Влияние свойств почв каменной степи на состав, структуру и динамику мезофауны

Чаплыгин, Александр Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние свойств почв каменной степи на состав, структуру и динамику мезофауны
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Влияние свойств почв каменной степи на состав, структуру и динамику мезофауны"

На правах рукописи

Чаплыгин Александр Юрьевич

ВЛИЯНИЕ СВОЙСТВ ПОЧВ КАМЕННОЙ СТЕПИ НА СОСТАВ, СТРУКТУРУ И ДИНАМИКУ МЕЗОФАУНЫ

03.00.27 — почвоведение 03.00.16. — экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж — 2006 г.

Работа выполнена в Воронежском государственном университете.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Щеглов Дмитрий Иванович; доктор биологических наук, профессор Гапоное Сергей Петрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Надежкин Сергей Михайлович; доктор биологических наук, профессор Венгеров Петр Дмитриевич

Ведущая организация: Воронежская государственная лесотехническая академия

Защита диссертации состоится «28» декабря 2006 г. в 11-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.02 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006, г. Воронеж, Университетская пл., 1, биолого-почвенный факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан «27» ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Брехова Л.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Почва представляет устойчивую систему, обладающую высокой буферностью к изменениям химических и физико-химических свойств даже при существенном воздействии со стороны окружающей среды. Поэтому последствия влияния многих факторов на почвенную среду порой трудно тестировать общепринятыми и широко известными методами почвенного анализа. В этой связи одним из перспективных направлений является биологический мониторинг окружающей среды.

В тоже время почва - биокосное тело, неотъемлемой частью которого является биологическая составляющая, включающая деятельность почвенных беспозвоночных. Наблюдение за крупными почвенными беспозвоночными (кольчатыми червями, многоножками, жуками и их личинками) может дать адекватную картину изменений, происходящих в почвах, так как эти животные имеют проницаемые для ионов почвенного раствора покровы, неспособны к значительному перемещению в почвенной толще, обладают в сравнении с растениями и микроорганизмами совершенными системами физио-, хемо-, и механорецепции и достаточно легко учитываются. Они находятся в постоянном контакте с почвой, испытывая воздействие всех трех её фаз, в то время как микроартроподы и почвенные микроорганизмы чаще характеризуют не почву в целом, а среды собственных микрообитаний. Кроме того, педофауна может служить индикатором почвенной среды, так как у мезопедобионтов обнаруживается связь с определенными режимами и свойствам почв.

Исходя из этого, состав и структура педобнонтов может служить чувствительным индикатором диагностики агроэкологического состояния почв и их плодородия.

Целью работы является исследование влияния состава, свойств почв и типа биоценоза в целом на видовой состав и биотопическое распределение почвенной мезофауны.

В соответствии с целью работы решались следующие задачи:

1) изучение морфогенетических, химических, физико-химических и физических свойств почв территории НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева (Каменная степь);

2) исследование состава и структуры почвенной мезофауны, особенностей годовой и сезонной динамики беспозвоночных;

3) изучение взаимосвязи между определенными свойствами почв, составом и структурой населения беспозвоночных животных.

Для решения . поставленных задач проводились полевые эксперименты, которые были направлены на рассмотрение следующих вопросов: 1) влияние гумуса и органического вещества на общую численность и таксономический состав почвенной мезофауны в почвах Каменной степи; 2) влияние влажности почв и степени гидроморфизма на общую численность, профильное распределение и видовой состав мезофауны; 3) влияние гранулометрического состава почв на таксономический состав мезофауны; 4) влияние физико-химических свойств на численность и таксономический состав педобионтов; 5)

влияние типа биоценоза на численность, структуру и таксономический состав почвенных беспозвоночных.

Научная новизна. Выявлены морфогенетические особенности, химический состав, пространственная динамика свойств сопряженного ряда почв в зависимости от степени гидроморфности и антропогенной нагрузки. Впервые для почв Каменной степи отмечены личинки щелкуна Ctenicera {^Corymbites) pectmicornis L. Установлено, что максимум численности крупных беспозвоночных в почвах Каменной степи приходится на конец июня — начало июля. Впервые, после работ В.Г. Березиной (1949), проведен сравнительный анализ общей численности, структуры и таксономического состава почв открытых степных участков и лесополос Каменной степи.

Теоретическое и практическое значение. Предложен зоологический метод диагностики свойств черноземных почв, как среды обитания крупных почвенных беспозвоночных. Выделены группы почвенных животных, которые могут быть использованы в качестве биоиндикаторов агроэкологического состояния почв: представители семейств Lumbricidae (Aporrectoda longa Sav.), Scarabaeidae {Aphodius fossor L.), EJateridae (Agriotes obscums L., Agripnus (-Lacon) murinus L.). Julidae, Geophilidae, Lithobiidae.

Результаты исследования могут использоваться в мониторинге агроэкологического состояния почв и почвенного покрова, а также в лекционных курсах и при проведении семинарских и практических занятий по почвоведению, экологии и почвенной зоологии на биолого-почвенном факультете! Воронежского государственного университета.

Публикация и апробация результатов исследований. Результаты исследований были представлены на VI Российско-монгольской научной конференции «Алтай: экология и природопользование» (БиЙск, 2005); на Всероссийской научной конференции «Черноземы России: экологическое состояние и современные почвенные процессы» (Воронеж, 2006); на ежегодных научных конференциях Воронежского государственного университета (2005— 2006 г.г.).

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, приложений и списка использованной литературы, который включает 198 источников, в том числе 31 иностранных. Основной текст изложен на 145 страницах, в него включены 13 таблиц и 8 рисунков. Общий объем рукописи 238 страниц.

Автор выражает глубокую благодарность научным руководителям д.б.н., профессору Д.И. Щеглову и д.б.н., профессору С.П. Гапонову (ВГУ); к.с.-х.н. Ю.И. Чевердину (ГНУ НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева РАСХН); к.б.н. В.В. Говорову (ВГУ) за поддержку и помощь при работе над диссертацией; коллективу кафедры почвоведения и агрохимии ВГУ за ценные советы и помощь при проведении полевых и лабораторных исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Обзор литературы. Развитие научных представлений о роли крупных беспозвоночных в процессе почвообразования и функционирования почвы, во

второй половине XIX века сыграло особую роль в формирование взглядов на почву, как на системное естественно-историческое тело, генезис которого обусловливается одновременным воздействием абиотических и биотических факторов (В. Гензен, 1882, 1887; Ч. Дарвин, 1881; А. Палимпсестов, 1882). Решающую роль в укреплении и развитии этой идеи сыграли работы В.В, Докучаева (1883). Наиболее значимый период развития почвенной зоологии связан с именем М.С. Гилярова (1949, 1965), которым было сформулировано новое направление почвенной зоологии.

В изучение мезофауны почв Воронежской области, большой вклад внес К.К. Сент-Илер (1938), который один из первых изложил основополагающие принципы почвенно-зоологических исследований. Важную роль сыграли работы З.С. Головянко о комплексном влиянии экологических факторов на педофауну (1909) и В.Г. Березиной о мезофауне почв лесных полос и изменениях в составе мезофауны отрытых пространств из-за облесения степей (1937,1952). Особое внимание уделено более поздним исследованиям крупных почвенных беспозвоночных в Воронежской области и их влиянию на состав, свойства и плодородие почв.

2. Объекты н методы исследований. Объектом исследования были черноземы и лугово-черноземкьге почвы НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева (Каменная степь). На данной территории в фито- и ахроценозах закладывались полнопрофильные почвенные разрезы: на некосимой залежи, разновозрастной пашне, под лесополосами № 40 и № 211, на склоне б. Таловая, в устье б. Хоролъская. В лесополосе № 211 разрезы закладывались под различными секциями древесных пород: сосна, лиственница, береза и клен, В почвенных разрезах детально изучалась морфология, морфометрия, степень проработки минеральной почвенной массы педобионтами, а также отбирались образцы сплошной колонкой (каждые 10 см) для характеристики химических, физико-химических и физических свойств почв.

В местах приуроченных к разрезам был отобран материал почвенных беспозвоночных методом ручной разборки из объема почвы 25x25x10 см3 до 55 см в глубину. Отбор производился в восьми повторностях и три раза за вегетационный период в сроки: середина — конец мая, конец июня — начало июля, начало сентября. Отбор, фиксация и хранение образцов мезофауны осуществлялся согласно рекомендациям Ю.Б. Бызовой, М.С. Гилярова и др. (1978). В определении материала принимали участие сотрудники лаборатории почвенной зоологии ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова и кафедр теоретической и медицинской зоологии, а также почвоведения и агрохимии Воронежского государственного университета. Вариационно-статистическая обработка полученных данных проводилась с использованием программ Stadia v. 6.2, Биостатистика v. 4.03 и Microsoft Office Excel 2003. Графики выполнены с помощью программы Microsoft Office Excel 2003.

3. Экологические условия почвообразования в жизнедеятельности педофауны. Климат Каменной степи по характеру основных элементов является типично степным, умеренно-континентальным с умеренно холодной или холодной зимой и с теплым или жарким, нередко засушливым летом.

Основное влияние на формирование климатических условий оказывают воздушные массы Атлантики. Переходное положение территории Каменной степи от Калачской возвышенности к Окско-Донской равнине определяет общий уклон поверхности в северном направлении. В целом территория представляет равнинную поверхность, распадающуюся на пологие склоны, которые незаметно сливаются в своих верхних частях с возвышенно-ровными плакорами. Местами наиболее плоские части их несут значительное количество слабо очерченных блюдцеобразных западин, неоформленных ложбинок, наличие которых ведет к развитию комплексности почвенного покрова. Почвообразующими породами на водораздельном плато Каменной степи являются покровные суглинки и валунные ледниковые глины. Покровные суглинки характеризуются очень хорошей сорткрованностью материала, однородностью, преобладанием крупнопылеватой фракции, а в составе минералов — кварца и полевых шпатов. Ниже покровных суглинков залегают валунные отложения. На формирование ландшафтных комплексов Каменной степи большое влияние оказывает верховодка. Степень минерализации грунтовых вод отражается на солевом режиме почв и составляет 0,612 г/л. По химизму преобладают гидрокарбонатно-сульфатно-кальциево-магниевые воды. Хлоридов в воде крайне мало. Водоемы на территории Каменной степи представлены в основном искусственными прудами. Экологически флора Каменной степи неоднородна: деревья, кустарники, полукустарники, полукустарнички, многолетние, двулетние и однолетние травы, а также мхи, лишайншш и сине-зеленые водоросли. Каменная степь входит в каменностепной фаунистический подрайон. Наиболее типичны для него сурки-байбаки, суслики, слепыши, земляные зайцы, степные - пеструшки, степные русаки, степные хори, лисицы, из птиц — степные луни, жаворонки, перепела, дрофы, стрепеты и другие обитатели открытых степных пространств.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

4. Почвы объекта исследования. На основании почвенного обследования установлено, что фоновыми почвами для Каменной степи являются черноземы обыкновенные и лугово-черноземные почвы. Кроме фоновых почв выявлены черноземно-луговые и чериоземно-влажнолуговые почвы.

Как чернозем обыкновенный, так и лугово-черноземная почва имеют мощный гумусовый профиль (86-87 см). Однако горизонт А лугово-черноземной почвы имеет большую мощность (45 см), чем у чернозема обыкновенного. Карбонаты в данных почвах сегрегировании в виде белоглазки, в лугово-черноземной почве белоглазка имеет вид расплывчатых аморфных пятен. В лугово-черноземной почве в нижней части профиля отмечены слабозаметные единичные- ржаво-бурые пятна. Важной морфологической особенностью черноземно-луговой почвы является поверхностная солонцеватость, о чем свидетельствуют уплотнение и вязкость горизонтов. Признаки оглеения в данной почве выражены сильнее, чем в фоновых почвах. Единичные ржаво-бурые пятна появляются в нижней части горизонта В, а в нижележащих горизонтах признаки оглеения проявляется в

виде зеленоватых пятен различной величины и формы. В чернозем но-влажнолуговой почве признаки оглеения отмечены уже в горизонте В.

Результаты исследований гранулометрического состава почв Каменной степи различной степени гидроморфности приведены в таблице 1. Из данных следует, что чернозем залежного участка по гранулометрическому составу является тяжелосуглинистым. Наибольший процент содержания приходится на фракции крупной пыли и ила. Для чернозема залежного участка отмечено высокое содержание мелкого песка (20,5% в верхнем 10-сантиметровом слое), который убывает вниз по профилю. В гранулометрическом составе почв 211-ой лесополосы также преобладают фракции ила и крупной пыли. Внутрипрофильное распределение доминирующих фракций в черноземах обыкновенных характеризуется нарастанием количества ила и снижением количества крупнойылеватых частиц вниз по профилю. Лугово-черноземные почвы, в отличие от автоморфных черноземов, имеют легкоглинистый гранулометрический состав. Однако преобладающими фракциями здесь также являются фракции крупной пыли и ила. Вниз по профилю, как и в черноземе обыкновенном, содержание крупной пыли падает, а ила повышается.

Таблица].

Гранулометрический состав почв Каменной степи.

Глубина, см Содержание фракций, % (размер частиц, мм)

1-0,25 0,230,05 0,050,01 0,010,005 0,005 -0,001 менее 0,001 2 фракций менее 0,01

Чернозем обыкновенный (нижняя часть склона б. Таловая)

0-10 1,3 20,5 25,2 ^,5 13,0 30,6 53,1

10-20 1.0 22,1 26,9 8,8 13,6 27,6 50,0

20-30 0,8 23,2 23,6 10,1 14,4 27,9 52,4

30^0 0,8 22,7 26,5 10,1 14,1 25,8 50,0

40-50 0,8 22,5 24,9 10,3 15,0 26,5 51,8

60-70 0,8 21,8 25,3 11,0 14,8 26,4 52.2

80-90 0,7 19,8 21,8 11,2 14,2 32,3 57,6

100-110 0,7 18,7 20,6 10,9 15,3 33,9 60,0

120-130 0,6 17,9 20,6 11,4 15,2 34,3 60,9

140-150 0,6 173 19,9 12,2 16,5 33,5 62,2

Лугово-черпоземная почва (векоснмая залежь)

0-10 0,4 0,7 32,8 9,9 20,5 35,7 66,1

10-20 0,4 0,6 28,5 10,8 20,1 38,5 69,4

20-30 0,4 0,5 27,8 11,3 19,3 40,7 71,4

ЗОЧО 0.4 1,8 25,1 12,5 19,0 41,0 72,5

40-50 0,5 2,2 24,3 13,2 18,5 41,4 73,1

60-70 0,5 2,6 22,8 14,6 17,2 42,2 74,6

80-90 0,4 0,7 32,8 9,9 20,5 35,7 66,1

100-110 0,4 0,6 28,5 10,8 20,1 38,5 69,4

120-130 0,5 3,1 20,8 14,6 16,4 44,6 75,6

140-150 0,5 2,5 20.7 14,5 16,1 45,5 76,1

Таблица 1 (продолжение). Гранулометрический состав почв Каменной степи.

Глубина, см Содержание фракций, % (размер частик, мм)

1-0,25 0,15 — 0,05 0,050,01 0,010,005 0,0050,001 менее 0,001 фракций менее 0,01

Чернозtмно-луговая почва (ве| няяя часть склона 6. Таловая)

0-10 2,3 30,6 18.0 9,2 11,7 28,2 49,1

10-20 2,6 26.9 15,2 10,6 12,8 31,7 55,1

20-30 2,1 25.7 17,3 8,4 12,3 34,2 54,9

30-40 1.9 ■ 24.6 18,1 8,8 13,2 33,5 55,5

40-S0 2,1 25,5 16,9 10,5 12,5 32,6 55,6

60-70 2,0 25.0 16,0 9,9 13,2 33,9 57,0

80-90 ■ 2,1 26,7 17.1 8,3 12,4 33,5 54,2

100-110 1,8 26.0 18,2 8,8 12.5 32,8 54,1

120-130 1.9 26,1 15,5 9.6 12,4 34.6 56,6

140-150 1,9 27,3 16,9 9,1 12,0 32,7 53,8

Черноземяо-влажиолуговая почва (устье б. Хорольская)

0-10 0,6 1.8 31,1 12,5 13,9 40,1 66,5

10-20 0,6 1.1 31,3 12,4 14,4 40,2 67,0

20-30 0,5 1.4 30.6 12,6 13,9 41,0 67,5

30-40 0,6 1,2 30,6 13,5 13,8 40,2 67,5

40-50 0,5 1,6 29,9 13*3 14,7 40,1 68,1

60-70 0,5 1.6 29,7 12,3 14,3 41,6 68,2

80-90 0,6 1,1 30,8 12,0 13,8 41,7 67,5

100-110 0.6 1,0 30,2 12,1 14,8 41,4 68,3

120-130 - - - - - -

140-150 - - - - - - -

«-» - не определялось.

Главное отличие в гранулометрическом составе черноэемно-лу го вой почвы состоит в том, что преобладающей фракцией в верхнем горизонте является мелкий песок, а на втором месте находится илистая фракция. Почва отличается наиболее высоким из всех исследуемых почв содержанием ила в профиле 40-42%.

Результаты исследований гумусного состояния почв Каменной степи представлены в таблице 2. Чернозем обыкновенный залежного участка содержит в верхнем 10-сантиметровом слое 7,2% валового гумуса. Количество его с глубиной постепенно снижается и на глубине 140-150 см составляет 0,6%. Количество общего гумуса в почвах лесополосы № 211 как правило больше, чем на залежном участке. Наибольшее содержание гумуса в верхнем горизонте отмечено В почве секции лиственницы (8,1%), чуть ниже в почве под кленом (7,3%), еще меньше под березой (7,2%).

Таблица 2.

Распределение валового гумуса и ЛОВ почв Каменной степи.

Глубииа, см Черномм обыкновен ныП (нижняя часть склона б. Таловая) Лугово-черноземная почва (некоснмая залежь) Черноэдмно-луговая почва (верхняя часть склона б. Таловая) Чернозем но-влаягнолуговая почва (устье 6. Хоролъская)

Валово й гумус, % ЛОВ, %к массе почвы Валово й гумус, % ЛОВ, •А к массе почвы Валово Й гумус, % ЛОВ, %к массе ПОЧВЫ Валово й гумус, % ЛОВ, У. к массе почвы

0-10 7а 5,0 8,9 6,0 6,2 5,0 6,4 5,0

10-20 7,0 5,0 8,5 5,0 5,1 5,0 54 5,0

20-30 5,9 4,5 7,4 4,5 4,7 4,0 4,4 4,4

30-40 5,1 2,0 6,7 2,0 4,0 1,5 4,0 1,6

40-50 4,3 0,5 5,3 1,5 3,3 0,8 3,3 0.5

60-70 3,0 - 3.1 - 2,5 - 1,9 -

80-90 2,1 — 2,2 1.9 - 1,3 -

100-110 1.1 - 1,5 - 1,0 - 0,9 -

120-130 0,8 - 1Д - 0,9 - - -

140-150 0,6 - 0,7 - 0,5 - - -

«-» — не определялось.

Самое высокое содержание гумуса в верхнем 10-сантиметровом слое почв (8,9%) отмечено в лугово-черноземной почве некосимой залежи. В почвах пашни содержание гумуса в верхних горизонтах уменьшается с возрастом сельскохозяйственного использования. Так, наибольшее количество гумуса в слое 0-10 см отмечено в почве пашни 1992 года распашки (7,7%); в почве пашни 1952 года распашки содержание гумуса составляет 6,8%; наименьшее количество его отмечено в почве пашни 1922 года распашки (5,5%). В слое 6070 см содержание гумуса в почвах пашни относительно выравнивается и составляет примерно 2,5%. Количество гумуса в черноземно-луговон и черноземно-влажнолуговой почвах в верхнем слое составляет б %. Вниз по профилю содержание его заметно убывает.

Легкоразлагаемое органическое вещество (ЛОВ) включает в себя опад, отмершие растительные и послеуборочные остатки, органические удобрения и промежуточные продукты их разложения и гумификации типа детрита. Чернозем обыкновенный залежи характеризуется относительно высоким содержанием ЛОВ. В верхнем слое (0—10 см) количество его составляет 5,0%. Вниз по профилю наблюдается снижение процентного содержания ЛОВ в фоновых почвах. В почвах под лесополосой самое высокое содержание ЛОВ обнаружено под лиственницей - 5,0%, процент ЛОВ под березой - 3,5 %. Содержание ЛОВ под кленом в слое 0-10 см составляет 3,0%. Наибольшее содержание леосоразлагаемого органического вещества в слое 0-10 см (6%) отмечено в лугово-черноземной почве некосимой залежи. В ряду почв пашни содержание ЛОВ также падает с возрастом сельскохозяйственного использования. Наибольшее содержание ЛОВ отмечено в почве пашни 1992

года распашки (1,5% в слое 0-10 см). Содержание ЛОВ в гидроморфных почвах довольно высокое и часто превышает данный показатель для фоновых почв.

В целом распределение гумуса в фоновых и сопутствующих почвах Каменной степи характеризуется равномерно-аккумулятивным типом.

Как видно из таблицы 3, все исследуемые почвы характеризуются нейтральной или близкой к нейтральной реакцией среды. Среди черноземов 211-ой лесополосы наиболее кислая почва в верхнем горизонте выявлена под секцией лиственницы (рНвод = 5,8 на глубине 0-10 см).

Таблица 3.

Физико-химические свойства почв Каменной степи.

Глубина, см рН вытяжки N8% мг-экв/ЮОг почвы Са", мг- экв/ЮОг ПОЧВЫ мг-' эквЛООг почвы Н\ мг-эквЛООг ПОЧВЫ

водной солевой

Чернозем обыкновенный нижняя часть склона б. Таловая)

0-10 7,1 63 0,4 35,2 4,5 1,3

10-20 7.5 6,4 0,4 34,4 4,1 1,0

20-30 7.6 6,7 0,5 32,5 3,9 0,8

30-40 7,7 6,8 0,5 28,2 3,6 0,4

40-50 7.7 7,0 0,6 28,2 3,5

60-70 8,1 73 0,6 23,2 3,0 -

80-90 8,4 7,4 0,7 19,0 2,7 -

100-110 8,6 7,7 0.7 18,7 2,4 -

120-130 8,6 7,7 0,8 17,8 2,1 -

140-150 8,6 7,6 0,8 16,9 1,8 -

Лугов о-черноэ емн а я почва (кекосимая залежь)

0-10 7,0 6,0 0,6 34,8 4,7 1,5

10-20 7,1 6.1 0,6 32,7 43 13

20-30 7,2 62 0,7 32,5 43 3,0

30-40 7,2 62 0,7 31,1 4.1 0,7

40-50 7,3 63 0,8 29,6' 4,0 03

60-70 7,3 6,5 0,7 27,0 33 -

в 0-90 7,6 6,7 0,8 213 2,7

100-110 8,0 6,8 1,0 203 3,3 -

120-130 8,1 6,9 0,8 193 2,5 -

140-150 8,3 7,1 0,8 17,8 2,1 -

Черноэемно-лутовая почва (верхняя часть склона б. Таловая)

0-10 6,9 5,9 0,8 31,2 6,4 1,8

10-20 6,9 5,9 1,0 29,9 6,3 1,4

20-30 7.0 5,9 1,3 31,0 6,1 3,1

30-40 7.1 6,0 1.6 31,1- 5,5 0,9

40-50 7,2 6,1 2,5 31,0 4,9 0,4

60-70 7,3 6Д 4,2 30,8 4,2 -

80-90 7,5 6,4 4,5 27,4 4,1 -

100-110 7,6 6,6 5,4 24,2 42 -

120-130 8,0 6,9 5,6 21,4 3,0 -

140-150 8,1 7.2 5,7 19,0 2,7 -

Таблица 3 (продолжение). Физико-химические свойства почв Каменной степи._

рН вытяжки N8% С»*, н\

Глубина, мг- мг- мг- мг-

см водной солевой экв/100г экв/ЮОг экв/100г эквЛООг

почвы почвы ПОЧВЫ ПОЧВЫ

Чернозем» о-влажнолуговая почва (устье 6. Хорольская)

0-10 6,6 5,6 1,8 33,5 4,5 1,0

10-20 7,0 5,7 1,7 33,0 4,5 0,9

20-30 7,3 6,1 2,5 30,4 4,0 0,5

30-40 7,4 6,2 2,2 29,6 3.8 0,4

40-50 7,4 6,1 2,5 27,0 3,5 0,2

60-70 7,8 6,6 2,1 21,5 3,0 -

80-90 7,9 6,8 1,7 19,0 2,5 -

100-110 8.3 7.1 1.7 18,5 гл -

120-130 - - -

140-150 - - - - - -

«-» — не определялось.

В составе обменных катионов черноземов обыкновенных преобладает кальций, значительно меньшая доля приходится на ионы магния (примерно в 5-б раз). Доля поглощенного водорода наименьшая в черноземе обыкновенном залежного участка (1,3 мг-экв/100г почвы в слое 0-10 см), что соответствует подтиповым особенностям. Максимальная гидролитическая кислотность обнаружена в тумусово-ак кумулятивном горизонте почвы под секцией лиственницы — 7,3 мг-эквЛООг почвы в слое 0—10 см. Для чернозема обыкновенного залежи отмечено низкое содержание ионов натрия — 0,4 мг-экв/100г почвы в слое 0-10 см, которое постепенно нарастает до 0,8 мг-эквЛООг почвы на глубине 120-150 см. В почвах 211-ой лесополосы содержание ионов натрия более высокое и заметно нарастает с глубиной. Такое распределение натрия в черноземах под различными секциями лесополосы можно объяснить близким стоянием грунтовых вод в весенний период и сосущей силой корней древесных растений, которые подтягивают ионы натрия к поверхности почвы. В лугово-черноземных почвах в составе обменных катионов также преобладает кальций. Содержание его в верхнем 10-сантиметровом слое почв некосимой залежи и пашни 1992 года распашки около 41 мг-эхв/100г почвы. Для более старых пашен наблюдается снижение ионов Са2+ в пахотном слое, что согласуется с данными Щеглова (1999). В почвах лесополос содержание ионов Са2+ и ниже. Показатель гидролитической кислотности в лугово-

черноземных почвах составляет 1,5 мг-экв/100г почвы в слое 0—10 см и быстро падает вниз по профилю. Однако в почве секции сосны гидролитическая кислотность в верхнем 10-сантиметровом слое имеет более высокое значение -6,4 мг-эквЛООг почвы. Содержания обменного натрия для лугово-черноземных почв Каменной степи в верхнем 10-сантиметровом слое примерно одинаково и составляет 0,5 мг-эквЛООг почвы. В распределении ионов натрия отмечено увеличение их количества с глубиной. Такое распределение ионов натрия очевидно связано с воздействием капиллярной каймы грунтовых вод. В

сопутствующих почвах отмечены более низкие показатели содержания обменных катионов. Так черноземно-луговая почва содержит в верхнем 10 см слое 37,2 мг-экв/100г почвы ионов Ca + и 6,4 мг-экв/100г почвы ионов Mgí+. Содержание обменного Са1+ в черноземно-влажно луговой почве еще ниже и составляет 35,5 мг-экв/1 ООг почвы. Черноземно-луговая почва содержит заметное количество обменного Ка+ от 0,8 мг-экв/1 ООг почвы в слое 0-10 см до 5,7 мг-экв/100г почвы на глубине 140-150 см. Наибольшее количество обменного Na4 (1,8 мг-экв/1 ООг почвы в верхнем слое) содержит черноземно-влажнолуговая почва. Из выше сказанного можно сделать вывод о наличии признаков солонцового процесса в черноземно-луговой и черноземно-влажнолуговой почвах Каменной степи, В целом наблюдается нарастание содержания ионов натрия вниз по профилю для всех почв Каменной степи.

5. Состав и структура мезофауны почв Каменной степи

5.1, Состав мезофауны почв. Собранный нами полевой материал позволяет констатировать, что в состав мезофауны фоновых и сопутствующих почв Каменной степи входят представители семейства дождевых червей (Lumbricidae, отряд Opisthopora), личинки б семейств отряда жесткокрылых (Coleoptenj), личинки отряда двукрылых (Díptera) и мокрицы - представители отряда равноногих ракообразных (Isopoda), а также многоножки (подтип Myriopoda): отряд геофилы—землянки (Geophílomorpha) семейство GeophUidae; отряд костянки (Lithobiida) семейство Lithobiidae; отряд кивсяки (Jul ida) семейство .настоящие кивсяки (Julidae).

Видовой состав семейства Lumbricidae в фоновых почвах Каменной степи представлен относительно бедно. Виды Aporrectoda caliginosa caliginosa Sav., Ар. roseai Sav., Dendrobaena schmidti tellertnanica Perel. встречаются в черноземах обыкновенных и лугово-черноземных почвах, а особи вида Octolasion lacteum Orley. отмечены только в лугово-черноземных почвах. Lumbricus rubellus Hoff. — отмечен для лугово-черноземных почв в слое 0-35 см, единично встречается в более глубоких слоях всех почв, кроме черноземно-влажнолуговой почвы. Lumbricus terrestris L. в почвах Каменной степи встречается редко, небольшое количество экземпляров обнаружено в фоновых и черноземно-луговой почвах (на глубине около 1 м найдены единичные крупные особи). Также в почвах отмечены особи вида Aporrectoda longa Sav.

Многоножки в почвах Каменной степи представлены тремя семействами: Geophilidae, Lithobiidae, Julidae. Все семейства тесно связаны с почвой и подстилкой, наибольшее ИХ количество обнаружено в слое 0-5 см.

В почвах Каменной степи отмечены личинки следующих семейств жесткокрылых жуков (отряд Coleóptera): Scarabaeidae, Elateridae, Curculionidae, Byrrhidae, Silphidae, Carabidae, Tenebrionidae, Staphylinidae. Почвенное население личинок семейства пластинчатоусых жуков (сем. Scarabaeidae) представлено видами: доминирующим Miltotrogus (=Rhlzotrogus) vermis Germ, и Rhizotrogus aestivus Ol. В черноземно-влажнолуговой почве обнаружены личинки вида Aphodius fossor L. Личинки щелкунов (сем, Elateridae) в почвах Каменной степи принадлежат к 7 видам: Agriotes obscurus L., A. gurgistanus Faid., Selatosomus latus L., Athous haemorrhoidalis F., Ctenicera (=Corymbites)

pectinicornis L., Agripnus f=Lacon) murinus L., Prosternan tesselatum L. Доминируют личинки вида Agriotes obscurus L. Личинки семейства пилюльщиков (сем. Byrrhidae) и мертвоедов (сем. Silphidae) отмечены исключительно в черноземе обыкновенном. Личинки семейства Byrrhidae представлены видом Byrrhvs pilula L., который обитает в верхнем слое почвы (обнаружены в слое 0-15 см), способ питания - фитосапрофагия. Семейство Silphidae представлено всеядным видом Stlpha obscura L., связанным с верхнем слоем почвы. В черноземно-луговой почве отмечены также личинки чернотелок (сем. Tenebrionidae), представленные обитающим в обрабатываемых и целинных степных почвах видом - Cylindronotus brevicoüis Kust.

Личинки отряда Díptera отмечены во всех почвах, однако, в лугово-черноземных они практически отсутствуют. В фоновых и черноземно-луговой почве обнаружены особи отряда Isopoda.

5.2. Структура почвенной мезофауны. Доминирующими семействами в фоновых почвах являются Elateridae, Geophitidae и Lumbricidae. Как показано на рисунке 1(а), для черноземов обыкновенных характерно преобладание дождевых червей в составе почвенных беспозвоночных — 38% от общей численности (92,8 экзУм2 в слое 0-35 см) и личинок жесткокрылых - 35% (85,2 экзУм1). Несколько меньше количество многоножек — 22% (58,1 экзУм3). Представители двукрылых и мокриц составляют соответственно 2% (3,9 экз./м2) и 1% (3,3 экз./м2) от общей численности. Общее количество особей в черноземах обыкновенных составляет 243,3 экз./м2, из них наибольшее количество сосредоточено в слое 0-5 см — 124,1 экзУм2. В слое 5-15 см численность мезофауны несколько ниже ~ 97,2 экзУм2. Далее, в слое 15-25 см численность беспозвоночных резко уменьшается и составляет 19,8 экз./м1. На глубине 25—35 см отмечены только многоножки и дождевые черви — 2,2 экз./м2. Мокрицы исчезают на глубине 15 см. [

(а) (б)

Рис. 1. Соотношение таксономических групп почвенных беспозвоночных: а - в черноземах обыкновенных, б - лугово-черноземных почвах.

На рисунке 1(6) показано, что в лугово-черноземных почвах Каменной степи также преобладают дождевые черви — 66% от общей численности почвенных беспозвоночных, на втором месте находятся многоножки — 22%, процент жесткокрылых наименьший — 12%. В лугово-черноземных почвах встречаемость дождевых червей выше чем в черноземах обыкновенных и составляет 145,5 экз-Zm2 в слое 0-35 см. Количество жесткокрылых значительно меньше (27 экз./м2), чем в черноземах, в их составе отсутствует ряд семейств: Byrrhidae и Silphidae. Многоножек в лугово-черноземных почвах также меньше — 48,5 экзУм2. Представители отрядов Díptera и Isopoda в данной почве не обнаружены. В целом общее количество почвенной мезофауны в лугово-черноземных почвах меньше, чем в черноземах обыкновенных - 221 экз./м2. Как и в черноземах обыкновенных, наибольшее количество особей почвенных беспозвоночных (102,7 экз./м2) обнаружено в слое 0-5 см, а в слое 5-15 см их количество снижается до 81,4 экзУм . Однако в слое 15-25 см этих почв общая численность почвенной мезофауны выше, чем в черноземах обыкновенных -32,4 экзУм1. Наименьшая численность почвенных беспозвоночных для лугово-черноземных почв отмечена на глубине 25—35 см — 4,5 экз^м5. Однако в данной почве личинки жесткокрылых фиксируются до глубины 35 см. Среди многоножек наблюдается та же тенденция, что и в черноземах обыкновенных — представители семейств Julidae и Lithobiidae пропадают в слое 15-25 см.

Рис. 2. Соотношение семейств отряда Coleóptera в черноземах обыкновенных.

В черноземах обыкновенных Каменной степи отмечены личинки следующих семейств отряда жесткокрылых (Coleóptera): Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Curcuiíonidae, Byrrhidae, Silphidae. Как видно из рисунка 2, среди личинок жесткокрылых наиболее богатым семейством по количеству особей на квадратный метр являются долгоносики (сем.

Curculionidae) - 46,3 экзУм2 в слое 0-35 см, что составляет 54% от общей численности жесткокрылых. Второе по численности личинок семейство -щелкуны (сем. Elateridae), количество которых составляет 26,1 экзУм2 (31% от общей численности жесткокрылых). Почвенное население личинок семейства пластинчатоусых (сем. Scarabaeidae) составляет 4% от общей численности личинок жесткокрылых. Процент жужелиц в черноземах обыкновенных невелик и составляет 7% (5,7 экзУм2). Только в черноземах обыкновенных отмечены личинки семейства пилюльщиков (сем. Byrrhidae) — 1,8 экз./м1, и мертвоедов (сем. Silphidae) - 1,5 экз./м1, которые составляют незначительный процент от общей численности личинок жесткокрылых. В таблице 5.1 показана структура пространственного распространения личинок отряда Coleóptera. Наибольшее количество личинок приходится на слой 0-5 см. Далее с глубиной отмечается падение количественного показателя численности личинок жесткокрылых. Глубина встречаемости личинок семейств Curculionidae и Elateridae — 0-25 см, личинки остальных семейств отряда Coleóptera фиксируются до 15-сантиметровой глубины.

Рис. 4. Соотношение семейств отряда Coleoptera в лугово-черноземных почвах

Каменной степи.

В лугово-черноземных почвах Каменной степи отмечены личинки следующих семейств отряда жесткокрылых (Coleoptera): Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Curculionidae,, Как видно из рисунка 4, среди личинок жесткокрылых в отличие от черноземов обыкновенных, чаще всего отмечаются Elateridae — 19 экзУм2 в слое 0-35 см, что составляет 70% от общей численности жесткокрылых. Второе место по численности личинок семейство — жужелицы, количество которых составляет 4 экзУм1 (15% от общей численности жесткокрылых). Личинки долгоносиков также представлены незначительно —

3,2 экзУм2 (12% от общей численности жесткокрылых). Почвенное население личинок семейства пластинчатоусых составляет 3% от общей численности личинок жесткокрылых (0,8 экз./м2). Наибольшее количество личинок отряда Coleóptera приходится на слой 0-5 см. Далее с глубиной отмечается падение численности личинок жесткокрылых. Максимальная численность их отмечена в слое 0-5 см. Глубина встречаемости личинок Elateridae — 0-35 см, личинки Carabidae встречаются до глубины 0-25 см, личинки остальных семейств отряда жесткокрылых фиксируются до 15-сантиметровой глубины.

В населении жесткокрылых в черноземно-луговой почве преобладают личинки семейства Elateridae — 53,5% от общей численности личинок жесткокрылых, на втором месте находятся личинки семейств Tenebrionidae и Carabidae — примерно по 12%. Процент личинок семейства Scarabaeidae - 9,6%, семейства Curculionidae — 7,9%. Наименьшее значение данного показателя дня личинок семейства Staphyliñidae — 4,8%. Общая численность личинок отряда Coleóptera за период наблюдения в данной почве составляет 110,6 экзА*2 в слое 0-35 см. В черноземно-влажнолуговой почве общая численность жесткокрылых за период наблюдения составляет 49,9 экз./м2. Преобладают личинки долгоносиков — 41,3% от общей численности личинок жесткокрылых, процент личинок семейства Scarabaeidae — 26,7%, семейства Elateridae — 24%. Наименьшее количество личинок приходится на семейство Carabidae — 8%.

Следует отметить, что максимум встречаемости личинок отрядов Coleóptera, Díptera, а также мо!фиц (Isopoda) приходится на верхний 15-сантиметровый слой почвы. Это связано с тем, что дернина предоставляет питательный субстрат для сапрофагов и фитофагов, которых большинство среди личинок жесткокрылых в исследуемых почвах. На большие глубины уходят хищные и всеядные личинки. Личинки пластинчатоусых жуков отмечены только в почвах, имеющих хорошо выраженную дернину (почвы залежи некосимой, б. Таловая, б. Хорольская и секции березы 211-ой лесополосы).

Анализ количественного соотношения различных семейств многоножек показал, что геофилы имеют численное превосходство в почвах Каменной степи, кроме "почв пашен, где преобладают кивсяки, Костянки в лесостепи обычно доминируют под пологом леса, однако в исследуемых почвах подобное отмечено только для почвы под секцией сосны. Данное пространственное распределение указывает на тесную взаимосвязь населения многоножек в почвах открытых пространств и территорий, занятых лесозащитными насаждениями.

Математический анализ данных позволяет говорить о том, что межгодовая динамика мезофауны в почвах Каменной степи в 2005-2006 г.г. несущественна. По данным дисперсионного анализа было установлено существенное различие в сезонном колебании численности мезофауны. Так, максимум численности крупных почвенных беспозвоночных приходится на конец июня. Наименьшая численность почвенной мезофауны в фоновых почвах Каменной степи отмечена в сентябре. Подобное сезонное перераспределение крупных

почвенных беспозвоночных можно отнести к влиянию температурного фактора и обеспеченности влагой и пищевыми ресурсами почвенной толщи.

6. Влияние свойств почв на состав, структуру и распределение почвенной мезофауны. Между содержанием гумуса, легкоразлагаемого органического вещества и общей численностью мезофауны, а также численностью отдельных её групп прослеживаются четкие положительные корреляции. Для изучения степени взаимосвязи гуму сиро ваности верхнего горизонта почв, содержания легкоразлагаемого органического вещества (ЛОВ) и численности мезофауны выбран ряд лугово-черноземных почв, занятых пашней различной длительности сельскохозяйственного использования. Места отбора мезофауны на всех пашнях приурочены к участкам под паром. Как уже отмечалось наиболее высокие показатели содержания гумуса и ЛОВ имеют почвы пашни 1992 года распашки, наименьшие — почвы пашни 1922 года распашки. В ряду этих почв, как уже отмечалось, снижается общая средняя численность мезофауны за период наблюдения. Так, численность мезофауны в почве пашни 1992 года распашки наибольшая и составляет 167,3 экзУм . Для пашни 1952 года распашки количество мезофауны равно 115,9 экз./м2. Наименьшая численность мезофауны в почве пашни 1922 года распашки - 51,9 экз./м2. Кроме того, в данном ряду почв снижается таксономическое разнообразие крупных почвенных беспозвоночных. Так, для почвы пашни 1992 года распашки отмечено наибольшее количество семейств: Lumbricidae, Geophilidae, Julidae, Elateridae, Curculionidae. Дождевые черви в почвах пашен представлены только одним видом Aporrectoda caliginosa caliginosa Sav., причем наименьшее его количество приходится на почву пашни 1922 года распашки. Многоножки семейства Geophilidae доминируют в почве пашни 1992 года распашки, практически не встречаются в почве пашни 1952 года распашки (0,7 экз./м2) и полностью отсутствуют в почве пашни 1922 года. Почва пашни 1922 года распашки также более бедна по видовому разнообразию личинок щелкунов — только один вид (Agriotes obscurus L.). В почвах остальных пашен встречаются вышеуказанный вид, а также A. gurgistanus Fald. Однако наибольшее количество щелкунов приходится на почву пашни 1992 года распашки.

Почвенная влага является одним из основных лимитирующих факторов для жизнедеятельности почвенной биоты. Именно почвенные вл aro запасы, а не атмосферные, в большей мере обеспечивают существование педобионтов. В ряду залежных почв с повышением уровня залегания фунтовых вод происходит снижение общей численности почвенной мезофауны. Наибольшее количество почвенной мезофауны обнаружено за период наблюдения в лугово-черноземной почве некосимой залежи — 644,5 экз./м2. Несколько уступает по данному показателю черноземно-луговая почва - 631,2 экз./м2, В черноземно-влажнолуговой почве, вследствие чрезмерного переувлажнения верхнего горизонта, отмечена наименьшая общая численность почвенной мезофауны — 102 экзУм1. В данной почве обнаружены личинки пластинчатоусых вида Aphodius fossor L., отмеченный только для данной почвы, что позволяет

отнести его к виду-индикатору повышенного увлажнения на территории Каменной степи.

Из всех физических свойств почвы влияние гранулометрического состава на крупных почвенных беспозвоночных особенно существенно. Размеры частиц твердой фазы определяют такие важные для мезопедобионтов свойства, как порозность почвы и степень связности частиц. Последняя определяет сопротивление рытью и играет решающую роль для возможности поселения многих видов и миграций внутри почвы других видов. Легкоглинистая кругшопылевато-иловатая почва залежи отличается наибольшей бедностью таксономического состава; в ней отмечены представители 8 семейств. Интересно влияние гранулометрического состава на видовой состав дождевых червей вышеперечисленных почв. Наиболее богатой по видовому составу дождевых червей является тяжелосуглинистая песчано-иловатая почва: Aporrectoda caliginosa caliginosa Sav., Ар. rosea Sav., Ар. loriga Sav., Octolasion lacteum Orley., Lumbricus rubellus Hoff. Причем вид Aporrectoda Jonga Sav. отмечен только в данной почве, что позволяет отнести его к индикаторному виду доминирования песчаной фракции в гранулометрическом составе почв Каменной степи.

Реакция почвенной среды (рН) является важнейшим свойством, во многом определяющим почвенное плодородие и условия обитания педобионтов. Интересна хвязь показателя рН с численностью дождевых червей. Наибольшая численность особей семейства Lumbricidae отмечена в залежных почвах, где рН нейтральней. В почве секции лиственницы 211-ой лесополосы дождевые черви практически отсутствуют (5,3 экз./м1), что обусловлено слабокислым значением рН верхнего горизонта равным 5,8. Нельзя не отметить, что видовой состав личинок щелкунов под лесополосами представлен типично лесными видами с высокой толерантностью к пониженному значению рН: Athous haemorrhoidalis F„ Ctenicera (=Corymbites)pectinicornls L., Prosternan tesselatum L.

Среди почв Каменной степи можно отметить почвы с повышенным содержанием ионов обменного натрия (черноземно-луговая почва черноземно-влажнолуговая почва, почвы 211-ой лесополосы). Для почв с низким содержанием Na+ характерно значительное преобладание рода Agrióles sp. Среди залежных почв с повышенным содержанием ионов обменного натрия появляются такие виды личинок щелкунов как Agripnus (=Lacon) murinus L. и Selatosomus latus F. В почве Хорольской балки, где количество натрия в верхнем 5-сантиметровом слое составляет 1,8 мг-экв/100г почвы и вниз по профилю увеличивается, отмечено минимальное количество личинок семейства Elateridae из всех залежных почв. Из-за большого содержания ионов обменного натрия личинки щелкунов крайне малочисленны в почвах 211-ой лесополосы.

Почва может влиять на мезопедобионтов опосредовано, являясь компонентом биогеоценоза. Почвы залежных степных участков имеют наибольший показатель общей средней численности за период наблюдения. Дчя почв залежных участков Каменной степи характерно значительное преобладание в составе почвенной мезофауны дождевых червей, субдоминантами являются личинки насекомых. Многоножки уступают по

численности двум первым группам, минимально представлены мокрицы (в почве некосимой залежи отсутствуют полностью). Общая средняя численность почвенных животных в почвах пашен за период наблюдения меньше, чем в почвах под залежными участками и ; убывает с увеличением срока использования пашни. Под лесополосами по сравнению с целинными участками создаются иные микроклиматические условия, а также изменяется характер поступления органических веществ, привносимых на поверхность почвы с листовым опадом. Изменения условий приводит к тому, что в лесополосах отсутствуют личинки щелкунов, отмеченных на целине — род Agrióles sp. Под полог посадох в массе проникают виды щелкунов, которые в открытой степи не встречаются, но обычны в байрачных лесах (Ctenicera (=Corymbites) pectinicornis L., Prosternen tesselatum L., Athous haemorrhoidalis F.). Кроме того, под лесными полосами отмечены личинки более влаголюбивых видов, которые в целинной степи встречаются лишь единично (Rhizotrogus aestívus 01., личинки отряда Díptera). Это свидетельствует о том, что в почве под искусственными лесопосадками увеличивается влажность, гидротермический режим становится более сглаженным, чем в почве открытой степи. Повышение влажности затрагивает лишь верхний горизонт почвы - все влаголюбивые виды под лесопосадками развиваются в верхнем слое почвы. В целом весь комплекс насекомых, обитающих под лесополосами, оказывается напоминающим население степи, на месте которой выращены лесонасаждения.

ВЫВОДЫ

1, В сопряженном ряду исследованных почв происходит закономерное изменение морфогенетических особенностей, химического состава и свойств в зависимости от степени гидроморфности и антропогенной нагрузки. С повышением уровня залегания грунтовых вод происходит усиление выраженности процесса гидроморфизма, изменение мощности горизонта А, увеличение доли ионов обменного натрия в ППК при снижении доли обменных ионов кальция и магния. При этом лугово-черноземные почвы отличаются наиболее благоприятными агро-физико-химическими свойствами. Лесополосы оказывают выщелачивающее влияние на состав и свойства почвы в верхнем горизонте. В ряду пашен различного срока сельскохозяйственного использования происходит снижение содержания валового гумуса и легкоразлагаемого органического вещества,

богаче, чем лугово-черноземной почвы. При этом в составе почвенной мезофауны черноземов обыкновенных и лугово-черноземных почв, характерно преобладание дождевых червей. Однако для черноземов обыкновенных субдоминантами являются личинки жесткокрылых жуков (отряд Coleóptera), а для лугово-черноземных почв - многоножки (надкласс Myriopoda).

3. Показатель общей численности почвенной мезофауны за период наблюдения в черноземах обыкновенных (243,3 экз./м2) превышает аналогичный показатель в лугово-черноземных почвах (221 экзУм2).

4. Установлено, что максимальное количество почвенных беспозвоночных приходится на слой 0-5 см. Личинки подавляющего большинства жесткокрылых, кивсяки, костянки и мокрицы концентрируются в черноземе обыкновенном и лугово-черноземной почве в верхнем 15-сантиметровом слое. Личинки щелкунов, долгоносиков и двукрылых отмечаются в черноземе обыкновенном на глубине 0-25 см. В лугово-черноземной почве личинки щелкунов встречаются на глубине 0-35 см. Во всех почвах дождевые черви и геофилы наблюдаются на глубине 0-35 см. В целом, в почвах Каменной степи почвенные беспозвоночные концентрируются в 15-ти сантиметровом слое, мезофауна надежно фиксируется до глубины 35 см, Lumbricidae найдены в слое 90 — 110 см.

5. Показаны существенные различия в сезонном колебании численности мезофауны в почвах Каменной степи. Наименьшая численность почвенной мезофауны в черноземе обыкновенном и лугово-черноземной почве отмечена в сентябре. Разница в сезонном колебании численности обусловлена изменением численности следующих семейств крупных почвенных беспозвоночных: Lumbricidae {Aporrectoda caliginosa caliginosa Sav.); Elateridae (Agrióles obscuras L.); Geophilidae. Математический анализ данных позволяет говорить о том, что межгодовая динамика мезофауны в почвах Каменной степи в 2005—2006 г,г. несущественна.

6. Выявлена взаимосвязь между мощностью гумусового профиля конкретной почвы Каменной степи, глубиной распространения мезофауны и ее общим количеством. При изменении гумусного состояния почв, смещении равновесия фракционного состава гумуса в сторону фульвокнслот, снижении содержания легкоразлагаемого органического вещества происходит снижение общей численности особей почвенной мезофауны и обеднение ее таксономического состава.

7. Установлено, что при повышении степени пидроморфности почв происходит снижение общей численности почвенной мезофауны и обеднение видового разнообразия крупных почвенных беспозвоночных. В тоже время при залегании грунтовых вод выше одного метра от поверхности почвы резко падает численность и обедняется видовой состав почвенной мезофауны.

почв личинки семейств Byrrhidae и Silpbidae тяготеют к почве с доминирующей крупно-пылеватой фракцией, в то время как, Staphylinidae и Tenebrionidae встречаются только в почве с доминированием песчаной фракции в гранулометрическом составе. Дождевые черви вида Aporrectoda tonga Sav. отмечены только в тяжелосуглинистой песчано-иловатой почве, что позволяет отнести его к индикаторному виду доминирования песчаной фракции в гранулометрическом составе почв Каменной степи.

9. Почвы залежных участков открытых степных пространств с нейтральным pH верхнего горизонта характеризуются высокой общей численностью почвенной мезофауны за период наблюдения, в то время как почвы лесополос, имеющие слабокислым pH, значительно уступают им в значении данного показателя. Наибольшая численность особей семейства Lumbricidae отмечена в залежных почвах, где реакция почвенного раствора нейтральная. В почве секции лиственницы 211-ой лесополосы дождевые черви практически отсутствуют - 5,3 экзУм3, ■ что обусловлено слабокислым значением pH = 5,8 верхнего горизонта. Видовой состав личинок щелкунов под лесополосами представлен типично лесными видами с толерантностью к пониженному значению pH: Athous haemorrhoidális F., Ctenicera {-Corymbites) pectinicornis b., Prosternan tesselatum L.

10. Обилие личинок щелкунов обратнопропорционально количеству обменного Na+ в почве. Для почв с низким содержанием Na+ характерно значительное преобладание рода Agriores sp. При концентрации Na+, равной 1,5 ■ мг-экв/1(Юг почвы происходит не только снижение общего количества личинок щелкунов, но и изменение видового состава сообщества. В почвах с высоким содержанием натрия личинки семейства Elateridae встречаются в основном слое 0-5 см, и никогда в слое 15-25 см, где показатель содержания ионов обменного натрия значительно выше.

И. Установлено, что почвы залежных степных участков имеют наибольший показатель общей средней численности за период наблюдения. Наибольшее количество почвенной мезофауны отмечено в почве некосимой залежи - 644,5 экз./м2. Общая средняя численность и видовой состав в почвах пашен беднее, чем в почвах под залежными участками и убывает . с увеличением срока использования пашни. Под лесополосами по сравнению с целинными участками отсутствуют личинки щелкунов, отмеченных на целине — род Agriotes sp. Под полог посадок в массе проникают виды щелкунов, которые в открытой степи не встречаются; Ctenicera (=Corymbites) pectinicornis L., Prosternan tesselatum L., Athous haemorrhoidalis F. Кроме того, отмечены личинки более влаголюбивых видов, которые в целинной степи встречаются лишь единично (Rhizotrogus aestivus Ol., личинки отряда Díptera).

Список публикаций» отражающих основные результаты исследований:

1. Говоров В.В. Дождевые черви черноземных почв Каменной степи / В.В. Говоров, Чаплыгин А.Ю. // Экология. - Липецк, 2006, - №1 (16). - с, 96-97.

2. Чаплыгин А.Ю. К изучению мезофауны почв Каменной степи / А.Ю. Чаплыгин // Сборник научных работ. Естествознание и гуманизм. — Томск,

2004.-Т.1.-№2.-С. 128.

3. Чаплыгин AJO. К фауне охраняемых территорий Центрального Черноземья / А.Ю. Чаплыгин И Алтай: экология и природопользование. Труды IV Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов. - Бийск, 2005. - С. 281-285.

4. Чаплыгин А.Ю. Педофауна Стрелецкой степи / AJO. Чаплыгин // Сборник научных работ. Естествознание и гуманизм. - Томск, 2005. — Т.2. - № 2.-С. 68.

5. Чаплыгин А.Ю. Тип биогеоценоза и почвенная мезофауна / А.Ю. Чаплыгин // Сборник научных работ. Естествознание и гуманизм. - Томск,

2005. -Т.2. -№3.-С. 47-48.

6. Щеглов Д.И. Почвенная мезофауна в черноземах Каменной степи / Д.И. Щеглов, А.Ю. Чаплыгин, В.В. Говоров // Вестн. Воронеж, гос. ун-та. Сер. Химия. Биология- Фармация. - 2006. - № 2. - С. 173-178.

7. Щеглов Д.И. Структура и динамика мезофауны почв под различными типами леса / Д.И. Щеглов, А.Ю. Чаплыгин, В.В. Говоров // Черноземы России: экологическое состояние и современные почвенные процессы. Материалы Всероссийской научной конференции. - Воронеж: Воронежский государственный университет, 2006. - С. 309-320.

Работа № 6 опубликована'в издании, соответствующем списку ВАК РФ.

Подписано в печать 24.11.2006. Формат 60x84/16. Усл. с. д. 1,5. Тираж 100. Заказ 945 Иэдательскополяграфический центр Воронежского государственного университета. 394000, г. Воронеж, Университетская площадь, 1, ком.43, тел.208-853. Отпечатано в лаборатории оперативной печати ИПЦ ВГУ.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чаплыгин, Александр Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История развития почвенной зоологии.

1.2. Почвенно-зоологические исследования в Воронежской области.

1.3. Исследования влияния различных свойств почв на состав и структуру почвенной мезофауны.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ

В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПЕДОФАУНЫ.

3.1. Климат.

3.2. Рельеф.

3.3. Почвообразующие породы.

3.4. Гидрология.

3.5. Растительный и животный мир.

4. ПОЧВЫ КАМЕННОЙ СТЕПИ,

ИХ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.

4.1. Особенности почвенного покрова объекта исследования.

4.2. Морфогенетические признаки почв.

4.3. Гранулометрический состав.

4.4. Гумус и органическое вещество.

4.5. Физико-химические свойства.

5. СОСТАВ И СТРУКТУРА МЕЗОФАУНЫ

ПОЧВ КАМЕННОЙ СТЕПИ.

5.1. Состав мезофауны почв.

5.2. Структура почвенной мезофауны.

6. ВЛИЯНИЕ СВОЙСТВ ПОЧВ КАМЕННОЙ СТЕПИ НА СОСТАВ, СТРУКТУРУ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ.

6.1. Влияние гумуса и органического вещества на общую численность и таксономический состав почвенной мезофауны.

6.2. Влияние влажности почв и степени гидроморфизма на общую численность, профильное распределение и видовой состав почвенной мезофауны.

6.3. Влияние гранулометрического состава почв на таксономический состав почвенной мезофауны.

6.4. Влияние физико-химических свойств на состав и структуру крупных почвенных беспозвоночных.

6.5. Влияние типа биогеоценоза на численность и состав мезофауны почв.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние свойств почв каменной степи на состав, структуру и динамику мезофауны"

Исходя из этого, состав и структура педобионтов может служить чувствительным индикатором диагностики агроэкологического состояния почв и их плодородия.

В соответствии с целью работы решались следующие задачи:

3) установление взаимосвязи между определенными свойствами почв, составом и структурой населения беспозвоночных животных.

Для решения поставленных задач проводились полевые эксперименты, которые были направлены на рассмотрение следующих вопросов: 1) влияние гумуса и органического вещества на общую численность и таксономический состав почвенной мезофауны в почвах Каменной степи; 2) влияние влажности почв и степени гидроморфизма на общую численность, профильное распределение и видовой состав мезофауны; 3) влияние гранулометрического состава почв на таксономический состав мезофауны; 4) влияние физико-химических свойств на численность и таксономический состав педобионтов; 5) влияние типа биоценоза на численность, структуру и таксономический состав почвенных беспозвоночных.

Научная новизна. Выявлены морфогенетические особенности, химический состав, пространственная динамика свойств сопряженного ряда почв в зависимости от степени гидроморфности и антропогенной нагрузки. Впервые для почв Каменной степи отмечены личинки щелкуна Ctenicera (=Corymbites) pectinicornis L. Установлено, что максимум численности крупных беспозвоночных в почвах Каменной степи приходится на конец июня - начало июля. Впервые, после работ В.Г. Березиной (1949), проведен сравнительный анализ общей численности, структуры и таксономического состава почв открытых степных участков и лесополос Каменной степи.

Теоретическое и практическое значение. Предложен зоологический метод диагностики свойств черноземных почв, как среды обитания крупных почвенных беспозвоночных. Выделены группы почвенных животных, которые могут быть использованы в качестве биоиндикаторов агроэкологического состояния почв: представители семейств Lumbricidae (.Aporrectoda longa Sav.), Scarabaeidae (Aphodius fossor L.), Elateridae {Agriotes obscurus L., Agripnus (=Lacon) murinus L.), Julidae, Geophilidae, Lithobiidae.

Результаты исследования могут использоваться в мониторинге агроэкологического состояния почв и почвенного покрова, а также в лекционных курсах и при проведении семинарских и практических занятий по почвоведению, экологии и почвенной зоологии на биолого-почвенном факультете Воронежского государственного университета.

Публикация и апробация результатов исследований. Результаты исследований были представлены на VI Российско-монгольской научной конференции «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2005); на Всероссийской научной конференции «Черноземы России: экологическое состояние и современные почвенные процессы» (Воронеж, 2006); на ежегодных научных конференциях Воронежского государственного университета (2005-2006 г.г.).

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Чаплыгин, Александр Юрьевич

ВЫВОДЫ

1. В сопряженном ряду исследованных почв происходит закономерное изменение морфогенетических особенностей, химического состава и свойств в зависимости от степени гидроморфности и антропогенной нагрузки. С повышением уровня залегания грунтовых вод происходит усиление выраженности процесса гидроморфизма, изменение мощности горизонта А, увеличение доли ионов обменного натрия в 1111К при снижении доли обменных ионов кальция и магния. При этом лугово-черноземные почвы отличаются наиболее благоприятными агро-физико-химическими свойствами. Лесополосы оказывают выщелачивающее влияние на состав и свойства почвы в верхнем горизонте. В ряду пашен различного срока сельскохозяйственного использования происходит снижение содержания валового гумуса и легкоразлагаемого органического вещества.

2. Установлено, что в гумусовой толще исследуемых почв Каменной степи встречаются 6 видов дождевых червей (сем. Lumbricidae), 3 вида личинок пластинчатоусых (сем. Scarabaeidae), 7 видов личинок щелкунов (сем. Elateridae), 1 вид личинок чернотелок (сем. Tenebrionidae), 1 вид личинок пилюльщиков (сем. Byrrhidae), 1 вид личинок мертвоедов (сем. Silphidae), а также личинки семейств долгоносиков (Curculionidae), жужелиц (Carabidae), коротконадкрылых (Staphylinidae), отряда двукрылых (Diptera), особи мокриц (отряд Isopoda) и многоножек (семейства Geophilidae, Lithobiidae, Julidae). Расширен ареал щелкунов вида Ctenicera (=Corymbites) pectinicornis L. Таксономический состав почвенной мезофауны чернозема обыкновенного богаче, чем лугово-черноземной почвы. При этом в составе почвенной мезофауны черноземов обыкновенных и лугово-черноземных почв, характерно преобладание дождевых червей. Однако для черноземов обыкновенных субдоминантами являются личинки жесткокрылых жуков (отряд Coleoptera), а для лугово-черноземных почв - многоножки (надкласс Myriopoda).

3. Показатель общей численности почвенной мезофауны за период наблюдения в черноземах обыкновенных (243,3 экз.

АО превышает аналогичный показатель в лугово-черноземных почвах (221 экз./м ).

5. Показаны существенные различия в сезонном колебании численности мезофауны в почвах Каменной степи. Наименьшая численность почвенной мезофауны в черноземе обыкновенном и лугово-черноземной почве отмечена в сентябре. Разница в сезонном колебании численности обусловлена изменением численности следующих семейств крупных почвенных беспозвоночных: Lumbricidae (Aporrectoda caliginosa caliginosa Sav.); Elateridae (Agriotes obscurus L.); Geophilidae. Математический анализ данных позволяет говорить о том, что межгодовая динамика численности мезофауны в почвах Каменной степи в 2005-2006 г.г. незначительна.

6. Выявлена взаимосвязь между мощностью гумусового профиля конкретной почвы Каменной степи, глубиной распространения мезофауны и ее общим количеством. При изменении гумусного состояния почв, смещении равновесия фракционного состава гумуса в сторону фульвокислот, снижении содержания легкоразлагаемого органического вещества происходит снижение общей численности особей почвенной мезофауны и обеднение ее таксономического состава.

7. Установлено, что при повышении степени гидроморфности почв происходит снижение общей численности почвенной мезофауны и обеднение видового разнообразия крупных почвенных беспозвоночных. В тоже время при залегании грунтовых вод выше одного метра от поверхности почвы резко падает численность и обедняется видовой состав почвенной мезофауны.

8. Состав и структура мезофауны взаимосвязаны с гранулометрическим составом почв. При облегчении гранулометрического состава с легкоглинистого до тяжелосуглинистого в почвах увеличивается количество семейств в составе мезофауны. Выявлено, что на территории Каменной степи мокрицы предпочитают тяжелосуглинистые почвы. Среди тяжелосуглинистых почв личинки семейств Byrrhidae и Silphidae тяготеют к почве с доминирующей крупно-пылеватой фракцией, в то время как, Staphylinidae и Tenebrionidae встречаются только в почве с доминированием песчаной фракции в гранулометрическом составе. Дождевые черви вида Aporrectoda longa Sav. отмечены только в тяжелосуглинистой песчано-иловатой почве, что позволяет отнести его к индикаторному виду доминирования песчаной фракции в гранулометрическом составе почв Каменной степи.

9. Почвы залежных участков открытых степных пространств с нейтральным рН верхнего горизонта характеризуются высокой общей численностью почвенной мезофауны за период наблюдения, в то время как почвы лесополос, имеющие слабокислым рН, значительно уступают им в значении данного показателя. Наибольшая численность особей семейства Lumbricidae отмечена в залежных почвах, где реакция почвенного раствора нейтральная. В почве секции лиственницы 211-ой лесополосы дождевые о черви практически отсутствуют - 5,3 экз./м , что обусловлено слабокислым значением рН = 5,8 верхнего горизонта. Видовой состав личинок щелкунов под лесополосами представлен типично лесными видами с толерантностью к пониженному значению рН: Athous haemorrhoidalis F., Ctenicera (=Corymbites) pectinicornis L., Prosternon tesselatum L.

10. Обилие личинок щелкунов обратнопропорционально количеству обменного Na+ в почве. Для почв с низким содержанием Na+ характерно значительное преобладание рода Agriotes sp. При концентрации Na+, равной 1,5 мг-экв/100г почвы происходит не только снижение общего количества личинок щелкунов, но и изменение видового состава сообщества. В почвах с высоким содержанием натрия личинки семейства Elateridae встречаются в основном слое 0-5 см, и никогда в слое 15-25 см, где показатель содержания ионов обменного натрия значительно выше.

11. Установлено, что почвы залежных степных участков имеют наибольший показатель общей средней численности за период наблюдения. Наибольшее количество почвенной мезофауны отмечено в почве некосимой залежи - 644,5 экз./м . Общая средняя численность и видовой состав в почвах пашен беднее, чем в почвах под залежными участками и убывает с увеличением срока использования пашни. Под лесополосами по сравнению с целинными участками отсутствуют личинки щелкунов, отмеченных на целине - род Agriotes sp. Под полог посадок в массе проникают виды щелкунов, которые в открытой степи не встречаются: Ctenicera (=Corymbites) pectinicornis L., Prosternon tesselatum L., Athous haemorrhoidalis F. Кроме того, отмечены личинки более влаголюбивых видов, которые в целинной степи встречаются лишь единично (Rhizotrogus aestivus 01., личинки отряда Diptera).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чаплыгин, Александр Юрьевич, Воронеж

1. Аверский А.И. Мезофауна почв аласно-таежных экосистем Лено-Амгинского междуречья / А.И. Аверский, Р.В. Десяткин // Почвоведение. -1995.-№7-С. 850-855.

2. Агрохимические методы исследования почв / М. : Наука, 1975. 656с.

3. Адерихин П.Г. Почвы Воронежской области, их генезис, свойства и краткая агропроизводственная характеристика / П.Г. Адерихин. Воронеж : ВГУ, 1964.-264 с.

4. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина М. : Изд-во МГУ, 1970. - 500 с.

5. Арнольди К.В. О лесостепных источниках и характере проникновения в степь лесных насекомых при степном лесоразведении / К.В. Арнольди // Зоол. ж. 1953. - Т.32, Вып. 2. - С. 175-194.

6. Арнольди К.В. Очерк энтомофауны и характеристика энтомокомплексов лесной подстилки в районе Деркула / К.В. Арнольди // Тр. Ин-та леса АН СССР. 1956. - Т. 30. - С. 279-342.

7. Арнольди Л.В. Определитель обитающих в почве личинок насекомых / Л.В. Арнольди, Ю.Б. Вызова, М.С. Гиляров. М. : Наука, 1964. -920 с.

8. Артемьева Г.И. Почвенные животные как индикаторы биологической рекультивации техногенных территорий / Г.И. Артемьева // Почвенная фауна и почвенное плодородие.- М. : Наука, 1987.

9. Ахтырцев А.Б. Лугово-черноземные почвы / А.Б. Ахтырцев, П.Г. Адерихин, Б.П. Ахтырцев. Воронеж : изд-во ВГУ, 1981. - 176 с.

10. Ахтырцев А.Б. Почвенный покров Среднерусского черноземья / А.Б. Ахтырцев, Б.П. Ахтырцев. Воронеж : изд-во ВГУ, 1993. - 216 с.

11. Ахтырцев Б.П. Почвы и их изменение под влиянием лесных полос / Б.П. Ахтырцев // Каменная степь: Лесоаграрные ландшафты. Воронеж : изд-во ВГУ, 1992.-С. 94-115.

12. Башкирова Е.Я. Фауна клещей-орибатид в районе полезащитных лесонасаждений северной части степной зоны / Е.Я. Башкирова // Зоол. ж. -1953. -Т.32. С. 1114-1125.

13. Бей-Биенко Г.Я. Определитель классов и отрядов насекомых членистоногих / Г.Я. Бей-Биенко, А.С. Данилевский. -М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1957.

14. Беклемишев В.Н. Основные понятия биоценологии в приложении к животным компонентам наземных сообществ (1931) / В.Н. Беклемишев // Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М. : Наука, 1970.-С. 53-60.

15. Березина В.Г. Изменение в составе и численности вредной почвенной энтомофауны под влиянием преобразования природы Каменной степи / В.Г. Березина // Энтомол. обозрен. 1952. - Т. 32. - С. 3-14.

16. Березина В.Г. Изменение энтомофауны почв в связи с переходом их из условий степи в условия леса / В.Г. Березина // Энтомол. обозр. 1937. -Т.27-вып. 1-2.-С. 77-112.

17. Бродский А.Л. Методы анализа почвенных простейших (Protozoa) / А.Л. Бродский // Исследования по фауне почв. Ташкент : Изд-во Комитета наук, 1937.-С. 3-19.

18. Буланова-Захваткина Е.М. Определитель обитающих в почве клещей / Е.М. Буланова-Захваткина, М.С. Гиляров, Д.А. Криволуцкий и др. -М. : Наука, 1975.

19. Буланова-Захваткина Е.М. Панцирные клещи-орибатиды / Е.М. Буланова-Захваткина. М.: Высшая школа, 1967. - 254 с.

20. Бурнацкий Д.П. Климат и почвы / Д.П. Бурннацкий, И.К. Винокурова // Опыт освоения травопольной системы земледелия в Каменной степи. Воронеж, 1951. - 284 с.

21. Вызова Ю.Б. Количественные методы в почвенной зоологии / Ю.Б. Вызова, М.С. Гиляров, В.В. Дунгер и др. М. : Наука, 1978. - 288 с.

22. Вернадский В.И. О коренном материально-энергетическом отличии живых и косных естественных тел биосферы (1939) / В.И. Вернадский // Проблемы биогеохимии: Труды биогеохим. лаб. Т. XVI. - М., 1980. - С. 5584.

23. Вернадский В.И. Путевые заметки В.И. Вернадского о почвах р. Чаплынки Новомосковского у., Екатеринославской г. / В.И. Вернадский // Тр. Почвенной Комиссии, состоящ. при Импер. Вольн. Эконом, общ-ве. 1888 -89 год. 1889. - Вып. I. - С. 22-29.

24. Винокурова И.К. Природные условия Каменной степи / И.К. Винокурова // Преобразование природы в каменной степи. -Россельхозиздат, 1970. с. 24-33.

25. Всеволодова-Перель Т.С. Дождевые черви фауны России. Кадастр и определитель / Т.С. Всеволодова-Перель. М. : Наука, 1997. - 101 с.

26. Всеволодова-Перель Т.С. Изменение почвенной мезофауны и некоторых свойств лугово-каштановой почвы при лесоразведении в Прикаспии / Т.С. Всеволодова-Перель, M.JI. Сиземская // Почвоведение. -2000.-№11 С. 1356-1364.

27. Всеволодова-Перель Т.С. Население почвенных беспозвоночных мезофауны в комплексной пустыне Прикаспия и его изменение при создании полезащитных лесных полос / Т.С. Всеволодова-Перель // Зоол. ж. 2002. -Т.81.-№3-С. 298-305.

28. Всеволодова-Перель Т.С. О структуре почвенного населения дубрав на юге Среднерусской лесостепи // Т.С. Всеволодова-Перель, С.Э. Надточий // Экология. 1992. - № 2. - С. 68-74.

29. Высоцкий Г.Н. Гидрологические и геоботанические исследования в Великом Анадоле: II. Структура почвы и грунта / Г.Н. Высоцкий // Почвоведение. 1899. - Т. 1. - №2. - С. 85-97.

30. Ганжара Н.Ф. Гумус, свойства почв и урожай / Н.Ф. Ганжара // Почвоведение. 1998. - №7. - С. 812-819.

31. Ганжара Н.Ф. Гумусообразование и агрономическая оценка почв / Н.Ф. Ганжара, Б.А. Борисов. М., 1997. - 82 с.

32. Ганжара Н.Ф. Легкоразлагаемое органическое вещество и эффективное плодородия почв / Н.Ф. Ганжара // Земледелие. 1995. - №1. -С. 10-12.

33. Ганжара Н.Ф. Состояние органического вещества дерново-подзолистых и черноземных почв в условиях длительного применения удобрений / Н.Ф. Ганжара, Р.Ф. Байбеков, В.В. Верзилин // Агрохим. вестник. 2003. - №3. - С. 24-25.

34. Гапонов С.П. Почвенная зоология / С.П. Гапонов, Л.Н. Хицова. -Воронеж, 2005.- 144 с.

35. Гиляров М.С. Влияние почвенных условий на фауну почвенных вредителей/М.С. Гиляров//Почвоведение. 1939. -№9.-С. 121-138.

36. Гиляров М.С. Диагностика и география почв в свете почвенно-зоологических исследований / М.С. Гиляров // Успехи соврем, биол. 1949. -Т.31, Вып.2 - С. 161-169.

37. Гиляров М.С. Жизнь в почве / М.С. Гиляров, Д.А. Криволуцкий. -М. : Изд-во Молодая гвардия, 1985.

38. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв / М.С. Гиляров. М. : Наука, 1965. - 278 с.

39. Гиляров М.С. Исследование почвенной энтомофауны как метод диагностики почвенных типов / М.С. Гиляров // Энтомолог, обозрение. -1956. Т. 35. - Вып. 3. - С. 495-502.

40. Гиляров М.С. Личинки гребенчатоусых жуков Европейской части СССР / М.С. Гиляров // Зоол. Ж. 1952. - Т.31, Вып.2 - С. 253-256.

41. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны / М.С. Гиляров // Почвоведение. 1941. - № 4. - С. 48-77.

42. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых / М.С. Гиляров. M.-JI. : Изд. АН СССР, 1949.-279 с.

43. Гиляров М.С. Особенности строения личинки листогрыза Chloropterus versicolor F/ Мог., обусловленные обитанием в почве / М.С. Гиляров, Г.Ф. Курчева // Зоол. ж. 1956. - Т.35, Вып. 3. - С. 395-399.

44. Гиляров М.С. Почвенная зоология / М.С. Гиляров // Природа. -1976.-№6.-С. 60-72.

45. Гиляров М.С. Почвенная фауна бассейна р. Деркул / М.С. Гиляров // Труды ин-та леса АН СССР. 1956. - Т.ЗО. - С. 235-278.

46. Гиляров М.С. Почвенная фауна и жизнь почвы /М.С. Гиляров // Почвоведение. 1939. - №6. - С. 3-17.

47. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные в составе сообществ умеренного пояса / М.С. Гиляров, Ю.И. Чернов // Ресурсы биосферы. JL, 1975.-чЛ.

48. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как показатели особенностей почвенного и растительного покрова / М.С. Гиляров // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника им. проф. В.В. Алехина. 1960. - Вып.4. -С. 283-320.

49. Гиляров М.С. Почвенные вредители и обработка почвы / М.С. Гиляров // Защита растений. Сборник. 1937. - №14. - С. 84-87.

50. Гиляров М.С. Соотношение размеров и численности почвенных беспозвоночных / М.С. Гиляров // Доклад АН СССР. 1944. - Т.43 - №6. - С. 283-285.

51. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) / М.С. Гиляров // Методы почвенно-зоологических исследований. М. : Наука, 1975.

52. Гиляров М.С. Энтомологическая оценка сроков посева тау-сагыза на Украине / М.С. Гиляров // Советский каучук. 1935. - №2. - С. 17-19.

53. Говоров В.В. Фауна дождевых червей Усманского бора / В.В. Говоров, О.П. Негробов // Состояние и проблемы экосистем Среднерусской Лесостепи / Гл. ред. Н.И. Простаков. Воронеж, ВГУ, 2004. - С. 38-42.

54. Головянко З.С. Образ жизни хрущей (Melolontha hippocastani и Polyphylla fullo) в Хреновском бору Воронежской губ. / З.С. Головянко // Тр. по лесному опытному делу. 1909. - 140 с.

55. Головянко З.С. Определитель наиболее обыкновенных личинок пластинчатоусых жуков / З.С. Головянко. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1936. -65 с.

56. Гришина Л.А. Система показателей гумусного состояния почв / Л.А. Гришина, Д.С. Орлов // Проблемы почвоведения. М. : Наука, 1978.

57. Димо Н.А. Из наблюдений над муравьями. Педозоологические заметки (1905) / Н.А. Димо // Наблюдения и исследования по фауне почв : Сб. работ. Кишинев. Гос. изд-во Молдавии, 1955. С. 5-16.

58. Димо Н.А. Из наблюдений над муравьями: Педозоологические заметки / Н.А. Димо, Т.Н. Гордеев // Тр. Саратовского общ-ва естествоиспыт. 1905. - Т.4. - Вып. 2. - С. 109-125.

59. Димо Н.А. Мокрицы и их роль в почвообразовании пустынь / Н.А. Димо // Почвоведение. 1945. - №2. - С. 115-122.

60. Димо Н.А. Роль и значение термитов в жизни почв и грунтов Туркестана / Н.А. Димо // Русский почвовед. М., 1916. №7-10. - С. 153190.

61. Догель В.А. Количественный анализ фауны лугов в Петергофе: Исследования по количественному анализу наземной фауны / В.А. Догель // Рус. зоол.журн.- 1924,- Т.4. Вып. 1-2.-С. 117-154.

62. Докучаев В.В. К вопросу о соотношениях межу возрастом и высотой местности, с одной стороны, характером и распределением черноземов, лесных земель и солонцов с другой (1891) / В.В. Докучаев // Избр. соч. М. : Сельхозгиз., 1954. - С. 373-395.

63. Докучаев В.В. Наши степи прежде и теперь (1898). Дороже золота русский чернозем / В.В. Докучаев. М. : МГУ, 1994. - С. 265-415.

64. Докучаев В.В. Русский чернозем. Отчет Вольному экономическому обществу (1883) / В.В. Докучаев // Соч. Изд-во Ан СССР. Т. 3. - М - Д., 1949.-С. 23-538.

65. Долин В.Г. Определитель личинок щелкунов фауны СССР / В.Г. Долин.-Киев, 1978.-201 с.

66. Дроздов К.А. Водные антропогенные ландшафты / К.А. Дроздов // Каменная степь: Лесоаграрные ландшафты. Воронеж : изд-во ВГУ, 1992. -С. 144-158.

67. Ежов И.Н. Геология / И.Н. Ежов // Воронежская область. Природные условия. Воронеж, 1952.

68. Емец В.М. Многолетние колебания численности основных групп эпигеобионтной мезофауны на лесостепной катене (Воронежский биосферный заповедник) / В.М. Емец // Труды ВГЗ. Вып. XXIII. - Воронеж, 1997.-С. 161-173.

69. Емец В.М. Мониторинг разнообразия почвенной фауны на реакционно используемых и заповедных территориях (первый уровень) / В.М. Емец. Воронеж, 2002. - 66 с.

70. Залесская Н.Т. Определитель многоножек-костянок СССР (Chilopoda, Lithobiomorfa) / Н.Т. Залесская. М. : Наука, 1978. - 212 с.

71. Залесская Н.Т. Сколопендровые многоножки / Н.Т. Залесская, А.А. Шилейко. М. : Наука, 1991. - 102 с.

72. Затямина В.В. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) на посевах гороха / Затямина В.В. // Зоолог, журнал. 1970. - Т. XLIX. - вып. 5. - С. 723-729.

73. Знаменский А.В. Пособие для производства обследования энтомофауны почвы / А.В. Знаменский. Киев : ЦУП, ВСНХ СССР, 1927. -57 с.

74. Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области / под ред. проф. О.П. Негробова. Воронеж : Воронежский государственный университет, 2005. - 825 с.

75. Кадастр особо охраняемых территорий Воронежской области / под ред. проф. О.П. Негробова. Воронеж : изд-во ВГУ, 2001. - 146 с.

76. Каменная степь 100 лет спустя: юбил. сборник / под ред. О.Г. Котлярова. - Воронеж, 1992. - 276 с.

77. Камышев Н.С. Растительный покров Воронежской области и его охрана/Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. Воронеж, 1976. - 181 с.

78. Караваева Н.А. Заболачивание и эволюция почв / Н.А. Караваева. -М., 1982.-298 с.

79. Каргин И.Ф. Изменения в популяциях жужелиц в полезащитных лесных полосах на выщелоченных черноземах / И.Ф. Каргин, Н.Д. Чегодаева // Почвоведение. 2002. - №3. - С. 355-363.

80. Карта почвенного покрова полей института им. Докучаева. -Воронеж: ВГУ, 2003.

81. Качинский Н.А. Физика почв / Н.А. Качинский. Ч. 1, 2. - М. : Высшая школа, 1965, 1970.

82. Клечковский Э.Р. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как индикаторы черноземных почв Воронежской области / Э.Р. Клечковский // Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России. 1990. - С. 19-21.

83. Константинов А.Р. Лесные полосы и урожай / А.Р. Константинов, Л.Р. Струзер. Л., 1965.

84. Костычев П.А. Образование и свойства перегноя (статья первая) / П.А. Костычев // Тр. Сиб-ского общ-ва естествоиспыт. 1889. - Т. 120. Отдел ботаники. - С. 123-168.

85. Костычев П.А. Почвы черноземной области России / П.А. Костычев. Спб., 1886.-230 с.

86. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в кадастре животного мира / Д.А. Криволуцкий, А.Д. Покаржевский, М.Г. Сизова. Ростов : Изд-во РГУ, 1985.-96 с.

87. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле / Д.А. Криволуцкий. М., 1994. - 268 с.

88. Крышталь А.Ф. К изучению динамики энтомофауны почв и подстилки в связи с половодьем в условиях долины среднего течения р. Днепра / А.Ф. Крышталь // Зоол. ж. 1955. - Т.34. - № 1.

89. Кудряшева И.В. Численность и биомасса (весовая и энергетическая оценки) почвообитающих беспозвоночных в широколиственном лесу / И.В. Кудряшева // Журнал общей биологии. 1973. - Т. XXXIV. - № 3. - С. 417424.

90. Куликов А.И. Топологические закономерности распределния мезофауны в песчаных почвах Забайкалья / А.И. Куликов, Т.П. Нихилеева, Н.Н. Хаптухаева, B.C. Баженов, М.А. Куликов // Почвоведение. 2003. - №3. -С. 352-358.

91. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков / Г.Ф. Курчева. М. : Наука, 1971.-156 с.

92. Лесостепь и степь / Под ред. Г.Д. Рихтера, Ф.Н. Милькова. М., 1953.-296 с.

93. Локшина И.Е. Определитель двупарноногих многоножек Diplopoda равнинной части Европейской территории СССР / И.Е. Локшина. М. : Наука, 1969.-77 с.

94. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР / П.Ф. Маевский. М., 1964. - 634 с.

95. Малевич И.И. К изучению и распространению дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) в СССР / И.И. Малевич // Учен. зап. МГПИ им. Потемкина. 1959. - Т. 104. - В. 8. - С. 299-321.

96. Мальцев А.И. Фитосоциологические исследования в Каменной степи / А.И. Мальцев // Труды по прикладной ботанике и селекции. Д., 1922 - 1923. - Т.13., - вып.2.

97. Медведев С.И. Личинки пластичатоусых жуков / С.И. Медведев. -М.-Л. : Изд-во АН СССР. 1952.

98. Мильков Ф.Н. Каменная степь: Лесоаграрные ландшафты / Ф.Н. Мильков, А.И. Нестеров, П.Г. Петров, Б.И. Скачков и др. Воронеж : изд-во ВГУ, 1992.-224 с.

99. Миноранский В.А. Орошение и фауна / В.А. Миноранский. -Ростов: Изд-во Ростовского университета, 1987. 222 с.

100. Мордкович В.Г. Беспозвоночные животные и диагностика элементарных почвенных процессов / В.Г. Мордкович // Почвоведение. -1991.-№Ю.-С. 92-99.

101. Мордкович В.Г. Зооиндикация почв и почвенных процессов / В.Г. Мордкович // Почвоведение. 1991.- №8. - С. 40-47.

102. Мордкович В.Г. Особенности зообиоты почв Сибири / В.Г. Мордкович // Почвоведение. 1995. - №7. - С. 840-849.

103. Назаров А.С. Структура почвенной мезофауны некоторых типов леса Усманского бора / А.С. Назаров // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - Вып. 2. - С. 76-81.

104. Негробов О.П. Динамика некоторых экологических характеристик почвенной мезофауны на вырубках разных лет в условиях центральной лесостепи / О.П. Не гробов, А.С. Назаров // Успехи энтомологии в СССР: Лесная энтомология. Л., 1990. - С. 91-93.

105. Негробов О.П. Изменение лесных комплексов почвенной мезофауны некоторых типов леса в связи с вырубкой / О.П. Негробов, А.С. Назаров // Проблемы лесоведения и лесной экологии. М., 1995. - Ч. 2. - С. 344-346.

106. Негробов О.П. К изучению мезофауны катены Усманского бора Воронежской области / О.П. Негробов, А.П. Щербаков, В.В. Говоров // Экология. Липецк, 2003. -№ 1 (10). - С. 9-14.

107. Негробов О.П. К экологии почвообитающих личинок некоторых семейств двукрылых / О.П. Негробов, А.С. Назаров // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Diptera) / Спб., 1992.-С. 129-130.

108. Негробов О.П. Почвенно-зоологическая характеристика катены Усманского бора Воронежской области / Негробов О.П., Говоров В.В. // Экология. Липецк, 2004.-№1 (12).-С. 19-25.

109. Негробов О.П. Почвенно-зоологическая характеристика экосистем Усманского бора (Воронежская область) / О.П. Негробов, В.В. Говоров, А.А. Воронин // Человек и животные : материалы II Международ, науч.-практ. конф. Астрахань, 2004. - С. 108-110.

110. Негробов О.П. Почвенные беспозвоночные как объекты экологического мониторинга в окрестностях города Воронежа / О.П. Негробов, А.С. Назаров // Мониторинг и охрана окружающей среды ЦЧР. -Воронеж, 1989.

111. Негробов О.П. Распределение личинок щелкунов (Coleoptera, Elateridae) в катене Усманского бора / А.П. Негробов, А.П. Щербаков, В.В. Говоров // Вопросы естествознания. Липецк, 2003. - Вып. 11. - С. 37-39.

112. Никанорова Н.Н. Естественноисторические условия Каменной сепии и характеристика основных почвенных разновидностей / Н.Н. Никанорова // Вопросы травопольной системы земледелия. М. : 1957, т.2. -с. 55-205.

113. Овчинникова И. А. Некоторые физиологические показатели, характеризующие различные экологические группы личинок щелкунов / И.А. Овчинникова//Ж. общ. биол. I960-Т.21, Вып. 1.-С. 41^17.

114. Опыт освоения травопольной системы земледелия в Каменной степи / под ред. Н.П. Александрова. Воронеж, 1951. - 284 с.

115. Павловский Е.С. Экологические и социальные проблемы агролесомелиорации / Е.С. Павловский. М. : Агропромиздат, 1988. - 182 с.

116. Панков A.M. Землерои и их роль в почвообразовании. Статья первая. Деятельность грызунов. О так называемых «крото винных черноземах» // A.M. Панков / Вестник опытного дела. 1921. - № 5 - 6. - С. 19-58.

117. Пащенко А.И. Природные условия Каменной степи / А.И. Пащенко, В.И. Каулин, В.А. Иванов и др. // Каменная степь 100 лет спустя -юбилейный сборник. - Воронеж, 1992, - с. 35-61.

118. Перель Т.О. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР / Т.О. Перель. М.: Наука, 1979. - 272 с.

119. Перспективы развития почвенной биологии. / Отв. ред. Д.Г. Звягинцев. М.: Макс-Пресс, 2001. - 282 с.

120. Петров B.C. Материалы по фауне и экологии сем. Lumbricidae (Oligochaeta) Воронежской области / B.C. Петров // Бюллетень м. о-ва исп. природы. Отд. Биологии. 1947. - Т. LII. - вып. 1 - С. 51-53.

121. Петров П.Г. Формирование агролесосистемы и развитие лесомелиоративных исследований / П.Г. Петров // Каменная степь: Лесоаграрные ландшафты. Воронеж : изд-во ВГУ, 1992. - С. 13-38.

122. Покаржевский А.Д. Трофическая структура экосистем и экотоксикология почвенных организмов / А.Д. Покаржевский, Н.М. Ван Страален, Ж.В. Филимонова, А.С. Зайцев, P.O. Бутовский // Экология. -2000. -№3- С. 211-218.

123. Полимпестов А.И. Степи юга России, были ли искони веков степями и можно ли облесить их? / А.И. Полимпестов // Лесной журн. 1882. - №2. - С. 93-141.

124. Пономаренко А.В. Почвообитающие насекомые и основы защиты растений от вредных видов / А.В. Пономаренко. Ростов: Изд-во Ростовского университета, 1997. - 170 с.

125. Попченко В.И. Малощетинковые черви. Определитель фауны / В.И. Попченко. Самара: Изд-во СГУ, 1992.

126. Потоцкая В.А. Определитель личинок коротконадкрылых жуков (Staphilinidae) Европейской части СССР / В.А. Потоцкая. -М., 1967. 132 с.

127. Почвенная фауна Северной Европы. М. Наука, 1987.

128. Почвы опытных полей института имени Докучаева Таловского района Воронежской области и рекомендации по их использованию. -Воронеж, 1984.-70 с.

129. Принц Я.И. Влияние кислотности почвы на распределение в ней личинок хрущей майского, июньского, мраморного, хлебного жука и проволочника / Я.И. Принц // Сб. : Итоги научно-иссл. Работ ВИЗР за 1936г. - Л. : Изд-во ВАСХНИЛ, 1937.-Ч. I. - С. 208-211.

130. Проблемы почвенной зоологии. Материалы П(ХП) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. Биоразнообразие и жизнь почвенной системы.-М., 1999.-320 с.

131. Растительный покров Центрального Черноземья и его охрана. -Воронеж, 1987.-218 с.

132. Рузский М. Муравьи России. Ч. I. / М. Рузский // Тр. Общ-ва естествоиспыт. При Казанск. ун-те. 1905. - Т. 38. - Вып. 4 - 6. - С. 1-799.

133. Рузский М. Муравьи России. Ч. II. / М. Рузский // Тр. Общ-ва естествоиспыт. При Казанск. ун-те. 1907. - Т. 40. - Вып. 4. - С. 1-122.

134. Семенова Л.М. Особенности строения кутикулы почвенных насекомых / Л.М. Семенова //Ж. общ. биол. I960,-Т.21, Вып. 1.-С. 34-40.

135. Сент-Илер К.К. Наблюдение над фауной почвы окрестностей г. Воронежа / К.К. Сент-Илер // Тр. ВГУ. 1938. - Т. 10. - Вып. 3. - С. 37-62.

136. Сибирцев Н.М. Почвоведение / Н.М. Сибирцев // Избр. соч.- М., 1951.

137. Скачков Б.И. Преображенная степь / Б.И. Скачков, А.И. Туровский, Н.С. Агафонов и др. -М. : Агропромиздат, 1998. 176 с.

138. Скуфьин К.В. Животный мир / К.В. Скуфьин // Донское белогорье -Воронеж, 1976.-С. 96-108.

139. Скуфьин К.В. К изучению жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в полевых агробиоценозах Воронежской области / К.В. Скуфьин // Тр. ВГУ. -1970. -Т.79- С. 42-46.

140. Скуфьин К.В. К структуре населения напочвенных беспозвоночных в Воронежской области / К.В. Скуфьин // Некоторые проблемы биологии и почвоведения. Мат. отчетных научн. конф. 1967. - С. 133-137.

141. Скуфьин К.В. Насекомые юго-востока черноземного центра / К.В. Скуфьин. Воронеж : из-во ВГУ, 1978. - 164 с.

142. Скуфьин К.В. О некоторых герпетобионтных жуках в агробиоценозах Воронежской области / К.В. Скуфьин // Охрана природы Центрально-Черноземной полосы. 1974. - Вып. 7. - С. 161-167.

143. Соловьев Н.И. Динамика режима влажности целинного чернозема в период с 1949 1984 / Н.И. Соловьев // Почвоведение, 1989. - №1. - с. 134139.

144. Стриганова Б.Р. Закономерности пространственно-временной динамики разнообразия почвенной мезофауны (на примере жуков-щелкунов Elateridae, Coltoptera) / Б.Р. Стриганова, В.М. Емец // Известия АН. Серия биолог. 1998. - №6. - С. 717-724.

145. Стриганова Б.Р. Изменение структуры и биоразнообразия животного населения почв на лесостепной катене в Центральной России / Б.Р. Стриганова//Экология. 1995.-№2.-С. 191-208.

146. Стриганова Б.Р. Почвенная зоология наука XX века / Б.Р. Стриганова, Л.В. Чеснова // М.: Янус-К. - 1999. - 156 с.

147. Стриганова Б.Р. Распределение почвообитающих беспозвоночных в лесных почвах Воронежской области / Б.Р. Стриганова // Проблемы почвенной зоологии: Мат. II Всесоюзн. совещ. 1966. - С. 132-133.

148. Стриганова Б.Р. Современный тренд динамики разнообразия биотических сообществ лесостепных дубрав / Б.Р. Стриганова, В.М. Емец, Е.А. Стародубцева, Н.С. Емец // Известия АН. Серия биолог. 2001. - №5. -С. 597-606.

149. Сукачев В.Н. К истории растительного покрова лесостепья / В.Н. Сукачев // Вопросы географии. 1951. - Т. 23. - С. 153-164.

150. Таращук М.В. Влияние способа обработки почвы на население ногохвосток / М.В. Таращук, A.M. Малиненко // Почвоведение. 1992. - №3. - С. 78-86.

151. Тимофеев А.Н. Автомобильные дороги как фактор элиминации в экосистемах / А.Н. Тимофеев // Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем. Ч. 2. Воронеж, 1996. - С. 82-84.

152. Тимофеев А.Н. К вопросу изучения почвенных беспозвоночных некоторых биотопов Хреновского бора Воронежской области / А.Н. Тимофеев // Экология и охрана окружающей среды. Рязань, 1993. - С. 4849.

153. Тимофеев А.Н. К изучению личинок щелкунов (Elateridae, Coleoptera) Усманского бора / А.Н. Тимофеев // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1994. - Вып. 4. - С. 170-174.

154. Тимофеев А.Н. К изучению мезофауны почв Хреновского бора / А.Н. Тимофеев, О.П. Негробов // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1995. - Вып. 7. - С. 51-56.

155. Тимофеев А.Н. К изучению педобионтов Дивногорской катены в экологическом мониторинге заповедника / А.Н. Тимофеев, О.П. Негробов // Проблемы почвенной зоологии. Ростов-на-Дону, 1996.-С. 169-170.

156. Тимофеев А.Н. Распределение педобионтов по почвенным горизонтам в околоводных биогеоценозах Воронежской области / А.Н.

157. Тимофеев // Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар, 1995. - С. 180-189.

158. Тимофеев А.Н. Состояние трофических групп педобионтов (мезофауны) как метод экспресс-анализа трансформаций наземных экосистем / А.Н. Тимофеев, О.П. Негробов // Экология и охрана окружающей среды. Рязань, 1994. - С. 52-54.

159. Тунякин Д.В. Лесные полосы и микроклимат / Д.В. Тунякин, А.Г. Ахтямов // Каменная степь: Лесоаграрные ландшафты. Воронеж : изд-во ВГУ, 1992.-С. 85-94.

160. Шарова И.Х. Личинки жуков-жужелиц, полезных и вредных в сельском хозяйстве / И.Х. Шарова // Учен. Зап. МГПИ им. Ленина. 1958. -Т. 124.-В. 7.-С. 4-165.

161. Щеглов Д.И. Гумусовый профиль черноземов: процессы формирования и направление развития / Д.И. Щеглов // Антропогенная эволюция черноземов. Воронеж: ВГУ, 2000. - С. 71-101.

162. Щеглов Д.И. Черноземы центра Русской равнины и их эволюция под влиянием естественных и антропогенных факторов / Д.И. Щеглов. М. : Наука, 1999.-214 с.

163. Щербаков А.П. Почвенно-зоологическая характеристика экосистем Усманского бора и Каменной степи / А.П. Щербаков, В.В. Говоров // Проблемы почвенной зоологии : материалы III (XIII) Всерос. совещ. по почвенной зоологии). М., 2002. - С. 209.

164. Щербаков А.П. Почвенно-зоологическая характеристика экосистем Усманского бора / А.П. Щербаков, В.В. Говоров // Вестн. Воронеж, гос. унта. Сер. Химия. Биология. Фармация. 2003. - № 2. - С. 196-202.

165. Юрцев Б.А. Биологическое разнообразие : подходы к изучению и сохранению / Б.А. Юрцев. СПб. : Наука, 1992. - С. 7-21.

166. Barnes R.S.K. Diversity of Living Organisms / R.S.K. Barnes. -Blackwell Publishers, 2002. 345 pp.

167. Cameron A. The insect fauna of the soil / A. Cameron // J. econom. biology.-1917.-V. 8. -№ 3. P. 118-125.

168. Darwin Ch. The formation of vegetable mould through the action of worms, with observations in their habits / Ch. Darwin. L. : Murray, 1881. - 3281. P

169. Delamare-Debouteville C. Microfaune du soil des pays, temperas et tropicaux. 1160. Supplement a vie et milieu. Bui. du haboratoire Arago / C. Delamare-Debouteville №1. - 1951. - S. 1-360.

170. Dunger W. Uder die Zersetzung der Laubstreu durch die Boden-Makrofauna im Auenwald / W. Dunger // Zool. Jb. 1958. - Abt. 3. - Bd. 86. - H. 2.-S. 139-180.

171. France R. Neue Untersuchungen auf dem Gebiet der biologischen Bodenkunde / R. France // La Pedologie. XIV A. №3. - 1912. - S. 43^9.

172. Franz H. Bodenzoologie als Grundlage der Bodenpflege / H. Franz. -Berlin : Akademie-Verlag. 1950. -316 s.

173. Frenzel G. Untersuchungen uber die Tierwelt des Wiesendobens / G. Frenzel // G. Fisher-Verl. Jena, 1936.

174. Hansen V. Die Tatigkeit des Regenwurms (Lumbricus terrestris) fur die Frucntbarlceit des Erdbodens / V. Hansen // Zt. wiss. Zool. 1877. - Bd. 28. - H. 3.-S. 354-364.

175. Hansen V. Uder die Fruchtbarlceit des Erdbodens in ihrer Abhangiglceit von den Leistungen der in der Erdrinde lebenden Wurmer / V. Hansen // Landwirtschaft. Jahrbucher. 1882. - Bd. II. - S. 661-698.

176. Hoffmann R.L. Chilopoda. / Hoffmann R.L. // Synopsis and Classification of Living Organisms. New York : McGraw-Hill, 1982. - Vol. 2. -pp. 681-688.

177. House G.J. Comparison of soil arthropods and earthworms from conventional and no-tillage agroecosystems / G.J. House, Parmelee, RW. // Soil and Tillage Research. 1985. - Vol. 5. - № 4 - pp. 351-360.

178. Kubiena W. Entwicklungslehre des Bodens / W. Kubiena. Wien, 1948. -368 s.

179. Lawrence J.F. Families and subfamilies of Coleoptera (with selected genera, notes, references and data on family-group names) / J.F. Lawrence, A.F. Newton // Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Warszawa, 1995.-P. 779-1006.

180. Makarow K.V. Key to the genera of the groundbeetle larvae (Coleoptera, Carabidae) of the Palearctic region / K.V. Makarow. // Bull. Musco Reg. Sci. Nat. Turino. 1995. - V. 12. - №1. - p. 221-251.

181. Martin C.H. Some notes of soil Protozoa / C.H. Martin, K.R. Lewin // Phil. Trans. 1914. -V. 205.-p. 77-94.

182. Milne G. A provisional soil map of East Africa / G. Milne. // East Afr. Agr. Res. Stat.- 1936.

183. Nettleton W.D. Two North Carolina coastal plain catenas / W.D. Nettleton, K.B. Daniels, R.J. Mac-Cracken // Proc. Soil Soc. Amer. 1968. - Vol. 32, №>4.

184. Nye P.H. Some soil-forming processes in the humid tropics, 2. The development of the upperslops member of the catena / P.H. Nye // J. Soil Sci. -1955 -Vol. 6. №1.

185. Parker S. Synopsis and Classification of Living Organisms / S. Parker, R.L. Hoffmann. New York : McGraw-Hill, 1982. - Vol. 2. - 920 pp.

186. Paton T.R. Soil. A New Global View / T.R. Paton et al. Yale University Press. New Haven and London, 1995. - 220 p.

187. Russel E.J. Soil conditions and plant growth. / E.J. Russel L.:1927. -315 p.

188. Schelford V.F. Animal communities in temperate America as illustrated in the Chicago region / V.F. Schelford. Chicago, 1913. - 362 p.

189. Schinner F. Methods in Soil Biology / F. Schinner et al. Springer. Heidelberg New York, 1996. - 420 p.

190. Silfverberg H. Enumeratio nova Coleopterorum Fennoscandiae. Daniae et Baltiae / H. Silfverberg // Sahlbergia. 2004. - V. 9. - P. 1-111.

191. Spence J.R. Faunal influences on soil structure. / J.R. Spence (ed.) // Quaest. ent. 1986. - 21 (4). - P. 371.1-700.

192. Straalen van N.M. Evaluation of bioindicator systems derived from soil arthropod communities / Straalen van N.M. // Applied Soil Ecology. 1998 Vol. 9. -№ l.-P. 429-437.

193. Striganova B.R. Patterns of Spatial-Temporal Dynamics of the Soil Mesofauna Diversity, Click Beetles (Elateridae, Coleoptera) Taken as an Example / B.R. Striganova, V.M. Emets // Biology Bulletin. 1998. - Vol. 25. - №6. - p. 592-599.

194. Tarman K. Soil fauna in caves / K. Tarman // Fragmenta Balcanica Musei Macedonici sci. nature. 1958. -t. II. -№ 3 (37). - s. 9-15.

195. Vestol A.G. An associational study of the Illinois sand prairies / A.G. Vestol // Bui. Illinois state laborat. of nat. history. 1913. - V. 10. - №5. - P. 136.

196. Говоров В.В. Дождевые черви черноземных почв Каменной степи / В.В. Говоров, Чаплыгин А.Ю. // Экология. Липецк, 2006. - №1 (16). - С. 96-97.

197. Чаплыгин А.Ю. К изучению мезофауны почв Каменной степи / А.Ю. Чаплыгин // Сборник научных работ. Естествознание и гуманизм. -Томск, 2004. Т. 1. - № 2. - С. 128.

198. Чаплыгин А.Ю. К фауне охраняемых территорий Центрального Черноземья / А.Ю. Чаплыгин // Алтай: экология и природопользование. Труды IV Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов. Бийск, 2005. - С. 281-285.

199. Чаплыгин А.Ю. Педофауна Стрелецкой степи / А.Ю. Чаплыгин // Сборник научных работ. Естествознание и гуманизм. Томск, 2005. - Т.2. -№2.-С. 68.

200. Чаплыгин А.Ю. Тип биогеоценоза и почвенная мезофауна / А.Ю. Чаплыгин // Сборник научных работ. Естествознание и гуманизм. Томск, 2005.-Т.2.-№3.-С. 47-48.

201. Щеглов Д.И. Почвенная мезофауна в черноземах Каменной степи / Д.И. Щеглов, А.Ю. Чаплыгин, В.В. Говоров // Вестн. Воронеж, гос. ун-та. Сер. Химия. Биология. Фармация. 2006. - № 2. - С. 173-178.

Информация о работе

Чаплыгин, Александр Юрьевич
кандидата биологических наук
Воронеж, 2006
ВАК 03.00.27

Диссертация

Влияние свойств почв каменной степи на состав, структуру и динамику мезофауны - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы