Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология и биогеоценотическая роль копытных в Ильменском государственном заповеднике им. В.И. Ленина
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дворников, Михаил Григорьевич
ВВЕДЕНИЕ
I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ.
П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.
Ш. МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОПЫТНЫХ
IV. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ КОПЫТНЫХ
1. Распространение по территории, его изменения по годам
2. Численность, стадность и биомасса
V. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОПЫТНЫХ
1. Распределение по биотопам
2. Плотность в отдельных биотопах
VI. РАЗМНОЖЕНИЕ, СМЕРТНОСТЬ, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ КОПЫТНЫХ.
1. Половой состав
2. Размножение
3. Рост молодых
4. Возрастной состав . III
5. Смертность
6. Изменение численности
УП. БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ КОПЫТНЫХ.
1. Определение количества потребдяоьюг» корма
2. Изъятие корма в разных биотопах
3. Повреждение деревьев и кустарников
4. Участие в процессе возобновления древесных растений
5. Участие в переносе вещества и энергии
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и биогеоценотическая роль копытных в Ильменском государственном заповеднике им. В.И. Ленина"
Актуальность. В последние десятилетия экологические исследования выдвинули на одно из первых мест проблему биоценотичес-кой роли растительноядных животных в экосистемах (Динесман, Соколов,Шилов,1971; Петрусевич,Гродзиньский,1973; Шилов,Большаков, 1979). Фитофаги, потребляя растительную пищу, оказывают влияние на структуру и продуктивность фитоценозов, участвуют в биологическом круговороте и способствуют взаимодействию многих структурных компонентов биогеоценоза (Злотин,Ходашова,1973; Злотин,Исаков,Ходашова,1975).
Среди этой группы животных наибольшее внимание экологов привлекают многочисленные виды, оказывающие сильное воздействие на растительность (Новиков,1977). Одними из растительноядных млекопитающих, изучаемых в системе "лес и копытные", являются косуля, лось и пятнистый олень. В настоящее время в пределах СССР обитает 750 тыс.косуль (Максимов,1976), 800 тыс.лосей (Калецкий,1978) и 60 тыс.пятнистых оленей (Банников,При-сяжнюк,1977). От копытных в значительных масштабах получают мясо, шкуры и ценное лекарственное сырье - панты. С другой стороны копытные в процессе своей жизнедеятельности заметно влияют на видовой состав древесной растительности и в целом на продуктивность биогеоценозов (Динесман,Соколов,Шилов,1971). В результате подобных воздействий нередко ставили под сомнение возможность получения в дальнейшем высокосортной древесины и лесовозобновления в ряде мест (Молчанов,1968; Динесман,Соколов, Шилов,1971). В связи с этим неоднозначно оценивалась деятельность копытных животных в функционировании растительных сообществ с лесохозяйственной и экологической точек зрения. Наглядным тому примером может служить обширное число выполненных исследований по лосю, косуле и пятнистому оленю отечественными и зарубежными учеными (Банников,Фадеев,1956; Бородин, 1959; Никифоров, Гибет, 1959; Федосов, 1959; Динесман, Шмаль-гаузен, 1961; Корякин, 1961; Юргенсон, 1961; Штарев, 1966; Присяжнюк, Присяжнюк, 1967; Калецкая, Кудинов, Лысенко, 1968; .Rahn, 1973; Злотин, Ходашова, 1974; Абатуров, 1975; Данилов, Аненков, 1975; Дунин, 1975; Кузнецов, 1975; Курсков, 1975; Новиков, 1975; Попов, 1975; Смирнов, 1975; Александрова, Кра-совский, 1976; Кудрявцев, Глушкова, 1976; Кузнецов, 1976; Присяжнюк, 1976; Дунин, 1978; Ельский, 1978; Смирнов, 1978; Bedard, 1978; London, 1978; Perzanowski, 1978; Potwin, 1978; Падайга, Марма, 1979; Русанов, 1979; Шляпников, 1979; Sigman, 1979; Владышевский, 1980 и др.).
Биоценотическая роль копытных находится в зависимости от их численности (плотности), и первостепенный интерес приобретают все'аспекты динамики популяций этих животных (Бромлей, 1956; Штарев, 1966; Херувимов, 1969; Лебедева, 1972; Тимофеева, Федотова, 1973; Тимофеева, 1974; Смирнов, 1975а; Швец, 1975; Червонный, 1980 и др.).
Несмотря на изученность многих вопросов жизнедеятельности копытных животных, все же их биоценотическая роль в экосистемах является до сих пор недостаточно разработанной стороной в теоретической и прикладной экологии. До настоящего времени с теоретической точки зрения актуальными являются вопросы специфической особенности территориальной приуроченности копытных (Новиков, 1975) и их участия в биопродукционном процессе, переносе химических веществ и энергии в экосистемах.(Кузнецов, 1976, 1980). Практическая же сторона исследований прежде всего заключается в том, что биоценотическая роль копытных изучена еще не в такой степени, чтобы можно было дать необходимые научно-обоснованные рекомендации по охране местообитаний животных, воспроизводству и рациональному использованию лося, косули, пятнистого оленя. На Урале биоценотическая и функциональная роль животных в экосистемах рассматривалась на насекомых, птицах и грызунах (Данилов, 1980,1980а). Специальных работ по изучению биогеоценотической роли копытных не проводилось. Достаточно полно изучены вопросы, касающиеся их морфологии, питания, динамики численности, промысла, поведения и использования территории (Филонов, Галю в, 1972; Язан, 1972; Киселев, 1974, I974i, 1975, 1975а; Сигарев, 1975; Филонов, 1975; Киселев, 1977; Никулин, 1977; Соколов, Данилкин, 1977; Филонов, 1977; Гордиюк, 1978; Киселев, 1978; Киселев, Шляпников, 1978; Никулин, 1978, 1978а; Шляпников, 1978, 1978а; Борискин, 1979; Данилкин, 1979; Киселев, 1979; Никулин, 1979; 1979а; Шляпников, 1980; Борискин, 1980; Киселев, 1980; Никулин, 1981; Гордиюк, 1981; Соколов, Данилкин, 1981). Аналогичные работы по лосю, косуле и пятнистому оленю были выполнены и в Ильменском заповеднике (Аверин, Ушков, 1947; Аверин, 1949; Решетников, 1953х; Ушков, 1954 и др.). Биогеоценотическая же роль консу-ментов и их участие в биологическом круговороте вещества и потоке энергии изучалась в заповеднике только на беспозвоночных (Коробейников, 1978; Коробейникова, 1979; Коробейников, Коробейникова, 1979) и грызунах (Гашев, 1974; Давыдов, 1978, 1979, 1979а).
Цели и задачи. Для более полного представления о структурно-функциональной организации биогеоценозов необходимо изучение процессов обмена веществом и энергией между всеми основными его компонентами. В связи с этим мы попытались изучить некоторые аспекты экологии и выяснить биогеоценотическую роль лося, косули и пятнистого оленя, обитающих в Ильменском з? - Решетников П.М. Пятнистый олень. 1953.Рукопись.Фонды ИГЗ заповеднике и на прилегающих к нему участках лесостепной и горно-лесной зон Челябинской области.
Для решения данной проблемы предполагалось изучить ряд вопросов, которые и выносятся на защиту: I) многолетние и сезонные колебания' численности и биомассы копытных; 2) территориальное распределение; 3) влияние на растительность; 4) участие в круговороте вещества и потоке энергии в биогеоценозах.
Практическая значимость. На основе научных представлений о продуктивности копытных в различных биогеоценозах будет возможным рационально управлять их ресурсами: I) охранять животных и их местообитания; 2) способствовать воспроизводству; 3) вести охотничье хозяйство, основываясь на прогнозировании биопродукционных процессов в развитии сообществ.
Автор приносит глубокую благодарность научному руководителю доктору биологических наук, профессору Н.Н.Данилову за общее руководство и помощь в работе над рукописью; кандидатам биологических наук В.В.Плотникову, Ю.И.Коробейникову и М.А. Лавову; кандидатам сельскохозяйственных наук М.Н.Смирнову, Е.М.Фильрозе и младшему сотруднику Н.П.Дворниковой за методическую помощь и ценные советы в процессе сбора и обработки материала. Приношу также искреннюю благодарность работникам лесного отдела Ильменского государственного заповедника им. В.И.Ленина УНЦ АН СССР, сотрудникам Ильменской лаборатории биогеоценологии Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР за помощь и поддержку, оказанную в ходе выполнения работ.
I ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ I. Зонально-географическое положение
Западная часть территории Челябинской области входит в состав горной страны Урал, южной его оконечности (Колесников, 1961; Физико-географическое районирование СССР, 1968; Мильков, 1977). На территории области лесные ландшафты сменяются на востоке лесостепными и на юго-востоке степными. Природные условия местности формировались в период верхнего плейстоцена и в голоцене и к настоящему времени существенных изменений не претерпели (Нейштадт, 1957; Крижевская, 1968).
Ильменский государственный заповедник им. В.И.Ленина находится в северо-западной части Челябинской области и размещен на административной территории, подчиненной г.Миассу (60 %), Аргаяшскому (30 %) и Чебаркульскому (10 %) районам с плотностью населения 11-20 человек на I кв.км (Атлас Челябинской области, 1976). От его территории в 300-1000 м расположены г.Миасс, поселки, дома отдыха, пионерские лагеря, сады и т.д., так что 78 % его границы застроено. К нему примыкает 6 охотничьих хозяйств, Непосредственно по заповеднику проходит железнодорожный путь союзного значения (II км), а также шоссе (21 км). Постоянно на его территории проживает более 700 человек. В летний период при проведении полевых работ и практики студентов насчитывается до 1000 человек, т.е. свыше 3 человек на I кв.км суши заповедника* По "Физико-географическому районированию СССР" (1968), заповедник расположен на стыке Уралтауской и Исетской провинций Южно-Уральской области Новоземельско-Уральской горной страны. По геоботаническому районированию он расположен з? - Площадь суши заповедника 293 .кв.км. в переходной полосе от горно-лесного Урала к Западно-Сибирской низменности (Колесников, 1961). Зоогеографически заповедник расположен в лесном горноуральском участке (Марвин, 1979). Площадь заповедника составляет 303 кв.км и включает узкую (5-13 км ) меридиональную гряду Ильменских гор,представляющих восточные предгория Южного Урала, и цепь из 30 озер,лежащих у подножья восточного их склона.
2. Рельеф и геологическое строение
Рельеф Ильменского заповедника окончательно сформировался в раннечетвертичное время. Сложность его строения определяется горной частью,где расположены меридиональные хребты: Ильменский (наибольшая высота 747 м ), Ишкульский (661 м ) и множество безымянных возвышений с высотами 450-550 м над уровнем океана. С юго-востока к Ильменскому хребту примыкает хребет Косая гора ( 460 м). На хребтах имеются седловины,переходящие в лога. Они разделяют несколько вершин - Фирсова гора ( 580 м), Белая ( 640 м), Демидова ( 580 м),Лысая ( 510 м) и Мягкая ( 506 м). К востоку от главного Ильменского хребта расположен предгорный район,переходящий в Зауральскую равнину с наивысшей точкой г. Савелькуль ( 421 м). Между хребтами и отдельны?.® возвышенностями пролегают узкие долины со значительным количеством разных по величине озер,которые составляют 9% площади заповедникам также с мелкими речками и ручьями. Восточные склоны хребтов и гор положе западных и не превышают 30°.
К западу от заповедника,в 10-15 км, лежит более возвышенная область водораздельного Уральского хребта с вершинами: Б. Таганай ( 1177 м), Круглица (1200 м) и Юрма ( 1002 м).
Еще более,чем рельеф, сложна тектоника Ильмен, образованная системой пересекающихся тектонических линий,сопровождающихся соответственной третциноватостыо горных пород.Состав их представлен преимущественно кристаллическим комплексом миас-китов,сиенитов,гнейсов и гранитогнейсов,окаймленных на северо-востоке и востоке полосой фенитов и местами серпентинитами. Перечисленные изверженные метаморфические породы не прикрыты плащем рыхлых осадочных или ледниковых отложений и являются материнскими для почв Ильмен.
По К.П. Богатыреву (1940) преобладающим типом почв в заповеднике считаются лесостепные и темносерые,распространенные в районе залегания миаскитов,сиенитов и серпентинитов, и серые^ большей мере свойственные районам развития гранитогнейсов.Участки со слабоподзолистыми почвами единичны и приурочены к понижениям мезорельефа. Среднеподзолистые почвы еще более редки, сильноподзолистые - отсутствуют,
3. Климат
Зонально-географически Южный Урал,лежащий на рубеже Европы и Азии,входит в пояс Антлантико-континентальной лесной и • лесостепной области и Южной подобласти континентальной лесной и лесостепной Западно-Сибирской области (Алисов,1956),поэтому климатический режим здесь в большинстве зависит от общих условий циркуляции атмосферы и определяется главным образом воздействием господствующих воздушных масс умеренных широт,образующих атмосферные фронты с арктическим и тропическим воздухом (Жариков, 1959). Многолетние наблюдения за динамикой метеорологических элементов, а также за общей климатической характеристикой территории заповедника проводились на гидрометеорологической станции "Миассово", расположенной в центральной его части,С.С.Жариковым (1959) и Б.А.Мироновым (1962).Средние показатели за период с 1929 по 1960г.г.приведены в таблице I.
Таблица I
Средний многолетний ход метеорологических показателей
Показа- UL.5 ? СреднетелиIпШ 1УУУ1УПУШ 1Х~Х ~Х1ХП
Температура воздуха град.С -14,9 -14,9 -7,3 3,5 10,6 16,1 18,6 16,1 10,2 2,8 -5,8 -12,3 +1,9
Абсолютный максимум воздуха град.С 6,0 11,5 18,5 28,6 35,5 39,6 39,0.39,6 30,6 24,5 16,1 10,4 39,6
Абсолютный ■ ° минимум воздуха град'.С -43,7 -45,0 -41,0 -24,'9-10,1 -2,2 0,4 -4,8 -9,2-19,5-41,6 -44,8 -45
Абсолютная влажность в мб . 1,8 1,9 3,0 5,3 7,3 12,3 14,8 13,9 9,3 5,8 3,9 2,0 6,8
Относительная влажноть воздуха в% 79 76 76 68 62 .68 72 76 75 77 79 81 74
Осадки в мм 11,8 16,6 20,2 21,5 47,7 56,8 97,9 58,8 45,3 32,6 22,1 22,1 454,4 Средняя вы
Т™СН6Га 27 35 39 II - - - - - I 8 21 21 в см
Температура воздуха. При средней многолетней температуре +1,9°, различия по годам были от +0,7°до +3,5°. Переход температур через 0° происходит в первой половине апреля ( в среднем 9 апреля) и начале ноября ( в среднем 4 ноября). Продолжительность устойчивых положительных температур равна 119 дням, с колебаниями в отдельные годы от 90 до 147. Прохождение среднесуточных температур воздуха +5° ( период вегетации растений) обычно 23 апреля и 9 октября.
Осадки. Максимальное их годовое количество равно 714 мм, минимальное - 244 мм. Средние многолетние значения (среднегодовые и месячные) приводятся в таблице I. Максимальное количество осадков в сутки достигает 84,7 мм, в редких случаях - 192,6 мм. Первый снег выпадает в среднем в начале октября, наиболее ранние сроки снегопада отмечены в сентябре. Установление снежного покрова приходится на первую декаду ноября (таблица 2).
Таблица 2
Высота снежного покрова (Жариков, 1959)
---,---,——--1--г--1-1-октябрь j ноябрь jдекабрь j январь [февраль j март jапрель декады 123 I 23I23I 23I23I 231 23
Средняя высота, см -12 5 8 12 17 21 25 26 26 29 32 36 38 38 41 38 21 9 2 максимальная высота, см 39 54 53 59 7 3 7 9 35
В течение зимы нередки оттепели, благодаря чему снег имеет слоистую структуру. Средняя дата исчезновения снегового покрова 15 апреля, при колебаниях от 4 апреля до 27 мая.
Наибольшей высоты снеговой покров достигает в марте (таблица 2). Особенности залегания снегового покрова в 1972-1979 г.г. ( по данным "Летописи природы" заповедника) приведены в таблице 3.
Таблица 3
Сроки образования и исчезновения снегового покрова в заповеднике
Годы 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 Сред-наименов.^g^
Установление снегового покрова 3.II 9.11 8.10 3.12 10.10 15.10 6.II 27.10 29.10
Первые проталины на горах 23.03 12.03 15.03 10.03 9.03 21.03 25.03 23.03 17.03
Снег на • ■ полянах сошел полностью 10.04 14.04 10.04 8.04 12.04 5.04 1.04 18.04 9.04
Снег в лесу сошел полностью 26.04 15.04 20.04 9.04 16.04 8.04 7.04 22.04 15.04
Различия в сроках образования снегового покрова составили 2 месяца,а если не считать исключительно засушливый 1975г. то месяц. Колебания в сроках исчезновения снега на полянах составили за это .же время 17 дней, в лесу - 19 дней.
Ветер. Преобладают ветры западных и юго-западных румбов. Средняя скорость ветра равна 3,1 м/сек, наиболыная-4,0 м/сек, наименьшая- 1,9 м/сек. Самые высокие скорости ветра приходятся на март и октябрь,самые низкие - на август. В целом для заповедника выражена значительная дифференция климата по элементам рельефа,обусловленная влиянием крупных водоемов, экспозицией склонов и высотной поясностью.
4.Растительность
Заповедник расположен на территории горно-лесного Урала и входит в Вишневогорско-Ильменогорский геоботанический округ подзоны сосново-березовых лесов лесной зоны (Колесников 1961а), характеризуется вторичными,с заметной остепненностью типами леса - сосняками и производными от них березовыми лесами (рис.1). Лесистость разных частей подзоны составляет от 45% до 90%. На востоке и юго-востоке наблюдается постепенный переход к равнинной местности Зауралья. Наличие сложного рельефа и обусловленное им многообразие условий экспозиции,увлажнения, микроклимата,пестрота горных пород и почв,а также вырубки и пожары выступают как факторы распределения растительности (Тю-лина,1928; Дорогостайская,1961). Пожары играют ведущую роль в в лесообразовательных процессах на территории Челябинской области и в Ильменском заповеднике (Ушков, 1961; Колесников,1961^ 1961а; Колесников,Фильрозе,1969; Кулагин,1975). Пестрота растительного покрова в Ильменах в значительной мере объясняется лесными.пожарами (Колесников,Фильрозе,1969). С 1800 г.по 1956 год многие кварталы южной части заповедникам среднем,горели каждые три года на четвертый,причем с 1930 по 1939 г.г. количество лесных палов составляло почти половину всех пожаров. С 1930 г. по 1939 г. количество их прогрессивно возрастало (Ушков,1961), С 1957 по 1971 г.г. из-за пожаров уменьшилась лесопокрытая площадь заповедника на 135 га. По данным "Летописи природы" заповедника с 1972 по 1979 г.г. площадь ежегодных
ГОРЙОЛЕСНА? дон А ./' С I к>
Рис. I. Схема районирования лесной растительности Челябинской области (по &П.Колесникову,1961а) и района полевых работ.
I - Ильменский заповедник. Z - со-сново-березовая подзона: а - Виш-невогорско-Ильменогорский округ, б - Уфалейско-сысерстский округ. 3 - подзона хвойношироколиствен-ного и шнотаежных лесов: в - округ темнохвойных лесов и гольцового пояса гор Ккного Урала, г, -Катав-Зпатоустовский округ. 4 -район проведения полевых работ.
Границы: растительных зон---подзон ---района обит алия пятнистых оленей —м —х заповедника и района полевых работ
Рис. 2. Карта-схема лесов Ильменского заповедника. сосново-бе-резовые леса сосновые леса лиственные леса пожаров была от 15 до 850 га. На сопредельной территории влияние человека усиливается еще и за счет рубок леса (Колесников, 1961,1961а).
Флора заповедника представлена 815 видами цветковых и сосудистых споровых растений (Дорогостайская, 1961.). Основной растительной формацией является лесная,которая занимает 85% его площади,на долю горных степей и лугов приходится около 6% (Фильрозе, Колесников, 1973). Как лесообразователи на первом месте стоят сосна Pinus silvestris I. - 51% и береза Be tula pubescens I. ,B .verrucosa Bbrh^ 44%
Приложение M).
Сосновые насаждения представлены,в основном, древостоями 1У--21%, У1 - 24%, УП - 26%, березняк.и ^ УП - 33% и УШ - 23% классов возраста. Часто встречаются смешанные леса. В настоящее время в заповеднике преобладают старовозрастные насаждения - 85,4%,т.е. приспевающие и старые. Доля молодняков и вырубок (гарей) меньше. Исторические изменения состава древостоев за период с 1840 г. показаны в таблице 4.
Таблица 4
Изменения в соотношении возрастных групп лесов заповедника (по В.Н.Гурьеву,1978 и материалам лесоустройства заповедника, 1972, в %% )
Год молод-няки средневозрастные приспевающие старовозрастные вырубки, гари
1840 26,3 15,7 24,2 23,6 10,2
1940 3,9 П,7 45,9 32,9 5,7
1958 19,0 24,0 13,0 44,0 '
1972 1,44 13 28,9 56,5 0,16
Характерно также преобладание плотносомкнутых лесонасаждений (высоких полнот - 0,8 и выше), площадь которых составляет 67%, слабосомкнутые и редкие леса (низкополнотные - 0,2 - 0,4) занимают всего 4$ покрытой лесом площади. Сосна господствует в южной половине заповедника (рис.2). По Е.В. Дорого-стайской (1961) на Ильменском хребте преобладают травянистые типы сосняков,травянистый ярус которых сложен лесными или лу-гово-лесными видами,затем остепненные боры с преобладанием лугово-лесных трав. В предгорных лесах распространены преимущественно зеленомошные боры.
Березняки господствующее положение занимают в северной части заповедника (рис.2). По характеру травянистого яруса почти все ассоциации березняков являются аналогами подобных растительных группировок сосняков ( Дорогостайская, 1961).
Осинники распространены во всех частях заповедной территории, но не занимают большой площади (Приложение I). Травянистый ярус в них представлен разнотравьем и крупнотравьем.
По долинам речек и ручьев и по окраинам озер и болот произрастают серая ольхаА1пиз incana и черная Aln. glutinosa I.
Особенности произрастания отмеченных группировок определяются гидрологическим режимом почв (Миронов,1973; Фильрозе, Колесников, 1973), который положен в основу классификации типов лесорастительных условий ( Фильрозе, 1958; Фильрозе, Колесников, 1973). По этому признаку в заповеднике выделено 5 групп типов: I - сухие; П - периодически сухие; Ш - свежие; 1У - периодически сырые; У - сырые (Приложение П).
По условиям произрастания разные типы леса в заповеднике распределяются следующим образом:
Сухие периодич. сухие Свежие периодич. сырые Сырые сосняки березняки 2 % 11,9% 34,7 % 15,5 % 16,3 % 12,7 % • 2,2 % 3,1 % 0,3 % 1,3 %
От гидрологического режима зависят физиологические показатели, размер годичного прироста у лесообразующих растений и запас травянистой массы (Фильрозе, Колесников, 1973; Корол бейникова, 1978). Режим увламёния также обуславливает отличия в продуктивности,интенсивности и емкости биологического круговорота (Миронов, 1978, 1979). В целом лесорастительные условия заповедника характерны для всего Ильмено-Вишневогор-ского округа подзоны сосново-березовых лесов Челябинской области (Колесников,Трусов,Фильрозе, 1961).
Расположенная к Востоку от Ильменского заповедника подзо-е на се^рной лесостепи характеризуется осиново-березовыми кол-ками,занимающими 17-30% площади (Колесников-, 1961а).Примыкающие с запада к сосново-березовой подзоне темнохвойные комплексы с лесистостью 50-70% слагаются из елово-пихтовых крупноразнотравных насаждений (Колесников, 1961 а).
5. Животный мир Территория Урала подразделена на 9 фаунистических участков (Марвин, 1979). Ильменские горы входят в лесной горноуральский комплекс. Систематический список наземных позвоночных животных заповедника включает: амфибии - 3 вида, рептилии - 6, птиц - 200, млекопитающих - 52 (Ушков, 1947;Цецевин-5 ский, 1975; Гурьев, 1978; Дворников, Дворникова, 1980). Парнокопытных животных насчитывается 4 вида : лось Alces alces alces L. , косуля Capreolus capreolus pugargus Pall.} пятнистый олень Cervus nipon Temm. ]A кабан Sus scrofa L.
Среди средних и крупных хищников в заповеднике обитает 5 видов: барсук T.leles meles L. ,енотовидная co6aKaNycte-reutes procyonoides С г, лисица Vulpes vuipes L. , рысь I'elis lynx I. и ВОЛК Canis lupus L. В отдельные годы в течение нескольких летних месяцев обитал медведь Ursus arctos L. ( I95I-I952r.; I975-I979r.) В последние 3-4 года в заповеднике также обитают одичавшие домашние собаки.
6.Характеристика участков Изучение численности,плотности и биомассы копытных проводилось на лесных участках,типичных для района исследований по характеру рельефа и растительности. Учет на этих участках осуществлялся и ранее,т.е. с 1936 по 1972 г.г. Изучение питания и влияния копытных на растительность проводилось на 56 площадях,из которых 49 ( 87,5%) располагались в полосе сосново-бере-зовых лесов и 7 (12,5%) в полосе елово-цихтовых насаждений (Приложение Ш, УШ). В сосняках было расположено 27 (58,7%) площадок, в березняках - 17 (37,0%) и в осинниках - 2 (4,3%). По месту произрастания растительности площадки распространены следующим образом: на склонах на склонах на пологих у вершин у подножья склонах и В низине гор гор равнинах сосняки I (2,3%) 19 (43,1%) 6 (13,6%) I (2,3%) березняки 5 (11,4%) 5 (11,4%) . 6 (13,6%) I (2,3%)
Количество и распределение площадок отражало соотношение типов растительности заповедника и условий произрастания.Ле-сотаксационные характеристики площадок и материалы их инвентаризации приведены в Приложении Ш.
Березняк разнотравно-вейниковый. Площадки I, 2, 3, 4 и 5 расположены на равнине,пологих склонах у подножья гор. В осно -вном,это березо-сосновые насаждения,где сосна занимает от 5 % до 30 % древостоя. Встречаются более сложные группировки основного яруса (площадь 5),где лесообразователями выступают три породы: береза, осина Populus tremula I. и сосна.
В общем,это приспевающие среднеполнотные древостой. Под их пологом в возобновлении доминирует осина - 68,4% , на долю сосны и березы приходится - 25,4% и 6,2% соответственно. В подлеске представлена липа тilia cordata will. , черемуха Padus racemosa (lam.) Gilib. ,КИЗИЛЬНИК Coloneaster melanoca-rpa """„odd. , ШИПОВНИК Rosa sp. ,ракитник Cytisus ruthenicus Fischer , ива Salix sp. , господствуют шиповник и ракитник - 57,2 % и 25,4 %. Фито-масса травянистого яруса колеблется от 5,68 г/кв.м до 22,72 г/кв. м. Запас доступных для копытных древесно-веточных кормов составляет от 11,58 кг/га до 85,97 кг/га. Как правило, это биотопы,обладающие хорошими кормовыми и защитными условиями для обитания косули.
Березняк разнотравно-злаковый. Площадки 6-9,17 расположены на склонах у подножья гор. В основном, это березо-сосновые древостой. Береза составляла от 70% до 100% древостоя,затем шла сосна, иногда осина (площадь 9). Как правило,это приспевающие среднеполнотные леса. В подросте участвуют 3 поро -ды: осина - 50,5%, береза - 35,9% и сосна - 13,6%. В подлеске встречается только ракитник. Фитомасса травянистого яруса колеблется от 10 г/кв.м до 24,43 г/кв.м. Запас доступных ' древесно-веточных кормов составляет от 8,70 кг/га до 566,02 кг/га. Это биотоп,обладающий хорошими кормовыми и защитными условиями для обитания косули.
Березняк остепненный. Площадки 10 и II расположены на склонах у вершин гор. Береза выступает единственным лесообра-зователем. В травянистом ярусе 30 - 70% занимает разнотравно-злаковая степная растительность. В возобновлении доминируй ет осина - 88,5%, на долю березы приходится 11,5%. Кустарниковый ярус слагают 4 вида: черемуха 45,3%, кизильник -27,8% спирея spiraea зр. , - 43,0% и БИШНя:егaaus f ru"ticosa (Pall.) G .VT ог.ок-. 13,9%. Фитомасса травостоя колеблется от 36,49 г/кв.м до 38,0 г/кв.м. Запас доступных древесно-веточных кормов составляет от 6,3 кг/га до 77,'2 кг/га. В основном,это биотоп,обладающий кормовыми условиями для пятнистого оленя и косули.
Березняк высокотравный. Площадка 12 расположена на слегка заболоченной равнине у пологого склона. Береза выступает единственным лесообразователем. Древостой представлен приспевающей и средневозрастной березой, в подросте-береза, в под-леске-ива. Фитомасса травянистого яруса составляет 15,82 г/кв.м, запас доступных древесно-веточных кормов - 62,20 кг/га. Этот биотоп характеризуется хорошими защитными условиями для обитания лося и косули в течение всего года.
Березняк осокотравянистый. Площадка 13 расположена в заболоченной низине. Лесообразователи - береза-•90% и остальное ольха. Это приспевающие высокосомкнутые древостой, в подросте-береза, в подлеске-ива. Запас фитомассы травянистого яруса - 8,59 г/кв.м^доступных древесно-веточных кормов - 19,56 кг/га. В этом биотопе кормовые условия хуже,чем в предыдущем, и поэтому он в большей степени служит защитным местообитанием копытных.
Березняк разнотравный-орляковый. Площадка 14 расположена на пологом склоне, переходящем в равнину. В составе доминирует береза, сосна единична. Это одновозрастные приспевающие высокосомкнутые древостой. В подросте доминирует береза -60,9%,на долю сосны приходится 39,1%. Запас фитомасссы травостоя - 13,56 г/кв.м,доступных древесно-веточных кормов -48,58 кг/га. Данный биотоп обладает хорошими кормовыми и защитными условиями для обитания косуль.
Березняк разнотравный. Площадки 15 и 16 р&оложены на склонах у подножья гор. Лесообразователями выступают береза и осина. Это средневозрастные среднеполнотные массивы. В подросте материнские породы - береза - 66,3%, осина - 33,7%. Под» лесок образуют 6oflpbiniHHKCrataegus sanguinea Pali.53,4%, шиповник - 37,6%, черемуха - 5,9% и ива ~ 3,1% . Фитомасса травянистого яруса составляет 4,48 г/кв.м, запас доступных древесно-веточных кормов - от 2,12 кг/га до 50,32 кг/га. Это биотоп с невысокими кормовыми и защитными условиями.
Сосняк бруснично-злаковый. Площадки 18 - 21 расположены на склонах у подножья гор. Главными лесообразователями выступают сосна (40-100%) и береза. В основном,это приспевающие и перестойные насаждения. Полнотность колеблется от 0,3 до I. Подрост составляют береза - 63,7% и осина - 36,3% , подлесок - рябинаБогЪиБ aucuparia lr.4,5% и ракитник - 95,5%. ®ито-масса травянистого яруса колеблется от 6,05 г/кв.м до 14,8 г/кв.м, запас доступных древесно-веточных кормов- от 9,12кг/га до 68,94 кг/га. Этот биотоп обладает хорошими кормовыми и защитными условиями для обитания косули.
Сосняк ягодниковый. Площадки 22-25 , 35 расположены на склонах у подножья гор. Сосна выступает как основной ле-сообразователь ( от 70% до 100%), ей сопутствует береза. Это спелые и приспевающие высокосомкнутые древостой. В возобновлении сосна составляет 97,, береза - 2,2%. Подлесок представлен ракитником. Фитомасса травянистого яруса составляет 4,19 г/кв.м. Запас доступных древесно-веточных кормов колеблется от 1800,24 кг/га до 2360,50 кг/га. Данный биотоп обладает хорошими кормовыми и защитными условиями для обитания лося.
Сосняк орляковый. Площадки 26 и 27 расположены на пологих склонах,переходящих в равнину. Лесообразующие породы он сосна ( 80 - 100%) и береза. Это высокогЖ)тные приспевающие и перестойные насаждения. В подросте береза - 62,9% , сосна-31,2% и осина - 5,9%. Подлесок слагают ракитник - 34,2 % , шиповник - 31,6 % , черемуха - 17,9 % и рябина - 16,3 %. Фито-масса травостоя составляет 8,39 г/кв.м. Запас доступных дре-весно-веточных кормов колеблется от 73,40 кг/га до 75,18 кг/га.
Сосняк разнотравно-вейниковый. Площадки 28 и 29 расположены на пологих склонах, переходящих в равнину. Участие сосны в составе древостоев колеблется от 40 % до 80 %, береза занимает 20 % - 60 %. Это высокополнотные приспевающие насаждения. В подросте преобладает сосна - 69,6 %, на долю березы и осины приходится 26,9 % и 3,5 % соответственно, подлесок отсутствует. Фитомасса травянистого яруса составляет 9,8 г/кв.м. Запас доступных древесно-веточных кормов равняется от 626,44 кг/га до 637,36 кг/га. В этом биотопе хорошие
Формовые и защитные условия для обитания косули.
Сосняк разнотравно-злаковый. Площадки 30-34а расположены на пологих склонах у подножья гор. Участие сосны в составе основного яруса от 40 % до 95 березы от 5 % до 60 %. На площадке 31 основной ярус слагается из 3 пород ( 40 % - сосна, 50 % - береза и 10 % - осина). В данном биотопе древостой представлен молодняками, средневозрастными, приспевающими и перестойными насаждениями с полнотой от 0,6 до.1. В подросте доминирует сосна - 62,7 %, на долю березы и осины приходится 35,7 % и 1,6 % соответственно. Подлесой состоит из липы - 94,0 кизильника - 6,0 %. Фитомасса травянистого яруса, в среднем, составляет 95,04 г/кв.м, запас доступных древесно-веточных кормов - от 2,74 кг/га до 821,25 кг/га. Этот биотоп обладает кормовыми и защитными условиями для обитания копытных.
Луг разнотравно-злаковый. Площадки 36-40 (на площадке 37 разнотравно-вейниковый) расположены на пологих склонах у подножья гор. Наблюдается зарастание березой и осиной, которыми занято 10-15 % их общей площади. В структуре фитомассы преобладают злаки - 33,6 %, Запас надземной травянистой фитомассы колеблется от 111,36 г/кв.м до 320,74 г/ кв.м, в среднем составляет 202,4 г/кв.м. Запас доступных древесно-веточных кормов составляет от 1,6 кг/га до 3,28 кг/га. Это кормовой биотоп для обитания копытных в вегетационный период,однако за счет зарастающих участков и запасов ветоши зимой в нем кормятся пятнистые олени и косули.
Осинник широкотравный. Площадка 41 расположена на пологом склоне у равнины. Основной ярус представлен приспевающей высокосомкнутой осиной. В подросте господствует материнская порода, в подлеске - липа. Фитомасса травянистого' яруса составляет 89,44 'г/кв.м, запас доступных древесно-веточных-кормов - 9,14 кг/га. В основном,это кормовой биотоп для косули и пятнистого оленя.
Осинник разнотравный. Площадка 44 расположена на склонах у подножья гор. Основной ярус представлен высокосомкнутой осиной - 95 % и березой среднего возраста - 5 %. Осинник образовался на месте вырубленного в 1946 г. ельника. Фитомас-са травостоя составляет 152,60 г/ кв.м. Запас доступных древесно-веточных кормов равняется 1210,11 кг/га. В основном, это кормовой биотоп лося.
Вырубка и гарь. Площадки 42-43а, 44а-48 расположены на склонах у подножья гор. На площадках 42 и 43 расположены посадки сосны, на остальных идет естественное возобновление сосны, осины и березы. На гарях и вырубках,находящихся в сос-ново-березовых лесах,возобновление за счет сосны - 74,5 березы - 6,6 %, осины - 18,9 %, Кустарниковый ярус слагается из ракитника - 47,4 %, малинЩиЬиа idaeuslr36,0 % и ивы -16,6 Фитомасса травянистого яруса составляет 201,66 г/кв.м. Запас доступных древесно-веточных кормов колеблется от 0,4 кг/га до 1883,7 кг/га. На площадях,находящихся в ело-во-пихтовых лесах, в возобновлении доминирует осина - 96,6%, сопутствует ей береза - 3,4 %. Кустарники представлены малиной - 62,9 % и ивой - 37,1 %. Фитомасса травянистого яруса составляет 152,0 г/кв.м. Запас доступных древесно-веточных кормов колеблется от 792,7 кг/га до 1331,2 кг/га. Это кормовой биотоп, в некоторых случаях он служит местом отдыха для копытных.
Ельник кисличник-. Площадки 49 и 49а расположены на пологих склонах у подножья гор. В составе основного яруса нередко 3 породы: eлыэlobovataLdb. 30 - 70%, пихтаА-.sibirica Idb20-70% и береза 10 - 20%. Это приспевающие и старые древостой. Подрост состоит из ели - 51,6 %, березы - 35,0%, пихты - 7,6% и осины - 5,8% . Фитомасса травянистого яруса составляет 33,49 г/кв.м. Запас доступных древесно - веточных кормов равняется от 157,84 кг/га до 186,0 кг/га. Биотоп обладает хорошими кормовыми и защитными условиями для обитания лося.
Сосняк осоко-травянистый. Площадка 13а расположена в низине. В основном ярусе представлена сосна - 40 % и береза -60 %. В подросте на долю сосны приходится - 81,8 %,березы -18,2 %. Фитомасса травянистого яруса составляет 83,25 г/кв.м, запас доступных древесно-веточных кормов - 74,33 кг/га. В основном здесь имеются защитные условия для обитания копытных.
Пихтач зеленомошно-брусничный. Площадка 50 расположена на склоне у вершины горы. Пихта в составе древостоя занимает 70 %, остальные 30 % - ель. Это среднеполнотные старые насаждения. Подрост представлен материнскими породами : пихта -52,9 % и ель - 47,1 %. Фитомасса травянистого яруса составляет 12,52 г/кв.м, запас древесно-веточных кормов - 262,04 кг/га. В основном, этот биотоп обладает защитными условиями для лося.
П. МАТЕРИМ И МЕТОДОМ ИССЛЕДОВАНИЙ
Сбор и обрабс&а материала осуществлялись с 1972 по 1982 г.г. Полевые работы проводились во все сезоны года с 1972 по I960 г.г. в лесостепной и горнбйесной зонах Южного Урала, преимущественно в Ильменском государственном заповеднике им. В.И. Ленина УНЦ АН СССР. За указанный период работы полевые наблюдения заняли 1216 дней.
Для выявления морфометрических особенностей копытный промерено и взвешено 38 свежих трупов косуль разного пола и возраста,погибших от столкновения с транспортом,браконьеров и хищников ; 34 лося и 6 пятнистых оленей. Кроме того, в течение 6 месяцев прослежен рост тела и веса у сеголетков шести косуль и трех лосей, содержащихся в условиях,близких к естественным. Сняты краниологические промеры с 89 черепов косуль, 51 лося и 7 пятнистых оленей. Стандартные измерения тела и черепов животных проводились по И.И. Соколову (1959).
С целью изучения закономерностей динамики численности осенью и зимой после снегопадов учитывали следы мигрирующих животных,объезжая заповедник по его границам на мотоцикле. Провели по Ф.В. Иванову (1970) 14 маршрутных учетов при общей длине 2800 км и 13 учетов прогоном, каждый охватывал площадь по 1000 га. Кроме того,обработаны материалы 58 осенних и зимних маршрутных учетов, проведенных в заповеднике в 1936 - 1971 г.г. (общая длина маршрутов - II600 км).
Летние .учеты численности осуществлялись по методу М.Н. Смирнова (1974). Проведено 3 учета с общей длиной маршрутов 480 км.
Учеты смертности косули и лося за осенне-зимний период проводились после схода снежного покрова по М.А. Лавову (1971)? по возможности,устанавливали причину гибели животных. Проведено 4 учета на маршрутах длиной 608 км. За время работы найдено 114 погибших косуль, 69 лосей и 4 пятнистых оленя. Для установления возраста погибших животных у'94 косуль, 52 лосей и 7 пятнистых оленей подсчитывали слои на поперечном срезе первого моляра нижней челюсти (Лавов, 1976). У сеголеток и животных до 2 лет возраст определяли по развитию зубной системы и черепа (Соколов, 1956; Кнорре, Шубин, 1959).
При визуальных встречах животных с помощью бинокля устанавливали пол и, по' возможности,возраст,отмечали время, т погоду,поведение,стадность,дистанцию вспугивания,всречу молодняка и его количество,квартал,выдел и характер местности.
Определен пол у 800 косуль, 820 лосей и 197 пятнистых оленей; возраст у 574 косуль, 535 лосей и 176 пятнистых оленей. Прослежена стадность в разные сезоны года на 1853 косулях, 1293 лосях и 218 пятнистых оленях. Кроме того, по 4311 карточкам визуальных встреч животных проведен анализ половой и возрастной структуры копытных за период с 1936 по 1971 г.г.
Для выявления территориального распределения копытных в лесостепной и горнолесной зонах по П.Б.Юргенсону (1961) и В.И.Падайга (1970) проведено 3 учета экскрементов на маршрутах длиной 515 км. Осуществлено 19 троплешй суточного хода косули, 14 - лося и 3 - пятнистых оленей. На материалах визуальных встреч 669 косуль, 660 лосей, и 94 пятнистых оленей прослежено распределение по биотопам. Проанализировано также территориальное распределение по встречам 496 косуль с 1936 по 1944 г.г. и 199 пятнистых оленей с 1939 по 1948 г.
Влияние копытных на растительность и почву изучалось на 2 маршрутах (общая длина - 6 км) и 56 площадках (общая площадь 2,8 га). На маршрутах в летне-осенний период осмотрено 602 деревца , на которых выявлено 235 обдиров коры рогами копытных. В конце вегетационного периода на маршруте в 2 км учтены и определены размеры 26 копанок, 37 лежек и 16 троп копытных. Зимой при троплении суточного пути животных отмечены и учтены размеры 84 лежек лося, 142 лежек и 56 копанок косули, 27 лежек и 18 копанок пятнистого оленя. ив
С целью выявления эффектности прорастания семян древесных пород на бывших копанках копытных взято 60 проб верхнего слоя почвы. Размер каждой пробы 25x25 см. Наблюдения за подростом и подлеском проводили в течение 3 лет на 56 площадках (каждая по 500 кв.м). Количество площадок в разных типах леса и разных лесорастительных условиях было пропорционально имеющемуся по данным лесоустройства 1972 г.соотношению. Каж-, дал площадка имела форму креста (сочетания пяти участков по 100 кв.м). Их количество в биотопах-обеспечивало получение достоверных результатов (Корочкина, Богданович, Боровик, 1975). На площадках ежегодно учитывали зимние экскременты копытных с последующим взвешиванием. Абсолютно сухой вес одной кучки дефекации лося был равен 139,3 г, косули - 32,5 г и пятнистого оленя - 63,7 г. Калорийность экскрементов в среднем,примерно, соответствовала 5 ккал (Кузнецов, 1976; petzanowski ,1978)е С учетом растений поедаемых животными в осенне-зимний период в Ильменском заповеднике, (Аверин, Ушков, 1947; Аверин, 1949) определяли на площадках их количество,высоту ствола и кроны, в отдельных случаях - диаметр деревьев и скусов. Деревья и кустарники замеряли в ярусе от 0,5 до 3,1м с помощью линейки с 5 см делением. Всего замерено I54I6 растений.
Доступным кормом для копытных ( с 8 октября по 25 апреля, 200 дней) в условиях горной местности считалась-фитомасса,находящаяся в пределах от уровня почвы до 3,1м в высоту. В конкретном биотопе с учетом высоты подроста,подлеска и их кроны под-биради! соответствующие средние ^зевья (Молчанов, Смирнов, 1967 ), растущие рядом с площадкой, всего 1755 экземпляров. С этих деревьев срезали все побеги,соответствующие по диаметру скусам ранее оставленным копытными после кормежки,всего 531^ экземпляров. Срезание побегов осуществлялось по Л.Д. Шляпникову (1978). К примеру, на площадке №1 высота подроста сосны равна 1,26 м. В первом ярусе(от почвы до 0,£м)побегов не было, во втором ярусе их абсолютно сухой вес составил 94,17 г, в третьем - 47,95 г, всего - 142,12 г. Эта величина и считалась доступным кормом с одного среднего дерева. Таким образом был определен запас доступных древесно-веточных кормов на каждой площадке и в биотопе. Фитомассу травянистого яруса определяли в августе. В центре каждой площадки (на 100 кв.м) делали укосы на 30 участках размером 25 х 25 см. В итоге,в течение двух сезонов взято 3360 проб. При расчете травянистых кормов мы использовали принцип, предложенный М.Н.Смирновым (1978),который заключается в следующем. Осенью значительная часть травостоя поступает в опад,поэтому при расчетах используется только оставшаяся часть фитомассы. Поскольку,согласно работе Б.А.Миронова (1978), основная часть травостоя (50-80%) в лесах заповедника поступает в опад в начале осени,то мы брали во внимание только 40% фитомассы,остающейся в зиму.
Калорийность древесно-веточных и травянистых кормов в среднем,примерно, соответствовала 4,8 ккал (Коробейникова,1975; Кузнецов, 1976; Perzanowski ,1978, ).
Вес съеденного корма каждым видом копытного животного за 200 безвегетационных дней определяли по методу Г.В. Кузнецова (1976), при этом использовали коэффициенты перевариваемости пищи,известные по опубликованным работал (Молчанов, 1968;' Абатуров, Кузнецов, 1973; Brozdz ,1973; Кузнецов, 1976; Perzanowski, 1978; Drozdz ,1979). Они равны в среднем примерно 65%.
С помощью учетов зимних экскрементов копытных и количественных учетов устанавливали территориальное распределение по типам леса. На карту масштабом I : 25000 ( выкопировка плана лесонасаждений) наносили данные визуальных встреч животных и учетов повреждения подроста, подлеска, напочвенного покрова. Это позволило определять площадь обитания,плотность и оценивать степень участия животных в переносе химических веществ и энергии в биогеоценозах (Кузнецов, 1976).
В работе употребляется лесотипологическая классификация Е.М.Фильрозе, (1958). В основу выделения типов мест обитания нами положены группы типов леса,которые с точки зрения условий обитания копытных животных считались биотопами (Приложение П). Учитывалась динамика лесообразовательного процесса в группах типов условий произрастания от стадии становления до длительно производных сосново-березовых лесов.Выделяемые градации в типах леса: гарь и вырубка, молодняки, жердняки, средневозрастные леса, приспеваюцие, спелые и перестойные насаждения считались как возрастные стадии сукцессий биотопов.
Полученные цифровые данные обработаны с применением методов вариационной статистики (Плохинский, 1970).
Рачительная часть первичного материала автора по данной тематике за 1973-1982 г.г. помещена в "Летописи природы" Ильменского государственного заповедника им. В.И.Ленина.
Ы.МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОПЫТНЫХ
Морфометрические данные собраны в 1972-1980 г.г. Подробное рассмотрение морфологических особенностей косули, лося и пятнистого оленя не стояло в центре нашего внимания.
Косуля. На Урале обитает сибирский подвид косули Capreolus capreolus pygargus Pall. ( Соколов, 1959).
Сравнение уральских особей с якутскими (Тавровский,Егоров, 1971; Попов, 1971), красноярскими (Зырянов, 1975; Ла-вов, 1976) и забайкальскими (Смирнов, 1978) показало,что уральские косули крупнее (табл.5).
Таблица 5
Основные морфометрические признаки сибирского подвида косули в разных частях ареала (взрослые особи)
Урал*"""
И^уюло.Л.У!--- п 11 п ш п м ■ п м
Вес тела, кг 40 48,9 108 41,4 17 35,0
Длина тела, см 40 148,9 108 137,0 17 133,7 20 131,0
Длина туловища, см 40 93,2 108 85,6 17 82,3 20 81,0
Высота в холке,см 40 95,2 108 88,1 17 84,3 20 85,0
Высота в крестце,см 40 100,5 108 95,0 17 88,6 20 88,0
Охват туловища, см 40 92,5 108 83,9 17 84,1 20 84,0
Длина черепа, мм 65 239,4 II 236,3 75 226,7 230,0 к - наши данные и А.А.Киселева (1975).
Экстерьерные признаки косуль
Урала (взрослые самки)
Признаки
Свердловская область,п =7 ! Ильменский заповедник (по А.А.Киселеву, 1975) | п =12 (налш данные)
Юг Челябинской области п =8 ( по А.А. Киселеву,1975)
T.I +т I I iim I л.
Cv I 1
Г + т | lim I
----------(.-----
Cv ! T,i + т j lim I
I Cv
Вес тела, кг 48 ± 4,1
Длина тела, см 146 ± 1,8
Длина туловища , см 91-1,8
Длина передней ноги, см 65-1,7
Длина задней ноги , см 73 ±
Высота в холке, см
Высота в кре стце» см 100—
Обхват туловища» оо + см
34 - 70 136 - 150
82 - 96
60 - 71
22,8 3,3 5,2
7,0
42,9 ^ 1,5 38-48 9,7 147,0 ± 1,9 139-153 4,2
92,7 ± 1,3 64,5 ± 1,3
87-98 4,4 60-70 6,2
46 + 1,6 42 - 51 9,7
143 ± 1,7 138 - 150 3,4
88 ±1,8 84 - 94 6,7
59 ± 0,6 57 - 62 2,9
1,2 69 - 77 4,2 73,3 + 0,7 68-79 3,0 74 + 0,8 71 - 78 3,1
0,7 89 - 94 2,0 95,2 + 1,5 90-103 5,3 89 + 0,8 84 - 91 2,5
2,0 97 -103 2,3 100,6 + 0,7 98-105 2,2 99 + 1,6 90- -103 4,6
2,0 79 - 94 6,0 88,6 + 2,0 85-92 5,5 89 + 0,9 85 - 91 2,9 со го
А.А.Киселев (1975) указывал на существование популяцион-ных различий некоторых морфологических признаков косуль,обитающих в южной (Челябинская область) и северной (Свердловская область) частях ареала на Урале, в частности,по высоте в холке ( ъ=2,9),длине передней ноги ("Ь=3), длине черепа (t =1,9) и нижнечелюстного ряда зубов (t=2,7) дли^^ высоте (t =1,9) нижней челюсти ( табл.6,7). Материалом по центральной части ареала на Урале он не располагал.Наши данные отражают морфо-метрические особенности косули,обитающей в средней части ареала.При сопоставлении с данными А.А.Киселева (1975) по животным южной популяции по имеющимся материалам-установлены досто верные различия по длине передней ноги (t =3,9) и высоте в хол ке (t=3,6),длине нижней челюсти (t=2,6) и нижнечелюстного ряда зубов (t=2,6),высоте'нижней челюсти (t=I,5), а также мас-тоидной ширине (t=4,4). По остальным показателям отличий не наблюдается.Региональный -коэффициент вариации всех сравниваемых морфометрических признаков в среднем равен 4,06% и варьирует от 3,08% (на юге) до 5,08% (на севере).
Экстерьерная характеристика косуль Ильменского заповедни ка от недельного возраста и старше представлена в табл.8,9,10
Таблица 8 .
Экстерьерные признаки Ильменских косуль - сеголеток ' до 6 месяцев (п = 6 )
Приз- 3 июня 3 июля 3 авгус- 3 сен- 3 октяб- 28 нояб-наки та тября ря ря
Вес, кг 2,9 6,0 8,2 10,2 15,1 18,8
Высота в холке, 41,0 44,0 60,0 69,0 73,0 78,0 см
Обхват
-48,0 57,0 64,066,069,0
Экстерьерные признаки косуль Ильменского заповедника молодые )
Сеголетки, б + месяцев
Признаки самцы, п = 5 Самки, n = 2
М - m iim Cv г + m Iim Cv
Вес тела, кг 20,7 ± 1,3 18-22,4 20,4 + 2,7 16,9-24
Длина тела ( см) 121,6 ± 5,9 100-130 114 ±CI,4 98-130
Длина туловища (см) 73,2 ± 1,5 69-76 68,5 + 1,5 67-70
Длина передней ноги ( см) 56,0± 1,2 53-58 50 + 3,5 45-55
Длина задней ноги(см) 63,0± 1,7 61-68 58 + 2,8 54-62
Высота в холке ( см ) 81,2 ± 2,7 75-89 75 + 2,1 72-78
Высота в крестце ( см) 82,6 ± 2,0 • 78-89 78,5 + 1,0 77-80
Обхват туловища ( см) 81,8 ± 5,4 61-90 79,5 + 3,9 74-85
Полувзрослые, I + года
Самцы, n =3 Самки n =4
Вес тела, кг 41 ± 3,6 38-48 42 + 4,0 36-46 со ел
Окончание таблицы 9
Т.Т + тп lim Cv Т.! + m lim Cv
Длина тела, см 149,3 + 2,3 148 - - 150 147 ± 1,0 145 - - 148
Длина туловища, см 91,6 + 9,7 87 - - 98 89 ± 1,0 86 - - 91
Длина передней ноги, см 63,6 + 4,6 56 - - 70 62,0 *
Длина задней ноги, см 71,6 + 3,7 66 - - 76 70,6± 2,2 70 - - 72
Высота в холке, см 96, 0 + 2,1 93 - - 100 95,5- 1,8 93 - - 101
Высота в крестце, см 100,6 + 3,0 98 - - 103 101 ± 2,3 97 - - 105
Обхват т^ловища5, см . + 3,1 88 - - 98 88jZ~ 3,2 80 - - 94
Взрослые , 2 + года
Самцы, п = 13 Самки n = II
Вес тела}- кг 55 ± 1,4 . 48,2-63,4 &о 42,9- 1,5 . 38 - 48 9,7
Длина тела, см 150,7± 1,5 145-155 3,7 147,1± 1,9 139 - 153 4,2
Длина туловища, см 96,8- 1,4 85 - 98 5,4 92,7± 1,3 87 - 97 4,4
Длина передней ноги,см 64,3- 1,7 59 - 70 8,5 . 64,5± 1,3 60 - 70 6,2
Длина задней ноги, см 75,5- 1,2 68 - 80 5,0 73,3± 0,7 68 - 79 3,0
Высота в холке, см 95,5- 1,3 93 - 98 4,7 95,2± 1,5 90 - 103 5,3
Высота в крестце, см 100,5± 1,6 98 - НО 5,6 100,6± 0,7 98 - 105 2,2
Обхват туловища, см 96,5- 2,5 81 - 104 7,7 88,6± 2,0 85 - 92 5,5
Краниологические признаки косуль Ильменского заповедника
Признаки ММ )
Сеголетки, Самцы п = 14 б + месяцев
Самки п = 13
KJ m lim Cv i + m lim Cv
Длина черепа 202,9 + 3,5 191 1 214 5,0 203,6 + 3,1 180,5 - 212 5,2
Кондилобазаль- + 193,5 + 2,8 ная длина 195,2 3,4 181 - 202 4,3 171 - 203 4,9
Основная длина 182,0 + 2,8 169,8- 188 3,8 180,4 + 2,6 158 - 190 5,0
Наибольшая ши- + + рина черепа 90,1 Т,9 82 - ПО 8,4 87,6 1,4 81,5- 92 5,7
Межглазничная + + ширина черепа 55,6 1,3 48 -69,5 9,0 53,4 0,8 46 - 58 5,6
Мастоидная ши- + 6Q0 + рина 'Черепа 62,9 1,3 58 - 69 7,6 0,5 56 - 62,5
Длина зубного ряда верхней челюсти 57,2 + 1,8 47 - 70 11,9 55,6 + 1,5 45 - 60 9,8
Длина зубного ряда нижней челюсти .60,5 + 1,9 47,5- 73 10,9 60,0 + 1,5 47 - 64 8,1
Длина нижней + + челюсти . 161,5 2,3 149 - 171 4,7 164,9 2,6 145 - 176 5,1
Высота нижней + + челюсти 90,8 2,3 . 79 - 100 8,4 92,4 1,4 80 - 96 5,1 со
Полувзрослые , I + года Продолжение табл .10
Признаки ( мм ) Самцы, п= 9 Самки п = 9
К + га lira Cv г: + m lim Cv
Длина черепа 238,5 + 2,5 228-250,5 2,8 232,4 + 2,8 223 - 246 3,6
Кондилобазаль-ная' длина 228 + 2,0 221-238 2,3 221,6 + 1,6 210,5-227,5 2,1
Основная длина 213,9 + 2,1 208-225 2,6 206,8 + 2,2 198 -212,5 3,1
Наибольшая ширина черепа 104,4 + 1,0 100-108,2 3,0 99,3 + 0,3 • 96 -102,5 1,0
Межглазничная ширина 65,5 + 0,9 61,5-70 4,5 60,3 + 0,3 57,5- 63 1,6
Мастоидная ширина 72,1 + 1,2 69 -80 5,0 66,9 + 1,7 ' 61 - 71,2 7,6
Длина зубного ряда верхней челюсти 68,4 + 0,5 66,5-70,5 2,2 68,3 + 1,1 65 - 71,5 5,1
Длина зубного ряда нижней челюсти 76,2 + 0,9 71 - 79 3,3 77,5 + 1,5 72 --8I 4,6
Длина нижней челюсти 169,3 4- 1,8 183 - 196 2,5 186, С 1+ 2,7 177 - 194 3,5
Высота нижней челюсти 107,9 + 2,0 100 - 114 Взрослые, 2 5,3 + года 108,5 + 1,5 104 - 112 3,3
Самцы, = 22 Самки = 22
Длина черепа 244,9 ± 2,0 237-255,5 3,1 236,1 ± 1,2 223 - 249 2,6
Окончание таблицы 10
М + m lira Cv к + m lim Cv
Кондилобазальная длина 231,4 + 1,4 221,3 - 237 ? ? 224,8 + 1,3 210,5 - 241 2,8
Основная длина 217,2 + 1,0 210 - -221,5 1,8 209,8 + 1,2 198 - 225 2,8
Наибольшая ширина черепа 105,9 + 1,1 100 - - НО 5,0 100,2 + 0,5 96 - 106 2,9
Межглазничная ширина 66,3 + 0,9 60 - - 71 6,4 60,8 + 0,3 55 - 67 2,4
Мастоидная ширина 74,2 + 0,8 70 - 78,3 5,5 66,3 + 0,2 61 - 71 2,2
Длина зубного ряда верхней челюсти 66,7 + 0,7 60,5- 71 4,9 66,6 + 0,6 58,5 - 71 4,7
Длина зубного ряда нижней челюсти 73,5 + 2,0 60- 80 10,8 75,3 + 0,7 68 - 80 4,4
Длина нижней челюсти 186,9 + 2,3 168 - • 195 4,8 187,6 + 1,2 177 - 202 2,8
Высота нижней челюсти 109,7 + 0,8 103,4- ■ 115 3,0 •108,6 + 1,1 101 - 118 4,4
Краниологические признаки косуль Урала (взрослые самки) п Северная часть Урала п=10 Ильменский заповедник п=22 Южная часть Урала п=8 мм; -1-32 4«А.Киселев^1975)(нашиданные)1поАлАлКиселевуА1975)
М +m lim Gv к +т lim CJv м +т lim Су
Длина черепа 241±2,3 227-255 3,0 236,1±1,2 223-249 2,6 235±2,2 225-245 2,7 Кондилобазальная длина 229±2,4 213-237 3,3 224,8*1,3 210,5-241 2,8 220*2,7 211-235 3,5 Основная дли- , на 213-2,2 201-227 3,2 209,8*1,2 198-225 2,8 207*2,3 198-219 3,3 Наибольшая ширина черепа 99,44,0 93-105 3,3 100,2*0,5 96-106 2,9 101*1,3 95-105 1,3
Межглазничная ширина 61,6*0,9 58-65 4,7 60,8*0,3 55-67 2,4 60*1,1 56-66 1,8
Мастоидная , ширина 62,8-1,I 58-67 5,6 66,3*0,2 61-71 2,2 63*0,7 61-71 1,1
Длина зубного ряда верхней челюсти 68,5-0,7 65-72 3,1 66,6*0,6 58,5-71 4,7 67*0,9 64-72 1,3
Длина зубного ряда нижней челюсти 75,8-1,3 72-86 5,4 75,3*0,7 68-80 4,4 71*1,4 64-78 2,0
Длина нижней , , челюсти 196,8-1,9 188-209 3,0 187,6*1,2 177-202 2,8 193*1,7 188-202 0,9 Высота ниж- , ней челюсти 107,2*1,4 I0I-II4 4,2 108,6*1,1 I0I-II8 4,4 112*2,0 I02-II8 1,8 со со
Таким образом^морфометрические признаки косули,обитающей в"Ильменском заповеднике,соответствуют таковым,характерным для молодых,полувзрослых и взрослых животных данного подвида, охарактеризованного в работах М.Н.Смирнова (1978) и В.Е. Соколова, А.А.Данилкина (ISBl).
Лось. В Евразии обитает три подвида лосей (Соколов, 1959; Язан, 1971). При морфометрической характеристике лосей мы использовали собственные материалы и данные по Пермской области В.Ф. Никулина (1981). Для сравнения с уральскими лосями приведены основные промеры зверей,обитающих в Европейской части СССР (Херувимов, 1969; Язан, 1971, 1972, 1976) и Якутии (Тавровский и др., 1971; Язан, 1971), таблица II.
Таблица II
Основные промеры лосей Евразии (взрослые особи)
ЕВ§ас?ьСКаЯ ЯкУтия п т,т п м п • и
Вес, кг 289 307,1 35 299,3 6 385,0
Длина тела,см 289 239,5 35 249,5 -
Длина туловища, см 289 167,1 35 173,2 6 176,1
Высота в холке, см 289 178,4 35 179,1 6 194,0
Высота в крестце , см 289 173,2 35 174,3 6 188,0
Обхват туловища см 289 187,6 35 183,7 6 196,0
Общая длина черепа, мм 280 547,1 26 553,0 40 610,0
Из анализа материалов таблицы II следует,что лоси, населяющие Уральские горы, по основным морфометрическим признакам близки к животным,обитающим в Европейской части СССР и относятся к подвиду Alces alces alces L.
Морфометрическая характеристика лосей Ильменского заповедника от недельного возраста и старше представлена в таблицах 12, 13, 14.
Таблица 12
Экстерьерные признаки лосей сеголетков до б месяцев, выращенных в Ильменском заповеднике в условиях, близких к естественным ( п= 3)
Дата
Признаки :
3-5.06 3,07 3.08 3,09 ЗЛО 18.10
Вес, кг 13,1 34,5 67,0 101,0 116,б 133,0
Высота в холке, см 78,0 85,0 89,0 108,0 128,0 143,0
Обхват туловища, см 66,0 78,0 81,0 109,0 125,0 146,0
Таблица 13
Экстерьерные промеры лосей Ильменского заповедника Признаки
Сеголетки, б + месяцев Самцы, п = 2 Самки п = 5
М + го
-im
М + m lira
Вес тела, кг. 127,3 112,7 - 142
Длина тела, см 175,0 160 - 190
Длина туловища, см 122,5 ПО - 135
Длина передней ноги, см 88,5 87 - 90,
149.7 ±6,9 132-164
186.8 ±6,0 170-204
123 ±6,0 109-138
85,2 ±6,0 70-101
Продолжение таблицы 13
И + та liio Г.Т + ш lim
Длина задней ноги, см 120,0 - I2I,4±3,I 113- -132
Высота в холке , см 140,0 - I37,8±I,8 132- -143
Высота в крестце , см 135,0 - 134,4-0,9 131- -136
Обхват туловища, см 159,0 158-160 I50±7,I 126- -162
Полувзрослые, I + года
Самцы,п- 3 Самки ,п = 8
Вес тела, кг 187,5±9,6 174-201 182,6±7,0 174- -198
Длина тела,см 201,0±2,6 196-207 209,2^4,9 194- -225
Длина туловища, см 142,6-7,0 I27-I5I 157,4-4,0 144- -170
Длина передней ноги, см 101,0+3,2 93-105 Ю4,5±2,0 97 - -108
Длина задней ноги, см 134,0±5,4 I2I-I4I 134,1-3,4 122- -142
Высота в холке, см 156,3±8,7 136-169 164,2±7,8 138- -175
Высота в крестце , см 154,6±7,9 135-167 157,7^7,1 134- -167
Обхват туловища, см . 167,0±9,1 * 145-180 153,6±5,6 132- -165
Взрослые, 2 + года
Самцы,п = 7 Самки, п = 9
Вес тела, кг 338,2^24,7 262,2-410 260,5^15,3 198- -320,4
Длина тела,см 255,1±3,7 245-267 244,3+9,9 225- -260
Длина туловища, см 175,1+4,8 160-189 172,8+3,8 162- -188
Окончание таблицы 13 IT + m lira Г + m lim
Длина перед- , , ней ноги; см I07,5±2,0 100-110 I05,5±2,I I00-II2
Длина задней , , ноги, см I50,8±4,8 130-160 I56,5±2,9 140-165
Высота в хол- , , ке, см I84,0±3,8 I80-I9I I75,I±2,2 165-180
Высота в крес- , , тце, см I78,4±2,0 173-185 I7I,3±2,6 160-176
Обхват туловища, см I90,0±7,3 ' 171-220 169,6-5,5 160-194
Таблица 14
Краниологические промеры лосей Ильменского заповедника
Сеголетки, 6 + месяцев
Признаки
Самцы, п = 5 ■ Самки, п= 10
М + m lim" V. + m lim
Длина черепа 385,0±I0,I 360-399 4II,5±23,I 340-533
Кондилобазаль- , ная длина 351,0 - 387,5±19,5 324-486
Основная дли- , на 327,0 - 362,8±19,9 302-465
Наибольшая , , ширина черепа. 174,7±8,4 172-200 I62,6±5,I I4I-I88
Межглазнич- > , , ная ширина I23,2±6,2 I0I-I38 II2,3±3,5 94-128
Мастоидная ширина 121,9±8,3 111,5-150,3 90,7±23,5 88,5-139 Длина зубнохне!Я'челюстй I25,0±I4,5 90-145 И3,4±б,3 81,5-139
Продолжение таблицы 14
К + m lira Т-- ± и
Длина зубного ряда нижней челюсти 110,0 125,8±6,8 110- -155
Длина нижней челюсти 299,0 332,3±19,3 287- -416
Высота нижней челюсти 147,0 - 164,0 133- -195
Полувзрослые, I + года
Самцы, п= 5 Самки, п= 3
Длина черепа 524,7±18,7 490- -577 531,0±0,2 530- -532
Кондилобазаль-ная длина 494,7±15,3 470- -543 497,0±0,7 496- -498
Основная длина 459 ±18,2 425- -512 468 ±0,7 467- -469
Наибольшая длина черепа 198,1±6,4 188- -221, 5 198 ±0,7 197- -199
Межглазгичная ширина 138 ±4,9 126-158,8 132 ±1,2 128- -135
Мастоидная ширина 140,7±6,1 127- -154, 8 140,6±2,7 138- -142
Длина зубного ряда верхней челюсти 147,8±1,3 146- -153 143,3±1,9 142- -144
Длина зубного ряда нижней челюсти 1бЗ,6±б,7 154- -173, 2
Длина нижней челюсти 433,5±7,5 400- -467 -
Высота нижней челюсти 210,0 210. ,0 185 ±3,8 176- -191
Окончание таблицы 14
Взрослые, 2 + года
Самцы, п = 16 Самки, п = 12
Длина черепа 571,6*4,3 545-603 534,5^7,2 500-575 г
Кондилобазаль-ная длина
Основная длина
Наибольшая ширина черепа
Межглазничная ширина
Мастоидная ширина
Длина зубного ряда верхней челюсти
Длина зубного ряда нижней челюсти
Длина нижней челюсти
527,1*5,1 499,5*3,7
220,1*6,5
155,8±3'6
159,4*2,0
142,6*10,2
155,4*1,2 444,0*5,6
Высота нижней + челюсти 209,3~5,4
492-547 503,4*7,5 467-543
468-527 475,4*6,7 442-512
201-310 201,4*4,7 191-221,5
143-193,5 141,2*2,0 133,5-158,3
14-9-172 140,3*2,3 134-154,8
133-159 144 ±1,6 137,5-153
151—160 I60,7±2,9 154-165
423-472 436,2*9,2 421-467
201-220 205,6±6,9 195-220
Из анализа материалов 12, 13. и 14 таблиц следует, что у лосей,обитающих в Ильменском заповеднике,морфометрические признаки соответствуют таковым,характерным для молодых, полувзрослых и взрослых животных данного подвида,охарактеризованного в работах В.Д. Херувимова ( 1969 ) и Ю. П.
Язана ( 1971 , 1972 ).
Пятнистый олень. Опыт акклиматизации этого вида в Ильменском заповеднике начат с 1938 г. Нами впервые предпринята попытка морфометрически охарактеризовать группировку оленей,обитающих на Южном Урале. Для сопоставления с.нашими данными мы приводим материалы по морфометрической характеристике оленей. Приморья (Миролюбов,Рященко,1948; Бро-млей, 1956) и акклиматизированных в Мордовском заповеднике (Штарев, 1966), таблица 15.
Таблица 15
Вес и некоторые экстерьерные признаки взрослых пятнистых оленей
Признаки Мордовский заповедник п =22 Ильменский заповедник п= 6 Приморье п=25
Вес, кг 91,2 109,5 90,7
Длина тела, см 172,8 173,5 167,8
Длина туловища, см 102,3 105,5 101,8
Высота в холке, см 105,3 104,7 99,5
Высота в крестце, см 110,0 110,6 107,5
Обхват туловища, см 106,0 113,6 108,3
Некоторые экстерьерные и краниологические показатели пятнистых оленей,обитающих в Ильменском заповеднике,, приведены в таблицах 16 и 17.
Таблица 16
Краниологические признаки пятнистых оленей Ильменского заповедника
Взрослые г2+года±E2SS.
Признаки (мм) Самцы, п =2 Самки п =2 СамцыА п=1 Самки. п=2
К iim ъ: lin lim ¥ lim
Длина черепа 328,6 318,5-338,7 298,7 291-306,5 286,0 287,8 287,6-288,0
Кондилобазаль-ная длина 310,7 304,5-317,0 280,7 272,5-289,0 275,0 271,3 271,2-271,5
Основная длина 289,7 280,6-298,8 262,7 255,0-270,5 254,2 252,2
Наибольшая ширина черепа 146,2 140,5-152,0 118,0 113,0-123,0 124,0 125,8 125,6-126,0
Межглазничная ширина 99,8 98,2 -101,5 80,2 73,0-87,5 84,0 84,4 81,3-67,5
Мастоидная ширина 119,2 119,2-119,3 93,5 90,0-97,0 95,0 92,0 mm.
Длина зубного ряда верхней челюсти 91,2 90,0 -92,5 93,7 91,0-96,5 78,0 81,4 79,8-83,0
Длина зубного ряда нижней челюсти 96,0 98,4 90,8-106,0' 94,0 93,5 93,0-94,0
Длина нижней челюсти 250,0 — 229,5 224,0-235,0 221,5 226,5 226,0-227,0
Высота нижней челюсти 127,0 117,0 109,0-125,0 120,0 118,7 117,0-120,5
Таблица 17
Экстерьерные признаки взрослых пятнистых оленей Ильменского заповедника
Признаки
Самцы, п =2 Т;Т lim
Самки, п =4 Г. + m lim
Вес тела, кг
Длина тела, см
Длина передней ноги, см
Длина задней ноги, см
Высота в холке, см
Высота в крестце, см
Обхват туловища, см
116,0 94-138 76,0 * 2,3 71 - 81 178,5 159-198 169,0* 3,5 159- 179
75,0
97,0
71,0 * 0,7 70 - 72 90,5 ± 0,3 90 - 91
109,0 I00-II8 100,5* 2,3 95 -106 115,0 106-124 106,2* 2,3 I0I-II0
119,5 I08-I3I 107,7* 2,8 I00-II2
Эти материалы не дают возможности судить об изменениях,происшедших у оленей, обитающих в новых для них условиях,хотя в литературе подобные сообщения имели место . ( Присяжнюк, 1978).
IУ.РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ КОПЫТНЫХ
Распространение по территории,его изменение по годам.
Косуля и лось-аборигенные виды Урала.Костные остатки косули и лося встречаются на Урале в почвенных отложениях верхнего плейстоцена и в голоцене(Верещагин,Громов, 1977). По сведениям Л.Я. Крижевской (19бЙ,в неолите их остатки были нередки в местности,расположенной в Ильменских горах.Пятнистые олени в
1938 г. завезены в Ильменский заповедник из Приморья с целью акклиматизации их на Южном Урале.
Косуля. До сороковых годов нашего столетия косуля широко заселяла лесную и лесостепную зоны Челябинской области (Аверин,1949).В эти же года в Свердловской области отмечались саше дальние заходы её на север за границу видового ареала (Киселев,1974). В летний период косуля изредка заходила до гольцового пояса главных хребтов Урала (Аверин,1949).Иногда небольшие её табунки оставались там зимовать по долине р.Киа-лим. Ежегодно осенью большинство косуль из этого района мигрировали в заповедник, в результате численность зимующих в нем животных удваивалась (Аверин,1949; Ушков,1954).
С 1940 по 1980 г.г. население городов и поселков Челябинской области возросло вдвое.Произошло и заметное окультуривание ландшафта,примыкающего к заповеднику (рис.3,4). В результате интенсивных рубок изменилась структура лесов,расположенных к западу от заповедника и в целом по всей горно-лесной зоне (Колесников,1961).
С.Л.Ушков отмечал*,что 100-150 лет назад с началом строительства городов и заводов,рубок леса и прокладки железной дороги у Вишневых и Ильменских гор происходили заметные изменения в числейости и территориальном распределении косули. Как же повлияло изменение ландшафта на распределение и численность косули на современном этапе?
X - Ушков С.Л. Переходы косули на Южном Урале, 1947.
Рукопись. Архив ИГЗ
При обследовании нами в 1975-1977 г.г. местности западнее заповедника (склоны хребтов Большого Урала), где ранее Ю.В.Авериным (1949) встречались косули, следы ее пребывания отмечены не были. Перестали существовать также и 5 из 7 миграционных путей (рис.3,4). По результатам количественных учетов 1936-1979 г.г. и литературным источникам (Ушков,1947; Аверин,1949), косуля всегда плотно заселяла северную часть заповедника, т.е. березовые и смешанные леса (рис.2,3) с чередованием остепненных участков и лугов. Аналогичные участки местности плотно заселяются косулей и в других частях ее ареала ( . Баранове кий, 1970; Собанский,1975; Смирнов, I97EJ Николаев,I960; Субботин,1980).В сороковые годы нашего столетия средняя численность косули в северной части заповедника была 45, в средней 14 и южной 24 особи на 1000 га. В 19721979 г.г. средняя численность косули в северной части заповедника составляла 30 (20-40), в средней - 14 (10-19) и в южной - 5 (2-9) особей на 1000 га (рис.3,4).
Лось. В тридцатые годы нашего столетия южная граница распространения лося на Урале не доходила до Ильменских гор (Куклин,1937). В те же годы восточная граница его ареала на Южн#м Урале проходила западнее заповедника на 20-30 км. В связи с этим в работе Н.М.Дукельской (1928) отсутствуют данные о встречах лосей на территории заповедника. С.Л.Ушков (1947) считал, что появление этих животных в Ильменском заповеднике датируется 1936-1940 г.г., когда на сопредельной с заповедником территории на месте вырубок леса появился молодой подрост. В эти годы лоси встречались на площади 50 кв.км (рис.3), численность их была крайне низкой.Вероятно, в этот же период по Ильменскому заповеднику проходила юго-восточная граница обитания лося на Южном Урале. Несколько
Плотность косули на 1000 га
30-60 особей
20-29 особей 10-19 особей
1 - пути миграций животных;
2 - населенные пункты; 3 -современная северо-восточная граница заповедника; 4 -'место выпуска оленей; 5 -районы обитания пятнистых оленей; 6 - район обитания лосей.
Рис. 3. Распределение копытных по территории заповедника в 1936-1946 гг. (по материалам учетов). позже Д.Н.Данилов (1951) проводил юго-восточную границу ареала лося в данной местности по линии г.Миасс (т.е.районы Ильменских гор) - г.Кыштым - г.Касли и т.д. А.А. Слудский (1953) же считал,что лось обитал уже на 100-120 км юго-восточнее заповедника,т.е. около окрестностей г.Троицка. Это противоречие обпясняется,вероятно,тем,что во время роста поголовья и расселения лосей на Южном Урале,юго-восточная граница их распространения,проходящая по лесостепи,была пульсирующей. В настоящее время встречи лосей в лесостепной зоне Челябинской области обычны.
В Ильменском заповеднике лось с численностью 3-15 особей на 1000 га заселяет южную часть территории,т.е. сосновые и смешанные леса (рис.2,4). В направлении к северу численность его снижается,достигая в северной части заповедника I особи на 1000 га,причем на большинстве участков лиственных лесов лось вообще отсутствует,что особенно заметно в осенне-зимний период.
По материалам количественных учетов и плотности лося в различных типах леса прослеживается постепенное освоение им территории заповедника (рис.3,4, 16; табл.26).При появлении на вырубках (гарях) и в приспевающих лесах подроста,соответствующего по высоте кормовому ярусу лося,происходит заселение этих участков.
Одним из основных местообитаний лося в горно-лесной зоне являются еще темнохвойные леса с вырубками и гарями. Плотность лосей в этих местообитаниях иногда выше,чем в сос-ново-березовых лесах горно-лесной зоны (рис.16).
Пятнистый олень. С начала опыта акклиматизации пятнистого оленя на Южном Урале (Ильменский гос.заповедник) прошло
Плотность на .1000 га косуля лось
20-40 1-2
10-19 /// З-б
2-9. 7-15
I1 - пути миграций животных
2 -г населенные пункты (город, поселки, дома отдыха, пионерские лагеря и др.)
3 - районы обитания пятнистых оленей (на северо-западе и северо-востоке границы районов обитания и заповедника совпадают)
Рис.4. Распределение копытных по территории заповедника в 1972-1979 г.г. (по материалам,учетов). более 40 лет.За этот период было опубликовано несколько работ, характеризующих состояние группировок оленей в новых условиях среды (Аверин,Ушков, 1947; Ильина,1956; Павлинин,Шварц,1961; Дворников,1975, 1977, 1979).Значительная часть материалов по экологии пятнистого оленя с 1938 по 1979 г.г. помещена в "Летописях природы" заповедника: с 1938 по 1951 г.г. в рукописях С.Л.Ушкова, с 1949 по 1966 г.г. - П.М.Решетникова и Л.М.Цеце-винского, с 1972 по 1979 г.г. - М.Г.Дворникова.Анализ вышеперечисленных материалов позволяет выделить процессы и явления» происходящие на различных этапах приспособления пятнистого оленя к новой среде.
В марте 1938 г. в Ильменский заповедник из Приморья доставили 27 пятнистых оленей. В течение года они содержались в загоне. 3 мая 1939 г. из загона выпустили половину стада оленей, 30 мая 1940 года - всех оставшихся животных.Олени в основном жили в районе оз.Большой Ишкуль (рис.3,район 1).К зимнему периоду 1939-1940 г.г. стадо оленей разделилось на две группы. Первая из них зимовала в местах подкормки биотехническим сеном,расположенных вокруг оз.Б.Ишкуль.Другая половина стада оленей обитала в юго-восточной части заповедника на сер-пентинитовых сопках (рис.3, район П). В последующие годы основное стадо оленей проживало у оз.Б.Ишкуль.Наиболее часто животные встречались в 15 кварталах,т.е. на площади 1500 га (Иль-на,1956).Встречи оленей отмечались и за пределами заповедника от лесостепи (Троицкий и Варламовский боры) до темнохвойной тайги включительно,при этом крайние встречи их от места выпуска были отмечены в радиусе 100-145 км (Аверин,Ушков,1947; Решетников, 1953; Ильина,1956).Как правило,повторные встречи оленей в одних и тех же местах были крайне редки.
В 1978 г. мы распространили по Челябинской области специальную анкету,где просили граждан сообщить о встречах с пятнистыми оленями. Полученные данные свидетельствуют о наиболее частых вст^чах пятнистых оленей на территории области в радиусе примерно 60-80 км от заповедника (рис.1).Установлено также,что несколько оленей в течение 30 лет постоянно обитают за Уральским хребтом в Катав-Златоустовском округе. В данной местности распространены широколиственно-еловые леса с липой,дубом,кленом. Вст^аются участки и чисто широколиственных лесов с липой,дубом,кленом и ильмом (Колесников,1961). Травянистый покров лесов состоит из злаково-крупнотравной растительности.Таким образом,растительность данных районов отличается от таковой в заповеднике.Судя по работе П.Ф. Бромлея (1956), такие местообитания наиболее плотно заселяются оленем в Приморье.
Результаты опроса,а также материалы,собранные нами,свидетельствуют о наличии у пятнистых оленей миграций,что не отмечалось при акклиматизации их в других районах СССР (Шта-рев,1966;Тимофеева,Федотова,1973;Заболоцкая,1975; Русаков, 1979;Червонный,1980).Нами установлено,что в летний период оленей в заповеднике меньше,чем зимой.В осенне-зимний период олени приходят в заповедник в основном с юго-восточной и западной части Челябинской области.Особенно увеличение количества животных было заметно зимой 1975-1976 г.г.Обычно в зимний период следы пребывания оленей встречаются на небольших участках. В эту же зиму в заповеднике около оз.Б.Ишкуль обитало 13-15 оленей.Кроме того,три группы животных по 3-4 особи зимовали на расстоянии 1-7 км от границ заповедника.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Дворников, Михаил Григорьевич
ВЫВОДЫ
1. У косули с 1936 по 1979 гг. отмечено 5 подъемов численности с периодами 6-1I лет. В последние два десятилетия наблюдается тенденция к снижению численности. С 1972 по 1979 гг. среднегодовая смертность косули составляла 33-35 % от общего поголовья, причем 79 % от числа погибших пало от рыси.
Лось с 1936 по 1956 гг. был малочислен. В дальнейшем отме--чался подъем численности с максимумом в 1971 г. В последние годы наблюдается некоторая стабилизация .поголовья лосей. Среднегодовая смертность лосей за период 1972-1979 гг. составляла 27-31 % от их общего поголовья, из которых 82,7 % погибало от антропогенных причин.
Пятнистых оленей в 1938 г. было 27, в 1944 - 94, в 19451952 гг. наблюдался спад поголовья до 9 особей. С 1952 по 1979 гг. численность изменялась незначительно. Смертность оленей за период с 1972 г. по 1979 г. составила примерно 10 %, из них 50 % погибало от рыси.
2. 3 осенне-зимний период косуля и пятнистый олень встречаются в основных типах леса, характерных для северной лесостепи и сосноЕО-березовой подзоны Челябинской области. Расs - от общего веса тела 64 % составляет вода, калорийность сухого вещества равна 6,065 ккал (Yfeiner , 1973). t пространение лося более широкое и охватывает еще и темнохвой-ную тайгу. Косуля использует 90 % площади основных типов леса, пятнистый олень 26 %, лось - 64 %. Территориальное распределение копытных зависит от естественных и антропогенных изменений лесной растительности и от особенностей залегания снежного покрова, высота и продолжительность которого определяются рельефом местности и структурой лесонасаждений.
3. Косуля предпочитает заселять предгорные и средние по высоте участки хребтов с редколесьем, молодняками и низкопол-нотными (от 0,3 до 0,6 единиц) приспевающими, спелыми и перестойными сосново-березовыми насаждениями, где возобновление материнских пород по составу представлено, в основном, березой высотой от 0,5 до 1,5 м. Плотность животных здесь была от 10 до 52 особей на 1000 га.
Лось предпочитает заселять низинные и средние по возвышенности участки местности с молодняками, жердняками и сред-неполнотными (от 0,6 до 0,8 единиц) приспевающими, спелыми и перестойными сосновыми лесами с материнским возобновлением высотой от I до 3 м. Плотность животных колебалась здесь от 13 до 52 особей на 1000 га.
Пятнистый олень обитает в средней и верхней частях меридиональных хребтов с остепненными вершинами и низкополнотными березовыми лесами, где в подросте преобладают лиственные породы высотой от 0,75 до 2,5 м и где весной раньше образуются проталины. Плотность животных здесь достигала 14-20 особей на 1000 га.
4. Косуля в сутки потребляла 1,5 кг, лось - 7,4 кг и пятнистый олень - 3,5 кг доступных кормов. Запас последних в разнотравно-злаковых сосново-березовых лесах колебался от 54 до 2243,8 кг/га. Копытные потребляли от 0,1 до 30 % запасов пищи. В сосняках основным потребителем кормов был лось, в березняках - косуля.
5. Растительная масса доступных кормов, отчужденная вследствие повреждения молодняков копытными, превосходила потребленную при питании в 2,9 - 5,8, в среднем - в 3,5 раза.
6. В результате деятельности копытных изреживание молодняков древесных растений ускорялось примерно в 0,3 - 4 раза. Воздействие животных на фитоценоз проявляется по-разному:
I) животные изреживают насаждения пропорционально их соотношению в структуре фитоценоза; 2) более влияют на лиственные древостой, обеспечивая превосходство в возобновлении коренной породы; 3) способствуют мозаичному произрастанию подроста.
7. При зимней жизни копытных на лежках, тропах и т.д. наблюдалось уплотнение снега на 2 % заселенной площади. Таяние снега в местах уплотнения задерживалось на 3 - 10 дней.
8. В местах с нарушенным копытными напочвенным покровом количество всходов сосны было в 4 раза больше, чем в нетронутых .
9. В 80 - 120-летних сосново-березовых лесах копытными в течение 200 "зимних" дней с кормом перераспределено 0,26 кг/ га азота. Кроме того, с усохших от воздействия животных молодых деревьев с листовым опадом поступало в почву 0,9 кг/га азота.
10. В 80 - 120-летних сосново-березовых лесах копытные (0,019 косуль, 0,008 лосей и 0,005 оленей на I га) в течение года отчуждали 2,9 % - 826416 ккал общей первичной продукции, в том числе 642768 ккал составляла растительная масса, отторгнутая в результате механических воздействий животных на подрост и подлесок, и только 0,64 % - 183648 ккэл было потреблено в пищу. Ассимилированная животными энергия равна 124345 ккал. На создание новой продукции (биомассы) шло 1455,6 ккал или 0,8 % от энергии потребленной пищи. На косулю приходилось 0,26 % прироста биомассы, лося - 0,45 % и пятнистого оленя - 0,09 %.
Для решения проблемы рационального использования ресурсов t диких копытных животных были поданы практические рекомендации в виде 'предварительного отчета по хоздоговору Ильменского гос.заповедника им. В.И.Ленина с Областным обществом охотников и рыболовов Челябинской области (Численность, территориальное распределение и оптимальная плотность косули и лося в Челябинской области). Основные положения данного отчета приводятся в Приложении ХУ.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дворников, Михаил Григорьевич, Свердловск
1. Абатуров Б.Д. Реакция растительности на стравливание копытными. В кн.:Копытные фауны СССР.М., 1975, с.155-157.
2. Абатуров Б.Д. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах. М.гНаука, 1979, 127с.
3. Абатуров Б.Д.,Кузнецов Г.В. Млекопитающие в биогеоценозе.-Природа, 1973, №10, с.59-69.
4. Абрамов К.Г. Закономерности распространения пятнистого оленя в пределах Приморского крал. Научночлетодические записки Главного управления по заповедникам, М., 1939., вып.З, с.160-183.
5. Аверин Ю.В. Экология косули ( Capreolus pygargua pygargua Pall. ) в Ильменском заповеднике. Труды Ильменского гос.заповедника им.В.И.Ленина, 1949, вып.4, с.9-62.
6. Аверин Ю.В.,Ушков С.Л. Опыт акклиматизации пятнистого оленя в Ильменском заповеднике. Труды Ильменского гос.заповедника им.В.И.Ленина, 1947, вып.З, с.161-185.
7. Аверина И.А.,Приклонский С.Г. Закономерности динамики численности охотничьих животных в Рязанской области с 1958 по 1976г.г. Доклады МОИП / 2-ое полугодие 1976г., секция зоологии. М., 1978, с.64-66.
8. Адамович В.Л.,Ватолин Б.А. Распределение лося.в Брянской области и повреждение им лесов. Экология, 1973, М, с.73-78.
9. Александрова И.В.,Красовский Л.И. Содержание кальция и фосфора в зимних кормах лося. Бюллетень МОИП, отд.биологический, 1976, т.81 (I), с.51-55.
10. Алисов Б.П. Климат СССР. М.:Изд-во-МГУ, 1956, 127с.
11. Аткин А.С. Динамика органического вещества, азота и зольных элементов в сухих сосняках Казахского мелкосопочника. -Автореферат диссертации на соискание уч.ст. кандидата с/х наук. Свердловск, 1977, 28с.
12. Атлас Челябинской области. ГУГК. М., 1976, 27с.
13. Банников А.Г. Биомасса диких копытных различных природно-географических зон СССР и методы ее определения. В кн.:Оптимальная структура популяций животных. Свердловск,1968, с. 5-10.
14. Банников А.Г.,Фадеев А.А. 0 лесохозяйственном значении лося в Подмосковье. Труды Московского гос.пед.института, 1956, т.61, с.91-104.
15. Банников А.Г.,Присяжнюк В.Е. Аборигенный пятнистый олень*-Природа, 1977, №2, с.122-130.
16. Барановский Ю.М. Дикие копытные Южного Забайкалья, их распространение и численность. В кн.:Вопросы охотничьего хозяйства в Сибири. Иркутск, 1970, с.5-7.
17. Баскин Л.М. Поведение копытных животных. М.:Наука, 1976, 296с.
18. Белянин В.Н. Размещение и численность косули в Жигулевском заповеднике. В кн.:Копытные фауны СССР. М., 1975, с.63.
19. Богатырев К.П. Генезис почв на кристалических и массивно-кристалических породах, слагающих Ильменский заповедник.-Труды Ильменского гос. заповедника,1940, вып.2, с. 121-166.
20. Борискин Г.Ф. Стадность лосей на Среднем Урале. -В сб.: Млекопитающие Уральских гор. Свердловск, 1979, с.5-7.
21. Борискин Г.Ф. Результаты зимних троплений суточного хода лося в Свердловской области. В кн.:Экологические аспекты поведения животных. Свердловск, 1980, с.99-101.
22. Бородин Л.П. К вопросу о роли лося в лесном хозяйстве.
23. Сообщения Института леса АН СССР, 1959, вып.13, с.102-110.
24. Бромлей Г.Ф. Экология дикого пятнистого оленя в Приморском крае. В кн.:Сборник материалов по результатам изучения 'млекопитающих в государственных заповедниках. М.,1956,с.148-215.
25. Будыко М.И. Энергетическая база биосферы и ее использовав „ ние естественной растительностью. В кн.:Ресурсы биосферы на территории СССР. М., 1971, с.47-58.
26. Бузыкин А.И.,Пшеничникова Л.С. Формирование сосново-лист-венных молодняков. Новосибирск:Наука, 1980, 175с.
27. Булахов В.Л. Фауна позвоночных животных как структурный компонент лесных биогеоценозов степной зоны Украины.- Автореферат диссертации на соискание уч.ст. доктора биологич.наук. Днепропетровск, 1980, 50с.
28. Варнаков А.П. К вопросу межвидовых отношений копытных.-В кн.:Копытные фауны СССР. М., 1975, с.6-7.
29. Ватолин Б.А. Размещение, численность и влияние экологических факторов на популяцию косули в ландшафтах Брянской области. В кн.-.Копытные фауны СССР. М., 1975, с.69-70.
30. Верещагин Н.К.,Громов И.М. Формирование териофауны СССРв четвертичном периоде. В кн.:Успехи современной териологии. М., 1977, с.32-46.
31. Ветеринарная энциклопедия. М.:Изд-во Советская энциклопедия, 1968,т.I,I087c.; 1972,т.3,1127с.; 1973,т.4,1087с.
32. Владышевский Д.В. Экалогия лесных птиц и зверей (кормодобывание и его биоценотическое значение). Новосибирск:Наука, 1980, 264с.
33. Гашев Н.С. К энергетике популяций пашенных полевок. В кн.Информационные материалы Института экологии растений и жи~вотных. Свердловск, 1974, с.25-27.
34. Гордиюк Н.м. Копытные Башкирского заповедника. В кн.: Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Свердловск, 1976, с.24-26.
35. Гордиюк Н.М. Особенности экологии копытных Башкирского заповедника. Автореферат диссертации на соискание уч.ст. кандидата биологич.наук. М., 1981, 24с.
36. Гурьев В.Н. Изменения в фауне птиц Ильменского заповедника за 50 лет. В кн.: Биогеоценологические исследования на Южном Урале. Свердловск, 1978, с.102-117.
37. Давыдов В.А. Роль мышевидных грызунов в луговых биоценозах. В кн.: Биогеоценологические исследования на Южном Урале. Свердловск, 1978, с.77-85.
38. Давыдов В.А. Значение полевок в поддержании стабильности и высокой продуктивности луговых биогеоценозов. В кн.: Био-ценотическая роль консументов. Свердловск, 1979, с.52-67.
39. Давыдов В.А. Роль полевок в перераспределении вещества, энергии и элементов минерального питания растений в луговом биогеоценозе. В кн.: Биоценотическая роль консументов. Свердловск, 1979а, с.68-74.
40. Данилкин А.А. Охота волчье-собачьих гибридов на косуль. -Охота и охотничье хозяйство, 1979, №3, с.18-19.
41. Данилов Д.Н. Распределение ареала лося на юге европейской части СССР. Охрана природы, 1951, вып.13, с.93-101.
42. Данилов П.И., Аненков В.Г. Осенне-зимнее питание лося в Карелии и его влияние на древесно-кустарниковую растительность.-В кн.:Роль животных в функционировании экосистем. М.,1975,6. 35-37.
43. Данилов Н.Н. Структура и функционирование биогеоценозов южной тундры. В кн.: Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М., 1980, с.90-109.
44. Данилов Н.Н. Энергетические исследования в экологии животных. В кн.: Экологическая оценка энергетического баланса животных. Свердловск, 1980а, с.З-б.
45. Дворников М.Г. Динамика численности копытных Ильменского заповедника. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с.82-83.
46. Дворников М.Г. Акклиматизация пятнистого оленя на Южном Урале. В кн.: Редкие виды млекопитающих и их охрана. М., 1977, с.203.
47. Дворников М.Г. Некоторые аспекты охраны копытных в Ильменском заповеднике. В кн.:0храна и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Свердловск, 1978, с. 2930.
48. Дворников М.Г. К территориальному распределению копытных в Челябинской области. В кн.: Млекопитающие Уральских гор. Свердловск, 1979, с.19-20.
49. Дворников М.Г. К изменчивости экстерьерных и краниологических признаков косули Урала. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1980, с.337-338.
50. Дворников М.Г., Дворникова Н.П. Свидетели древних эпох. Животный мир. В кн.: Природа и мы. Челябинск,1980,с.41-47.
51. Дворников М.Г. К вопросам потребления фитомассы и изре-живания подроста копытными в горно-лесной зоне Южного Урала. В кн.: Териология на Урале. Свердловск, 1981, с.28-31.
52. Дворников М.Г. Факторы, влияющие на биотопическую приуроченность копытных в сосново-березовой подзоне Челябинской области. В кн.: Экология и проблемы рационального использования природных комплексов Урала. Свердловск, 1982, с.15-16.
53. Дворников М.Г. Факторы, определяющие смертность косули
54. Ильменского заповедника. В кн.: Вопросы охотоведения. Пермь, 1982а, с.18-22.
55. Дворников М.Г. Участие копытных в возобновлении растений в сосново-березовой подзоне Южного Урала. В кн.: Экология горных млекопитающих. Свердловск, 19826, с.31-32.
56. Дворников М.Г. Вклад экологических работ по копытным животным в выполнение Продовольственной программы. В кн.: Экология, человек и проблемы охраны природы. Свердловск, 1983, с.9-10.
57. Динесман Л.Г., Шмальгаузен Л.И. Роль лосей в круговороте и превращении веществ в лесном биогеоценозе. Сообщения лаборатории лесоведения АН СССР, 1961, вып.5, с.104-106.
58. Динесман Л.Г., Соколов В.Е. Шилов И.А. Значение позвоночных животных в биосфере. В кн.: Биосфера и ее ресурсы. М., 1971, с.181-193.
59. Дорогостайская Е.В. Конспект флоры цветковых растений Ильменского гос. заповедника. В кн.: Флора и лесная растительность Ильменского гос. заповедника им. В.И.Ленина. /Труды Ильменского заповедника, 1961, вып.8, с.9-50.
60. Дукельская Н.М. Опыт обзора фауны млекопитающих гос. Ильменского заповедника. М.: Изд-во Главнауки, 1928, 31 с.
61. Дунин В.Ф. Влияние лося на лесные фитоценозы Белорусского Поозерья. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с.167-168.
62. Дунин В.Ф. Изучение влияния лося на лесные фитоценозы Бе-резинского заповедника. В кн.: Современные задачи гос.заповедников лесной зоны Европейской части СССР. Минск, 1978, с. 81-86.
63. Дунин В.Ф. Кормовое значение и избирательность поедания лосем древесно-кустарниковых пород. В кн.: Заповедники Белоруссии. Минск, 1979, вып.З, с.70-76.
64. Дымин В.А. Сезонные миграции косули в верхнем Приамурье. -В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с.92-93.
65. Дымин В.А., Юдаков А.Г. Воздействие рыси на промысловую фауну верхнего Приамурья. В кн.: Охрана, рациональное использование и воспроизводство естественных ресурсов Приамурья. Хабаровск, 1967, с.164-166.
66. Евтушевский Н.Н. Причины гибели диких копытных в Среднем Приднепровье. Вестник зоологии, 1975, вып.5, с.77-79.
67. Ельский Г.М. Экологическая избирательность угодий косулей при многоснежности. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с.169.
68. Ельский Г.М. Экологические особенности зимнего питания косули в сосновых лесах Красноярского Приангарья. В кн.: Экология питания лесных животных. Новосибирск,1978, с.58-70.
69. Жариков С.С. Климат района Ильменского заповедника и сопредельных пространств Южного Урала. Труды Ильменского гос. заповедника им.В.И.Ленина. Челябинск, 1959,вып.7, с.3-32.
70. Заблоцкая Л.В. Сибирская косуля ( c.copreolus pygargus Pall. ) в Серпуховском районе Московской области. Труды При-окско-Террасного гос.заповедника, 1961, вып.З, с.77-84.
71. Заблоцкая Л.В. Численность лося в лесах юга Московской области и некоторые вопросы учета этого вида. Труды Приокс-ко-Террасного го.с.заповедника, 1961а, вып.З, с.5-19.
72. Заблоцкая Л.В. Экологическая ниша пятнистого оленя на юге Подмосковья. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с.94-95.
73. Злотин Р.И., Ходашова К.С. Влияние животных на автотроф-ный цикл биологического круговорота. В кн.: Проблемы био-геоценологии. М., 1973, с.105-117.
74. Злотин Р.И., Ходашова К.С. Роль животных в биологическом круговороте лесных экосистем. М.: Наука, 1974, 200 с.
75. Злотин Р.И., Исаков Ю.А., Ходашова К.С. Цели и задачи совещания по изучению роли животных в функционировании экосистем. В кн.: Роль животных в функционировании экосистем. М., 1975, с.3-5.
76. Зырянов А.И. Дикие копытные животные заповедника "СтолбьГ и прилегающих районов. Труды заповедника "Столбы", 1975, с.224-333.
77. Иванов Ф.В. Методы учета охотничьих зверей и птиц в системе охотничьих хозяйств. Труды IX Международного конгресса биологов-охотоведов. М., 1970, с.307-309.
78. Ильина Г.И. Экологические особенности пятнистого оленя и перспективы его акклиматизации в европейской части СССР. -Труды Московского гор. педагогического института, 1956, т.61, вып.4-5, с.3-60.
79. Калецкая М.Л. Экология и хозяйственное значение лося на побережье Рыбинского водохранилища. Труды Дарвинского гос. заповедника, 1961, вып.7, с.175-247.
80. Калецкая М.Л., Кудинов К.А., Лысенко В.И. Состояние и развитие сосновых молодняков, поврежденных лосем. Труды Дарвинского гос.заповедника, 1968, вып.8, с.57-80.
81. Калецкий А.А. Лось.- В кн.: Крупные хищники и копытные звери. М., 1978, с.87-129.
82. Керечун С.Ф. Влияние хищников на карпатскую популяцию, копытных. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975,с.197-198.
83. Киселев А.А. Ареал косули в Свердловской области. В кн.: Информационные материалы Института экологии растений и животных. Свердловск, 1974, с.112-115.
84. Киселев А. А. Динамика и причины изменения численности косули в Свердловской области. В кн.: Информационные материалы Института экологии'растений и животных. Свердловск, 1974а, с.59-63.
85. Киселев А.А. К морфологической характеристике косули двух популяций на Урале. В кн.: Популяционная изменчивость животных. Свердловск, 1975, с.112—115.
86. Киселев А.А. Экология, пути увеличения численности косули на Урале. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975а, с.245-246.
87. Киселев А.А. Косуля Джабык-Карагайского бора. Охота и охотничье хозяйство, 1977, № 7, с.10-11.
88. Киселев А.А. Размножение косули на Южном Урале. В кн.:ч
89. Информационные материалы Института экологии растений и животных. Свердловск, 1978, с.58-59.
90. Киселев А.А. Косуля на Урале. Охота и охотничье хозяйство, 1979, № 5, с.18-19.
91. Киселев А.А. Рост, строение и изменчивость рогов косули на Урале. В кн.: Внутри и межпопуляционная изменчивость млекопитающих Урала. Свердловск, 1980, с.109-121.
92. Киселев А.А., Шляпников Л.Д. Запасы зимних кормов лося, косули и зайца-беляка в горных районах Среднего Урала. В -кн.: Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Свердловск, 1978, с.27-28.
93. Кнорре Е.П., Шубин Г.Г. Определение возраста лося. -Труды Печоро-Илычского гос.заповедника, 1959, вып.7, с.123-132.
94. Колесников Б.П. Лесорастительные условия и лесохозяйст-венное районирование Челябинской области. ТруДы Институтабиологии УФАН СССР, 1961, вып.26, с.3-44.
95. Колесников Б.П. Очерк растительности Челябинской области в связи с ее геоботаническим районированием. Труды Ильменского заповедника, 1961а, вып.8, с.105-129.
96. Колесников Б.П., Трусов П.Ф., Фильрозе Е.М. Опыт применения генетической классификации типов леса при устройстве лесов Ильменского заповедника. Труды Института биологии УФАН ССССР, 1961, вып.26, с.45-71.
97. Колесников Б.П., Фильрозе Е.М. Ильменский заповедник. -В кн.: Заповедники Советского Союза. М., 1969, с.192-200.
98. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979,363с.
99. Коробейников Ю.И. Численность и биомасса дождевых червей iimbricidae ) в лесах Ильменского заповедника. В кн.: Био-геоценологические исследования на Южном Урале. Свердловск, 1978, с.86-94.
100. Коробейников Ю.И., Коробейникова В.П. Сезонный ход потребления продукции растений насекомыми-фитофагами в луговых сообществах Ильменского заповедника. В кн.: Биогеоценологи-ческая роль консументов. Свердловск, 1979, с.П-18.
101. Коробейникова В.П. Первичная продуктивность горно-ключевых лугов Южного Урала. Автореферат диссертации на соискание уч.ст. кандидата биологич. наук. Свердловск, 1975, 30 с.
102. Коробейникова В.П. Ритмика сезонного развития горно-ключевых лугов Ильменского заповедника. В кн.: Биогеоценоло-гические исследования на Южном Урале. Свердловск, 1978, с. 68-76.
103. Корочкина Л.Н., Богданович В.И., Боровик А.А. К методике определения кордовой продуктивности лесных угодий. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с.174-175.
104. Корякин Д.А. Влияние лося на лесовозобновление. Труды Приокско-Террасного гос.заповедника, 1961, вып.З, с.29-55.
105. Крижевская Л.Я. О природных условиях Южного Урала в неолитическое время. В кн.: Неолит Южного Урала. Л., 1968, с.8-14.
106. Крижевская Л.Я. Некоторые общие сведения о неолитических поселениях Южного Урала. В кн.: Неолит Южного Урала. Л., 1968а, с.15-46.
107. Кудрявцев Н.К., Глушкова Л.В. Повреждение лосями древесных пород. Труды Печоро-Илычского гос.заповедника, 1976, вып.13, с.163-167. ,
108. Кузнецов Г.В. Определение потребления растительной продукции лосями по их экскрементам. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с.176-177.
109. Кузнецов Г.В. Роль лосей в переносе энергии в лесных биогеоценозах. В сб.: Почвы и продуктивность растительных сообществ. М., 1976, вып.З, с.140-147.
110. Кузнецов Г.В. Роль копытных в лесных экосистемах (некоторые итоги и перспективы исследований). В кн.: Фитофаги в растительных сообществах. М., 1980, с.88-110.
111. Кузнецов Г.В. Лось как компонент лесной экосистемы. В «н»: Материалы к Ш Всесоюзному совещанию. Вид и его продуктивность в ареале, Паланга, 1980. Вильнюс, 1980а, с.124-126.
112. Куклин С.С. Звери и птицы Урала и охота на них. Свердловск: Свердоблиздат, 1937, 250 с.
113. Кулагин Ю.З. Почвы и растительность. В кн.: Ильменский заповедник. Челябинск, 1975, с.66-90.
114. Куражновский Ю.Н. К изучению экологии косули в лесных насаждениях засушливых областей. В кн.: Охрана природы. М., 1952, с.122-126.
115. Курсков А .-И. Воздействие лося на лесовозобновление в Белоруссии. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с.177-178.
116. Лавов М.А. Структура популяции косули на Витимском плоскогорье. Бюлл. МОИП, отд. биологический, 1971, т.76(2), с.56-59.
117. Лавов М.А. Косуля. В кн.: Охота на копытных. М., 1976, с.65-102.
118. Лебедева Л.С. Лось Северной Америки. В кн.: Охотоведение. М., 1972, с.299-316.
119. Литвинов В.Ф., Пачкаев В.И., Ильясевич В.А. Влияние хищников на поголовье диких копытных. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с.201.
120. Максимов И.А. Итоги 1975 года. Охота и охотничье хозяйство, 1976, № II, с.4-5.Q
121. Марвин М.Л. Обзор географического распредления млекопитающих Урала. В кн\: Млекопитающие Уральских гор. Свердловск, 1979, с.45-47.
122. Матюшкин Е.Н. Рысь, её настоящее и будущее. Охота и охотничье хозяйство, 1974, № II, с.20-21.
123. Метельский А.П. Факторы, определяющие размещение косули в горных насаждениях Сибири и Дальнего Востока. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с.114-115.
124. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль,1977,293 с.
125. Миролюбов И.И., Рященко Л.П. Пятнистый олень. Владивосток: Приморское краевое издчво, 1948, 115 с.
126. Миронов Б.А. Гидрологические особенности лесов Ильменского заповедника. Автореферат диссертации на соискание уч.ст.кандидата биологич.наук. Свердловск, 1962, 25 с.
127. Миронов Б.А. Гидрологическая роль лесов Ильменского заповедника. В кн.: Биологические исследования в Ильменском заповеднике. Свердловск, 1973, с.29-36.
128. Миронов Б.А. Поступление и разложение опада в сосняках и березняках в зависимости от гидрологического режима почв. В кн.: Биогеоценологические исследования на Южном Урале. Свердловск, 1978, с.3-16.
129. Миронов Б.А. Некоторые вопросы структурно-функциональной организации и устойчивости лесных биогеоценозов Южного Урала. В Ktf.: Структурно-функциональные взаимосвязи в биогеоценозах Южного Урала. Свердловск, 1979, с.98-108.
130. Молчанов А.А. Лес и окружающая среда. М.: Наука, 1968, 247 с.
131. Молчанов А.А., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967, 100 с.
132. МорозовВ.А.ДОиманскийП.С. Рост и химический состав хвои в культурах сосны разной густоты в связи с применением удобрений. Лесоведение, 1981, № 5, с.3-9.
133. Москвитин В.П., Смирнов М.Н. Ареал, ресурсы, использование и охрана диких копытных в Бурятии. В кн.: Копытные фауны ССССР. М., 1975, с.115-116.
134. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: Изд-во АН СССР, 1957, 404 с.
135. Никифоров Л.П., Тибет Л.А. Воздействие лося на возобновление сосны в Карелии. Сообщение Института леса АН СССР, 1959, вып.13, с.58-63.
136. Николаев В.В. 0 косуле сибирской" ( Capreolus capreolus l. ) в средней части Витимского плоскогорья. В кн.: Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск, 1980,с.158-160.
137. Никулин В.Ф. Сезонные изменения численности лосей в
138. Верхнем Прикамье. В кн.: Информационные материалы Института экологии растений и животных. Свердловск, 1977, с.16.
139. Никулин В.Ф. Рост численности лосей в Прикамье. В кн.: Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Свердловск, 1978, с.28-29.
140. Никулин В.Ф. Длина суточного хода лося в Верхнем Прикамье. В кн.: Информационные материалы Института экологии растений и животных. Свердловск, 1978а, с.63-64.
141. Никулин В.Ф. Экология лося в Предуралье. В кн.: Информационные материалы Института экологии растений и животных. Свердловск, 1979, с.64-66.
142. Никулин В.Ф. Промысел лося в Пермской области. Охота и охотничье хозяйство, 1979а, № 8, с.2-3.
143. Никулин В.Ф. Лось Верхнекамья и его роль в лесном и охотничьем хозяйстве. Автореферат диссертации на соискание уч.ст.кандидата биологич.наук. Свердловск, 1981, 23 с.
144. Новиков Г.А. Особенности экологии и биоценотическое значение лесных парнокопытных. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с.179-181.
145. Новиков Г.А. Современное состояние териологии. В кн.: Успехи современной териологии. М., 1977, с.111-143.
146. Обухов П.А. Современное распределение диких копытных в правобережье Колымы. В кн.: Продуктивность биогеоценозов Субарктики. Свердловск, 1970, с.156-158.
147. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975, 740 с.
148. Оськина Н.В. Содержание азота и зольных элементов в надземной фитомассе Kyjfoyp сосны обыкновенной Владимирской, Ульяновской и Куйбышевской областей. В кн.: Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: Наука, 1982, с.206-213.
149. Павлинин В.Н., Шварц С.С. Перспективное планированиеакклиматизационных мероприятий. Труды Института биологии УФАН СССР, 1961, вып.24, 43 с.
150. Падайга В.И. Опыт учета численности европейской косули по зимним дефекациям. Труды Литовского НИИ лесного хозяйства, 1970, вып.13, с.265-266.
151. Падайга В.И. Факторы, определяющие зимние падежи косуль (capreolus capreolus L. ). Зоол. Ж., 1971, Т.50, ВЫП.Ю,с.1546-1552.
152. Падайга В.И., Марма Б.Б. Зависимость экстенсивности инвазии косуль некоторыми паразитами от плотности населения и условий обитания. В кн.: Труды IX Международного конгресса биологов-охотоведов. М., 1970, с.667-672.
153. Падайга В.И., Марма Б.Б. 0 методике оценки численности европейской косули по количеству дефекаций. Экология,1979, №4, с.101-103.
154. Петрусевич К., Гродзиньский В. Значение растительноядных, животных в экосистемах. Экология, 1973, № 6, с.5-17.
155. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970, 368 с.
156. Погребняк П.С. Общее лесоводство. М.: Изд-во Колос, 1968, 440 с.
157. Попов М.В. Определитель млекопитающих Якутии. Новосибирск: Наука, 1971, 660 с.
158. Попов Ю.К. Значение лосей в лесных биогеоценозах Удмуртской АССР. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с.181-182.
159. Приедитис А.А. Влияние зараженности гельминтами на зимний отход косули. В кн.: Труды IX Международного конгресса биологов-охотоведов. М., 1970, с.709-710.
160. Присяжнюк В.Е. Интерьерные особенности пятнистых оленей Черноморского заповедника. Экология, 1978, № 3, с.53-58.
161. Присяжнюк Н.П. Особенности питания пятнистых оленей в Приморском крае. Сборник научных трудов Московской ветеринарной академии, 1976, вып.84, с.58-73.
162. Присяжнюк В.Е., Присяжнюк Н.П. Веточные корма пятнистых оленей в Судзухинском заповеднике. В кн.: Охрана, рациональное использование и воспроизводство естественных ресурсов Приамурья. Хабаровск, 1967, с.174-175.
163. Протоклитова Т.Е. Растительные корма пятнистых оленей Хоперского заповедника. Труды Хоперского гос.заповедника, 1961, вып.4, с.139-172.
164. Пужаускас Р. Зависимость зараженности косуль в Литве гельминтами от экологических факторов.- В кн.:Труды IX*Международного конгресса биологов-охотоведов. М.,1970,с.655-686.
165. Реймерс Н.$. Экологические сукцессии и промысловые животные. В кн.: Охотоведение. М., 1972, с.67-107.
166. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.-Л.: Наука, 1965, 253 с.
167. Русаков О.С. Современное состояние природных ресурсов, экология и вопросы хозяйственного использования копытных Северо-Запада СССР. В кн.: Копытные Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1979, с.63-308.
168. Русанов Л.С. Факторы, определяющие степень повреждения лесных культур лосями. В кн.: Вопросы лесного охотоведения. М., 1979, с.3-31.
169. Сигарев В.А. Особенности сезонных миграций лосей на Южном Урале.- В кн.: Копытные фауны СССР. М.,1975, с.120-121.
170. Слудский А.А. Выселение "таежных" зверей в лесостепье истепи западной Сибири и Казахстана. Бюлл. МОИП, отд.биологический, т.58, вып.2, с.14-18.
171. Смирнов М.Н. Учет численности косули с использованием дистанции вспугивания. В кн.: Современное состояние и пути развития охотоведческой науки в СССР. Киров, 1974, с.171.
172. Смирнов М.Н. Косуля в Западном Забайкалье. Охота и охотничье хозяйство, 1975, № I, с.24-25.
173. Смирнов М.Н. Воздействие косуль на древесно-кустарнико-вую растительность в центральной части Западного Забайкалья. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975а, с.184.
174. Смирнов М.Н. Косуля в Западном Забайкалье. Новосибирск: Наука, 1978, 176 с.
175. Смирнов М.Н. Сезонные изменения некоторых параметров в популяции сибирских косуль с Западного Саяна. В кн.: Экология горных млекопитающих. Свердловск, 1982, с.107-108.
176. Смирнов Н.Т. Формирование и рост сосновых и сосново-бе-резовых молодняков восточных предгорий Южного Урала и рубки ухода в них. Труды Института биологии УФАН СССР, 1964, вып.40, 94 с.
177. Смирнов Н.Т. Формирование продуктивных лесонасаждений в восточных предгориях Южного Урала. В кн.: Биологические исследовйтя в Ильменском заповеднике. Свердловск, 1973, с. 56-68.
178. Собанский Г.Г. Территориальное размещение копытных в Алтайских горах. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с. 122-123.
179. Собанский Г.Г. Территориально-биотопическое размещение копытных С Artiodactyi& ) в горах Алтая и их значение в освоении растительных ресурсов. В,кн.: Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск, 1977, с.124-133.
180. Соколов И.И. К методике определения возраста косули.- Зо-ол.ж., 1956, т.35, вып.8, с.1238-1249.
181. Соколов И.И. Фауна СССР. Млекопитающие. Копытные звери (отряды Perissedactyla и Artiodactyla). М.-Л., 1959, т.1, вып.З, 640 с.
182. Соколов В.Е., Данилкин А.А. Маркировка территории самцами сибирской косули. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с.332-333.
183. Соколов В.Е., Данилкин Л.А. Радиопрослеживание самца сибирской косули ( capreolue capreoius pygargus ) на Южном Урале. Зоол.ж., 1977, т.56, вып.4, с.651-654.
184. Соколов В.Е., Данилкин А.А. Сибирская косуля (экологические аспекты поведения). М.: Наука, 1981, 144 с.
185. Субботин A.M. Распространение и биотопическое размещение парнокопытных ( Artiodactyla ) и ХИЩНЫХ ( Carnivora ) в горах Хамар-Дабана. В кн.: Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск, 1980, с.115-122.
186. Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеев В.Г., Попов М.В., Лабутин Ю.В. Млекопитающие Якутии. М.: Наука, 1971, 660 с.
187. Терешин Ю.А. Итоги изучения водного режима, фотосинтеза и роста основных лесообразующих видов в молодняках Ильменского заповедника. В кн.: Биологические исследования в Ильменском заповеднике. Свердловск, 1973, с.37-55.
188. Терсков Л.А., Терскова М.И. 0 закономерностях процесса из-реживания светлолимитированных древостоев. В кн.: Математический анализ компонентов лесных биогеоценозов. Новосибирск, 1979, с.25-44.
189. Тимофеева Е.К. Лось (экология, распространение, хозяйственное значение). Л.: Изд-во ЛГУ, 1974, 168 с.
190. Тимофеева Е.К., Федотова В.Г. Опыт интродукции пятнистогооленя ( Cervus nippon ) на Карельском перешейке Ленинградской области. Зоол.ж., 1973, т.52, вып.7, с.1046-1054.
191. Титлянова А.А. Биологический круговорот азота и зольных . элементов в травянистых биогеоценозах. Новосибирск: Наука, 1979, 150 с.
192. Тголина Л.Н. К эволюции растительного покрова восточных предгорий Южного Урала. Труды Общества краеведения и государственного Ильменского заповедника, 1928, вып.2, 16 с.
193. Ушков С.Л. Промысловая фауна Ильменского гос. заповедника. Труды Ильм!Ького гос. заповедника, 1947, вып.З, ч.1,с.87-160.
194. Ушков С.Л. Переходы косули на Южном Урале. Бюлл. ШИП, отдел, биологич., 1954, т.59, вып.5, с.9-12.
195. Ушков С.Л. Лесные пожары и особенности возобновления сосны и березы на гарях в Ильменском заповеднике. Труды Ильменского гос. заповедника, 1961, вып.8, с.158-169.
196. Федосов А.В. Материалы о влиянии лосей на лесовозобновление в Брянской области. Сообщение Института леса АН СССР, 1959, вып.13, с.122.
197. Фетисов А.С. Сезонные корма сибирской козули в Иркутской области. Иркутск: ОГИЗ, 1947, 47 с.
198. Физико-географическое районирование СССР. Характеристика региональных единиц. М.: Изд-во МГУ, 1968, 576 с.
199. Фильрозе Е.М. Типы лесов Ильменского гос. заповедника и их динамика. Труды по лесному хозяйству Западной Сибири, 1958, вып.4, с.157-163.
200. Фильрозе Е.М., Колесников Б.П. Основные итоги изучения лесов Ильменского заповедника. В кн.: Биологические исследования в Ильменском заповеднике. Свердловск, 1973, с.3-19.
201. Филонов К.П. Особенности населения сибирской косули на Южном Урале. В кн.: Охотоведение. М., 1974, с.26-40.
202. Филонов К.П. Некоторые закономерности регуляции в популяциях животных. В кн.: Охотоведение. М., 1975, с.173-211.
203. Филонов К.П. Экологическая заменяемость факторов смертности в популяциях копытных. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975а, с.206-207.
204. Филонов К.П. Охотоведение./Динамика численности копытных и заповедность. М., 1977, 231 с.
205. Филонов К.П., Гашев Н.С. Сезонные явления в жизни копытных на Южном Урале. В кн.: Материалы Совещания по вопросам индикационной фенологии и фёнопрогнозирования. JI.,I972, с.47.
206. Фориозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц. М.:М0ИП, 1946, 141 с.
207. Херувимов В.Д. Лось (сравнительные исследования на примере тамбовской популяции). Воронеж: Центрально-Черноземное кн. изд-во, 1969, 434 с.
208. Ходашова К.С., Елисеева В.И. Влияние лосей на продуктивность дубовых молодняков в лесостепных дубравах. В кн.Структура и функционально-биогеоценотическая роль животного населения суши. М., 1967, с.84-86.
209. Цецевинский Л.М. Наземные позвоночные животные. В кн.: Ильменский заповедник. Челябинск, 1975, с.91-124.
210. Червонный В.В. Региональные особенности размножения, гибели и возрастной структуры населения лося в Европейской части СССР. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с.31.
211. Червонный В.В. Взаимоотношения волка и лося. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975а, с.208-209.
212. Червонный В.В. Пятнистый олень на Оке и Ладоге. Охота и охотничье хозяйство, 1980, № 7, с.18-19.
213. Швец В.Г. Размещение, миграции и численность косуль в Хабаровском крае. В кн.:"Охрана и рациональное использование и воспроизводство естественных ресурсов Приамурья. Хабаровск, 1967, с.170-172.
214. Швец В.Г. Сокращение численности косули в Хабаровском Приамурье. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975,с.142-143.
215. Шилов И.А., Большаков В.Н. Современные проблемы экологии млекопитающих (по материалам II Международного териологического конгресса). Экология, 1979, № I, с.5-12.
216. Шляпников Л.Д. Расчет оптимальной экологической плотности лося в Притагильском Урале и рациональная эксплуатация запасов. В кн.: Охрана рациональное использование биологических ресурсов Урала. Свердловск, 1978, с.26-27.
217. Шляпников Л.Д. Влияние фактора беспокойства на плотность населения некоторых спортивно-промысловых видов. В кн.Информационные материалы Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1978а, с.71.
218. Шляпников Л.Д. Кормовая емкость зимних стаций лося в горно-заводской части Среднего Урала. В кн.: Млекопитающие , Уральских гор. Свердловск, 1979, с.86-87.
219. Шляпников Л.Д. Причины изменений зимних миграций лося в горно-заводской части Среднего Урала. В кн.: Экологические аспекты поведения животных. Свердловск, 1980, с.102-105.
220. Штарев Ю.А. Результаты акклиматизации пятнистого оленя в Мордовской АССР. Труды Мордовского гос. заповедника им.Сми-довича, 1966, вып.З, с.55-125.
221. Щетинин В.И. Лесная группировка косули Зейского заповедника. В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с.147.
222. Юргенсон П.Б. Учет лосей и оценка их зимней деятельности в лесах средней полосы методом весеннего учета дефекаций. -Труды Приокско-Террасного гос. заповедника, 1961, вып.З, с.19.29.
223. Юргенсон П.Б. Роль фактора беспокойства в экологии зверей и птиц. Зоол.ж., 1962, т.41, вып.7, с.1056-1060.
224. Юргенсон П.Б. Влияние лесоэксплуатации на животное населе-ление лесных биогеоценозов. В сб.: Структура и функционально-биогеоценотическая роль животного населения суши. М., 1967, с. 48.
225. Юргенсон П.Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах. М.: Лесная промышленность, 1973, 176 с.
226. Язан Ю.П. Краниологическая характеристика лосей. Бюлл. МОИП, отдел биологич., 1971, т.76, вып.2, с.60-74.
227. Язан Ю.П. Охотничьи звери Печорской тайги. Киров: Кировское отделение Волжско-Вятского кн. изд-ва, 1972, 384 с.
228. Язан Ю.П. Лось. В кн.: Охота на копытных. М., 1976, с.463.
229. Bedard G.,Crete M.,Audy Е. Shot^term influence of moose upon woody plants of an early serai wintering site in Gaspe Peninsula, Quebec. Can J.Forest.Res. 1978,8,4,407-415.
230. Berg William E. .Mortality of Moose in Northwestern Minnesota. Minn.Wildlife Res.Quart. 1976,36,1,1-10.
231. Bobek Boguslaw, Perzanowski Kajetan, Siwanowicz Joana, Zie-linski Jan. Deer pressure on forage in a deciduous forest. -Oikos. 1979,32,3,373-379.
232. Drozdz Andrzej. Seasonal intake and digestibility of natural foods by roe-deer. Acta theriol. 1979,24,12-21,137-170.
233. Drozdz Andrzej, Osiecki Andrzej. Intake and digestibility of natural feeds by roe-deer. Acta theriol. 1973,18,1-6,8191.
234. Kaluzinski Jan. Sarna (Capreolus capreolus L.) populacji polnej pod Czempiniem. Rocz. AR Pozn. 1978,100,83-93.1.ndon A. The control of roe-deer populations:a problem in forest management. Forestry. 1978,51,1,73-83.
235. Perzanowski Kajetan. The effect of winter food composition, on roe-deer energy budget. Acta Theriol. 1978,23,31-38,451-467.
236. Potvin Francois. Deer and browse distribution by cover type in the Cherry River wintering area, Quebec. Natur.can. 1978, 105,6,437-444.
237. Rahn Mike. Forest fires. Effect on animals and habitat. -Minn.Sci. 1973,2,6-7.
238. Sigman. M. Response of wintering moose to mechanical habitat rehabilitation in Alaska. Can.Field-Natur. 1979,93,2,191-193.
239. Watson Adam, Staines Brian W. Differences in the quality of winterig areas used by male and female red deer ( Cervus elaphus) in Aberdeenshire. J.Zool. 1978,186,4,544-550.
240. Weiner January. Dressing percentage, gross body composition and caloric value of the roe-deer. Acta theriol. 1973,18,7-18, 209-222.
241. Wilims W., Melean A. Spring forage selection by tame mule deer on. Big Sagebruch Range, British Columbia. J.Rage Manag. 1978,31,3,192-199.
-
Дворников, Михаил Григорьевич
-
кандидата биологических наук
-
Свердловск, 1983
-
ВАК 03.00.16
- Роль млекопитающих в таежных и лесостепных экосистемах освоенных и охраняемых территорий Камского бассейна
- Орхидные (сем. Orchidaceae) Ильменского государственного заповедника
- Сообщество копытных Хоперского заповедника
- Бриофлора и структура бриосинузий Ильменского государственного заповедника
- Сравнительная характеристика и оценка фиторазнообразия заповедных территорий Урала
