Сообщество копытных Хоперского заповедника

Воробьев, Игорь Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему
Сообщество копытных Хоперского заповедника
ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Сообщество копытных Хоперского заповедника"

РГБ ОД 6 > АН! 2000

ВОРОНЕЖСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ

На правах рукописи

ВОРОБЬЁВ Игорь Иванович

СООБЩЕСТВО КОПЫТНЫХ ХОПЕРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА: СТРУКТУРА, ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ, ВЛИЯНИЕ НА ОХРАНЯЕМЫЙ ПРИРОДНЫЙ КОМПЛЕКС, ПРИНЦИПЫ УПРАВЛЕНИЯ

11 .ООЛ1 - Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж, 2000

Работа выполнена в Воронежской государственной лесотехнической академии.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Ю. П. Лихацкий

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Венгеров П. Д., кандидат биологических наук Сухорослов М. С.

Ведущая организация: Государственный комитет по охране

окружающей среды Воронежской области

Защита состоится 21 января 2000 г. в 10 час. на заседании диссерт онного совета К 064.06.03 в Воронежской государственной лесотехниче( академии по адресу: 394613, Воронеж, ул. Тимирязева, д. 8.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежской г дарственной лесотехнической академии.

Автореферат разослан

17 декабря 1999 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук

Я. В, Панког

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы исследования. В истории заповедников, особенно расположенных в Европейской части России, выяснение функциональной роли диких копытных животных было и остаётся одной из самых актуальных проблем. Незначительные площади заповедников, полное антропогенное преобразование окружающего ландшафта, акклиматизационные работы, уничтожение хищников, биотехнические работы, способствовали гипертрофированию функционального значения этой группы в заповедных биоценозах. Особенно сильно это проявляется в лесостепной зоне, где островные леса и долины рек служат местами зимовок копытных. В этих условиях плотности населения копытных достигают очень высоких значений, а их воздействие на биогеоценозы иногда оценивалось как катастрофическое (Рябов, 1975).

В этой связи изучение принципов организации и функционирования сообществ диких копытных на заповедных территориях является важным направлением исследований.

Ряд исторических и географических особенностей ХГЗ требует описания и серьёзного анализа. Очень высокая мозаичность и продуктивность территории, островной характер массива способствовали формированию сообщества копытных с крайне высокими плотностями видов. Характерной и уникальной чертой изучаемого сообщества было длительное доминирование в нём интро-дуцированного пятнистого оленя. Указанные особенности заповедника требуют тщательного изучения с целью совершенствования охраны заповедного природного комплекса.

Пели исследования - выяснение принципов организации и механизмов, определяющих функционирование сообщества диких копытных животных в пойменных лесах Хопёрского заповедника, оценка значения трофической деятельности данного сообщества в процессе формирования лесных фитоценозов, разработка принципов управления популяциями диких копытных животных в заповеднике.

Задачи исследования включали анализ истории формирования сообщества, описание его структуры и характера взаимодействия видов, изучение влияния трофической деятельности сообщества на ход сукцессионных процессов, оптимизацию управления популяциями копытных в заповеднике.

Научная новизна работы. На многолетнем фактическом материале выявлены основные закономерности функционирования сообщества с участием ин-тродуцента. Проанализированы материалы учётов численности копытных за всю историю заповедника (более 60 лет), восстановлена картина развития популяции пятнистого оленя. Оптимизирована методика учётных работ. Выявлен характер разделения видов в пространстве ресурсов. Показана вторичность влияния копытных на формирование насаждений в сравнении с абиотическими и фитоценотическими факторами. Проиллюстрирована очень высокая выносливость дуба к объеданию. Предложены новые подходы к управлению популяциями копытных в заповеднике.

Практическая значимость работы. В области заповедного дела проведённые исследования будут способствовать более продуктивной охране природных экосистем, а также становлению новых подходов к регуляционным мероприятиям. Полученные знания о влиянии на возобновление позволяют оптимизировать взаимодействие лесного и охотничьего хозяйства в зонах широколиственных лесов и лесостепи.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференции "Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов (Хопёрский заповедник, 1995 г.), на конференции "Проблемы заповедного дела" (Висимский заповедник, 1996 г.), на Всероссийской конференции "Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства (Киров, 1997 г.), на научно-практической конференции "Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов" (Воронежский заповедник, 1997 г.), на научной конференции " Актуальные вопросы сохранения и воссоздания степных экосистем" (Аскания-Нова, 1998 г.), на Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов" (Пенза, 1998 г.), на конференции "Роль охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия" (Канев, 1998 г.) и др.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 143 страницах машинописного текста, содержит введение, 6 глав, выводы, 12 таблиц и 18 рисунков. Список использованной литературы включает 215 названий.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Глава 1. Природные условия района исследований.

Район работ расположен на востоке Воронежской области на территории :х административных районов: Новохопёрского, Грибановского и Поворин->го. Общая площадь района исследований составляет около 40 ООО га.

Территория Хопёрского заповедника лежит в юго-восточной части Ок-ьДонской низменности, в Вороно-Хопёрском геоморфологическом районе ков, 1957), занимая отрезок долины р. Хопёр протяжённостью около 40 км. са Хопёр относится к рекам с восточно-европейским типом питания.

Климат умеренно - континентальный с довольно высоким количеством щков, равномерно распределённым по месяцам года, с преобладанием в лет-г месяцы испарения. Максимальная мощность снежного покрова достигает см.

По характеру растительности территория принадлежит к Среднерусской грхнедонской) подпровинции Восточноевропейской лесостепной провинции :аченко, Лавренко, 1980). Большая часть илощади заповедника занята лесом зенных типов. Длительность заповедания способствовала достижению наса-ениями возобновительного возраста. Распад старовозрастных массивов при-;ит к "мозаике окон", бурному развитию подроста и подлеска. Всё это созда-крайне благоприятные условия для обитания диких копытных животных

Заповедник расположен в зоне интенсивного земледелия и скотоводства, эеделённое влияние на численность и структуру популяций диких животных аывает промысел на окрестных территориях, интенсивность которого в поение годы значительно возросла.

Кроме собственно физико-географических условий в которых находится юведник, пространственная структура самого заповедника выступает в каче-¡е особого экологического фактора (Соколов, Пузаченко, 1982). Вытянутость юведника указывает на значительную проницаемость его границ и серьёзные эблемы с точки зрения сохранения нативного биоразнообразия.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

Исследования проводились в 1992 - 1999 гт. на территории Хопёрскс государственного природного заповедника, на прилегающих сельхозугодья) в лесах Новохопёрского мехлесхоза Воронежской области.

Учёты копытных выполнены с использованием прогона на постоянн пробных площадях. С 1983 по 1993 гг. работы выполнялись под руководств А. Д. Печенюка и Н. А. Карпова, с 1993 г. при участии автора, в 1994- 1999 автор был ответственным исполнителем проведения учётов, нами же выпс йены обработка и анализ результатов за все годы наблюдений по единой с; ме. Непосредственно прогон проводился по стандартной методике (Черве ный, 1973), в конце февраля - начале марта на 38 пробных площадках запов< ника и охранной зоны. В связи с упразднением охранной зоны в 1994 г. прекращением там учетов, проанализированы только данные по площадк расположенным на заповедной территории (22 площадки общей площад 5102 га, что составляет 31,5% территории заповедника). На учёт затрачивал ( в среднем около 200 человеко/дней. Расчеты средних плотностей и статисти ских ошибок проводились по Н. Г. Челинцеву (Кузьмин и др., 1984).

В результате проведения этих учётов получены первичные матерна! позволившие рассчитать плотность и биомассу сообщества, выявить его п] странственную структуру, а также проследить динамику этих характеристик.

При расчёте биомассы сообщества использовались единичные массы я вотных, рассчитанные Ю. П. Лихацким (1997).

При ординации учётных площадок, в качестве меры их предпочтем животными, использовалась среднемноголетняя плотность каждого из р сматриваемых видов (особей/100 га).

Описание средовых характеристик площадок включало 7 показател взятых из материалов лесоустройства. Достаточная статичность использов; ных показателей в рассматриваемом временном интервале позволила экст полировать их значения для оценки среды обитания на все обследования п; ведённые в периоде 1983 по 1996гг..

Все расчёты проведены по стандартным формулам математической с тистики (Лакин, 1990). В качестве меры связи использовался коэффициент р говой корреляции Спирмена. При выявлении достоверных корреляций про

дился регрессионный анализ. Во всех случаях зависимости адекватно описывались уравнениями простой линейной регрессии или были близки к ним. Многомерный анализ проведён с использованием метода главных компонент в варианте Q - анализа (Миркин, Розенберг, 1978, James, McCulloch, 1990). Собственные векторы и значения вычислены на основе корреляционной матрицы. Вычисления проводили с помощью пакета STADIA (Тюрин, Макаров, 1995).

История формирования сообщества и история учётов описана по материалам Летописи природы ХГЗ, в некоторых случаях привлекались архивные материалы (докладные записки, акты вскрытия и т. д.).

При восстановлении картины развития популяции пятнистого оленя (работа выполнена совместно с А. А. Золотарёвым и Н. Ф. Марченко), использовались показатели, коррелирующие с плотностью - стадность и количество зстреч с оленем на 100 выходов в лес. Для этого использованы дневники лес--шков - наблюдателей, регулярно ведущиеся с 1951 года. Для оценки динамики пносительной численности оленя взято количество ежегодно встреченных кивотных за период с октябрь - март. Одно животное считалось за одну встре-iy. Данные суммировались по 18 обходам. Всего с 1954 по 1993 гг. зарегист->ирован 108391 выход в лес и учтено 85 757 встреч с пятнистым оленем.

Для расчетов ширины и перекрывания трофических ниш использовался акой показатель, как высота скусывания побегов. При троплении животных лучайным образом выбирались отрезки, на которых проводилось измерение ысоты всех скусов с помощью линейки. Измерено 475 скусов пятнистого лепя, 190 скусов лося и 340 скусов косули. Для определения ширины ниши слользовался показатель разнообразия Симпсона (Levins, 1968). В качестве [еры перекрывания сравниваемых множеств (ниш) , применялся индекс Шо-ыгина (1939).

Оценка валового потребления кормов проводилась по данным учёта экс-эементов (Семёнов-Тян-Шанский, 1948 и др.). Учёты проводились весной ?97 и 1998 гг. в пойменных дубравах и сосняках надпойменной террасы. Учёл проводились на площадках 10 х 10 м равномерно расположенных вдоль юнсекты (п=158) и на линейных трансектах (2 хЮО м) (п-83). Валовое появление рассчитывалось по среднеарифметической для всех площадок, редварительно были получены данные по сухому весу кучки экскрементов

для жвачных видов. Переваримость кормов для всех видов принята за 50 Ь (Кузнецов, 1976; Иванова, Вебер, 1977).

Для выявления роли копытных в изменении структуры лесных фитоценс зов использовались сравнительные данные по огороженным и неогороженньи участкам леса. Обследованы площадка 0,25 га со сроком изоляции 15 лет площадка 0,12 га со сроком изоляции 23 года. Таксационные характеристик площадей любезно предоставлены В. И. Бирюковым. Был проведен полны перечёт подроста и подлеска на выбранных участках, на примыкающих друг другу трансектах шириной 2 м. Подрост и подлесок учитывались по ступеня высот равным 0,5 м от 0 до 6 м. Суммарные результаты в пересчёте на 1 I сравнивались между собой.

Выносливость дуба к длительному объеданию копытными изучена ( культурных посадках с известной историей. Обследованы культуры дуба ( площади 2,5 га. Измерялись диаметр (п = 378) и высота деревьев (п = 57), О] ределялось количество деревьев на 1 га. Для сравнения использовались табл: цы хода роста нормальных насаждений (Лозовой, 1996).

При попытке определения оптимальных плотностей копытных в чаи веднике были проведены учеты индикаторных видов (бересклеты) в заново нике и за его пределами. Учёты производились на трансектах 2x100 м, равн мерно заложенных по территории(п=126), на которых определялись встреча мость и обилие бересклетов. Высота деревцов измерялась по ступеням в 0,5 м

Глава 3. Динамика численности диких копытных Хопёрского заповедника.

В главе описывается история учётов копытных в заповеднике, отмечает ряд трудностей организации учётов на протяжении длительного времени, я торые обусловлены многократными изменениями плотности животных во мени (флуктуации численности) и в пространстве (контагиозное распреде; ние); отсутствием универсальных методов учёта, применимых независимо плотности и поведения животных; многовидовыми сообществами копытны> различными плотностями разных видов. Отмечается проблематичность про; дения учётов на протяжении длительного времени по одной и той же методш

Показана недостоверность оценок численности пятнистого оленя в запо-¡еднике за период с 1951 до 1983 гг. в связи с применением двойного оклада гри крайне высоких плотностях животных. Поэтому предпринята попытка ¡осстановления картины развития популяции этого вида. Для этого использо-яны показатели, коррелирующие с плотностью - стадность и количество ютреч на 100 выходов в лес. Имея достоверные оценки абсолютной численно-ти пятнистого оленя с 1983 г., полученные методом выборочного прогона, ис-яедовано соотношение между индексом встреч на 100 выходов и абсолютной шотностью. Обнаружена достоверная корреляция(г = 0,78; р=0,05). Это позво-[ило сделать вывод о возможности использования данных по относительной [исленности для восстановления общей картины развития популяции пятни-того оленя (рис. 1).

600 .

1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 Годы

Рис. 1. Многолетняя динамика относительной численности пятнистого леня на территории Хоперского заповедника.

Применение индекса стадности, прямо коррелирующего у настоящих леней с общей численностью, подтвердило полученную картину. Максималь-ый размер групп(18,3) отмечался в 1971 г.

С 1983 г. в заповеднике был введён учёт копытных выборочным прог ном (табл. 1.). В последние годы в связи с падением общей численности к пытньк и изменения долевого участия видов в сообществе проведена модиф кация учёта с тем, чтобы получать оценки численности с приемлемой точн стью.

Таблица

Динамика численности копытных в Хопёрском заповеднике в период 1983 - 1999 гг.

Годы Пятнистый олень Кабан Лось Косуля

1983 1741±168 1074+197 64115 *

1984 2320±277 1082+89 64120 *

1985 2355+248 1304+153 45+11 *

1986 1495±128 918±121 * *

1987 1495±185 1743+394 76+21 *

1988 1424±234 10361104 * *

1989 877+209 860+197 68+12 #

1990 1175+221 12521154 133+46 *

1991 732+71 1057189 * 88128

1992 722±123 9671197 * *

1993 521+111 9081131 59118 232181

1994 - - -

1995 589+160 545174 117130 274+100

1996 414±69 4831167 82+28 218146

1997 212+31 8051166 48112 265159

1998 266159 829+164 3516 127125

1999 160+28 417180 51119 ^ 193147

Примечание: * - оценка недостоверна.

Глава 4. Структура сообщества копытных Хопёрского заповедника.

Под сообществом копытных Хопёрского заповедника в данной работе шимается система видовых популяций пятнистого оленя, лося, косули и каша на территории заповедника. Процесс исследования обозначенного сооб-ества включал описание истории его формирования, после чего исследова-1сь его структура, т. е. совокупность внутренних связей и отношений, а также >язей между сообществом и окружающей средой (Фёдоров, Гильманов, 1980).

В момент организации Хопёрского заповедника в 1935 г. копытные от-<тствовали не только на его территории, но и на большей части Воронежской 5ласти. Все виды были истреблены человеком в XVIII - XIX вв. (Барабаш-икифоров, 1957). Восстановление ареалов указанных видов произошло уже в X веке (Фадеев, 1986). У лося, кабана ц косули этот процесс шёл, в основном, i счёт естественного расселения. Восстановление ареала и численности евро-гйского благородного оленя (Cervus elaphus L.) произошло за счёт реакклима-иационных работ (Простаков, 1996; Лихацкий, 1997). В тоже время Хопёр-сий заповедник был единственным местом в Центральном Черноземье, где эоводились масштабные работы по акклиматизации дальневосточного оленя Cervus nippon hortulorum Swinh.). Это привело к формированию на его терри-эрии своеобразного сообщества копытных, где пятнистый олень долгие годы ыл доминирующим видом. Пятнистый олень был интродуцирован в Хопёр-сий заповедник в 1938 г. в количестве 27 особей. После истребления волков, с ;редины 50-х годов численность оленей начала очень быстро увеличиваться, iK продолжалось вплоть до 70-х годов, пик численности пришёлся на 1971 г. осле этого последовало снижение численности, продолжающееся и поныне, а фазе роста численности имел место процесс расселения пятнистых оленей î сопредельные территории, в настоящее время основная часть популяции азмещается на территории заповедника.

Лоси впервые были отмечены в Хопёрском заповеднике 1953 г. (Красов-<ий, 1955). Заселение Хопёрского заповедника произошло в очень короткие зоки волной мигрантов с севера, что подтверждает одномоментность заселе-ия Воронежского и Хопёрского заповедников. Миграционным коридором, чевидно, служила долина реки Вороны, по которой звери передвигались из

Цнинских лесных массивов (Лихацкий, 1997). Сочетание поймы с посадка сосны на надпойменной террасе оказалось очень благоприятным для лосей, результате их численность на территории заповедника всегда была выше, ч на сопредельных территориях, и оставалась довольно стабильной (100-200 о< бей).

Заходы косуль на заповедную территорию начали отмечать в конце 5( годов. В дальнейшем косули довольно быстро заселили территорию запож ника, однако численность их в зимнее время никогда не превышала 300 особе

Естественное расселение кабана в Центральном Черноземье шло с Ю1 запада на северо-восток (Лихацкий, 1997). С начала 70-х годов численное кабана стала заметно увеличиваться, в результате чего он, наряду с пятнист* оленем, стал фоновым видом Хопёрского заповедника.

Ближайшая группировка благородного оленя обитает в настоящий к мент в Хреновском лесу, всего в 80 - 100 км западнее заповедника. Очал расселения вида служил Воронежский заповедник, откуда олени расселяли как естественным путём, так и с помощью человека. Имели место заходы б; городных оленей в заповедник. До самого последнего времени при обнаруя нии все благородные олени отстреливались во избежание гибридизации с ш нистым оленем. В настоящее время эта работа не проводится. В 1994 - 1996 наблюдался гибридный самец во время гона.

Процесс формирования сообщества в Хопёрском заповеднике имел ми го общего с таковым для Воронежского заповедника (Лихацкий, 1997). Набд] дался близкий к экспоненциальному рост численности пятнистого оленя, пе вым заселившим лесной массив. По мере вселения других видов копытных, ) чалась фаза промежуточного накопления их населения. Происходящее видов насыщение привело к постепенному снижению роли отдельных видов в coci ществе. По мере падения значимости пятнистого оленя в сообществе копытш заповедника (рис. 2) наблюдалось снижение индекса доминирования и, сое ветственно, увеличение индекса разнообразия. Затем наступила фаза смеъ доминанта. Через тридцать лет после вселения доминирующим видом в соо ществе стал кабан.

Средняя плотность сообщества за период 1983 - 97 гг. составила 141,6 ± 12,9 особей/1000 га, среднемноголетняя биомасса - 13949 кг/1000 га, что сравнимо с соответствующими показателями для Центрально-Чернозёмного заповедника, в несколько раз выше, чем в Воронежском заповеднике и на порядок выше соответствующего показателя для Воронежской области (Лихацкий, 1997). Высокие значения плотности и биомассы связаны с очень высокой продуктивностью пойменных угодий заповедника, а также с огромным значением окрестных сельскохозяйственных территорий как источников кормов для копытных.

1983- 1991 гг. 1992-1999 гг.

Рис. 2. Динамика формирования сообщества копытных животных в Хопёрском заповеднике: 1 - пятнистый олень, 2 - кабан, 3 - лось, 4 - косуля.

В то же время структура доминирования видов и их вклад в суммарную биомассу сообщества сходны с Воронежским заповедником. Доминировал пятнистый олень (48 % по плотности, 50 % по биомассе), доля кабана составила соответственно 43 и 40 % , лося - 3 и 9, косули - 6 и 1 %. Указанное сходство определялось сходством структуры доминирования и, в конечном счёте, близким составом сообщества и идентичной историей.

Динамика плотности и биомассы характеризовалась выраженным отрицательным трендом и определялась соответствующими величинами двух видов - пятнистого оленя и кабана. Имело место совпадения доминирования видов как по плотности, так и по биомассе.

В целом, за последние 17 лет плотность и биомасса сообщества умень шились примерно в 4 раза, что связано как с эндогенными, так и с экзогенным! причинами. К первым можно отнести прежде всего угасание популяции пятнистого оленя. Ко вторым - уменьшение кормности сельскохозяйственны? угодий в связи с общим падением производства в этом секторе, а также уменьшение общей численности копытных на сопредельных территориях.

В будущем ожидается "угасание изолированной популяции пятнистого оленя, что в конце концов приведёт к формированию трёхвидового сообщества. Доминирующим видом будет кабан, доля каждого вида будет зависеть о! его численности на сопредельных территориях, поскольку имеет место процесс стекания копытных на зиму в островные и пойменные леса. Если, в перспективе, произойдёт вселение в заповедник благородного оленя и увеличение егс численности, то он вытеснит косулю в маргинальные биотопы. В этом случае события будут развиваться по схеме Воронежского заповедника (4 вида), с то* лишь разницей, что плотность сообщества будет в большей мере зависеть от экзогенных факторов.

Экологические ниши. Разделение видов в пространстве ресурсов. При изучении пространственной организации сообщества была использована техника непрямой ординации (упорядочивание вдоль осей максимального варьирования). Анализ учётных материалов выявил участки предпочитаемые теш или иным видом животных. Установлена сопряжённость в изменении плотностей пятнистого оленя и кабана, значимость других корреляций была не высокой.

Применение анализа главных компонент позволило выяснить как закономерности изменения плотностей видов по площадкам, так и связи межд) размещением видов и средовыми характеристиками. Нагрузки всех видов ш первую ось близки по значениям, в то время как по второй оси значительно противопоставлены пятнистый олень и кабан, с одной стороны, и косуля - с другой (рис. 3). Исследованы два варианта интерпретации полученного распределения: а) расхождение видов в пространстве пропорционально требованиям к микроусловиям среды обитания; б) конкуренция видов. Оба эти процесса имели место в нашем случае. С одной стороны все 4 вида вида копытны> оказались связанными с шириной поймы, лишь для косули эта зависимость вы-

ажена слабее (см. рис. 3). Северная, более широкая часть заповедника, более лотно заселена копытными. В анализируемый период времени этот участок тносился к зоне абсолютного покоя. Он значительно изолирован от окружающего ландшафта сплошным поясом черноолыпаников, имеет меньшее отно-иение границ к площади и большую лесную площадь. Таким образом стремле-[ие животных минимизировать антропогенное беспокойство является одним из лавных факторов, определяющим их размещение по территории заповедника.

3* ♦< Р с »а ♦ А

♦2 ■ в* « 4 «Е

Рис. 3. Расположение видов копытных в плоскости средовых главных сомпонент. Обозначения: А - доля дубрав, В - доля ольхи, С - доля осины, Б -юля ивняков, Е - плотность выделов, Р - ширина поймы, Б - полнота древосто-;в, 1 - пятнистый олень, 2 - лось, 3 - кабан, 4 - косуля.

С другой стороны для пятнистого оленя и косули не исключается нали-те конкуренции, чему способствовала высокая численность пятнистого оленя га протяжении длительного времени и истощение им запасов древесно-зеточных кормов. Косвенным доказательством наличия конкуренции между >тими видами является расширение пространственной ниши косули и увеличение её численности по мере падения численности пятнистого оленя.

Разделение пространственных ниш идёт благодаря дифференцирован» му использованию дубрав, осинников (пятнистый олень) и черноолыпаникс (косуля) (см. рис. 3). Наиболее тесно биотопически связанными оказались вид разных биологических типов: древесноядный и травоядн<

кустарничковоядный (лось - косуля); древесноядно-кустарничково-травоядны и всеядный (пятнистый олень - кабан). Предпочитаемые стации видов близет биологических типов ( пятнистый олень - косуля) пространственно разобщен и приурочены к различным экологическим рядам растительности.

Использование пищевых ресурсов. Разделение трофических ниш.

Питание копытных изучалось с точки зрения возможной конкуренции способов разделения ниш. Оценены диапазоны и степень перекрывания троф1 ческих ниш, приведены данные по валовому потреблению кормов разными В1 дами.

Кормовые предпочтения кабана, пятнистого оленя и косули достаточн сильно пересекаются в потреблении желудей, которые при высоком урожг служат основным источником энергии. Совместное потребление этого ресурс ускоряет переход видов на другие корма. Для кабана это сельхозкультуры (к) куруза, подсолнечник)» ДОЯ оленя и косули - древесно-веточные корма. Для лс ся и, особенно, для пятнистого оленя и косули существует целый ряд предпс читаемых, совместно потребляемых кормов, что может приводить к конкуреь ции. Эти конкурентные отношения весьма динамичны, более сильно прояви! ются при неурожае желудей и глубоком снеге.

Оценка диапазона высот скусывания побегов для жвачных видов показг ла, что наиболее широк он был у пятнистого оленя (18,8), далее следовали лос (13,5) и косуля (12,5). Степень пересечения указанных диапазонов была макси мальна в паре пятнистый олень - косуля (0,58 ± 0,02), достоверно (р=0,01) вы ше, чем в паре пятнистый олень - лось (0,403 + 0,02).

Раннеосенние тропления позволили прояснить картину развития зимне] трофической ситуации в сообществе. Осенью пятнистые олени активно кор мятся в нижнем ярусе своего диапазона, поскольку там сосредоточены предпо читаемые корма. При этом состав диеты сходен с косулей. По мере истощени; запасов этих кормов, а также из-за выпадения снега, животные постепенн« поднимаются в верхние ярусы, но поскольку верхний предел у косули ниже она заведомо обречена на проигрыш в конкурентной борьбе.

Оценка валового потребления кормов показала, что основным потребителем кормов в настоящий момент является лось. В дубравах общий вес кормов, осваиваемых этим видом составляет 10-25 кг/га, в сосняках 9-10 кг/га. Пятнистый олень потребляет в дубравах 1,5 - 5,4 кг/га, косуля - 0,4 - 0, 6 кг/га. В сосняках эти виды практически не питаются.

Сравнивая наши данные с материалами полученными в заповеднике ранее (Герасимов и др., 1988), следует отметить значительное (в 10-30 раз) снижение потребления кормов пятнистым оленем.

Учитывая динамичность трофических взаимоотношений видов и значительные трудности в оценке их напряжённости, предложена индикационная шкала для экспресс - оценки кормовой ситуации в заповеднике. По мере возрастания степени использования кормовых ресурсов выделяется несколько стадий: угнетения бересклетов, осиновых "скелетов", поедания оленями сосны. В самом общем виде процесс может быть выражен следующей схемой: излюбленные корма - второстепенные корма - вынужденные корма.

Анализ с этих позиций современного питания изучаемых видов в заповеднике обнаружил признаки достаточности кормовой базы. Лоси не повреждают молодые посадки сосны, недоиспользуют запас кормов в ивняках, отсутствуют осиновые "скелеты". В питании пятнистых оленей и косуль преобладают травянистые растения и желуди, лишь при их недостатке в конце зимы животные переходят на древесно-веточные корма.

Глава 5. Значение трофической деятельности сообщества копытных для формирования лесных фитоценозов.

Влияние трофической деятельности копытных изучалось на огороженных постоянных пробных площадках(ППП), расположенных в пойменных дубравах (тип условий местопроизрастания - дубрава пойменная влажная, тип леса - дубняк пойменный). Площадки отличались сроком изоляции.

ППП № 4А на момент описания огорожена 15 лет. Как на огороженном, так и на неогороженом участках более-менее обильно представлены 5 видов: осина, вяз (Штиэ зр.), клён татарский, свидина кроваво-красная, крушина ломкая. Г1о обилию указанных пород участки, практически, не отличаются (рис. 4). Некоторые отличия по осине, вязу и клёну носят случайный характер. Полиго-

ны распределения частот растений по высоте наглядно демонстрируют, что фактором, лимитирующим развитие подроста и подлеска на этом участке является солнечный свет. На неогороженном участке имеются растения, засохшие от повреждения лосем, достигнув высоты в 2,5 м, но количество их намного меньше числа засохших от недостатка света.

Рис. 4. Породный состав подроста и подлеска на ППП № 4А в пересчёте на 1 га. Обозначения: 1 - осина, 2 - вяз, 3 - клён татарский, 4 - крушина ломкая, 5 - свидина кроваво-красная; Р1 - огороженный участок, Р2 - неогороженный участок; по оси ординат - количество стволиков, шт/га.

Интересен факт почти полного отсутствия подроста главной лесообра-зующей породы. На 0,25 га огороженной площади отмечено 5 дубков высотой до 0,5 м. На неогороженном участке учтено 34 дубка, из них только один высотой до 1 м, остальные до 0,5 м. Урожайность дуба на этой пробной площади в 1991, 1994-95 гг. оценивалась как высокая - 79 - 178,6 тыс. здоровых желудей на 1 га (Бирюков, Радьков, 1996).

Срок изоляции ППП № 6 на момент описания составил 23 года. Как на огороженном, так и на неогороженом участках более-менее обильно представлены 4 вида: дуб, осина, вяз(1Лти5 ер.) и крушина ломкая. По обилию указанных видов участки, практически, не отличаются (рис. 5). Вертикальное строение яруса подроста и подлеска на обоих участках также сходно. Несмотря на некоторые отличия полигонов распределения растений по высоте, значения

максимальных высот сходны: для дуба - 3.5 - 4.5 м, для осины - 10 - 12 м, для вяза - 6 -8 м, для крушины -6 м.

Данные свидетельствуют, что осина и вяз, даже при очень высокой трофической нагрузке, способны перейти из яруса подроста во 2 ярус насаждения. Для дуба, на данной фазе развития участка, лимитирующим фактором является солнечный свет. Несмотря на постепенный распад материнского полога, экс-плеренты - осина и вяз, имеют преимущества перед дубом. Ситуация усугубляется наличием значительного количества крушины ломкой.

Рис. 5. Породный состав подроста и подлеска на ППП № 6. в пересчёте на 1 га. Обозначения: 1 - дуб, 2 - осина, 3 - вяз, 4 - крушина ломкая; Р1 - огороженный участок, Р2 - неогороженный участок; по оси ординат - количество стволиков, шт/га.

Полученные материалы свидетельствуют, что копытные даже при при колоссальных плотностях (250 особей на 1000 га и выше) и при длительном воздействии (более 30 лет), не смогли оказать существенного влияния на формирование структуры леса. Объяснить этот факт можно лишь очень высокой скоростью роста указанных видов в пойменных условиях и значительной выносливостью основных древесных пород к повреждению копытными. Последний тезис нашёл подтверждение при изучении хода роста культур дуба с известной историей.

Выносливость дуба к объеданию копытными. Представлены результаты повторного обследования культур дуба, которым предрекалась гибель от по-

вреждения копытными (Рябов, 1975). Полученные при перечёте данные срав нивались с таблицами хода роста нормальных насаждений (Лозовой, 1996). Ре зультаты указывают на некоторое отставание в развитии исследуемого массива Средние диаметр и высота деревьев меньше нормальных для данных условш произрастания в 1,5-1,7 раза. Отставание в росте приводит к задержке процесс; самоизреживания. В пересчёте на время отставание в росте составляет около 1; лет. Тем не менее исследуемое насаждение выжило, несмотря на колоссальны! пресс копытных, что свидетельствует об очень высокой выносливости дуба ] объеданию дикими копытными.

Глава 6. Управление популяциями диких копытных в Хопёрском заповеднике.

До середины 70-х годов в основе стратегии управления популяциями копытных в заповеднике лежала биотехническая концепция, ставившая целые прогрессирующий рост "ценных видов (Соколов и др., 1997). Проводились подкормка животных и отстрел волков.

После того как сообщество копытных начало оказывать очень сильное воздействие на растительность, были начаты регуляционные мероприятия (в основном, отстрел), продолжающиеся уже более 30 лет. Практиковавшиеся уровни изъятия не оказывали редуцирующего воздействия на видовые популяции. Фактически, заповедник реализовал программу по поддержанию постоянного уровня добычи.

В целях оптимизации процесса управления проведён анализ факторов способствующих и препятствующих концентрации копытных в заповеднике. Предлагается модель управления ситуацией вокруг заповедника с совместным участием всех заинтересованных сторон. При благополучном состоянии популяций на сопредельных территориях охранная зона заповедника может быть полигоном интенсивной охоты с привлечением на паритетных началах всех пользователей (сельхозпредприятия, охотобщества, заповедник). При критическом состоянии того или иного вида заповедник может играть роль резервата.

Предпринята попытка поиска критериев оптимальной плотности копытных на заповедной территории с применением индикационного подхода. Ис-

пользовались представления о стадийности изменений растительности под воздействием питания копытных , описываемые терминами дигрессия - демута-ция. Допускалось, что при "оптимальных" плотностях дигрессия не должна быть необратимой.

В качестве индикаторов использовались характерные представители подлеска широколиственных лесов - бересклеты, как виды, предположительно, прошедшие значительный коэволюционный путь с сем. Сетс1ае и, в тоже время, подвергающиеся наиболее сильному угнетению, вплоть до выпадения из состава подлеска. Проведённые в заповеднике и на сопредельных территориях учёты бересклетов показали, что различия в распределениях растений по высоте в заповеднике и за его пределами не столь существенны, чтобы можно было использовать эти виды в качестве индикаторов допустимых плотностей. Очень высокая вегетативная подвижность, даёт возможность бересклегам существовать, несмотря на колоссальный трофический пресс.

Хотя по степени объеденности этих видов и можно судить о плотностях оленей, как то увязать их состояние с "естественными" величинами плотностей не удаётся.

Невозможность разрешить проблему оптимальных плотностей при существующих задачах заповедников приводит к необходимости их корректировки для заповедников с выраженными "ложноостровными" эффектами. На практике не удаётся отделить процесс спонтанного развития экосистем заповедника от возмущающего воздействия антропогенно обусловленного избытка копытных. Введение любых "норм" несёт следы произвола. Заложить опыт в другом варианте нельзя по определению. Единственным выходом представляется признание приоритетной задачей охраняемых территорий подобного типа сохранение биоразнообразия.

ВЫВОДЫ

1. На территории Хоперского заповедника более 60 лет существует многовидовое сообщество диких копытных животных. Характерной его особенностью является наличие интродуцированного пятнистого оленя. Завоз небольшой группы животных, предопределивший развитие популяции по принципу основателя, неосвоенный кормовой потенциал территории, отсутствие хищников и конкурентов, заповедный режим, привели к скачкообразному росту численности данного вида, пик которой пришелся на начало 70-х гг.

2. На фазе роста численности пятнистого оленя в заповедник естествен ным путем вселяются лось, кабан и косуля, численность которых посгепенн увеличивается. Это приводит к увеличению выровненности сообщества.

3. Высокая продуктивность пойменных угодий и обилие кормов антропс генного происхождения способствовали достижению сообществом копытны очень высоких плотностей (до 250 особей/1000 га).

4. Угасание популяции пятнистого оленя, уменьшение кормности сель скохозяйственных угодий в связи с общим падением производства в этом сек торе, уменьшение общей численности копытных на сопредельных территория: привели в последние 17 лет к снижению плотности и биомассы сообщества в • раза.

5. Одним из главных факторов, определяющим размещение видов п< территории заповедника является стремление минимизировать антропогенно! беспокойство. Разделение пространственных ниш идёт благодаря дифферент! рованному использованию дубрав, осинников и черноолынаников. Фактора ми, вызывающими дифференциацию, являются конкуренция между близким! видами, а также различные требования видов к микроусловиям среды оби тания. В результате наиболее тесно биотопически связанными оказываются ви ды разных биологических типов.

6. Для всех 4 видов сообщества существует целый ряд предпочитаемых совместно потребляемых кормов, что может приводить к конкуренции. Э'п конкурентные отношения весьма динамичны, более сильно проявляются npi неурожае желудей и г лубоком снеге.

7. Для оценки напряжённости межвидовых отношений возможно применение индикационной шкалы, когда по мере возрастания степени использования кормовых ресурсов выделяются несколько стадий: угнетения бересклетов осиновых "скелетов", поедания оленями сосны.

8. Основным потребителем кормов в настоящее время является лось - 10 -25 кг/га. Снижение численности пятнистого оленя привело к падению его значимости в валовом потреблении кормов, которое снизилось до 5 - 6 кг/га.

9. Анализ современного питания изучаемых видов в Хопёрском заповеднике свидетельствует о достаточности кормовой базы.

10. В пойменных условиях Хопёрского заповедника не отмечено существенного влияния сообщества копытных на структуру дубрав. Основной причиной гибели самосева главной лесообразующей породы был недостаток света. На участках с благоприятным световым режимом дуб демонстрирует чрезвы-

[айно высокую выносливость к повреждению копытными. Ряд других лесооб->азующих пород (осина, ясень, тополь) в пойменных условиях обладают очень ¡ысокой скоростью роста, благодаря чему быстро выходят из зоны влияния ко-

1ЫТНЫХ.

11. Хопёрский заповедник является местом зимней концентрации лося, сабана и косули. Динамика популяционных показателей для этих видов опре-1слястся факторами, действующими на гораздо более обширных территориях, /правление популяциями данных видов требует консолидации усилий как са-,юго заповедника, так и смежных землепользователей.

12. При введении заповедного режима не удаётся отделить процесс спонтанного развития экосистемы заповедника от возмущающего воздействия ан-гропогенно обусловленного избытка копытных, что в конечном итоге приводит с необходимости корректировки задач для заповедников с выраженными 'ложноостровными" эффектами.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

Воробьев И. И. Проблемы организации многолетних абсолютных учётов численности копытных в заповедниках // Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов / Мат-лы научн. конф. посвящ. 60-летию Хопёрского зап-ка. - Воронеж: изд-во Воронежск. ун та, 1995. - С. 68-70.

Воробьёв И. И., Золотарёв А. А., Марченко Н. Ф. Восстановление картины развития популяции пятнистого оленя в Хопёрском заповеднике // Проблемы заповедного дела / Мат - лы научн. конф.- Екатеринбург, 1996.- С. 145 -146.

Воробьёв И. И. Роль окрестных территорий в жизни диких копытных Хопёрского заповедника // Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства / Мат - лы научн. конф. посвящ. 75 - летию ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова. - Киров, 1997а. - С. 78 - 79.

Воробьёв И. И. Пятнистый олень в Хопёрском заповеднике - 60 лет истории // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов / Мат - лы научн. - практ. конф. посвящ. 70 - летию Воронежск. биосферн. гос. зап - ка. - Воронеж, 19976. - С. 130 -131.

Воробьев И. И. Динамика разнообразия и плотности сообщества копытных Хоперского заповедника // Состояние и проблемы экосистем Среднего По-донья / Тр. биол. Учебно - научн. центра "Веневитиново". - Воронеж, 1998. Вып. XII. - С. 56 - 60.

Воробьев И. И., Зобов А. И., Карпов Н. А. Динамика численности популяции кабана в Хоперском заповеднике // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов / Мат-лы Всероссийской научн.-практ. конф., посвящ. 125-летию И. И. Спрыгина. - Пенза, 1998-С. 315-317.

Воробьев И. И., Зобов А. И. Маралы Аскании - Нова в Хопёрском заповеднике // Актуальш питания збереження 1 вшовлення степовых екосистем / Мат-лы м1жнародно1 наук, конф., присвяч. 110 - р1ччю заповщання аска-шйского степу. - Аскания-Нова, 1998. - С. 84 - 86.

Воробьев И. И. К вопросу об управлению популяциями диких копытных в Хопёрском заповеднике // Роль охоронюваних природних територш у збере-женш бюр1зномашття / Мат-лы конф, присвяч. 75 - р1ччю Кашвського природного заповедника. - Кашв, 1998. - С. 161 -163.

Воробьев И. И. Анализ факторов, определяющих зимнее размещение диких копытных в Хопёрском заповеднике // Зоол. журн., 1999, т. 78, № 6. - С.

Воробьев И. И. О "чистоте" эксперимента в заповедном деле // Роль заповедников Кавказа в сохранении биоразнообразия природных экосистем / Юбилейная конф., посвящ. 75 - летию Кавказского гос. природн. биосферн. заповедника. Авторефераты докладов. - Сочи, 1999. - С. 28 - 30.

740 - 746.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Воробьев, Игорь Иванович

Введение.

Глава 1. Природные условия района исследований.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

Глава 3. Динамика численности диких копытных Хопёрского заповедника.

3.1. История учётов копытных в Хопёрском заповеднике.

3.2. Восстановление картины развития популяции пятнистого оленя в Хопёрском заповеднике.

3.3. Результаты учёта копытных выборочным прогоном в 1983 - 99 гг.

Глава 4. Структура сообщества копытных Хоперского заповедника.

4.1. История формирования сообщества копытных на территории заповедника.

4.2. Состав сообщества и его динамика.

4.2.1. Видовое разнообразие.

4.2.2. Динамика плотности и биомассы сообщества.

4.3. Экологические ниши. Разделение видов в пространстве ресурсов.

4.3.1. Использование пространства. Факторы, определяющие размещение видов.

4.3.2. Использование пищевых ресурсов. Разделение трофических ниш.

Глава 5. Значение трофической деятельности сообщества копытных для формирования лесных фитоценозов.

5.1. Влияние на структуру фитоценозов.

5.2. Выносливость дуба к объеданию копытными.

Глава 6. Управление популяциями диких копытных в Хоперском заповеднике.

6.1. Возможности управления сообществом копытных в заповеднике.

6.2. Поиск критериев оптимальной плотности копытных на заповедной территории.

6.3. Задачи заповедников и проблема копытных.

Выводы.

Введение Диссертация по географии, на тему "Сообщество копытных Хоперского заповедника"

Актуальность темы исследования. В истории заповедников, особенно расположенных в Европейской части России, выяснение функциональной роли диких копытных животных было и остаётся одной из самых актуальных проблем. Незначительные площади заповедников, полное антропогенное преобразование окружающего ландшафта, акклиматизационные работы, уничтожение хищников, биотехнические работы, способствовали гипертрофированию функционального значения этой группы в заповедных биоценозах. Особенно сильно это проявляется в лесостепной зоне, где, исторически, островные леса и долины рек служат местами зимовок копытных. В этих условиях плотности населения копытных достигают очень высоких значений, а их воздействие на биогеоценозы иногда оценивалось как катастрофическое (Рябов, 1975).

В этой связи изучение принципов организации и функционирования сообществ диких копытных на заповедных территориях является важным направлением исследований. Однако, Хоперский государственный заповедник (ХЕЗ) остается в этом отношении малоисследованным. Большая часть работ, выполненных в заповеднике, касалась биологии акклиматизированного здесь пятнистого оленя (Cervus nippon hortulorum Swinh.) (Дьяков, Алейников, 1956; Казневский, 1971, 1972, 1974, 1975, 1978; Петрашов, 1976; Рябов, 1975). Ряд исследований посвящен изучению влияния волка на популяцию пятнистого оленя (Казневский, 1979; Печенюк, 1979, 1986, 1995).

В тоже время ряд исторических и географических особенностей ХГЗ требует описания и серьёзного анализа. Хопёрский заповедник - единственный из заповедников Европейской России, где долгое время доминирующим членом сообщества копытных, был пятнистый олень, интро-дуцированный в 1938 г. Хоперский государственный заповедник - единственный старый заповедник в Европейской части страны, большая часть территории которого представлена поймой, причем лесопокрытая площадь составляет 77,5 %. Очень высокая мозаичность и продуктивность территории, очень высокое соотношение границ к площади, островной характер массива способствовали формированию сообщества копытных с очень высокими плотностями видов.

Основной лесообразующей породой заповедника является дуб ((^иегсш гоЬиг Ь.), что значительно увеличивает кормовую ёмкость угодий. Довольно сложный рельеф, наличие большого количества водоемов ( 6 % территории ), значительные площади заболоченных ольшаников делают территорию труднодоступной во все времена года. Наложение на эти особенности заповедного режима способствовало минимизации фактора беспокойства, к которому копытные очень чувствительны ( Баскин, 1976).

Высокие локальные плотности копытных и их способность воздействовать на наиболее уязвимые стадии в жизни деревьев - семена, проростки, подрост, могут приводить к непропорционально большому функциональному значению этой группы в биоценозах широколиственного леса.

Указанные особенности территории и исследуемой группы животных требуют тщательного изучения с целью совершенствования охраны заповедного природного комплекса.

К тому же несмотря на очень высокую степень изученности экологии каждого из видов, синэкологических работ по сообществам копытных крайне мало ( Лихацкий, 1997 ). Угасание популяции пятнистого оленя, возможное вселение благородного оленя и вероятные в этих случаях сдвиги ниш, делают описание современного состояния сообщества весьма актуальным.

Цели и задачи исследования. Основные цели исследования заключались в выяснении принципов организации и механизмов, определяющих функционирование сообщества диких копытных животных в пойменных лесах Хопёрского государственного заповедника, в оценке значения трофической деятельности данного сообщества в процессе формирования лесных фитоценозов, а также в разработке принципов управления популяциями диких копытных животных в заповеднике.

Для достижения целей были поставлены следующие задачи:

- проанализировать историю формирования сообщества;

- описать структуру сообщества и характер взаимодействия в нём видов;

- изучить влияние трофической деятельности копытных на ход сук-цессионных процессов;

- проанализировать ситуацию с управлением популяциями копытных в заповеднике.

Научная новизна работы. На многолетнем фактическом материале выявлены основные закономерности функционирования сообщества с участием интродуцента.

Проанализированы материалы учётов численности копытных за всё историю заповедника (более 60 лет), восстановлена картина развития популяции пятнистого оленя.

Оптимизирована методика учётных работ.

Выявлен характер разделения видов в пространстве ресурсов.

Показана вторичность влияния копытных на формирование насаждений в сравнении с абиотическими и фитоценотическими факторами.

Проиллюстрирована очень высокая выносливость дуба к объеданию.

Предложены новые подходы к управлению популяциями копытных в заповеднике.

Практическая значимость работы. В области заповедного дела проведённые исследования будут способствовать более продуктивной охране природных экосистем, а также становлению новых подходов к регуляционным мероприятиям. Полученные сведения о влиянии на возобновление позволяют оптимизировать взаимодействие лесного и охотничьего хозяйства в зонах широколиственных лесов и лесостепи.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Заключение Диссертация по теме "Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов", Воробьев, Игорь Иванович

Выводы.

2. На фазе роста численности пятнистого оленя в заповедник естественным путем вселяются лось, кабан и косуля, численность которых постепенно увеличивается. Это приводит к увеличению выровненности сообщества.

3. Высокая продуктивность пойменных угодий и обилие кормов антропогенного происхождения способствовали достижению сообществом копытных очень высоких плотностей (до 250 особей/1000 га).

4. Угасание популяции пятнистого оленя, уменьшение кормности сельскохозяйственных угодий в связи с общим падением производства в этом секторе, уменьшение общей численности копытных на сопредельных территориях привели в последние 17 лет к снижению плотности и биомассы сообщества в 4 раза.

5. Одним из главных факторов, определяющим размещение видов по территории заповедника является стремление минимизировать антропогенное беспокойство. Разделение пространственных ниш идёт благодаря дифференцированному использованию дубрав, осинников и черноолынаников. Факторами, вызывающими дифференциацию, являются конкуренция между близкими видами, а также различные требования видов к микроусловиям среды обитания. В результате наиболее тесно биотопически связанными оказываются виды разных биологических типов.

6. Для всех 4 видов сообщества существует целый ряд предпочитаемых, совместно потребляемых кормов, что может приводить к конкуренции. Эти конкурентные отношения весьма динамичны, более сильно проявляются при неурожае желудей и глубоком снеге.

7. Для оценки напряжённости межвидовых отношений возможно применение индикационной шкалы, когда по мере возрастания степени использования кормовых ресурсов выделяются несколько стадий: угнетения бересклетов, осиновых "скелетов", поедания оленями сосны.

8. Основным потребителем кормов в настоящее время является лось - 10-25 кг/га. Снижение численности пятнистого оленя привело к падению его значимости в валовом потреблении кормов, которое снизилось до 5 - 6 кг/га.

121 пойменных условиях обладают очень высокой скоростью роста, благодаря чему быстро выходят из зоны влияния копытных.

11. Хопёрский заповедник является местом зимней концентрации лося, кабана и косули. Динамика популяционных показателей для этих видов определяется факторами, действующими на гораздо более обширных территориях. Управление популяциями данных видов требует консолидации усилий как самого заповедника, так и смежных землепользователей.

12. При введении заповедного режима не удаётся отделить процесс спонтанного развития экосистемы заповедника от возмущающего воздействия антропогенно обусловленного избытка копытных, что в конечном итоге приводит к необходимости корректировки задач для заповедников с выраженными "ложноостровными" эффектами.

Библиография Диссертация по географии, кандидата биологических наук, Воробьев, Игорь Иванович, Воронеж

1. Абатуров Б. Д. О функциональной роли диких позвоночных в биогеоценозах аридных территорий // Структурно функциональная организация биогеоценозов М.: Наука, 1980. С. 250 - 269.

2. Абатуров Б. Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука, 1984. 285 с.

3. Абатуров Б. Д., Магомедов М.-Р. Д. Питательная ценность и динамика кормовых ресурсов как фактор состояния популяций растительноядных млекопитающих // Зоол. журн. 1988. Т. 67. № 2. С. 223 -233.

4. Абатуров Б. Д., Смирнов К. А. Формирование древостоев на вырубках в лесах с разной плотностью популяции лося // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 3. С. 3 12.

5. Александров В. Н. Экология кавказского оленя // Труды Кавказского госзаповедника. М., 1968. Вып. 10. С. 95 200.

6. Александрова И. В., Красовский Л. И. О кормах лося в Приокско -Террасном заповеднике // Зоол. журн. 1960. Т. 39. Вып. 4. С. 627 632.

7. Александрова И. В., Красовский Л. И. О зимнем питании лосей в Кировской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 81(1). С. 56 60.

8. Арене Л. Е., Алейников Н. В. История акклиматизации пятнистых оленей в ХГЗ и их распределение по его территории. 1945, рукопись. 68 с. библиотека ХГЗ.

9. Ахтырцев Б.П. Почвы пойменных дубрав ЦЧО. В кн.: Лес и почва. Красноярск, 1968. С. 176 183.

10. Барабаш-Никифоров И. И. Звери юго-восточной части Чернозёмного центра. Воронеж: Книжн. изд-во, 1957. 371 с.

11. Баскин Л. М. Поведение копытных животных. М.: Наука, 1976.296 с.

12. Беляков В. В. Межвидовые отношения представителей семейства оленьих и влияние их на лес в Калининградской области // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. С. 157-158.

13. Бирюков В. И., Ланыпин А. С., Степин В. В. Методика и опыт количественной оценки погодных и гидрологических явлений в Хопёрском заповеднике за период 1939-1971 гг. // Дубравы Хопёрского заповедника. Воронеж: изд-во Воронежск. ун-та. 1976. 4.1. С. 31-55.

14. Бирюков В. И., Радьков А. С. Учёт урожая желудей в Хопёрском заповеднике // Проблемы заповедного дела. Мат лы научн. конф. Екатеринбург. 1996.С. 138 - 139.

15. Бородин П. Л., Потапов С. К. Влияние лося на лесовозобновление в Мордовском заповеднике // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. Сб. научн. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1986. С. 105- 131.

16. Бугаёв В. А., Егоров В. Н. Влияние заповедного режима хозяйства на рост и состояние насаждений Хопёрского заповедника // Дубравы Хоперского заповедника. Воронеж: изд-во Воронежск. ун-та, 1976. 4.2. С.111-131.

17. Варнаков А. П. К вопросу межвидовых отношений копытных // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. С. 6-7.

18. Варнаков А. П. Взаимоотношения интродуцированных и аборигенных видов копытных в биоценозе: Охотоведение. М.: Лесн. пром-ть, 1976. С. 165-173.

19. Варнаков А. П. Влияние копытных животных на фитоценозы: Охотоведение. М.: Лесн. пром-ть, 1976. С. 174-189.

20. Викторов Г. А. Межвидовая конкуренция и существование экологических гомологов у паразитических перепончатокрылых // Ж. общ. биол., 1970. Т. 31. Вып. 2. С. 247 255.

21. Владышевский Д. В. О факторах численности европейской косули (Саргео1ш саргеокэ Ь.) // Зоол. ж. Т. 37. 1968. Вып. 3 .С. 438 443.

22. Владышевский Д. В. Экология лесных птиц и зверей. Кормодобывание и его биоценотическое значение. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1980. 261 с.

23. Власов А. А. Копытные Центрально Черноземного заповедника как объекты экологического мониторинга // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. М., 1995. С. 228 -230.

24. Воробьёв И.И., Золотарёв A.A., Марченко Н.Ф. Восстановление картины развития популяции пятнистого оленя в Хопёрском заповеднике // Проблемы заповедного дела. Мат лы научн. конф. Екатеринбург.1996. С. 145- 146.

25. Воробьев И. И. Динамика разнообразия и плотности сообщества 1|0пытныхХоперского заповедника // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Тр. биол. Учебно научн. центра "Веневитиново". Воронеж, 1998. Вып. XII. С. 56 - 60.

26. Воронов А. Г. Роль млекопитающих в жизни биоценозов суши // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. Вып. 1. С. 91 105.

27. Гатих В. С. К изучению зимнего питания лося в Припятском заповеднике // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. С. 163-164.

28. Гатих В. С. Роль ивняков в питании лосей Белорусского полесья / / Заповедники Белоруссии: Исследования. Минск: Ураджай, 1978. Вып. 2. С. 84-88.

29. Гатих В. С. Особенности питания лосей в лесах Белорусского Полесья//Там же. 1979. С. 317 318.

30. Гиляров А. М. Современное состояние концепции экологической ниши //Усп. совр. биол., 1978. Т. 85. Вып. 3. С. 431 446.

31. Голгофская К. Ю. Рост населения диких копытных и состояние кормовых угодий Кавказского заповедника // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75(4). С. 17-21.

32. Голгофская К. Ю. Проблема "пастбища копытные - хищники" на примере Северо - Западного Кавказа // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. Сб. научн. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1986. С. 63 - 70.

33. Гордиюк Н. М. Взаимоотношения копытных в Башкирском заповеднике // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. Сб. научн. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1986. С. 70-81.

34. Грищенко М. Н., Дурнев Ю. Ф. Геологическое строение Хопёрского государственного заповедника // Дубравы Хопёрского заповедника. Воронеж: изд-во Воронежск. ун-та. 1976. 4.1. С. 3-12.

35. Гусев А. А. Питание лося и изменения растительности в лесостепных дубравах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88. N 6. С. 46 50.

36. Гусев А. А. Животные на заповедных территориях. Воронеж: Центр.-Чернозёмн. книжн. изд-во, 1989. 208 с.

37. Давыденко В. В., Золотарев А. А., Марченко Н. Ф., Масалыкин А. И. Позвоночные животные Хоперского заповедника. Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (Аннотированные списки видов) // Флора и фауна заповедников. Вып. 60. М., 1995. 46 с.

38. Данилов П. И., Анненков В. Т. Осенне зимнее питание лося в Карелии и его влияние на древесно - кустарниковую растительность // Роль животных в функционировании экосистем. М.: Наука, 1975. С. 35 - 37.

39. Девис Дж. Статистика и анализ геологических данных. Пер. с англ. М.: Мир, 1977. С. 1-571.

40. Дёжкин В. В. Методические указания по проведению регуляционных мероприятий в государственных заповедниках и республиканских заказниках Главохоты РСФСР. М., 1987. 32 с.

41. Дежкин В. В. Проблемы управления охраняемыми экосистемами // Актуальные вопросы заповедного дела: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1988. С. 23 40.

42. Дежкин В. В. О необходимости многообразия и новой классификации природных и некоторых антропогенных территорий // Заповедники СССР их настоящее и будущее: Тез. докл. Всесоюз. конф. Новгород, 1990. Ч. 1. С. 215-217.

43. Дежкин В. В. Концепция развития сети особо охраняемых природных территорий в Российской Федерации и механизм ее реализации // Теория и практика заповедного дела. М.: Наука, 1993. С. 5 14.

44. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. Пер. с англ. М.: Мир, 1981. С. 1-253.

45. Динесман Л. Г. Влияние диких млекопитающих на формирование древостоев. М: изд-во АН СССР, 1961. 166 с.

46. Дунин В. Ф. Ресурсы зимних древесно-веточных кормов для лося в Березинском государственном заповеднике и закономерности их накопления и использования: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск: БелТИ, 1975. 22 с.

47. Дунин В. Ф. Кормовое значение и избирательность поедания лосем древесно-кустарниковых пород // Беловежская Пуща. Исследования. Минск: Ураджай, 1978. Вып. 2. С. 70 76.

48. Дунин В. Ф., Янушко А. Д. Оценка кормовой базы лося в лесных угодьях. Минск: Ураджай, 1979. 95 с.

49. Дьяков Ю. В., Алейников Н. В. История и некоторые результаты акклиматизации пятнистого оленя в Хопёрском заповеднике // Тр. Хо-пёрск. зап ка. Воронеж. 1956. Вып. 2. С. 97 -111.

50. Егорова Г. Н., Нескрябина Е. С. Ландшафтная структур поймы / Титов Ю. В., Печенюк Е. В. Динамика травяной растительности поймы реки Хопер. Л.: 1990. С. 6-17.

51. Ежов И. Н. Геоморфологические районы ЦЧО // Труды Воронежского ун-та, 1957. Т. 37. С. 67-108.

52. Жарков И.В. Основные методы учета диких копытных. // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 214-238.

53. Жарков И. В. Суровая зима 1955 1956 гг. и её влияние на оленей Воронежского заповедника // Труды Воронежского заповедника. 1957. Вып. 7. С. 167 - 170.

54. Заблоцкая Л. В. Экологическая ниша пятнистого оленя на юге Подмосковья // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. С. 94.

55. Зайцев В. А. Методы изучения экологии и поведения кабарги в Си-хоте Алине // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85. Вып. 4 С. 3 - 10.

56. Злотин Р. И., Ходашова К. С. Изучение биогеоценотической роли животного населения в лесостепных ландшафтах. // Биогеографическое и ландшафтное изучение лесостепи. М., 1972. С. 180 196.

57. Злотин Р. И., Ходашова К. С. Влияние животных на автотрофный цикл биологического круговорота // Проблемы биогеоценологии. М., 1973. С. 105- 117.

58. Злотин Р. И., Ходашова К. С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М.: Наука, 1974. 200 с.

59. Золотарёв А. А. Птицы Хоперского заповедника и сопредельных территорий: видовой состав, численность и экология сообществ: Дисс. . канд. биол. наук. М., 1990. 229 с.

60. Иванова Г. М., Вебер А. Э. Северный олень и лось в биогеоценозе тайги Европейского Севера // Зоол. журн. 1977. Т. 6. Вып. 9. С. 1389 -1396.

61. Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 10 20.

62. Казьмин В. Д., Смирнов К. А. Зимнее питание, кормовые ресурсы и трофическое воздействие зубра на лесные фитоценозы Центрального Кавказа // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 2. С. 26 35.

63. Казневский П. Ф. Взаимоотношения леса и настоящих оленей в заповедниках СССР // Сообщения ин та леса. М.: Изд - во АН СССР. 1959. Вып. 13. С. 25-31.

64. Казневский П. Ф. Пятнистый олень в Хопёрском заповеднике // Тр. Хопёрск. заповедника. Воронеж, 1971. Вып. 6. С. 209 226.

65. Казневский П. Ф. Воспроизводство стада пятнистых оленей в Хоперском заповеднике// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77. Вып. 6. С. 58 -60.

66. Казневский П. Ф. Смертность пятнистых оленей в Хопёрском заповеднике // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 4. С. 132 134.

67. Казневский П. Ф. Хоперская популяция пятнистого оленя // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 243 245.

68. Казневский П. Ф. Акклиматизация пятнистого оленя в лесах по Хопру // Акклиматизация охотничьих животных в СССР. Минск, 1978. С. 138 -140.

69. Казневский П. Ф. Волк в Хоперском заповеднике // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 110-112.

70. Калецкий А. А. Лось // Крупные хищники и копытные звери : Лес и его обитатели. М.: Лесн. пром ть, 1978. С. 87 - 129.

71. Камышев Н. С., Хмелёв К. Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. Воронеж: изд-во Воронежск. ун-та, 1976. 182 с.

72. Карпенко А. В. О качестве зимней подкормки косуль // Охот, хоз-во в интенсивном комплексном лесном хоз-ве. Каунас: Гирионис, 1975. С. 21- 28.

73. Карпович В. Н. Некоторые особенности движения численности животных в условиях заповедного режима / Естественная производительность и продуктивность охотничьих угодий в СССР. 4.1. Киров, 1969. С. 196 199.

74. Козло П. Г. Роющая деятельность дикого кабана. В сб.: Средобра-зующая деятельность животных. М., Изд - во АН СССР, 1970. С. 69 - 73.

75. Козло П. Г. Дикий кабан. Минск, 1975. 223 с.

76. Козло П. Г., Ставровская Л. А. Влияние роющей деятельности кабана (Sus scrofa L.) на травянистую растительность // Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай, 1983. Вып. 7. С. 91 99.

77. Козловский А. А. Лес и лось: Охрана леса от повреждений лосями. М.: ВНИИЛМ, 1960.64 с.

78. Козловский А. А. Регулирование численности лосей в лесном хозяйстве. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Елгава. 1961. 22 с.

79. Козулько Г. А. Влияние диких копытных на почвенную фауну в дубравах Беловежской пущи // Заповедное дело. Научно метод, записки. 1997. Вып. 2. С. 57 - 69.

80. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. 362 с.

81. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Под ред. И. В. Ларина. М.: Сельхозгиз, 1950. Т. 2. 687 с.

82. Комин Г. Е. Смена поколений в разновозрастных лесах и возможности ее прогноза // Лесоведение. 1982. № 4. С. 49 55.

83. Комин Г. Е. Цикличность лесообразовательного процесса // Лесоведение. 1993. № 1.С. 3-9.

84. Корочкина JI. Н., Богданович В. И. Кормовая база древесноядных копытных в сосняках кисличных Беловежской пущи // Заповедники Белоруссии: Исследования. Минск; Ураджай, 1977. Вып. 1. С. 87 95.

85. Коршунова Е. Н. Менеджмент и проблемы заповедного дела./ Фонд Мак Артуров. Н. Новгород: Государственный природный заповедник "Керженский", СоЭС, 1998. 178 с.

86. Красовский В. П. Приход лосей в Хоперский заповедник // Природа. 1955. № 1.С. 24-26.

87. Кузнецов Г.В. Роль лосей в переносе энергии в лесных биогеоценозах // Почвы и продуктивность растительных сообществ. М.: Изд во МГУ, 1976. Вып. 3. С. 140 - 147.

88. Кузнецова Н. Н. Влияние копытных на состояние дубрав Хопёрского заповедника // Дубравы Хопёрского заповедника. Воронеж: изд-во Воронежск. ун-та, 1976.Ч. 1. С. 111 131.

89. Кузьмин И. Ф., Герасимов С. М., Смоленцев Г. П. Опыт экологической оценки местообитаний пятнистого оленя в Хопёрском заповеднике // Организация форм охраны объектов природно-заповедного фонда. Сб. научн. трудов. М.: ВНИИприрода, 1989. С.134-142.

90. Кузьмин И. Ф., Хахин Г. В., Челинцев Н. Г. Авиация в охотничьем хозяйстве. М .: Лесн. пром-ть. 1984. 127 с.

91. Кузякин В. А. Охотничья таксация. М., 1979. 200 с.

92. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 351 с.

93. Лебедева Л. С. Экологические особенности кабана Беловежской пущи //Учен. зап. Моск. пед. ин та. 1956. Т. 61. Вып. 4 - 5. С. 105 - 271.

94. Лихацкий Ю. П. Экология сообществ копытных животных Русской лесостепи. Воронеж: Биомик. 1997. 172 с.

95. Лозинов Г. Л., Кузнецов Г. В. Влияние лося (Alces alces L.) на дуб и ясень в широколиственных лесах Среднерусской возвышенности // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып. 4. С. 16 23.

96. Лозовой А. Д. Лесная вспомогательная книжка (Лесотаксационный справочник работников лесного хозяйства Центрально-Чернозёмного региона России). Воронеж: Воронежлеспроект, 1996. 390 с.

97. Лопатин В. Н., Абатуров Б. Д. Сравнительный анализ популяций растительноядных млекопитающтх с трофическим, плотностным и плот-ностно трофическим типами регуляции // Ж. общ. биол., 1994. Т. 55. Вып. 4 - 5. С. 573 - 582.

98. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М., Изд-во иностр. лит. 1957. 403 с.

99. Любищев А. А. Дисперсионный анализ в биологии. М.: изд-во МГУ. 1986. 200с.

100. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. Пер. с англ. М.: Мир. 1974.460с.

101. Малышев Л. И. Изолированные охраняемые территории как лож-ноостровные биоты // Ж. общ. биологии. 1980. Т. 41. № 3. С. 338 349.

102. Мачульский В. А., Смалюк И. А. Значение подроста ели в питании копытных Беловежской пущи // Заповедники Белоруссии. Минск: Урад-жай, 1984. Вып. 8. С. 49 55.

103. Мертц П. А. Олени воронежского заповедника и окрестных лесхозов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1951. Т. 56. № 5. С. 31 44.

104. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Опыт применения метода главных компонент варьирования растительности // Экология. 1977. N 5. С. 2937.

105. Морозов Г. Ф. Учение о лесе. М.: Гослесбумиздат. 1949. 325 с.

106. Нестеров А. И., Бирюков В. И., Печенюк А. Д. Роль антропогенного фактора в формировании ландшафтов Хопёрского заповедника // Оптимизация природной среды: Тез. докл. Всесоюзн. симпоз. М., 1981. С. 283 285.

107. Новиков Г. А. Роль позвоночных в жизни леса // Животный мир СССР. Т. 4 (лесная зона). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 599-630.

108. Новиков Г. А. Об экологии косули в лесостепных дубравах // Зоо. журн. 1965. Т. 44. Вып. 3. С. 442 451.

109. Овсянников Н. Г., Поярков А. Д. Волк в заповедниках России // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100. Вып. 1. С. 12 19.

110. Огнев С. И., Воробьев К. А. Фауна наземных позвоночных Воронежской губернии. Изд. Наркомзема "Новая деревня"; М.: 1923. 254 с.

111. Одум Ю. Основы экологии. Пер. с англ. М.: Мир. 1975. 740 с.

112. Осадчий К. П. Маралы Нарынского заповедника // Заповедное дело. Научно-метод. записки. 1997. Вып. 2. С. 52 56.

113. Падайга В. И. Значение косули в лесном хозяйстве и система мероприятий по защите от нее лесовозобновления в Литовской ССР. Каунас, 1965. С. 1 -241.

114. Падайга В. И. Влияние дичи на рост дуба в лесостепных лесах. // Тр. Лит. НИИЛХ. 1973а. T. XIV. С. 319 -324.

115. Падайга В. И. Методы изучения питания оленей в лесных биоценозах // Лесоведение. 19736. № 3. С. 73 78.

116. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

117. Петрашов В. В. Пятнистые олени в Хопёрском заповеднике // Охота и охотничье хоз-во. 1974. № 2. С. 8 9.

118. Петрашов В. В. Акклиматизация пятнистого оленя в Хоперском заповеднике и пути рационального использования его стада: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1976. 24 с.

119. Печенюк А. Д. Влияние волков на популяцию пятнистых оленей Хоперского заповедника // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М., 1979. С. 131 132.

120. Печенюк А. Д. Роль волка в природном комплексе Хоперского заповедника // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. М., 1986. 4.2. С. 172-175.

121. Печенюк А. Д. Волк в Хопёрском заповеднике // Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов / Мат-лы научн. конф. посвящ. 60-летию Хопёрского заповедника. Воронеж: изд-во Воронежск. ун-та.1995. С. 70-73.

122. Пианка Э. Эволюционная экология. Пер. с англ. М.: Мир, 1981. С.1.399.

123. Присяжнюк Н. Е., Присяжнюк В. Е. Кормовые растения пятнистого оленя по систематическим группам, жизненным формам и сезонам года. -В кн.: Пятнистый олень Южного Приморья. Фрунзе: Кыргыстан, 1974. С. 3-62.

124. Присяжнюк В. Е., Присяжнюк Н. П. Повреждение подроста и подлеска пятнистыми оленями в широколиственных лесах юга Приморского края // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90. Вып. 4. С. 5-14.

125. Проект организации и развития лесного хозяйства Хоперского государственного заповедника. Воронеж: Воронежлесопроект,1982. Т. I -IV.

126. Простаков Н.И. Копытные животные Центрального Черноземья. Воронеж. 1996. 375 с.

127. Протоклитова Т. Б. Растительные корма пятнистых оленей в Хоперском заповеднике // Тр. Хоперск. гос. заповедника. 1961. Т. 5. С. 139 -172.

128. Рамлав Е. А. Влияние оленя европейского на древесно кустарниковую растительность Беловежской пущи. "Беловежская пуща". Исследования. Минск. "Урожай", 1969. Вып. 3. С. 109 - 119.

129. Реймерс Н. Ф. Экологические сукцессии и промысловые животные. В кн.: Охотоведение. М., "Лесная промышленность". 1972. С. 67 108.

130. Роговин К. А. Пространственные взаимоотношения симбиотопич-ных видов трехпалых тушканчиков (Ба^г^оШв ког1оу1 и 8. сгаззюаиёа) и хомячков Роборовского (РЬоёориБ гоЬогоУБкп) на юге Монголии // Зоол.ж. 1988. Т. 67. Вып. 5. С. 751-759.

131. Романов В. С., Мачульский В. А. К определению кормовой продуктивности древесно-кустарниковых пород Беловежской Пущи // Беловежская Пуща. Исследования. Минск: Ураджай, 1983. Вып. 7. С. 47-51.

132. Русанов Я.С. Следовая активность диких копытных животных как фактор, определяющий возможность учета их численности // Вопросы лесного охотоведения и недревесной продукции леса: Сб. научн. тр. М., 1984. С. 3-17.

133. Рябов Л. С. Копытные, лес и выхухоль в бассейне Среднего Хопра // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. Вып. 5. С. 11 21.

134. Саблина Т. Б. Копытные Беловежской пущи. "Труды ин - та морфологии животных им. А. Н. Северцова". М., Изд - во АН СССР, 1955. Вып. 15. С. 5- 117.

135. Саблина Т. Б. Эволюция пищеварительной системы оленей. М.: Наука, 1970. 248 с.

136. Северцов Н. А. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии. М.: изд-во АН СССР, 1950. 2-е изд. 307 с.

137. Северцов С. А., Саблина Т. Б. Олень, косуля и кабан в заповеднике Беловежская пуща // Тр. Ин та эволюции, морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова. 1953. С. 140 - 205.

138. Семенов Тян - Шанский О.И. Лось на Кольском полуострове // Тр. Лапландского гос. заповедника. 1948. Вып. 2. С. 91 - 162.

139. Середнева Т. А., Абатуров Б. Д. Воздействие степных сурков на продуктивность растительности в степях Украины. В кн.: Фитофаги в растительных сообществах. М.: Наука, 1980. С. 1216 1225.

140. Синицин Е. М., Протоклитова Т. Б. Влияние диких копытных на лесовозобновление в Воронежском заповеднике // Лесоведение. 1972. № 5. С. 42 47.

141. Скиада M. М. Общий взгляд на охотничье дело в Воронежской губернии со времени заселения края // Памятная книжка Воронежской губернии на 1978-1979 год. Воронеж: Изд-во Воронежск. губ. стат. комитета, 1879. 57 с.

142. Смирнов К. А. Роль лося в биоценозах южной тайги. М.: Наука, 1987. 112 с.

143. Смирнов К. А. Формирование подроста и подлеска в ельнике под воздействием лося // Лесоведение. 1998. № 3. С. 68 76.

144. Смоктунович Е. Олень и косуля в местах совместного обитания // Охота и охот, хоз-во. № 10. 1983. С. 19.

145. Соколов В. Е., Пузаченко Ю. Г. Естественная динамика биоценозов как базис экологического мониторинга // Биосферные заповедники: Тр. II совещ.сов.-амер. симпоз. Л.: гидрометеоиздат,1982. С. 8 20.

146. Соколов В.Е., Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д., Шадрина Г.Д. Экология заповедных территорий России М.: изд-во Янус-К, 1997. 575 с.

147. Соломатин А. О. Благородный олень русской лесостепи // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. № 1. С. 54 64.

148. Сухорослов М. С. Экологичекские особенности и хозяйственное значение кабана ЦЧО: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1972. 18 с.

149. Татаринов В. В. Факторы, определяющие численность и жизненное состояние подроста в различных типах сосняков Беловежской пущи. "Беловежская пуща". Исследования. Минск, "Ураджай". 1971. Вып. 5. С. 66 80.

150. Таугинас Й. С. Зимнее пространственное распределение оленьих в условиях антропогенной сукцессии леса в Литве // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 93. Вып. 2. С. 15-24.

151. Тимофеева Е. К. Лось: (Экология, распространение, хозяйственное значение). Л.: Изд во ЛГУ, 1974. 168 с.

152. Тимофеева Е. К. Косуля. Серия: Жизнь наших зверей и птиц. Л.: Изд-во Ленинградск. ун-та, 1985. 224 с.

153. Толкач В. Н. Роль древесных и кустарниковых пород в питании копытных Беловежской Пущи // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. С. 185-186.

154. Толкач В. Н. Влияние копытных на состав естественных дубравных фитоценозов Беловежской Пущи // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. С. 186-187.

155. Толкач В. Н., Дацкевич В. Н. Естественное возобновление в сосновых типах леса // Беловежская Пуща. Исследования. Минск: Ураджай, 1974. Вып. 8. С. 29 48.

156. Тюрин Ю. Н., Макаров А. А. Анализ данных на компьютере. М.: Финансы и статистика. 1995. С. 1-384.

157. Фадеев Е. В. Динамика фауны копытных лесов Русской равнины // Биол. науки. 1986. № 9. С. 15 23.

158. Фёдоров В. Д., Гильманов Т. Г. Экология М.: Изд-во Московского ун-та, 1980. 464 с .

159. Филонов К. П. Динамика численности копытных животных и за-поведность: Охотоведение. М.: Лесн. пром-ть, 1977. 228 с.

160. Филонов К. П. Развитие принципов заповедного дела в СССР // Итоги и перспективы заповедного дела в СССР. М.: Наука, 1986. С. 13 -47.

161. Филонов К. П. Оценка состояния популяций оленьих. М.: Наука, 1993. 3 271 с.

162. Флеров К. К. Кабарги и олени. Фауна СССР. Млекопитающие. М. -Л.: Изд во АН СССР, 1952. Т. 1. Вып. 2. 256 с.

163. Фролов И. Т. Жизнь и познание. О диалектике в современной биологии. М.: Мысль, 1981. 268 с.

164. Херувимов В. Д. Лось: ( Сравнительные исследования на примере Тамбовской популяции ). Воронеж: Центр. Чернозем, кн. изд -во, 1969. 432 с.

165. Холодова М. В. Потребление и усвоение кормов дикими жвачными умеренных зон. М., 1989. 211 с.

166. Цвелёв Н. Н. Флора Хопёрского государственного заповедника. Л.: Наука, 1988. 190 с.

167. Челинцев Н. Г. Методы расчёта численности животных по данным выборочных учётов. В кн.: Биологические основы охотничьего дела. М., 1980.С. 26 36.

168. Челинцев Н. Г. Математические основы выборочных учетов животных // Бюлл. МОИП. 1992. Т. 97. Вып. 5. С. 3 13.

169. Червонный В.В. Учет охотичьих зверей прогоном// Тр. Окского госзаповедника. 1973. Вып. 9. С. 29-35.

170. Червонный В. В. Зимние кормовые ресурсы и питание лося в Европейской части РСФСР // Тр. Окского госзаповедника. 1975. Вып. 11. С. 321 338.

171. Червонный В.В. Учет охотничьих зверей прогоном // Тр. Окского госзаповедника. 1976. Вып. 9. С. 29-35.

172. Шварц Е. А., Замолодчиков Д. Т. Комбинативная система экологических ниш как способ отражения структуры населения мышевидных грызунов природных экосистем Валдайской возвышенности // Зоол.ж., 1991. Т.70. Вып. 4. С.113-124.

173. Шварц Е. А., Шефтель Б. И. Экологическая ординация в геозоологических исследованиях // Экологическая ординации и сообщества. М. : Наука, 1990. С. 1 198.

174. Шенброт Г. И. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообществ наземных позвоночных // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Т. 14. М.: ВИНИТИ, 1986. С. 5 70.

175. Шорыгин А. А. Питание, избирательная способность и пищеве взаимоотношения некоторых ОоЬис1ае Каспийского моря // Зоол. журн. 1939. Т. 18. С. 27-51.

176. Шостак С. В. Численные отношения европейского благородного оленя с другими копытными // Заповедники Белоруссии. Минск:- Урад-жай, 1978. Вып. 2. С. 130- 139.

177. Штильмарк Ф. Р. Историография российских заповедников (1895 -1995). М., ТОО "ЛОГАТА",96. 340 с.

178. Шульга В. Д. Прогноз состояния дубрав заповедника // Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов / Мат-лы научн. конф. посвящ. 60-летию Хопёрского заповедника. Воронеж: изд-во Воро-нежск. ун-та. 1995. С. 26-29.

179. Юргенсон П. Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах. М.: Лесн. пром-ть. 1973. С. 1- 176.

180. Янушко П. А. Образ жизни крымских оленей и их влияние на лесовозобновление // Тр. Крымского госзаповедника. Т. 4. Симферополь, 1957. С. 107-138.

181. Янушко А. Д., Дунин В. Ф. Влияние лося на подрост и подлесок в Березинском заповеднике // Лесоведение. 1975. № 3. С. 74 79.

182. Anderson R. С., Loucks О. L. White-tailed deer (Odocoileus virginianus) influence on structure and composition of Tsuga canadenses forests//J. Appl. Ecol. 1979. Vol. 16, № 3. P. 855 861.

183. Denell K., Bergstrom R., Edinius L. Effects of large mammalian browsers on architecture, biomass, andnutrient of woody plants // J. Mammal. 1994. Vol. 75. № 4. P. 833 844.

184. Diamond J. M. The Island dilemma: Lessons of modern biogeografic studies for the design of natural reserves // Biol. Conserv. 1975. Vol. 7. № 2. P. 129-146.

185. Grete M., Audy E. Individual and seasonal variation in the diameter of browsed twigs by moose // 10th New Amer. Moose Conf. and Worhshop. Duluth, Minn., 1974. St. Paul ( Minn.), s. a. P. 145 159.

186. Hanley Th. A., Taber R. D. Selective plant species inhibition by elk and deer Western Washington // Forest Sci. 1980. Vol. 26. N 1. P. 97 107.

187. Hutchinson G. E. Concluding remarks, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1957. 22. P. 415 427.

188. MacArthur R. H. On the relative abundance of bird species // Amer. Natur. 1960. Vol. 94. № 874. P. 25 36.

189. May R. M. Island biogeografy and the design of wildlife reserves // Nature. 1975. Vol. 254. № 5497. P. 177 178.

190. Neils G., Adams L., Blair R. M. Management of White-Tailed Deer and Ponderosa Pine. J. Forestry. 1956. April, p. 238 242.

191. Oldemeyer J. L., Franzmann A. W., Brundage A. Z. et al. Browse quality and the Kenai moose population // Ibid. 1977. Vol. 41. N 3. P. 533 -542.

192. Pielou E. C. Species-diversity and pattern-diversity in the stady of ecological succession // J. Theor. Biol. 1966. Vol. 10. № 2. P. 370 383.

193. Schoener T. W. the Anolis lizards of Bimini: Resource partitioningin a complex fauna // Ecology. 1968. Vol. 49. № 4. P. 704 726.

194. Schonewald Cox Ch. M., Bayless J. W. The boundary model: a geographical analysis of design and conservation of nature reserves // Biol. Conserv. 1986. Vol. 38. № 4. P. 305 - 322.

195. Simpson E. H. Measurement of diversity // Nature. 1949. Vol. 163. № 4148. P. 688.

196. Tierson W. C., Patrik E. F., Behrend D. F. Influence of white-tailed deer on the logged nothern hardwood forest // J. Forestry. 1966. V. 64. № 12. P. 238 242.

197. Whittaker R. H. Communities and Ecosystems, 2nd edn, macmillan, New York, 1975.

198. Zborovsky A. A., Pechenyuk A. D. Two wolf pairs detected in inusually close neighbourhood in Khopersky Reserve // Lutreola. № 6. Moscow, 1995. P. 21 22.

Информация о работе

Воробьев, Игорь Иванович
кандидата биологических наук
Воронеж, 2000
ВАК 11.00.11

Диссертация

Сообщество копытных Хоперского заповедника - тема диссертации по географии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы