Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Почвенные беспозвоночные основных типов леса Беловежской пущи и пути их сохранения

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Почвенные беспозвоночные основных типов леса Беловежской пущи и пути их сохранения"

л п

V <. АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ

.,,„,., Институт ЗООЛОГИИ

На правах рукописи

УДК 631.468:630.187:502.74(476.7)

КОЗУЛЬКО ГЕОРГИЙ АЛЕКСЕЕВИЧ

ПОЧВЕННЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ОСНОВНЫХ ТИПОВ ЛЕСА БЕЛОВЕЖСКОЙ ПУЩИ И ПУТИ ИХ СОХРАНЕНИЯ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Минск-1996

Работа выполнена в Государственном Национальном Парке "Беловежская пуща"

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Э.И.Хотько кандидат биологических наук О.Р.Александрович

Оппонирующая организация - Беларусский научно-исследовательский

часрв на заседании совета Д 01.32.01 по присуждению ученой степени доктора наук в Институте зоологии АН Беларуси по адресу:

220072 г.Минск, ул.Скорины, 27 С диссертацией можно ознакомиться в Совете при Институте Зоологии АН Беларуси

Автореферат разослан января 1996 г.

Ученый секретарь совета Д 01.32.01

канд. биол. наук Н.Н.Рощина

Б.П.Савицкий

институт защиты растении

Защита диссертации состоится"

1М-Ярт<< 1996 г. в 14

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Беловежская пуща - крупный остаток равнинных реликтовых лесов, сохранившихся в относительно ненарушенном состоянии и являющихся эталоном природы юго-западного района Беларуси. Однако в последнее время в лесах Пущи наблюдается ряд негативных явлений, связанных с традиционной деятельностью человека. Если последствия ведения лесного и охотничьего хозяйств на растительность Пущи изучены достаточно хорошо, то реакция почвенных беспозвоночных, являющихся одним из наиболее многочисленных и важных компонентов лесного биогеоценоза, на такого рода воздействия не известна. Отсутствие же сведений, касающихся характера изменений сообществ беспозвоночных животных в условиях антропогенного влияния, создает определенную проблему при разработке целостной концепции сохранения биологического разнообразия лесов Беловежской пущи.

Научные исследования в Беловежской пуще начались около ста лет назад, тем не менее почвенные беспозвоночные остаются наименее изученным зоологическим объектом. До сих пор неизвестны структурная организация и распределение сообществ беспозвоночных в основных типах леса Пущи, недостаточно изучены их состав и плотность. По некоторым группам почвенных животных отсутствуют инвентаризационные списки. Необходимость подобного рода исследований особенно актуальна в связи с присвоением Беловежской пуще статуса биосферного заповедника и включением ее в список Всемирного Наследия Человечества.

Связь работы с крупными научными программами. Материалы настоящей работы составляют один из разделов темы "Структура и динамика биогеоценозов 'в'подзоне дубово-грабово-темнохвойных лесов (на примере Беловежской пущи)"№ 2.33.1 (10),' выполняемой коллективом научного отдела Беловежской пущи в рамках программы научных исследований в заповедниках "Научные основы рационального использования и охраны растительного и животного мира Белорусской ССР (флора и фауна)", а также включены в Проект "Сохранение биологического разнообразия лесов Беловежской пущи", финансируемого Мировым Банком Реконструкции и Развития.

' Цели и задачи исследований. Основная цель работы - оценка состояния сообществ почвенных беспозвоночных (мезофауны) в основных типах леса Беловежской пущи и разработка стратегии их охраны.

Задачи исследований: 1. Установить групповой состав, структуру доминирования, плотность и зоомассу почвенных беспозвоночных (мезофауны) в основных типах леса Беловежской пущи;

2. изучить распределение почвенных беспозвоночных в различных

почвенных и фитоценотических условиях;

3. оценить влияние комплекса диких копытных на сообщества почвенных беспозвоночных;

4. на основе зоологической индикации проанализировать изменения среды обитания в лесах Беловежской пущи, обусловленные хозяйственной деятельностью;

5. определить пути сохранения сообществ почвенных беспозвоночных в лесах Беловежской пущи.

Научная новизна работы. В диссертации впервые: установлена структурная организация сообществ почвенных беспозвоночных, населяющих основные типы леса в Беловежской пуще;

- выделены комплексы беспозвоночных, характерные для различных типов леса;

- выявлены группы и виды беспозвоночных - индикаторы почвенных условий в лесах Беловежской пущи;

- показано влияние комплекса диких копытных на сообщества почвенных беспозвоночных;

- выявлены изменения характера почвообразовательного процесса в реликтовых лесах Беловежской пущи и установлена их связь с перенаселенностью Пущи дикими копытными;

- разработана стратегия охраны сообществ беспозвоночных.

Впервые для заповедника указано 55 видов беспозвоночных животных.

Теоретическое значение работы. Составлены инвентаризационные списки дождевых червей, щелкунов и двукрылых. Изучено влияние комплекса диких копытных на почвенных беспозвоночных и установлен механизм изменений их сообществ. Применительно к Беловежской пуще разработана система зоологической индикации почв, с помощью которой сделана оценка почвообразовательного процесса. Подтверждено наличие бурых лесных почв в Беловежской пуще. Материалы, положенные в основу диссертации, могут быть использованы при разработке теоретических аспектов концепции "Сохранение биологического разнообразия лесов Беловежской пущи".

Практическая значимость работы. Разработаны практические рекомендации по устранению негативных последствий ведения охотничьего хозяйства на сообщества почвенных беспозвоночных. Полученные данные, касающиеся видового состава и структурной организации сообществ почвенных беспозвоночных, использованы при написании Летописи Природы Беловежской пущи.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту. 1. Характеристика состава, плотности, зоомассы, структуры доминирования

и распределения почвенных беспозвоночных в лесах Беловежской пущи.

2. Влияние комплекса диких копытных на сообщества почвенных беспозвоночных.

3. Зоологическая индикация почвенных процессов в условиях повышенного зоогенного пресса.

4. Сохранение сообществ почвенных беспозвоночных.

Личный вклад соискателя. Материалы диссертации собраны и проанализированы автором самостоятельно. Описание древостоя пробных площадей частично заимствовано из материалов лесоустройства, частично - выполнено сотрудниками лаборатории лесоведения.

Апробация результатов диссертации. Основные положения диссертации доложены на YI и YII Республиканских зоологических конференциях (сентябрь 1989 г., г. Витебск; сентябрь 1994 г., г. Минск), семинаре молодых ученых заповедников и национальных парков (февраль, 1989 г., г. Москва), региональном семинаре по исследованиям в заповедниках лесной зоны европейской части СНГ (август 1990 г., г. Ужгород), конференции, посвященной 50-летию регулярных исследований в Беловежской пуще (декабрь, 1990 г., Каменгаки), Всесоюзных конференциях по заповедникам (1990 г., г. Новгород) и экологическим проблемам охраны живой природы (декабрь, 1990 г., г. Москва).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, девяти глав, выводов, списка литературы (244 источника) и приложений (34). Объем диссертации составляет 257 с. машинописи, в том числе 97 с. текста, 37 таблиц, 39 рисунков.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

БЕЛОВЕЖСКОЙ ПУЩИ В главе проанализированы работы, выполненные на территории Беловежской пущи, и оценена степень изученности почвенных беспозвоночных. Известна всего одна крупная работа по почвенной мезофауне нескольких типов сложных ельников и широколиственных лесов (Гиляров и др., 1971). Другие немногочисленные работы касаются либо какой-то одной группы животных (Borowski, 1960; Локшина, 1962; Арзамасов, 1966; Иоанисиани, 1967; Dyduch, 1980; Кохманюк, Ярощук, 1981; Александрович и др., 1988; Тарасевич, 1989 и др.), либо почвенные беспозвоночные рассматриваются лишь в связи с изучением гельминтозов и характера литания некоторых млекопитающих (Лебедева, Качанова, 1955; Морозов, 1959; Утенкова, Назарова, 1968; Козло, 1972).

МЕСТО И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Почвенных беспозвоночных изучали в 1988, 1989 и 1991 гг. Всего обследовано 19 пробных площадей, располагающихся в наиболее распространенных типах леса (13), относящихся к 6 формациям и 6 почвенным типам. Исследования проводили методом почвенно-зоологических раскопок (Гиляров, 1941). Размер проб составлял 25 см X 25 см ширины и 40 см глубины. Разборку подстилки осуществляли несколько усовершенствованной методикой: просеянную мелкую фракцию подстилки собирали в мешочки, доставляли их в лабораторию и разбирали под настольной лампой. Это дало возможность наиболее полно учесть мелких беспозвоночных. Изучение почвенной мезофауны проводили 4 раза в год (апрель, июнь, август, октябрь). В каждом биотопе за один раз (в течение месяца) брали 16 проб, за полевой сезон - 64 (4 м2.). Всего за время исследований взято 1 866 почвенных проб и собрано 40 134 экземпляра беспозвоночных животных. Среди беспозвоночных выделены 3 модельные группы (дождевые черви, жуки-щелкуны, двукрылые), являющиеся наилучшими индикаторами почвенных условий, которые определены до вида.

Влияние комплекса диких копытных на почвенных беспозвоночных исследовали в дубраве кисличной (дуб черешчатый) на площади, огороженной сеткой (контроль), за ее пределами, в дубраве кисличной (дуб скальный) и на зубропитомнике в месте зимней концентрации зубров. Обследованные биотопы образуют ряд - от полной изоляции биогеоценоза от воздействия копытных животных до их максимального пресса в местах зимней подкормки.

Для характеристики состава и структуры древостоя использовали материалы описаний постоянных пробных площадей и лесоустройства. В апреле 1990 г. на пробных площадях проводили измерение запаса подстилки - 20 проб (25 см X 25 см), с последующим их высушиванием и взвешиванием (Родин и др., 1968). В июле проводили описание живого напочвенного покрова с указанием наиболее часто встречающихся видов и определением его фитомассы (размер пробы 0,5 м X 0,5 м в 10-кратной повторности). Для характеристики почв в августе 1990 г. закладывали почвенные разрезы с описанием генетических горизонтов и взятием образцов для механического и химического анализов (Блинцов, Забелло, 1979). Влажность почв измеряли 4 раза в сезон (в апреле, июне, августе, октябре) на 3 глубинах -10, 20 и 30 см.

Статистическая обработка материала проведена по общепринятым формулам и методикам (Рокицкий, 1973; Зайцев, 1984; Методы почвенно-

зоологических исследований, 1975). Проверка правильности определения видовой принадлежности личинок щелкунов проведена Л. Пеневым (Институт проблем экологии и эволюции, г. Москва), имаго щелкунов -О.РАлександровичем (БГПУ, г. Минск). Правильность определения личинок двукрылых проверена по эталонным коллекциям, хранящимся в ИПЭИЭ (г. Москва). Почвенный материал проверил К. Бялы (г. Торунь, Польша). Видовой состав растений частично определен, частично проверен Л.Е. Дворак (ГНП "Беловежская пуща"). Считаю своим приятным долгом выразить признательность всем специалистам, оказавшим помощь в определении материала, а также к.с.-х.н. В.Н.Толкачу (ГНП "Беловежская пуща") за консультации по лесоведению, ст. лаборанту Т.Н.Козулько, мл. науч. сотруднику И.Г.Романюку и другим работникам научного отдела ГНП "Беловежская пуща" за помощь в сборе и обработке материала. Особую благодарность выражаю своему руководителю д.б.н. профессору Б.П. Савицкому за ценные советы при подготовке и написании диссертации.

ПОЧВЕННЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ В СОСНОВЫХ ЛЕСАХ БЕЛОВЕЖСКОЙ ПУЩИ В сосновых лесах Беловежской пущи выявлено 3 типа, 6 классов, 16 отрядов почвенных беспозвоночных. Из них выделены модельные группы -индикаторы почвенных и фитоценотических условий - дождевые черви, жуки-щелкуны, двукрылые, среди которых отмечено 56 видов, относящихся к 40 родам. Наименьшая плотность беспозвоночных зарегистрирована в почве сосняка лишайникового (243±18 экз/м^), наибольшая - в почве сосняка долгомошного (585±22 экз/м^) (рис. 1). Максимальная общая зоомасса почвенной мезофауны была в сосняках кисличных - 4,79±0,47 г/м^. В средневозрастных монодоминантных сосняках с упрощенной структурой фитоценоза прослеживается зависимость возрастания общей плотности и зоомассы беспозвоночных с увеличением влажности почвы. В старовозрастных многоярусных сосняках данные закономерности проявляются сложнее.

В сосновых лесах среди беспозвоночных массовыми являются насекомые (53—74%) и паукообразные (24—42%). Дождевые черви, губоногие и двупарноногие многоножки, моллюски (за исключением сосняка долгомошного) немногочисленны. Из насекомых преобладают жесткокрылые (56—80%) и двукрылые (10—28%), из жесткокрылых - стафилиниды, щелкуны, долгоносики и жужелицы. В целом, состав, плотность и структура доминирования сообществ почвенных беспозвоночных сосняков Беловежской пущи соответствуют таковым для сосновых лесов центральной части зоны смешанных лесов.

экз/м2

д.

т.

I •

•X

5

гЬ гЪ |Ь г5|

т "Г У *

- 5

Л. 1'

t

у

• I.

гЬ

Д.,*

1 2 3 4 5 $ 7 « 9 10 11 12 11 14 15 16 17 1«

[ I_3» плотность зоомаесл |

0

Рис. 1. Средняя плотность (экз/м^) и зоомасса (г/м2) почвенных беспозвоночных в лесах Беловежской пущи

1 - Сосняк лишайниковый; 2 - С. мшистый (60 лет); 3 - С. черничный (60 лет); 4 -С.долгомошный; 5 - С. мшистый (150 лет); 6 - С. елово-кисличный; 7 - С. грабово-кисличный; 8 - С. черничный (150 лет); 9 - Ельник мшистый; 10 - Е. кисличный; 11 - Е. черничный; 12 - Дубрава кисличная (дуб скальный); 13 - Д. кисличная (дуб черешчатый); 14 - Д. кисличная (контрольная площадь); 15 - Грабняк кисличный; 16 - Ясеник кисличный; 17 - Березняк грабово-кисличный; 18 - Б. елово-кисличный

ПОЧВЕННЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ В ЕЛОВЫХ ЛЕСАХ БЕЛОВЕЖСКОЙ ПУЩИ В ельниках найдено 3 типа, 6 классов, 15 отрядов почвенных беспозвоночных, среди которых отмечено 37 видов, относящихся к 28 родам. В ельниках с возрастанием влажности почвы плотность мезофауны уменьшается (см. рис. 1). Максимальные общая плотность и зоомасса почвенных беспозвоночных зарегистрированы в ельнике мшистом (434±23 экз/м^ и 6,00±0,75 г/м2). В ельниках черничных создаются крайне неблагоприятные условия для жизнедеятельности сапрофагов (высокая кислотность почвы, оторфованность подстилки и др.) и даже в Беловежской пуще ельники черничные представляют собой типичные подтаежные биогеоценозы, населенные низкопродуктивными бореальными комплексами почвенных беспозвоночных (376±24 экз/м2; 3,1 ±0,34 г/м2). В целом, ельники

заселены беспозвоночными несколько обильнее, чем сосняки. В изученных ельниках встречаются как виды, свойственные таежной зоне (Selatosomus ¡mpressus F., Típula ¡rrorata Macq. и др.), так и виды, обычные в зоне смешанных и широколиственных лесов (Ectinus atterimus L., Coenomyia ferruginea Scop, и др.). В еловых лесах в состав доминантов входят те же группы почвенных беспозвоночных, что и в сосняках. Почвенная фауна ельников Беловежской пущи богаче и разнообразнее, чем в таежной зоне, но структура доминирования сообществ беспозвоночных аналогична таковой подзоны южной тайги.

ПОЧВЕННЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ В ЛИСТВЕННЫХ ЛЕСАХ БЕЛОВЕЖСКОЙ ПУЩИ В лиственных лесах обнаружено 3 типа, 6 классов, 16 отрядов почвенных беспозвоночных. Среди модельных индикаторных групп выявлен 71 вид, относящийся к 44 родам. Наибольшая плотность почвенных беспозвоночных зарегистрирована в дубравах (669±21 экз/м2), наименьшая - в березняках (245±20 экз/м2) (см. рис. 1). Почвы, на которых произрастают лиственные леса, характеризуются наиболее высокой общей зоомассой почвенной мезофауны (до 17,8±0,81 г/м2). Лиственные леса Беловежской пущи в сравнении с южнее и восточнее расположенными районами имеют гораздо более низкую плотность сапрофагов. Величина зоомассы почвенной мезофауны в дубравах, ясениках и березняках еловых (не превышающая 7 г/м2) более характерна для дерново-подзолистых почв таежной зоны, чем для зоны смешанных лесов. Вместе с тем грабовые, грабово-березовые и грабово-дубовые леса характеризуются довольно высокой общей зоомассой сообществ почвенных животных, достигающей 17 г/м2.

В лиственных лесах Беловежской пущи среди беспозвоночных преобладают насекомые (57—69%), паукообразные (10—21%) и дождевые черви (3—20%). Из насекомых наиболее многочисленными являются жесткокрылые (46—70%) и двукрылые (20—38%). По зоомассе в лиственных типах леса высока доля участия дождевых червей (23—75%). Структура доминирования сообществ почвенной мезофауны этих лесов типична для лиственных фитоценозов зоны смешанных лесов.

ВЛИЯНИЕ КОМПЛЕКСА ДИКИХ КОПЫТНЫХ НА ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Беловежская пуща на протяжении нескольких десятилетий выполняла функции охотничьего хозяйства. Длительная перенаселенность Пущи дикими копытными привела к выеданию древесно-кустарниковой растительности и изменению облика лесов. Как показали исследования,

дикие копытные оказывают сильное влияние и на сообщества почвенных беспозвоночных (рис. 2). Изменения, вызываемые ими в комплексах мезофауны, сложны и неоднозначны: одни группы очень чувствительны к зоогенному прессу (Chilopoda, Diplopoda, Arachnida, Lumbricidae, Staphylinidae); другие более устойчивы к нему и плотность их существенно снижается лишь при очень высокой степени нагрузки диких копытных на биоценоз (Diptera, Elateridae, Curculionidae); у третьих же, наоборот, при такого рода воздействии плотность популяций даже возрастает (Scarabaeidae, Carabidae). Наиболее чувствительным к зоогенной нагрузке оказался подстилочный сапротрофный комплекс беспозвоночных.

Закономерности динамики общей зоомассы почвенной мезофауны более сложны и связаны не столько со снижением плотности тех или иных групп, сколько с перегруппировкой внутри самих таксонов. Значительно снижается уровень зоомассы только у Diplopoda и Mollusca - типичных обитателей подстилки (в 22 раза). Величина же зоомассы дождевых червей может даже возрастать вследствие увеличения численности крупных видов (Lumbricus rubellus Hoff., Nicodrilus caliginosus Sav.).

Существенные изменения, связанные с воздействием диких копытных, выявляются при анализе видового состава почвенных беспозвоночных. В дубраве, испытывающей зоогенный пресс, увеличивается видовое разнообразие беспозвоночных (44 вида против 38 на контрольной площади) и меняется состав доминантов.

В целом, наибольшие изменения в сообществах почвенных беспозвоночных происходят на первой стадии зоогенной нагрузки (при обычной для Пущи плотности диких копытных). Они выражаются в снижении плотности большинства групп, а также в нарушении структуры доминирования и характера распределения беспозвоночных. Механизм изменений в сообществах почвенных беспозвоночных, вызванных воздействием диких копытных, сложен и противоречив. Наряду с отрицательным влиянием на популяции многих групп и видов беспозвоночных наблюдается значительная структурная перестройка в комплексе почвенной мезофауны.

ЗООЛОГИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА СОВРЕМЕННЫХ ПРОЦЕССОВ БУРОЗЕМООБРАЗОВАНИЯ В ЛЕСАХ БЕЛОВЕЖСКОЙ ПУЩИ

В Беловежской пуще проходит восточная граница распространения бурых лесных почв. Однако до настоящего времени нет единого мнения по вопросу выделения этих почв как буроземов.

На основе анализа видового состава, плотности и структурной организации сообществ почвенных беспозвоночных, морфологического описания

экз/м^

□ Д.кис.(коктр)

□ Длис.(черсш) ШД-кис.(скал)

■ Д.кмс.(эу6рол)

12345671

Рис. 2. Плотность (экз/м^) основных групп почвенных беспозвоночных в дубравах с различной численностью диких копытных

Примечание: 1 - дождевые черви; 2 - губоногие многоножки: 3 - двупзрноногие многоножки;

4 - моллюски; 5 - паукообразные; 6 - насекомые; 7 - жесткокрылые; 8 - двукрылые

почвенных профилей, механического и химического состава почв установлено, что в Беловежской пуще бурые лесные почвы существуют. Однако преобладание в них видов беспозвоночных, многочисленных в дерново-подзолистых почвах, свидетельствует о переходном характере буроземов Пущи - от типичных западно-европейских бурых лесных к дерново-подзолистым восточно-европейским. В Беловежской пуще на буроземах под лиственными лесами тесно сосуществуют беспозвоночные, широко распространенные в лесах на дерново-подзолистых и даже подзолистых таежных почвах, и виды, многочисленные в южных и западных лиственных насаждениях (Dendrobaena octaedra Sav., L. rubellus, Athous subfuscus Mull., Dalopius marginatus L. и др.).

Установлено также, что бурые лесные почвы в Беловежской пуще очень чувствительны к антропогенному влиянию и, в частности, к зоогенному прессу (искусственно поддерживаемой высокой численности диких копытных). Как показали исследования, в настоящее время состав,

численные показатели отдельных групп и структура доминирования почвенной мезофауны бурых лесных почв под дубравами, испытывающими сильное воздействие комплекса диких копытных, практически тождественны таковым дерново-подзолистых почв под лиственными типами леса. Результаты химического анализа также показывают, что бурые лесные и дерново-подзолистые почвы ло содержанию основных химических элементов существенно не различаются. Тем не менее морфологическое описание бурых лесных почв, распределение по их профилю илистых частиц, емкость поглотительного комплекса отдельных горизонтов свидетельствуют о необходимости выделения этих почв как буроземов. Одновременно с этим почвы на участках, изолированных от воздействия диких копытных, по всем физико-химическим свойствам характеризуются как типичные бурые лесные. Об этом свидетельствует и соответствующий состав населяющих их беспозвоночных животных, в частности, многочисленность подстилочного сапротрофного комплекса (плотность D. octaedra достигает в этих почвах 118 экз/м2, Diplopoda - 57 экз/м2, Mollusca - 22 экз/м2).

Как было показано ранее, дикие копытные оказывают сильное влияние на сапрофагов - дождевых червей, двупарноногих многоножек, моллюсков (см. рис. 2). Изменение микроклимата в сторону увеличения температуры и уменьшения влажности в надпочвенном ярусе, связанное с выеданием копытными живого напочвенного покрова и подлеска, ведет к иссушению подстилки в летний период и подавлению деятельности влаголюбивых поверхностно обитающих сапрофагов. В результате изменяются характер и скорость разложения опада, что смещает гумусообразование с типа муль к типу модер и усиливает подзолообразовательный почвенный процесс. Об этом свидетельствуют как соответствующие видовой состав почвенных беспозвоночных, так и изменения структурно-функциональной организации их сообществ. Если на контрольной (изолированной) площади дубравы кисличной в составе комплекса жуков-щелкунов абсолютное господство принадлежит D. marginatus (60%), - индицирующему образование мягкого типа гумуса, то за пределами этой площади доминирует А. subfuscus (49%), - индикатор грубого типа гумуса. В типичной бурой лесной почве контрольной площади дубравы кисличной в составе почвенного населения высока доля участия (79 экз/м2; 12%) первичных разрушителей опада (индикаторов буроземов) - Diplopoda и Mollusca, за пределами же этой площади их плотность крайне низка (4,0 экз/м2; 1%) (рис. 3). Процесс усиления подзолообразования еще более наглядно иллюстрирует степень сходства комплексов беспозвоночных, рассчитанная по методу Маунтфорда на основе коэффициента Наумова (рис. 4). Из данной схемы видно, насколько далеко удалены друг от друга площади дубрав с различной

Д.КЛС.(К01Пр.)

Д.кнс.

С.гр.-кис.

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% «0% 90% 100%

И1 Р2 ИЗ П4 05 В6

Рис. 3. Соотношение (%) беспозвоночных в бурых лесных почвах в Беловежской пуще

Примечание: 1 • дождевые черви; 2 - губоногие многоножки; 3 • двупарноногие многоножки;

4 - моллюски; 5 - паукообразные; 6 - насекомые

плотностью диких копытных (Д.контр, и Д.кис.), находящиеся в природе буквально рядом.

Анализ состава и структуры доминирования сообществ почвенных беспозвоночных сосняка грабово-кисличного характеризует почву данного типа леса, как дерново-палево-подзолистую, хотя ранее она выделялась почвоведами как бурая лесная псевдоподзолистая (см. рис. 3).

Таким образом, на основании результатов почвенно-зоологических исследований можно сделать вывод, что за последние 25 лет почвообразовательный процесс в Беловежской пуще претерпел определенные изменения и несколько сместился в сторону подзолообразования. Данные изменения связаны с перенаселенностью Пущи дикими копытными, поскольку мы располагаем материалами по почвенной мезофауне изолированной площади дубравы (контроль), состав и структура сообщества беспозвоночных которой не поменялись за 25 лет и соответствуют таковой 1967 г. (Гиляров и др., 1971). Длительный повышенный пресс диких животных привел к изменениям среды обитания, условий почвообразования и самого почвообразовательного процесса. В настоящее время в Пуще обнаруживается несколько разновидностей бурых лесных почв - от типичных до переходных и деградированных. В связи с изменившимися условиями почвообразования к выделению бурых лесных почв на территории Беловежской пущи нужно подходить осторожно и давать всестороннюю оценку этому процессу.

I

% 15 18 17 7 12 10 6 9 13 14 19 16 3 8 11 1 2 5 4

90

>0

70

60 <

SO ■

40 ■

30

20

10 •

0 •

% 2

100

90 CO 70

во

SO 40

30 ■■ 20 •10 •■ о'

% 3 8 9 10 2 5 6 7 12 11 4 15 13 18 17 19 16 14 1

Рис.4. Степень сходства (%) между комплексами почвенных беспозвоночных лесов Беловежской пущи (I - расчет по коэффициенту Жаккара; И -расчет по коэффициенту Наумова)

1 - Сосняк лишайниковый; 2 - С. мшистый (60 лет); 3 - С. черничный (60 лет); 4 - С. долгомошный; 5 - С .мшистый (150 лет); 6 - С. елово-кисличный; 7 - С. грабово-кисличный; 8 - С. черничный (150 лет); 9 - Ельник мшистый; 10 - Е. кисличный; 11 - Е. черничный; 12 - Дубрава кисличная (дуб скальный); 13 - Д .кисличная (дуб черешчатый); 14 - Д. кисличная (контрольная площадь); 15 - Грабняк кисличный; 16 - Ясеник кисличный; 17 - Березняк грабово-кисличный; 18 - Б. елово-кисличный; 19 - Д. кис. (зубропитомник)

ПОЧВЕННЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ И ИХ СВЯЗЬ С ПОЧВЕННЫМИ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИМИ УСЛОВИЯМИ

В лесах Беловежской пущи выявлено 3 типа, 6 классов, 17 отрядов почвенных беспозвоночных. Из них выделены модельные группы -индикаторы почвенных и фитоценотических условий - дождевые черви, жуки-щелкуны, двукрылые, среди которых отмечено 94 вида, относящихся к 58 родам, 23 семействам. Основу фаунистических группировок в лесах Беловежской пущи составляют виды, обычные для зоны смешанных лесов. Однако своеобразное географическое положение Пущи на стыке двух лесорастительных областей, а также особенности климата, обеспечивают проникновение на ее территорию как бореальных, так и неморальных элементов фауны. Здесь найдены распространенные в широколиственных лесах щелкуны Е. aterrimus, Athous haemorrhoidalis F., A. viltatus F.. Selatosomus cruciatus L., двукрылые С. ferruginea, Típula nubeculosa Meig. и др. Высокой плотности достигает щелкун D. marginatus. Неморальные элементы в Беловежской пуще приурочены в основном к дубово-грабовым лесам, однако они могут заселять и сосново-еловые фитоценозы. Полесье в периоды последнего материкового оледенения представляло собой перигляциальную зону, что способствовало широкому распространению в Беловежской пуще таких бореальных видов, как A. subfuscus, Ampedus balteatus L., S. impressus, T. irrorata и др.

Почвенное население лесов Беловежской пущи по характеру распространения существенно отличается от такового в типичных зональных лесных районах. Холмистый рельеф, пестрота почвенного и растительного покрова, своеобразное сочетание бореальных и неморальных растительных элементов в фитоценозах Пущи определяют многообразие различных по составу и структуре группировок беспозвоночных. В Беловежской пуще одновременно с обычными для зоны смешанных лесов Восточной и Центральной Европы комплексами беспозвоночных животных, населяющими дерново-подзолистые почвы хвойных и смешанных лесов, широко распространены типично бореальные сообщества, характерные для ельников южной тайги. Вместе с ними в Пуще встречаются неморальные сообщества почвенных беспозвоночных. Они приурочены к грабовым, дубовым и березовым лесам и по составу населения во многом схожи с аналогичными группировками зоны смешанных и широколиственных лесов.

Основная масса почвенного населения в лесах Пущи представлена поверхностно живущими видами или же видами, обитающими в самых верхних почвенных горизонтах (в среднем до 95%). Распространение собственно почвенных видов даже в более плодородных почвах лиственных лесов ограничено.

Анализ материала по методу Маунтфорда на основе коэффициента Жаккара четко показывает, что распределение комплексов беспозвоночных тесно связано с гидро-термическими условиями почвы, по характеру которых обследованные типы леса можно разделить на 4 группы: 1) сухие леса (сосняки лишайниковый и мшистые); 2) свежие (ельник мшистый и кисличные типы леса); 3) сырые (сосняки и ельник черничные); 4) заболоченные (сосняк долгомошный) (см. рис. 4). Степень сходства комплексов беспозвоночных, рассчитанная по методу Маунтфорда на основе коэффициента Наумова, характеризует связь беспозвоночных с типом гумусообразования. По характеру образующегося гумуса все обследованные почвы делятся на: 1) мулевые (ясеник кисличный); 2) модерные (лиственные типы леса); 3) моровые (хвойные типы леса); 4) моровые с элементами торфонакопления (сосняк долгомошный). Особняком выделяется почва сосняка лишайникового, имеющего второй погруженный гумусовый горизонт.

Таким образом, распределение почвенных беспозвоночных в лесах Беловежской пуще тесно связано со всем комплексом природных условий (с рельефом, характером и строением почвообразующих пород, гидрологией, составом растительности и др.), ведущими среди которых являются влажность и тип почвы. В схожих почвенных условиях структурная организация сообществ почвенных животных в значительной степени определяется составом древостоя.

СОСТОЯНИЕ СООБЩЕСТВ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ И ПУТИ ИХ СОХРАНЕНИЯ

Исследования показали, что в настоящее время почвенные беспозвоночные, населяющие леса Беловежской пущи, испытывают сильное влияние многочисленных диких копытных. Изменения, вызываемые ими в комплексах мезофауны, выражаются в уменьшении плотности, в нарушении структуры доминирования и характера распределения беспозвоночных животных. Наибольшие нарушения состава и структурной организации сообществ беспозвоночных выявлены в старовозрастных реликтовых лесах, составляющих ядро Пущи. Воздействие копытных оказалось настолько сильным в этих лесах, что даже повлияло на ход почвообразовательного процесса. В то же самое время комплексы беспозвоночных на изолированных от диких копытных участках обнаруживают стабильность состава и структурной организации в течение длительного периода (25 лет), что свидетельствует о высокой степени их сохранности.

Заповедание является наивысшей формой охраны живой природы. Территория заповедника специально изымается из хозяйственного

пользования в целях сохранения тех или иных природных комплексов. На территории заповедника запрещена всякая деятельность, нарушающая ход естественных процессов в ее природных комплексах. Выполнение правил, установленных Положением о биосферном заповеднике, является достаточным условием для сохранения растительного и животного мира Беловежской пущи. Поэтому в целях сохранения почвенных беспозвоночных (а также и других представителей фауны и флоры) необходимо снизить пресс диких копытных как наиболее значимого антропогенного фактора, проводить мониторинг за состоянием сообществ беспозвоночных и придерживаться Положения о биосферном заповеднике.

ВЫВОДЫ

1. В основных типах леса Беловежской пущи выявлено 3 типа, 6 классов, 17 отрядов почвенных беспозвоночных. Из них выделены модельные группы - индикаторы почвенных и фитоценотических условий -доиодевые черви, жуки-щелкуны, двукрылые, среди которых отмечено 94 вида, относящихся к 58 родам, 23 семействам. Своеобразное географическое положение Пущи определяет неоднородность населяющих ее комплексов беспозвоночных животных. Наряду с неморальными элементами фауны в лесах Пущи широко распространены типично бореальные виды, населяющие таежные биогеоценозы.

2. В почвах основных типов леса Пущи среди беспозвоночных наиболее многочисленны насекомые (53—74%) и паукообразные (10—42%). Среди насекомых доминируют жесткокрылые (46—80%) и двукрылые (10— 38%). По зоомассе в хвойных типах леса преобладают насекомые (23— 79%), в лиственных - дождевые черви (24—75%). Состав и структура доминирования сообществ почвенных беспозвоночных сосняков и лиственных лесов Беловежской пущи соответствуют таковым центральной части зоны смешанных лесов, а ельников - подзоны южной тайги.

3. Установлена высокая общая плотность почвенной мезофауны в лесах Беловежской пущи. Минимальное ее значение зарегистрировано в сосняке лишайниковом (243±18 экз/м2), максимальное - в дубраве кисличной (669±21 экз/м2). В сосняках с увеличением влажности почвы общая плотность беспозвоночных возрастает, в ельниках - снижается. Наибольшая общая зоомасса почвенной мезофауны характерна для лиственных лесов (6,2+0,9 - 17,8±0,8 г/м2), наименьшая - для сосновых (1,9±0,2 - 4,8±0,5 г/м2). В Беловежской пуще одновременно с высокопродуктивными сообществами почвенных животных, приуроченными к грабовым, грабово-березовым и грабово-дубовым лесам, выражены

обедненные типично бореальные комплексы, свойственные ельникам южной тайги.

4. Распределение беспозвоночных в Пуще тесно связано со всем комплексом природных условий (рельефом, характером и строением почвообразующих пород, гидрологией, составом растительности), ведущими среди которых являются влажность и тип почвы. В схожих почвенных условиях структурная организация сообществ почвенных животных в значительной степени определяется составом древостоя.

5. Методом зоологической диагностики подтверждено наличие в Беловежской пуще бурых лесных почв. Установлено, что в них преобладают группы и виды беспозвоночных, многочисленные в дерново-подзолистых почвах. Это свидетельствует о переходном характере буроземов Пущи - от типичных западно-европейских бурых лесных к дерново-подзолистым восточно-европейским.

6. Дикие копытные оказывают сильное влияние на сообщества почвенных беспозвоночных. Изменения в комплексах почвенной мезофауны выражаются в снижении плотности большинства таксономических групп (Lumbricidae, Diplopoda, Mollusca, Arachnida и др.), а также в нарушении структуры доминирования и характера распределения беспозвоночных животных.

7. Установлено, что длительное воздействие комплекса диких копытных на леса Беловежской пущи привело к изменению условий почвообразования и, усилению подзо/юобразовательного почвенного процесса. С помощью метода зоологической диагностики почв сделана оценка оподзоленности бурых лесных почв Беловежской пущи.

8. Разработана стратегия охраны беспозвоночных, предусматривающая сокращение численности диких копытных до оптимального уровня, проведение мониторинга за сообществами беспозвоночных и соблюдение Положения о биосферном заповеднике.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

1. Козулько Г.А. Особенности почвенной мезофауны сосняка кисличного и ельника кисличного в позднеосенний период. В кн.: Динамика зооценозов, проблемы охраны и рационап. использования животн. мира Белоруссии. Тез. докл. YI зоолог, конф., 19-21 сент. 1989 г., г. Витебск. Мн„ 1989, с.116 -117.

2. Козулько Г.А. Почвенная мезофауна сосняка черничного Беловежской пущи. В кн.: Материалы научно-практич. конф., посвящен.

50-летию регуляр. исследований в Беловеж. пуще. 19-21 декаб. 1989 г., Каменюки. Тез. докл. Мн., 1990, с.184 - 186.

3. Козулько Г.А. Почвенная мезофауна ельника черничного Беловежской пущи. В кн.: Материалы научно-практич. конф., посвяшен. 50-летию регуляр. исследований в Беловеж. пуще. 19-21 декаб. 1989 г., Каменюки. Тез. докл. Мн., 1990, с. 186-188.

4. Козулько Г.А. Почвенная мезофауна дубравы кисличной и березняка кисличного Беловежской пущи в позднеосенний период. В кн.: Материалы научно-практич. конф., посвящен. 50-летию регуляр. исследований в Беловеж. пуще. 19 - 21 декаб. 1989г., Каменюки. Тез. докл. Мн., 1990, с.189 -190.

5. Козулько Г.А. Изменение почвенной мезофауны при смене сосняка мшистого ельником мшистым в Беловежской пуще. В кн.: Научн. исследования в заповедниках и принципы разработки регионал. программ для заповедников лесн. зоны Европейск. части СССР. Тез. докл. регионал. семинара. 23 - 25 авг. 1990 г., г.Рахов. Ужгород, 1990. с. 124 - 126.

6. Козулько Г.А. Анализ почвенной мезофауны сосняка черничного и ельника черничного как пример прогнозирования изменений в энтомокомплексах. В кн.: Заповедники СССР - их настоящее и будущее. Ч.Ш. Зоологич. исследования. Тез. докл. Всесоюз. конф. Новгород, 1990, с.

7. Козулько Г.А. Анализ почвенной мезофауны черничного сосняка Беловежской пущи как элемент моделирования возрастных изменений в экосистемах. В кн.: Экол. пробл. охраны жив. природы: Тез. Всес. конфер. Москва, 10 -17 дек., 1990. Ч.З. М.. 1990, с. 137 - 138.

8. Козулько Г.А. Почвенная мезофауна кисличных типов леса Беловежской пущи в позднеосенний период. В кн.: Заповедники Белоруссии. Исследования. Мн., 1993, вып. 16, с. 55 - 62.

9. Козулько Г.А. Эколого-фаунистические исследования насекомых в почвах кисличных типов леса Беловежской пущи в позднеосенний период. В кн.: Заповедники Белоруссии. Исследования. Мн., 1993, вып. 16, с. 62 -

10. Козулько Г.А. К зоологической диагностике почвенных процессов, связанных с еловыми сукцессиями в Национальном парке "Беловежская пуща". В кн.: Проблемы изучения, сохранения и использования биол. разнообразия живот, мира. Тез. докл. УИ зоолог, конф. Минск, 27 - 29 сент., 1994 г. Мн., 1994, с.170- 172.

67 - 69.

67.

РЕЗЮМЕ

Козулько Г.А. "Почвенные беспозвоночные основных типов леса Беловежской пущи и пути их сохранения"

Ключевые слова: почвенные беспозвоночные, мезофауна, плотность, зоомасса, структура доминирования, дикие копытные, подзолообразование, охрана.

Почвенных беспозвоночных (мезофауну) изучали в Беловежской пуще в 1988, 1989 и 1993 гг. на 19 пробных площадях, располагающихся в 13 наиболее распространенных типах леса. Основная цель работы - оценить состояние сообществ почвенных беспозвоночных в лесах Беловежской пущи, выявить их нарушения, связанные с хозяйственной деятельностью, и разработать пути их охраны. Исследования проводили методом лочвенно-зоологических раскопок. Всего за время исследований взято 1866 почвенных проб и собрано 40134 экземпляра беспозвоночных.

Установлены состав, плотность, зоомасса, структура доминирования и характер распределения почвенных беспозвоночных в основных типах леса. Плотность мезофауны колеблется от 243 до 669 экз/м2, зоомасса - от 1,9 до 17,8 г/м2. Состав и структура доминирования сообществ беспозвоночных в почвах сосняков и лиственных лесов Беловежской пущи соответствуют таковым центральной части зоны смешанных лесов, а ельников - подзоны южной тайги. В Беловежской пуще одновременно с высокопродуктивными сообществами почвенных беспозвоночных, приуроченными к грабовым, грабово-березовым и грабово-дубовым лесам, выражены обедненные типично бореальные комплексы, свойственные ельникам южной тайги. На сообщества почвенных беспозвоночных сильное влияние оказывают дикие копытные. Изменения в комплексах почвенной мезофауны выражаются в снижении плотности большинства групп и в нарушении структуры доминирования. Длительный повышенный пресс копытных привел к изменению среды обитания и даже к усилению подзолообразовательного почвенного процесса. Разработана стратегия охраны беспозвоночных, предусматривающая сокращение численности диких копытных до оптимального уровня и проведение мониторинга за сообществами беспозвоночных животных.

РЭЗЮ мэ

Казулька Г.А. "Глебавыя безпазванковыя асноуных тыпау лесу Белавежскай пушчы 1 шлях1 ¡х захавання"

Ключавыя словы: глебавыя безпазванковыя, мезафауна, шчыльнасць, заамасса, структура дамшавання, дзшя капытныя, падзолаутварэнне, ахова

Глебавых безпазванковых (мезафауну) вывучал! у Белавежскай пушчы у 1988, 1989 I 1993 гадах на 19 доследных пляцоуках, знаходзячыхся у 13 найболыи распаусюджаных тыпах лесу. Галоуная мэта працы - вызначыць стан згуртаванняу глебавых безпазванковых у лясах Белавежскай пушчы, выявщь ¡х парушэнш, звязаныя з гаспадарчай дзейнасцю, I распрацаваць шлях1 ¡х аховы. Даследванн1 выконвал'| метадам глебава-заалапчных раскопак. Усяго за пярыяд даследванняу узята 1866 глебавых проб I знойдзена 40134 экзэмплярау безпазванковых.

Устаноулены састау, шчыльнасць, заамаса, структура дамшавання I характар распаусюджання глебавых безпазванковых у асноуных тыпах лесу. Шчыльнасць мезафауны вагаецца ад 243 да 669 экз/м2, заамаса - ад 1,9 да 17,8 г/м2. Склад I структура дамшавання згуртаванняу безпазванковых у Глебах саснякоу I люцевых лясоу Белавежскай пушчы адпавядае таюм сярэдняй часш зоны змешаных лясоу, а ельнюау - падзоны паудневай тайги У Белавежскай пушчы разам з высакопрадуктыуным'| згуртаванням1 глебавых безпазванковых, яюя сустракаюцца у грабавых, грабава-бярозавых \ грабава-дубовых лясах, выражаны абядненыя тыпова барыальныя комплексы, уласц1выя для ельнжау пайдневай тайп. На згуртаванж глебавых безпазванковых моцны уплыу аказваюць дзшя жывелы. Змены у комплексах глебавай мезафауны выражаюцца у змяншэнж шчыльнасц1 большасщ груп 1 у парушэнж ¡х структуры дамшавання. Працяглы прэс жывел прывеу да змянення умоу ¡снавання \ нават да узмацнення падзолаутварэння. Распрацавана стратепя аховы безпазванковых, якая предугледжвае змяншэнне колькасф дзмх капытных да аптымальнага узроуню I правядзенне мажторынга за згуртаванням1 безпазванковых.

SUMMARY

Kozulko G.A. "Soil invertebrates of main forest types in Belovezhskaya Pushcha and thear conservation ways"

Key words: soil invertebrates, mesofauna, density, zoomass, domination structure, ungulates, podzol-soil-forming process, protection.

Soil invertebrates (mesofauna) were studied in Belovezhskaya Pushcha in 1988,1989 and 1993, on 19 test plots, situated in most widespread forest stands. The main purpose of the work - to evaluate the condition of soil invertebrates communities in the Belovezhskaya Pushcha forests, to reveal thear disturbances associated with human activity and to work out ways treir protection. Research were performed using the method of soil-zoological exavation. All in all, during the investigation period, 1 866 soil samples were taken and 40 134 invertebrates collected.

Composition, density, zoomass, domination structure and distribution pattern of soil invertebrates in the main forest types were esteblisht. Mezofauna density fluctuates from 243 to 669 ind/m2, zoomass - from 1,9 to 17,8 g/m2. The composition and domination structure of invertebrates communities in soils of pine and deciduous forests of the Belovezhskaya Pushcha correspond to that of the central part of the mixed forests zone, composition and domination structure of invertebrates communities in soils under spruce (fir) forests - to the southern taiga zone. In Belovezhskaya Pushcha, along with high productive soil invertebrates communities associated with hornbeam, hornbeam-birch and hornbeam-oak forests, and poor typical boreal complexes are found characteristic of the south taiga spruce forests. Wild ungulates exert substantial influence to soil invertebrates communities. Changes in soil mesofauna complexes are rendered in the reduction of most group density and violation of the domination structure. A long-time press of wild ungulates has resulted in the changes of the environment and even in the intensification of the podzol-soil-forming process. For protection of invertebrates communities it is necessery to reduse the numbers of wild ungulates down to an optimum level.