жесткокрылых, гусеницами чешуекрылых, которые достигают высоких, значений чис-

&

tit

at

т

ЦО

но

V

•

и 23

«

м й

•и

л1

w 10 1

« М 1.0

5 Л

. ii л .

ii

(о

«

Ii •'»

Рис.1. Скаттер-диаграмма величины индекса бедра к линейной длине тела.

Номера соответствуют нумерации видов на рисунке 2,

л f '5 3 - _ А. К .3 В» Л '« Ё

¡III

ыб^тщЩЩ

Рис.2. Деццрограмма сходства травостойных полужесткокрцлих Но морфологическим показателям.

ленности и биомассы. Большинство из них имеют. высокое видовое богатство в травостое (Табл. 1,2). Вторая по зяачеишо трофическая группа филлобия - зоофаги, в основном состоит из хищных клопов, стафилинид, мягкотелок, малатек, кокцинеллид, муравьев и пауков. Последние особенно хорошо представлены в этом ярусе и та фауна доствючно разнообразна и богата (Табл.1,2). Сапрофаги (фитосапрсхраги) менее характерна для травостоя. В наших условиях это преимущественно моллюски (наиболее обычный вид -ВгзйуЪаепа ,а также неокодько видов жесткокрылых.

Фитофаги достигав! наибольших значений численности, так 4 кла-оса обилия (по 5-бальной шкале обилия, предложенной Песенко, 1982) достигнет лишь один зоофаг - клоп.НаМа Ъгет1в .

Видовое богатство изучаемого комплекса мазофауна луговых сообществ также складывается в большей степени из фитофагов. Соотношение количества зарегистрированных видов - фитофагов к общему числу видов на лугах близко к 0,7, причем такое соотношение сохраняется на протяжении всего летнего сезона. В травостое под пологом леса доля Ьтмечещшх видов-зоофагов пиша (около 50$).

Естественная вертикальная расчленённость растительного покрова неизбежно сказывается на пространственной организации животного населения. В составе животного наоелеяия беспозвоночных ранее выделялись различные стратокомплексы (Догель,1924; Стебаева, 1970} Веселова, 1988 и др.). Различия в терминологии вызывают у экологов неизбежные трудности при обсуждении этого вопроса, поэтому нами предложена усовершенствованная схема ярусной классификации наземных беспозвоночных, основанная на следующих простых принципах:

основа названия ярусной группировки беспозвоночных животных образуется одним из двух корней, указывающих на отношение данной группы организмов к межярусным перемещениям: =бионт -основа названия немигрирующих беспозвоночных, =фил - ярусно-подвижных организмов;

к основе прибавляется один или несколько префиксов, указывающих на ярусную принадлежность группы, причем префикс, стоящий ближе к основе, указывает на большую принадлежность к ярусу. Например, хортобионты - беспозвоночные, обитающие в травостое и не мигрирующие в другие ярусы, герпетохортофилы - ярус-но-подвижные беспозвоночные, тесно связанные с травостоем,периодически мигрирующие на поверхность почвы;

в случав равнозначной связи организма о двумя или более ярусами префикоы в названии пишутся через дефис.

В данной классификации рассматриваются лишь отдельные активные фазы жизненных циклов беспозвоночных. Отнесение того или иного вида к какой-либо ярусной группировке должно основываться на биотопических, а не габитусных критериях и не является постоянным для вида, т.к. ярусная приуроченность монет фактически меняться, например, в силу правила воналнной смены ярусов (Гшшров, 1951). Показателями степени связанности животного с определённым ярусом должны служить прежде всего данные о том, в каком ярусе животное выполняет основные биоценотичес-кив функции - п.лание, размножение, а также переживает неблагоприятные условия.

Для удобства использования предлагается применять более грубое деление населения травостоя на экологические группы по отношению к этому ярусу:

I) Хортобионты - постоянно присутствующие в травостое (отратокомплекс хортобионтов)j 2) Собственно хортофилы - ярус-но-подвижные компоненты, теоно связанные с травостоем, питающиеся в нём, но совершающие миграции в другие ярусы (стратоко-мплексы аэрохортофилов, дендеохортофилов, тамнохортофилов, бриохоргофилов, герпэтохортофилов, стратохортофилов, геохорто-филов); 3} Факультативные хортофилы объединяют ярусно-подвиж-нях беспозвоночных, периодически появляющихся в травостое, . но более тесно связанные с другими ярусами, где они преимущественно питаются (страгокомплексы хортоаэрофилов, хортодендро-филов, хортотамнофилов, хортобриофилов, хортогерпетофилов и т.п.); 4) "Туриста" - обитатели других ярусов, случайно и непериодически появляющиеся в травостое.

В изученной части населения травостоя преобладают представители экологической группы хортобионтов, значительна и доля видов, относящихся к собственно хортофилам и факультативным хортофилам (Табл. 3). Каждая группа беспозвоночных обладает своими особенностями стратификации.

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ НАСЕЛЕНИЯ ТРАВОСТОЙНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ИССЛЕДОВАННЫХ СООБЩЕСТВ..

Группировки обитателей травостоя лесных сообществ отличаются от луговых по набору видов, структуре доминирования, соот-

Таблица 3

Соотношение отратокомилексов в фауне различных групп беспозвоночных в травостое

Группа Хорто- Собственно Факульта-беспозвоноаяях бионты хортофнян тивные -!-—___

Пауки. Цикадки

Полужесткокрылае

Жесткокрылые, в том числ ,

Долгоносики

листоеды

28 49 81

37 52

16 14

5

16 17

3

4

"Юристы"

21 10 ¿9

13 10

ТО Д50 щу гад

М ада а;; 10а

. Пл.1 . ¡К.2 . Пл.5

.[ил

.И».5

а» и ¡т 1р о

-_(м

--:—. ПА г

:_:_-ПО

---ЙаА

_:__ Пл.5

£

■л,-

Пд.1 Пи.2 , 1\лЗ

.Пл.5

и.р аи . щ гуа

,ПлЛ

Па 2 . Па.5

. ПлЛ Па.5

Рис. 3. Дендрограммы сходства фауны насекомых (а), сосущих фитофагов (б), жесткокрылых (в) и пауков (г).

ношению основных групп "беспозвоночных (Рпс.З). Так, видовое богатство филлобпя под пологом леса существенно ниже, чем на лугах, а степень доминирования отдельных видов, как правило, выше. Для луговых биоценозов характерно резкое преобладание насекомых практически на протяжении всего летнего сезона, в в травостое лесных сообществ наблюдается большая доля пауков и моллюсков.

Имеются определённые различия в населении травостоя и между лугозыгд! биоценозанг. Так, при значительном сходстве набора доминирующих видов отмечены различия в порядке доминирования между суходольным и более влажными лугами. Сходство распределения видов растений и беспозвоночных по изученным сообществам можно объяснить особенностями тропической структуры комплекса обитателей травостоя и ведущей ролью набора растительных видов в его формировании.

ГЛАВА. 5. ДШАШКА НАСИПШ ТРАЗОСТОЙШК БЕСПОЗВОНОЧНЫХ.

Суточная динамика. Причинами суточной динамики населеши травостоя являются циклические изменения основных факторов среды и эндогенные ритмы отдельных групп беспозвоночных. Общими закономерностями суточной динамики являются смещение максимальных значений численносгг. и биомассы в травостое ка ночные часы, а -минимальных - на преду треняе-утрениш. Шксищы биомассы фи-ллоб!ш в 21-24 часа в основном связан с максимальным подъемом прямокрылых, разнокрылых, полужесткокрылых и отчасти жесткокрылых в верхнюю (укашиваемую) часть травостоя. Различные группы беспозвоночных, предъявляя различные требования к условиям среды по-разному реагируют на их изменения. Например, пауки, отмечающиеся в травостое в любое время суток, имеют два пика биомассы: дневной (12-15 час.) и ночной (21-3 чао.). Максимум численности и биомассы прямокрпых приходится на 24 часа, то же наблюдается и у цикадок. Кривая иыленений биомассы полужесткокрылых в укашиваемом ярусе имеет два пика: дневной (9-12 час.) и вечерний (21 час). Полуденный и чочной максимумы численности характерны и для двукрылых. Динамика жесткокрылых в травостое в основном связана с изменениями наиболее массовых в ярусе долгоносиков, биомасса которых имеет наибольшие значения дважды в сутки (9 и 18-21 час.?.

В течение суток в верхней части травостоя происходит смена доминирующих по биомассе групп беспозвоночных, а по численности большую часть суток доминируют двукрылые. Значительно изменяется видовое богатство отдельных групп беспозвоночных, особенно с повышенной миграционной способностью (пауки, жесткокрылые),этот же показатель у сосущих фитофагов (цикадкн, клопы) менее изменчив. Наибольшей стабильностью отличается "дневное" население яруса.

Сезонная динамика. Сезонные изменения численности и биомассы беспозвоночных травостоя характеризуются одновершинной кривой с максимумом численности в первую половину сезона (большое число личинок различных групп беспозвоночных) и максимум биомассы в период полного лета. Максимумы численности и биомассы большинства . таксономических групп филлобия приурочены к опреда-. лёшшм фенопериодам сезона. Так, моллюски наиболее многочисленны на лугах, во второй половине полного лета. В. этот же фенопе-риод обычнг наибольших значений численности достигают пауки. За счет массовова появления личинок численность прямокрылых на суходольном и го^ноключевом лугах максимальная период перволетья. Численность и биомасса равнокрылых на- лугах, как правило, наиболее высока в первой половине полного лета,. Полужесткокрылые достигают наибольших значений численности и биомассы в течение полного лета. На этот ко фенопериод приходятся максимальные значения численности гусениц чешуекрылых в травостое. Численность и биомасса двукрылых чаще всего максимальна в первой половина полного лета.

Выявлены определенные сезонные закономерности сменяемости доминирующих групп беспозвоночных. Высокое' видовре богатство комплекса травостойны* беспозвоночных сохраняется в течение всего лета, на протяжении которого отмечено постоянство col.:ношения числа видов фитофагов- и хищников.

ВЫВОДЫ

1. В травяном ярусе .луговых и лесных сообществ Ильменского заповедника мезофауна беспозвоночных весьма разнообразна. Она включает около.900 видов из 20 отрядов. Только на пробных площадках зарегистрировано 660 видов.

2. Из крушшх таксономических групп насекомых в травостой-ном ярусе по числу особей преобладают двукрылые, равнокрылые,

полужесткокрылые, жуки и перепончатокрылые. По величине биомассы доминируют, гусеницы чешуекрылых, жесткокрылые,. клопы, равнокрылое, прямокрылые, моллюски и пауки.

3. В комплексе ыезофауны травостоя доминируют фитофаги,как в количественном отношении, так и.по видовому богатству. Среди доминирующих видов также абсолютно преобладают фитофаги. Трофическая структура в .течение сезона остается относительно стабильной, незначительно меняясь к концу сезона в сторону увеличения доли хищников и фитосапрофагов.

4. Население луговых сообществ отличается относительно высокой степенью выравненное!и видового состава, в то время как под пологом леса отмечвна более высокая степень доминирования отдельных видов.

5. Па основе анализа морфологических особенностей у наиболее обычных в травостое полужеоткокрылых выделены адаптивные группа, которые хорошо сочетаются с принадлежностью видов к тому или иному отратокомплекс/. Наиболее хорошо приспособительные черты, связанные о обитанием в толще травостоя, выражены у видов из хортобионтного отратокомплекса.

6. На основе усовершанотвованной схемы ярусной классификации наземных беспозвоночных рассмотрена вертикальная структура населения травостоя. В видовом и количественном отношении изученная часть населения яруса в основном состоит из представителей группы хортобионтов, наиболее тесно связанных с травостоем. Большинство прочих видов входит в группы хортофилов.

7. Комплексы травостойных беспозвоночных лесных и луговых сообществ различаются по таксономическому составу, набору ви-дов-доминантов, структуре доминирования, соотношению экологических групп.

8. Для суточной динамики иооледованного комплекса характерно смещение максимальных значений численности и биомассы в верхней части травостоя на ьочные часы, а минимальных - на преду тренне-утрешше. В течение суток происходит вертикальная смена доминирующих по биомасса групп беопозвоночадх. Значительно изменяется видовое богатство отдельных групп в разных вертикальных частях травостоя. Наибольшей стабильностью состава отличается "дневное" население.

9. В травостое луговых сообществ численность представителей мезофауны достигает максимума в первую половину лета ( в основном за счёт появления большого числа личинок различных

беспозвоночных), а максимальные значения биомассы приходятся на феиопериод полного лета. Имеются определённые закономерности сезонной смены доминирующих групп-беспозвоночных.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Лагунов А.В., Коробейников Ю.И. О составе и трофической структуре экологических группировок беспозвоночных животных Ильменского заповедника //Экология и проблемы рационального использования природных комплексов Урала / Тез.докл. школы-семинара молодых специалистов 12-16 мая 1982 г. - Свердловск,1982.-С. 27-28.

2. Лагунов А.ъ. К вопросу суточной динамики численности беспозвоночных в верхней части травостоя //Экология и проблемы рационального использования природных комплексов Урала/ Тез.докл. школы-семинара молодых специалистов 12-16 мая 1982 г.-Свердловск, 1982.-С.36.

3. Лагунов .'„В, Сезонная динамика биомассы филлобия cyj: дольного луга в Ильменском заповеднике //Тез. докл. областной научно-практич. конф. "Экология, человек и проблемы охраны природы".-Свердловск, 1983.-С.62-63.

4. Лагунов А.В. Структура населения беспозвоночных в травостое луговых биоценозов Ильменского заповедника //Фауна и экология насекомых Урала.-Свердловск, 1983.-С.28-29.

5. Лагунов А.В. Сезонные изменения структуры населения беспозвоночных кивотшх в травостое луговых биоценозов Ильменского заповедника //IX съезд ВЭО. Тез.докл., ч.П.-Киев:Наукова думка, IS34.-C.3-4.

6. Лагунов А.В., Тюмасева З.И., Пекин В.П. Материала по фауне кокцпнеллид ( Coleóptera, Coooineliidae )Юшого Урала// Челябинский гос. педагогический ин-г,1984.-13 с. /Рукопись депонирована в ВИНИТИ.-5.II.84 Г.-Ш38 ДЕЛ./.

7. Лагунов А.В. К вопросу инвентаризации энтомофауны Ильменского заповедника //Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования.-Свердловск,1986.-0.36.

8. Лагунов А.В., Аглямзянов Р.С. К фауне miiTWiKDB(Hemiptera, Pentatomoidea ). Ильменского заповедника //Фауна, экология бес-, позвоночных животных Челябинской области.-Свердловск,1987.-С. 27-29.

9. Лагунов А.В., Тшечкпн Д.Х). Цикадовые (Homoptera, Cicadelli-

daa ) Ильменского заповедника //Флора и фауна заповедников СССР.-(в печати).

10. Датунов A.B., Аглямзянов Р.С.,Полужесткокрылые (Hemiptera ) Ильменского заповедника //Флора и фауна заповедников СССР.-(в печати).

Подписано в печать 10.10.90г. Заказ Ii 564. Тираж 100 экз.

Ротчхлринтная ДЦНГИ