Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности хронологического развития сообщества копытных животных и древесно-кустарниковой растительности

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности хронологического развития сообщества копытных животных и древесно-кустарниковой растительности"

РГБ ОД

- 9 т т

На правах рукописи

Пушков Владимир Александрович

ОСОБЕННОСТИ ХРОНОЛОГИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ СООБЩЕСТВА КОПЫТНЫХ ЖИВОТНЫХ И ДРЕВЕСНО-КУСТАРНИКОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ (НА ПРИМЕРЕ ВОРОНЕЖСКОГО БИОСФЕРНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА)

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Воронеж - 2000

Работа выполнена на кафедре экологии, защиты леса и лесного охотоведения Воронежской государственной лесотехнической академии (ВЛГТА).

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Лихацкий Ю.П.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Венгеров П. Д. кандидат биологических наук доцент Сухорослов М.С.

Ведущая организация - Черноземный институт мониторинга земли и экосистем (г.Воронеж).

Защита состоится 3 ноября 2000 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета К 064.06.01 при Воронежской государственной лесотехнической академии, по адресу 394613 г.Воронеж, ул.Тимирязева, 8,

ВГЛТА.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВГЛТА.

Автореферат разослан «_» октября 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук, доцент Н.М.Попова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Копытные животные являются важным компонентом природных экосистем. Велико их научное, природоохранное и эстетическое значение. Стратегия отношения к ним должна основываться на признании их многофункциональной роли в природо-хозяйственных системах на принципах постоянной неистощительной эксплуатации и ее тесной связи с мерами по охране и воспроизводству (Дежкин, 1989). Копытные - заметный экономический и социальный ресурс. Поэтому они представляют интерес и с позиций биогеоэкономики, т.е. науки, «которая изучает биогеоценозы в целом и их составные части не как биологические системы, а именно как ресурсы, входящие в состав производительных сил общества» (Сыроечковский, 1972).

Кормовые ресурсы и их использование являются центральным звеном в экологии копытных животных. Через потребление кормов копытные воздействуют на лесные сообщества, а доступность и способы использования кормов определяют характерные черты в экологии и поведении этих животных.

В зависимости от обилия и доступности кормовых ресурсов находится использование тех или иных местообитаний.

Возникновение самой проблемы «копытные и лес» во многом обязано, прежде всего, самому человеку. В результате вырубок леса в европейской части России значительно улучшилась кормовая база копытных и соответственно увеличилась их численность. В соответствии с этим стало ощущаться отрицательное воздействие копытных, как на лесные посадки, так и на естественное возобновление.

Актуальность темы. Островной характер размещения лесов в Центральном Черноземье вносит особенности в питание копытных животных. Оценка роли сообщества копытных животных в динамике древесно-кустарниковой растительности и естественного возобновления островных лесов Центрального Черноземья до настоящего времени практически отсутствует.

Усманский бор - идеальная модель для таких исследований. В качестве модельной территории был взят Воронежский заповедник, который по своим природным условиям и степени хозяйственного освоения является наиболее интересным объектом в изучении вышеуказанного вопроса.

Цели и задачи исследований. Изучение и оценка воздействия сообщества копытных животных на структуру древесно-кустарниковой растительности.

В процессе исследования решались следующие конкретные задачи:

1. Восстановление общей картины процессов формирования и развития

сообщества копытных животных Воронежского заповедника. .

2. Изучение лесных площадей ВБГЗ.

3. Анализ кормового спектра сообщества копытных.

4. Характеристика видового состава и наличия кормовых объектов в

насаждениях ВБГЗ.

5. Оценка роли сообщества копытных животных в структурной

динамике древесно-кустарниковой растительности.

Научная новизна. Впервые за последние 30 лет для Воронежского заповедника проанализированы влияние сообщества копытных животных на подрост и подлесок, и связь динамики численности и состава подроста и подлеска с динамикой сообщества копытных.

В процессе полевых работ получены следующие оригинальные данные:

1. Количественный и качественный состав подроста и подлеска.

2. Степень и характер повреждения различных пород подроста и

подлеска копытными животными.

3. Избирательные особенности питания различных видов копытных

животных, населяющих территорию ВБГЗ.

Кроме того, проведен анализ перспектив естественного возобновления основных лесообразующих пород в разных типах насаждений ВБГЗ.

Практическое значение. Представленные в работе материалы могут найти широкое практическое применение. Во-первых, знание закономерностей воздействия копытных на естественное возобновление помогает решить задачу успешного лесовозобновления. Во-вторых, данные по характеристике подроста и подлеска позволяют более успешно регулировать численность копытных на территории Воронежского заповедника.

И, наконец, собранные и систематизированные сведения могут быть использованы для сопоставления с результатами подобных исследований на других территориях.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены, обсуждены и получили одобрение на заседаниях кафедры, на внутривузовских конференциях: на научной конференции, посвященной 80-ти летию лесного образования в Центральном Черноземье (Воронеж, 10-11 ноября 1998 г.), на научной конференции молодых ученых ВГЛТА (Воронеж, 1998), на юбилейной научной конференции молодых ученых, посвященной 70-ти летию образования ВГЛТА (Воронеж, 2000), на международной научно-практической конференции «Интеграция фундаментальной науки и высшего лесотехнического образования по проблемам ускоренного воспроизводства, использования и модификации древесины» (Воронеж, 1316 июня 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 печатные работы.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и приложений; содержит 160 страниц основного текста, включает в себя 30 таблиц и 22 рисунка. Приложения состоят из 33 таблиц и 13 рисунков. Список использованной литературы включает 124 наименования, в т.ч. 21 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

ГЛАВА I. ЛАНДШАФТНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ

Климат и ландшафтные особенности изучаемого района рассматриваются в контексте затрагиваемой темы. Ландшафтно-климатическая характеристика региона составлена по монографическим работам С.И.Костина (1954 г.), Н.С.Камышева (1976 г.), К.Ф.Хмелева (1987 г.), Ф.Н. Милькова (1950 г.), М.П.Скрябина (1959 г.), В.А.Рубцова (1969 г.), Л.С.Рябова (1993 г.), А.А,Гусева (1984 г.) и др авторов.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Полевые работы, наблюдения и сбор материалов осуществлялись с 1997 по 1999 гг. на территории Воронежского заповедника.

Учет и описание подроста и подлеска проводились в летний период. Изучение питания копытных - в зимний, когда легче было определить вид вытрапливаемого животного.

Учет подроста и подлеска, его описание, обмеры и определение степени объедания копытными животными проводились на пробных площадаях размером 0,25 га. В разных типах леса было заложено 88 таких площадей. Данные сравнивались с аначопгчньши материалами, полученными в 1965-66 гг. Е.М.Синициньш и Т.Б. Протоклитовой.

Изучение особенностей питания различных видов диких копытных животных проводилось в процессе учета скусов с определением высоты и диаметра скушенных на них побегов. В общей сложности заложено 30 маршрутов в местах кормления различных видов копытных животных. Из них 6 —в местах кормления лося, 10 - оленя и 14 - косули, что составило около 40 километров.

Было учтено и описано 45 876 экземпляров подроста и подлеска, обмерен 3 781 скус на 1 060 растениях.

Полученные данные обработаны при помощи прикладных пакетов компьютерных статистических программ (Stadia, Statgrapli). В работу включены данные, имеющие при необходимых сравнениях уровень достоверности не ниже 0,5 условных единиц.

ГЛАВА III. ДИНАМИКА СООБЩЕСТВА КОПЫТНЫХ ЖИВОТНЫХ

УСМАНСКОГО БОРА

Заселение копытными животными Центратаного Черноземья в прошлом было напрямую связано с климатическими изменениями. Динамика ландшафтно-географических зон, вызванная похолоданиями, оказывала сильное воздействие на животный мир. В последующем важную роль приобретает охотничья деятельность человека. В исторические времена, по

мере заселения края, росло и антропогенное воздействие на копытных. Помимо охоты, негативное влияние оказывало земледелие и стрителъство. Все последующие изменения фауны и населения копытных Центрального Черноземья напрямую были связаны с человеческой деятельностью. Восстановление ареалов в первой половине XX столетия являлось очередным в динамичном ряду рассматриваемых явлений.

В данной главе были рассмотрены следующие вопросы:

1. История формирования сообщества копытных животных в

Центральном Черноземье.

2. Динамика сообщества во времени.

3. Динамика в пространстве.

4. Конкуренция и перекрывание трофических ниш.

Основой для рассмотрения вышеуказанных вопросов послужили труды И.И.Барабаш-Никифорова (1957 г.), А.А.Гусева (1989 г.), П.Ф.Казнефского (1963 г.), Ю.П. Лихацкого (1997 г.), П.А.Мертца (1951 г.), Е.В.Фадеева (1981 г.), Аткинсона (1981 г.), Шоррокса (1981 г.) и др. авторов. Всего было проанализировано более ста литературных источников, в том числе более двадцати на иностранных языках.

В результате анализа вышеуказанных вопросов можно отметить, что копытные животные, заняв вторично все пригодные местообитания, быстро достигли промысловой численности. Прежде всего этому способствовали особенности возрастного и породного состава лесных насаждений Центрального Черноземья. Немаловажную роль играли при этом и охранные мероприятия.

Межвидовая и внутривидовая конкуренция накладывают свой отпечаток на динамику сообщества копытных животных.

Изменение размеров ниши, сдвиг этологических признаков и дифференциальное перекрытие ниш позволяют лесостепным сообществам копытных животных достигать значительных плотностей при высокой инсуляризации местообитаний и малых их площадях.

ГЛАВА IV. ОСОБЕННОСТИ ВОЗДЕЙСТВИЯ СООБЩЕСТВА КОПЫТНЫХ ЖИВОТНЫХ НА ДРЕВЕСНО-КУСТАРНИКОВУЮ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ В ВОРОНЕЖСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

Совокупность популяций разных видов копытных, сосуществующих в пространстве и времени предполагает наличие взаимодействий между ними и их воздействие на древесно-кустарниковую растительность, которая является основным источником корма копытных особенно в зимний период. В связи с этим изучение влияния сообщества копытных животных на древесно-кустарниковую растительность и особенно на ход естественного возобновления приобрело важное значение.

4.1. Наличие, видовой состав и характеристика кормовых объектов.

Определение количества, качества древесно-кустарникового корма и влияние на него копытных животных проводилось по отдельности в сосняках, дубравах I-II бонитетов, дубравах III-IV бонитетов, осинниках и березняках с учетом возврата этих насаждений, ТУМ и полноты.

В целом можно отметить, что в насаждених ВБГЗ не наблюдается четкой зависимости обилия подроста и подлеска от ТУМ, полноты и возраста древостоев. Основная масса подроста и подлеска имеет возраст от 2 до 5 лет и высоту до 50 см. Около 70% растений подроста и подлеска повреждаются копытными животными и имеют в среднем степень объедания от 30 до 80%. С увеличением высоты подроста и подлеска увеличивается и степень их повреждения копытными животными. Более всего повреждаются растения от 80 до 100 см. Сильнее всего повреждаются бересклет бородавчатый и европейский, жимолость, ракитник русский, рябина, дуб и осина. Практически не повреждаются липа и береза. Доля основных лесообразующих пород (дуб, сосна) в составе подроста мала и в среднем не превышает 5%. Ведущее место в составе подроста занимает клен остролистый (в среднем около 70%). Подлесок в основном представлен кленом татарским, Густота подроста и подлеска в сосняках составляет в среднем около 25 тыс. шт. на га, дубравах III и IV бонитета - 20 тыс. шт. на га, дубравах I и II бонитета - 30 тыс. шт. на га, осинниках - 17 тыс. шт. на га и березняках - 12 тыс. шт. на га.

4.2. Видовые особенности потребления древесно-кустарниковой растительности копытными животными ВБГЗ.

Придавая большое значение вопросам зимнего питания копытных животных были проведены работы по изучению кормовой избирательности этих животных к различным видам древесно-кустарниковых растений и особенности потребления веточного корма в естественных условиях.

В результате проведения работ получены данные, характеризующие отношение разных видов копытных животных к различным видам древесно-кустарниковой растительности (табл. 1). Проанализировав полученные данные, можно отметить, что доля участия основных лесообразующих пород (дуб, сосна) в питании копытных животных ВБГЗ не высока и составляет у дуба от 2 до 5%, поедание сосны было учтено только у лося и доля ее участия в его питании составила 7,5%, основная масса которой была представлена упавшими ветками крупных деревьев после ветра и снегопада.

Результаты исследования высоты и диаметра скусов различных видов копытных представлены в графической форме (рис. 1,2).

При анализе полученных данных можно сделать вывод, что на территории Воронежского заповедника наблюдается четкая дифференциация конкурирующих видов копытных животных (лось, олень, косуля) по диаметру и высоте потребляемого веточного корма. Горизонты питания этих видов копытных, имеющие свои видовые значения перекрываются.

Таблица 1

Избирательность копытных животных к веточным кормам в Воронежском заповеднике

Породы Лось Олень Косуля

Доля участия, % Кол-во скусов на модель, шт. Степень объедания, % Доля участия, % Кол-во скусов на модель, шт Степень объедания, % Доля участия, % Кол-во скусов на модель, шт Степень объедания, %

Клён ост. 10,5 3 30 15,0 3 90 15,5 3 90

Ясень 7,0 4 80 6,0 2 90 11,5 2 90

Лещина — — — 3,0 2 20 9,5 5 30

Вяз 4,5 3 50 2,5 3 90 9,0 5 90

Бересклет 4,5 2 100 17,0 6 100 19,0 4 100

Рябина 4,5 2 80 27,0 3 80 10,5 2 80

Дуб 2,0 2 80 4,0 3 50 5,0 5 60

Клён тат. 1,0 2 60 — — — 0,5 8 70

Крушина 7,0 7 60 11,0 5 90 2,0 5 20

Липа 2,5 6 20 2,0 3 20 0,5 2 20

Осина 2,0 3 100 0,5 5 90 2,0 3 90

Черника — — — — - — 3,0 7 100

Ракитник — — — — ~ — 0,5 3 90

Клён пол. 17,5 3 90 6,0 3 90 9,0 5 90

Черёмуха 20,0 2 90 2,0 4 60 1,0 1 70

Акация ж. — — — 4,0 2 60 — — —

Яблоня 1,0 5 60 — — — 2,0 2 50

Ива козья 1,0 6 80 — - — — -

Сосна 7,5 6 100 — — — — -

Жимолость 7,5 2 100 — — — — —

Груша — — - — 0,5 1 10

45%-

40%

35%

30%

25%

20%

15%

10%

5%

X->-

□ Косуля

□ Олень О Лось

50 см 100 см 150 см 200 см 250 см

Рис.1. Высота скусов побегов древссно-хустарниховы* растений, потребляемых копытными на территории Воронежскою заповедника.

35,00%-

30,00% 4

25,00%-

20,00%-

к

15,00%-к

10,00%-

5,00%-

0,00%

Л

□ Косуля Ш Олень а Лось !

I I

0,05 0,1 О,

15

0,2 0,25 0,3 0,35 0,4 0,45 0,5 0,55 0,6 0,65 0,7 0,75 0,8 Диаметр, см

Рис.2. Диаметры с кусов побегов древесно-кустарниковых растений копытными животными на территории Воронежского заповедника.

ГЛАВА V. ХРОНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗДЕЙСТВИЯ

СООБЩЕСТВА КОПЫТНЫХ ЖИВОТНЫХ НА ДИНАМИКУ

ДРЕВЕСНО-КУСТАРНИКОВОГО КОМПОНЕНТА ЛЕСНОГО ФИТОЦЕНОЗА ВБГЗ

С момента вторичного заселения копытными животными Центрального Черноземья стало ощущаться воздействие этих животных на древесно-кустарниковую растительность. При рассмотрении этого процесса следует учитывать основную экологическую черту копытных - стремление придерживаться мест с наибольшей концентрацией корма. Особенно это проявляется в зимний период, когда, копытные животные концентрируются в насаждениях с густым подростом и подлеском состоящим из дуба, сосны и других пород, оказывая сильное воздействие на их формирование.

5.1. Хронологические изменения видового состава, обилия и качества

кормовых объектов.

Изменения, произошедшие в подросте и подлеске различных насаждений ВБГЗ, можно проследить с помощью сравнения полученных авторов данных с такими же данными, полученными Е.М.Синициным и Т.Б. Протоклитовой в 1965-66 гг.

За анализируемый период наибольшие различия обозначились в возрастной динамике как отдельных пород, так и всех насаждений ВБГЗ. Здесь наблюдается устойчивая тенденция к сокращению молодняков. Одной из причин сокращения молодняков стало плохое естественное возобновление хвойных и твердолиственных пород, а также значительное повреждение естественного возобновления копытными животными. В конце 60-х - начале 70-х годов копытные стали основным лимитирующим фактором лесовозобновления (Синицын, Протоклитова, 1972). Все эти процессы не могли не сказаться на видовом составе, обилии и качестве подроста и подлеска.

За рассматриваемый период подрост и подлесок основных насаждений ВБГЗ претерпел существенные изменения. Подрост и подлесок стали обильней (исключение составляют средневозрастные осинники и средневозрастные и приспевающие дубравы I и II бонитета). Почти во всех насаждениях сильно снизилась доля участия дуба, осины, бересклетов европейского и бородавчатого, клена татарского. Практически полностью исчезла из состава жимолость обыкновенная.

Увеличилась в подросте и подлеске доля кленов остролистного и полевого. Клен остролистный стал играть ведущую роль в процессе естественного лесовозобновления.

Произошли изменения в возрасте и высоте основной массы подроста и подлеска. В сосняках он стал моложе и ниже по сравнению с 1965-66 гг.. В дубравах, осинниках и березняках старше и выше (рис. 3, 4). Это скорее всего объясняется видовыми особенностями возобновления в насаждениях основных лесообразующих пород, а не воздействием копытных.

100. 90 . 80 _ 70 _ 60

50 _ 40 30 20 10

- Нее. денные (1997-99 е.)

- Ст. денные (1965-66 а.)

2-5

■10

-20

21-30

более 31

%

100_ 90 80 _ 70 _ 60 _ 50 40 _ 30 _ 20 10 0

-Ное. денные (1997-99 е.) - Ст. денные (1965-66 е.)

2-5

6-10

11-20

21-30

белее 31

Рис. 3. Хронологические особенности возраста подроста и подлеска в спелых и перестойных насаждениях ВБГЗ: А- сосняки; 5 - дубравы Ш-1У бонитета.

% ■ 70_

60

50 _ 40 _ 1_1 - Ное. денные (1997-99 г.) ¡__ - Ст. данные (7965-66 е.)

30 _

20 _ ' ; I Г'

?0_ 0

бо 20 21-30 ' 31-40 41-50 51-60 67-70 71-80 87-90 ' ¡1-100 101; Вслее

150 200 200

% *

70 60 _ 50 40 30 20-, 10

о

- Ное. двннью (1997-19 г.)

- Ст. денные (7965-66 >.)

до 20 21-30 37-40 47-60 57-60 87-70 77-80 87-90 91-100 Ю1~ б°пАе

150 200 200

Рис. 4. Хронологические особенности высоты подроста и подлеска в спелых и перестойных насаждениях ВБГЗ: А - сосняки; Б - дубравы ННУ бонитета.

5.2. Связь динамики сообщества копытных животных с динамикой кормовых объектов.

Копытные животные и растения находятся в постоянной взаимной связи. Численность, продуктивность и состояние популяции копытных в значительной мере зависит от продуктивности растительности. В свою очереь растительный покров испытывает постоянное влияние копытных животных. В природе такие отношения чаще всего сбалансированы, т.е. количество пищи, потребляемой животными соответствует интенсивности прироста растительной продукции (Абатуров, 1975), Этим обеспечивается, с одной стороны, наиболее полное использование животными растительных кормовых ресурсов и, с другой предотвращается истощение кормовой базы, губительно как для самих животных, так и для растительности.

За анализируемый период (с 1965 по 1999 гг.) численность сообщества копытных животных ВБГЗ оставатась на более или менее постоянном уровне и составляла в среднем 1200 особей. Численность отдельных видов копытных колебалась в широких пределах, и отражена в графической форме (Рис. 5).

В результате произошедших изменений в составе сообщества копытных животных Воронежского заповедника, изменилось и влияние сообщества на древесно-кустарниковую растительность.

От копытных животных в первую очередь страдают наиболее охотно поедаемые ими породы. С сокращением доли участия этих пород в составе подроста и подлеска интенсивность повреждения остальных пород возрастает.

В многовидовых растительных сообществах при уменьшении продуктивности поедаемых видов растений происходит увеличение продуктивности непоедаемых, за счет чего также компенсируется общее снижение продукций растительного сообщества (Работнов, 1973).

Копытные, живя в экологически близких условиях, питаясь очень схожими кормами, вместе с тем имеют большие отличия в питании. Помимо различной высоты и диаметра поедания побегов, для каждого вида существует оптимальные высоты и диаметр, на которых он берет наибольшее количество корма (Саблина, 1959).

Проанализировав все ранее приведенные данные можно сделать вывод, что в прошлом высокая численность оленя объясняется достаточным количеством естественных кормов, а также его подкормкой и большой ориентацией на сельскохозяйственные корма. В тот момент, когда олень в поисках вышеуказанных кормов, сместился на периферию заповедника, косуля заняла его центральную часть. В связи с прекращением подкормки и резким сокращением доли сельскохозяйственных кормов олень стал вновь переходить на питание подростом и подлеском, которые не отвечают необходимым требованиям. Поэтому численность оленя стала сокращаться а косули расти, как наиболее обеспеченного кормом вида. Численность лося остающаяся стабильной, говорит о постоянно одинаковой его обеспеченности необходимым количеством корма.

1600

1400

1200

1000 -)—--

600 ---

600

400

200

-♦—Олень ¡- Косуля

-......Кабан

Лось -ж— Всего коп

1960 1965 1970 1975

1980

1985 1990 1995 2000

годы

Рис.5. Численность оленя, кабана, лося, косули в Воронежском заповеднике с 1360 по 2000 г. (по данным ВБГЗ)..

Полученные данные свидетельствуют о следующем. В настоящее время процесс возобновления основных лесообразующих пород в ВБГЗ определяется не влиянием сообщества копытных животных, а дозировкой абиатических факторов и, в первую очередь света. Об этом свидетельствует отсутствие дуба и особей такого возраста и высоты, когда они не повреждаются животными и находятся под защитой снежного покрова. Последнее с одной стороны связано с этапностью сукцессионного развития заповедных биогеоценозов (Реймерс, 1972), а с другой стороны особенностями хронологического развития сообщества копытных животных.

ВЫВОДЫ

1. В процессе заселения территории Воронежского заповедника

несколькими видами копытных животных сформировалось поливидовое сообщество, что в последующем привело к дифференциации видовых экологических ниш.

2. Доля участия основных лесообразующих пород (дуб, сосна, осина) в

питании копытных животных ВБГЗ невысока и составляет у дуба от 2 до 5%. Участие сосны (7,5%) было учтено только у лося, основная ее масса была представлена упавшими ветками с крупных деревьев после ветра и снегопада.

3.На территории Воронежского заповедника наблюдается четкая дифференциация конкурирующих видов копытных животных (лось, олень, косуля) по высоте и диаметру употребляемого веточного корма. Горизонты питания этих видов копытных, имеющие свои видовые значения, перекрываются. Основной пресс питания оленя, лося и косули приходится на растения, имеющие высоту около 1 м, и на их побеги, имеющие диаметр 2-4 мм.

4. Численность подроста и подлеска во всех насаждениях ВБГЗ, по

сравнению с серединой 60-х годов, увеличилась. Исключение составляют средневозрастные осинники и дубравы 1-П бонитета, а также приспевающие дубравы 1-П бонитета.

5. Почти во всех насаждениях сильно снизилось участие в подросте и

подлеске сосны, дуба, осины, клена татарского, бересклетов бородавчатого и европейского. Практически полностью исчезла жимолость.

6. Увеличилась в составе подроста и подлеска доля кленов

остролистого и полевого. Клен остролистный стал играть ведущую роль в процессе естественного лесовозобновления в ВБГЗ.

7. Произошли изменения в возрасте и высоте подроста и подлеска.

Подрост и подлесок в сосняках в основной своей массе стал моложе и ниже по сравнению с 1965-66 гг, а в дубравах, осинниках и березняках он стал старше и выше.

8. Исходя из современного этапа развития древесно-кустарниковой

растительности в сообществе копытных животных наиболее трофически обеспеченной является косуля.

9. Копытные животные в пределах видовых трофических поясов

оказывают сильное влияние на подрост и подлесок, но не определяют его возрастной и видовой состав у тех онтогенетических групп, которые находятся под защитой снежного покрова.

10. Отсутствие проростков и ювениатьных особей основных лесообразующих пород указывает на то, что копытные в настоящее время не оказывают решающего влияния на их естественное возобновление. Последнее, скорее всего, обусловлено дозировкой абиатических факторов и прежде всего света.

По материалам диссертации были опубликованы следующие работы:

1. Пушков В.А. К оценке роли сообщества копытных в динамике древесно-кустарниковой растительности островных лесов Центрально-Черноземного региона// Тез. докл. науч. конф. -Воронеж: ВГЛТА, 2000. - С 26-28.

2. Пушков В.А. Видовые особенности потребления древесно-кустарниковой растительности копытными животными в зимний период в Воронежском заповеднике// Интеграция фундаментальной науки. Материалы Международной научно-практической конференции (13-16 июня 2000 г.). - Воронеж, ВГЛТА, 2000. -Т.1. -С. 67-71.

3. Пушков В.А. Влияние копытных животных на лесовозобновление сосновых насаждений Воронежского заповедника// Лес и молодежь ВГЛТА - 2000 г.: Сборник научных трудов юбилейной конференции молодых ученых, посвященной 70-летию образования ВГЛТА. - Воронеж: ВГЛТА, 2000 г. - Т.1. - С. 116120.

4. Пушков В.А. Влияние копытных животных на лесовозобновление дубовых насаждений Воронежского заповедника. // Лес и молодежь ВГЛТА - 2000 г.: Сборник научных трудов юбилейной конференции молодых ученых, посвященной 70-летию образования ВГЛТА. - Воронеж: ВГЛТА, 2000 г. - Т.1. - С. 120125.

ПУШКОВ Владимир Александрович

ХРОНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ СООБЩЕСТВА КОПЫТНЫХ ЖИВОТНЫХ И ДРЕВЕСНО-КУСТАРНИКОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ (НА ПРИМЕРЕ ВОРОНЕЖСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Подписано к печати2Ш.00 Заказ №

Объем 1 усл.п.л. Тираж 100 экз.

Типография ЦНТИ, г.Воронеж, пр-т Революции, 80

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Пушков, Владимир Александрович

Введение.,.

Глава I ЛАНДШАФТНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ

1.1. Климат.

1.1.1. Температура воздуха, осадки, ветер.

1.1.2. Рельеф, гидрография, почвы.

1.2. Растительность.

1.2.1. Лесные насаждения ЦЧО.

1.2.2. Лесистость.

1.3. Характеристика лесных площадей Воронежского заповедника

1.3.1. Гидрологический режим.

1.3.2. Растительность.

Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Объем и характер полученного материала.

2.2. Методика выполнения работ.

Глава III ДИНАМИКА СООБЩЕСТВА КОПЫТНЫХ ЖИВОТНЫХ

УСМАНСКОГО БОРА

3 .1. История формирования.

3 .2. Динамика во времени.

3 .3. Динамика в пространстве.

3.4. Конкуренция и перекрывание трофических ниш.

3.4.1. Внутривидовая компонента.

3.4.2. Межвидовая компонента.

3.4.3. Смещение этологических признаков.

3.4.4. Дифференциальное перекрывание ниш.

Глава IV ОСОБЕННОСТИ ВОЗДЕЙСТВИЯ СООБЩЕСТВА КОПЫТНЫХ ЖИВОТНЫХ НА ДРЕВЕСНО-КУСТАРНИКОВУЮ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ В

ВОРОНЕЖСКОМ ЗАПОВЕДНИЕ.

4.1. Наличие, видовой состав и характеристика кормовых объектов

4.1.1. Подрост и подлесок сосновых насаждений.

4.1.2. Подрост и подлесок дубовых насаждений Ш-1У бонитетов.

4.1.3. Подрост и подлесок дубовых насаждений 1-Н бонитетов.

4.1.4. Подрост и подлесок осинников.

4.1.5. Подрост и подлесок березовых насаждений.

4.2. Видовые особенности потребления древесно-кустарниковой растительности копытными животными ВБГЗ.

Глава V ХРОНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗДЕЙСТВИЯ

СООБЩЕСТВА КОПЫТНЫХ ЖИВОТНЫХ НА ДИНАМИКУ ДРЕВЕСНО-КУСТАРНИКОВОГО КОМПОНЕНТА ЛЕСНОГО ФИТОЦЕНОЗА ВБГЗ

5.1. Хронологические изменения видового состава, обилия и качества кормовых объектов.

5.1.1. Хронологические изменения в подросте и подлеске сосновых насаждений.

5.1.2. Хронологические изменения в подросте и подлеске дубовых насаждений 1-П бонитетов.

5.1.3. Хронологические изменения в подросте и подлеске дубовых насаждений Ш-1У бонитетов.

5.1.4. Хронологические изменения в подросте и подлеске осинников.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности хронологического развития сообщества копытных животных и древесно-кустарниковой растительности"

Копытные животные являются важным компонентом природных экосистем. Велико их научное, природоохранное и эстетическое значение. Стратегия отношения к ним должна основываться на признании их многофункциональной роли в природо-хозяйственных системах на принципах постоянной неистощительной эксплуатации и ее тесной связи с мерами по охране и воспроизводству (Дежкин, 1989). Копытные - заметный экономический и социальный ресурс. Поэтому они представляют интерес и с позиций биогеоэкономики, т.е. науки, «которая изучает биогеоценозы в целом и их составные части не как биологические системы, а именно как ресурсы, входящие в состав производительных сил общества» (Сыроечковский, 1972).

Кормовые ресурсы и их использование являются центральным звеном в экологии копытных животных. Через потребление кормов копытные воздействуют на лесные сообщества, а доступность и способы использования кормов определяют характерные черты в экологии и поведении этих животных.

В зависимости от обилия и доступности кормовых ресурсов находится использование тех или иных местообитаний.

Возникновение самой проблемы «копытные и лес» во многом обязано, прежде всего, самому человеку. В результате вырубок леса в европейской части России значительно улучшилась кормовая база копытных и соответственно увеличилась их численность. В соответствии с этим стало ощущаться отрицательное воздействие копытных, как на лесные посадки, так и на естественное возобновление.

Актуальность темы. Островной характер размещения лесов в Центральном Черноземье вносит особенности в питание копытных животных. Оценка роли сообщества копытных животных в динамике древесно-кустарниковой растительности и естественного возобновления островных лесов Центрального Черноземья до настоящего времени практически отсутствует.

Усманский бор - идеальная модель для таких исследований. В качестве модельной территории был взят Воронежский заповедник, который по своим природным условиям и степени хозяйственного освоения является наиболее интересным объектом в изучении вышеуказанного вопроса.

Цели и задачи исследований. Изучение и оценка воздействия сообщества копытных животных на структуру древесно-кустарниковой растительности.

В процессе исследования решались следующие конкретные задачи:

1. Восстановление общей картины процессов формирования и развития сообщества копытных животных Воронежского заповедника.

2. Изучение лесных площадей ВБГЗ.

3. Анализ кормового спектра сообщества копытных.

4. Характеристика видового состава и наличия кормовых объектов в насаждениях ВБГЗ.

5. Оценка роли сообщества копытных животных в структурной динамике древесно-кустарниковой растительности.

Научная новизна. Впервые за последние 30 лет для Воронежского заповедника проанализированы влияние сообщества копытных животных на подрост и подлесок, и связь динамики численности и состава подроста и подлеска с динамикой сообщества копытных.

В процессе полевых работ получены следующие оригинальные данные:

1. Количественный и качественный состав подроста и подлеска.

2. Степень и характер повреждения различных пород подроста и подлеска копытными животными.

3. Избирательные особенности питания различных видов копытных животных, населяющих территорию ВБГЗ.

Кроме того, проведен анализ перспектив естественного возобновления основных лесообразующих пород в разных типах насаждений ВБГЗ.

Практическое значение. Представленные в работе материалы могут найти широкое практическое применение. Во-первых, знание закономерностей воздействия копытных на естественное возобновление помогает решить задачу успешного лесовозобновления. Во-вторых, данные по характеристике подроста и подлеска позволяют более успешно регулировать численность копытных на территории Воронежского заповедника.

И, наконец, собранные и систематизированные сведения могут быть использованы для сопоставления с результатами подобных исследований на других территориях.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены, обсуждены и получили одобрение на заседаниях кафедры, на внутривузовских конференциях: на научной конференции, посвященной 80-ти летию лесного образования в Центральном Черноземье (Воронеж, 10-11 ноября 1998 г.), на научной конференции молодых ученых ВГЛТА (Воронеж, 1998), на юбилейной научной конференции молодых ученых, посвященной 70-ти летию образования ВГЛТА (Воронеж, 2000), на международной научно-практической конференции «Интеграция фундаментальной науки и высшего лесотехнического образования по проблемам ускоренного воспроизводства, использования и модификации древесины» (Воронеж, 1316 июня 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 печатные работы.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и приложений; содержит 160 страниц основного текста, включает в себя 30 таблиц и 22 рисунка. Приложения состоят из 33 таблиц и 13 рисунков. Список использованной литературы включает 124 наименований, в т.ч. 21 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Пушков, Владимир Александрович

ВЫВОДЫ

1. В процессе заселения территории Воронежского заповедника несколькими видами копытных животных сформировалось поливидовое сообщество, что в последующем привело к дифференциации видовых экологических ниш.

2. Доля участия основных лесообразующих пород (дуб, сосна, осина) в питании копытных животных ВБГЗ невысока и составляет у дуба от 2 до 5%. Участие сосны (7,5%) было учтено только у лося, основная ее масса была представлена упавшими ветками с крупных деревьев после ветра и снегопада.

3. На территории Воронежского заповедника наблюдается четкая дифференциация конкурирующих видов копытных животных (лось, олень, косуля) по высоте и диаметру употребляемого веточного корма. Горизонты питания этих видов копытных, имеющие свои видовые значения, перекрываются. Основной пресс питания оленя, лося и косули приходится на растения, имеющие высоту около 1 м, и на их побеги, имеющие диаметр 2-4 мм.

4. Численность подроста и подлеска во всех насаждениях ВБГЗ, по сравнению с серединой 60-х годов, увеличилась. Исключение составляют средневозрастные осинники и дубравы 1-П бонитета, а также приспевающие дубравы 1-П бонитета.

5. Почти во всех насаждениях сильно снизилось участие в подросте и подлеске сосны, дуба, осины, клена татарского, бересклета бородавчатого и европейского. Практически полностью исчезла жимолость.

6. Увеличилась в составе подроста и подлеска доля кленов остролистого и полевого. Клен остролистный стал играть ведущую роль в процессе естественного лесовозобновления в ВБГЗ.

148

7. Произошли изменения в возрасте и высоте подроста и подлеска. Подрост и подлесок в сосняках в основной своей массе стал моложе и ниже по сравнению с 1965-66 гг, а в дубравах, осинниках и березняках он стал старше и выше.

8. Исходя из современного этапа развития древесно-кустарниковой растительности в сообществе копытных животных наиболее трофически обеспеченной является косуля.

9. Копытные животные в пределах видовых трофических поясов оказывают сильное влияние на подрост и подлесок, но не определяют его возрастной и видовой состав у тех антогенетических групп, которые находятся под защитой снежного покрова.

10. Отсутствие проростков и ювениальных особей основных лесообразующих пород указывает на то, что копытные в настоящее время не оказывают решающего влияния на их естественное возобновление. Последнее, скорее всего, обусловлено дозировкой абиатических факторов и прежде всего света.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Пушков, Владимир Александрович, Воронеж

1. Абатуров Б. Д. Экологические особенности питания и обеспеченность растительноядных млекопитающих пищей в экосистемах// V съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР. - М., 1990. - Т.2. -С. 261-262.

2. Анучин Н.П. Лесная таксация. М.: Лесная промышленность, 1977.-512 с.

3. Антипин В.М. Очерки наземных позвоночных хребта Кара-Тау// Бюлл. МОИП. отд. биол. 1955. - Т. 60, № 1. - С. 33-38.

4. Атлас Воронежской области. Киев, 1994. - 48 с.

5. Барабаш-Никифоров И.И. Звери юго-восточной части Чернозёмного центра. Воронеж: Книжн. изд-во, 1957. - 371 с.

6. Барабаш-Никифоров И.И., Павловский Н.К. Фауна наземных позвоночных Воронежского государственного заповедника// Труды Воронежского государственного заповедника. Воронеж, 1947. - Вып. 2. -С. 7-128.

7. Баскин Л.М. Поведение копытных животных. М.: Наука, 1976. -296 с.

8. Беляков В.В. Межвидовые отношения представителей семейства оленевых и влияние их на лес Калининградской области// Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. - С. 157-158.

9. Бигон М., Харпер Д., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. -Т.1.-667 е., Т.2. - 477 с.

10. Биология охраны природы: Под ред. М. Сулея, Б. Уилкокса. М.: Мир, 1983.-430 с.

11. Блузма П.П., Балейшис P.M. Зимнее распределение копытных в различных ландшафтах Литвы// Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 5 Всесоюзн. совещ. Тбилиси, 10-12 нояб,. 1988. Вильнюс, 1988. -С. 14-16.

12. Будыко М.И. Тепловой баланс земной поверхности. Л.: Гидрометеоиздат, 1956. - 254 с.

13. Булкин В. А. 25 лет Воронежского государственного заповедника// Научно-методические записки. М., 1948. - Вып. 10. - С. 219226.

14. Викторов Г.А. Механизмы регуляции численности насекомых, Вестн. АН СССР, 6: 37-45. 1971. Трофическая и синтетическая теории динамики численности насекомых, Зоол. ж., 50: 361-371.

15. Воронин A.A. Суточная активность кабана на юге Нечерноземья// Копытные фауны СССР. -М.: Наука, 1980. С. 285-287.

16. Герасимов И.П. Антропогенные преобразования природных экосистем и пути их изучения в биосферных станциях заповедниках// Труды 1 Советско-Американского симпозиума, СССР, 5-17 мая 1976 г. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - С. 25-33.

17. Гордиюк Н.М. Взаимоотношения копытных в Башкирском заповеднике// Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. -М., 1986. С. 70-81.

18. Горлинский В. А. Влияние диких копытных на лесовоспроизводство в условиях Украинского полесья// Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. - С. 46-47.

19. Гусев A.A. Влияние диких копытных на подрост и подлесок лесостепных дубрав// Лесное хозяйство. 1984. - № 7. - С. 56-57.

20. Гусев A.A. Животные на заповедных территориях. Воронеж: Центрально-Чернозёмное кн. изд-во, 1989. - 207 с.

21. Гусев А.А., Елисеева В.И. Динамика численности копытных в Центрально-Чернозёмном государственном заповеднике// Гетеротрофы в экосистемах центральной лесостепи. М. 1979. - С. 123-137.

22. Дёжкин В.В. Научные основы рационального использования, охраны и воспроизводства ресурсов охотничьих животных. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. -М., 1989. - 58 с.

23. Дежкин В.В. Регуляционная добыча животных// Охота и охотничье хоз-во. 1991. - №11. С. 5-7.

24. Джиллер П. Структура сообщества и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. - 184 с.

25. Динесман Л.Г. Вредная деятельность млекопитающих и птиц в лесхозах СССР. Сообщ. Ин-та леса АН СССР, вып. 8, 1957, 12 с.

26. Донауров С.С., Теплов В.П. Кабан в Кавказском заповеднике// Труды Кавказского государственного заповедника. 1983. - Вып. 1. - С. 191226.

27. Егоров О.В. Дикие копытные Якутии. М.: Наука, 1965. - 259 с.

28. Злотин Р.И., Ходашева К.С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М.: Наука, 1974. - 200 с.

29. Зырянов А.Н. Дикие копытные заповедника «Столбы» и прилежащих районов// Труды государственного заповедника «Столбы». -1975.-Вып. 10.-С. 224-338.

30. Казневский П.Ф. Взаимоотношения леса и настоящих оленей в заповедниках СССР// Сообщения ин-та леса. М.: Изд-во АН СССР. - 1959. -Вып. 13.-С. 25-31.

31. Казневский П.Ф. Европейский олень в Воронежском заповеднике за 40 лет (динамика численности поголовья и допустимая плотность населения)// Зоол. журн. 1963. - Т. 42, № 6, - С. 926-931.

32. Камышев Н.С., Хмелёв К.Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1976. - 184 с.

33. Кириков C.B. Человек и природа восточноевропейской лесостепи в 18 начале 19 вв. -М.: Наука, 1979. - 184 с.

34. Комаров A.B. Этологические особенности косуль Восточной Сибири// Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. - С. 324-325.

35. Костин С.И. Климатические зоны и районы Центральной и восточной лесостепи и степи Русской равнины// Труды ВГУ. 1954. - Т. 30. -С. 3-21.

36. Краснитский A.M. Лесохозяйственные тенденции в заповедниках// Охота и охотничье хозяйство. 1974. - № И. - С. 26-27.

37. Краснитский A.M. Проблемы заповедного дела. М.: Лесная промышленность, 1983. - 191 с.

38. Кузнецов Г.В. О суточном ритме активности диких копытных// Бюлл. МОИН. отд. биол. 1969. - Т. 74, № 1. - С. 47-56.

39. Лаптев С.П., Кузьмин И.Ф., Гасевич С.Д. Кабан в условиях интенсивного сельскохозяйственного производства// Влияние антропогенной трансформации ланшафта на население наземных позвоночных животных. -М., 1987.-Ч. 1.-С. 179-181.

40. Лебедев В.К. Новейшая история формирования видового состава фауны промысловых млекопитающих курского лесостепья// Охрана фауны позвоночных животных лесостепной и степной зон европейской части СССР. -Курск, 1980.-С. 4-25.

41. Лихацкий Ю.П. Особенности формирования сообществ копытных животных в условиях инсуляризации местообитаний// Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1995, С. 43-48.

42. Лихацкий Ю.П. Экология сообществ копытных животных русской лесостепи. Воронеж, «БИОМИК», 1997. 172 с.

43. Макарова А.Р. Исследования физиологии лосей// Опыт изучения регуляций физиологических функций в естественных условиях существования организмов. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - Т. 6. - С. 158162.

44. Мельников В.К. Поведение косули при её преследовании// Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. -М.: Наука. 1975. - С. 327-328.

45. Мертц П.А. Олени Воронежского заповедника и окресных лесхозов// Бюлл. МОИП. отд. биол. 1951. - Т. 56, № 5. - С. 31-44.

46. Мертц П. А, Роль снежного покрова в жизни олененй Воронежской популяци// Труды Воронежского государственного заповедника. 1957. - Вып. 7. - С. 159-166

47. Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины: Опыт ланшафтной характеристики. М.: Изд-во АН СССР, 1950. - 295 с.

48. Мильков Ф.Н. Морфология речной долины Верхнего и Среднего Дона// Долина Дона: природа и ландшафты. Воронеж: Центр.-Черноземн. изд-во, 1982. - С. 12-18.

49. Насимович A.A. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР, М., 1955. 121 с.

50. Никульцев А.П., Предтеченский Г.А. О лосе, косуле и кабане в районе Воронежского заповедника// Труды Воронежского государственного заповедника. Воронеж, 1957. - Вып. 7. - С. 217-220.

51. Николаевская М.В. Типы почв и растительности на участке поймы р.Усманка Воронежского бобрового заповедника// Труды Вор. гос. заказника. Вып.1. 1938. С. 5-43.

52. Обухова А.Д. Взаимодействие типа питания и структуры пищеварительного тракта у различных видов животных. Вест, животноводства, т.2, 1948. С.25-31.

53. Обухова А.Д. К вопросу о влиянии свойств корма на изменение пищеварительного тракта у свиней. Рефераты докладов Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева, вып. 14, 1952. С. 7-12.

54. Одум Ю. Экология. -М.: Мир, 1986. Т.2. 376 с.

55. Осипов В.В., Селочник H.H., Ильюшенко А.Ф. Состояние дубрав лесостепи. М.: Наука, 1989. - 230 с.

56. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяции. М.: Наука, 1983. - 424 с.

57. Петрусевич К., Гродзиньский В., 1973. Значение растительноядных животных в экосистемах, Экология, 6: 5-17.

58. Печенюк А.Д. Роль волка в природном комплексе Хоперского заповедника// Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. М., 1986. - Ч. 2. - С. 172-175.

59. Погребняк П.С. Основы лесной типологии. Изд. 2-е, Киев, 1954. 244 с.

60. Работнов Т.А. 1973. Луга как биогеноценозы, Сб. «Проблемы биогеоценологии»: 189-197, Изд-во «Наука», М.

61. Реймерс Н.Ф. Экологические сукцессии и промысловые животные. Охотоведение, вып. 1. «Лесная промышленность», 1972. С.67-108.

62. Ромашин А.В, Статистический анализ факторов, детерминирующих летнее размещение копытных в луговом поясе Кавказского заповедника// Экология. 1995. - №1. -С.20-28.

63. Рубцов В.И. Леса Центрально-Черноземного региона// Леса СССР. Т.З. Леса юга Европейской части СССР и Закавказья. М.: Наука, 1966.-С. 107-139.

64. Рубцов В.И. Культура сосны в лесостепи. М.: Изд-во Лесная промышленность, 1969. - 288 с.

65. Рубцов В.И., Новосельцева А.И., Попов В.К., Рубцов В.В. Биологическая продуктивность сосны в лесостепной зоне. М.: Наука. 1976. - 223 с.

66. Рыбачук В.Н. Влияние вырубок и гарей на пространственную и временную структуру населения копытных// Сихотэ-Алинский биосферный район: состояние природных компонентов. Владивосток, 1987. - С. 103109.

67. Рябов Л.С, Волки Черноземья. Воронеж: Изд-во Воронежского уневерситета, 1993. - 168 с.

68. Саблина Т.Б. Адаптивные особенности питания некоторых видов животных и воздействие этих видов на смену растительности// Сообщения ин-та леса. М.; Изд-во АН СССР. - 1959. - Вып. 13. - С. 32-43.

69. Сафонов В.Г. Опыт и теория управления ресурсами охотничьих животных на примере речного и канадского бобров. Автореф. дисс. докт. биол. наук. - М., 1995. - 64 с.

70. Сахарова Т.В. К изучению пищеварительного тракта копытных и хищных млекопитающих. Тр. Моск. зоопарка, t.IV, 1949.

71. Северцов H.A. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гадов Воронежской губернии. М., 2-е изд., 1950. - 307 с.

72. Синицын Е.М., Протоклитова Т.Б. Влияние диких копытных на лесовозобновление в Воронежском заповеднике// Лесоведение. 1972. - №5. -С. 42-47.

73. Скиада М.М. Общий взгляд на охотничбе дело в Воронежской губернии со времен заселения края// Памятная книжка Воронежской губернии на 1878-1879 год. Воронеж: Изд-во Воронеж, губ. стат. комитета, 1879.-57 с.

74. Скрябин М.П. Очерки истории Усманского бора// Труды Воронежского государственного заповедника. Воронеж, 1959. Вып. 8. - С. 4-118.

75. Смирнов М.Н. Косуля в Западном Забайкалье. Новосибирск: Наука. - 1978. - 188 с.

76. Смоктунович Е. Олень и косуля в местах совместного обитания// Охота и охотничье хозяйство. -1983.-№10.-С. 19.

77. Собанский Г.Г. Территориально-биотопическое размещение копытных (АгИос1асШа) в горах Алтая и их значение в освоении растительных ресурсов// Фауна и систематика позвоночных Сибири. -Новосибирск: Наука, 1977. С. 124-132.

78. Соколов В.Е. Исследование высших позвоночных в биосферных заповедниках// Биосферные заповедники. Труды I Советско-Американского симпозиума. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - С. 77-80.

79. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. Суточные ритмы активности млекопитающих. М.: Наука, 1978. - 264 с.

80. Соломатин А.О. Благородный олень русской лесостепи// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. - Т.79, №1, - С.54-64.

81. Соломатин А.О. Косули в Воронежской области// Копытные фауны СССР. М.: Наука, 19756. - С. 126-127.

82. Сорокина Л.И. Порубочные остатки ценный корм// Охота и охотничье хозяйство. - 1982. - №10. - С. 24-25.

83. Сыроечковский Е.Е. Биогеоэкономика и охотничье хозяйство// Охота и охотничье хозяйство. 1972. - №4. - С. 16-18.

84. Таугинас Й.С. Зимнее пространственное распределение оленьих в условиях антропогенной сукцессии леса в Литве// Бюлл. МОИП. отд. биол. 1988. - Т.93, №2. - С. 15-24.

85. Таугинас Й.С., Бальчаускас Л.П., Блузма П.П. Сезонная изменчивость сети троп благородных оленей в типичном лесу северной Литвы// Бюлл. МИОП. отд. биол. 1983. - Т.88, №6. - С.36-45.

86. Таугинас Й.С., Бутвила Р. Численность и сеонное распределение оленьих в агронасаждениях// Теоретические исследования в Литве. -Вильнюс. 1988. - С. 59-72.

87. Тимофеева В.К. Косуля. Серия: :жизнь наших зверей и птиц. -Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1985,- 224 с.

88. Толкач В.Н., Мачульский В.А. Технология рубок ухода как фактор повышения кормовой базы диких копытных// Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. -М., 1987.-Ч. 1. С. 202.

89. Фадеев Е.В. О выпусках косуль в охотничьи угодья России// Вестник Моск. ун-та. Биология и почвоведение. 1969. - №3. - С. 16-22.

90. Фадеев Е.В. Результаты искусственного расселения некоторых видов копытных животных в охотничьих хозяйствах России// Бюлл. МИОП. отд. биол. 1969а. - Т. 74, №1. - С. 37-46.

91. Фадеев Е.В. Кабан в европейской части СССР// Охота и охотничье хозяйство. 1975. - №2. - С. 16-17.

92. Фадеев Е.В. Косуля европейской части СССР// Охота и охотничье хозяйство. 1981. №5. - С. 18-20.

93. Фадеев Е.В. Европейский олень// Охота и охотничье хозяйство. -1982.-№11.-С. 18-21.

94. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. Изд-во Московского ун-та, 1980. - 464 с.

95. Филонов К.П. Динамика численности копытных животных и заповедность. Охотоведение. М.: Лесная промышленность, 1977. - 230 с.

96. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях. М.: Наука, 1989. - 256 с.

97. Филонов К.П. Оценка состояния популяции оленьих. М.: Наука, 1993. - 272 с.

98. Херувимов В.Д. Лось. Воронеж: Центрально-Черноземное книжное изд-во, 1969 г. - 432 с.

99. Чернов Ю.М. Природная зональность и животный мир суши. -М.: Мысль, 1975. 222 с.

100. Шуев В.А. Поведение кабана в Псковской области// Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука. -1975.-С. 340.

101. Яблоков А.В., Остроумов С.А. Охрана живой природы: проблемы и перспективы. М.: Лесная промышленность, 1983. - 269 с.

102. Atkinson W.D., Shorroks В. Competition on a divided and ephemeral resource: a simulation model// J. of Animal Ecology. 1981. - Vol. 50. - P.461-471.

103. Bergstrom R. Dynamic interactions between trees fnd foraging moose (Alces alces)// Acta univ. upsal. Compr. Summ. Uppsala Diss. Fac. Sci. 1987. -Vol. 78.-P.1-25.

104. Braza F., Alvarez F. Habitat use by red deer and fallow deer in Donana National Park// Misc. zool. 1987. - №11. - P. 363-367.

105. Burckhardt D., Kuster A., Schloeth R. Recherches suisses sur les ongules-gibier// Terre et vie. 1961. - Vol. 108, №1. - P.101-109.

106. Charnov E.L. Optimal foraging: attack strategy of a mautig// American Naturalist. 1976. - Vol. 110. - P. 141-151.

107. Dittrich G. Vergleichende Untersuchungen zur Asungswahl der wiederkauenden Schalenwildarten// Unsere Jagd. 1985. - Vol. 35, №11. - P.326-328.

108. Dzieciolowski R. Ecological niches of five big ungulates in a forest tract// Folia Forest. Pol. A. 1991. - №33. - P.56-70.

109. Edge W., Marcum C., Olson S. Effects of logging activities on home-range fidelity of elk// J. Wildlife Manag. 1985a. - Vol. 49, №3. - P.741-744.

110. Edge W., Marcum C. Movements of elk in relatipn of logging disturbances// J. Wildlife Manag. 19856. - Vol. 49, №4. - P.926-930.

111. Frazinski B., Labudski L., Wlazelki M. Habitat, density and spatial structure of the forest roe deer population// Ibid. 1983. - V. 28, №9/20. - P. 243258.

112. Giller P.S. The control of handling time and ist effect on the foraging strategy of a heteropteran predator Notonecta// J. Anim. Ecol. 1980. - Vol. 49. -P. 699-712.

113. Kasworm W., Irby L., Pac H. Diets of ungulates using winter ranges in northcentral Montana// J. Range Manag. 1984. Vol.37, №1. - P. 67-71.

114. Kurt F. Zusammenhange zwischen Verhaltenung Fortpflanzengsleistung beim Reh (Capleolus capleolus)// Ztschz. Jaghdwiss. -1968. Bd. 14, №3. - P. 97-106.

115. Pekelharing C.J., Reynolds R.N. Distribution and abundance of browsing mammals in Westland National Park in 1978, and some observations on their impact on the vegetation// N.Z.J. Forest. Sei. 1983. - Vol. 13, №3. - P.247-265.

116. Pheiffer J., Hartfiel W. Beziehungen zwischen der Winterfutterung und dem Schalverhalten des Rotwildes in der Eifel// ZJ Jagdwiss. 1984. - Vol. 30, №4.-P. 243-255.

117. Pyke G.H., Pulliam H.R., Charnov E.L. Optimal Foraging: a selective review of theory and tests// Quart. Rev. Biol. 1977. - Vol. 52. - P. 138-155.160

118. Remmert H., 1973. Uber die Bedeutung warmblutiger Pflanzenfresser fur den Energiefluss in terrestrischen Ökosystemen, J. Ornitol., 114, 2: 227-249/

119. Steines B.W., Welch D. Habitat selection and impact of red (Cervus elaphus L.) and roe (Capreolus capreolus L.) deer in a Sitka spruce plantation// Proc. Roy. Soc. Edinburgh. 1984. - Vol. B82. P. 303-319.

120. Stephenson T.E., Holechek J.L., Kuykendall Ch.B. Diets of four wild ungulates range in northcentral New Mexico// Southwest. Natur. 1985. Vol. 30, №3. - P. 437-441.

121. Schoener T.W. Field experiments on interspecific competition// American Naturalist. 1974. - Vol. 122. - P. 240-285.

122. Schroder J., Schroder W. Niche breadth and overlap in red deer Cervus elaphus, roe deer Capreolus capreolus and chamois Rupicapra rupicarpa// Acta zool. fehn. 1985. - №172. - P.85-86.