Почвенно-зоологическая характеристика лесной и степной катен

Говоров, Вячеслав Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Почвенно-зоологическая характеристика лесной и степной катен
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Почвенно-зоологическая характеристика лесной и степной катен"

На правах рукописи

Говоров Вячеслав Владимирович

ПОЧВЕННО-ЗООЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛЕСНОЙ И

СТЕПНОЙ КАТЕН

(на примере Усманского бора и Каменной степи)

03.00.27 - почвоведение 03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 2004 г.

Работа выполнена в Воронежском государственном университете.

Научные руководители- доктор биологических наук, профессор

Щербаков Андрей Павлович; доктор биологических наук, профессор Негробов Олег Павлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Никитин Евгений Дмитриевич; кандидат биологических наук, доцент Тимофеев Андрей Николаевич

Ведущая организация: Институт проблем эволюции и экологии РАН им. А.Н. Северцова.

Защита состоится «28» декабря 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.02 Воронежского государственного университета по адресу: 394006 Воронеж, Университетская пл., д.1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан «2£» ¿¿ОсРО^гЯ 2004г. Ученый секретарь диссертационного совета

Брехова Л.И.

¿006 - У

SO/

Ж®

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Почва является одним из основных невозоб-новляемых природных ресурсов. Сохранение разнообразия почвенного покрова и природных механизмов, поддерживающих естественное почвенное плодородие - задача глобального значения. Почва формируется под воздействием пяти факторов почвообразования, в гом числе и биологического, неотъемлемой частью которого является деятельность почвенных беспозвоночных. Во многих случаях внешнего воздействия отклонения в режимах, протекающих в почвах, настолько малы, что обнаружить их широко применяемыми методами анализа практически невозможно. Мезофауна адекватно реагирует на изменение экологической обстановки, что особенно важно в рамках экологического мониторинга, актуального в связи с возросшим антропогенным воздействием на почву. Беспозвоночные животные могут служить индикаторами различных почвенных таксонов, так как у многих из них обнаруживается специфичность к определенным режимам и свойствам почв. Для биоиндикационного метода особенно важны крупные почвенные беспозвоночные, легко учитываемые путем ручной разборки почвенных проб. Беспозвоночные животные не способны к значительному перемещению в почвенной толще, они хорошо реагируют на изменение экологической обстановки.

Цель и задачи исследования. Целью исследований было изучение видового состава и структуры населения мезофауны, особенностей ее пространственного и профильного распределения в различных типах почв лесных и степных биогеоценозов Воронежской области

В соответствии с целью работы решали следующие задачи: 1) изучение морфогенетических, химических, физико-химических и физических свойств почв катен, заложенных в юго-западной части Усманского бора и на территории НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева (Каменная степь); 2) исследование качественного и количественного состава почвенной мезофауны, биотопического распределения, особенностей годовой и сезонной динамики беспозвоночных; 3) изучение профильного распределения особей мезофауны по генетическим горизонтам почв; 4) установление взаимосвязи между определенными свойствами почв, составом и структурой населения беспозвоночных животных.

Научная новизна. Впервые для контрастно различных почвенных типов проведены комплексные исследования генетически сопряженных почв катен лесостепной и степной зон Воронежской области. Выявлены морфогенетиче-ские особенности, химический состав, пространственная динамика свойств почв в зависимости от различных типов ландшафтов. Впервые для Каменной степи выявлено 20 видов мезофауны и уточнен ареал вида Dendrobaena schmid-tti tellermanica Perel.; для Усманского бора впервые отмечено 11 видов Coleóptera, 7 видов Lumbricidae Выявлены закономерности годовой и сезонной динамики распределения количественного и качественного состава мезофауны по типам почв и почвенному профилю. Выделены группы мезофауны (Lumbricidae, Elateridae), которые могут использоваться в качестве биоиндика-

торов типов почв. Впервые приводится сравнительный анализ фаунистического состава почв лесной и степной катен.

Защищаемые положения:

- Почвенная мезофауна, ее количественный и качественный состав может использоваться в качестве индикатора почвенных типов;

- Биоразнообразие и количество почвенных беспозвоночных животных тесно связано и коррелирует с рядом почвенных характеристик (глубина гумусового профиля, процент валового гумуса, рН, концентрация Na+ и др.)

Теоретическое и практическое значение. На основе литературных данных и большого фактического материала, полученного с учетом особенностей жизнедеятельности почвенных беспозвоночных и основных показателей химического состава и свойств почвы как среды их обитания, был предложен метод изучения почв с целью выявления отдельных таксономических групп мезофау-ны и их совокупности как биоиндикаторов почвенных типов.

Полученные данные позволяют использовать группы почвенных беспозвоночных животных для целей индикации почвенных процессов, свойств почв, а также типов почв на территории, характеризующейся общностью проявления основных факторов почвообразования. Наличие или отсутствие, относительное и абсолютное количество беспозвоночных в почве может свидетельствовать о направленности процесса почвообразования, о степени его выраженности, как во времени, так и в пространстве (профильное, территориальное распределение мезофауны).

Публикация и апробация результатов исследований. Результаты исследований были представлены на конференциях: III (XIII) Всероссийское совещание по почвенной зоологии (Йошкар-Ола, 2002); «Биология — наука XXI века» - 6-ая и 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2002, 2003); IX и X международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов», МГУ (Москва, 2002, 2003); на Международной Школе «Человек и почва в XXI веке» в Научно-исследовательском институте Геохимии биосферы РГУ, Новороссийск (Новороссийск, 2003); на Всероссийской конференции «VII Докучаевские молодежные чтения» в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004); в Материалах II Международной научно-практической конференции в Астрахани (Астрахань, 2004).

Результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 15 научных работах.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, приложений и списка использованной литературы, который включает 205 названий, в том числе 18 иностранных авторов. Основной текст изложен на 147 страницах, в него включены 23 таблицы и 52 рисунков. Общий объем рукописи 200 страниц.

Автор выражает глубокую благодарность зав. лаб почвенной зоологии ИПЭЭ РАН им. А.Н Северцова, д б.н., профессору Б.Р Стригановой (Москва) за неоценимую поддержку и помощь при работе над диссертацией; всему коллективу кафедры почвоведения и агрохимии ВГУ за ценные советы и помощь при проведении полевых И лабораторных исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Обзор литературы. Проведен анализ литературных данных по следующим вопросам- 1) краткая историческая справка развития научных представлений о роли крупных беспозвоночных в процессе почвообразования и функционирования почвы; 2) обзор данных о генезисе и свойствах почв районов исследования; 3) анализ современного этапа развития зооиндикации, как научной отрасли на стыке почвоведения, экологии и зоологии.

2. Почвенно-климатические условия районов исследований. В разделах 2.1 и 2.2 дана общая характеристика основных черт климата, определяющего особенности естественного растительного покрова и гидротермические условия формирования почв районов исследований. Описаны почвообразующие породы, морфологические признаки, генетические особенности почв районов исследований - аллювиальных луговых, дерново-лесных, черноземов обыкновенных (с разной степенью проявления эрозии), лугово-черноземных.

3. Объекты и методы исследований. Были проведены исследования почв двух катен, проложенных по градиенту влажности. Одна из них размещена в районе биоцентра ВГУ «Веневитиново» (Усманский бор), другая на территории НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева (Каменная степь). Также проводилось изучение материала почвенных беспозвоночных, собранного в течение вегетационных периодов 2000 - 2003 гг.

На почвенных катенах было заложено 7 разрезов (4 в Усманском бору и 3 в Каменной степи). Из них были отобраны образцы (десятисантиметровой колонкой весь гумусовый профиль, загем из центра каждого горизонта) для характеристики химических, физико-химических и физических свойств почв На основании полевых исследований составлены схемы почвенных катен. Проведен ряд агрохимических анализов почвенных образцов: гигроскопическая влажность - термостатно-весовым методом; рН водной и солевой вытяжки - потен-циометрическим методом, обменный кальций и магний - комплексонометриче-ским методом с применением Трилона «Б»; гидролитическая кислотность по Каппену; гумус общий - по методу И.В Тюрина в модификации Симакова; подвижный фосфор по Чирикову в уксуснокислой вытяжке (на фотоколориметре); подвижный калий в уксуснокислой вытяжке (на пламенном фотометре); определение гранулометрического состава методом пипетки (в модификации Качинского).

На катенах в местах приуроченных к разрезам был отобран материал почвенных беспозвоночных методом ручной разборки из объема почвы (25x25 см, послойно: первые пять сантиметров, затем каждые 10 см до 35 см в глубину). Отбор производился в восьми, десятикратной повторности (в зависимости от плотности населения беспозвоночных) и в тройной временной повторности в сроки- май, июль, сентябрь. Отбор, фиксация и хранение образцов мезофауны осуществлялся согласно рекомендациям Ю.Б. Ьызовой, М.С. Гилярова, В.В Дунгера и др. (1975, 1978). Идентификация почвенных животных проводилась

по определителям, составленным группой ученых во главе с М.С. Гиляровым (1964) - личинки жесткокрылых; А.А Шилейко (1982) - моллюски; Т.С. Все-володова-Перель (1997) - дождевые черви. Определение материала было проведено при помощи сотрудников лаборатории почвенной зоологии ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

4. Почвы районов исследования

4.1. Почвы Усманского бора

В результате почвенного обследования на катене было выделено четыре разновидности почв: 1) аллювиальная луговая насыщенная среднесуглинистая (центральная пойма); 2) дерново-лесная глееваю-элювиальная супесчаная (склон песчаного вала); 3) дерново-лесная глеево-элювиальная песчаная (понижение); 4) дерново-лесная песчаная (вершина песчаного вала). Почвы указаны в порядке удаления от русла реки Усманка.

Исследованные почвы можно разделить на два ряда по типу почвообра-зующих пород, на которых они залегают. Это почвы поймы на аллювии разного гранулометрического состава и лесные почвы различной степени гидроморф-ности, сформировавшиеся на толще кварцевых песков.

Основные химические и физико-химические свойства исследованных почв Усманского бора приведены в таблице 1.

Аллювиальная луговая насыщенная почва среднесуглинистая содержит физической глины в слое 0 - 5 см 34% (ила - 17,3%). С глубиной количество физической глины падает до 22%. В составе фракций всех изученных верхних горизонтов дерново-лесных почв значительно преобладает фракция физического песка (от 82 до 91 %).

Аллювиальная луговая среднесуглинистая почва в верхнем 10-ти сантиметровом слое содержит 5% валового гумуса, с глубиной происходит резкое падение до 0,5% (55 — 65 см). Количество валового гумуса в дерново-лесных почвах закономерно увеличивается при движении с вершины песчаного вала вниз по склону через транзитную к аккумулятивной позиции ландшафта и коррелирует с уровнем грунтовых вод

Аллювиальная луговая насыщенная почва имеет реакцию среды близкую к 4 нейтральной и высокую степень насыщенности основаниями, которая достигает 100% на глубине 1 м Дерново-лесная песчаная и дерново-лесная глеево-элювиальная песчаная почвы имеют слабокислую реакцию среды, рН дерново-лесной глеевато-элювиальной супесчаной почвы под формацией сосны обыкновенной кислая (4,1). Емкость катионного обмена верхних горизонтов дерново-лесных почв, вследствие легкого гранулометрического состава, небольшая и колеблется от 13,6 ммоль-экв/100г (дерново-лесная глеевато-элювиальная супесчаная почва) до 7,9 ммоль-экв/100г (дерново-лесная песчаная почва) Степень насыщенности основаниями - 53% в горизонте А дерново-лесной глеевато-элювиальной супесчаной почвы, в дерново-лесной песчаной и глеево-элювиальной песчаной почвах - 67%. В дерново-лесных почвах на глубине 70-

ти сантиметров реакция среды почвенного раствора становится нейтральной, степень насыщенности основаниями достигает 100%.

Таблица 1

Химические и физико-химические свойства почв Усманского бора

Угодье I Почва Глубина, см рН водной вытяжки Валовой гумус, % мг/100 г почвы ммоль-экв/100г почвы

р2о5 к2о Н+ Са2+ м82+

и Аллювиальная луговая насыщенная средне-суглинистая (центральная пойма) 0-10 5.8 5.3 10,3 10,4 5,8 17,8 3,2 78

10-20 6.4 44 8,1 9,4 5,1 16,8 3,0 80

20-30 66 2.3 5,6 8,1 3,7 13,9 2,8 82

30-50 6.7 1 8 - - 3,1 11,3 2,7 82

55-65 69 05 - - 1,7 8,1 1,9 86

70-80 7.0 0.3 - - 1,2 6,8 1,4 87

> 100 7.4 0.1 - - - 5,3 1,1 100

1 Бор Дерново- лесная глеевато-элювиальная супесчаная (склон вала) 0- 10 4.1 3 6 7,5 7,3 6,4 5,8 1,4 53

10-20 4.7 3 0 7,3 7,0 6,1 5,5 1,3 53

24-34 6.4 2.3 5,3 5,9 3,7 4,6 1,2 61

40-50 7.3 0.7 - - 0,8 4,1 1,0 86

>70 7.2 0.1 - - - 3,8 0,9 100

Березняк | Дерново-лесная 1леево-элювиальная песчаная (понижение) 2-9 5.2 44 6,0 7,3 зд 4,8 1,2 66

9-20 67 26 5,7 6,8 2,7 4,3 1,1 67

20-37 69 1,0 4,7 5,3 1,7 4,2 1,1 76

37-65 6.9 06 - - 0,8 4,0 1,1 86

>65 7.0 0 1 - - 0,2 4д 1,0 96

ее со Сй о. «о Дерново- лесная песчаная (вершина вала) 2-5 5.1 1 5 5,5 6,1 2,5 4,3 1,1 68

5-13 5.8 1.3 4,8 5,4 1,9 4,4 1,0 74

13-23 67 07 4,4 5,1 1,1 4,2 1,0 82

* 23-33 7.3 0.2 - - 0,3 3,9 0,9 94

4.2. Почвы Каменной степи

В результате почвенного обследования было выделено три разновидности почв: 1) чернозем обыкновенный среднегумусный среднемощный тяжелосуглинистый на лессовидном карбонатном суглинке (водораздел, некосимая залежь); 2) лугово-черноземная среднегумусная маломощная поверхностнослабо-солонцеватая глееватая тяжелосуглинистая на оглеенном лессовидном карбонатном суглинке (верхняя часть склона); 3) чернозем обыкновенный малогу-мусный слабосмытый тяжелосуглинистый на лессовидном карбонатном суглинке (нижняя часть склона).

Чернозем обыкновенный среднегумусный среднемощный тяжелосуглинистый на лессовидном карбонатном суглинке (разрез 1) сформировался на водоразделе под густой травянистой растительностью. Его гумусовый профиль составляет 73 см - самый мощный из трех исследованных почв Каменной степи.

С глубины 100 см заметна обильная белоглазка в виде расплывчатых аморфных пятен диаметром 5 см Лугово-черноземная среднегумусная маломощная по-верхностнослабосолонцеватая глееватая тяжелосуглинистая на оглеенном лессовидном карбонатном суглинке почва (разрез 2) сформировалась в верхней части склона восточной экспозиции под густой травянистой растительностью. Гумусовый профиль - 45 см, с признаками солонцеватости, в горизонте В отмечено небольшое количество ржаво-бурых новообразований диаметром до 2 мм, в горизонте С их количество увеличивается, присутствуют зеленоватые пятна различной величины и формы. Чернозем обыкновенный малогумусный слабосмытый тяжелосуглинистый на лессовидном карбонатном суглинке (разрез 3) расположен в нижней части склона. Гумусовый профиль - 50 см, горизонт А укорочен по сравнению с разрезом №1 и составляет 16 см. С глубины 70 см белоглазка, обильная в горизонте ВС.

Чернозем некосимой залежи легкоглинистый пылевато-иловатый. Почвы склона имеют тяжелосуглинистый гранулометрический состав.

Основные химические и физико-химические свойства исследованных почв Каменной степи приведены в таблице 2.

Таблица 2

Химические и физико-химические свойства Каменной степи

Угодье Почва Глубина, см рн водной вытяжки Валовой гумус, % мг/100г почвы ммоль-экв/100г почвы v, %

рг05 К20 Н+ Са2+ м82+

1 Водораздел | Чернозем обыкновенный (разрез 1) 0-10 7,3 8,9 6,0 20,6 1,5 34,8 4,7 96

10-20 7,3 8,5 5,6 16,7 2,3 32,7 4,5 94

20-30 7,0 7,4 4,8 12,1 2,6 32,5 4,3 93

30-40 7,1 6,7 5,3 10,1 1,8 31,1 4,1 95

40-50 7,2 5,6 5,9 8,3 0,4 29,6 4,0 99

60-70 7,7 2,9 7,1 7,8 - 27,0 3,3 100

80-90 8,8 1.2 0,2 14,9 - 21,3 2,7 100

100-110 8,7 0,9 0,2 13,3 - 20,3 3,3 100

Верхняя часть склона Лугово-черноземная (рафез 2) 0-10 7,1 6,2 10,5 13,7 3,8 31,2 6,4 91

10-20 7,1 5,1 9,6 17,1 3,4 29,9 6,3 91

20-30 7,0 4,4 8,2 10,4 3,4 31,0 6,1 92

30-40 6,9 3,5 5,1 16,0 3,3 31,1 5,5 92

40-50 6,9 1,9 4,7 11,5 2,0 31,0 4,9 95

50-60 7,1 1,5 8,7 11,2 1,0 30,8 4,2 97

70-80 7,5 1,3 0,2 12,1 - 27,4 4,1 100

90-100 7,6 0,4 0,2 11,8 - 24,2 4,2 100 98

Нижняя часть склона Чернозем обыкновенный слабосмытый (разрез 3) 0-10 7,1 5,9 11,0 9,3 0,8 35,2 4,5

10-20 7,5 5,7 8.4 8,6 0,4 34,4 , 4,1 99

20-30 7,7 5,3 1,4 ГТб,1 - 32,5 1 3,9 ЦОО

30-40 7,7 4,4 1,2 15,8 - 28,2 3,6 100

40-50 7,7 2,3 1,1 16,1 - 28,2 3,5 100

60 - 70 8,1 1,8 0,6 13,2 - 23,2 3,0 100

80-90 8,4 1,3 0,6 12,9 - 19,0 | 2,7 100

На залежи обыкновенные черноземы (разрез 1) содержат до 9 % гумуса в слое 0 — 20 см. Почвы склонов, подверженные смыву, менее гумусированны (6,2 в горизонте А лугово-черноземной почвы (разрез 2); 6,6% в черноземе обыкновенном слабосмытом «разрез 3)) Все изученные почвы обладают нейтральной и слабощелочной реакцией среды. Степень насыщенности основаниями почв Каменной степи больше 90%. Содержание водорастворимого в гумусовом профиле лугово-черноземной почвы (разрез 2) колеблется в диапазоне 1,6 - 1,9 мг/100 г почвы и постепенно возрастает до 5,8 мг/100 г почвы в горизонте ВС, в остальных почвах количество водорастворимого не превышает 0,8 мг/100 г почвы.

5. Почвенная мезофауна районов исследования

5.1. Почвенная мезофауна Усманского бора

Соотношение таксономических групп почвенных беспозвоночных специфично для каждой почвы, хотя оно может несколько меняться из года в год или варьировать по сезону в зависимости от климатических условий. При анализе данных отмечено, что к июлю численность и разнообразие крупных почвенных беспозвоночных на территории Усманского бора достигает своего пика. Наибольшая численность мезофауны наблюдается в аллювиальной луговой и дерново-лесной почве березняка; наименьшая под бором и дубравой (Рис.1). Для лесных почв отмечено сокращение численности беспозвоночных животных с максимумом в 2000 году и минимумом в 2003 году. Биотопы достоверно различаются по общему количеству почвенной мезофауны, что подтверждается методами статистической обработки данных.

Рис 1 Межгодовое колебание численности мезофауны по биотопам Усманского бора (2000 - 2003 гг. (июль))

(а) (б)

Рис. 2. Колебание численности мезофауны по сезону 2003 года- (а) - в биотопах Усманского бора (Луг - аллювиальная луговая насыщенная среднесугли-нистая почва; Бор - дерново-лесная глеевато-элювиальная супесчаная почва; Березняк - дерново-лесная глеево-элювиальная песчаная почва, Дубрава - дерново-лесная песчаная почва); (б) - в почвах Каменной степи (Разрез №1 - чернозем обыкновенный среднегумусный среднемощный тяжелосуглинииый на лессовидном карбонатном суглинке; Разрез №2 - лугово-черноземная средне-гумусная маломощная поверхностнослабосолонцеватая глееватая тяжелосуглинистая на оглеенном лессовидном карбонатном суглинке; Разрез №3 - чернозем обыкновенный малогумусный слабосмытый тяжелосуглинистый на лессовидном карбонатном суглинке)

Почти для всех стаций отмечен пик численности крупных почвенных беспозвоночных в июле (Рис 2а). Для почвы березняка в 2003 году характерно постепенное падение численности мезофа>ны от мая к сентябрю.

Аллювиальная луговая иасьиценная среднесуглинистая почва (луг) Глубина проникновения основной массы мезофауны 20 см

Дождевые черви аллювиальной луговой почвы предстазлены четырьмя видами- Aporrectoda caliginosa caliginosa Sav. (доминант); Aporrectoda rosae Sav.(субдоминант); Lumbricus rubellus Hoff.; Eisenia fétida Sav В почве луга происходит изменение количества дождевых червей по сезону с максимумом численности в июле и минимумом в мае и сентябре.

В составе мноюножек значительно преобладают представители Geophili-dae. В луговых почвах Усманского бора обитают шкие семейства жесткокрылых как Carabidae, Staphylinidae, Scarabaeidae, Curculiomdae Комплекс проволочников представлен 6 видами: Agriotes obscurus L., A gurgistanus Faid.; А. lineatus Schall.; Agriotes elongatus Marsh , A pilosus Panz ; Lacón murinus L. Наиболее распространенный - Agriotes obscurus L Для аллювиальной лу! овой насыщенной почвы характерен широкий спектр видов — фитофагов рода Agriotes sp., предпочитающих хорошо гумусированные. осгруктуренные гори-

зонты А и AB. Эти виды обычны в пахотных почвах лесостепи, где являются вредителями.

В аллювиальной луговой почве Усманского бора в июле 2003 года преобладают дождевые черви (45%), субдоминант - многоножки Geophilidae (16%), личинок Elateridae - 11%; Staphilinidae - 17% и Diptera - 7% Все беспозвоночные мезофауны могут быть поделены на три группы по трофической специализации - сапрофаги, фитофаги и хищники Для аллювиальной луговой почвы в июле 2003 года (Рис. 6а) Усманского бора характерно преобладание сапрофагов (56%), фитофагов здесь 27% и хищников 17% Подобное соотношение сохраняется из года в год и может несколько колебаться в зависимости от конкретных экологических условий.

Дерново-лесная глеевато-элювиальная супесчаная почва (бор) Для почвы характерна очень низкая (минимальная в Усманском бору) заселенность почвенными беспозвоночными. Глубина проникновения основной массы мезофауны 5 см

Дождевые черви дерново-лесной глеевато-элювиальной почвы представлены двумя видами- Lumbricus rubell'us Hoff (доминирует); Dendrobaena octaedra Sav. Плотность населения дождевых червей низкая (до 16 экз /м2) В мае особи Lumbricidae здесь не обнаруживаются, их численность постепенно возрастает к сентябрю.

В составе многоножек преобладают представители Lithobiidae. В дерново-лесной глеевато-элювиальной почве обитают представители семейств жесткокрылых. Carabidae (виды: Licinus sp., Amara sp.), Staphylinidae, Scarabaeidae, Flateridae. Фауна Elateridae дерново-лесной почвы под сосняком представлена 4 видами: Dolopíus marginatus L. (доминирует среди щелкунов); Limonius sp ; Elater pomorum Host.; Platynychus rubripes Germ.

Соотношение численности таксономических групп почвенных беспозвоночных в дерново-лесной глеевато-элювиальной почве отличается от других исследованных почв В июле 2003 года здесь преобладают личинки Elateridae (37%); субдоминант - дождевые черви (33%). Процент многоножек Lithobiidae колеблется в пределах 15—18%. Среди трофических групп почвенных беспозвоночных дерново-лесной глеевато-элювиальной почвы преобладают фитофаги, относительное содержание сапрофагов снижается по сравнению с аллювиальной луговой почвой богатой травянистой растительностью (Рис. 66) Подобное распределение трофических групп характерно дтя лесных почв с разреженной дерниной.

Дерново-лесная глеево-элювиальная песчаная почва (березняк) Здесь основная масса почвенных беспозвоночных сосредоточена в верхнем 15-сантиметровом слое.

Дождевые черви дерново-лесной почвы под березняком представлены пятью видами: Aporrectoda caliginosa Sav. и Lumbricus rubellus Hoff, (доминируют), Dendrobaena octaedra Sav.; I umbricus terrestris L.; Octolasion lacteum Orley Происходит изменение количества дождевых червей по сезону с максимумом численности в мае и минимумом в июле.

В составе многоножек в июле преобладают представители Lithobiidae, в июле обнаруживается незначительное количество Geophilidae с преобладанием их над Lithobiidae в мае и сентябре 2003 года В дерново-лесной почве под березняком обитают следующие семейства жесткокрылых' Carabidae (виды: Badister sp , Carabus sp.), Staphylinidae, Curculionidae. Среди Ooleoptera наиболее распространенным семейством являются Elateridae, представленные 8 видами: Agriotes obscuras L.; Actenicerus sjaelandicus Mull; Athous haemorrhoidalis F.; Athous niger L.; Dolopius marginatus L ; Selatosomus latus F ; Selatosomus nigri-cornis Panz ; Corymbites pectinicornis L. Наиболее распространенные виды -Agriotes obscuras L.; Actenicerus sjaelandicus Mull., Dolopius marginatus L ; Selatosomus latus F.

Соотношение численности таксономических групп почвенных беспозвоночных в дерново-лесной почвы под березняком в июле на уровне семейств и выше незначительно отличается от дерново-лесной почвы под бором. Здесь четко выражена смена доминирующих видов и субдоминантов по сезону В июле преобладают личинки Elateridae (50%), субдоминант - дождевые черви (31%). Процент многоножек Lithobiidae колеблется в пределах 12 - 14%.В мае доминируют дождевые черви (48%), на втором месте личинки щелкунов (28%), на третьем месте - двукрылые (10%), в составе многоножек Geophilidae (6% от общей численности мезофауны) преобладают над Lithobiidae (4% от общей численности мезофауны). В сентябре доминируют дождевые черви (48%), субдоминант - личинки щелкунов (18%), возрастает доля Staphilinidae (11 %)

Среди трофических групп почвенных беспозвоночных дерново-лесной глеево-элювиальной почвы преобладают фитофаги, относительное содержание сапрофагов снижается по сравнению с аллювиальной луговой почвой

Дерново-лесная песчаная почва (дубрава) В дерново-лесной песчаной почве беспозвоночные концентрируются в верхнем 5-сантимегровом слое. Около 80% обнаруженных крупных беспозвоночных и практически все дождевые черви были отмечены под лиственным опадом. Колебания численности беспозвоночных по месяцам 2000 и 2003 года соответствует обшей закономерности отмеченной для большинства исследованных почв Усманского бора -максимум количества мезофауны отмечен в июле (Рис. 2а)

Дождевые черви дерново-лесной песчаной почвы представлены одним видом - Lumbricus rubelus Hoff., населяющим лиственный опад Количество особей дождевых червей возрастает от мая к сентябрю. В составе многоножек преобладают Lithobiidae, Geophilidae до 40% от общего количества многоножек В дерново-лесной песчаной почве обитают жесткокрылые: Staphylinidae, Scara-baeidae, Elateridae, Curculionidae Выявлено четыре вида Elateridae: Athous haemorrhoidalis F.; Selatosomus aeneus L ; Selatosomus impressus F ; Selatosomus latus F Найден единичный экземпляр Cylindronotus brevicollis Kust. (Tenebrioni-dae) Доминантами здесь в июле 2003 года являются личинки Elateridae (37%), многоножки Geophilidae и Lithobiidae (10+7%) - субдоминанты, дождевые черви (17%) на третьем месте Среди трофических гр>пп почвенных беспозвоночных дерново-лесной песчаной почвы подавляюще преобладают фитофаги

(50%), хищников 30%, доля сапрофагов снижается по сравнению с остальными дерново-лесными почвами до 20%

5.2. Почвенная мезофауна Каменной степи

Наблюдения показали, что общее количество мезофауны почв склонов возрастает от мая к сентябрю, тогда как в черноземе обыкновенном водораздела максимум численности приходится на июль (Рис 26), разница в колебании общей численности мезофауны между почвами не достоверна и находится в пределах ошибки опыта. Соотношение общего количества мезофауны по почвам катены за два года исследований сохраняется и достоверно не различается.

Чернозем обыкновенный среднегумусный средпемощный тяжелосугчини-стый на лессовидном карбонатном суглинке (некосимая залежь). Распределение мезофауны по сезону в черноземе обыкновенном отличается от других исследованных почв Каменной степи (Рис 26). Это связано с менее благоприятными условиями увлажнения данной почвы водораздела по сравнению с почвами склона. Дождевые черви чернозема обыкновенного некосимой залежи представлены четырьмя видами- Aporrectoda caliginosa caliginosa Sav (доминант); A. rosae Sav.; Lumbricus rubellus Hoff; Octolasion lacteum Orley Здесь происходит изменение количества дождевых червей по сезону с максимумом численности в июле и минимумом в мае и сентябре

Из многоножек в черноземе обыкновенном некосимой залежи обнаружены Geophílidae, Lithobiidae, Diplopoda В июле Diplopoda доминируют, в мае и сентябре их количество немного меньше других групп многоножек и колеблется в пределах от 16 до 30 экз /м2. В составе Chilopoda от мая к сентябрю происходит смена доминанта В мае преобладают Geophilidae, в сентябре I ithobiidae Здесь обитают такие жесткокрылые как- Carabidae, Staphylinidae, Scarabaeidae, Elateri-dae, Tenebrionidae, Curculionidae. Flateridae представлены 5 видами- Agriotes ob-scurus L (доминант); A. gurgistanus Fald ; A elongates Marsh , Brachylacon murinus L., Lacón murinus L Здесь обитают следующие виды Scarabaeidae-Rhizotrogus vernus Germ (доминирует), Rhizotrogus aestivus Ol ; Tenebrionidae -Cylindronotus brevicollis Kust Высоко количество моллюсков Chondrula tridens Mulier (до 19 экз /м2), Cochicopa sp (3 экз /м2). Численность Díptera невысока и составляет 4 экз/м2.

В 2002 году в черноземе обыкновенном некосимой залежи доминантами являются многоножки Geophilidae, Lithobiidae, Diplopoda (соответственно 9+14+20=43%), субдоминанты - дождевые черви (27%) и Coleóptera (30%) В июле 2003 года происходит смена доминанта - личинки Coleóptera (44%); субдоминант - дождевые черви (30%) Процент многоножек составляет 24% Среди трофических групп почвенных беспозвоночных чернозема обыкновенного некосимой залежи в мае и сентябре преобладают сапрофаги, в июле возрастает процент фи гофагов. относительное содержание хищников невелико и растет от мая к июлю от 10 до 18% Подобное распределение трофических групп характерно для почв с хорошо выраженным дерновым процессом.

.Пугово-черноземная среднегумусная маюмощная поверхностнослабосо-лонцеватая глееватая тяжечосугчинистая почва на огчеенном лессовибноы карбонатном суглинке (верхняя пологая часть склона) Количество почвенных

беспозвоночных в лугово-черноземной почве возрастает от мая к сентябрю (Рис 26). Такая динамика численности мезофауны характерна для всех исследованных почв склонов Каменной степи Дождевые черви лугово-черноземной почвы представлены шестью видами- Aporrectoda caliginosa caliginosa Sav.; А rosae Sav Lumbricus rubellus Hoff.; L terrestris L., Octolasion lacteum Orley.; Den-drobaena schmidti tellermanica Perel. От мая к июлю численность Lumbricidae растет и снижается к сентябрю, род Aporrectoda sp. доминирует

Вид Dendrobaena schmidti tellermanica Perel., по данным Всеволодовой-Перель (1997), встречается в нагорных дубравах правобережья Хопра (в окрестностях Борисогпебска), на Калачской возвышенности (в Шиповом лесу) и на юго-восючных склонах Среднерусской возвышенности, в районе Щебекино и Острогожска (Перель, 1979; Всеволодова-Перель, Надгочий, 1992). На территории Каменной степи этот вид отмечен впервые, здесь он обитает в лугово-черноземной почве ч в черноземе обыкновенном слабосмыгом.

Из многоножек в лугово-черноземной почве верхней части склона обнаружены представители Geophilidae. Lithobiidae, Diplopoda. Их численность в мае и сентябре незначительна по сравнению с серединой лета. Из Chilopoda в мае и июле доминируют Geophilidae, к сентябрю происходит смена доминанта на Lithobiidae Незначительно количество Diplopoda от 2 до 8 экз /м2.

В лугово-черноземной почве верхней части склона отмечены семейства Carabidae, Staphylinidae, Scarabaeidae, Elateridae. Tenebrionidae, Curculionidae, Silphidae. Здесь была обнаружена совокупность проволочников, представленная 4 видами- Agriotes obscuras L , A. gurgistanus Fald , L., Lacón murinus L., Selato-somus latus F. (доминант не выделен, обшее количество Elateridae в данной почве незначительно и составляет от 4 до 9 экз./м2, что значительно меньше, чем в других изученных почвах черноземного ряда). В этом типе почв зарегистрированы следующие виды сем Scarabaeidae: Rhizotrogus vernus Germ., Rhizotrogus aestivus OI, Rhizotrogus aequinoctialis Hrbst.; сем. Tenebrionidae - Cylindronotus brevicollis Kust.; Silphidae - Silpha carinata Hrbst, а также представители Isopoda (10 - 12 экз /м2 в зависимости от года и месяца) и Dermaptera (6 - 24 экз /м2 в зависимости от года и месяца).

Из всего комплекса мезофауны в лугово-черноземной почве доминируют дождевые черви (57 - 69%), субдоминанты - многоножки Geophilidae, Lithobiidae, Diplopoda (12 - 20%), Coleóptera (6 - 9%), высок процент Isopoda (5%) по сравнению с другими почвами Каменной степи, что свидетельствует о хорошей обеспеченности влагой и о достаточной для обеспечения жизнедеятельности Isopoda водонасышенности почвенного воздуха, стабильной в течение года Среди трофических групп почвенных беспозвоночных лугово-черноземной почвы вершины склона преобладают сапрофаги (их доля от мая к июлю несколько уменьшается от 75% до 66%, что характерно для всех исследованных почв Каменной степи), в июле процент фитофагов составляет 14%, относительное содержание хищников растет от мая к июлю от 10 до 20%. Подобное распределение трофических групп характерно для почв с хорошо выраженным дерновым процессом.

Чернозем обыкновенный малогумусный слабосмытый тяжелосуглинистый на лессовидном карбонатном суглинке (нижняя часть склона). Дождевые черви чернозема обыкновенного слабосмытого нижней части склона представлены пятью видами: Lumbricus rubellus Hoff; L. terrestris L.; Aporrectoda caliginosa caliginosa Sav. (доминирует); A. rosae Sav.; Dendrobaena schmidti teller-manica Perel. в черноземе обыкновенном слабосмытом получил наибольшее распространение (12 - 14 экз /м2). От мая к сентябрю численность Lumbricidae растет. Фауна многоножек представлена в основном Geophilidae, Lithobiidae обнаружены только в июле 2003 года в количестве 5 экз./м2, Diplopoda обнаруживаются в количестве до 3 экз./м2.

В черноземе обыкновенном слабосмытом нижней части склона обитают такие семейства жесткокрылых как: Carabidae (виды: Ophonus sp.), Staphylinidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae, Curculionidae, Silphidae Здесь обнаружен комплекс проволочников, представленный 4 видами: Agriotes obscuras L. (доминант); A. gurgistanus Fald.; A. ustulatus Schall., Selatosomus latus F. здесь обитают следующие виды Scarabaeidae: Rhizotrogus vemus Germ., Am-phimallon solstitialis L.; Tenebrionidae — Cylindronotus brevicollis Kust.; Silphidae -Silpha obscura L. Из моллюсков обнаружен Chondrula tridens Muller. (до 3 экз./м2), Vellonia pulchela Mull. (до 2 экз./м2) Численность двукрылых (Díptera) невысока (2 экз./м2). В почве отмечены Isopoda (2 экз./м2 в июле 2003 года). Из общего комплекса мезофауны доминируют дождевые черви (70; 51%), субдоминанты - Coleóptera (21; 30%), многоножки (7; 17%). Среди трофических групп почвенных беспозвоночных чернозема обыкновенного слабосмытого нижней части склона преобладают сапрофаги (их доля от мая к июлю несколько уменьшается от 75% до 53%, что характерно для всех исследованных почв Каменной степи), в июле процент фитофагов составляет 27%, относительное содержание хищников растет от мая к июлю от 10 до 20%.

6. Зависимость распределения почвенной мезофауны от некоторых свойств почв и ее индикационное значение

Беспозвоночные в основном концентрируются в гумусовом профиле, ? обильно пронизанном корнями. В результате непосредственного воздействия мезофауны увеличивается скважность, аэрация почвы, улучшается структура, гидротермический режим в целом. Можно выявить зависимость между глубиной гумусового профиля, глубиной распространения мезофауны и ее общим количеством (Рис. 3).

По характеру распространения крупных почвенных беспозвоночных можно судить о некоторых аспектах строения и функционирования почвенного профиля. В почвах одинаковой таксономической принадлежности, но разной степени деградированности прослеживается корреляция между содержанием общего гумуса и количеством беспозвоночных. С глубиной, при снижении содержания общего гумуса уменьшается количество почвенной мезофауны (Рис 4Са), 4(6), 4(в)). Эта же зависимость прослеживается для соответствующих горизонтов разных почв (Рис. 4(г)). Количество почвенной мезофауны надежно

связано с содержанием общего гумуса, что подтверждается методами статистической обработки

К - количество мезофауны (ед./0,1 м2); ■ - глубина распространения мезофауны, см; ^ - глубина гумусового профиля, см.

Рис. 3 Зависимость между глубиной гумусового профиля, глубиной распространения мезофауны и ее общим количеством (на примере Усманского бора (июль, 2003))

Пояснения к рисунку: Луг - аллювиальная луговая насыщенная среднесуг-линистая; Бор - дерново-лесная глеевато-элювиальная супесчаная; Березняк -дерново-лесная глеево-элювиальная песчаная; Дубрава - дерново-лесная песчаная.

Большинство почвенных беспозвоночных обладают широкой экологической пластичностью к рН почвенного раствора Они обитают в диапазоне реакции среды от слабокислой до слабощелочной, но для каждого вида существуют и критические значения рН. Так верхние слои дерново-лесной глеевато-элювиальной супесчаной почвы имеют сильнокислую реакцию среды (рНволн -4,09). Несмотря на более тяжелый гранулометрический состав (супесчаный, для остальных дерново-лесных - песчаный), относительно высокое содержание органического вещества (слой 0-20 см ~ 3,3% гумуса), хорошую обеспеченность влагой, дерново-лесная глеевато-элювиальная супесчаная почва бедна мезо-фауной (33 ед./м2, июль 2003) и по этому показателю сравнима с дерново-лесной песчаной почвы дубравы на вершине песчаного вала, обладающей наихудшими агрохимическими характеристиками (в сравнении с остальными лесными почвами).

(а)

(б)

от О до 10 от 10 до 20 от 20 до 30 Глубина, см

20 у 10 -0 -

Луг

Березняк Дубрава Биотоп

- Гумус, %

- Количество мезофауны, ед /0,1кв. м

(В) (г)

Рис 4 Зависимость количества почвенной мезофауны от глубины и содержания гумуса- (а) - в черноземе обыкновенном среднегумусном средне-мощном тяжелосуглинистом на лессовидном карбонатном суглинке; (б) - в черноземе обыкновенном слабосмытом малогумусном тяжелосуглинистом на лессовидном карбонатном суглинке; (в) - в дерново-лесной глеево-элювиальной песчаной почве; (г) - в верхних горизонтах почв Усманского бора.

Среди изученных беспозвоночных не бы то выявлено видов, имеющих индикационное значение для достоверного определения степени кислотности, но, оценивая состав всей мезофауны, населяющей данную почву, можно сделать некоторые выводы: дождевой червь Lumbricus rubelus Hoff населяет практически все исследованные почвы как Усманского бора так и Каменной степи, но в кислой дерново-лесной глеевато-элювиальной супесчаной почве - это единственный вид сем Lumbricidae; здесь значительно уменьшается общее количество Elateridae, меняется их видовой состав, не найдено ни одной особи Scarabaeidae подсемейства Melolonthmae и т.д (Табл 3)

Таблица 3

Наличие беспозвоночных (ЬитЬпаёае, Е1а1епс1ае) в зависимости от реак-____ции среды почвенного раствора.__

Представители почвенной мезофауны

Почва Реакция среды рН водный Lumbricus ru-belus Hoff Aporrectoda ] cahginosa Sav Aporrectoda rosea HotY. ! Octolasion lac-teum Orley. 1 | Agriotes sp. i_______ 3 E о . О S- J2 "5 00 Athous sp.

Дерново-лесная глеевато-элювиальная супесчаная 4,09 + - - - - - -

Дерново-лесная глеево-элювиальная песчаная 5,22 + + - - + -r +

Чернозем обыкновенный 7,30 + + + + + + -

Поглотительная способность почв - важный фактор плодородия почвы. Сорбционные процессы играют важную роль в закреплении элементов минерального питания в корнеобитаемом слое почвы, что не может не сказаться на мезофауне, чья пирамида трофических связей базируется на растениях, как кормовой базе. О степени насыщенности почв основаниями может свидетельствовать такой фактор как степень скульптировки раковины почвенных моллюсков.

По данным М. С. Гилярова (1965), улитки непосредственно потребляют известь из почвы. Полнее возможно потребление карбонатов из копролитов дождевых червей. Раковины моллюсков, найденных в Каменной степи, отличаются утолщенными известковыми раковинами, так как почвы здесь богаты известью. Вследствие этого степень скульптировки раковины не может быть фактором, характеризующим насыщенность почв основаниями, но все же дает некоторые представления о наличии кальция в почве.

Лугово-черноземная почва Каменной степи содержит достаточно мною водорастворимого Ка+. ЕЫепс1ае, населяющие почвы Каменной степи, имеют покровы, через которые они могут непосредственно поглощать воду (в виде паров из почвенного воздуха или жидкости из почвенного раствора), несмотря на свою высокую склеротизацию. Они адекватно реагируют на присутствие (Рис. 5). Происходит на только снижение общего количества личинок щелкунов, но и изменение видово1 о состава сообщества Для почв с низким содержанием ^а (чернозем обыкновенный среднегумусный среднемощный тяжелосуглинистый на лессовидном карбонатном суглинке, чернозем обыкновенный ма-логумусньш слабосмыгый тяжелосуглинистый на лессовидном карбонатном суглинке) характерно значительное преобладание рода Д§по1е5 эр., а в лугово-черноземной среднегумусной маломощной поверхностнослабосолонцеватой глееватой тяжелосуглинистой почве на оглеенном лессовидном карбонатном суглинке абсолютное и относительное количество особей этого рода надает. В

тоже время отмечаются такие виды проволочников как Lacón murinus L , Selato-somus latus F.

Рис 5. Изменение численности личинок ЕМепёае (ед./0,1м2) в зависимости от содержания (мг/100 г почвы)

Пояснение к рисунку: от 0 до 10, от 10 до 20 - глубина в см; Чо - чернозем обыкновенный среднегумусный среднемощный тяжелосуглинистый на лессовидном карбонатном су! линке; ЛЧ - лугово-черноземная среднегумусная маломощная поверхностнослабосолонцеватая глееватая тяжелосуглинистая почва на оглеенном лессовидном карбонатном суглинке; Чо сл см. - чернозем обыкновенный малогумусный слабосмытый тяжелосуглинистый на лессовидном карбонатном суглинке.

Почвенных беспозвоночных можно делить на трофические группы: сапро-фаги, фитофаги, хищники. Эта градация условна, так как многие беспозвоночные способны изменять свои трофические предпочтения в зависимости от условий окружающей среды, по сути, являясь факультативными сапрофагами, фитофагами или хищниками. В почвах с ярко выраженным дерновым процессом (аллювиальная луговая и черноземы) преобладают сапрофаги (Рис 6(а)), в лесных почвах с разреженной дерниной и неглубоким гумусовым профилем на первое место по относительному содержанию выходят фитофаги и хищники

■ Na DHlateridae

(Рис. 6(6)).

(а) (б)

Рис. 6 Процентное отношение численности трофических групп почвенных беспозвоночных в июле 2003 года' а - в аллювиальной луговой насыщенной среднесуглинистой почве; б - в дерново-лесной глеевато-элговиальной почве.

Анализ количественного соотношения различных групп Мупорос1а -ОеорЫН<1ае и ЬкоЬпс1ае показал, что землянки имеют численное превосходство в почвах открытых пространств, костянки под пологом леса, где СеорЫМае встречаются редко или вовсе не обнаруживаются (Табл. 4).

Таблица 4

Процентное соотношение различных групп многоножек (Мупорос1а) -

ОеорЫПс1ае (землянки) и ЬКоЫЫае (костянки) (июль, 2003 год)

Почва веорЫМае, % ЬкоЬпёае, %

Аллювиальная луговая 78 22

Дерново-лесная глеевато-элювиальная 0 100

Дерново-лесная глеево-элювиальная 8 92

Дерново-лесная 37,5 62,5

Чернозем обыкновенный 53 47

Лугово-черноземная 87 13

Чернозем обыкновенный слабосмытый 85 15

Мезофауна служит не только как индикатор отдельных процессов, протекающих в почве, ее свойств, но и почвенных разновидностей. Анализ совокупности беспозвоночных животных может служить для определения идентификационной принадлежности почвы.

Выводы

1. В почвах исследованных катен происходит закономерное изменение морфогенетических особенностей, химического состава и свойств при движении с водораздела через транзитную позицию к аккумулятивной: увеличивается степень гидроморфности, растет количество валового гумуса (1,5% в дерново-лесной песчаной почве вершины песчаного вала; 3,6% в дерново-лесной глее-вато-элювиальной супесчаной почве склона песчаного вала; 4,4% в дерново-лесной глеево-элювиальной песчаной почве понижения).

2. При анализе сезонной динамики численности беспозвоночных животных установлено, что на территории Усманского бора количество и разнообразие мезофауны достигает своего пика к июлю В межгодовой динамике сохраняется соотношение количества мезофауны по биотопам, наибольшая ее численность наблюдается в аллювиальной луговой и дерново-лесной глеево-элювиальной почве березняка; наименьшая под бором и дубравой. Почвы Усманского бора достоверно различаются по общему количеству почвенной мезофауны, что подтверждается методами статистической обработки данных.

3. В Каменной степи общее количество мезофауны почв склонов возрастает от мая к сентябрю, тогда как в черноземе обыкновенном водораздела максимум численности приходится на июль.

4. Для луговых и лесных почв Усманского бора выявлено 7 видов дождевых червей Определен видовой состав доминирующих семейств жесткокрылых, известные списки дополнены 11 видами.

Впервые в Каменной степи обнаружены шесть видов дождевых червей, расширен ранее известный ареал Dendrobaena schmidtti tellermanica Perel.

5. Существует зависимость между мощностью гумусового профиля конкретной почвы, глубиной распространения мезофауны и ее общим количеством. Беспозвоночные концентрируются в гумусовом профиле, обильно пронизанном корнями. В аллювиальной луговой насыщенной среднесутлинистой почве мезофауна концентрируется в верхнем 15-ти сашиметровом слое, проникая до глубины 25 см. В дерново-лесной глеево-элювиальной песчаной почве аккумулятивной позиции ландшафта основная масса беспозвоночных животных населяет 5-ти сантиметровый слой, но в течение всего периода вегетации обнаруживается и на глубине 5 - 15 см Для дерново-лесных почв водораздела и склонов характерна заселенность подстилочного слоя подавляющим количеством мезофауны, летом единичные особи обнаруживаются на глубине до 15 см. В черноземах Каменной степи почвенные животные концентрируются в 15-ти сантиметровом слое, мезофауна надежно фиксируется до глубины 35 см, Lumbricidae найдены в слое 90 - 110 см.

6 Выявлены комплексы почвенных беспозвоночных, имеющих наибольшее значение для зоологической индикации почв и их свойств: Myriopoda, Lumbricidae, Elateridae.

доминирует Lumbricus rubelius Hoff.; из сем. Elateridae доминирует Dolopius marginatus L. Дерново-лесная глеево-элювиальная песчаная почва (березняк): Aporrectoda caliginosa Sav. и Lumbricus rubelius Hoff доминируют среди дождевых червей; наиболее распространенные Elateridae - Agriotes obscuras L., Actenicerus sjaelandicus Mull., Dolopius marginatus L. Дерново-лесная песчаная почва (дубрава): дождевые черви представлены одним видом - Lumbricus rube-lus Hoff.; сем. Elateridae - Selatosomus aeneus L., Selatosomus latus F.

8. В черноземе обыкновенном водораздела и черноземе обыкновенном сла-босмытом среди Elateridae доминируют Agriotes obscurus L., в склоновой почве количество особей данного вида меньше, чем в несмытом черноземе В лугово-черноземной почве обитают Agriotes obscurus L.; A. gurgistanus Fald.; L., Lacón murinus L., Selatosomus latus F., доминант не выделен, общее количество Elateridae незначительно и составляет от 4 до 9 экз./м2. Почвы склона заселяет вид дождевых червей Dendrobaena schmidti tellermanica Perel., во всех исследованных почвах Каменной степи доминирует Aporrectoda caliginosa caliginosa Sav.

9. Количество почвенной мезофауны тесно связано с содержанием валового гумуса, что подтверждается методами статистической обработки данных.

Обилие личинок Elateridae зависит от присутствия водорастворимого Na+. При концентрации Na+, равной 1,6 мг/100 г почвы происходит не только снижение общего количества личинок щелкунов, но и изменение видового состава сообщества.

10. Почвенные беспозвоночные животные могут служить индикаторами реакции почвенного раствора. Для почв с рНВОДн нейтральной или близкой к нейтральной характерно высокое биоразнообразие мезофауны, тогда как при рНводв равной 4 число видов и количество их представителей значительно снижается.

11. В почвах с ярко выраженным дерновым процессом (луговые и черноземы) преобладают сапрофаги. В дерново-лесных почвах с неглубоким гумусовым профилем возрастает процент фитофагов и хищников.

12. Анализ количественного соотношения различных групп Myriopoda -Geophilidae и Litobiidae показал, что землянки имеют численное превосходство в почвах открытых пространств, костянки под пологом леса, где Geophilidae встречаются редко или вовсе не обнаруживаются.

Список публикаций, отражающих основные результаты исследований:

1. Говоров В.В. Биотопическое распределение, групповой состав мезофауны и ферментативная активность почв Усманского бора / В.В. Говоров // Биология - наука XXI века : 6-ая Путинская шк.-конф. молод, ученых : сб. тез. -Тула, 2002. - Т. 3. - С. 98-99.

2. Говоров В.В. Некоторые аспекты почвенно-зоологических исследований Усманского бора Воронежской области / В.В. Говоров // Тезисы докладов IX Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2002», секция «Почвоведение». - М., 2002. - С 31.

3. Щербаков А.П. Почвенно-зоологическая характеристика экосистем Усманского бора и Каменной степи / А.П. Щербаков, В.В Говоров // Проблемы

почвенной зоологии : материалы III (XIII) Всерос. совещ. по почвенной зоологии). - М., 2002. - С. 209.

4. Говоров В.В. Биологическая активность почв Усманского бора Воронежской области / В.В. Говоров, А.А. Воронин // Тезисы докладов X Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2003», секция «Почвоведение». - М., 2003. - С. 28-29.

5. Негробов О.П. Распределение личинок щелкунов (Coleóptera, Elateridae) в кагене Усманского бора / А.П. Негробов, А.П. Щербаков, В.В. Говоров // Вопросы естествознания. - Липецк, 2003. - Вып. 11. - С. 37-39.

6. Воронин А.А. Биоиндикация целинных и пахотных почв Каменной степи / А.А. Воронин, В.В. Говоров // Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды : тез. Международ шк. - Новороссийск, 2003. - С. 52.

7. Негробов О.П. К изучению мезофауны катены Усманского бора Воронежской области / О П. Негробов, А.П. Щербаков, В.В. Говоров // Экология -Липецк, 2003. - № 1 (10). - С. 9-14.

8. Богомолва И.Н. Биологическая активность целинных и пахотных черноземов Каменной степи / И.Н. Богомолва,- А.А. Воронин, В.В. Говоров // Биология - наука XXI века : 7-ая Пущинская шк.-конф. молод, ученых : сб. тез. - Пу-щино, 2003.-С. 398-399.

9. Воронин А.А. Биологическая активность почв Каменной степи / А.А. Воронин, В.В. Говоров // Биология - наука XXI века : 7-ая Пущинская шк.-конф. молод, ученых : сб. тез. - Пущино, 2003. - С. 400.

10. Щербаков А.П. Почвенно-зоологическая характеристика экосистем Усманского бора / А.П. Щербаков, В.В. Говоров // Вестн. Воронеж, гос. ун-та. Сер. Химия. Биология. Фармация. - 2003. - № 2. - С. 196-202.

11. Воронин А.А. Изменение биологической активности чернозема обыкновенного под воздействием интенсивных факторов земледелия / А.А. Воронин, В.В. Говоров // Человек и почва в XXI веке : Всерос. конф. «VII Докучаев-ские молодежные чтения» : тез. докл. - СПб., 2004. - С. 32-33.

12 Негробон О.П. Почвенно-зоологическая характеристика экосистем Усманского бора (Воронежская область) / О.П. Негробов, В.В. Говоров, А.А. Воронин // Человек и животные : материалы II Международ науч.-практ. конф -Астрахань, 2004. - С. 108-110.

13. Говоров В.В. Почвенно-зоологический мониторинг лесных и луговых почв Воронежской области / ВВ. Говоров, А.А. Воронин // Современные проблемы загрязнения почв : сб. тез. - М., 2004. - С. 197-199.

14. Говоров В.В. Фауна дождевых червей Усманского бора / В.В. Говоров, О.П. Негробов // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. -Воронеж, 2004. ~ С. 38-42.

15. Негробов О.П. Почвенно-зоологическая характеристика катены Усманского бора Воронежской области / Негробов О.П., Говоров В.В. // Экология. -№1 (12).-Липецк, 2004. - С. 19-25.

Заказ № 763 от 28 11 2004 г Тир 100 экз Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ

Р 2 713 3

РНБ Русский фонд

2006-4 501

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Говоров, Вячеслав Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История развития почвенной зоологии.

1.2. Почвенно-зоологические исследования Центра

Русской равнины.

2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Усманский бор. ф 2.1.1 Географическое положение и общие сведения.

2.1.2. Климат Усманского бора.

2.1.3. Рельеф, геология и почвообразующие породы

Усманского бора.

2.1.4. Растительность и животный мир Усманского бора.

2.2. Каменная степь.

2.2.1 Климат Каменной степи.

2.2.2. Рельеф Каменной степи.

2.2.3. Почвообразующие породы Каменной степи.

2.2.4. Почвенный покров Каменной степи.

2.2.5. Гидрология Каменной степи.

2.2.6. Растительный и животный мир Каменной степи.

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4. ПОЧВЫ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4.1. Почвы Усманского бора.

4.1.1. Морфогенетическая характеристика почв

Усманского бора.

4.1.2. Химические, физико-химические и физические свойства почв Усманского бора.

4.2 Почвы Каменной степи.

4.2.1 Морфогенетическая характеристика почв

Каменной степи.

4.2.2. Химические, физико-химические и физические свойства почв Каменной степи.

4.1.3 Сезонное колебание влажности в почвах

Усманского бора и Каменной степи.

5. ПОЧВЕННАЯ МЕЗОФАУНА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

5.1. Почвенная мезофауна Усманского бора.

5.2. Почвенная мезофауна Каменной степи.

6. ЗАВИСИМОСТЬ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МЕЗОФАУНЫ ОТ

СВОЙСТВ ПОЧВ.

Выводы.

Список опубликованных работ по теме диссертации.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Почвенно-зоологическая характеристика лесной и степной катен"

Актуальность проблемы. Почва является одним из основных невозсб-новляемых природных ресурсов. Сохранение разнообразия почвенного гокрова и природных механизмов, поддерживающих естественное почвенное плодородие - задача глобального значения. Почва формируется под воздействием пяти факторов почвообразования, в том числе и биологического, неотъемлемой т-стью которого является деятельность почвенных беспозвоночных. Во многих случаях внешнего воздействия отклонения в режимах, протекающих в почвах, настолько малы, что обнаружить их широко применяемыми методами анализа практически невозможно. Мезофауна адекватно реагирует на изменение экологической обстановки, что особенно важно в рамках экологического мониторш-га, актуального в связи с возросшим антропогенным воздействием на почву. Беспозвоночные животные могут служить индикаторами различных почвенных таксонов, так как у многих из них обнаруживается специфичность к определенным режимам и свойствам почв. Для биоиндикационного метода особенно важны крупные почвенные беспозвоночные, легю учитываемые путем ручной разборки почвенных проб. Беспозвоночные животные не способны к значительному перемещению в почвенной толще, они хорошо реагируют на изменение экологической обстановки.

В соответствии с целью работы решали следующие задачи: 1) изучение морфогенетических, химических, физико-химических и физических свойств почв катен, заложенных в юго-западной части Усманского бора и на территории НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева (Каменная степь); 2) исследование качественного и количественного состава почвенной мезофауны, биотопического распределения, особенностей годовой и сезонной динамики беспозвонснных; 3) изучение профильного распределения особей мезофауны по генетическим горизонтам почв; 4) установление взаимосвязи между определенными свойствами почв, составом и структурой населения беспозвоночных животных.

Научная новизна. Впервые для контрастно различных почвенных типсв проведены комплексные исследования генетически сопряженных почв катен лесостепной и степной зон Воронежской области. Выявлены морфогенетше-ские особенности, химический состав, пространственная динамика свойств почв в зависимости от различных типов ландшафтов. Впервые для Каменной степи выявлено 20 видов мезофауны и уточнен ареал видаОепскоЬаепа schmid-tti tellermanica Perel.; для Усманского бора впервые отмечено 11 видов Coleóptera, 7 видов Lumbricidae. Выявлены закономерности годовой и сезонной диш-мики распределения количественного и качественного состава мезофауны по типам почв и почвенному профилю. Выделены группы мезофауны (Lumbricidae, Elateridae), которые могут использоваться в качестве биоиндикаторов типов почв. Впервые приводится сравнительный анализ фаунистического состава почв лесной и степной катен.

Теоретическое и практическое значение. На основе литературных данных и большого фактического материала, полученного с учетом особенюстей жизнедеятельности почвенных беспозвоночных и основных показателей хиш-ческого состава и свойств почвы как среды их обитания, был предложен метод изучения почв с целью выявления отдельных таксономических групп мезофауны и их совокупности как биоиндикаторов почвенных типов.

Полученные данные позволяют использовать группы почвенных беспозю-ночных животных для целей индикации почвенных процессов, свойств почв, а также типов почв на территории, характеризующейся общностью проявления основных факторов почвообразования. Наличие или отсутствие, относительное и абсолютное количество беспозвоночных в почве может свидетельствовать о направленности процесса почвообразования, о степени его выраженности, как во времени, так и в пространстве (профильное, территориальное распределение мезофауны).

Публикация и апробация результатов исследований. Результаты исследований были представлены на конференциях: III (XIII) Всероссийское совещание по почвенной зоологии (Йошкар-Ола, 2002); «Биология - наука XXI века» — 6-ая и 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2002, 2003); IX и X международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов», МГУ (Москва, 2002, 2003); на Международной Школе «Человек и почва в XXI веке» в Научно-исследовательском институте Геохимии биосферы РГУ, Новороссийск (Новороссийск, 2003); на Всероссийской конференции «VII Докучаевские молодежные чтения» в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004); в Материалах II Международной научно-практической конференции в Астрахани (Астрахань, 2004).

Результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 15 тезисах и научных статьях.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, приложений и списка использованной литературы, который включает 204 названия, в том числе 18 иностранных авторов. Основной текст изложен на 151 странице, в него включены 23 таблицы и 52 рисунков. Общий объем рукописи 203 страницы.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Говоров, Вячеслав Владимирович

145 ВЫВОДЫ

2. При анализе сезонной динамики численности беспозвоночных животных установлено, что на территории Усманского бора количество и разнообразие мезофауны достигает своего пика к июлю. В межгодовой динамике сохраняется соотношение количества мезофауны по биотопам, наибольшая ее численность наблюдается в аллювиальной луговой и дерново-лесной глеево-элювиальной почве березняка; наименьшая под бором и дубравой. Почвы Ус-манского бора достоверно различаются по общему количеству почвенной мезофауны, что подтверждается методами статистической обработки данных.

4. Для луговых и лесных почв Усманского бора выявлено 7 видов дождевых червей. Определен видовой состав доминирующих семейств жесткокрылых, известные списки дополнены 11 видами. В Каменной степи исследования почвенной мезофауны проводились впервые. Обнаружены шесть видов дождевых червей, расширен ранее известный ареал БепёгоЬаепа вЫтисШ 1е11егтатса Реге1.

5. Существует зависимость между мощностью гумусового профиля конкретной почвы, глубиной распространения мезофауны и ее общим количеством. Беспозвоночные концентрируются в гумусовом профиле, обильно прош-занном корнями. В аллювиальной луговой насыщенной среднесуглинистой почве мезофауна концентрируется в верхнем 15-ти сантиметровом слое, проникая до глубины 25 см. В дерново-лесной глеево-элювиальной песчаной почве аккумулятивной позиции ландшафта основная масса беспозвоночных животных населяет 5-ти сантиметровый слой, но в течение всего периода вегетации обнаруживается и на глубине 5-15 см. Для дерново-лесных почв водораздела и склонов характерна заселенность подстилочного слоя подавляющим количеством мезофауны, летом единичные особи обнаруживаются на глубине до 15 см. В черноземах Каменной степи почвенные животные концентрируются в 15-ти сантиметровом слое, мезофауна надежно фиксируется до глубины 35 см, Lumbricidae найдены в слое 90 - 110 см.

6. Выявлены комплексы почвенных беспозвоночных, имеющих наибольшую ценность с точки зрения зоологической индикации почв и отдельных их свойств: Myriopoda, Lumbricidae, Elateridae.

7. Для каждой из исследованных почв Усманского бора характерна совокупность определенных видов - индикаторов. Аллювиальная луговая насыщенная среднесуглинистая (луг): среди сем. Lumbricidae доминирует Aporrectoda caliginosa caliginosa Sav., Aporrectoda rosae 8ау.(субдоминант); для сем. Elateridae характерен широкий спектр видов рода Agriotes sp. Дерново-лесная глеевато-элювиальная супесчаная почва (бор): среди сем. Lumbricidae доминирует Lumbricus rubellus Hoff.; из сем. Elateridae доминирует Dolopius marginatus L. Дерново-лесная глеево-элювиальная песчаная почва (березняк): Aporrectoda caliginosa Sav. и Lumbricus rubellus Hoff. доминируют среди дождевых червей; наиболее распространенные Elateridae - Agriotes obscurus L., Actenicerus sjaelandicus Mull., Dolopius marginatus L. Дерново-лесная песчаная почва (дубрава): дождевые черви представлены одним видом- Lumbricus rube-lus Hoff.; сем. Elateridae — Selatosomus aeneus L., Selatosomus latus F.

8. В черноземе обыкновенном водораздела и черноземе обыкновенном слабосмытом среди Elateridae доминируют Agriotes obscurus L., в склоновой почве количество особей данного вида меньше, чем в несмытом черноземе. В лугово-черноземной почве обитают Agriotes obscurus L.; A. gurgistanus Faid.; L., Lacón murinus L., Selatosomus latus F., доминант не выделен, общее количество Elateridae незначительно и составляет от 4 до 9 экз. Почвы склона заселяет вид дождевых червей Dendrobaena schmidti tellermanica Perel., во всех исследованных почвах Каменной степи доминирует Aporrectoda caliginosa caliginosa Sav.

9. Количество почвенной мезофауны напрямую зависит от содержания валового гумуса, что подтверждается методами статистической обработки дш-ных. Обилие личинок Elateridae обратнопропорционально связано с присутствием водорастворимого Na+. При концентрации Na+, равной 1,6 мг/100 г почвы происходит не только снижение общего количества личинок щелкунов, но и изменение видового состава сообщзства.

10. Почвенные беспозвоночные животные могут служить индикаторами реакции почвенного раствора. Для почв с рЦз0ДН. нейтральной или близкой к нейтральной характерно высокое биоразнообразие мезофауны, тогда как при рНВОдн. равной 4 число видов и количество их предсташтелей значительно снижается.

12. Анализ количественного соотношения различных групп Myriopoda — Geophilidae и Litobiidae показал, что землянки имеют численное превосходство в почвах открытых пространств, костянки под пологом леса, где Geophilidae встречаются редко или вовсе не обнаруживаются.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Говоров В.В. Биотопическое распределение, групповой состав мезофау ны и ферментативная активность почв Усманского бора / В.В. Говоров // Биология - наука XXI века : 6-ая Пущинская шк.-конф. молод, ученых : сб. тез. — Тула, 2002. - Т. 3. С. 98-99.

2. Говоров В.В. Некоторые аспекты почвенно-зоологических исследований Усманского бора Воронежской области /В.В. Говоров // Тезисы докладов IX Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2002», секция «Почвоведение». М., 2002. С. 31.

3. Щербаков А.П. Почвенно-зоологическая характеристика экосистем Усманского бора и Каменной степи / А.П. Щербаков, В.В. Говоров // Проблемы почвенной зоологии : материалы III (XIII) Всерос. совещ. по почвенной зоологии). - М., 2002. - С. 209.

5. Негробов О.П. Распределение личинок щелкунов (Coleóptera, Elateridae) в катене Усманского бора / А.П. Негробов, А.П. Щербаков, В.В. Говоров // Вопросы естествознания. Липецк, 2003.-Вып. 11. С. 37-39.

6. Воронин А.А. Биоиндикация целинных и пахотных почв Каменной ст© пи / А.А. Воронин, В.В. Говоров // Современные методы экологе геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды : тез. Меж дународ. шк. Новороссийск, 2003.- С. 52.

7. Негробов О.П. К изучению мезофауны катены Усманского бора Воронежской области / О.П. Негробов, А.П. Щербаков, В.В. Говоров // Экология. Липецк, 2003.-№ 1 (10). С. 9-14.

8. Богомолва И.Н. Биологическая активность целинных и пахотных черноземов Каменной степи / И.Н. Богомолва, A.A. Воронин, В.В. Говоров // Биэло-гия — наука XXI века : 7-ая Пущинская шк.-конф. молод, ученых : сб. тез. Пу-щино, 2003.-С. 398-399.

9. Воронин A.A. Биологическая активность почв Каменной степи / A.A. Воронин, В.В. Говоров // Биология - наука XXI века : 7-ая Пущинская шк.-конф. молод, ученых : сб. тез. Пущино, 2003.- С. 400.

11. Воронин A.A. Изменение биологической активности чернозема обык новенного под воздействием интенсивных факторов земледелия / A.A. Воро нин, В.В. Говоров // Человек и почва в XXI веке : Всерос. конф. «VI Докучаев-ские молодежные чтения» : тез. докл. - СПб., 2004.- С. 32-33.

12. Негробов О.П. Почвенно-зоологическая характеристика экосистем Уо манского бора (Воронежская область) / О.П. Негробов, В.В. Говоров, A.A. Воронин // Человек и животные : материалы II Международ, науч.-практ. конф. Астрахань, 2004.-С. 108-110.

13. Говоров В.В. Почвенно-зоологический мониторинг лесных и луговых почв Воронежской области / В.В. Говоров, A.A. Воронин // Современные про блемы загрязнения почв : сб. тез. М., 2004.- С. 197-199.

14. Говоров В.В. Фауна дождевых червей Усманского бора / В.В. Говоров, О.П. Негробов // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи.-Воронеж, 2004.-С. 38-42.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Говоров, Вячеслав Владимирович, Воронеж

1. Адерихин П.Г. Почвы Воронежской области, их генезис, свойства и краткая агропроизводственная характеристика / П.Г. Адерихин. Воронеж : ВГУ, 1964.-264 с.

2. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина М. : Изд-во МГУ, 1970.

3. Арнольди JI.B. Определитель обитающих в почве личинок насекомых / JI.B. Арнольди, Ю.Б. Вызова, М.С. Гиляров. М. : Наука, 1964.

4. Артемьева Г.И. Почвенные животные как индикаторы биологической рекультивации техногенных территорий / Г.И. Артемьева // Почвенная фауна и почвенное плодородие.- М. : Наука, 1987.

5. Афанасьева Е.А. Черноземы Стрелецкой степи / Е.А. Афанасьева // Первый Делегатский съезд почвоведов. —М., 1958.- 18 с.

6. Ахтырцев Б.П. Почвы песчаных валов и котловин в Усманском бору / Б.П. Ахтырцев // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. — Воронеж: Изд-во ВГУ, 1992.-Вып. 1.-С. 137- 143.

7. Ахтырцев Б.П. Почвы пойм и их использование / Б.П. Ахтырцев, A.C. Щетинина. — Саранск: Мордовское книжное изд-во, 1975.

8. Ахтырцев Б.П. Пойменные почвы Окско-Донской равнины и их изменение при сельскохозяйственном использовании / Б.П. Ахтырцев, JI.A. Яблонских. -Воронеж, 1993.-216 с.

9. Базильская И.В. Закономерности и отклонения в годовом цикле клиш-тического режима ВГЗ / И.В. Базильская, А.П. Булкина // Тр. ВГЗ. Воронеж, 1979. - Вып. 12. - С. 18-23.

10. Барабаш-Никифоров И.И. Звери юго-восточной части Черноземного центра / И.И. Барабаш-Никифоров. — Воронеж, 1957. С. 32 - 44.

11. Барабаш-Никифоров И.И. Фауна наземных позвоночных Воронежского государственного заповедника / И.И. Барабаш-Никифоров, Н.К. Павловский //Тр. ВГЗ.-Воронеж, 1948.-Вып.2.-С. 3- 18.

12. Беляев А.Б. Агрохимические свойства почв Усманского бора/ А.Б. Беляев, Ю.И. Дудкин, В.А. Королев, А.П. Щербаков// Состояние и проблемы экосистем Усманского бора.- Воронеж : Изд-во ВГУ, 1993 Вып. З.-С. 144-151.

13. Бей-Биенко Г.Я. Определитель классов и отрядов насекомых членистоногих / Г.Я. Бей-Биенко, A.C. Данилевский. -M.-JI. : Изд-во АН СССР, 1957.

14. Березина В.Г. Изменение энтомофауны почв в связи с переходом их из условий степи в условия леса / В.Г. Березина // Энтомол. обозр. 1937. -Т.27, Вып. 1 - 2.

15. Березина В.Г. Изменение в составе и численности вредной почвенной энтомофауны под влиянием преобразования природы Каменной степи/ В.Г. Березина//Энтомол. обозрен.- 1952.-Т.32.

16. Буланова-Захваткина Е.М. Панцирные клещи-орибатиды / Е.М. Була-нова-Захваткина. М.: Высшая школа, 1967. - 254 с.

17. Буланова-Захваткина Е.М. Определитель обитающих в почве клещей / Е.М. Буланова-Захваткина, М.С. Гиляров, Д.А. Криволуцкий и др. М. : Наука, 1975.

18. Булкина А.П. Характеристика метеорологических условий в Уманском бору / А.П. Булкина, JI.A. Гоббе // Тр. ВГЗ. Воронеж, 1984. - Вып. 14. - с. 4 -15.

19. Вызова Ю.Б. Количественные методы в почвенной зоологии / Ю.Б. Вызова, М.С. Гиляров, В.В. Дунгер и др. -М. : Наука, 1978.

20. Величковский В. Моллюски. Очерк фауны Валуйского уезда Воронежской области / В. Величковский. 1910. - Вып. 6. - С. 1-111.

21. Вересин М.М. Леса Воронежские / М.М. Вересин. — Воронеж, 1971. — с. 78-100.

22. Вернадский В.И. Путевые заметки В.И. Вернадского о почвах р. Чаз-лынки. Новомосковского у., Екатеринославской г. / В.И. Вернадский // Тр. Почвенной Комиссии, состоящ. при Импер. Вольн. Эконом, обп^ве. 1888 89 год. - 1889. - Вып. I. - С. 22 - 29.

23. Вернадский В.И. О коренном материально-энергетическом отличии живых и косных естественных тел биосферы (1939)/ В.И. Вернадский // Проблемы биогеохимии: Труды биогеохим. лаб.- T. XVI. М., 1980. - С. 55 - 84.

24. Викторов C.B. Введение в индикационную геоботанику / C.B. Викторов, Е.А. Востокова, Д.Д. Вышивкин. М.: МГУ, 1962.

25. Вильяме В.Р. Естественно-научные основы луговодства или луговедения / В.Р. Вильяме. М. : Изд-во Нов. дер, 1922.

26. Вильяме В.Р. Почвоведение. Земледелие с основами почвоведения / В.Р. Вильяме. -М. : Изд-во V, 1939.

27. Винокурова И.К. Природные условия Каменной степи/ И.К. Винокурова // Преобразование природы в каменной степи.-Россельхозиздат, 1970.- с. 24 — 33.

28. Волобуев В.Р. Почвы и климат / В.Р. Волобуев. Баку, 1953. - С. 54 —92.

29. Всеволодова-Перель Г.И. Дождевые черви фауны России. Кадастр и определитель / Г.И. Всеволодова-Перель. М. : Наука, 1997. - 101 с.

30. Всеволодова-Перель Т.С. О структуре почвенного населения дубрав на юге Среднерусской лесостепи / Т.С. Всеволодова-Перель, С.Э. Надточий // Экология. 1992. - №2. - С. 68 - 74.

31. Высоцкий Г.Н. Гидрологические и геоботанические исследования в Великом Анадоле: II. Структура почвы и грунта / Г.Н. Высоцкий // Почвоведение. 1899. - Т. 1. - №2. - С. 85 - 97.

32. Гаель А.Г. Пески и песчаные почвы / А.Г. Гаель, Л.Ф. Смирнова. М.: ГЕОС, 1999.

33. Гельцер Ю.Г. Практическое руководство по идентификации псявен-ных тестацей / Ю.Г. Гельцер, Г.А. Корганова, Д.А. Алексеев. М. : МГУ, 1985. -83 с.

34. Гельцер Ю.Г. Определитель почвообитающих раковинных амеб / Ю.Г. Гельцер, Г.А. Корганова, Д.А. Алексеев. М. : МГУ, 1995. - 87 с.

35. Гиляров М.С. энтомологическая оценка сроков посева тау-сагыза на Украине / М.С. Гиляров // Советский каучук. 1935. - №2. - С. 17-19.

36. Гиляров М.С. Почвенные вредители и обработка почвы/ М.С. Гиляров // Защита растений. Сборник. 1937. - №14. - С. 84 - 87.

37. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны / М.С. Гиляров // Почвоведение. 1941. - №4. - С. 48 - 77.

38. Гиляров М.С. Соотношение размеров и численности почвенных бог-позвоночных / М.С. Гиляров // Доклад АН СССР. Т.43, 1944. - №6. - С. 283 -285.

39. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых / М.С. Гиляров. М.-Л. : Изд. АН СССР, 1949. - 279 с.

40. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв / М.С. Гиляров. -М. : Наука, 1965.-278 с.

41. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) / М.С. Гиляров//Методы почвеннозоологических исследований.-М. : Наука, 1975.

42. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные в составе сообществ уье-ренного пояса / М.С. Гиляров, Ю.И. Чернов // Ресурсы биосферы. Л., 1975. -4.1.

43. Гиляров М.С. Жизнь в почве / М.С. Гиляров, Д.А. Криволуцкий. М. : Изд-во Молодая гвардия, 1985.

44. Глазовская М.А. О геохимических принципах классификации природных ландшафтов / М.А. Глазовская // Вопросы географии. 1962. - Вып.59. - С. 15-24.

45. Глазовская М.А. Геохимические основы типологии и методики исследований природных ландшафтов/ М.А. Глазовская. М., 1964. - 230 с.

46. Глазовская М.А. Почвы Мира/ М.А. Глазовская. М., 1972. - 4.1. - С. 3-11.

47. Говоров В.В. Фауна дождевых червей Усманского бора/ В.В. Говоров, О.П. Негробов // Состояние и проблемы экосистем Среднерусской Лесостепи / Гл. ред. Н.И. Простаков. Воронеж, ВГУ, 2004. - С. 38 - 42.

48. Головянко З.С. Образ жизни хрущей (Melolontha hippocastani и Poly-phylla fullo) в Хреновском бору Воронежской губ. / З.С. Головянко // Тр. по лесному опытному делу. Спб., 1909. - 140 с.

49. Головянко З.С. Определитель наиболее обыкновенных личинок пт-стинчатоусых жуков / З.С. Головянко. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1936. - 65 с.

50. Горкуша И.В. Почвы речных пойм / И.В. Горкуша // Лекции для студентов агрономического факультета. Горки, 1958.

51. Гришина Л.А., Орлов Д.С. Система показателей гумусного состояния почв / Л.А. Гришина, Д.С. Орлов// Проблемы почвоведения.-М. : Наука, 1978.

52. Грищенко М.Н. Геолого-геоморфологическое строение долины рек Дона и Воронежа в окрестностях Воронежа / М.Н. Грищенко. Воронеж : Зап. СХИ, 1939.

53. Димо H.A. Из наблюдений над муравьями. Педозоологические заметки (1905) / H.A. Димо // Наблюдения и исследования по фауне почв: Сб. работ. Кишинев. Гос. изд-во Молдавии, 1955. С. 5 - 16.

54. Димо H.A. Роль и значение термитов в жизни почв и грунтов Typie-стана / H.A. Димо//Русский почвовед. М., 1916.-№ 7-10.-С. 153-190.

55. Димо H.A., Гордеев Т.Н. Из наблюдений над муравьями: Педозоологические заметки / H.A. Димо, Т.Н. Гордеев // Тр. Саратовского общ-ва естест-воиспыт.- 1905.-Т.4.-Вып. 2. С. 109 - 125.

56. Добровольский Г.В. Почвы речных пойм центра Русской равнины/ Г.В. Добровольский. -М. : Изд-во МГУ, 1968.

57. Докучаев B.B. Русский чернозем. Отчет Вольному экономическому обществу (1883) / В.В. Докучаев // Соч. Изд-во Ан СССР. Т. 3. - М - Л., 1949. -С. 23-538.

58. Докучаев В.В. К вопросу о соотношениях межу возрастом и высотой местности, с одной стороны, характером и распределением черноземов, лесных земель и солонцов с другой (1891) / В.В. Докучаев // Избр. соч. М. : Сельхоз-гиз., 1954.-С. 373-395.

59. Докучаев В.В. Преобразование природы степей. Работы по исследованию почв и оценке земель, учение о зональности и классификации почв/ В.В. Докучаев // Сочинения. M.-JL, 1951. - Т.6.

60. Докучаев В.В. Наши степи прежде и теперь (1898). Дороже золота русский чернозем / В.В. Докучаев. М.: МГУ, 1994. - С. 265 - 415.

61. Долин В.Г. Определитель личинок щелкунов фауны СССР / В.Г. Долин.-Киев, 1978.-201 с.

62. Дроздов К.А. Усманский бор / К.А. Дроздов, К.Ф. Хмелев // Природа и ландшафты приворонежья Воронеж : Изд-во ВГУ, 1983.

63. Дроздов К.А. Боры на песках / К.А. Дроздов // Экология реликтовых ландшафтов среднерусской лесостепи Воронеж, 1994. - С. 169-178.

64. Еленевский P.A. Вопросы изучения и освоения пойм / P.A. Еленев-ский. М. : Изд-во ВАСХНИЛ, 1930.

65. Емец В.М. Многолетние колебания численности основных групп эш-геобионтной мезофауны на лесостепной катене (Воронежский биосферный заповедник) / В.М. Емец // Труды ВГЗ. Вып. XXIII. - Воронеж, 1997. -С. 161 -173.

66. Емец В.М. Мониторинг разнообразия почвенной фауны на рекреащ-онно используемых и заповедных лесных территориях/ В.М. Емец. — Воронеж, 2002. 66 с.

67. Ежов И.Н. Геология / И.Н. Ежов // Воронежская область. Природные условия. Воронеж: Воронежск. обл. книгоизд-во., 1952.

68. Залесская Н.Т. Определитель многоножек-костянок СССР (Chilopoda, Lithobiomorfa) / Н.Т. Залесская. М. : Наука, 1978.- 212 с.

69. Залесская Н.Т., Шилейко A.A. Сколопендровые многоножки/ Н.Т. Залесская, A.A. Шилейко. М. : Наука, 1991. - 102 с.

70. Знаменский A.B. Пособие для производства обследования энтомофгу-ны почвы / A.B. Знаменский. Киев : ЦУП, ВСНХ СССР, 1927. -51 с.

71. Каменная степь 100 лет спустя: юбил. сборник / отв. ред. О.Г. Котля-рова. - Воронеж, 1992. - 276 с.

72. Камышев Н.С. Растительный покров Воронежской области и его охрана / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. Воронеж, 1976. - 181 с.

73. Караваева H.A. Заболачивание и эволюция почв / H.A. Караваева. М., 1982.-298 с.

74. Карзинкин Г.С. Попытка практческого разрешения понятия «Биоценоз» / Г.С. Карзинкин // Русск. зоол. журн. 1927. Т. 7. — Вып. I. — С. 3 - 34.

75. Карта почвенного покрова полей института им. Докучаева.- Воронеж, ВГУ, 1983.

76. Качинский H.A. Физика почв / H.A. Качинский. — Ч. 1,2.- М., Высшая школа, 1965, 1970.

77. Кашкаров Д.Н. Среда и сообщество (Основы синэкологии)/ Д.Н. Каш-каров. -М., 1933.-244 с.

78. Кашкаров Д.Н Направления и очередные задачи в изучении биоценоза / Д.Н. Кашкаров // Зоологический журн. 1938. - Т. 17. - Вып. I. - С. 31 - 43.

79. Костычев П.А. Почвы черноземной области России / П.А. Костычев. -Спб., 1886.-230 с.

80. Костычев П.А. Образование и свойства перегноя (статья первая)/ П.А. Костычев // Тр. Сиб-ского общ-ва естествоиспыт. 1889. - Т. 120. Отдел ботаники.-С. 123-168.

81. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в кадастре животного мира/ Д.А. Криволуцкий, А.Д Покаржевский, М.Г. Сизова. Ростов : Изд-во РГУ, 1985.

82. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле/ Д.А. Криволуцкий. М., 1994. - 268 с.

83. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран / Е.М. Лавренко // Проблемы ботаники, 1950. TI. — с. 530-548.

84. Лавренко Е.М. Растительный покров СССР: пояснительный текст к геоботанической карте СССР / Е.М. Лавренко, В.Б. Сочава. М., 1956. — Т.2. — 232 с.

85. Лавров Л.С. Воронежский заповедник / Л.С. Лавров, В.А. Семенов, В.В. Трегубов // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. 4.II. / Под общ. ред. В.В. Соколова, К.В. Сыроечковского. М., 1989. - с. 164 -187.

86. Лепинис А.К. Определитель Protozoa почв Европейской части СССР / А.К. Лепинис, Ю.Г. Гельцер, О.И. Чибисова, Г.А. Гетнер. Вильнюс. Минтос. — 1973.-171 с.

87. Лесостепь и степь / Под ред. Г.Д. Рихтера, Ф.Н. Милькова,- М., 1953. 296 с.

88. Локшина И.Е. Определитель двупарнонсгих многоножек Diplopoda равнинной части Европейской территории СССР/ И.Е. Локшина. М. : Наука, 1969.-77 с.

89. Лычковская Ю. И. Фауна и распространение дождевых червей Липецкой области / Ю. И. Лычковская, М. В. Мельников // Эколого-фаунистические исследования в Центральном Черноземье и сопредельных территориях. Научный сборник. Липецк: ЛГПУ, 2000. - С. 74 - 81.

90. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР / П.Ф. Маевский. М., 1964. - 634 с.

91. Максимов A.A. Структура и динамика биоценозов речных долин / A.A. Максимов. Новосибирск, 1974.-259 с.

92. Малевич И.И. К изучению и распространению дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) в СССР / И.И. Малевич // Учен. зап. МГПИ им. Потемкина. 1959.-Т. 104.-В. 8.-С. 299-321.

93. Мальцев А.И. Фитосоциологические исследования в Каменной степи/ А.И. Мальцев // Труды по прикладной ботанике и селекции.- Л., 1922 1923. -Т.13., — вып.2.

94. Мильков Ф.Н. Ландшафтные районы центральных черноземных do-ластей / Ф.Н. Мильков // Тр. ВГУ. 1957. - Т.37. - с. 34 - 56.

95. Мильков Ф.Н. Каменная степы Лесоаграрные ландшафты / Ф.Н. Мильков, А.И. Нестеров, П.Г. Петров, Б.И. Скачков и др. — Воронеж : изд-во ВГУ, 1992.-224с.

96. Мордкович В.Г. Порядок доминирования экологических групп мезэ-герпетобия в ходе сезонного развития сообществ Барабинской лесостепи / В.Г. Мордкович // Зоол. ж. 1973. - T.LII, - Вып. 10. - С. 1490 - 1497.

97. Мордкович В.Г. Степные экосистемы / В.Г. Мордкович. — Новосибирск, 1982.-206 с.

98. Мордкович В.Г. Беспозвоночные животные и диагностика элементарных почвенных процессов / В.Г. Мордкович // Почвоведение, 1991.- №10.

99. Мордкович В.Г. Зооиндикация почв и почвенных процессов / В.Г. Мордкович// Почвоведение, 1991- №8.

100. ЮО.Назаров A.C. Структура почвенной мезофауны некоторых типов леса Усманского бора / A.C. Назаров // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992.-Вып. 2.-С. 76-81.

101. Негробов В.П. Жизненные формы дождевых червей для мониторинга почв Воронежской области / В.П. Негробов, В.В. Негробов // Состояния и проблемы экосистем Усманского бора. — Воронеж: ВГУ, 1993. Вып. 3. - С. 55 -59.

102. Негробов О.П. Новые данные по преимагинальным стадиям семейства долихоподид / О.П. Негробов, Д.Н. Голубцов // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - Вып. 2. - С. 81 - 84.

103. Негробов О.П. Почвенные беспозвоночные как объекты экологического мониторинга в окрестностях города Воронежа/ О.П. Негробов, A.C. Назаров // Мониторинг и охрана окружающей среды ЦЧР.— Воронеж, 1989.

104. Негробов О.П. Динамика некоторых экологических характеристик почвенной мезофауны на вырубках разных лет в условиях центральной лесостепи / О.П. Негробов, A.C. Назаров// Успехи энтомологии в СССР: Лесная энтомология. Л., 1990. - С. 91 - 93.

105. Негробов О.П. К экологии почвообитающих личинок некоторых семейств двукрылых / О.П. Негробов, A.C. Назаров // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Díptera) / Спб., 1992. - С. 129 — 130.

106. Юб.Негробов О.П. Изменение лесных комплексов почвенной мезофауны некоторых типов леса в связи с вырубкой/ О.П. Негробов, A.C. Назаров// Проблемы лесоведения и лесной экологии.- М., 1995. Ч. 2. - С. 344 - 346.

107. Негробов О.П. Некоторые данные о местах питания личинок долиж-подид Dolichopodidae (Díptera) / О.П. Негробов, А.Е. Силина // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология. 1987. - С. 91 - 93.

108. Нейштадт М.И. К истории Усманского бора в последнем отрезке гот-цена / М.И. Нейштадт // Тр. ВГЗ. 1959. - Т.8. - с. 168 - 173.

109. Никанорова H.H. Естественноисторические условия Каменной сепии и характеристика основных почвенных разновидностей / H.H. Никанорова // Вопросы травопольной системы земледелия. — М. : 1957, т.2. с. 55 - 205.

110. Николаевская M.B. Растительность Воронежского государственного заповедника / М.В. Николаевская // Тр. ВГЗ. Воронеж, 1971. Вып. 17. - С. 28 -41.

111. Николюк В.Ф. Почвенные простейшие СССР / В.Ф. Николюк, Ю.Т. Гельцер. Ташкент, 1972. - 311 с.

112. Определитель обитающих в почве клещей Sarcoptoform.es М.: Наука, 1975.-491 с.

113. Определитель обитающих в почве клещей Mesostigmata М.: Наука, 1977.-718 с.

114. Определитель обитающих в почве клещейTrombidiformes М.: Наука, 1978.-271 с.

115. Панков A.M. Землерои и их роль в почвообразовании. Статья первая. Деятельность грызунов. О так называемых «кротовинных черноземах» // Вестник опытного дела / A.M. Панков. -1921.-№5-6. С. 19-58.

116. Пащенко А.И. Природные условия Каменной степи/ А.И. Пащенко, В.И. Каулин, В. А. Иванов и др.// Каменная степь — 100 лет спустя юбилейный сборник. - Воронеж, 1992, —с. 35 — 61.

117. Перель Т.О. Распространение и закономерности распределения дсж-девых червей фауны СССР / Т.О. Перель. М.: Наука, 1979. - 272 с.

118. Перспективы развития почвенной биологии. Отв. ред Д.Г. Звягинцев. М.: Макс-Пресс, 2001. - 282 с.

119. Полимпестов А.И. Степи юга России, были ли искони веков степями и можно ли облесить их? / А.И. Полимпестов // Лесной журн. 1982. - №2. - С. 93-141.

120. Полынов Б.Б. Геохимические ландшафты / Б.Б. Полынов // Избр. тр. -М. : Изд-во АН СССР, 1956.-477 с.

121. Попченко В.И. Малощетинковые черви. Определитель фауны / В.И. Попченко. Самара: Изд-во СГУ, 1992.

122. Потоцкая В.А. Определитель личинок коротконадкрылых жуков (Staphilinidae) Европейской части СССР / В.А. Потоцкая. М., 1967. - 132 с.

123. Почвы опытных полей института имени Докучаева Таловского района Воронежской области и рекомендации по их использованию. Воронеж, 1984.-70 с.

124. Принц Я.И. Влияние кислотности почвы на распределение в ней т-чинок хрущей майского, июньского, мраморного, хлебного жука и проволочника / Я.И. Принц // Сб. : Итоги научно-иссл. Работ ВИЗР за 1936г. - JI. : Изд-во ВАСХНИЛ, 1937.-Ч. I.-C. 208-211.

125. Проблемы почвенной зоологии. Материалы И(ХП) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. Биоразнообразие и жизнь почвенной сисв-мы.-М., 1999.-320 с.

126. Простаков Н.И. Биоцентр ВГУ «Винивитиново» на Усманке / Н.И. Простаков. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1996.

127. Почвенная фауна Северной Европы.- М. Наука, 1987.

128. Почвенные беспозвоночные Московской области // Под. ред. М.С. Гилярова. М. : Наука, 1982. - 240 с.

129. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники/ Л.Г. Раменский // Ботан. ж. 1952. - Т.37., №2. - С. 181 — 201.

130. Растительность европейской части СССР. / Под ред. Т.А. Грибовой, Т.И. Исаченко, В.М. Лавренко. Л., 1980. - 240 с.

131. Растительный покров Центрального Черноземья и его охрана. Воронеж, 1987.-218 с.

132. Ремезов Н.П. Биологический круговорот и почвообразовательный процесс / Н.П. Ремезов // Тр. ВГЗ. Воронеж, 1954. - Вып.5. - с. 24 - 28.

133. Ремезова Г.Л. Типы леса Воронежского заповедника/ Н.П. Ремезов // Тр. ВГЗ.-Воронеж, 1959.-Вып.8.-С. 187-231.

134. Родин J1.E. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности / JI.E. Родин, Н.И. Базилевич. — М— Л., 1965.-254 с.

135. Родионов Б.С. Об использовании эголого-топографического метода при изучении растительности гор (на примере подпояса лиственного леса в Кузнецком Алтау) / Б.С. Родионов // Ботан. ж. — 1981. Т.66, №9. — С. 1280 — 1290.

136. Рубцов В.И. Леса Центрально-Черноземного района / В.И. Рубцов // Леса СССР.-М., 1966. Т.З.-с. 107-139.

137. Рузский М. Муравьи России. Ч. I. / М. Рузский // Тр. Общ-ва естест-воиспыт. При Казанск. ун-те. 1905. - Т. 38. - Вып. 4 - 6. - С. 1 - 799.

138. Рузский М. Муравьи России. Ч. II. / М. Рузский // Тр. Общ-ва естест-воиспыт. При Казанск. ун-те. 1907. - Т. 40. - Вып. 4. - С.1 - 122.

139. Рунов Е.В. Исследования влияния опада на биохимические и микр-биологические процессы в почвах под лесными насаждениями / Е.В. Рунов, Д.Ф. Соколов // Труды института леса АН СССР №30. - М., 1958. - С. 138 -170.

140. Рунов Е.В. Изменение состава органического вещества и микрофлэ-ры выщелоченных черноземов под влиянием лесных насаждений / Е.В. Рунов, Д.Ф. Соколов // Бюлл. Моск. общ-ва испыт. Природы, отд. биол. М., 1958. -№63. -в. 1.-С. 51-64.

141. Рысин Л.П. Сосновые леса Европейской части СССР / Л.П. Рысин. -М., 1975.-211 с.

142. Сент-Илер К.К. Наблюдение над фауной почвы окрестностей г. Воронежа / К.К. Сент-Илер // Тр. ВГУ. 1938. - Т. 10. - Вып. 3. - С. 37 - 62.

143. Сибирцев Н.М. Почвоведение / Н.М. Сибирцев // Избр. соч.- М., 1951.

144. Скрябин М.Г. Смена пород в Усманском бору и задачи заповедника по сохранению и улучшению лесного массива/ М.Г. Скрябин // Тр. ВГЗ. Воронеж, 1957. - Вып.7. - с. 5 - 25.

145. Скрябин М.Г. Очерки истории Усманского бора/ М.Г. Скрябин // Тр. Вор. зап. 1959. - Вып. VIII. - С. 3 - 118.

146. Скуфьин К.В. Животный мир / К.В. Скуфьин // Донское белогорье -Воронеж, 1976. С. 96 - 108.

147. Скуфьин К.В. Насекомые юго-востока Черноземного центра / К.В. Скуфьин. Воронеж, 1978. - 163 с.

148. Скуфьин К.В. . Животный мир / К.В. Скуфьин // Донское белогорье — Воронеж, 1985. С. 69 - 79.

149. Скуфьин К.В. Реликтовая фауна известнякового севера Среднерусской возвышенности / К.В. Скуфьин, В.Т. Кузнецова// Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. Воронеж, 1986. - С. 140 - 148.

150. Соболев С.С. Пески европейской части СССР / С.С. Соболев. Природа, 1939.-№9.

151. Соловьев Н.И. Динамика режима влажности целинного чернозема в период с 1949 1984 / Н.И. Соловьев // Почвоведение, 1989. -№1. - с. 134 -139.

152. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах / В.Б. Сочава. Новосибирск, 1978.-320 с.

153. Стародубцева Е.А. Классификация лесной растительности Усманского бора / Е.А. Стародубцева // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж : Изд-во ВГУ, 1992. - Вып.1. - С. 122 - 130.

154. Стебаев И.В. Изменение животного населения почв в ходе развития на скалах и на рыхлых продуктах выветривания в горно-луговых ландшафтах Южного Урала / И.В. Стебаев // Рес1оЪк^1а 1963. - №2. - С. 265 - 309.

155. Стебаев И.В. Экологическое своеобразие и пространственная структура почвенно-зоологических комплексов каштановых и сопутствующих импочв гор юга Сибири: Автореф. дис. д-ра биол. наук / И.В. Стебаев. М., 1971. -55 с.

156. Стриганова Б.Р. Изменение структуры и биоразнообразия животного населения почв на лесостепной катене в Центральной России/ Б.Р. Стриганова //Экология. 1995.-№2.-С. 191-208.

157. Стриганова Б.Р. Распределение почвообитающих беспозвоночных в лесных почвах Воронежской области / Б.Р. Стриганова // Проблемы почвенной зоологии.-М., 1996.-С. 132- 133.

158. Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы // Новосибирск, 1976.- Т. 2. 496 с.

159. Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы // Новосибирск, 1974.- Т. 1. 308 с.

160. Сукачев В.Н. К истории растительного покрова лесостепья/ В.Н. Сукачев // Вопросы географии. 1951. - Т. 23. - С. 153 - 164.

161. Тимофеев А.Н. К вопросу изучения почвенных беспозвоночных некоторых биотопов Хреновского бора Воронежской области/ А.Н. Тимофеев // Экология и охрана окружающей среды. Рязань, 1993. - С. 48 — 49.

162. Тимофеев А.Н. К изучению личинок щелкунов (Elateridae, Coleóptera) Усманского бора / А.Н. Тимофеев // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. — Воронеж, 1994. Вып. 4. - С. 170 — 174.

163. Тимофеев А.Н. Распределение педобионтов по почвенным горизонтам в околоводных биогеоценозах Воронежской области/ А.Н. Тимофеев // Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар, 1995.-С. 180- 189.

164. Тимофеев А.Н. Автомобильные дороги как фактор элиминации в экосистемах / А.Н. Тимофеев // Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем. Ч. 2. Воронеж, 1996. - С. 82 - 84.

165. Тимофеев А.Н. Состояние трофических групп педобионтов (мезофауны) как метод экспресс-анализа трансформаций наземных экосистем / А.Н.

166. Тимофеев, О.П. Негробов // Экология и охрана окружающей среды. — Рязань, 1994.-С. 52-54.

167. Тимофеев А.Н. К изучению мезофауны почв Хреновского бора / А.Н. Тимофеев, О.П. Негробов // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подо-нья. Воронеж, 1995.-Вып. 7.-С. 51 -56.

168. Тимофеев А.Н. К изучению педобионтов Дивногорской ватены в экологическом мониторинге заповедника / А.Н. Тимофеев, О.П. Негробов // Проблемы почвенной зоологии.-Ростов-на-Дону, 1996.-С. 169-170.

169. Указания по классификации и диагностики почв // Почвы степных областей СССР. М. : Колос, 1967. -Вып. III.

170. Утенков А.П. Результаты изучения разложения опада в дубовом лесу / А.П. Утенков // Тр. ВГЗ. 1952. - №8. - С. 245 - 254.

171. Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области // Под. ред. М.С. Гилярова. — М. : Наука, 1983.-216 с.

172. Физико-географическое районирование центрально-черноземных областей / Под. ред. Ф.Н. Милькова. Воронеж, 1961. — 262 с.

173. Фридланд В.М. Структура почвенного покрова / В.М. Фридланд. — М., 1972.-364 с.

174. Хмелев К.Ф. Флора мохообразных бассейна Среднего Дэна / К.Ф. Хмелев, H.H. Попова. Воронеж, 1988.- 168 с.

175. Хмелев К.Ф. Задачи изучения структуры, функционирования и се-пень открытости экосистем Усманского бора / К.Ф. Хмелев // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - С. 117-119.

176. Хмелев К.Ф. Программа исследования пространственно-временных флуктуаций биоценозов и экосистем Усманского бора/ К.Ф. Хмелев // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - С. 114-118.

177. Хмелев К.Ф. Особенности структуры и динамики экосистем Усманского бора / К.Ф. Хмелев // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подо-нья. Воронеж, 1994. - Вып. 5. - С. 122 - 127.

178. Хотько Э.И. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязье-ние / Э.И. Хотько, С.Н. Ветрова, A.A. Мотвиенко, JI.C. Чумаков. Минск : Наука и техника, 1982.

179. Чеснова JI.B. Почвенная зоология Наука XX века / JI.B. Чеснова, Б.Р. Стриганова / Под. ред. Г.В. Добровольского. - М., «Янус - К», 1999. - 156 с.

180. Черепанов А.И. Определитель проволочников Западной Сибири/ А.И. Черепанов. М. : Наука, 1965.- 191 с.

181. Шарова И.Х. Личинки жуков-жужелиц, полезных и вредных в сельском хозяйстве / И.Х. Шарова // Учен. Зап. МГПИ им. Ленина. 1958. - Т. 124. -В. 7. - С. 4 - 165.

182. Шилейко A.A. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea // Фауна СССР. Т. 3. Моллюски / A.A. Шилейко. - Л. : Наука, 1978. - В. 6. - 384 с.

183. Щербаков А.П. Почвенно-зоологическая характеристика Усманского бора / А.П. Щербаков, В.В. Говоров // Вестник ВГУ. Серия : Химия. Биология. Фармация. / Под. ред. В.Г. Артюхова.- Воронеж, 2003. С. 196 - 202.

184. Эглитис В.К. Фауна почв Латвийской ССР / В.К. Эглитис. Рига, 1954.

185. Эколого-фаунистические исследования Центральной лесостепи Европейской части СССР. М., 1984.

186. Darwin Ch. The formation of vegetable mould through the action of worms, with observations in theirhabits / Ch. Darwin. L. : Murray, 1881. - 328 p.

187. Delamare-Debouteville C. Microfaune du soil des pays, temperas et tropicaux. 1160. Supplement a vie et milieu. Bui. du haboratoire Arago/ C. Delamare-Debouteville № 1. -1951. - S. 1-360.

188. Dunger W. Uder die Zersetzung der Laubstreu durch die Boden Makrofauna im Auenwald/ W. Dunger // Zool. Jb. 1958. - Abt. 3. - Bd. 86. - H. 2. -S. 139-180.

189. Striganova B.R. Patterns of Spatial-Temporal Dynamics of the Soil Meso-fauna Diversity, Click Beetles (Elateridae, Coleoptera) Taken as an Exanple / B.R. Striganova, V.M. Emets // Biology Bulletin. 1998. - Vol. 25. - №6. - p. 592 - 599.

190. Fedorenko D.N. Reklassification of the wored Dyschiriini a revision of the Palearctic fauna (Coleoptera, Carabidae) / D.N. Fedorenko. Sofia-Moscow-S.peterburg. Pensoft, 1996.-224 p.

191. France R. Neue Untersuchungen auf dem Gebiet der biologischen Bodenkunde / R. France // La Pedologie. XIV A. №3. - 1912 - S. 43 - 49.

192. Franz H. Bodenzoologie als Grundlage der Bodenpflege / H. Franz. -Berlin : Akademie-Verlag. 1950. - 316 s.

193. Frenzel G. Untersuchungen über die Tierwelt des Wiesendobens / G. Frenzel // G. Fisher-Verl. Jena, 1936.

194. Hansen V. Die Tätigkeit des Regenwurms (Lumbricus terrestris) fur die Frucntbarkeit des Erdbodens / V. Hansen // Zt. wiss. Zool. 1877. - Bd. 28. - H. 3. -S. 354-364.

195. Hansen V. Uder die Fruchtbarkeit des Erdbodens in ihrer Abhängigkeit von den Leistungen der in der Erdrinde lebenden Wurmer/ V. Hansen // Landwirtschaft. Jahrbucher. 1882 - Bd. II. - S. 661 - 698.

196. Kubiena W. Entwicklungslehre des Bodens/W. Kubiena. Wien, 1948. -368 s.

197. Makarow K.V. Key to the genera of the groundbeetle larvae (Coleoptera, Carabidae) of the Palearctic region / K.V. Makarow. // Bull. Musco Reg. Sei. Nat. Turino. 1995. - V. 12. - №1. - p. 221 - 251.

198. Milne G. A provisional soil map of East Afica / G. Milne. // East Afr. Agr. Res. Stat.-1936.

199. Nettleton W.D. Two North Carolina coastal plain catenas/ W.D. Nettle-ton, K.B. Daniels, RJ. Mac-Cracken // Proc. Soil Soc. Amer. 1968. - Vol. 32, №4.

200. Nye P.H. Some soil-forming processes in the humidtropics, 2. The development of the upperslops member of the catena/ P.H. Nye // J. Soil Sci. 1955 — Vol. 6.№1.

201. Schelford V.F. Animal communities in temperate America as illustrated in the Chicago region / V.F. Schelford. Chicago, 1913. - 362 p.

202. Tarman K. Soil fauna in caves / K. Tarman // Fragmenta Balcanica Musei Macedonici sci. nature. 1958. -1. II. - № 3 (37). - s. 9 - 15.

203. Vestol A.G. An associational study of the Illinois sand prairies/ A.G. Vestol // Bui. Illinois state laborat. of nat. history. 1913. - V. 10. - №5. - P. 1 - 36.

204. Whittaker R.H. Evolution of species diversity in land communities/ R.H. Whittaker // Evol. Biol. 1977. - V. 10. - P. 1 - 67.

Информация о работе

Говоров, Вячеслав Владимирович
кандидата биологических наук
Воронеж, 2004
ВАК 03.00.27

Диссертация

Почвенно-зоологическая характеристика лесной и степной катен - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы