Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая ординация жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в системе глобальных и локальных природных градиентов

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая ординация жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в системе глобальных и локальных природных градиентов"

Р Г Б ОД

российская Академия Наук -V. Сибирское отделение

Институт систематики и экологии животных

На правах рукописи Любечанский Илья Игоревич

УДК 595.767.12

Экологическая ордштация жужелиц

(coleoptera, carabidae) в системе глобальных и локальных природных градиентов

03.00.09— Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск, 1998

Работа выполнена в лаборатории Зоологический музеи Института систематики и экологии животных СО РАН.

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор В.Г.Мордкович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор. И.В.Стебаев доктор биологических паук, профессор Ю.С.Равкин

Ведущее учреждение: Институт проблем экологии и эволюции (ИПЭЭ)

заседании диссертационного совета К 003 14.01 в Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе,

д-11.

Отзывы на автореферат диссертации в двух экземплярах просим отправлять по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, д.11.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан ^ ^ 1998 г_

РАН

Защита диссертации состоится

1998 г. в

час. на

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Работа посвящена выявленшо и анализу структуры биологического разнообразия в климатических градиентах крупных природных территории на примере сообществ ж\тсов-жужелнц (Coleóptera, Carabidae).

Актуальность темы.

Жуки-жужелицы распространены всесветно. Это одно in самых кр\пных семейств »жесткокрылых, отличающееся потрясающим разнообразием форм и образа жизни. Мировая фауна жужелиц по различным оценкам составляет от 20 до 40 тысяч видов (Макаров, 1997), в пределах бывшего СССР известно 3000 видов (Kryzhanovskii et al., 1995)

В большинстве наземных экосистем умеренной зоны жужелицы составляют существенную часть зоокомпонента и зачастую большую часть напочвенной мезофауны (по разнообразию, численности н биомассе). Это преимущественно хищники, питающиеся представителями самых разных групп беспозвоночных, однако среди жужелиц четко выделяется обширная группа мнксофагов, а также зеленоядпых и семеноядных видов (Cherney, 1959; Крыжановский, 1983). Все они чутко реагируют на малейшие изменения условий обитания. Эти реакции проявляются в изменении общего разнообразия жужелиц, а также в перераспределении числа особей определенных видов друг относительно друга, что делает жужелиц отличными индикаторами процессов, идущих в биогеоценозах (Гиляров, 1960, 1965; Thiele, Kolbe, 1962; Thiele, 1977;"Мордковнч, 1978; 1991).

Благодаря своей хорошей изученности, всюдности и многочисленности, жужелицы — ценный модельный объект для самых различных экологических исследований: от аутэкологии отдельных видов до анализа структуры сообществ и биогеоценозов в целом. Однако, несмотря на всеобщую любовь к жужелицам, до сих пор их экологические оценки очень произвольны и ненадежны, так как нет простых и эффективных приемов экологической ординащш их видов и сообществ.

Цели и задачи.

Цель настоящего исследования — выявить порядок пространственного распределения жужелиц в системе глобальных климатических градиентов и создать унифицированную классификацию этих жуков на хороэкологической основе для применения к индикационным проблемам. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Откорректировать и развить методологию количественного экологического анализа распределения почвенных животных в применении к обширным природным территориям.

2. Проанализировать изменения состава и параметров биологического разнообразия сообществ жужелиц вдоль широтно-зоналыюго градиента и 1радиента континенталыюсти Евразии.

3. Выявить естественные группы (комплексы) совместно встречающихся видов и построить их типологию.

4. Ордннировагь эти комплексы в матрицах экологических условий (природные зоны — положите в рельефе н меридиональные сектора — положение в рельефе).

5. Сравнить влияние обоих глобальных градиентов на население жужелиц, выявить общие закономерности сложения комплексов видов дня применения к проблемам индикации.

Научная новизна.

Особенность настоящего исследования — в сочетании использования глобальных (климатических) и локальных (геоморфологических, или катенных) ¡радисток изменения экологических условий для изучения почвенной фауны. В зоологическом плане работа призвана "навести мосты" между систематическим н экологическим подходами в познании пространственного распределения насекомых на примере жужелиц. Другая ее особенность — сопряжение классических подходов и методов геозоологни (Чернов, 1975, 1991) со ставшими не менее классическими геоботаничеекпмн методами ординащш и классификации видов в растительных сообществах (Александрова, 1969; Миркин и др., 1989; Р1с1ои, 1977), тем не менее редко применяемыми в зоологических исследованиях.

В работе впервые проанализировано изменение населения жужелиц с севера на юг по профилю вдоль всей огромной территории ЗападноСибирской равнины: от типичной тундры до опустыненной степи в широкой гамме биотопов, характерных для этих зон. Также впервые изучено влияние градиента нарастания экстремности экологических условий (континентальности) на население жужелиц вдоль всего степного бнома Евразии. Это позволило подкрепить экологическими данными общепризнанные зоогеографические закономерности распределения жужелиц.

Доказывается тождество между стереотипом размещения вида в матрице экологических условий (маршрутом смены местообитаний) и экологической группой, понятие которой ятя жужелиц приобретает теперь объективный смысл.

Теоретическая и практическая ценность.

Создана модификация метода ординации для почвешю-зоологических исследований. Она может- быть применена при зоологическом картировании территорий шобых размеров и при сопоставлении почвенно-зоологических данных с геоботаническими.

Расширен и количественно откорректирован фундаментальный принцип зональной смены местообитаний (Бей-Биенко, 1959, 1966), который распространен и на градиент континснталыюсти. На его основе разработана типология маршрутов смены местообитаний фоновых видов жужелиц, применимая также ко многим другим организмам, в той или иной степени связанным с почвой и использующим пространство биотопа в сравнимом масштабе.

Выделенные комплекты видов жужелиц масштаба природных зон, меридиональных секторов и локальных стаций могут быть применены к индикации эталонных и в разной степени нарушенных антропогенным воздействием ландшафтов, к диагностике элементарных почвенных процессов ц направления почвообразования.

Апробация.

Материалы, вошедшие в диссертацию, докладывались на XXXI и XXXII Международной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс" в Новосибирском государственном университете в 1993 и 1994 гг., на Всеросашском совещании "Стратегия изучения разнообразия наземных животных" (Москва, ноябрь 1994 г.), на I Всероссийском совещании по проблемам почвенной зоологии (Новороссийск, сентябрь 1996 г.), на Всероссийском совещании "Динамика разнообразия животного мира" (Москва, декабрь 1996 г.), на Международном симпозиуме "Степи Евразии" (Оренбург, май 1997 г.), на II съезде Всероссийского энтомологического общества (Санкт-Петербур1, сентябрь 1997 г.). Основные положения диссертации обсуждались на лабораторных и межлабораторных семинарах в Институте систематики и экологии животных СО РАН в 1994 — 1998 гг.

По материалам диссертации защищен диплом "Зоналъно-катенный порядок экологической ордннацин жуков-жужелиц Западно-Сибирской равнины" (Новосибирский государственный университет, 1994 г.), опубликовано 7 печатных работ, включая тезисы докладов; 2 работы в настоящее время находятся в печати.

Структура н объем работы.

Диссертация изложена на 152 страницах машинописного текста, содержит 20 иллюстраций, 8 таблиц и состоит из введения, трех частей, девяти глав, выводов, списка использованной литературы и приложений. Список литературы включает 183 работы, из них 53 на иностранных языках.

На всех этапах своей работы автор ощущал постоянную поддержку и пользовался бескорыстной пом опило большого количества лиц. Всем им автор выражает свою искреннюю и глубокую благодарность. Особую признательность автор хотел бы выразить следующим из них:

д.б.н., проф. В.Г.Мордковичу за научное и практическое руководство автором в настоящем исследовании, предоставленные данные по большому количеству сибирских катен и множество советов, дополнений и замечаний, без которых эта работа не была бы написана;

д.б.н., проф. О.Л.Крыжановскому, ныне покойному, за ценные советы и доброжелательный интерес, который он неизменно проявлял к работе автора;

В.М.Ануфриеву и И.Э.Смелянскому за предоставленные сборы жужелиц; Р.Ю.Дудко, Б.М.Катаеву за помощь в определении видов; О.Г.Березнпон, Ю.Г.Богомоловой, В.В.Дубатолову, Е.А.Кизиловой,

О.Э.Костернну, В.В.Морозовой (Смирновой) за помощь при работе в поле; В.А.Бршшху, И.М.Гаджпеву, В.П.Штро за техническую поддержку при проведении работ.

Часть работ в рамках настоящего исследования была поддержана грантами РФФИ, КБЕР, заповедником "Даурский".

Часть 1. Обзор литературы.

В главе 1, "Основные направления ¡пучения экологии жужелиц", обсуждаются преимущества видов этого семейства жуков как объекта дом эколого-географических исследований и дается обзор практически всех отечественных работ, в которых изучается население жужелиц различных природных регионов СССР (России). Рассматриваются основные тенденции в изучении структуры и фу!гкцпоппрошшш сообществ жужелиц в мировой карабидологической литературе и приводятся общие особенности сложения сообществ жужелиц. Дан краткий обзор экологических классификаций, с делением на "организмо-" и "средоцентрические" (жизненные формы и экологические группы).

В главе 2, "Природные градиенты", рассматриваются использованные в работе глобальные климатические градиенты (широтно-зональный и градиент континентальное™) в их влиянии на мезофауну герпетобионтных членистоногих.

С помощью метода главных компонент выявлены климатические факторы, в наибольшей мере определяющих континентальность климата. Это годовое количество осадков, минимальные зимние температуры и максимальная продолжительность безморозного периода. На их основе предложен индекс континентальное™. Он равняется Т/(К * п), где Т -абсолютное значение минимальной температуры в январе, К - годовое количество осадков в метрах, а п - максимальная продолжительность безморозного периода в десятках дней. Индекс принимает значения от 2,95 в курской лесостепи до 20,37 в сухих степях Тувы.

Показано, что в наибольшей степени контрастность климатов соседних меридиональных секторов, то есть нарастание экстремности климата от краёв материка к его центру, проявляется в степной зоне, сравнительно с лесостепной и полупустынной зонами.

Рассмотрен локальный геоморфологический (катенный) градиент, имеющий значение для почвенных животных, главным образом, как градиент влажности. Обосновывается расширение методологии катенного подхода к изучению мезофауны почвы из степной зоны, где он традиционно проводился, в другие ландшафты.

В главе 3, "Метод'экологической ординации и его применение в геозоологических исследованиях", дан краткий обзор методов ординации для решения сходных проблем хорологических отношений в сообществах водных беспозвоночных, мелких млекопитающих и почвенной фауны.

Часть 2. Материал, методика н методология исследования.

В главе 4 приведены методологические принципы, использованные в работе:

1. Использовать в качестве полшона хорологического анализа плавный н полный климатический градиент на обширной территории, не нарушенной влиянием высотной поясности п других геоморфологических и климатических факторов.

2. Применить катенный подход, т.е. привязать точки учета в каждой ландшафтной зоне к стандартным геоморфологическим позициям, связанным водным стоком, и тем самым ввести градиент более мелкого масштаба, чем глобальные климатические.

3. Унифицировать методы сбора и обработки данных с применением подходов, традиционно и плодотворно используемых в геоботанике при изучении растительных сообществ.

В работу включены оригинальные и литературные данные по 30 географическим пунктам, расположенным на всем протяжении ЗападноСибирской равнины (широтно-зональныи градиент: от 69° до 49° с. ш.) и степной зоны Евразии (градиент контилентальности: от 20° до 110° в .д.). В каждом пункте было выбрано от 1 до 3 геоморфологических профилей, на разных позициях которых с помощью стандартных почвенных ловушек проводились учеты жужелиц. На большинстве профилей учеты проводились несколько раз за сезон (или в течение всего сезона) не менее двух лет" подряд, чтобы сгладить сезонную и многолетнюю динамику численности и видового состава. Приводятся таблицы с краткой характеристикой точек работ в зональном ряду (9 климатических подзон, 17 катен)н трех меридиональных рядах: в лесостепной (4 меридиональных сектора), степной (10 секторов) и полупустынной зоне (5 секторов). Материал, обработанный автором, составил около 20000 особей жужелиц, собранных за 12000 ловушко-с\ток.

По стандартизированным данным для каждого географического ряда составлены валовые таблицы, включавшие в себя все встреченные вида жужелиц н все обследованные биотопы (Приложение 2). По шм были рассчитаны индексы сходства Пианки, которые затем взвешивались по среднему сходству. По взвешенным значениям индексов сходства методом ближайшего соседа построены дендрограммы, по которой можно выделить комплексы совместно встречающихся видов. Так на формальной основе были получены группы ассоциированных видов жужелиц.

Дальнейший анализ этих групп позволил ордшшровать их в системе двух градиентов: глобального (зонального для Западно-Сибирской равнины и градиента континентальностп для трех степных рядов) и локального — катенного градиента.

В главе 5, 'Типология экологических групп - маршрутов смены местообитаний" на основе общности стереотипа размещения вида в зонально-катенной матрице экологических условий предлагается способ выделения экологических групп (рис. 1). Каждый квадрат на рисунке

символизирует клетку зоиаиыю- катенной матрицы (стандартную позицию одной из катен зонального ряда) Соединяя .между собой три соседних квадрата, имеющих общие стороны, можно получить 6 различных фигур - две I - образные и четыре Г - образные. Эти фигуры являют собой 6 исходных стереотипов размещения популяции на матрице. Все имеющееся в природе разнообразие маршрутов смены стаций можно получить, комбинируя между собой эти исходные стереотипы. Таким образом, любому вид}' жужелиц можно приписать маршрут смены местообитаний из довольно ограниченного числа возможных. Ниже мы коротко охарактеризуем 6 исходных маршрутов смены местообитаний.

МАРШРУТ "I". Смена местообитаний отсутствует. Виды жужелиц, обладающие этим стереотипом размещения на зоналыю-катенной матрице, встречаются на одной и той же геоморфологической позиции в нескольких следующих друг за другом природных подзонах. Подобные виды оказываются особенно четкими индикаторами позиций. В качестве примеров можно привести видал, указывающие элювиальные позиции степей (Cicindela atraía., Pseudotaphoxemis dauricus, IV.I) или засоленные болота (Elaphrus aureus., Chlaenius nitidulus, Agomun viridiaipreum, IV.4).

МАРШРУТ "К". Получается из предыдущего поворотом его схемы в плоскости рисунка на 90° . Смена местообитаний также отсутствует, т.к. виды, обладающие этим стереотипом, населяют всю катену, но лишь в одной из природных зон. Таковы, например, типично - тундровые виды из I.I (подрод Cryobius рода Pterostichus).

МАРШРУТ "А". Олицетворяет- классическую схему зональной смены местообитании по Г.Я. Бей-Биешсо. Маршрут обычен для гидротермически стенотопных видов. С продвижением на юг виды, имеющие такой маршрут смены местообитаний, перемещаются по катене вниз. Занимая значительную часть позиций стоковой серии в северных частях своего ареала, в южных его частях эти виды жуков сохраняются лишь в нижней части катены. Примеров видов с таким стереотипом размещения можно привести очень много (III.2 - Benibidion bignttatam), В. guttula), В. humer ale; IV. 2- Poecilus sericeus, Cymindis cyUndrica., Carabas bessarabicus)

МАРШРУТ "В". Графическую схему маршрута можно себе представить, если повернуть схему маршрута "А" поворотом на 900 вправо. С продвижением на юг его обладатели перемещаются по катене вверх. Стенотопные на сеьере своего ареала, на юге они становятся эври- или олиготопными. Так ведут себя, например, виды, которые приурочены к открытым, плоским биотопам с редкой растительностью. Например, комплекс пустьпшо-степных видов (IV.4: Cymindis variolosa), Harpahis calathoides, Pseiidotaphoxenus rufitarsis) - в степях встречается только на солончаках, а в полупустынях, населяет зональные ландшафты.

el

Подзон«\ Поазона2 Подзона 3

s

Подзона 1 Подзона 2 Подзона 3

TR

АС

О 11

¡1 о II I

(1 о

AI ID

Ф

о=; =о= -о к

Рис 1. Типология маршрутов смены местообитаний (пояснения в тексте).

МАРШРУТ "С". Получается т "А" поворотом на 180°. При продвижении на юг, виды, демонстрирующие этот стереотип размещения, сохраняясь в верхних частях катены, обнаруживаются также и в средних.

9

Маршрут характерен для многих видов лесостепной зоны (например, III.1: Amara eurynota, Agonum muelleri). Можно предположить, что такие виды карабид достаточно стенотопны (как и виды с "классическим" маршрутом "А") и в нижних отделах катен в северных частях их ареала для них слишком влажно. Не исключено, что виды с маршрутом "С" активно расселяются в настоящее время к северу; подобная тенденция характерна ныне для многих видов карабпд (Lindrotli, 1972).

МАРШРУТ Д". В него переходит маршрут "А" при повороте на 270 0 вправо. Его обладатели перемещаются по катене вверх с продвижением на юг (как в маршруте "В"), но из одиготопных они, напротив, становятся стенотопными. Таковы, например, аркгобореальные виды, населяющие в тундре всю катену, а в тайге способные обитать только на своеобразном "эле" верховых болот - рямов (Curtonotus alpinas, Patrobus septemlionis. Для них, вероятно, важна зональная преемственность моховой синузии.

Большинство из сложных маршрутов в трехчленной схеме деления катены на позиции представляет собой наложения двух или четырех исходных. Возможны н более сложные, несимметричные комбинации. Для всех приведенных маршрутов нами были найдены прототипы.

Глава 6. Экологические группы жужелиц Западно-Сибирской равнины.

Расчет верности видов карабид биотопам позволил вычленить 14 естественных групп видов. Обнаружено два типа комплексов - "широкие" и "узкие". В "широкие" комплексы (рис.2) вошли эвритопные видал, заселяющие все позиции стоковой серии в 2-3-х природных подзонах. Таких комплексов выделилось 4 - арктобореальный, бореально-лесной, лесостепной и южно-степной. Территория, занимаемая каждым го них, почти совпадает с соответствующей природной зоной из выделяемых на Западно-Сибирской равнине. Внутри каждого го "широких" комплексов выделилось от одного до четырех более узких; в них вошли виды, характерные либо для одной природной подзоны, либо для определенных позиций катены в двух и более подзонах. Ниже приведены названия и диагностические виды ШИРОКИХ н узких комплексов:

I. АРКТОБОРЕАЛЬНЫЙ: Pelophita borealis Payk, Patrobus septemtrionis Dej. 1.1 Типично - тундровые эврибноиты: Cryobius, Curtonotus alpinus (Payk.), Carabus truncaticollis Esch.

II. БОРЕАЛЬНО-ЛЕСНОЙ: Pterostichus vemalis (Panz.), Carabus granulatus L. II.l Бореалыю-леслыс мезогигрофилы: Pterostichus diligens (Strum), Agonum fuliginosum (Panz.)

III. ЛЕСОСТЕПНОЙ: Calathus erratus (C.R.Salilb.), Bembidion quadrimaculatum (L.). Ш.1 Лесостепные мезоксерофилы: Amara eurynota (Panz.), Agonum muelleri (Herbst). 1П.2 Остсшшшо-луговые мезогигрофилы: Bembidion biguttatum (Fabr.), Bembidion guttula (Fabr.), Bembidion humerale Strum Ш.З Остсиненно-луговые мезоксерофилы: Licinus depressus (Payk.),

Carabus sibiricus F.-W. 1II.4 Лесостепные гигрофилы: Elaphrus cupreus Dul't., Agonum assimile (Pavk.)

IV. ЮЖНО-СТЕПНОЙ: Calosoma denticolle Gebl., Taphoxenus gigas (F.-W.) IV.l Сухостспныс кссрофнлы: Cicindela atrata Pall., Pseudotaplioxenus dauricus F.-W. IV.2 Степные мезоксерофилы: Poecilus scriceus F.-W., Cymindis cylindrica Motsch., Carabus bessarabicus F.-W. IV.3 Аридные галогпгрофнлы: Elaphrus aureus P. Mull., Chlaenius nitidulus Schrank, Agonum viridicupreum (Goeze) IV.4 Пустынно-стенные галоксерофилы: Cymindis variolosa F., Haqialus calathoides Motsch., Pseudotaplioxenus ruíitarsis (F.-W.). В главе 7, ".Размещение жужелиц в различных климатических рядах в градиенте контнненталыюсти", принципы экологической ординации, разработанные при изучении размещения жчтсов-жужелнц в зоналыю-катенной матрице, применены к подобной матрице, развернутой в западно-восточном направлении — "контннентально-катенной матрице". Рассмотрено три меридиональных ряда: лесостепной, ряд настоящих и сухих степей, н ряд опустыненных степей и полупустынь.

У видов жужелиц лесостепной зоны не показано выраженной смены местообитаний. Сложная форма стереотипов размещения на матрице обусловлена эвритопностыо большинства рассматриваемых видов. Виды, находящиеся на северном или южном пределе своего распространения, оказываются достаточно стенотопны. Зональная смена фоновых видов маскирует очень слабо проявляющиеся закономерности, обусловленные изменением континентальности климата в лесостепном ряду.

Виды стенной зоны более чем в половине рассмотренных случаен не меняют своих топических предпочтений в градиенте континентальности (Сумма видов, обладающих маршрутом "К" и "I", а также "1+Д" — 27 из 51 рассмотренного). Также довольно часто виды перемещаются по катене, в общем, вниз (маршруты "А" и "С" — 13), что согласуется с представлением о влиянии градиента континентальности на жужелиц, а также — с представлением о мезофильности этих жуков как семейства. В девяти случаях, однако, (маршруты "В", "Д" и "В+Д") виды жужелиц перемещаются по катене вверх с продвижением на восток, что может быть объяснено их требованиями к различным факторам, напрямую не связанным с гидротермнчеекпм режимом местообитаний. И лишь в двух случаях картина топических предпочтений жужелиц остается неопределенной.

Рис. 2. Распределение "широких" комплексов видов жужелиц в зонально-катенной матрице на ЗападноСибирской равнине.

В зоне полупустынь большинство стереотипов смены местообитаний у жужелиц имеет простую форму. Это связано со специфичностью состава полупустынных фаун жужелиц, в которых

широко представлены, с одной стороны, "хвосты" европейской и восточносибирской степной фаун, заходящие с севера, а с другой -начинается проникновение с юга среднеазиатских пустынных видов. Из рассмотренных 38 видов всего три встречаются в трех и более меридиональных секторах, и то в интразональиых ландшафтах нижнего конца катены. Для большинства остальных видов характерно горизонтальное размещение на матрице. Таким образом, в полупустынной зоне наблюдается "перехлест" (последовательная смена) европейской, среднеазиатской и восточно-сибирской фаун жужелиц. Из-за этого каждый меридиональный сектор имеет оригинальною фауну жужелиц, которые быстро сменяются на сравнительно небольшом протяжении изученной части полупустынной зоны. Так экологически близкие вида замещают друг друга и смена видового состава не позволяет проследить смену местообитаний в направлении с запада на восток.

В то же время, все виды, входящие в более пространные комплексы, в той или иной степени демонстрируют смену местообитаний. Это объясняется высокой контрастностью условий соседних меридиональных секторов по сравнению со степыо п в особенности, с лесостепью (большей крутизной градиента контииеиталыюеш в пределах зоны полу пустынь).

Ведущим фактором при смене местообитании в большинстве слу чаев, является влажность (и лишь для активно роющих видов, например, Scarites terrícola — легкость почвы). Влияние влажности преобладает над влиянием засоления почвы. Некоторые виды жужелиц, характерные для лесостепной и степной зон, в поисках приемлемых условий влажности проникают даже в засоленные местообитания (Broscus semistriatus, Poecilus cupreus, Microlestes plagiatus п некоторые другие).

Маршрут D в полупустынной зоне, видимо, означает, что соответствующий вид не выносит засоления почвы и с продвижением в более экстремальные местообитания поднимается на незасолсшгые, пусть н наименее увлажненные, плакоры. Чаще всего, этот маршрут встречается у видов на восточном или западном пределе их распространения. Таковы, например, Curtonotus harpaloides, Amara apricaria, Harpalus calathoides. В конце главы приведены экологические группы видов жужелиц лесостепной, степной и полупустынной зон.

Таким образом, расширенный н дополненный принцип смены местообитаний может работать и в ряду нарастания экстренности экологических условий (континентальное™), хотя и не так четко, как в широтно-зональном ряду.

В главе 8, "Влияние климатических показателей на видовое разнообразие", прослежено изменение показателей числа видов, индексов видового богатства и разнообразия, выровненное™ видовой структуры в сообществах жужелиц пгаротно-зонального ряда и трех долготно-провинциальных рядов. В зональном ряду все показатели наиболее высоки в лесостепной зоне, что подтверждает в целом мезофильную природу семейства и общепринятое мнение о пике разнообразия большинства групп

животных в лесостепи. В градиенте континентальное™ в центральных частях континента наблюдается характерный провал показателей видового богатства и разнообразия (рис.3); наибольшая выровненность видовой структуры отмечена в сообществах жужелиц восточной части ряда.

Рис. 3. Зависимость числа видов в сообществе жужелиц от долготы и широты местности

В главе 9, "Эколого-гсографичсскин анализ населения жужелиц мшрогно-зоиалмюго и долготно-провшщнальных рядов", показано, что варианты населения жужелиц разных биотопов в зональном ряду катен и в долготно-провинцпалъных рядах группируются по сходству населения принципиально различным образом. Если в зональном ряду рядом оказываются различные биотопы подзон целиком (с сегрегацией по типу биогеоценоза - лесному, луговому, болотному), то в долготно-провшщнальных рядах лесостепной н степной зон вместе соединяются одноименные позиции катен соседствующих меридиональных секторов, что показывает значительную общность фаун соответствующих секторов и биотопическое постоянство большинства видов . жужелиц. В полупустынной зоне эта закономерность нарушается, что связано с зоогеографической мозаичностыо ее фаун жужелиц.

ТР ЙЬ

Выводы.

В ходе анализа топического распределения ж\ков-жужелиц в системах природных градиентов были получены следующие выводы:

1.Принцип зональной смены местообитании на примере жужелиц изучен количественно и дополнен. Наряд}' с классическим маршрутом смены местообитаний сверху вниз по катене с севера на юг выявлено еще 5 маршрутов, которые можно объяснить в соответствии с экологическими особенностями обладающих ими видов.

2.Создана типология маршрутов смены местообитаний из 6 исходных стереотипов размещения в зонально-катенной матрице экологических условий и 5 их комбинаций.

3.Принцип смены местообитании впервые распространен на дошотно-провинциальный ряд (градиент континенталыюстп). Показано, что наиболее отчетливо контннентальность климата, а с нею и смена биотопов видами жужелиц, выражена в подзоне настоящих, и сухих степей, по сравнению с лесостепной и полупустынной зонами.

4.Вместе с тем, даже в наиболее континентальной степной зоне более половины видов не меняют своих топических предпочтений в более засушливых местообитаниях восточной части ряда. В степной и лесостепной зонах влияние континенталыюстп маскируется зональными, а в полупустынной зоне — зоогеографическимп закономерностями из-за быстрой (и неоднократной) смены фаун с запада на восток.

5.На основании единства маршрута смены местообитаний в зоналъно-катенном градиенте и "мерндионально-катенном" градиенте выделены комплексы видов жужелиц масштаба природных зон и локальных стаций. Показано, что маршрут смены местообитаний у комплекса видов, (ценотичсский ареал комплекса водов) соответствует понятию экологической группы, при ее понимании как группы видов, одинаково относящихся к определенным факторам среды.

6.Проведено сравнение населения жужелиц в системе биотопов. Если в зональном ряду наиболее сходными оказываются варианты населения соседствующих биотопы одной катены, то в долготно-провинциальном ряду наиболее сходны между собой одноименные позиции катен соседних меридиональных секторов.

7.Сообщества лесостепной зоны наиболее богаты видами и многочисленны. К полупустынной зоне указанные параметры структуры сообществ сокращаются. Наибольшая выровненность видовой структуры сообществ жужелиц найдена в более континентальных частях градиента контннентальности в степной зоне. Возможно, это связано с низким уровнем межвидовых взаимодействий в разреженных сообществах жужелиц восточной части ряда.

8.Фактор зональности преобладает над фактором континентаяьности (долготой и индексом континенталыюстп), и влияние нарастания экстремностн условий (например на число видов) сказывается лишь в самом центре Азии.

Публикации ио теме диссертации.

1 .Любечанский И.И. Зонально-катенные комплексы западно-сибнрских ж\'желиц // Материалы XXXII Международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс". Новосибирск. НГУ, 1994. с. 19.

2.Любечанскин И.И. Маршруты смены местообитаний и экологические группы: опыт тииологнзащш на примере жужелиц Западной Сибири // Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов 1 Всероссийского совещания. Сентябрь 1996. Ростов-На-Дону, ОблИУУ, 1996. с.83-84.

3.Любечанский И.И., Мордкович В.Г. Классификация экологических групп напочвенных животных на примере жуков-жужелиц Западно-Сибирской равнины // Сибирский экологический журнал, т. 4, вып. 6, 1997. с. 597-608.

4.Любечанский И.И., Мордкович В.Г. Смена местообитаний у жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в градиенте континентальности в подзоне опустыненных степей Евразии // Динамика разнообразия животного мира. М., ИПЭЭ РАН, 1997. с. 100-103.

5.Любечанский И.И., Смелянскнн Н.Э., Легалов А.А., Дудко Р.Ю. Население напочвенных беспозвоночных степной катены в Заволжье // Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Оренбург, 1997. с. 109-110.

6.Мордкович В.Г., Любечанский И.И. Типология маршрутов смсиы местообитаний как основа экологической ординации населения жужелиц Западной Сибири // Стратегия изучения разнообразия наземных животных. М., ИПЭЭ РАН, 1995. С. 4L-44.

7.Мордкович В.Г., Любечанский И.И. Зонально-катенный порядок-экологической ординации населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Западно-Сибирской равнины // Успехи современной биологии, 1998, т. 118, №. 2,. С. 210-220.

8.Мордкович В.Г., Чернышев С.Э., Дубатолов В.В., Любечанский И.И. Влияние градиента континентальности на структуру биоразнообразия степей Евразии // Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Оренбург, 1997. с. 112113.

9.Мордкович В.Г., Любечанский И.И., Чернышев С.Э., Дубатолов В.В. Влияние градиента континентальности на структуру биоразнообразня в Евразии // Материалы 2 съезда Всероссийского энтомологического общества. Санкт-Петербург, сентябрь 1997 г. (в печати).