Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Животное население (мезофауна) почв среднетаежных луговых экосистем европейского Северо-Востока России
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Животное население (мезофауна) почв среднетаежных луговых экосистем европейского Северо-Востока России"
На правах рукописи
Акулова (Фролова) Любовь Ивановна
ЖИВОТНОЕ НАСЕЛЕНИЕ (МЕЗОФАУНА) ПОЧВ СРЕДНЕТАЕЖНЫХ ЛУГОВЫХ ЭКОСИСТЕМ
ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ
)
Специальность 03.00.16 - экология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
\
Сыктывкар - 2005
Работа выполнена на кафедре зоологии Сыктывкарского государственного университета
Научный руководитель'
доктор биологических наук, профессор Долгин Модест Михайлович
Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор
Зайнуллин Владимир Габдуллович
доктор биологических наук, профессор Макаров Кирилл Владимирович
Ведущая организация-
Институт проблем экологии и эволюции им А.Н Северцова РАН
Защита состоится « 26 » октября 2005 года в 14 30 на заседании диссертационного совета Д 004 007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул Коммунистическая, д 28 Fax- 8(8212) 24-01-63; E-mail: dissovet@ib komisc ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.
Автореферат разослан
Ученый секретарь диссертационного совета,
доктор биологических наук
А.Г. Кудяшева
МНГ4-/
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Почвенные беспозвоночные играют важную роль в разложении растительных остатков, трансформации органического материала, формировании гумусового горизонта и улучшении структуры почв, круговороте биогенных элементов и поддержании гомеостаза почвенной биоты в целом Для них характерны значительное таксономическое разнообразие, высокая численность, относительно длительные периоды эмбрионального и постэмбрионального развития, отсутствие резких колебаний численности половозрелых форм, малая подвижность (Криволуцкий, 1964), поэтому они могут быть эффективными биоиндикаторами состояния и динамики почвенных ценозов В качестве биоиндикаторов особенно удобно использовать крупных почвенных беспозвоночных (мезофауна), которых легко учитывать путем ручной разборки почвенных проб В отличие от других регионов России, на европейском Северо-Востоке почвенная мезофауна изучена очень плохо. Имеющиеся немногочисленные работы касаются только лесных экосистем, тогда как почвенная мезофауна луговых сообществ и агроценозов вообще не исследовалась
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение почвенной мезофауны луговых экосистем подзоны средней тайги европейского Северо-Востока России Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:
1 Определить таксономический состав почвенной мезофауны.
2 Изучить видовое разнообразие и структуру населения основных фупп почвенной мезофауны.
3 Провести сравнительный анализ видового разнообразия и численности почвенной мезофауны разных луговых экосистем.
4 Изучить сезонную и межгодовую динамику численности основных групп почвенной мезофауны
5. Выявить изменения в видовом составе, структуре населения и численности мезопедобионтов при зарастании луга древесной растительностью
Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках госбюджетной темы кафедры зоологии Сыктывкарского государственного университета «Биоразнообразие и структура населения животных европейского Северо-Востока России» и федеральных целевых программ «Интеграция высшей школы и фундаментальной науки в области биологии и экологии на 1997-2004 гг.» (тема «Фауна и экология наземных и почвенных беспозвоночных лесных и тундровых экосистем европейского Северо-Востока России», грант 848) и «Университеты России» (тема «Изменение видового разнообразия и структуры населения наземных и
РОС НАЦИОНАЛЬНА* БИБЛИОТЕКА
почвенных беспозвоночных по ландшафтно-климатическим зонам европейского Северо-Востока», грант г 2088-04)
Научная новизна. Впервые проведены многолетние исследования -видового разнообразия, структуры населения, биотопической приуроченности, сезонной и межгодовой динамики численности почвенной мезофауны луговых экосистем подзоны средней тайги европейского Северо-Востока России
Из основных групп почвенных беспозвоночных животных зарегистрировано 100 видов (12 видов указываются впервые для исследованного региона), в том числе дождевых червей -6 видов, жужелиц - 32, стафилинид - 51 и щелкунов - 11 видов. Почвенная мезофауна среднетаежных луговых экосистем слагается из обычных широко распространенных в Палеарктике видов. В зональном аспекте преобладают полизональные и бореальные виды
В структуре населения мезопедобионтов луговых экосистем по биотопической приуроченности выделено 8 экологических групп По видовому обилию доминируют луговая (35%) и лесная (32%), а по численному обилию - луго-лесная (63,8%) и луговая (19,9%) группы Преобладают зоофаги (59%), сапрофаги (15%) и миксофитофаги (14%) Доля остальных трофических групп не превышает 10%
Дана оценка устойчивости различных луговых экосистем на основе показателей видового разнообразия почвенной мезофауны и математических моделей, основанных на ранговом распределении обилия видов
Выявлена корреляция сезонной динамики численности почвенной мезофауны со среднемесячной температурой воздуха, среднемесячными осадками, температурой и запасом влаги в почвенном слое 0-20 см Показано влияние температуры воздуха и количества осадков за вегетационный период на межгодовые колебания численности
Проанализировано изменение таксономического состава, видового разнообразия, структуры населения и численности основных групп мезопедобионтов в ходе сукцессии при зарастании пойменных лугов древесной растительностью и с увеличением возраста древостоя
Теоретическое и практическое значение. Работа вносит определенный вклад в изучение биологического разнообразия животных европейского Северо-Востока России, познание роли почвенных беспозвоночных в сукцессионных процессах Выявленные параметры сообществ мезопедобионтов позволяют проводить диагностику состояния почвенной биоты в различных растительных ассоциациях Полученные данные по видовому составу и численности почвенной мезофауны луговых экосистем могут быть использованы при составлении регионального кадастра животного мира, организации экологического мониторинга и осуществлении программ по сохранению биоразнообразия Результаты
исследования используются в учебном процессе на химико-биологическом факультете Сыктывкарского государственного университета и географо-биологическом факультете Коми государственного педагогического института в лекционных курсах «Почвенная зоология», «Зоология беспозвоночных», «Энтомология», «Биологическое разнообразие и устойчивость экосистем», «Экология и рациональное природопользование», при проведении летних учебных и производственных практик студентов, написании курсовых и дипломных работ.
Положения, выносимые на защиту:
1. Почвенная мезофауна луговых экосистем подзоны средней тайги европейекото" "Северо-Востока России слетается из широко распространенных в Палеарктике видов.
2. Почвенная мезофауна разных луговых экосистем отличается по соотношению отдельных таксономических групп, видовому разнообразию, структуре населения и численности
3 Сезонная динамика почвенной мезофауны луговых экосистем, основу которой составляют дождевые черви, коррелирует со среднемесячной температурой воздуха, среднемесячными осадками, температурой и запасом влаги в почвенном слое 0-20 см Межгодовые колебания численности определяются, в основном, температурой воздуха и количеством осадков за вегетационный период
4 При зарастании пойменных лугов древесной растительностью и увеличении возраста древостоя происходит изменение видового состава, структуры населения и численности почвенной мезофауны
Личный вклад автора. Автором составлена программа исследований, выполнены многолетние полевые работы, проведены обработка полученных материалов, анализ и обобщение данных
Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались на заседаниях кафедры зоологии Сыктывкарского государственного университета, конференции молодых ученых Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002), всероссийском совещании по почвенной зоологии «Проблемы почвенной зоологии» (Москва, 2002), VII всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск, 2004), на' международных конференциях «Биогеография почв» (Сыктывкар, 2002), «Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения европейского Севера» (Сыктывкар, 2002), «Разнообразие беспозвоночных
животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004), на Февральских чтениях в Сыктывкарском государственном университете (Сыктывкар, -2005)
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ
Структура и объем диссертации. Рукопись объемом 151 машинописная стр содержит 32 таблицы и 38 рисунков Работа состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 260 источников, в том числе 18 на иностранных языках, и 4 приложений
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы
В главе рассматриваются роль и значение почвенных беспозвоночных в трансформации органических веществ, поддержании гомеостаза почвенной биоты и биоиндикации загрязнения окружающей среды, их пространственное распределение, история и степень изученности почвенной мезофауны на европейском Северо-Востоке России
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований
В главе дана характеристика природных условий подзоны средней тайги европейского Северо-Востока России Приведены сведения о рельефе, почвах, водном режиме, климате и растительности
Глава 3. Материал и методика
Исследования проводились в 2000-2004 гг в подзоне средней тайги в окрестностях города Сыктывкара Изучалась почвенная мезофауна суходольных и пойменных лугов, полей с многолетними травами, а также на модельной трансекте от пойменного луга, зарастающего осиной, через молодой (II-III класс возраста) осинник к «ядру» древостоя (спелое осиновое насаждение VII-VIII класса возраста)
Почвенные пробы брались один раз в месяц в течение вегетационного периода с площадок 0 0625 см2 (25 х 25см) на глубину 30-40 см в 10-кратной повторности Всего было взято 518 почвенных проб и собрано 6526 экз почвенных беспозвоночных
При описании структуры населения почвенной мезофауны использовали индексы видового разнообразия (видовое богатство,
индексы видового богатства Маргалефа и Менхиника, индексы доминирования Бергера-Паркера и Симпсона) и графический метод описания (ранговое распределение обилия видов) (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992) Сравнение местообитаний (определение сходства между ними) проводили по видовому составу населения и обилию видов почвенной мезофауны с помощью индекса Чекановского - Серенсена Дендрограммы фаунистического сходства по методу среднего присоединения выполнены при помощи компьютерной программы BIODIV v4 (Baev, Penev, 1993), построение графиков и математические расчеты осуществлены в пакетах программ Exsel 97 и BioDiversiti
Глава 4. Таксономический состав и структура населения почвенной мёзофауны луговых экосистем подзоны средней тайги европейского Северо-Востока России
4.1. Таксономический состав
В результате проведенных исследований в составе почвенной мезофауны луговых экосистем в подзоне средней тайги обнаружены представители 4 классов ( Oligochaeta, Insecta, Myrtapoda, Arachnida), относящиеся к 2 типам (Annelida и Arthropoda) Преобладают дождевые черви как по обилию (37 2-73 9%), так и по численности (21 7-124 3 экз / м2), субдоминанты - насекомые, среди которых 19 9-44 3% составляют жесткокрылые и 4 9-15 5% - двукрылые Доля пауков и многоножек составила всего 0 6-3 5 и 0.1-13 4% соответственно
4.2.Структура населения основных групп почвенной мезофауны 4.2.1. Дождевые черви
В почвах среднетаежных луговых экосистем европейского Северо-Востока семейство Lumbricidae представлено 6 видами из 5 родов, имеющих широкое распространение Из них 4 вида (Dendrobaena octaedra, Lumbricus rubellus, Aporrectoda caliginosa, Octolasion lacteum) являются космополитами, Aporrectoda rosae относится к европейской, Eisenia nordenskioldi - к европейско-сибирской зоогеографической группировке Из зарегистрированных нами два широкораспространенных вида (О lacteum, A rosae) обладают большой экологической пластичностью и встречаются в значительном количестве во всех ландшафтных зонах, кроме полупустыни, D octaedra распространена в северной и средней тайге, L rubellus отмечен в почвах пойменных лугов в лесном поясе (Матвеева, 1982) Дождевой червь Е nordenskioldi в почвах Республики Коми попадается повсеместно, это обычный элемент почвенной фауны среднеевропейской тайги (Криволуцкий, Семяшкина, 1980) В Сибири
он также является одним из наиболее широко распространенных видов (Гиляров, Перель, 1973) Кроме того, этот вид наряду L rubellus отмечен в тундровых почвах В Большеземельской и Салехардской тундрах найдена D octaedra (Козловская, 1955; Стриганова, 1973).
В подзоне средней тайги подстилочный D octaedra и почвенно-подстилочные L rubellus и E.nordenskioldi представлены во всех типах луговых сообществ, тогда как собственно-почвенные A rosae, A.caliginosa, О. lacteum встречаются в основном на суходольных лугах и в пахотных почвах под многолетними культурами, где они достигают наибольшей численности
4.2.2. Жужелицы
В среднетаежных луговых биоценозах жужелицы также являются довольно распространенной группой почвенных беспозвоночных Нами зарегистрировано 32 вида из 14 родов и 11 триб Наибольшим числом видов (10) представлен родАтага, Bembidion включает 4, Pterostichus -3, Poecilus, Calathus, Curtonotus и Harpalus - по 2, остальные - по 1 виду Впервые для европейского Северо-Востока России указываются 8 видов (Asaphidion palhpes, Bembidion biguttatum, Patrobus excavatus, Pterostichus anguctatus, Amara eurynota, A tibialis, A. equestris, Curtonotus aulicus)
Среди жужелиц, встречающихся в луговых сообществах подзоны средней тайги, выделено 7 биотопических групп. Преобладает луго-полевая группа (13 видов или 40 6%), лесная и луговая группы включают 5 и 7 видов соответственно, полевая и прибрежная - по 1 и 2 вида являются эврибионтами
По типу питания 18 видов жужелиц относятся к зоофагам, 14 видов -миксофитофагам В соответствии с системой жизненных форм имаго жужелиц, разработанной ИХ Шаровой (1981), среди зоофагов можно выделить 7, среди миксофитофагов - 3 жизненные формы
4.2.3. Стафилиниды
Стафилиниды являются наиболее разнообразной группой герпетобионтных жесткокрылых В среднетаежных луговых экосистемах обнаружен 51 вид стафилинид, относящихся к 26 родам из 8 подсемейств Из них 4 вида (Tachyporus nitidulus, Heterothops quadripunctulus, Quedius truncicola, Aloconota insecta) для исследованного региона отмечены впервые
По биотопической приуроченности преобладает группа лесных видов (50 9%), луговые составляют 33 4%, другие биотопические группы представлены 1-3 видами
По типу питания основная масса видов стафилинид (80 4%) относится к хищникам, 17 6% принадлежит к группе сапрофагов и один вид (Mycetoporus longulus ) является мицетофагом
4.2.4. Щелкуны
В почвах луговых экосистем подзоны средней тайги обнаружены личинки 11 видов щелкунов, относящихся к 8 родам 4 трибам и 3 подсемействам Преобладают представители подсемейств Denticollinae и Elaterinae (7 и 3 вида соответственно) По биотопической приуроченности их можно разделить на три группы. Преобладает луговая группа (9 видов), луго-лесная и эврибионтная группы включают по 1 виду Личинки трех видов Agriotes obscurus, Actenicerus sjaelanticus, Hypnoidus riparius встречаются в почве большинства луговых биотопов По обилию везде преобладает Agriotes obscurus Личинки Dalopius marginatus, кроме луговой почвы, встречаются в лесной подстилке, а проволочники Hypnoidus rivularíus, по данным А.А Медведева (2001), заселяют на Севере подавляющее большинство биотопов Этот вид не связан с конкретными биотопами, развитие личинок может протекать как под пологом леса, так и на открытых местах По типу питания 8 видов щелкунов относятся к всеядным, 2 вида" Agriotes ¡'meatus, A. obscurus являются фитофагами, у личинок Aplotarsus incanus тип питания пока не известен
Таким образом, можно констатировать, что почвенная мезофауна среднетаежных луговых экосистем европейского Северо-Востока представлена теми же таксономическими группами (дождевые черви, насекомые, многоножки, пауки), что и в других регионах России Доминантами выступают люмбрициды, субдоминантами - насекомые, среди которых преобладают жесткокрылые (жужелицы, стафилиниды и щелкуны), тогда как в почвенной мезофауне лесных биоценозов доминируют насекомые и многоножки
Из основных групп почвенных беспозвоночных животных в луговых экосистемах зарегистрировано 100 видов, в том числе дождевых червей - 6 видов, жужелиц - 32, стафилинид - 51 и щелкунов -11 видов.
По биотопической приуроченности в структуре населения можно выделить 8 групп По видовому обилию преобладают представители луговой (35%) и лесной (32%), а по численному обилию - луго-лесная (63 8%) и луговая (19 9%) биотопические группы Обусловлено это тем, что луга в таежной зоне европейского Северо-Востока России, как правило, тянутся узкой полосой вдоль рек и окружены лесными массивами, что способствует проникновению лесных видов в луговые биоценозы
Среди представителей почвенной мезофауны луговых экосистем различают 6 трофических групп Преобладают зоофаги (59%), сапрофаги (15%) и миксофитофаги (14%) Доля остальных групп не превышает 10%
Глава 5. Зоогеографический анализ почвенной мезофауны луговых экосистем подзоны средней тайги
Почвенная мезофауна луговых экосистем подзоны средней тайги европейского Северо-Востока России слагается из обычных широко распространенных видов Большинство представителей (77 видов) распространено в пределах Палеарктики. Евро-сибирский тип ареала имеют 26 видов, трансевразиатскими ареалами, охватывающими всю Евразию от Атлантики до Тихого океана, обладают 39 видов Значительна доля европейских видов (11) Евро-кавказский тип ареала имеет один вид. Зарегистрированы виды с голарктическими цирку м- и субциркумареалами (10 и 7 видов соответственно) и 6 видов, являющихся космополитами Эндемиков не зарегистрировано В зональном аспекте преобладают виды с полизональным (55) и бореальным (24) распространением. 14 видов являются температными и 7 видов - аркто-бореальными
Глава 6. Влияние почвенных условий и растительности на видовое разнообразие и численность мезофауны
Нами исследована почвенная мезофауна четырех луговых экосистем, отличающихся степенью увлажнения, характером почвы и растительностью пойменный заливаемый луг, пойменный подтопляемый луг, суходольный луг и поле с многолетниками В работе дается подробная характеристика почв и растительности каждого биоценоза При описании структуры населения почвенной мезофауны основное внимание уделялось преимущественно таким характеристикам, как таксономический состав, видовое разнообразие, доминирование и численность
6.1. Пойменный заливаемый луг
В составе почвенной мезофауны пойменного заливаемого луга преобладают жесткокрылые (44.3%) и дождевые черви (37 2%) На долю двукрылых приходится 8%, пауки и многоножки составляют 9 2 и 1 2% соответственно Из жуков как по обилию, так и по численности доминируют щелкуны, стафилиниды и жужелицы Из основных таксономических групп зарегистрированы 3 вида дождевых червей' Lumbricus rubellus, Eisenia nordenskioldi, Dendrobaena octaedra и 34 вида жесткокрылых, в том числе жужелиц -13, стафилинид-16 и щелкунов - 5 видов Доминирует в этом биоценозе Lumbricus rubellus (41 6%), субдоминанты Eisenia nordenskioldi (10 3%) и щелкуны Agriotes obscurus (13 3%), Hypnodius rivularius (6 1%)
Кривая рангового распределения обилия видов соответствует лог-нормальной математической модели распределения (рис 1) Это свидетельствует о том, что почвенная мезофауна пойменного заливаемого луга
характеризуется наличием большого числа обычных видов, присутствием одного-двух доминатных и множеством редких и единичных видов
Обилие, %
50т Заливаемый луг
4030- !
10; Ч
П*—I—<—■—I—I
~0 10 20 30 40
Последовательность видов
Рис 1 Ранговое распределение обилия видов основных групп почвенной мезофауны пойменного заливаемого луга
Такое лог-нормальное распределение относительного обилия видов указывает на разнообразное и стабильное сообщество Видовое богатство, рассчитанное с помощью индексов Маргалефа и Менхиника, довольно значительное (7 80 и 3 68 соответственно) Обратное значение индекса доминирования Бергера-Паркера ) - 2 38
В структуре населения почвенной мезофауны пойменного заливаемого луга присутствуют представители всех зарегистрированных биотопических групп, преобладают луговые ( 40.5%), лесные (19 0%), луго-полевые (13.5%) и луго-лесные (10 8%) виды Велика также доля (8.1%) прибрежных видов
Общая численность почвенной мезофауны пойменного заливаемого луга самая низкая и составляет 53.3 экз /м2
6.2. Пойменный подтопляемый луг
На пойменном подтопляемом лугу общее число видов всего 14 Возможно это связано с близостью фунтовых вод Доминанты - дождевые черви Еяета погс1еп5кю1с11 (31 6%) и АррогесШа саЬдтоза (29 9%), субдоминанты - ОепбгоЬаепа о^аебга (8 9%), ЫтЬисив гиЬеНиэ (8 1%) и щелкун Лдг/о?е5 ойвсигив (4 5%).
Кривая рангового распределения обилия видов (рис 2) основных групп почвенной мезофауны здесь несколько отличается по сравнению с другими экосистемами, но все же близка к лог-нормальной математической модели распределения Индекс видового богатства Маргалефа для данного биоценоза - самый низкий, а обратное значение индекса доминирования Бергера-Паркера - самое высокое Кривая рангового распределения обилия видов и индексы разнообразия показывают, что почвенная мезофауна пойменного подтопляемого луга находится в нестабильном состоянии Скорее всего, это обусловлено началом сукцессионного процесса, связанного с зарастанием луга древесной растительностью
Обилие, %
40т
Подтопляемый луг
30+
2010-
1 1 1
>—А,
01-,-,-,-,-1-.-,-——*—А—Д—А—А—I
0 5 10 15
Последовательность видов
Рис 2. Ранговое распределение обилия видов основных групп почвенной мезофауны пойменного подтопляемого луга
В экологической структуре населения почвенной мезофауны по биотопическому преферендуму преобладают луговые и луго-лесные (по 28 6%), а также лесные (21.5%) виды По 7 1% составляют луго-поле-вые, прибрежные и эврибионтные виды Представители полевой и прибрежной биотопических групп отсутствуют.
Несмотря на то, что число видов мало, общая численность за счет люмбрицид в два раза выше по сравнению с предыдущим биоценозом и составляет 115.2 экз /м2.
6. 3. Суходольный луг
В составе почвенной мезофауны суходольного луга преобладают дождевые черви (57 1%), численность которых составляет 62 3 экз 1м2, и насекомые (39 3%) Из насекомых на долю жесткокрылых приходится 23 8% и двукрылых - 15 5% Многоножки и пауки составляют соответственно 0 1% и 3 5% Среди основных групп почвенной мезофауны суходольного луга зарегистрировано 5 видов дождевых червей, 18 -жужелиц, 28-стафилинид и 8 видов щелкунов Доминируют люмбрициды ¡-итЬпсиБ гиЬеНиэ (45 1%) и Оепс/гоЬэепэ ос^эесУга (14 9%), субдоминанты - дождевые черви Егёел/а погйепзкюМ (8.2%) и ОсМавюг) 1а&еит (7 4%) и щелкун АМепюегиз з]ае1апИсиз (7.6%).
Кривая рангового распределения обилия видов соответствует типичной лог-нормальной математической модели распределения (рис. 3) Индексы видового богатства - самые высокие (индекс Маргалефа -12.57, индекс Менхиника - 11 92) Обратные значения индексов доминирования Бергера-Паркера и Симпсона составляют 2 22 и 4 08 соответственно.
Обилие, %
50т Суходольный луг
40-} 3020"! 10-: ц
Г)Г I I ^ИИШ1||||111111Ш(1Ш11|1Ш111||1ШШ111Н11
"0 10 20 30 40 50 60 Последовательность видов
Рис 3 Ранговое распределение обилия видов основных групп почвенной мезофауны суходольного луга
В структуре населения почвенной мезофауны суходольного луга по биотопической приуроченности доминируют лесные (37 2%) и луговые (35 6%) виды, луго-полевые и луго-лесные составляют 11.9 и 10 2% соответственно Прибрежные и болотные виды отсутствуют
Общая численность почвенной мезофауны суходольного луга за все годы исследований составляла в среднем 103 9 экз/м2, в основном за счет дождевых червей, среди которых доминирует ¡-итЬпсиз гиЬеНив, численность которого колебалась от 10.0 до 81 6 экз/м2. Наряду с гиЬеНиз значительную численность (от 4 7 до 12 6 экз./м2) имеет ОепдгоЬаепа о^аеёга.
Исследована почвенная мезофауна поля с многолетними травами (Trifolium pratense L + Phleum pratense L). Здесь превалируют дождевые черви (73 9%) и жесткокрылые (19 9%), двукрылых насекомых значительно меньше Из основных таксономических групп почвенной мезофауны выявлено 6 видов дождевых червей, 17 - жужелиц, 28 - стафилинид и 5 видов щелкунов. Общее число видов - 56.
Кривая рангового распределения обилия видов соответствует лог-нормальной математической модели распределения (рис 4) Индексы видового богатства в этом биоценозе также высокие, индекс Маргалефа - 11 92, индекс Менхиника - 5.57 Обратные значения индексов доминирования - самые низкие, что подтверждает очень сильное доминирование одного вида
6.4. Поле под многолетними культурами
Обилие, %
60
Поле с многолетниками
50 403020-
Рис 4 Ранговое распределение обилия видов почвенной мезофауны поля с многолетними травами.
Таким образом, во всех луговых экосистемах европейского Северо-Востока в составе почвенной мезофауны представлены одни и те же таксономические группы беспозвоночных дождевые черви, жесткокрылые, двукрылые, многоножки и пауки Преобладают дождевые черви и жесткокрылые Однако по соотношению отдельных таксономических групп, видовому составу, структуре населения и численности почвенная мезофауна разных луговых экосистем отличается
Глава 7. Сезонная и межгодовая динамика численности почвенной мезофауны
7.1. Погодные условия вегетационных периодов 2000-2004 гг.
В работе дается характеристика метеорологических условий вегетационных периодов 2000-2004 гг (среднемесячная температура воздуха, продолжительность безморозного периода, сумма эффективных и активных температур, среднемесячное количество осадков, температура почвы и запас влаги в почвенном слое 0-20 см за каждую декаду) в подзоне средней тайги Республики Коми по данным Сыктывкарской гидрометеообсервагтории
7.2. Сезонная динамика численности почвенной мезофауны
Сезонная динамика численности почвенной мезофауны изучалась в 2001-2002 годах на поле с многолетниками. За два года наблюдений максимальная численность почвенной мезофауны отмечалась в начале и конце вегетационного периода, минимальная - в июле (рис 5)
Рис 5 Сезонная динамика численности почвенной мезофауны на поле с многолетниками
Сезонная динамика почвенной мезофауны на поле с многолетниками во многом определяется динамикой численности дождевых червей, составляющих большую часть почвенных беспозвоночных
Для выяснения влияния температуры и влажности на сезонную динамику численности была определена корреляция указанных параметров с численностью почвенных беспозвоночных (табл 1) на поле с многолетниками за 2001 год.
Таблица 1
Значения коэффициента корреляции сезонной динамики численности дождевых червей и мезофауны в целом на поле с многолетниками в 2001 г. с климатическими параметрами
Климатический параметр Коэффициент корреляции, г
Численность червей Численность мезофауны
Среднемесячная температура воздуха -0.45 -0.62
Среднемесячные осадки -0 35 -0.29
Температура почвы в слое 0-20 см -0.37 -0.43
Запас влаги в почвенном слое 0-20 см 0.42 0.51
Исследования показали, что сезонная динамика численности дождевых червей и мезофауны в целом сильнее всего коррелирует со среднемесячной температурой воздуха Корреляция со среднемесячными осадками и с температурой почвы несколько меньше, но статистически достоверна В отличие от перечисленных климатических параметров, корреляция численности с запасом влаги в почве положительная и достаточно высокая.
7.3. Межгодовая динамика численности почвенной мезофауны
Межгодовая динамика численности почвенной мезофауны изучалась на пойменном и суходольном лугах и поле с многолетниками в 2000-2003 гг Характер изменений численности во всех исследованных экосистемах по годам был одинаков снижение общей численности почвенной мезофауны в 2001 году и постепенное ее увеличение к 2003 году (рис 6)
Корреляционный анализ показал, что колебания численности почвенной мезофауны, основу которой составляют дождевые черви, определяются, в основном, температурой воздуха и количеством осадков за вегетационный период (г = -0 99 и 0 59 соответственно), а также среднего-
довой температурой воздуха (г = 0 61), тогда как зависимость от суммы осадков за год очень слабая (г = -О 17)
250
Рис 6 Межгодовая динамика численности почвенной мезофауны в разных луговых экосистемах 1 - пойменный заливаемый луг, 2 - суходольный луг, 3 - поле с многолетниками.
Глава 8. Изменение почвенной мезофауны при зарастании луга древесной растительностью
Пойменные луга без регулярного умеренного антропогенного воздействия (сенокошение) быстро зарастают зарослями кустарниковых или древовидных ив (Salix phylitifolia, S. bebbiana, S. glauca, S vimlnalis, S dasyclados), либо на них формируются древостой березы, осины, реже -ольхи серой (Дегтева, 2002). Совместно с научными сотрудниками Института биологии Коми научного центра УрО РАН были проведены исследования по изучению трансформации растительности, почвы и почвенной биоты при зарастании пойменных лугов осиной
8.1. Трансформация растительности и почв при зарастании луга осиной
В работе показано, что в сукцессионном ряду биоценозов пойменный луг - «зрелый» осинник происходит снижение общего проективного покрытия, числа видов и видовой насыщенности травяного покрова Для пойменного луга характерно наибольшее число видов растений, а в осин-
никах с увеличением возраста древостоя их число сокращается и происходит замена одних видов другими Уже под пологом насаждений III класса возраста облик травостоя определяют типичные для лесных сообществ растения Большинство луговых видов выпадает, оставшиеся играют второстепенную роль.
Под пологом леса складываются иные, чем на лугах, условия освещенности, влажности, температурного режима, что влечет за собой трансформацию почв и изменение разнообразия всех компонентов биоценоза
8.2. Изменение почвенной мезофауны
на трансекте пойменный луг-осинник
На изучаемой нами трансекте основные таксономические группы почвенной мезофауны (Lumbricidae, Myriapoda, Coleóptera, Díptera, Arachnida) представлены во всех биоценозах сукцессионного ряда, однако их соотношение сильно отличается. На пойменном лугу преобладают доаодевые черви (56 1%), на втором месте - жесткокрылые (22 1%) С началом зарастания луга древесной растительностью (осинник I класса возраста) резко увеличивается доля жесткокрылых (76 4%), тогда как дождевые черви составляют лишь 14 5%. В осинниках II-III и VII-VIII классов возраста доля жуков хотя и снижается (41 1 и 47 1% соответственно), но все равно они остаются доминирующей группой, а дождевые черви - в роли субдоминантов (от 26 5 до 27 8%)
В ходе сукцессии меняется видовое разнообразие почвенной мезофауны На пойменном лугу из люмбрицид и герпетобионтных жесткокрылых зарегистрировано 14 видов Доминируют дождевые черви Eisenia nordenskioldi (31 6%) и Aporrectoda caliginosa (30 0%), субдоминанты -жуки Melalontha hippocastani (9 3%) и Agriotes obscurus (4 5%), люмбри-циды Dendrobaena octaedra (8 9%) и Lumbricus rubellus (8 1 %). В осиннике I класса возраста видовой состав почвенных беспозвоночных самый богатый (27 видов) Данный биотоп является своеобразным экотоном, где проявляется краевой эффект Сильно выражено доминирование одного вида Melalontha hippocastani (62 5%). В число доминантов входит также щелкун Agriotes obscurus (12 7%) Дождевые черви Lumbricus rubellus, Eisenia nordenskioldi, Dendrobaena octaedra выступают в роли субдоминантов и составляют 8.2, 5 6, 3 6% соответственно С возрастом древостоя число видов почвенной мезофауны сокращается (в осиннике II-III класса-22 вида, осиннике VII-VIII класса -17 видов), которые распределены более равномерно В число доминантов входят щелкуны Dalopius margmatus и Athous mger, дождевые черви Lumbricus rubellus и Eisenia nordenskioldi, субдоминанты представлены также щелкунами Selatosomus aeneus, Apiotarsus incanus, Agriotes obscurus и дождевыми червями Dendrobaena octaedra, Aporrectoda caliginosa Изменяется не только видовой состав, но и экологическая структура населения почвенной мезо-
фауны Уменьшается количество луговых и луго-полевых видов с 35 7 до 17 0% и возрастает число видов лупо-лесной и лесной биотопических групп с 50 1 до 64 7% Уменьшается доля фитофагов и зоофагов, растет число всеядных видов за счет личинок щелкунов, а также сапро- и мицетофа-гов Обусловлено это тем, что в пойменных лесах листовой опад по объему значительно превышает надземную фитомассу пойменного луга, что приводит к постепенному накоплению в осинниках органики в виде лесной подстилки
Общая численность почвенной мезофауны при переходе от пойменного луга к молодому осиннику возрастает, а затем в осинниках старших возрастов снижается, причем, в 2003 году она была выше во всех биотопах по сравнению с 2004 годом. По численности везде преобладают гер-пётобионтные жесткокрылые, на втором месте - дождевые черви
В пойменных осинниках европейского Северо-Востока состав и численность почвенной мезофауны сильно отличаются В частности, у многоножек она колеблется от 7.2 до 20 8 экз /м2, тогда как у жесткокрылых -от 54.4 до 233 6 экз /м2 за счет майского хруща, численность которого в осиннике I класса возраста составляла 108 7 экз /м2 Дождевых червей в осинниках нами зарегистрировано 6 видов, общая численность которых была от 26 4 до 35 2 экз /м2 Отмечено, что с увеличением возраста древостоя уменьшается численность дождевых червей, двукрылых насекомых, жужелиц, стафилинид, щелкунов и увеличивается численность долгоносиков.
Таким образом, в ходе сукцессии при зарастании пойменных лугов древесной растительностью и с увеличением возраста древостоя изменяются не только видовой состав и ценотическая роль отдельных растений, условия освещенности, влажности, температурного режима, что влечет за собой трансформацию почв и постепенное накопление органики в виде лесной подстилки, но и изменение видового разнообразия, структуры населения и численности почвенной мезофауны
Выводы
1 Почвенная мезофауна среднетаежных луговых экосистем европейского Северо-Востока представлена теми же 4 классами (Oligochaeta, Insecta, Myriapoda, Arachnida), что и в других регионах России Преобладают дождевые черви как по обилию (от 37 2 до 73 9%), так по численности (от 21 7 до 124 3 экз 1м2), субдоминанты - насекомые, среди которых от 19 9 до 44 3% составляют жесткокрылые и от 4 9 до 15 5% -двукрылые На долю пауков и многоножек приходится всего в среднем 2 8 и 1 1% соответственно
2 Из основных доминирующих групп почвенной мезофауны зарегистрировано 100 видов (12 видов впервые для европейского Северо-Востока России), в том числе дождевых червей - 6 видов, жужелиц - 32,
стафилинид - 51 и щелкунов - 11 видов Большинство из них (77 видов) распространено в пределах Палеарктики Транспалеарктическими ареалами обладают 39 видов, евро-сибирский тип ареала имеют 26 видов, -европейских видов-11 и 1 вид - евро-кавказским типом ареала Отмечены виды с голарктическим циркум- и субциркумареалами (10 и 7 видов соответственно) и 6 видов космополитов В зональном аспекте преобладают виды с полизональным (55) и бореальным (24) распределением.
3 В структуре населения почвенной мезофауны луговых экосистем выделяется 8 биотопических групп, луговая, лесная, луго-лесная, луго- ■»
полевая, полевая, прибрежная, болотная, эврибионтная По видовому обилию преобладают представители луговой (35%) и лесной (32%), а по численному обилию - луго-лесной (63 8%) и луговой (19 9%) биотопических групп.
4. Почвенная мезофауна разных луговых экосистем в подзоне средней тайги отличается по соотношению отдельных таксономических групп, видовому разнообразию, структуре населения и численности Самый бедный видовой состав мезопедобионтов в почве пойменного подтопляемого луга (14 видов), в пойменном заливаемом лугу зарегистрировано 37 видов, в почве под многолетними культурами - 56, на суходольном лугу - 59 видов В пойменном заливаемом лугу дождевые черви составляют 37 2%, пойменном подтопляемом - 56.1%, на суходольном - 57 1% и в почве под многолетниками - 73.9% Общая численность почвенной мезофауны под многолетними культурами - самая высокая (160 5 экз 1м2), пойменного заливаемого луга - самая низкая (53 3 экз./мг)
5. Кривая рангового распределения обилия видов почвенной мезофауны пойменного заливаемого луга, суходольного луга и поля с многолетниками соответствует лог-нормальной математической модели распределения, что указывает на разнообразное и стабильное сообщество. Для пойменного подтопляемого луга кривая рангового распределения обилия видов и индексы разнообразия почвенной мезофауны свидетельствуют о нестабильном состоянии данной экосистемы Скорее всего, это обусловлено началом сукцессионного процесса, связанного с зарастанием луга древесной растительностью
6 Сезонная динамика численности почвенной мезофауны луговых экосистем, основу которой составляют дождевые черви, сильнее всего коррелирует со среднемесячной температурой воздуха и с запасом влаги в почвенном слое 0-20 см, корреляция со среднемесячными осадками и с температурой почвы несколько меньше Общая численность мезопедобионтов с мая к июлю постепенно снижается, а затем вновь увеличивается к сентябрю
Колебания численности по годам определяются, в основном, температурой воздуха и количеством осадков за вегетационный период,
а также среднегодовой температурой воздуха, тогда как зависимость от суммы осадков за год очень слабая
7. При зарастании пойменных лугов древесной растительностью изменяется видовое разнообразие, структура населения и численность почвенной мезофауны При переходе от пойменного луга к молодому осиннику видовой состав и численность почвенной мезофауны увеличиваются, а с возрастом древостоя они в дальнейшем постепенно уменьшаются В сукцессионном ряду биоценозов от пойменного луга к «зрелому» осиннику снижается количество луговых и луго-полевых видов и возрастает число видов луго-лесной и лесной биотопических групп
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1 Фролова Л И Олигохеты наземных биоценозов европейского Северо-Востока // Сб научных трудов студентов и преподавателей географо-биологического факультета Коми гос пед ин-та Исследования биологов Сыктывкар, 2001 С 20-25.
2 Фролова Л И Видовое разнообразие почвенной мезофауны луга // Сб научных статей аспирантов Выпуск 2 Сыктывкар КГПИ, 2001 С 72-89
3. Фролова Л И Почвенная мезофауна некоторых типов лугов окрестностей города Сыктывкара //Актуальные проблемы биологии и экологии' Тез докл IX молодежи науч. конф Сыктывкар, 2002 С 170
4 Фролова Л И Почвенная фауна некоторых типов лугов и полей окрестностей города Сыктывкара // Биогеография почв' Тез. докл между-нар конф Сыктывкар, 2002 С. 151
5 Фролова Л И Почвенная мезофауна некоторых типов лугов окрестностей Сыктывкара // Материалы III (XIII) Всерос совещ по почвенной зоологии M , 2002 С 180
6 Фролова Л И , Варламова H H Видовое разнообразие дождевых червей различных биоценозов// «Исследования студентов - экономике, производству, образованию» Тез докл межвузов студен конф Сыктывкар, 2002 С 47
7 Фролова Л И Дождевые черви разных типов лугов окрестностей Сыктывкара // Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного использования европейского севера' Тез докл междунар конф Сыктывкар, 2002 С 50
8 Фролова Л И Структура и динамика численности почвенной мезофауны агрофитоценозов окрестностей Сыктывкара // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере Тез докл II междунар конф Сыктывкар, 2003. С 75
9 Фролова Л И Фауна почвообйтающих насекомых (Insecta) различных биотопов окрестностей Сыктывкара // Сб научных статей аспирантов Вып 4 Теория и методика обучения и воспитания Сыктывкар' Коми пединстиут, 2004 С 6 - 15
10 Фролова Л И Сезонная и многолетняя динамика численности популяций дождевых червей луговых сообществ окрестностей Сыктывкара // Методы популяционной биологии Материалы VII Всерос популяцион-ного семинара Сыктывкар, 2004 Ч 1 С.224-225
11. Фролова Л И Изменение структуры населения почвенной мезо-фауны в процессе зарастания пойменного луга // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения Ч 1 Материалы междунар конф Апатиты, 2004 С. 132-133
12 Фролова Л И Закономерности размещения почвенной мезофау-ны в процессе зарастания луга // Тез докл Всерос конф , посвященной 60-летию Ин-та систематики и экологии животных СО РАН Новосибирск, 2004 С 86-87.
13 Фролова Л И Экскурсия - как форма экологического образования // Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера (к 10-летию нац парка «Югыд ва») Материалы науч -практ конф. Сыктывкар 2004 С 172-173
14 Фролова Л И Видовое разнообразие и численность герпетобионт-ных насекомых среднетаежных луговых сообществ // Вестник Коми гос-.пед. института Вып.1 2004 С 127-131
15. Крылова Л П , Фролова Л И. Фауна люмбрицид Республики Коми и ее зональные особенности // Закономерности зональной организации комплексов животного населения европейского Северо-Востока России Сыктывкар, 2005 С 214-228 (Труды Коми научного центра УрО РАН; № 177)
Подписано в печать 8 07 2005 г. Формат 60x84/16 Уел печ л 1,4 Тираж 100.
Коми государственный педагогический институт 167982 Сыктывкар, ул Коммунистическая, 25
\
i 1 5 8 4 51
РНБ Русский фонд
2006-4 14325
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Акулова (Фролова), Любовь Ивановна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1. Роль и значение почвенных беспозвоночных.
1.2. Состав почвенной мезофауны.
1.3. Пространственное распределение почвенной мезофауны.
1.4. Изученность почвенной мезофауны на европейском Северо-Востоке России.'.
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.Г.
ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ ЛУГОВЫХ ЭКОСИСТЕМ ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ.
4.1. Таксономический состав.
4.2. Структура населения основных групп почвенной мезофауны.
4.2.1. Дождевые черви.
4.2.2. Жужелицы.
4.2.3. Стафилиниды.
4.2.4. Щелкуны.
ГЛАВА 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ ЛУГОВЫХ ЭКОСИСТЕМ ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ
ТАЙГИ.
ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ПОЧВЕННЫХ УСЛОВИЙ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ
НА ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ
МЕЗОФАУНЫ.
6.1. Пойменный заливаемый луг.
6.2. Пойменный подтопляемый луг.
6.3. Суходольный луг.
6.4. Поле с многолетниками.
ГЛАВА 7. СЕЗОННАЯ И МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ.
7.1. Погодные условия вегетационных периодов 2000-2004 гг.
7.2. Сезонная динамика численности почвенной мезофауны.
7.3. Межгодовая динамика численности почвенной мезофауны.
ГЛАВА 8. ИЗМЕНЕНИЕ ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ
ПРИ ЗАРАСТАНИИ ЛУГА ДРЕВЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТЬЮ.
8.1. Трансформация растительности и почв при зарастании луга осиной.
8.2. Изменение почвенной мезофауны на трансекте пойменный луг-«зрелый» осинник.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Животное население (мезофауна) почв среднетаежных луговых экосистем европейского Северо-Востока России"
Актуальность темы. Почвенные беспозвоночные играют важную роль в разложении растительных остатков, трансформации органического материала, формировании гумусового горизонта и улучшении структуры почв, круговороте биогенных элементов и поддержании гомеостаза почвенной биоты в целом. Для них характерны значительное таксономическое разнообразие, высокая численность, относительно длительные периоды эмбрионального и постэмбрионального развития, отсутствие резких колебаний численности половозрелых форм, малая подвижность (Криволуцкий, 1964), поэтому они могут быть эффективными биоиндикаторами состояния и динамики почвенных ценозов. В качестве биоиндикаторов особенно удобно использовать крупных почвенных беспозвоночных (мезофауна), которых легко учитывать путем ручной разборки почвенных проб. Не случайно в последние годы все чаще стали появляться работы по инвентаризации биоразнообразия почвенной мезофауны, исследованию её таксономического и видового разнообразия, структуры населения, пространственно-временной динамики и устойчивости к различным факторам (Зенкова, 2000; Воробьева, 2002; Дор-жиева, 2002; Говоров, 2004). В отличие от других регионов России, на европейском Северо-Востоке почвенная мезофауна изучена очень плохо. Имеющиеся немногочисленные работы касаются только лесных экосистем, тогда как почвенная мезофауна луговых сообществ и агроценозов вообще не исследовалась.
Именно слабая изученность почвенной мезофауны луговых сообществ, огромная роль почвообитающих беспозвоночных в утилизации органики и гумусообразовании, поддержании круговорота биогенных элементов, а также возможность использования их в качестве биоиндикаторов состояния почвенной биоты во многом определили цели и задачи наших исследований.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение почвенной мезофауны луговых экосистем подзоны средней тайги европейского Северо-Востока России. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Определить таксономический состав почвенной мезофауны;
2. Изучить видовое разнообразие и структуру населения основных групп почвенной мезофауны;
3. Провести сравнительный анализ видового разнообразия и численности почвенной мезофауны разных луговых экосистем;
4. Изучить сезонную и межгодовую динамику численности основных групп почвенной мезофауны;
5. Выявить изменения в видовом составе, структуре населения и численности мезопедобионтов при зарастании луга древесной растительностью.
Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках госбюджетной темы кафедры зоологии Сыктывкарского государственного университета «Биоразнообразие и структура населения животных европейского Северо-Востока» и федеральных целевых программ «Интеграция высшей школы и фундаментальной науки в области биологии и экологии на 1997-2004 гг.» (тема «Фауна и экология наземных и почвенных беспозвоночных лесных и тундровых экосистем европейского Северо-Востока России», грант 848) и «Университеты России» (тема «Изменение видового разнообразия и структуры населения наземных и почвенных беспозвоночных по ланд-шафтно-климатическим зонам европейского Северо-Востока», грант z 208804).
Научная новизна. Впервые проведены многолетние исследования видового разнообразия, структуры населения, биотопической приуроченности, сезонной и межгодовой динамики численности почвенной мезофауны луговых экосистем подзоны средней тайги европейского Северо-Востока России.
Установлено, что почвенная мезофауна луговых экосистем подзоны средней тайги европейского Северо-Востока представлена теми же таксономическими группами (дождевые черви, насекомые, многоножки, пауки), что и в других регионах России. Доминантами выступают люмбрициды, субдоминантами - насекомые, среди которых преобладают жесткокрылые (жужелицы, стафилиниды, щелкуны), тогда как в почвенной мезофауне лесных биоценозов доминируют насекомые и многоножки. Из основных групп почвенных беспозвоночных животных зарегистрировано 100 видов (12 видов указываются впервые для исследованного региона), в том числе дождевых червей - 6 видов, жужелиц - 32, стафилинид - 51 и щелкунов - 11 видов. Почвенная мезофауна среднетаежных луговых экосистем слагается из обычных широкораспространенных в Палеарктике видов. В зональном аспекте преобладают полизональные и бореальные виды.
В структуре населения мезопедобионтов луговых экосистем по биотопической приуроченности выделено 8 экологических групп. По видовому обилию доминируют луговая (35%) и лесная (32%), а по численному обилию 1 - луго-лесная (63.8%) и луговая (19.9%) группы. Преобладают зоофаги (59%), сапрофаги (15%) и миксофитофаги (14%). Доля остальных трофических групп не превышает 10%.
Дана оценка устойчивости различных луговых экосистем на основе показателей видового разнообразия почвенной мезофауны и математических моделей, основанных на ранговом распределении обилия видов.
Выявлена корреляция сезонной динамики численности почвенной мезофауны со среднемесячной температурой воздуха, среднемесячными осадками, температурой и запасом влаги в почвенном слое 0-20 см. Показано влияние температуры воздуха и количества осадков за вегетационный период на межгодовые колебания численности.
Проанализировано изменение таксономического состава, видового разнообразия, структуры населения и численности основных групп мезопе-добионтов в ходе сукцессии при зарастании пойменных лугов древесной растительностью и с увеличением возраста древостоя.
Теоретическое и практическое значение. Работа вносит определенный вклад в изучение биологического разнообразия европейского Северо-Востока России, познание роли почвенных беспозвоночных в сукцессионных процессах. Выявленные параметры сообществ мезопедобионтов позволяют проводить диагностику состояния почвенной биоты в различных растительных ассоциациях. Полученные данные по видовому составу и численности почвенной мезофауны луговых экосистем могут быть использованы при составлении регионального кадастра животного мира, организации экологического мониторинга и осуществлении программ по сохранению биоразнообразия. Результаты исследования используются в учебном процессе на химико-биологическом факультете Сыктывкарского государственного университета и географо-биологическом факультете Коми государственного педагогического института в лекционных курсах «Почвенная зоология», «Зоология беспозвоночных», «Энтомология», «Биологическое разнообразие и устойчивость экосистем», «Экология и рациональное природопользование», при проведении летних учебных и производственных практик студентов, написании курсовых и дипломных работ.
Положения, выносимые на защиту.
1. Почвенная мезофауна луговых экосистем подзоны средней тайги европейского Северо-Востока России слагается из широко распространенных в Палеарктике видов.
2. Почвенная мезофауна разных луговых экосистем отличается по соотношению отдельных таксономических групп, видовому разнообразию, структуре населения и численности.
3. Сезонная динамика почвенной мезофауны луговых экосистем, основу которой составляют дождевые черви, коррелирует со среднемесячной температурой воздуха, среднемесячными осадками, температурой и запасом влаги в почвенном слое 0-20 см. Межгодовые колебания численности определяются, в основном, температурой воздуха и количеством осадков за вегетационный период.
4. При зарастании пойменных лугов древесной растительностью и увеличении возраста древостоя происходит изменение видового состава, структуры населения и численности почвенной мезофауны.
Личный вклад автора. Автором составлена программа исследований, выполнены многолетние полевые работы, проведены обработка полученных материалов, анализ и обобщение данных.
Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались на заседаниях кафедры зоологии Сыктывкарского государственного университета, конференции молодых ученых Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002), всероссийском совещании по почвенной зоологии «Проблемы почвенной зоологии» (Москва, 2002), УП всероссийском популяцион-ном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летшо Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск, 2004); на международных конференциях «Биогеография почв» (Сыктывкар, 2002), «Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения европейского Севера (Сыктывкар, 2002), «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004), на Февральских чтениях в Сыктывкарском государственном университете (Сыктывкар, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 4 статьи в Сборниках научных трудов и Вестнике Коми государственного педагогического института, 1 статья в Вестнике Поморского университета, 1 статья в Трудах Коми научного центра УрО РАН и 10 материалов и тезисов докладов различных конференций, в том числе 4 - международных.
Структура и объем диссертации. Рукопись объемом 151 машинописная страница содержит 32 таблицы и 38 рисунков. Работа состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 260 источников, в том числе 18 на иностранных языках, и 4 приложений.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Акулова (Фролова), Любовь Ивановна
ВЫВОДЫ
1. Почвенная мезофауна среднетаежных луговых экосистем европейского Северо-Востока России представлена теми же 4 классами (Oligochaeta, In-secta, Myriapoda, Arachnida), что и в других регионах России. Преобладают дождевые черви как по обилию (от 37.2 до 73.9%), так и по численности (от 21.7 до 124.3 экз./м ), субдоминанты - насекомые, среди которых от 19.9 до 44.3% составляют жесткокрылые и от 4.9 до 15.5% - двукрылые. На долю пауков и многоножек приходится всего, в среднем, 2.8 и 1.1% соответственно.
2. Из основных доминирующих групп почвенной мезофауны зарегистрировано 100 видов (12 видов впервые для европейского Северо-Востока России), в том числе дождевых червей - 6 видов, жужелиц — 32, стафилинид - 51 и щелкунов - 11 видов. Большинство из них (77 видов) распространено в пределах Палеарктики. Транспалеарктическими ареалами обладают 39 видов, евро-сибирский тип ареала имеют 26 видов, европейских видов - 11 и 1 вид с евро-кавказским типом ареала. Отмечены виды с голарктическим цир-кум- и субциркумареалами (10 и 7 видов соответственно) и 6 видов космополитов. В зональном аспекте преобладают виды с полизональным (55) и боре-альным (24) распределением.
3. В структуре населения почвенной мезофауны луговых экосистем выделяется 8 биотопических групп: луговая, лесная, луго-лесная, луго-полевая, полевая, прибрежная, болотная, эврибионтная. По видовому обилию преобладают представители луговой (35%) и лесной (32%), а по численному обилию - луго-лесной (63.8%>) и луговой (19.9%) биотопических групп.
4. Почвенная мезофауна разных луговых экосистем в подзоне средней тайги отличается по соотношению отдельных таксономических групп, видовому разнообразию, структуре населения и численности. Самый бедный видовой состав мезопедобионтов в почве пойменного подтопляемого луга (14 видов), в пойменном заливаемом лугу зарегистрировано 37 видов, в почве под многолетними культурами - 56, на суходольном лугу - 59 видов. В пойменном заливаемом лугу дождевые черви составляют 37.2%, пойменном подтопляемом - 56.1%, на суходольном - 57.1% и в почве под многолетниками -73.9%. Общая численность почвенной мезофауны под многолетними культурами — самая высокая (160.5 экз./м ), пойменного заливаемого луга — самая низкая (53.3 экз./м ).
5. Кривая рангового распределения обилия видов почвенной мезофауны пойменного заливаемого луга, суходольного луга и поля с многолетниками соответствует лог-нормальной математической модели распределения, что указывает на разнообразное и стабильное сообщество, которое характеризуется наличием большого числа обычных видов, присутствием одно-двух до-минантов и множества редких и единичных видов. Для пойменного подтопляемого луга кривая рангового распределения обилия видов и индексы разнообразия почвенной мезофауны свидетельствуют о нестабильном состоянии данной экосистемы. Скорее всего, это обусловлено началом сукцессионного процесса, связанного с зарастанием луга древесной растительностью.
6. Сезонная динамика численности почвенной мезофауны луговых экосистем, основу которой составляют дождевые черви, сильнее всего коррелирует со среднемесячной температурой воздуха и с запасом влаги в почвенном слое 0-20 см, корреляция со среднемесячными осадками и с температурой почвы несколько меньше. Общая численность мезопедобионтов с мая к июлю постепенно снижается, а затем вновь увеличивается к сентябрю.
Колебания численности по годам определяются, в основном, температурой воздуха и количеством осадков за вегетационный период, а также среднегодовой температурой воздуха, тогда как зависимость от суммы осадков за год очень слабая.
7. При зарастании пойменных лугов древесной растительностью изменяется видовой состав и ценотическая роль отдельных растений, условия освещенности, влажности, температурного режима, а также видовое разнообразие, структура населения и численность почвенной мезофауны. При переходе от пойменного луга к молодому осиннику видовой состав и численность почвенной мезофауны увеличиваются, а с возрастом древостоя они в дальнейшем постепенно уменьшаются. В сукцессионном ряду биоценозов от пойменного луга к «зрелому» осиннику снижается количество луговых и луго-полевых видов и возрастает число видов луго-лесной и лесной биотопических групп.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Акулова (Фролова), Любовь Ивановна, Сыктывкар
1. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. Л., 1973. 135с.
2. Алейникова М.М Почвенная фауна различных ландшафтов Среднего Поволжья // Почвенная фауна Среднего Поволжья. М.: Наука, 1964. С. 5-51.
3. Алейникова М.М Фауна и ландшафтное распределение дождевых червей в Среднем Поволжье//Pedobiologia. 1969. № 9. С. 46-54.
4. Алейникова М.М., Утробина Н.М. Животное население почв в агроцено-зах Среднего Поволжья // Животное население почв агробиогеоценозов и его изменение под влиянием сельскохозяйственного производства.Казань, 1969. С. 3-62.
5. Ананина Т.Л. Экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Баргузинского хребта: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Улан-Удэ. 2001. 18 с.
6. Андреева Р.В., Нагорная И.М. Питание почвообитающих личинок слепней (Tabanidae) // IX Междунар. коллоквиум по почвенной зоологии. Вильнюс, 1985. С. 16.
7. Анисимова О.А. Хвойные деревья и насекомые-дендрофаги. Иркутск,1978. С. 62-67.
8. Антощенков В.Ф. Влияние регулируемого выпаса на почвенную мезо-фауну культурных пастбищ // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. С. 200-204.
9. Антощенков В.Ф. Дождевые черви долины реки Угры (Смоленская область) // Проблемы почвенной зоологии: Материалы Ш (ХШ) Всерос. совещ. по почвенной зоологии. М, 2002. С. 10.
10. Артемьева Т.И., Жеребцов А.К., Кибардин В.М. Влияние нефтяного загрязнения на педобионтов разных природно-климатических зон // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. М., 1999. С. 249.
11. Атлас Коми АССР. М., 1964. 112 с.
12. Атлас по климату и гидрологии республики Коми. М., 1997. 113 с.
13. Балуев В.К. Дождевые черви основных почвенных разностей Ивановскойобласти // Почвоведение. 1950. № 4. С. 210-227.
14. Бессолицына Е.П. Влияние антропогенных факторов на состояние мезонаселения почв юга Сибири // Биогеография почв: Тез. докл. междунар.конф. Сыктывкар, 2002. С. 59-60.
15. Биоиндикация загрязненных наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988.350 с.
16. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука, 2001. 278 с
17. Богач Я. Жуки-стафилиниды биоиндикаторы антропогенных изменений среды: Автореф. дис. . д-ра биол.наук. М., 1988. 40 с.
18. Болотова В.М. Луга // Производительные силы Коми АССР. М.-Л., 1954. Т. 3. Ч. 3. С. 226-262.
19. Будилов В.В. Пространственно-временное распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в мозаике ландшафта: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1992. 16 с.
20. Булахова Н.А. Структура и динамика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в сериях луговых ассоциаций на юго-западе России: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1995. 16 с.
21. Варламов Т.И. Рельеф // Производительные силы Коми АССР. М.-Л., 1953. Т. 1.С. 9-12.
22. Варсанофьева В.А. О геоморфологическом районировании территории Коми АССР // Изв. Коми филиала ВГО. 1960. Вып. 6. С. 5-19
23. Верещагина Т.Н., Куперман Р.Г., Степанов A.M. Почвенные жесткокрылые (мезофауна) как возможные индикаторы промышленного загрязнения окружающей среды // Пограничные проблемы экологии: Сб. науч. трудов. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. С. 30-40.
24. Воробьева И.Г. Структура животного населения почв средней тайги Приенисейского региона: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.,2002.21 с.
25. Воронин А.Г. Фауна и комплексы жужелиц лесной зоны Среднего Урала (эколого-зоогеографический анализ). Пермь, 1999. 244 с.
26. Воронин А.Г. Зоогеографический анализ фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала // Энтомол. обозрение. 2000. Т.79. Вып. 2. С. 328-340.
27. Воронова Л.Д. Почвообитающие беспозвоночные безлесных участков Ильменского заповедника и хребта Таганай (Южный Урал) // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 84-93.
28. Галенко Э.П. Климатические условия и фотоклиматический режим // Леса Республики Коми. М., 1999. С. 27-40.
29. Гиляров М.С. Сравнительная заселенность почвенными животными темноцветной и подзолистой почв // Почвоведение. 1942. № 9-10. С. 3-15.
30. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М., 1949. 279 с.
31. Гиляров М.С. Роль почвенных животных в формировании гумусового слоя почвы // Успехи современной биологии. 1951. Т. 31. Вып.З. С. 161168.
32. Гиляров М.С. Исследования почвенной энтомологии как метод диагностики почвенных типов // Энтомол. обозрение. 1956.Т. ХХХУ. Вып. 3.1. С. 217-228.
33. Гиляров М.С. Кивсяки и их роль в почвообразовании // Почвоведение. 1957. № ю. С. 51-61.
34. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как показатели особенностей почвенного и растительного покрова лесостепи // Тр. Центр.-черноз. гос. заповедника. 1960. Вып. 6. С. 283-319.
35. Гиляров М.С. Определитель обитающих в почве личинок насекомых. М.: Наука, 1964. 919 с.
36. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М., 1965. 262 с.
37. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) // Методы почвенных зоологических исследований. М.: Наука, 1975. С. 12-30.
38. Гиляров М.С. Индикационное значение почвенных животных при работах по почвоведению, геоботанике и охране среды // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М., 1976. С. 9-18.
39. Гиляров М.С. Животные и почвообразование //Биология почв Северной Европы. М.: Наука, 1988. С. 7 -16.
40. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.С. Жизнь в почве. М., 1985. 191 с.
41. Гиляров М.С, Перель Т.С. Комплексы почвенных беспозвоночных хвой-но-широколиственных лесов Дальнего Востока как показатель типа почв // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 40-59.
42. Гиляров М.С, Перель Т.С. Изучение беспозвоночных животных как компонента биогеоценоза // Программа и методика биогеоценологических исследований. М., 1974. С. 146-168.
43. Говоров В.В. Почвенно-зоологическая характеристика лесной и степной катен : Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 2004. 23 с.
44. Голосова Л.Д., Толстиков А.В. Панцирные клещи в разрезе биомониторинга на примере нефтеразработок в северной тайге Тюменской области // Междунар. симп. по биоиндикации и биомониторингу. Загорск, 1991. С. 189-190.
45. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых лесных зон европейской части СССР. Л., 1984. С. 3-20.
46. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых (Diptera) Сибири // Систематика, зоогеография и кареология двукрылых насекомых (Insecta: Diptera). СПб.: Наука, 1992. С. 45-56.
47. Гурьева Е.Л. Жуки-щелкуны Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1972. Вып. 1. С. 455-474.
48. Гурьева Е.Л. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Elaterinae. Л.: Наука, 1979. 451 с. (Фауна СССР. Т. 12. Вып. 4. Жесткокрылые).
49. Гурьева E.JI. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Athoinae. Триба Ctenicerini. Л.: Наука, 1989. 256 с. (Фауна СССР. Т. 12. Вып. 3. Жесткокрылые).
50. Дегтева С.В., Головнева Л.Б. Особенности сукцесионного ряда луг-сероольшанник // Эколого-ценотическое и флористическое изучение фи-тоценозов европейского Севера СССР. Сыктывкар, 1986. С. 67-76. (Тр. Коми фил. АН СССР; № 82).
51. Дегтева С.В. Флористический состав среднетаежных осинников Республики Коми. Сыктывкар, 1998. 28 с. (Научные доклады / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 404).
52. Дегтева С.В. Лиственные леса // Леса Республики Коми. М., 1999. С. 185-257.
53. Дегтева С.В. Лиственные леса подзон южной и средней тайги Республики Коми: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб., 2002. 37 с.
54. Добровольский В.Г., Орлов Д.С., Стриганова Б.Р. Почвенно-экологический мониторинг и биоразнообразие // Мониторинг разнообразия. М., 1997. С. 43-49.
55. Долгин М.М. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как биоиндикаторы загрязнения окружающей среды нефтепродуктами // Проблемы энтомологии в России: Сб. науч. трудов XI съезда РЭО. СПб., 1998. Т. 2. С. 118.
56. Долгин М.М. Почвенно-зоологические исследования на европейском Северо-Востоке России // Биогеография почв: Тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар, 2002. С. 14-15.
57. Долгин М.М., Колесникова А.А., Семенов В.Б. К фауне жуков подсемейства Aleocharinae (Coleoptera, Staphylinidae) Республики Коми // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере: Тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар, 1999. С. 67-68.
58. Долин В.Г. Личинки жуков-щелкунов (проволочники) европейской части СССР. Киев: Урожай, 1964. 206 с.
59. Долин В.Г. Определитель личинок жуков-щелкунов СССР. Киев: Урожай, 1978. 126 с.
60. Долин В.Г. Жуки-щелкуны. Кардиофорины и элатерины. Киев: Наукова думка, 1988. 202 с. (Фауна Украины Т. 19. Жуки. Вып. 4).
61. Доржиева О.Д. Структура населения мезопедобионтов Селенгинского среднегорья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2002. 19 с.
62. Дубровина М.И. Распространение личинок пыльцеедов (Coleoptera, Alleculidae) в почвах степной и лесостепной зон СССР // Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1972. С. 51.
63. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозрение. 1974. Т. 53. Вып. 3. С. 497-522.
64. Журавский А.В. Маршрут Большеземельской экспедиции 1904-1905 гг. // Ежегодник Зоол. музея АН. СПб, 1906. Т. XI. С. XVIII-XXXIII.
65. Журавский А.В. Результаты исследований «Приполярного» Запечорья в 1907 и 1908 годах // Изв. Имп. Рус. геогр. о-ва. 1909. Т. 45. Вып. 1. С. 202218.
66. Журавский А.В. Маршруты Северо-Печорской экспедиции Главного управления земледелия и землеустройства в 1909 году // Ежегодник Зоол. музея АН. СПб., 1910. Т. XV. № 4. С. V-XV.
67. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975.374 с.
68. Забоева И.В. География и генезис подзолисто-болотных почв // Эколого-генетические аспекты почвообразования на европейском Северо-Востоке. Сыктывкар, 1996. С. 5-17.
69. Забоева И.В. Аллювиальные пойменные почвы европейского Северо-Востока // Экология таежных почв Севера. Сыктывкар, 1997. С. 5-19.
70. Забоева И.В. Геоморфология и почвенный покров // Леса Республики Коми. М., 1999. С. 17-27
71. Забоева И.В., Казаков В.Г. Почвы // Историко-культурный атлас Республики Коми. М., 1997. С. 160-161.
72. Забоева И.В., Рубцова М.Д. Дерново-подзолистые почвы южной тайги Коми АССР // Таежные почвы Коми АССР и их плодородие. Сыктывкар, 1985. С. 17-97 (Тр. Коми фил. АН СССР; № 71).
73. Залесская В.Т. Определитель многоножек-костянок СССР. М.: Наука, 1978. 212 с.
74. Зверева О.С. Гидрологическое описание территории // Производительные силы Коми АССР. М.-Л., 1955. Т.2. 4.2. С. 22-62.
75. Зенкова И.В. Структура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского полуострова: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Апатиты, 2000. 33 с.
76. Зенкова И.В., Евдокимова Г.А. Биодинамика процессов трансформации органического вещества в почвах Северной Фенноскандии. Апатиты, 2002. 344 с.
77. Зражевский А.И. Дождевые черви как фактор плодородия лесных почв. Киев: АН УССР, 1957. 269 с.
78. Карпова Т.Л. Влияние орошения окружающих биотопов на формирование населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах полупустынной зоны Нижнего Поволжья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2001. 20с.
79. Каталог жуков комплексного заказника «Белоярский» / М.М. Долгин, А.А. Колесникова, А.А. Медведев, А.Ф. Татаринова, О.А.Ужакина, Е.В. Юркина, Е.К. Роговцова. Сыктывкар, 2002. 104 с.
80. Кашеваров Б.Н. О формировании комплексов жужелиц лугов в северотаежной подзоне Карелии // Материалы Ш (ХШ) Всерос. совещ. по почвенной зоологии. М., 2002. С. 85.
81. Козловская Л.С. К характеристике почвенной фауны Большеземельской тундры // Докл. АН СССР. 1955. Т. 104. Вып. 3. С. 485-486.
82. Козырев А.В. Итоги изучения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Урала и сопредельных территорий // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 44-50.
83. Коковкин А.В. Водные ресурсы // Историко-культурный атлас Республики Коми. М., 1997. С. 157-158.
84. Колесникова А.А. Фауна и биотопическое распределение коротконад-крылых жуков (Coleoptera, Staphylinidae) Удорского района Республики Коми // Актуальные проблемы биологии: Тез докл. V молодежи, науч. конф. Сыктывкар, 1998а. С. 91.
85. Колесникова А.А. Стафилиниды (Coleoptera, Staphylinidae) как биоинди-катарная группа в экологических исследованиях // Экология: Тез. докл. междунар. конф. Архангельс, 19986. С. 88.
86. Колесникова А.А. Стафилиниды национального парка «Югыд ва» // Беловежская пуща на рубеже третьего тысячелетия: Материалы науч.-практ. конф. Минск, 1999а. С. 374-375.
87. Колесникова А.А. Жизненные формы стафилинид Республики Коми // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез докл. VI молодежи, науч. конф. Сыктывкар, 19996. С. 100.
88. Колесникова А.А. Кортконадкрылые жуки подсемейства Aleocharinae (Staphylinidae) европейского Северо-Востока // Тез докл. Ш съезда Доку-чаевского о-ва почвоведов. Кн. 2. М., 2000а. С. 76-77.
89. Колесникова А.А. К изучению комплексов жесткокрылых дельты реки Печора // Поморье в Барец-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура: Материалы медунар. конф. Архангельск, 20006. С. 115-118.
90. Колесникова А.А. Население стафилинид вырубок таежной зоны Республики Коми // XIV Коми респ. молодежи, науч. конф. Сыктывкар, 2000в. С. 103.
91. Колесникова А.А. Жуки-стафилиниды (Coleoptera: Staphylinidae) европейского Северо-Востока России: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2002а. 21 с.
92. Колесникова А.А. Пространственное распределение стафилинид европейского Северо-Востока России // Материалы Ш (ХШ) Всерос. совещ.
93. Количественные методы в почвенной зоологии / Ю. Б. Вызова, М.С.Гиляров, В.Дунгер и др. М., 1987. 288 с.
94. Коробейников Ю.И. Некоторые экологические особенности жужелиц Субарктики // Проблемы почвенной зоологии : Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Киев, 1981. С. 105-106.
95. Коробейников Ю.И. Жужелицы горных тундр // Экологические группировки жужелиц в естественных и антропогенных ландшафтах Урала. Екатеринбург, 1991. С. 51-60
96. Коробейников Ю.И. Жужелицы Уральских гор (род Carabus L.) // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала. Екатеринбург, 1992. С. 71-73.
97. Котелина В.М. Луга // Республика Коми: Энциклопедия. Т. 2. Сыктывкар, 1999. С. 232-233.
98. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи некоторых типов леса южной тайги // Защита леса от вредных насекомых. М., 1964. С. 124-131.
99. Криволуцкий Д.А. Основные направления современной почвенной зоологии // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука, 1987. С. 11-18.
100. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука, 1994. 272 с.
101. Криволуцкий Д.А., Семяшкина Т.М., Михальцова З.А., Груздев В.И. Почвенная фауна средней тайги на Тиманском кряже // Зоол. журн. 1979. Т.58. Вып. 7. С. 1063-1065.
102. Колесникова А.А. Ландшафтное распределение стафилинид (Coleoptera: Staphylinidae) тундровой зоны европейского Северо-Востока // ХП съезд РЭО: Тез. докл. СПб., 2002в. С. 173.
103. Колесникова А.А. Зоогеографическая характеристика фауны стафилинид европейского Северо-Востока России // Биогеография почв: Тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар, 2002г. С. 68.
104. Колесникова А.А. Почвенная мезофауна заповедника «Ненецкий» // Биология наука XXI века. VI Пущинская школа-конференция молодых ученых: Тез. докл. Пущино, 2002д. Т. 2. С. 145.
105. Колесникова А.А., Долгин М.М. Комплекс коротконадкрылых жуков (Coleoptera: Staphylinidae) северной тайги Республики Коми // Экология таежных лесов: Тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар, 1998а. С. 143.
106. Колесникова А.А., Долгин М.М. К фауне стафилинид Приполярного Урала // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий: Материалы всерос. конф. Курган, 19986. С. 106-109.
107. Колесникова А.А., Долгин М.М. Особенности фауны стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) тундровых экосистем европейского Северо-Востока // Материалы П (ХП) Всерос. совещ. по почвенной зоологии. М., 1999.1. С. 72.
108. Колесникова А.А., Таскаева А.А. Состояние почвенной фауны в районе проведения ядерного взрыва // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. IX молодежи, науч. конф. Сыктывкар, 2002. С. 68-69.
109. Криволуцкий Д.А., Семяшкина Т.М., Михальцова З.А. Почвенная фауна средней тайги в Ухтинском районе Коми АССР // Животные компоненты экосистем европейского Севера и Урала. Сыктывкар, 1984. С. 6472.
110. Кривошеина Н.П. О некоторых морфо-экологических типах почвенных личинок двукрылых (Diptera) // Журнал общей биологии. 1959. Т. XX. №5. С. 405-408.
111. Кривошеина Н.П., Мамаев Б.М. Определитель личинок двукрылыхобитателей древесины. М.: Наука, 1967. 367 с.
112. Крылова Л.П. Почвенная фауна хвойных биотопов Коччой-Яга // Уч. зап. МГПИ им. В.И. Ленина. 1970. №393. С. 217-223.
113. Крылова Л.П. Почвенная мезофауна разных типов леса средней тайги Коми АССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1974. 27 с.
114. Крылова Л.П. Некоторые особенности почвенной мезофауны почв средней тайги // Проблемы почвенной зоологии: Материалы 5 Всесоюз. со-вещ. Вильнюс, 1975. С. 192-193.
115. Крылова Л.П. Особенности зонального распределения почвенных беспозвоночных в сосновых лесах Коми АССР. Сыктывкар, 1981. 80с. Деп. в ВИНИТИ, №3866-81.
116. Крылова Л.П. О почвенной мезофауне сфагновых ельников Коми АССР // Проблемы региональной зоологии животных в цикле зоолог, дисциплин пед. ВУЗа: Тез. докл. 3 Всесоюз. конф. зоологов пединститутов. Витебск, 1984. С. 254-255.
117. Крылова JI.П. Почвенная мезофауна хвойных лесов Коми АССР и ее зональные черты // 9 Междунар. коллок. по почвенной зоологии: Тез. докл. Вильнюс, 1985. С. 148.
118. Крылова Л.П. Почвенная мезофауна хвойных лесов Коми АССР и ее зональные черты // Почвенная фауна и почвенное плодородие: Тр. 9-го междунар. коллок. по почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. С. 364-366.
119. Крылова Л.П. Беспозвоночные животные (отряд жуки Coleoptera ) окрестностей г. Сыктывкара // Экология животных в естественных и антропогенных ландшафтах. Сыктывкар, 1994. С. 60-79 (Тр. Коми науч. центра УрО РАН; №136).
120. Крылова Л.П. Жужелицы как характерный компонент лесных биоценозов Республики Коми // Экологические аспекты сохранения видового разнообразия на европейском Северо-Востоке России. Сыктывкар, 1996. С. 90-96. (Тр. Коми науч. центра УрО РАН; №148).
121. Кудряшева И.В. Население почвообитающих беспозвоночных северотаежных биогеоценозов // Основные типы биогеоценозов северной тайги. М.: Наука, 1977. С. 214-229.
122. Кудряшева И.В. Почвенные беспозвоночные (мезофауна) лесов низовьевр. Онеги //Почвенная фауна Северной Европы. М., 1987. С. 39-50.
123. Куприянова Е.Б. Структура почвенной мезофауны коренных лесов средней тайги Республики Коми // Проблемы почвенной зоологии. М.,1999. С. 78-79.
124. Куприянова Е.Б. Динамика численности почвенной мезофауны в смешанном лесу подзоны средней тайги // Фауна и экология беспозвоночных животных европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 2001. С. 87-93 (Тр. Коми научного центра УрО РАН: № 166).
125. Куприянова Е.Б. Почвенная мезофауна подзоны средней тайги Республики Коми // Биогеография почв: Тез. докл. межд. конф. Сыктывкар, 2002. С. 76.
126. Куприянова Е.Б., Ужакина О.А. Почвенная фауна ельников с различным подстилочным комплексом // Экология таежных лесов: Тез. докл. меж-дунар. конф. Сыктывкар, 1998. С. 145-146.
127. Ларин В.Б., Паутов Ю.А., Ильчуков С.В. Растительность // Историкокультурный атлас Республики Коми. М., 1997. С. 164-169.
128. Лащенкова А.Н. Сосновые леса // Производительные силы Коми АССР.
129. М.-Л., 1954а. Т. 3, Ч. 3. С. 126-156.
130. Лащенкова А.Н. Березовые леса // Производительные силы Коми АССР.
131. М.-Л., 19546. Т. 3. Ч. 3. С. 186-206.
132. Лащенкова А.Н. Осиновые леса // Производительные силы Коми АССР.
133. М.-Л., 1954в. Т. 3. Ч. 4. С. 219-222.
134. Левик Л.Ю. Ландшафтное распределение дождевых червей семейства Lumbricidae в подзоне средней тайги Архангельской области // Биогеография почв: Тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар, 2002. С. 78.
135. Лобанов А.Л. Новые виды жесткокрылых в фауне Коми АССР // Биологические проблемы Севера: Тез. докл.УП симпозиума. Петрозаводск, 1976. С. 36-38.
136. Лопатин И.К. Основы зоогеографии. Минск, 1980. 200 с.
137. Мазура II.С. Пауки (Агапеае) в структуре мезофауна напочвенного яруса некоторых растительных сообществ северной тайги// Экология таежных лесов: Тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар, 1998а. С. 146-147.
138. Мазура Н.С. Анализ видового разнообразия и биотопического распределения пауков напочвенного яруса некоторых растительных сообществ северной тайги // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. V молодежи. науч. конф. Сыктывкар, 19986. С. 113-114.
139. Мазура Н.С. Структура сообществ пауков напочвенного яруса некоторых зональных сообществ верхнего течения реки Мезень // Беспозвоночные европейского Северо-Востока: Сб. науч. трудов. Сыктывкар, 1999. С. 14-28.
140. Мазура Н.С. Фауна и экология пауков Северо-Восточной части Русской равнины: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. 21с.
141. Макунина Л.Ш. Распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) по профилю склона долины реки Пишля в Среднем Поволжье // Материалы III (XIII) Всерос. совещ. по почвенной зоологии. М., 2002. С. 109.
142. Малевич И.И. Собирание и изучение дождевых червей почвообразователен. М.-Л., 1950.37с.
143. Малевич И.И., Качанова А.А., Сапрыкина С.П. Сравнительный анализ фауны и распределения дождевых червей в Гололевском и Велико-Анадольском лесничестве Украины // Уч зап. МГПИ им. Потемкина. 1954. С. 41-54.
144. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам. М.: Просвещение, 1972. 400 с.
145. Мамаев Б.М., Медведев Б.М., Правдин Ф.Н Определитель насекомых европейской части СССР. М.: Просвещение, 1976. 304 с.
146. Мартыненко В.А. Растительность и флора // Леса Республики Коми. М.,1999а. С. 40-54.
147. Мартыненко В.А. Темнохвойные леса // Леса Республики Коми. М.,19996. С. 133-185.
148. Мартыненко В.А. Светлохвойные леса // Леса Республики Коми. М.,1999в. С. 105-133.
149. Матвеева В.Г. Распределение, численность и биомасса дождевых червейна полях и лугах в Павловской слободе (Подмосковье) // Вторая науч. конф. зоологов пед. ин-тов РСФСР. М., 1964. С. 68-69.
150. Матвеева В.Г. Дождевые черви пойменных лугов лесной зоны Европейской части СССР // Материалы Ш зоол. конф. Волгоград, 1967а. С. 318319.
151. Матвеева В.Г. Распределение дождевых червей на пойменных лугах // Материалы III Всесоюз. совещ. по проблемам почвенной зоологии. Казань, 19676. С. 91-92.
152. Матвеева В.Г. Распространение и численность дождевых червей на пойменных лугах // Материалы Ш Всесоюз. совещ. по проблемам почв. М.: Наука, 1969. С. 109-110.
153. Матвеева В.Г. Почвенная мезофауна лугов и полей Подмосковья // Уч. зап. МГПИ им. В.И.Ленина. М., 1970. № 394. С. 21-46.
154. Матвеева В.Г. Почвенная мезофауна пойменных лугов в разных зонах
155. Европейской части СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1972. 17 с.
156. Матвеева В.Г. Комплексы проволочников пойменных лугов в ландшафтных зонах Европейской территории СССР // Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 1976. Ч. 1. С. 56-79.
157. Матвеева В.Г. Комплексы дождевых червей пойменных лугов в ландшафтных зонах Европейской территории СССР // Антропогенное воздействие на фауну почв. М., 1982. С. 54-67.
158. Матис Э.Г. Обзор фауны щелкунов Северо-Востока СССР // Исследования по энтомофауне щелкунов Северо-Востока СССР: Сб. науч. трудов. Владивосток, 1980. С. 3-22.
159. Медведев А.А. К фауне щелкунов Приполярного Урала // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий: Материалы Всерос. конф. Курган, 1998. С. 238-239.
160. Медведев А.А. Эколого-фаунистическая характеристика щелкунов (Coleoptera, Elateridae) Приполярного Урала // Беспозвоночные европейского Северо-Востока: Сб. науч. трудов. Сыктывкар, 1999а. С. 29-38.
161. Медведев А.А. Обзор фауны щелкунов (Coleoptera, Elateridae) Республики Коми // Беспозвоночные европейского Северо-Востока: Сб. науч. трудов. Сыктывкар, 19996. С. 39-44.
162. Медведев А.А. Стадиальное распределение щелкунов (Coleoptera, Elateridae) таежной зоны европейского Северо-Востока России // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере: Тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар, 1999в. С. 139-140.
163. Медведев А.А. Зоогеографический анализ фауны щелкунов (Coleoptera, Elateridae) европейского Северо-Востока // Изучение и охрана разнообразия флоры, фауны и основных экосистем Евразии: Материалы междунар. конф. М., 2000. С. 174-178.
164. Медведев А.А. Эколого-фаунистическая характеристика щелкунов (Coleoptera, Elateridae) европейского Северо-Востока России // Фауна и экология беспозвоночных животных европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 2001а. С. 4-14.
165. Медведев А.А. Фауна и экология щелкунов (Coleoptera, Elateridae) европейского Северо-Востока России: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 20016. 21с.
166. Медведев А.А., Долгин М.М. Фауна щелкунов северной тайги европейского Северо-Востока России // Экология таежных лесов: Тез. докл. междунар. конф, Сыктывкар, 1998. С. 149-150.
167. Мелехина E.II. Экологические группы панцирных клещей и возможности использования их в биологическом мониторинге // Современныепроблемы биоиндикации и биомониторинга: Тез. докл. междунар. конф. по биомониторингам. Сыктывкар, 2001. С. 129-130.
168. Микоранекий В.А. Видовой состав и распространение щелкунов, повреждающих свеклу на Северном Кавказе // Материалы III Всесоюз. совещ. М., 1969. С. 111-112.
169. Молодова Л.П. Фауна почвенных беспозвоночных Южного Сахалина // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 60-74.
170. Молодова Л.П. Жужелицы различных биотопов в районе мелиоративного канала в низовьях Березины // Влияние хозяйственной деятельности человека на беспозвоночных. Минск, 1980. С. 65-73.
171. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Пер. с англ. М.: Мир, 1992. 184 с.
172. Нужных С.А. Жесткокрылые герпетобионты (Carabidae, Staphylinidae) агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 2004. 19 с.
173. Перель Т.С. Дождевые черви как показатели почвенных условий в лесонасаждениях: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1959. 17 с.
174. Перель Т.С. Различия организации разных представителей дождевыхчервей (Lumbricidae, Oligochaeta) в связи с особенностями их экологии //Адаптация почвенных животных к условиям окружающей среды. М.: Наука, 1977. С. 129-144.
175. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М., 1979. 271 с.
176. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М.: Наука, 1982. 270 с.
177. Плавильщиков Н.Н. Определитель насекомых. М.: Топикал, 1994. 544 с.
178. Подзолистые почвы центральной и восточной части европейской территории СССР (на песчаных почвообразующих породах). JL, 1981. 200 с.
179. Почвообразование на пылеватых суглинках в болотной зоне европейского Северо-Востока. Л.: Наука, 1978. 128 с.
180. Почвенные беспозвоночные и промышленное загрязнение. Минск, 1982.'264 с.
181. Почвы европейского Северо-Востока и их плодородие. Л., 1989. 189 с.
182. Природа Сыктывкара и окрестностей. Сыктывкар, 1972. 156 с.
183. Производительные силы Коми АССР. Животный мир // Под ред. Н.А. Остроумова. М.-Л., 1953. Т. 3. Ч. 2. 250 с.
184. Растительность европейской части СССР / Под ред. С.А.Грибовой, Т.И.Исаченко и Е.М. Лавренко. Л., 1980. 426 с.
185. Седых К.Ф. Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные. Сыктывкар:
186. Коми книжное изд-во, 1974. 192 с.
187. Семенов-Тян-Шаньский А.П. Предела зоогеографических подразделений Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.-Л.: АН СССР, 1936. 16 с.
188. Семяшкина Т.М. Численность мезофауны в некоторых растительных группировках Северного Урала // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. X Всесоюз. симп. Ч. 2. Животный мир. Магадан, 1983.1. С. 336-337.
189. Семяшкина Т.М. Почвенная фауна Коми АССР // Биология почв Северной Европы: Сб. науч. трудов / Под ред. Д.А.Криволуцкого. М.: Наука, 1988. С. 133-141.
190. Семяшкина Т.М., Михальцова З.А., Груздев В. И. Почвенная фауна средней тайги на Тиманском кряже // Проблемы почвенной зоологии. Минск, 1978. С. 212-213.
191. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск, 1986. 238 с.
192. Сергеев М.Г. Ландшафтные типы сообществ прямокрылых насекомых изакономерности их антропогенных изменений. 1. Горы Южной Сибири // Сиб. экол. журн. 1999. С. 501-508.
193. Сигида С.И. Зоогеографический анализ фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Ставропольской возвышенности // Энтомол. обозр. 1985. Т. 64. Вып. 3. С. 533-538.
194. Сигида С.И. Ландшафтно-биотопическое распределение и экологическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа // Энтомол. обозр. 1993. Т. 72. Вып. 1. С. 11-38.
195. Сигида С.И. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Северного Кавказа (фауна, экология, зоогеография, роль в биоценозах): Автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб., 1994. 33 с.
196. Синенок Н.Л. Почвенная мезофауна в мелиорированных землях с различным водным режимом: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 2001.20 с.
197. Справочник по климату СССР. Вып. 1. Ч. 2. Температура воздуха и почвы. Л., 1965.380 с.
198. Стриганова Б.Р. Комплекс почвообитающих беспозвоночных в пойме среднего течения Днестра // Зоол. журн. 1968. Т. XI. Вып. 3. С. 360-368.
199. Стриганова Б.Р. Почвенная фауна северного побережья Кольского полуострова//Экология почвенных беспозвоночных. М., Наука, 1973. С. 7583.
200. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 243 с.
201. Стриганова Б.Р. Почвенные беспозвоночные рекреционных ельников Подмосковья. М.: Наука, 1989. 224 с.
202. Стриганова Б.Р. Пространственная структура животного населения почв аридных редколесий Центральной Азии // Исследования структуры животного населения почв. М.: Наука, 1994. С. 32-64.
203. Татаринов А.Г., Долгин М. М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб.: Наука, 2001.244 с.
204. Тихомирова A.JI. Морфоэкологические особенности и филогенез стафилинид (с каталогом фауны СССР). М.: Наука, 1973. 190 с.
205. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. JL: Наука, 1962. 100 с. .
206. Топчиев А.Г. Заселение дождевыми червями различных типов искусственных лесов степной Украины // Вопросы экологии. Т.УП. М., 1961. С. 184.
207. Ужакина О.А. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Малоземельной тундры // Материалы П (ХП) Всерос. совещ. по почвенной зоологии. М., 1999. С. 197.
208. Ужакина О.А. Распределение жужелиц в различных растительных сообществах бассейна р. Индига // Тез. докл. III съезда Докучаевского о-ва почвоведов. М., 2000. Кн. 2. С. 352.
209. Ужакина О.А. Материалы по фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) тундровой зоны Русской равнины // Фауна и экология беспозвоночных животных вропейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 2001. С. 121-127 (Тр. Коми научного центра УрО РАН; № 166).
210. Ужакина О.А. Доминирующие виды жужелиц (Coleoptera, Carabidae) тундр европейского Северо-Востока // ХП съезд Русского энтомол. о-ва: Тез. докл. СПб, 2002. С. 352.
211. Ужакина О.А. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) левобережья Баренцева моря // Разнообразие беспозвоночных на Севере: Тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар, 2003. С. 72-73.
212. Устинов И.Д. К фауне дождевых червей Коми АССР // Изв. Коми филиала ВГО. Сыктывкар, 1967. Т.2. Вып. 1 (11). С. 139-141.
213. Федорова Р.Г. Мезофауна почв естественных и антропогенных ландшафтов Южного Приморья: Дис. . канд. биол. наук. М., 1980. 182 с.
214. Феоктистов В.Ф. Состав и экологическая структура населения жужелиц фитоценотицеских рядов в Мордовском заповеднике // Фауна и экология беспозвоночных животных: Сб. трудов. М., 1978. С. 53-67.
215. Хотько Э.И. Почвенная фауна Белоруси. Мн.: Навука i тэхшка, 1993. 252с.
216. Черепанов А.И Жуки-щелкуны Западной Сибири. Новосибирск, 1957. 380 с.
217. Чернов Ю.И, Природная зональность и животный мир суши. М., 1975. 221 с.
218. Шарова И. X. Особенности биотопического распределения жужелиц в зоне смешанных лесов Подмосковья // Учен. зап. Моск. пед. ин-та. 1971. Т. 465. С. 61-86.
219. Шарова И. X. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.:1. Наука, 1981.360 с.
220. Шарова И. X., Филиппов Б.Ю. Экология жужелиц лесов в дельте Северной Двины. Архангельск, 2004. 115 с.
221. Шиленков В.Г., Воронов В.Г., Шилов В.Ф. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Пермской области и Коми АССР // Биогеография и краеведение. Пермь, 1976. Вып. 4. С. 28-37.
222. Шилов В.Ф. К познанию биономических групп жуков-стафилинов таежной зоны Коми АССР // Проблемы почвенной зоологии. Материалы V Всесоюз. совещ. Вильнюс, 1975а. С. 336.
223. Шилов В.Ф. Зонально-экологическое распределение и зоогеографиче-ский анализ коротконадкрылых жуков подсемейства Steninae (Coleoptera, Staphylinidae) фауны Коми АССР // Вестн. ЛГУ. 19756. №9. С. 56-60.
224. Шилов В.Ф. Материалы по фауне коротконадкрылых жуков подсемейства Aleocharinae (Coleoptera, Staphylinidae) Коми АССР // Энтомол. обозрение. 1976а. Т. LV. Вып. 4. С. 823-824.
225. Шилов В.Ф. Распределение коротконадкрылых жуков подсемейства Tachyporinae (Coleoptera, Staphylinidae) Коми АССР // Биогеография и краеведение. Пермь, 19766. Вып. 4. С. 38-41.
226. Шилов В.Ф. Фауна стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Коми АССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 1977. 20 с.
227. Швалева Н.А Почвенная мезофауна осинников липово-снытевых различного возраста // Материалы Ш (ХШ) Всерос. совещ. по почвенной зоологии. М., 2002. С.226.
228. Эглитис В.К. Фауна почв Латвийской ССР. Рига: Изд-во АН Латв. ССР, 1954. С. 159-171.
229. Юдин Ю.П. Растительность // Производительные силы Коми АССР. М.-Л., 1954а. Т. З.Ч. 3. С. 16-41.
230. Юдин Ю.П. Геоботаническое районирование // Производительные силы Коми АССР. М.-Л., 19546. Т. З.Ч. 3. С. 323-369.
231. Якобсон Г.Г. Жуки России и Западной Европы. СПб., 1910. С. 443-569.
232. Якобсон Г.Г. Жуки России и Западной Европы. СПб., 1913. Вып. 10. С.732.764.
233. Яковлев А.В. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) полей и лугов Республики Марий Эл // Материалы Ш (ХШ) Всерос. совещ. по почвенной зоологии. М., 2002. С. 210.
234. Baev P.V., Penev L.D. BIODIV program for calenlatoin biological diversity parameters, similarity, niche overlap and cluster analysis, Version 4.1. Sofia: PENSOFT, 1993. 43 pp.
235. Dolin W. G., Medvedev A.A. Eine neue Oedostethus Art. (Coleoptera: Ela-teridae: Negastriinae) aus Nord des Europaischen Teils Ruslands mit iiber-sicht der verwandten Arten // Вестнж зоологии HAH Украшы. 2002. Т. 36. № 4. С. 95-97.
236. Dunger W. Die Bedeutung des Bodenfauna fur die Streuzersetzung // Bedeu-tung und Moglichkeiten der Faunistic und Okologie fur Landschaftspflegi undv
237. Naturschutz. Tagungsberichte, 1964. Bd. 60. S. 99-114.
238. Esyunin S.L., Efimik V.E., Mazura N.S. Remarks on the spider fauna, 10. New records of spider species (Aranei) // Arthropoda selecta. 1999. V.7. № 4. P. 319-327.
239. Herman L.H. Catalog of the Stsphylinidae (Insecta: Coleoptera). Pt. I-VII // Bull. Amer. Museum ofNatural History. 2001. 4218 p.
240. Horion A. Faunistic der mitteleuropaischen Kafer // Entomol. Arbeiten aus dem Museum G. Frey. Sonderband-Munchen, 1953. S. 178-308.
241. Kolesnikova A. Role and place of beetles (Coleoptera) in tundra ecosystems // XIII International Colloquium on Soil Zoology: Abstracts. Ceske Budejovice, 2000a. S. 40.
242. Kolesnikova A. Beetles // Pechora delta. Structure and dynamics of the Pechora delta ecosystems (1995-1999). Lelystad (The Netherlands), 2000b. P. 127-132.
243. Kryzhanovskij O.L., Belousov I.A., Kabak 1.1., Kataev B.M. et al. A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) // Pensoft Ser. Faunist. 1995. № 3. 271 p.
244. Poppius В. Beitrage zur Kenntniss des Coleopteren Fauna des nord-ostlichen europaischen Russlands. 1 // Ежегодник Зоол. музея Импер. АН. 1905. Т. 10. №3-4. С. 302-315.
245. Poppius В. Die Coleopteren des Arktischen Gebietes // Fauna Arctica. Jena, 1910. Bd. 5. S. 291-447.
246. Sahlberg J. Catalogus praecursorius Coleopterorum in valle fluminis Pet-schora collectorum // Hor. Sos. Entom. Ros. 1898. Bd. 32. S. 336-344.
247. Schenkling S. Elateridae // W. Junk. Coleopterorum Catalogus. Partes 80 et 88. Berlin, 1925-1927. 636 s.
248. Silfverberg H. Enumeratio coleopterum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. Helsinki: Helsingfors, 1992. P. 28-43.
249. Strojan C.L. The impact of zins smelter emission of forest litter arthropods // Oikos. 1978. Vol. 31. № 1. P. 41-46.
250. Venette R.C., Ferris H. Influence of bacterial tupe and density on population growth of bacterial-feeding nematodes// Soil Biol. Biochem. 1998. Vol. 30. №7 P. 949-960.
251. Wallwork J. A. The distribution and diversity of soil fauna. London, 1976.
252. Winkler A. Catalogus Coleopterorum regionis palearcticae. Wien, 1924-1932. Bd. 1. S. 578-616.
253. Видовой состав и относительное обилие (%) почвенной мезофауны луговых экосистем подзоны средней тайги1. Ms Семейство, Биотопы вид Пойменный Пойменный Суходоль- Поле
254. II заливаемый подтопляе- ным с многолетлуг мый луг луг никами1 2 3 4 5 61.mbricidae
255. Lumbricus rubellus Hoffm. 41.6 8.1 45.1 7.2
256. Eisenia nordenskioldi Eisen 10.3 31.6 8.2 3.8
257. Dendrobaena octaedra Sav. 4.8 8.9 14.9 1.4
258. Aporrectoda caliginosa Sav. 29.9 2.4 11.0
259. Aporrectoda rosae Sav. 4.8
260. Octolasion lacteum Orley 2.8 7.4 59.61. Carabidae
261. Notiophilus biguttatus (F.) 0.18. Carabus granulatus L. 0.5
262. Clivina fossor (L.) 0.8 0.3 0.3
263. Trechus secalis (Payk.) +
264. И. Asaphidion pallipes (Duft.) +
265. Bembidion lampros Herbst. 0.3 0.8 1.9
266. Bembidion biguttatum (F.) 0.3 0.6 1.5
267. Bembidion guttula F. 0.3 0.3 1.7
268. Bembidion unicolor Chand. 0.5 0.4 1.5
269. Patrobus excavatus Pk. 0.3
270. Poecilus cupreus (L.) 0.2
271. Poecilus versicolor (Sturm.) 0.4 +
272. Pterostichus angustatus Duft. 0.2
273. Pterostichus niger (Schall.) 0.3
274. Pterostichus melanarius (111.) +
275. Calathus melanocephalus (L.) 0.3
276. Calathus micropterus (Duft.) 0.4 0.324. Agonum gracile Sturm. 0.5
277. Amara aenea (Deg). 0.2 0.2
278. Amara communis (Panz.) +27: Amara eurynota (Pz). +28. Amara nitida Sturm. +
279. Amara tibialis (Payk.) +
280. Amara bifrons (Gyll.) +
281. Amara brunnea (Gyll.) 0.3 0.4 0.3
282. Amara municipalis (Duft.) 0.3 0.2
283. Amara fulva Deg. (Muell.) +
284. Amara equestris (Duft.) 0.5
285. Curtonotus aulicius Panz. +
286. Curtonotus torridus (Panz.) 0.8 +
287. Harpalus latus (L.) 0.5 + +
288. Harpalus affinis (Schrnk.) +1. Staphylinidae 39. Acidota crenata (F.) +
289. Eucnecosum brachypterum (Grav) 0.3
290. Eucnecosum brunnescens (Sahib). 0.3
291. Olophrum consimile Gyll. +
292. Omalium rivulare (Rk.) +
293. Bolitobius cingulatus Mann. 0.5 0.3
294. Carphacis striatus (01.) 0.2
295. Lordithon lunulatus (L.) +
296. Mycetoporus longulus Mann. +
297. Sepedophilus littoreus (L.) 0.5 0.4 +
298. Tachinus corticinus Grav. 3.9 0.4 0.2
299. Tachinus laticollis Grav. +
300. Tachinus pallipes Grav. +
301. Tachinus proximus Kr. +53. Tachinus rufipes (L.) +
302. Tachinus humeralis Grav. 1.3
303. Tachyporus nitidulus F. 1.6 + 0.3
304. Tachyporus chrysomelinus L. + +57. Tachyporus obtusus L. +
305. Bledius erraticus Er. 0.5 +
306. Bledius gallicus Grav. 0.3 +
307. Bledius talpa (Gyll.) +
308. Stenus biguttatus (L.) 0.3 0.4
309. Stenus clavicornis (Scop.) 0.4 + +
310. Stenus palustris Er. 0.5 +
311. Gabrius sphagnicola (Sjob.) +
312. Gabrius trossulus (Nord.) +
313. Heterothops quadripunctulus Grav. +
314. Philonthus carbonarius Grav. 0.3 0.1
315. Philonthus laminatus Greutz. +
316. Philonthus nigrita Grav. 0.3 +
317. Philonthus politus (L.) +
318. Philonthus rotundicollis Men. +
319. Philonthus splendens (F.) +
320. Quedius fulvicollis (Steph.) +
321. Quedius semieaneus Steph. 0.4 0.1
322. Quedius truncicola Fair. 0.4
323. Quedius nitipennis Steph. 0.5 0.3 +
324. Platydracus fulvipes (Scop.) +
325. Staphylinus caesareus C. +
326. Staphylinus erythropterus L. +
327. Atrecus pilicornis (Payk.) +
328. Gyrohypnus angustatus Steph. 0.2
329. Gyrohypnus liebei Sch. +
330. Othius lapidicola Kies. 0.5 +
331. Aleochara brevipennis Grav. 0.2 +
332. Aloconota insecta (Thorns.) +
333. Amischa analis (Grav.) +
334. Lathrobium boreale Hoch. + 0.2
335. Lathrobium brunnipes (F.) 0.8 0.5 +
336. Lathrobium longulum Grav. +1. Elateridae
337. Oedostethus guadripustulatus F. 0.3 +91. Athous niger L. 2.4
338. Hypnoidus riparius F. 6.1 0.8 0.2
339. II. rivularius Gyll. 0.2
340. Ctenicera pectinicornis L. +95. C. cuprea F. 0.8
341. Actenicerus sjaelandicus Mull. 0.8 7.6 0.2
342. Aplotarsus incanus Gyll. 4.5
343. Agriotes obscurus L. 13.3 4.5 2.9 1.199. A. lineatus L. + +
344. Dalopius marginatus L. +
345. Melolonthahippocastani F. 9.31. Итого видов: 37 14 59 56
346. Примечание: + обилие вида менее 0.1%147
-
Акулова (Фролова), Любовь Ивановна
-
кандидата биологических наук
-
Сыктывкар, 2005
-
ВАК 03.00.16
- Почвенно-зоологическая характеристика лесной и степной катен
- Структура животного населения почв Средней тайги Приенисейского региона
- Структура и пространственное распределение почвенной мезофауны Курушского высокогорного массива Республики Дагестан
- Население почвенной мезофауны в экологических градиентах Северной тайги Восточной Фенноскандии
- Влияние свойств почв каменной степи на состав, структуру и динамику мезофауны
