Структура и динамика почвенных зооценозов в ландшафтах юга Сибири

Бессолицына, Екатерина Прокопьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Структура и динамика почвенных зооценозов в ландшафтах юга Сибири
ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика почвенных зооценозов в ландшафтах юга Сибири"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Сибирское отделение Институт географии

На правах рукописи

БЕССОЛИЦЫНА Екатерина Прокопьевна

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПОЧВЕННЫХ ЗООЦЕНОЗОВ В ЛАНДШАФТАХ ЮГА СИБИРИ

25.00.23 - физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора географических наук

Иркутск 2003

Работа выполнена в Институте географии Сибирского отделения Российской академии наук

Официальные оппоненты: доктор географических наук

Конева Ия Викторовна

доктор географических наук, профессор Тишков Аркадий Александрович

доктор биологических наук Кондратьев Александр Яковлевич

Ведущая организация: Тихоокеанский институт географии ДВО РАН

Защита диссертации состоится 31 октября 2003 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 003.010.01 при Институте географии СО РАН по адресу: 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 1.

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью, просим направлять по указанному адресу ученому секретарю диссертационного совета. Факс: 8 (3952) 42-27-17. E-mail: postman@irigs.irk.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института географии СО РАН.

Автореферат разослан <<^>» сентября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат географических наук —^___Рыжов Ю.В.

\J2>C>\

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Многообразие форм усиливающегося воздействия на биосферу определяет сложность разработки оптимальной стратегии взаимодействия человека с окружающей средой [Сочава, 1978]. Кумулятивные, часто переходящие в необратимые, последствия хронических и радикальных антропогенных нарушений ведут к преобразованию, сокращению или деградации среды обитания живых организмов, изменению структуры ареалов и биогеографических границ, усилению процессов фрагментации [Тишков, 1998] и экотонизации [Запетаев, 1984] природных ландшафтов, а иногда и полному уничтожению наименее устойчивых экологических систем.

Биота, отражая как типологические, так и индивидуальные особенности геосистем, представляет наиболее уязвимый и самый динамичный компонент ландшафта. Основные метаболические процессы, обеспечивающие нормальное функционирование геосистем, протекают в корнеобитаемом слое и на поверхности почвы, где сосредоточена основная часть животной массы. Обитатели аккумулирующего субстрата, выполняя активную роль в трансформации и перераспределении органического вещества, деструкционных и почвообразовательных процессах, оказывают существенное влияние на состояние всей системы и ее регуляцию.

Тесная связь беспозвоночных со средой обитания: темпераггурой, влажностью и содержанием химических элементов позволяет рассматривать основные черты зооценозов как одну из характеристик состояния геосистем. Совпадение спектра эдафических услйвий, определяющих нормальную жизнедеятельность обитающих в ней организмов, расширяет возможности биодиагностики различных типов почв и процессов, в них протекающих [Гиляров, 1965, 1976; Мордкович, 1977а,'б; Кри-волуцкий, 1985, 1994; Murray et al., 2000; и др.]. Педобионты могут служить тест-объектами уровня токсичности почвенного субстрата в зонах промышленных аномалий, для оценки качества земель и тенденций их изменения в результате антропогенного преобразования, индикации процессов деградации почв, таких как утрата способности к самоочищению и восстановлению, снижение природного потенциала земель и опустынивание.

Результаты исследований, посвященных немикроскопическим почвообитающим беспозвоночным, обобщенные в работах М.С.Гилярова [1965, 1967, 1968], М.С. Гилярова, Д.А. Криволуцкого, Ю.И. Чернова [1977], М.С. Гилярова, Ю.И. Чернова [1974, 1975], Ю.И. Чернова [1975, 1978], Г.Ф. Курчевой [1977], В.Г. Мордковича, [1977], Н.Т. Залесской [1978], Т.С. Перель [1979], ДА. Криволуцкого, АД Покар-жевского, М.Г. Сизовой [1985], Б.Р. Стригановой [1980], Л.В. Чесновой, Б.Л. Стрига-новой, [1999] и других авторов, дают достаточное представление о многообразии видов и жизненных форм педобионтов, о роли различных групп в экосистемах, о структуре животного населения почв отдельных регионов и природных зон.

Фрагментарные сведения о беспозвоночных, обитающих в почве или на ее поверхности, содержатся в коллективных монографиях и сборниках: «Природные режимы...», [1975], «Природные режимы степей...», [1976]; «Фауна и экология...», 1981; «Вопросы агрогеографии...», [1982]; «Почвенно-экологические исследования...», [1982]; «Экологическая оценка...», [1987]; «Человек и окружающая среда...», [1988] и некоторых других работах, включающих результаты междисциплинарных стационарных исследований на территф в системе ландшафтно-экологических взаимо

Однако

»язе&яюввмгаодооцвнозы, ин-

С. Петербург ^ ] 9э 3005«кдэз >

тегрирующие воздействие целого комплекса абиотических и биотических факторов, до настоящего времени представляют наименее изученный объект.

Для расширения возможностей использования информации о состоянии почвенной биоты в решении эколого-географических проблем остается актуальным изучение локальных и региональных спектров зооценозов, дифференциации структуры в связи с климатическими, эдафическими и биотическими факторами, разработка их типологии, определение пространственных особенностей естественной динамики и закономерностей реакции на антропогенные воздействия.

Сравнительный анализ структурно-функциональной организации и пространственно-временной изменчивости зооценозов почв естественных и преобразованных геосистем представляет важное направление исследований в рамках проблемы антропогенезации природной среды регионов Сибири и поиска путей сохранения социально-экологических функций ландшафтов и биологического разнообразия путем регламентации хозяйственной деятельности в местах с уникальной структурой сообществ.

Решение поставленных задач потребовало разработки новых подходов и методов ландшафтно-экологических исследований, а также дальнейшего развития теоретических представлений в области экологии ландшафта и биогеографии.

Цель исследований. Ландшафтно-экологический анализ структурно-функциональной организации и пространственно-временной изменчивости сообществ почвенных беспозвоночных естественных и антропогенно трансформированных ландшафтов. В ходе исследований решались следующие фундаментальные и прикладные задачи:

1) обоснование научно-теоретических и методических положений ландшафт-но-экологического анализа для решения ряда задач фундаментального, методологического и прикладного направлений географической науки;

2) проведение ландшафтно-экологических исследований с целью изучения закономерностей пространственно-временной организации населения почвенных беспозвоночных в таежных, подтаежных, лесостепных и степных ландшафтах на топологическом и региональном уровнях;

3) оценка влияния природных и антропогенных факторов на разнообразие зооценозов, их структуру и количественные характеристики, определение характера взаимосвязей и выделение зон экологического оптимума и пессимума основных типов сообществ педобионтов;

4) разработка принципов графического отображения зооценозов почв и создания пространственных и функциональных моделей, отражающих биологическое и ценотическое разнообразие и описывающих состояние сообществ беспозвоночных в природных и антропогенно преобразованных ландшафтах;

5) изучение главнейших функциональных, динамических и структурных взаимоотношений между биотическими и абиотическими блоками в биогеоценозах разных сукцессионных стадий и местоположений в ландшафте;

6) определение критериев степени нарушенности геосистем в разных типах природной среды с учетом особенностей структуры и количественных характеристик сообществ почвенных беспозвоночных и их динамики;

7) разработка методов оценки чувствительности и устойчивости природных качеств биогеоценозов к различным типам антропогенного воздействия, а также экологической диагностики и контроля за состоянием трансформированных геосистем с использованием индикационных возможностей почвенной биоты.

Объект исследований, исходный материал. Диссертация представляет результат обобщения опыта ландшафтно-эксшогических исследований в различных регионах Средней и Южной Сибири; выводы и основные защищаемые положения базируются на более чем 25-ти летних (1975-2003 гг.) полевых, стационарных и камеральных работах автора, анализе статистических, картографических и литературных данных.

Основным объектом исследований явились зооценозы - сообщества гетеротрофных немикроскопических беспозвоночных, населяющие почву и сопряженные с ней субстраты в таежных, подтаежных, лесостепных и степных ландшафтах юга Сибири.

Исследования проводились в рамках академических тем в соответствии с планами НИР Института географии СО РАН. Основная часть фактических данных, рассматриваемых в диссертации, получена в результате многолетних комплексных стационарных и экспедиционных исследований на полигонах-трансектах и лан-дшафтно-экологических профилях Приангарского таежного, Назаровского подтаежного, Березовского лесостепного, Ленского лесного и Новониколаевского степного стационаров ИГ СО РАН, а также в Чарской котловине и Прибайкалье.

Научная новизна работы. Наиболее важные новые результаты заключаются в следующем:

• обоснован алгоритм применения ландшафтно-экологического анализа как перспективного метода комплексных экспедиционных и стационарных исследований при решении ряда фундаментальных и прикладных проблем географической науки: изучения пространственно-временной организации почвенно-биотических сообществ в различных типах природной среды, флуюуационной, антропогенной и сукцессионной динамики биогеоценозов, оценки состояния и степени нарушенное™ природных и природно-технических геосистем с использованием индикационных возможностей зооценозов почв, степени изменения биологического и це-нотического разнообразия ландшафтов и оптимизации системы мониторинга;

• впервые на большом фактическом материале экспедиционных и стационарных исследований осуществлен сравнительный анализ регионально-зональных спектров зооценозов таежных, подтаежных, лесостепных и степных ландшафтов на территории юга Сибири, их особенностей в зависимости от состояния растительности, геоморфологического строения, гидротермического режима и физико-химических свойств почв;

• проведена систематизация типологических свойств биогеоценозов с учетом обширного набора характеристик структуры мезонаселения почв и применением методов многомерной статистики, показана эффективность их использования для ординации биотических сообществ, детальной дискриминации ландшафтно-эко-логических ситуаций и классификационных построений; разработаны принципы выделения типов сообществ почвенных беспозвоночных и составления карт экологического содержания методом интерпретационного картографирования;

• впервые проанализированы и обощены результаты многолетних стационарных исследований по динамике численности и биомассы доминирующих групп беспозвоночных в южно-таежных биогеоценозах, включающие 19-летний ряд наблюдений, выявлены амплитуда этих флуктуаций в различных физико-географических условиях и факторы их определяющие;

заготовок, техногенных эмиссий, обработки почвы при возделывании сельскохозяйственных культур, нерационального использования пастбищных земель, пиро-генной деструкции; рассмотрены механизмы этих трансформаций;

• дан анализ ландшафтно-экологических особенностей восстановительных сукцессий таежных, лесостепных и степных биогеоценозов, показаны изменения структуры и количественных характеристик биотических сообществ при снятии антропогенной нагрузки: поствырубочная и послепожарная динамика, восстановление пастбищных и техногенно нарушенных земель;

• разработаны концептуальные основы экологической диагностики состояния биотических сообществ и степени их преобразования в зависимости от форм антропогенного воздействия, базирующейся на принципах их структурно-функциональной организации, а также критерии оценки ландшафтно-экологических ситуаций и ограничений негативного влияния в целях предотвращения деградации природных комплексов и сохранения социально-экологических функций ландшафта,

Проведенное обобщение результатов исследования позволило сформулировать следующие положения защиты:

1. Пространственно-временная структура сообществ почвенных беспозвоночных - исторически сложившаяся система экологических и функциональных взаимосвязей между абиотическими и биотическими компонентами геосистем, обусловленная широтно-зонапьным положением ландшафта, в пределах которого ведущее значение имеют локальные соотношения тепло- и влагообеспеченности, состояние растительности и физико-химические свойства почвы.

2. Изменения структуры и количественных характеристик зооценозов почв протекают на фоне разномасштабных динамических процессов в геосистемах, отражая сезонные и погодичные флуктуации абиотических и биотических факторов, стадии антропогенных трансформаций и восстановительных сукцессий.

3. Сообщества почвенных беспозвоночных, являющиеся носителями эколого-географической информации о процессах, протекающих в почвах, восприимчивы к изменению эдафических условий под воздействием антропогенных факторов и могут использоваться в качестве индикаторов для оценки состояния геосистем и экологического контроля.

4. Ландшафтно-экологический анализ почвенных зооценозов - перспективный метод познания и изучения пространственно-временной организации почвенно-биотического блока геосистем, открывающий возможности для решения ряда фундаментальных и прикладных задач географии.

Научное и практическое значение. Полученные данные существенно дополняют сведения о структуре и динамике почвенно-биотических сообществ наиболее освоенных регионов Сибири. Методы анализа структуры зооценозов, динамики численности и ландшафтного распределения отдельных видов могут быть использованы при разработке проблем географии экосистем - биогеографического районирования и классификационных построений, экологического прогнозирования появления конфликтных ситуаций - вспышек массовых размножений насекомых, их локализации, а также оптимизации системы экологического контроля за изменением состояния нарушенных ландшафтов. Выявленные закономерности создают информационные и методические основы для биоиндикации различных типов преобразования природной среды, разработки мероприятий по сохранению биологического и ценотического разнообразия.

Впервые выявлены виды и группы почвенных беспозвоночных чувствительные к разным типам антропогенного воздействия и разработаны принципы их использования для биоиндикации конкретных ландшафтно-экологических ситуаций и оценки состояния геосистем.

Разработанная методика экологического контроля за состоянием агроланд-шафтов использовалась в региональном отделении Всероссийского Института Защиты растений (г. Иркутск). Ландшафтно-экологический метод оценки состояния геосистем и степени их трансформации под воздействием антропогенных факторов, а также рекомендации по оптимизации системы мониторинга за изменением почвенного покрова и биологического разнообразия природных комплексов внедрены в Федеральное управление природоохранной деятельностью на озере Байкал и Департамент по охране окружающей среды и природопользованию.

Результаты исследований использованы в отчетах Института географии СО РАН, по грантам Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) №№ 97-05-96420, 97-05-96485, РГНФ № 00-06-00125а и хоздоговорным темам.

Апробация. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались в Институте географии СО РАН на методологических семинарах, заседаниях Ученого совета и лабораторий комплексных физико-географических проблем и биогеографии, а также на научных сессиях. Результаты исследований многократно представлялись на Международных симпозиумах и коллоквиумах в России и за рубежом, на Всесоюзных, Всероссийских и Региональных научных и научно-практических конференциях: Международном симпозиуме ИЮФРО/МАБ (Иркутск, 1981), Седьмом совещании по проблемам почвенной зоологии (Киев, 1981), Международной школе биологического мониторинга (Рига, 1981), «Геосистемный мониторинг в биосферных заповедниках страны» (Владивосток, 1982), «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1982), «Проблемы рационального природопользования в Восточной Сибири» (Иркутск, 1984), «Современные проблемы географии экосистем» (Москва, 1984), Девятом Международном коллоквиуме по почвенной зоологии (Москва, 1985), Восьмой Всесоюзной зоогеографи-ческой конференции (Ленинград, 1985), «Роль географии в ускорении научно-технического прогресса» (Владивосток, 1986), Совещании по общим проблемам био-геоценологии (Москва, 1986), Девятом совещании по проблемам почвенной зоологии (Тбилиси, 1987), «Проблемы развития и эффективного использования энергетических и топливных ресурсов Красноярского края» (Красноярск, 1987), Двенадцатом Международном симпозиуме по энтомофауне Средней Европы (Киев,

1988), «Географические стационары: исследования и экстраполяция результатов» (Иркутск, 1988), Десятом съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989), «Научно-технический прогресс и окружающая среда» (Иркутск,

1989), «Экология и практика» (Томск, 1989), «Стационарные исследования в Азии» (Улан-Батор, 1991), Десятом Всесоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии (Новосибирск, 1991), Международной конференции по экологии Сибири (Иркутск, 1993), «Стационарные географические исследования и ландшафтное прогнозирование» (Иркутск, 1994), «Deutsches Koleopterologentreffen» (Stuttgart, 1994), «Проблемы экологии» (Иркутск, 1995), «Сохранение экосистем и организация мониторинга особо охраняемых территорий» (Иркутск, 1996), «Ин-теркарто-2: ГИС для изучения и картографирования окружающей среды» (Иркутск, 1996), «Классификация геосистем» (Иркутск, 1998), «Энтомологические проблемы Байкальского региона» (Иркутск, 1998), «Оптимизация природопользования в Прибайкалье» (Иркутск, 1999), Десятом научном совещании географов Сибири и

Дальнего Востока (Иркутск, 1999), «Экология ландшафта и планирование землепользования» (Иркутск, 2000), «География и природопользование в современном мире» (Барнаул, 2001), «Регионы нового освоения: состояние, потенциал, перспективы в начале HI-го тысячелетия» (Хабаровск, 2002) и др.

Публикации. Результаты выполненных исследований по теме диссертации, содержащие основные научные положения и выводы автора, опубликованы в 107 работах за период с 1975 по 2003 гг.: персональной монографии, 9 - коллективных, а также в статьях и материалах научных форумов.

Объем и структура диссертации. Работа состоит из введения, пяти глав и заключения. Диссертация изложена на 290 страницах текста, содержит 39 рисунков, 13 таблиц и список литературы из 307 наименований отечественных и зарубежных публикаций.

Вклад автора в работы, выполненные в соавторстве и включенные в диссертацию, состоял в формировании ландшафтно-экологического направления изучения мезонаселения почв, активном участии во всех этапах исследования, постановке конкретных задач и их решении, интерпретации и обсуждении экспериментальных данных.

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю и организатору ландшафтно-экологических исследований профессору A.A. Крауклису, чл,-корр. РАН В.А. Снытко за ценные идеи, в значительной степени определившие характер и направление работ, а также своим коллегам и участникам комплексных стационарных и экспедиционных работ: Ю.М. Семенову, Л.К. Кремер, C.B. Ка-карека, П.Л. Попову, Л.Н. Семеновой, O.A. Зайченко, Е.Г. Суворову, H Д. Давыдовой, А.И. Щетникову, В.Г. Сараеву, Е.М. Любцовой, С.С. Дубыниной, Е.В. Напрас-никовой, A.A. Серышеву за помощь и плодотворное сотрудничество. Считаю своим приятным долгом выразить искреннюю благодарность специалистам по разным группам беспозвоночных: Т.С. Всеволодовой-Перель, Б.А. Коротяеву, Ю.М. Марусику, Л.П. Титовой, С.И. Головачу, Н.Т. Запесской, A.C. Плешанову, Л.Л. Мищенко, Л.И. Подгорной, С. М. Поповой, Е.Д. Бережных, Л.Н. Дубешко, Э.Я. Берло-ву, A.C. Бабенко, В.Г. Шиленкову за помощь в идентификации видов.

Глава 1. Теоретические предпосылки развития ландшафтно-экологического направления в изучении почвенной биоты

Ландшафтная экология - одно из актуальных направлений географических исследований, развиваемое на стыке теоретических достижений и методических подходов физической географии и экологии с использованием методологии системного анализа. Развитие этого направления обусловлено не только необходимостью теоретических разработок и обобщений, но и актуальностью решения прикладных задач, среди которых наиболее важными являются проблемы рационального использования и сохранения природных ресурсов, экологических и социально-экологических функций ландшафта.

В главе сделано обобщение географических и экологических воззрений российских и зарубежных ученых на разных этапах развития ландшафтной экологии и биогеогафии, отражена история становления и развития комплексного ландшафтно-экологического подхода в биологии почв и географии, место в этом процессе учения о геосистемах В.Б. Сочавы, раскрыто содержание проблем интеграции географических и биологических концепций в процессе формирования нового научного направления.

Глава 2. Район и методы исследований

Ландшафтно-экологические исследования проводились в различных регионах Средней и Южной Сибири: многолетние стационарные и комплексные экспедиционные работы - главным образом на юге Красноярского края: от Нижнего Приан-гарья на севере, до предгорий Западного Саяна - на юге (рис. 1).

В физико-географическом отношении территория представляет переход от южной тайги Среднесибирского плоскогорья, включающий подзональные типы природной среды - подтаежный и лесостепной, до степей Минусинской котловины. Здесь проходит граница распространения многолетнемерзлых пород, смыкаются резко континентальные регионы Восточной Сибири и Центральной Азии с менее изолированной от океанических воздействий Западной Сибирью. На этой территории соединяются также три контрастные оротектонические области - Западно-Сибирская равнина, Среднесибирское плоскогорье и горы Южной Сибири. Различные гипсометрические ступени от низких равнин до высокогорных поверхностей создают сложные композиции рельефа, сказывающиеся на размещении таежных и степных ландшафтов, а также на их географических контактах значительно сильнее, чем широтно-зональные, континентально-океанические и долготные факторы [Геосистемы контакта..., 1991]

Территория исследований представляет собой наиболее освоенную и подверженную сильным антропогенным нагрузкам часть Сибири. Через лесостепную и подтаежную полосы проходит Транссибирская и другие железнодорожные магистрали, в основном здесь сосредоточены промышленность, сельское хозяйство и урбанизированные населенные пункты. В ряде случаев воздействия на природную среду достигают критического уровня.

Полевые исследования осуществлялись на четырех, различающихся по географическому положению, региональных ключевых участках (см. рис. 1), каждый из которых охватывал в типологическом плане зональный спектр биогеоценозов от тайги до степи в диапазоне их коренного ареала и за его пределами. Пробные площади были выбраны с учетом изменения биогеоценозов в зависимости от географической широты и высоты местности, орографических факторов, форм рельефа, минерального субстрата, состава и свойства почв. Особое внимание уделялось изучению связей между состоянием растительности, населением почвенных животных (главным образом составом сообществ) и гидротермическим режимом почв, а также сопоставлению природных и антропогенных вариантов биогеоценозов одного и того же типа. Эти взаимосвязи принадлежат к числу ведущих звеньев функциональной структуры биогеоценозов и являются важным механизмом естественной и антропогенной динамики ландшафтов. Вместе с тем они должны быть объектом внимательного экологического контроля в процессе освоения территории и использования земель [Крауклис, Бессолицына, Кремер, 1985].

Исследования проведены по единой методике на биогеоценотическом и ландшафтном уровнях с использованием как традиционных [Программа и методика..., 1974; Количественные методы..., 1987], так и современных подходов и методов. При обследовании большого количества площадей наиболее эффективен сравнительно-географический подход с использованием структурно-динамического профилирования, которое осуществлялось с целевой ориентацией обследования различных зон воздействия и стадий трансформации. С учетом факторов дифференциации выбирались отдельные площади для многолетних наблюдений.

В главе дан краткий обзор структуры почвенного покрова района исследований, в составе которого выражены как широтные, так и вертикальные почвенные

но-ачинская, Н - назаровская, М - минусинско-западно-саянская.

Ландшафты: а - гольцовые, горно-тундровые и луговые, б - таежные и подтаежные, в - лесостепные, г - степные, д — ключевые участки и номера пробных площадей.

* Схема составлена А.А.Крауклисом [Геосистемы контакта тайги .., 1991] с изменениями автора [Бессолицына, 2001].

зоны и пояса. Более подробные описания пробных площадей и методов исследований приведены в коллективных работах [Крауклис, Бессолицына, 1980; Динамика геосистем..., 1985; Состояние биогеоценозов..., 1985; Биоиндикация..., 1987; Ландшафтно-экологические исследования..., 1988; Геосистемы контакта..., 1991]. В процессе обработки количественных показателей (численности и биомассы пе-добионтов) применялись методы математической статистики. Для анализа сходства исследуемых биогеоценозов использованы многомерные ординационные

методы, позволяющие выявить различные типы ассоциирования совместно обитающих почвенных беспозвоночных и упорядочить элементарные ландшафтные единицы по структуре сообществ, а также оценить связь доминирующих групп педобионтов с ведущими факторами среды.

Материалы представлены графически с использованием пакетов программ Excel, Maplnfo и CorelDraw.

Глава 3. Структурно-функциональная организация зооценозов почв

Ведущее значение в экологической организации геосистем, функционирующих на основе тесной взаимосвязи биогенных и абиогенных процессов, принадлежит растительности, представляющей основу трофической пирамиды и определенную ценотическую среду для гетеротрофов. Несмотря на то, что отношение массы беспозвоночных к запасу фитомассы в таежных и лесных экосистемах составляет 0,0002-0,0015, значение этих животных исключительно велико, так как они являются важным звеном биологического круговорота, необходимого для поддержания всех форм жизни.

Основные метаболические процессы, обеспечивающие нормальное функционирование биогеоценозов, протекают в верхних слоях и на поверхности почвы, являющейся своего рода «фокусом» геосистемы, осуществляющим многогранные связи со всеми другими ее компонентами. Интенсивность биологической трансформации органической и минеральной частей почвы в значительной степени связана с деятельностью беспозвоночных животных, составляющих от 75 до 95% общей зоомассы. -

3.1. Эколого-таксономическая характеристика основных компонентов мезонаселения

Сообщества беспозвоночных, населяющих различные почвы, неравнозначны по своей структуре и количественным характеристикам. Это обусловлено особенностями взаимоотношений отдельных видов со средой обитания, имеющей определенные гидротермические параметры, фитоценотические характеристики и физико-химические свойства почвенного субстрата, а также формой и степенью антропогенного воздействия на геосистемы.

Анализ пространственного многообразия зооценозов и изменения структуры позволяет установить характер зависимости и выделить области экологического оптимума и пессимума для каждой группы педобионтов. Основой для выявления ландшафтно-экологических связей может служить целый ряд показателей (величина биомассы и численности почвенных беспозвоночных, соотношение структурно-функциональных групп, коэффициенты корреляции и др.), каждый из которых не является исключительным, но содержит значительную информацию.

В составе почвенных зооценозов исследуемой нами территории отмечены представители 34 отрядов, относящиеся к 7 классам и 4 типам животного царства -беспозвоночные, в различные периоды онтогенеза или в течение всей жизни связанные с почвой. Не включены в анализ клещеобразные арахниды (Acariformes, Parasitiformes) и другие микроарггроподы (Protura, Collembola, Diptura, Thysanura), которые, хотя и регистрировались в почвенных пробах, из-за малых размеров не могли быть полностью учтены применяемыми методами.

На основе обобщения собственных наблюдений и литературного материала в главе дана эколого-таксономическая характеристика основных компонентов ме-

зонаселения почв района исследований, представлены сведения о видовом составе, распространении, встречаемости, экологических особенностях и трофических связях доминирующих групп почвенных и герпетобионтных беспозвоночных, приведены данные статистического анализа количественных показателей.

3.2. Ландшафтно-экологические связи беспозвоночных животных

Масштабы как положительной, так и отрицательной деятельности животных определяются структурой зооценоза, характером пространственного распределения доминирующих групп и взаимодействия с другими компонентами ландшафта

Для анализа изменений структуры сообществ в географическом пространстве и взаимосвязей отдельных компонентов с факторами среды на локальном и региональном уровнях были использованы методы крупномасштабного экологического картографирования и возможности ландшафтной индикации

Источником фактического материала послужили разномасштабные многолетние исследования мезонаселения беспозвоночных животных на полигоне-трансекте в спонтанной тайге и подверженных антропогенному воздействию участках, инструментальные комплексные съемки на пробных площадях локальных и региональных профилей, включающих основные элементы южно-таежного (Нижне-Чун-ского) и подтаежно-южно-таежного (Чуно-Бирюсинского) ландшафтов, различные местоположения и структурно-динамические составляющие.

Границы вертикального распространения животных в почве связаны с ее химическими и физическими свойствами. Наиболее высокая плотность населения беспозвоночных отмечается в подстилке и перегнойно-аккумулятивном горизонте почв, где сосредоточено до 97% почвенной фауны. С глубиной, при переходе к иллювиальным горизонтам, почва значительно обедняется органическими веществами, увеличивается ее плотность, ухудшается аэрация, снижается температура почвенного субстрата, вследствие чего происходит резкое падение численности и массы педобионтов.

Выполненная нами на основе площадной съемки эталонного участка южнотаежного ландшафта (Нижнее Приангарье) картосхема распределения биомассы почвенных беспозвоночных (рис. 2) иллюстрирует пространственную вариабельность количественных характеристик геобия, связанную с неоднородностью абиотических условий: разнообразием геоморфологического строения, дифференциацией почвообразующих пород, особенностями гидротермического режима. Анализ пространственных изменений биомассы животного населения почв южнотаежного ландшафта показал, что величина биомассы уменьшается от водораздельных поверхностей к днищам долин мелких водотоков. Из числа экологических факторов критическое значение здесь имеет теплообеспеченность почвы, лимитирующая численность и активность животных, а также в значительной степени определяющая структуру геобия.

Почвенные беспозвоночные по сравнению с обитателями наземных ярусов биогеоценоза менее мобильны и миграционноспособны. Для близких по ландшафтным признакам фаций характерны сходные по своей структуре сообщества педобионтов. Изучение сукцессионной динамики показало, что выделение зооком-плексов целесообразно на уровне групп фаций, представляющих единый геом -исходную типологическую единицу регионального масштаба [Сочава, 1978].

Картосхема распределения сообществ почвенных беспозвоночных (рис. 3) по своему содержанию является пространственной моделью современного ценоти-ческого разнообразия почвенно-биотических комплексов, отражающей влияние различных экологических факторов, включая и воздействие человека.

Рис. 2. Распределение биомассы почвенных беспозвоночных в темнохвойной тайге. Масса (г/м2): 1 - 0,5-10; 2 -10-15; 3 -15-20; 4 - 20-25; 5 - 25-30; 6 - 30-35; 7 - 35-45.

Исходя из подобия состава сообществ почвенных беспозвоночных, определены типы животного нзЬеления, которые объединяют зооценозы одного структурно-таксономического уровня. При выделении типов животного населения нами учитывались количественные характеристики, совокупность доминирующих видов, спектры жизненных форм и соотношение экологических групп. На картосхеме отражено распределение 4 типов и 2 подтипов сообществ: мезофильных - бореапь-ного типично таежного и бореапьного лесного (литофильного), гигрофильного -лесоболотного, мезоксерофильных - лесного (борового псаммофильного), остеп-ненно-лугового и агроценотического.

При переходе от собственно таежных биогеоценозов к остепненным и антропогенно преобразованным меняется порядок доминирования, который четко прослеживается в составе люмбрикофауны и соотношении основных структурно-функциональных компонентов мезонаселения - олигохет и членистоногих. Лесобо-лотные, луговые и лесные (псаммофильно-боровые) сообщества принадлежат к интразонапьным, а бореальные - типично таежный и лесной (литофильный) - к зональным типам.

3.3. Региональные спектры почвенных зооценозов

Тесно взаимосвязанная с типом биогеоценоза структура сообществ беспозвоночных рассматриваемых регионов варьирует в значительных пределах. Она коррелирует с условиями местообитания и географической приуроченностью, причем плотность популяций педобионтов, как правило, в остепненных и степных биогеоценозах пропорциональна влагообеспеченности, в таежных - теплообеспечен-ности. Из всех обследованных ключевых участков, охватывающих широкий спектр

Рис. 3. Сообщества почвенных беспозвоночных в геосистемах Нижнего Приан-гарья (фрагмент картосхемы). См. легенду на стр*. 15. |

Легенда к картосхеме "Сообщества почвенных беспозвоночных в геосистемах Нижнего Приангарья" (рис. 3, стр. 14)

Геомы

Группы фаций

Типы сообществ почвенных беспозвоночных

« _

К >5

& я

Я М

§ £

Е я

5 *

о. 2 О

Темнохвойные леса с господством пихты (включая фации с преобладанием в древостое березы, осины, в разных комбинациях с темнохвойными породами) с дерново-подзолистыми почвами на суглинистых водоразделах плакорного типа

Бореальный типично таежный мезофильный с выраженным доминированием крупных са-профагов - люмбрицид; с высокими показателями биомассы

. '5

о л

Ж X

■в■ X

о. и

Темнохвойно-полидоминантные с участием лиственницы и сосны со скелетными дерново-лесными, маломощными подзолистыми или примитивными почвами на щебнистых породах разного состава эродированных возвышенностей и склонов

Бореальный лесной мезофильный и мезоксерофильный с выраженным доминированием крупных сапрофагов - люмбрицид, присутствием лито-фильных видов; с высокими показателями биомассы

>5 О

18 §

Сосновые леса (иногда с примесью лиственницы, березы, осины и кедра) со слабоподзолистыми и подзолисто-глееватыми песчаными и супесчаными почвами, приуроченными к аллювиальным отложениям речных террас и крутых склонов

Лесной (боровой), ксероме-зофильный полидоминантный с преобладанием псаммофи-льных мезоартропод; с относительно низкими показателями биомассы

>к Я х

ч о ю

Разреженные древостой с преобладанием ели (в меньшей степени березы, лиственницы, кедра), иногда - кустарниковой и травянистой растительности с перегнойно-глеевыми, торфяными и торфянисто-глеевыми длительно сезон-номерзлотными почвами, приуроченные к днищам долин

Лесоболотный гигрофильный полидоминантный с преобладанием мелких сапрофагов - энхитреид; со средними и относительно низкими показателями биомассы

>8 О

О X н о ч о [4

Травянистые луговые частично ос-тепненные (пойменные транзитной долины) с серыми лесными и луговыми почвами (антропогенно нарушенные)

Луговой мезофильный и мезоксерофильный полидоминантный; с низкими показателями биомассы

Агроценозы (радикально антропогенно преобразованные)

Бесструктурный мезоксерофильный с участием эврито-пных артропод; с очень низкими показателями биомассы

зональных и азональных биогеоценозов, наиболее существенные различия по структуре и величине зоомассы прослеживаются между влажными, достаточно теплыми лесными и сухими степными сообществами.

В главе осуществлен сравнительный анализ регионально-зональных спектров зооценозов таежных, подтаежных, лесостепных и степных ландшафтов. Рассмотрена структура и количественные характеристики населения беспозвоночных в зависимости от состояния растительности, особенностей геоморфологического строения, гидротермического режима и физико-химических свойств почв, показаны изменения структурно-функциональной организации зооценозов при переходе от таежных ландшафтов к степным. Особое внимание уделено выявлению связей между разными компонентами биоты и абиотическими факторами.

3.4. Компонентный анализ изменчивости сообществ

При анализе пространственного многообразия структуры зооценозов почв и обобщении результатов натурных наблюдений нами использован метод главных компонент [Бессолицына и др., 1991], в задачи которого входит вероятностно-статистическое выявление нескольких синтетических характеристик на основе группировки их из обширного массива экспериментальных данных. Возможность ограничения двумя компонентами, отражающими ведущие характеристики в анализируемой совокупности данных, обусловлена ихвысокой долей суммарной дисперсии.

Первая главная компонента (Р4) отражает изменение абсолютной величины массы дождевых червей, т. е. показателя, имеющего наиболее широкий размах варьирования в пределах исследуемого набора ситуаций. На нее приходится 90,997,8 % общей дисперсии исходных переменных. Второй компонентой (Р3) с вкладом в дисперсию 1,6-6,2 % выступает величина биомассы менее крупных кольчатых червей - энхитреид, обитающих в широком диапазоне экологических условий. Доля последующих компонент, исключенных из анализа, не превышает 1,3% (табл. 1).

Минимальные значения первой компоненты приходятся на степные сообщества, структура которых наиболее резко отличается от структуры сообществ таежных и лесных биогеоценозов. Наличие дождевых червей в составе зоокомплексов в значительной степени определяет их облик и весовые характеристики, а также отражает влияние различных по природе и масштабности ландшафтно-экологи-ческих факторов, среди которых ведущим является гидротермический.

Максимальные отрицательные значения первой главной компоненты указывают на отсутствие олигохет в составе мезонаселения или незначительное их участие. Большинство пробных площадей имеют близкие к средним значения Р4, соответствующие характеристикам биомассы геобия лесных и луговых биогеоценозов. Они составляют естественный фон в таежных, подтаежных и отчасти лесостепных ландшафтах в отсутствии сильного антропогенного воздействия и специфичных локальных условий. Анализ изменений показателей Р4, а соответственно и биомассы люмбрицид в зависимости от типа лесной растительности показал, что наибольшие величины характерны для горно-таежных темнохвойных (со значительным участием осины и березы) лесов на выположенных частях склонов, а в южно-таежном, подтаежном и лесостепном ландшафтах - для мелколиственных достаточно увлажненных фитоценозов. При переходе к хвойным лесам эти величины снижаются, достигая минимальных значений в пределах лесного фитоцено-тического ряда в светлохвойных остепненных лесах с бедными органикой супесчаными и песчаными почвами.

Таблица 1. Доля вариабельности первых двух компонент переменных, характеризующих структуру геобия

Район исследований Вес компонент, % Кумулятивная доля вариа-

Р4 Рз бельности, %

Нижнее Приангарье 96,9 1,8 98,7

Канская впадина и предгорья Восточного Саяна 96,2 2,8 99,0

Назаровская впадина и низкогорное окружение 97,8 1,6 99,4

Минусинская котловина и предгорья Западного Саяна 90,9 8,3 99,2

Территория в целом 92,9 6,2 99,1

На лугах величины Р4 и Р3 имеют значительный разброс, отражая вариабельность показателей биомассы в зависимости от целого ряда факторов. Они могут быть выше, чем в лесных биогеоценозах в южно-таежном ландшафте и горнолесном поясе и несколько ниже - в лесостепи. Но по сравнению с остепненными и степными биогеоценозами, величина зоомассы, как правило, выше. В пределах лесного и лугового биогеоценотических рядов по выделенным главным компонентам прослеживаются четкие различия количественных характеристик в зависимости от соотношения тепла и влаги. Величина зоомассы может быть высокой как в луговых почвах, так и под пологом леса. Практически не обнаруживается различий между сухими степями и агроценозами, где дождевые черви, как правило, отсутствуют, а роль энхитреид в составе населения низка и не стабильна.

При переходе от мезо- к ксерофитным травянистым сообществам количество крупных почвенных сапрофагов, не индифферентных к влажности почвы, и собственные значения и Р3 снижаются. Для заповедной степи показатели зоомассы составляют 2,4-10,8 г/м2. Здесь резко падает доля участия в составе населения олигохет и возрастает - насекомых.

Анализ пространственного многообразия зооценозов на основе выделенных синтетических показателей дает достаточно полную картину закономерных изменений их структурно-функциональных характеристик в зависимости от физико-географических условий и под воздействием антропогенных факторов как в пределах одного ландшафта, так и региона в целом.

Рассмотренные показатели обнаруживают определенное географическое содержание, т к. связаны с общей ландшафтной обстановкой и в особенности с изменением эдафических и фитокпиматических условий территории. Исходя из того, что сообщества беспозвоночных имеют устойчивые внутренние связи и отношения (т. е. обладают определенной организованностью), геоэкологическая диагностика позволяет оценить не только типичную структуру, но и тенденции, и степень трансформации биотических компонентов ландшафта, т.е. имеет прогностический аспект.

При анализе зоокомплексов широкого ландшафтно-зонального спектра выявляются различные типы ассоциирования совместно обитающих почвенных беспозвоночных. В рассматриваемом диапазоне экологических условий в наиболее сильной положительной зависимости находятся олигохеты (дождевые черви, эн-

хитреиды), гастроподы и многоножки - группы, имеющие не индифферентное отношение к влажности, а в наиболее сильной отрицательной - представители первой группы с аллекулидами, антицидами и чернотелками (рис. 4).

Для определения степени сходства и отличия территориальных единиц нами использован метод «вроцлавской таксономии», основанный на количественной оценке расстояний между объектами в многомерном пространстве. Построение графа связей на основе матрицы таксономических расстояний между зоокомп-лексами, рассчитанной с учетом как качественных, так и количественных характеристик, позволяет ранжировать сообщества, а следовательно и биогеоценозы по степени сходства и отличия (рис. 5).

На основе полученных данных нами выделено 13 групп биогеоценозов, расстояние внутри которых минимально, и, следовательно, степень сходства их наиболее существенна:

1. Горно-таежные темнохвойные и светлохвойные с участием мелколиственных пород с бурыми лесными и серыми лесными почвами, высокими показателями массы почвенных беспозвоночных и оптимальными для педобионтов экологическими условиями;

2. Темнохвойные с участием мелколиственных пород с подзолистыми и серыми лесными почвами со средней величиной массы беспозвоночных и относительно оптимальными эдафическими условиями;

3. Темнохвойные с участием лиственницы и мелколиственных пород с глеевы-ми почвами, умеренно низкими показателями зоомассы и относительно пессималь-ными экологическими условиями;

4. Светлохвойные с участием мелколиственных пород, дерново-карбонатными и серыми лесными почвами, средними количественными характеристиками зооценозов и относительно оптимальными эдафическими условиями;

5. Светлохвойные с маломощными песчаными и супесчаными почвами, низкими показателями зоомассы и пессимальными для беспозвоночных экологическими условиями;

6. Мелколиственные с серыми лесными почвами, высокими и средними (в зависимости от степени увлажнения) величинами животной массы и оптимальными эдафическими условиями;

7. Луговые с горно-луговыми почвами, высокими показателями зоомассы и оптимальными экологическими условиями;

8. Луговые с аллювиальными и серыми лесными почвами со средней и высокой (в зависимости от степени увлажнения) зоомассой и относительно оптимальными эдафическими условиями;

9. Лугово-степные с обыкновенными черноземами с умеренно низкими показателями зоомассы и относительно пессимальными экологическими условиями;

10. Кустарниково-степные с черноземовидными и дерново-карбонатными почвами, умеренно низкими показателями массы беспозвоночных и относительно пессимальными эдафическими условиями;

11. Степные с южными и обыкновенными черноземами, низкими показателями зоомассы и пессимальными экологическими условиями;

12. Галоморфные с засоленными почвами, минимальной величиной зоомассы и ультра пессимальными эдафическими условиями;

13. Обрабатываемые земли с трансформированным почвенным покровом, минимальными показателями массы педобионтов и ультра пессимальными экологическими условиями.

Рис. 4. Схема корреляций между группами почвенных беспозвоночных по биомассе. Цифры соответствуют систематическим группам [Бессолицына и др., 1991] Коэффициенты корреляций достоверны на 95 %-м уровне значимости: а - 0,400,75; б - 0,25-0,39; в - от -0,20 до -0,30.

Рис. 5. Схема взаимосвязей биогеоценозов по структуре населения почвенных беспозвоночных. 1 - номера пробных площадей; 2 - биогеоценозы, имеющие таксономические расстояния 0,5-7; 3 - > 7.

При переходе от таежных ландшафтов к степным и особенно - к сильно нарушенным антропогенным воздействием происходит сглаживание различий между сообществами почвенных беспозвоночных. Минимальное сходство таксономической структуры зооценозов в пределах выделенных биогеоценотических групп наблюдаются в горно-таежных ландшафтах, а максимальное - в степях и агроланд-шафтах, что хорошо отражает их контрастные экологические особенности.

Структурный анализ сообществ живых организмов и связанного с ними географического пространства представляет перспективную область геоэкологических исследований, направленных на поиск эффективных приемов измерения количественных характеристик варьирования структуры зооценозов, индицирующих состояние компонентов ландшафта. Методы многомерной статистики, применяемые для выявления связей между множеством показателей в широком ландшафтно- '

экологическом диапазоне, могут использоваться как для ординации биотических сообществ, так и для детальной дискриминации и типизации ландшафтно-эколо-гических ситуаций. I

3.5. Влияние факторов среды на структуру мезонаселения

Более стабильные условия в почве по сравнению с надземными ярусами биогеоценозов, с одной стороны, и отсутствие автономии пойкилотермных организмов по отношению к свойствам почвенного субстрата - с другой, определяют довольно сложную зависимость структуры гетерогенных комплексов беспозвоночных от многих экологических факторов, совокупное воздействие которых проявляется как на макрогеографическом, так и внутриландшафтном фоне.

В довольно контрастных условиях юга Сибири наиболее широкое распространение свойственно мало специализированным гемиэдафическим беспозвоночным, имеющим довольно мелкие (2-5 мм) размеры. Более ограниченный ареал имеют крупные ауэдафические, а также экологически узкоспециализированные формы.

На количественных характеристиках геобия в большой мере сказывается гидротермический режим почв. Повышенные значения общей численности и массы педобионтов характерны для биогеоценозов со средними величинами температуры почвы. Как в более теплых, так и в более прохладных почвах отмечено пониженное количество беспозвоночных. При этом в лесных биогеоценозах таежного, подтаежного и горно-таежного ландшафтов, в которых температура почвы варьирует от низких до средних величин, биомасса тем выше, чем сильнее прогрета почва (рис. 6). Зоомасса достигает высокого уровня, близкого к максимальному, в ,

бурых лесных почвах горно-таежных фитоценозов. В остепненных и степных биогеоценозах, где летнее прогревание почвы превышает среднюю для каждого ландшафта величину, масса педобионтов, как правило, уменьшается от менее теплых к наиболее обеспеченных теплом почвам. На безлесных площадях самой высокой она была в подтаежно-луговых биогеоценозах, заметно ниже - в остеп-ненно-луговых и степных, а самой низкой - на деградированных от перевыпаса участках степи и обрабатываемых полях. Коэффициент корреляции, вычисленный в пределах ландшафтно-экологического диапазона выборки пробных площадей канской лесостепи, составляет -0,55, а Минусинской котловины и ее предгорного окружения —0,75.

Воздействие температуры на количественные характеристики мезонаселения теснейшим образом связано с влажностью почвы. Для зооценозов с преоблада- |

нием мезотермогигрофильных почвенных сапрофитов влажность имеет наиболее |

I I

существенное значение. Высокая масса геобия в основном свойственна биогеоценозам со средней влажностью почвы, а невысокая - наиболее сухим и самым влажным. При этом в лесах биомасса несколько увеличивается от наиболее обеспеченных влагой к менее увлажненным биогеоценозам, а на безлесных площадях - от сухих к влажным. Коэффициенты корреляции (0,51-0,58) свидетельствуют о наличии положительной связи между величиной биомассы и влажностью верхнего двадцатисантиметрового слоя почвы. Относительно низкая теплообеспечен-ность корнеобитаемого слоя в сочетании с высокой влажностью также, как и высокие температуры, приводящие к иссушению почвы, особенно отрицательно сказывается на состояние популяций крупных ауэдафических сапрофагов. Влияние влажности на биомассу почвенных беспозвоночных практически не выражено ранней весной, когда на большинстве площадей наблюдается повышенное количество влаги.

С актуальной реакцией почвенного субстрата количественные характеристики зооценозов не обнаруживают тесной связи (рис. 7). Достоверная отрицательная величина коэффициента корреляции (-0,40 и -0,49) между этими показателями установлена в почвах Минусинской котловины и Нижнего Приангарья.

Варьирование кислотности почвы не является лимитирующим фактором для гео-бионтов в рассматриваемом спектре биогеоценозов. Невысокие показатели биомассы обнаружены при всех градациях рН почвенного раствора - от слабо щелочной до кислой; повышенная - при слабокислой и кислой (в ненарушенных биогеоценозах) или нейтральной и слабощелочной (в условиях техногенного загрязнения). По-видимому, главную роль в естественных условиях играет не повышенная кислотность, а достаточно благоприятные для основной части геобия влажность и температура почвы в сочетании с большим количеством доступного для сапрофагов отмершего органического вещества, что наиболее свойственно таежным и подтаежным биогеоценозам, но не характерно для степных и наиболее остепненных луговых и лесных сообществ. Несколько иначе обстоит дело с экологическими последствиями изменения рН в зоне контаминации газово-пылевыми выбросами Назаровской ТЭС. Как показали наши наблюдения, под воздействием высококальциевого вещества возросло обилие собственно почвенной формы дождевых червей и некоторых других групп беспозвоночных животных [Бессолицына, 1990]. В условиях техногенного влияния состояние растительности, влажность и температура сохраняют роль первостепенных факторов для почвенных беспозвоночных.

Ландшафтно-зональная дифференциация биотических сообществ зависит и от местоположения биогеоценоза, в известной мере определяющего свойства местообитания живых организмов. Некоторое влияние на структуру геобия оказывают формы мезорельефа и экспозиция склонов. Зооценозы почв водораздельных поверхностей в большинстве случаев характеризуются средними показателями биомассы, на пологих приводораздельных склонах она несколько увеличивается, на крутых литоморфи-зованных - резко снижается, так как повышенная инсоляция и усиленный дренаж вызывают аридизацию почв. В днищах западин ослабевает ксероморфность степных ландшафтов, зоомасса увеличивается до максимума.

В пределах однотипного зонального подразделения природной среды существенное влияние на структуру мезонаселения и количественные характеристики оказывают экспозиционные особенности и крутизна склонов, "вносящие значительные коррективы в обусловливаемый географической широтой радиационный режим" [Какарека, 1991]. Южные склоны, также как и западные, определяют более высокую величину зоомассы в лесных биогеоценозах. В степях, где воздействие

Рис 6. Связь структуры геобия и величины зоомассы с температурой почвы.

Цифры возле знаков - номера пробных площадей, К - Канская впадина и предгорья Восточного Саяна, М - Минусинская котловина и предгорья Западного Саяна. Общая зоомасса, г/м2: а - <5,0; б - 5,1-15,0; в - 15,1-25,0; г - 25,1-50,0; д ->50,0; температура почвы на глубине 20 см в середине лета, °С: е - >10,0; ж -10,1-15,0; 3-15,1-20,0; и->20,0.

Рис. 7. Связь структуры геобия с физико-химическими свойствами почв. Цифры возле знаков - номера пробных площадей, П - Нижнее Приангарье, М - Минусинская котловина и предгорья Западного Саяна.

Актуальная реакция рН : а - 4,5-5,5; б - 5,6-6,5; в - 6,6-7,5; г - 7,6-8,5; д -более 8,5; влажность верхнего слоя почвы, баллы: е - <2,0 (низкая); ж - 2,1-2,9 (пониженная); з - 3,0-3,4 (умеренная); и - >3,4 (повышенная).

основного лимитирующего фактора - влажности на склонах южной и западной экспозиции усиливается, - более низкую. Северные склоны гумидных ландшафтов по сравнению с южными характеризуются меньшей величиной массы педоби-онтов, аридных - наоборот.

Для выяснения степени зависимости мезонаселения почв от ландшафтно-эко-логических условий, а также для характеристики состояния элементарных геосистем может быть использовано соотношение функционально-трофических групп животных: фитофагов - потребителей живой растительной массы, сапрофагов, которые, перерабатывая отмершую органику, ускоряют ее гумификацию и минерализацию, и зоофагов - плотоядных членистоногих, оказывающих стабилизирующее воздействие на численность других беспозвоночных. Подразделение гете-ротрофов по источнику питания на три основные группы не исчерпывает всего многообразия отношений между различными животными, а также между беспозвоночными и другими биотическими компонентами. Но все же можно считать, что каждая из выделенных групп объединяет животных, выполняющих однотипную роль в биогеоценозах и характеризует функциональные особенности сообщества в целом.

В почвах лесов и достаточно влажных лугов, где преобладают типичные сап-рофаги, на долю этой группы приходится от 50 до 95 % педобионтов. В степных и сильно остепненных луговых биогеоценозах, а также на обрабатываемых полях численная доля сапрофагов, среди которых особенно мало крупных форм, варьирует от 5 до 30 % (см. рис. 6, 7). Относительная численность фитотрофных беспозвоночных возрастает от тайги и подтайги к лесостепи и степи, от лесных биогеоценозов - к безлесным. Преобладание фитофагов характерно для зооценозов наиболее прогревающихся летом (и, по-видимому, сильно охлаждающихся зимой) почв. Подобные закономерности изменения трофического состава зоокомплексов в зависимости от особенностей растительности и гидротермического режима почв прослеживаются как в пределах региональных спектров биогеоценозов, так и в более широком диапазоне зональных ландшафтно-экологических условий. От весны к лету в составе мезонаселения происходит увеличение роли фитотрофного звена в большинстве обследованных биогеоценозов. Количество зоофагов в почвенных пробах составляет от 5,6 до 85,7 %, в составе герпетобия на них приходится до 90 % общей численности беспозвоночных. Плотоядные членистоногие принимают наиболее значительное участие в составе геобия остепненных сосновых лесов на песчаных почвах, кустарниковых, литоморфных и настоящих степей и засоленных местообитаний. На большинстве площадей наблюдается заметное увеличение относительной численности зоофагов от ранней весны к лету Обратная тенденция отмечена для сообществ беспозвоночных пойменных лугов и некоторых степных биогеоценозов.

Соотношение доминирующих групп почвенных беспозвоночных и величина зоомассы в значительной степени коррелируют с показателями увлажнения и активного богатства почвы - экологических характеристик земель, определенных с помощью индикационных шкал Л.Г.Раменского и др. [1956] по видовому составу растительных сообществ [Какарека, 1987].

Первую группу образуют биогеоценозы с самыми высокими из отмеченных ступенями увлажнения: 60 и 82 и наиболее низкими ступенями трофности: 6-10. Такие экологические условия являются оптимальными для кольчатых червей. Сап-рофильный комплекс здесь достигает максимального обилия, остальные трофи-

ческие группы могут составлять менее 10 %. Зооценозы характеризуются высокой величиной биомассы.

Вторая группа представлена местообитаниями со средними показателями увлажнения (50-60 ступени) и довольно богатыми по трофности почвами (10-13 ступени). Это неоднородная по почвам и растительности группа биогеоценозов разнообразна и по структуре мезонаселения. В пределах этой ландшафтно-экологи-ческой градации преобладает средний уровень величины зоомассы, и чем выше показатели увлажнения, тем значительнее доля сапрофагов и меньше участие зоо- и фитофагов.

Третья группа объединяет биогеоценозы с самыми низкими ступенями увлажнения (38-50), а по трофности и засоленности почвы относящиеся к градации довольно богатых (14-20). Эдафические условия таких местообитаний наименее оптимальны для сапрофагов, и поэтому они, как правило, составляют не более 20 % и представлены преимущественно артроподами. Величина биомассы минимальна. В составе зооценозов преобладают насекомые, составляя до 97 % по численности и биомассе от общего количества беспозвоночных. По типу питания в ненарушенных биогеоценозах доминирующее положение занимают плотоядные членистоногие, в трансформированных - фитофаги. Остепненным и степным, а также антропогенно трансформированным биогеоценозам свойственна повышенная относительная численность как фито-, так и зоофагов, а пониженная - сапрофагов.

3.6. Закономерности ландшафтно-зональной дифференциации структуры зооценозов

Общей закономерностью распределения почвенных беспозвоночных в обследованных ландшафтах является увеличение биомассы от хвойных лесов южнотаежного и подтаежного типов к мелколиственным достаточно увлажненным и смешанным ассоциациям горно-лесного пояса и ее уменьшение при переходе к остепненным и степным биогеоценозам.

Наибольшее разнообразие мезофауны и высокие количественные показатели характерны для смешанных и мелколиственных лесов. Темнохвойные сообщества с длительно-мерзлотными глееватыми почвами подножий склонов и заболоченных депрессий, а также сосновые леса на супесчаных и песчаных почвах представляют пессимапьные для беспозвоночных условия - первые в силу дефицита тепла, вторые из-за недостатка влаги.

В пределах экологического ряда безлесных биогеоценозов (от мезофитных лугов к остепненным и степным биогеоценозам) в структуре сообществ беспозвоночных происходит постепенное вытеснение видов, проявляющих высокую чувствительность к изменению гидротермических параметров, более резистентными формами.

По соотношению доминирующих групп педобионтов (в зависимости от сочетания различных экологических факторов) можно проследить гамму переходов. Однако среди множества оттенков ее проявления выделяются два основных типа структуры сообществ: мезотермогигрофильный - с относительно малой долей насекомых и большой - кольчатых червей; и второй - ксерорезистентный - со значительным участием представителей класса насекомых. К первому типу относятся зоокомплексы лесных и луговых биогеоценозов, представленные преимущественно влаголюбивыми формами, ко второму - остепненных и степных, в со-

ставе которых преобладают насекомые с относительно короткими циклами развития и в значительной степени адаптированные к дефициту влаги. Это соответствует двум основным типам природной среды: избыточного - таежного с гумид-ным климатом и недостаточного увлажнения - степного с семигумидным климатом. Подтаежно-лесостепные зооценозы с менее выраженной по контрастности структурой представляют мозаику переходных состояний между этими типами.

По функционально-трофической структуре мезонаселения почв среди биогеоценозов рассматриваемой части зонального спектра выделяются также две основные группы: с преобладанием сапрофагов (от 50 до 95 % от общего количества) и вторая - с численным превосходством фито- или зоофагов. К первой группе относятся таежные биогеоценозы (темнохвойные леса и существующие на их месте производные сообщества), а также лесные и луговые биогеоценозы подтаежного и лесостепного подтипов. Остепненным и степным, а также антропогенно трансформированным биогеоценозам свойственна повышенная относительная численность как фито-, так и зоофагов, а пониженная - сапрофагов.

В экологическом отношении это выражается не только в изменении количества влаги в почве и повышении теплообеспеченности от собственно таежных и наименее преобразованных человеком к степным и трансформированным биогеоценозам, а также в изменении особенностей их функционирования: уменьшении вертикальной мощности растительного покрова, сокращении слоя и реструктуризации грубогумусной органики, способа ее трансформации, а следовательно и скорости биогеохимического круговорота в целом.

Комплексы педобионтов всех основных зонально-региональных подразделений природной среды: таежных, подтаежных, предгорных, лесостепных и степных ландшафтов встречаются в пределах каждого рассматриваемого регионального спектра биогеоценозов, сохраняя в значительной мере свои типовые свойства: состав, структуру и количественные характеристики.

Анализ профильных зооценодиаграмм, построенных по рядам зонально сменяющихся типов биогеоценозов показал, что в направлении от тайги к степи происходят закономерные изменения группового и видового состава, а соответственно и количественных характеристик мезонаселения, обусловленные преимущественно типом водно-теплового баланса. Удельный вес олигохет в составе населения уменьшается от лесных биогеоценозов и мезофитных лугов к остепненным лугам и луговым степям, значительно падает в умеренно засушливых и засушливых, а особенно низок - в сухих степях. Роль насекомых в зооценозах возрастает от севера к югу. Соответственно убывает величина массы беспозвоночных.

Относительная численность насекомых в почве возрастает от тайги к лесостепи и степи, от лесных биогеоценозов - к безлесным. Преобладание фитофагов характерно для почв наиболее прогревающихся летом. Подобные закономерности изменения трофического состава сообществ в зависимости от особенностей растительности и гидротермического режима почв прослеживаются как в пределах региональных спектров биогеоценозов, так и в более широком диапазоне зональных ландшафтно-экологических условий.

Изменения количественных характеристик и структуры геобия от тайги к степям, также как и от лесных биогеоценозов к пахотным землям, связаны главным образом с увеличением в этих направлениях жесткости гидротермического режима почвы, изменением массы и качественного состава фитокомпонента, а соответственно и поступающего в почву мертвого органического вещества.

Контрасты между биотическими сообществами по таксономическому составу, величине биомассы и численности, степени изменчивости количественных характеристик в пределах одного ландшафта не уступают во многих случаях зональным различиям. Дифференциация фитоценотических и эдафических условий в пределах одного ландшафта в зависимости от местоположения в меньшей степени выражена на покрытых лесной растительностью территориях. Однако, в отдельных ландшафтно-климатических ситуациях контрастность может проявляться достаточно четко, определяя существование на крутых инсолированных склонах экстразональных степных сообществ.

Внутриландшафтная контрастность структуры зооценозов изменяется от таежной зоны к степной практически по всем параметрам, значительно увеличиваясь в лесостепи. Изменение соотношения жизненных форм педобионтов в этом ряду представляет переход доминирующей роли от мезофилов, составляющих в темнохвойной тайге до 80 %, к ксерофильным и ксеропетрофильным формам, наиболее обильно (до 85 %) представленным в биогеоценозах степного типа, что в значительной мере согласуется с зональными изменениями соотношения экологических групп и жизненных форм в составе фитокомпонента [Геосистемы контакта..., 1991].

Специфика структурной организации биотических сообществ обусловлена главным образом широтно-зональным положением ландшафта. Дифференцирующими факторами второго порядка являются локальные соотношения тепло- и влаго-обеспеченности, определяемые мезо- и микрорельефом, экспозиционными особенностями, а также состав растительности и физико-химические свойства почв, сформировавшиеся в результате регионально-исторических причин.

Глава 4. Динамика животного населения почв

Структура и количественные параметры животного населения претерпевают циклические колебания, отражающие суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий, а также проявление эндогенных биологических ритмов. Подвижная сбалансированность количественных отношений различных функционально-трофических групп обусловлена спецификой круговорота веществ в биогеоценозе и поддерживается межвидовыми коадаптациями. Динамические процессы, имеющие цикличность и сложные взаимосвязи отдельных компонентов, способствуют сохранению регуляторных функций биоты и обеспечивают устойчивость экологических систем

К ведущим факторам, определяющим плотность популяции тех или иных видов, относятся колебания климата (в свою очередь зависящие от циклов солнечной активности), генетически закрепленные эволюцией закономерности развития группировок особей, динамика растительных компонентов биогеоценозов, в значительной степени влияющая на состояние пищевых ресурсов, пресс плотоядных форм и патогенных микроорганизмов, а также прямое и косвенное воздействие человека.

Поскольку экологические факторы многочисленны и действуют в комплексе, вычленение среди них ключевого большей частью затруднено. Понимание же механизма количественных флуктуаций животного населения в конкретных географических условиях и выявление основных причин важно не только для определения объема вторичной продукции и прогнозирования плотности популяций беспозвоночных, имеющих практическое значение, но и для понимания структур-

но-функциональных особенностей экологических систем. Оценка значимости изменений элементов косной среды для живых организмов представляет интерес для оптимизации системы мониторинга в условиях нарастающего антропогенного пресса.

4.1. Многолетние флуктуации численности и биомассы почвенных беспозвоночных

Теплообеспеченность верхнего слоя почвы является интегрально-ключевым показателем, контролирующим структуру и развитие биотических сообществ [Бес-солицына, Трофимова, 2000]. Для бореальных территорий температурный режим приобретает особое биогеографическое и экологическое значение в связи с тем, что по мере роста дефицита тепла он становится основным лимитирующим I

фактором в распространении многих видов животных. В зависимости от характе- I

ра адаптаций к гидротермическим условиям среды находятся не только количественные соотношения отдельных групп беспозвоночных, но и активность участия ' их в почвенно-биологических процессах и степень воздействия на другие компоненты геосистем.

В условиях таежной зоны с ее достаточным и большей частью оптимальным увлажнением наиболее существенное значение для живых организмов имеет тер-мика среды обитания (табл. 2). Высокая степень зависимости пойкилотермных животных от абиотических условий среды детерминирована отсутствием автономии по отношению к термическому фактору При этом следует принимать во внимание не только среднесуточные температуры, а и конкретные границы, в которых протекают жизненные циклы беспозвоночных, - абсолютные суточные минимумы в холодное время и максимумы в теплый период. Для типичных таежных форм максимальные летние температуры не выступают как ограничивающий биотические процессы фактор. Более важным для живых организмов является нижний предел температуры, отражающий экстремальность зимнего периода.

Основными факторами, определяющими тепловой режим почв в нивальный период, является температура воздуха, теплофизические свойства почвенного субстрата и снежный покров. Экологическое значение ведущих факторов существенно трансформируется в зависимости от свойств растительности.

Таблица 2. Термические условия почвы и величина биомассы педобионтов*

в приангарской тайге

Пробные площади Температура почвы на глубине 20 см (°С)** Сумма положительных температур (°С) Масса беспозвоночных (г/м2)

среднегодовая минимальная максимальная

самая

высокая низкая высокая низкая высокая низкая

I 2,8 1,5 -0,6 -4,4 11,5 9,6 990 35,6

II 2,7 1,7 -1,7 -6,4 13,0 10,7 1160 33,0

IV 2,0 0,9 -0,2 -3,4 9,1 6,4 680 15,7

* Приведены осредненные данные трехкратных учетов в течение летнего сезона за период с 1972 по 1990 г. (В 1972-76 гг полевые исследования многолетней динамики проводились под руководством с.нс. Б.Н. Вержуцкого).

** Данные по температуре почвы приводятся из работ Л.К. Кремер [1985, 1988].

Высота снежного покрова в Нижнем Приангарье на водораздельных поверхностях варьирует в значительных пределах, составляя в отдельные годы 0,38-1,06 м. Сглаживая действие отрицательных температур воздуха, высокий снежный покров обеспечивает относительно стабильные термические условия в почве и лесной подстилке, способствуя сохранению жизнеспособности беспозвоночных. На фоне максимальных трехкратных различий по годам наибольшего количества твердых осадков варьирование термических параметров на глубине 20 см достигает 9-кратных значений. В верхних горизонтах почвы амплитуда погодичных колебаний отрицательных температур еще более существенна. Адаптированные преимущественно к типичным, наиболее вероятным для данного региона условиям, пойкилотермные организмы находятся в критической зависимости от пороговых значений температурного фактора. Наиболее уязвимы по отношению к возрастанию экстремальности климата в таежных биогеоценозах, по-видимому, дождевые черви. Значительные отклонения от средних из абсолютных минимумов в сторону более низких температур могут оказаться губительными для наименее жизнеспособных особей и сопровождаются снижением показателей численности и биомассы этих животных. Амплитуда изменений зависит от степени воздействия отрицательных температур и существенно увеличивается при малоснежности зимнего периода.

Определенный интерес представляют корреляции массы педобионтов со среднегодовой температурой почвы на глубине 20 см и годовыми минимумами в почвенном субстрате, являющимися интегральным показателем экстремальности зимнего периода; значимые коэффициенты корреляции отмечены также между величиной зоомассы и высотой снежного покрова (рис. 8).

Масса педобионтов, г/м2 0 50 100

* °1

1-0.5 •

о -1-

■ .. рг 4

& -2- «

1-2,5-

£ -з-

ее 3-3,5 ■ *

¡-4- *

1-4,5 -

8 «

г=0,69

120 -|

100-

* 80- 1

о >

я л

§ 60- А 4

о. X А А

§ 40-

го -

0 - -1-

г=0,91

20 40 60 80 Масса педобионтов, г/мг

Рис. 8. Связь массы педобионтов с гидротермическими факторами:

А - с минимальной температурой почвы на глубине 20 см;

Б - с максимальной высотой снежного покрова.

Низкие температуры воздуха в сочетании с небольшим количеством снега, особенно в первую половину зимы, вызывают интенсивное выхолаживание и глубокое промерзание почвы. Минимальные температуры в такие годы достигают на глубине 20 см нижнего предела, т.е. на 1,4-2,4 °С ниже средних их абсолютных минимумов за период исследований [Крауклис, Кремер, 1980].

В теплые и многоснежные зимы минимальные температуры почвы достаточно высоки и не являются лимитирующим численность беспозвоночных фактором. Выше средних многолетних отмечены значения массы педобионтов в 1973, 1975,

1978, 1980, 1983, 1987 и 1988 гг. (рис. 9). Заметно возрастает интенсивность размножения, если предшествующий нивальный период был относительно «мягким» (количество коконов люмбрицид составляет до 40 % от их общей численности), и значительно снижается, если условия перезимовки неблагоприятны.

Определенная роль в регуляции плотности популяций педобионтов таежных ценозов принадлежит широко распространенным в регионах с суровыми климатическими условиями землеройкам-бурозубкам (Бопайае), имеющим довольно тесные трофоценотические связи с населением почвенных беспозвоночных [Э^аПв, Оетт, 1994]. При анализе пространственного размещения мелких млекопитающих в темнохвойной тайге Приангарья была обнаружена довольно тесная связь дифференциации количественных характеристик населения землероек с гидротермическими условиями почвы, опосредованная через пищевые объекты представителей отряда насекомоядных - почвенных беспозвоночных [Серышев, Кре-мер, 1988].

Таким образом, при повышении численности мелких млекопитающих изъятие биомассы с более низких трофических уровней может значительно увеличиваться как в летний, так и в зимний периоды. Невысокие количественные характеристики мезонаселения в почве довольно часто совпадают с максимальной плотностью популяций землероек. Обратная зависимость величины биомассы почвообитаю-щих беспозвоночных от уровня численности доминирующих видов 5оггас!ае в наших исследованиях прослеживается в 67 % случаев. В отдельные годы (1977,

1979, 1982, 1985), когда температура корнеобитаемого слоя почвы понижалась до минимальных значений, отмечены низкие показатели биомассы педобионтов при плотности популяций бурозубок ниже средней многолетней (рис. 10). Таким образом, снижение численности и биомассы почвенных беспозвоночных в ряде ситуаций определяется суммативным воздействием лимитирующих факторов абиотического и биотического характера.

4.2. Динамика структуры сообществ почвенных беспозвоночных под воздействием антропогенных факторов

Основными факторами антропогенной нарушенности природных экосистем являются воздействие промышленных предприятий, элиминация древесного полога в результате рубок, пожары, распашка земель, перевыпас скота и, как следствие, нарушения стабильности экологических связей - массовые размножения насекомых-филлофагов.

Загрязнение окружающей среды, затрагивающее все уровни организации экологических систем, вызывает существенные перестройки в структуре зооценозов. Многолетние наблюдения в зоне воздействия аэропромвыбросов Саянского алюминиевого завода в Хакасских степях показали, что численность и биомасса мезоартропод находятся в прямой зависимости от расстояния до источника эмиссий и в обратной - с интенсивностью нагрузки. При повышении уровня техногенного воздействия видовой состав сообществ становится беднее. Коренная перестройка структуры зооценозов отмечена в непосредственной близости от завода - в 5-6 километровой зоне. По мере удаления от источника эмиссий прослеживается увеличение общего количества педобионтов. Происходит это главным образом вследствие изменения структуры герпетобионтного комплекса в большей мере

испытывающего прямое и опосредованное влияние аккумуляции техногенного вещества.

Выраженный максимум содержания фтора в тканях доминирующих групп беспозвоночных отмечается на расстоянии до 2 км от источника эмиссий. В этой зоне содержание фтора у отдельных видов достигает 84,7-115,8 мкг/г сухого вещества. Беспозвоночные, находящиеся на расстоянии более 10 км от завода, содержат фтора в 7-9 раз меньше, чем представители этих же таксонов вблизи предприятия. Ингибирование сообществ педобионтов ведет к снижению видового разнообразия и редукции биотического комплекса, что в последствии отрицательно скажется на биологической активности и устойчивости почвенных экосистем [Бессо-лицына, Зайченко, 1996].

В результате промышленного загрязнения происходит снижение численности открытоживущих форм членистоногих, прежде всего зоотрофов. Активизация деятельности энтомовредителей в такой ситуации оказывает угнетающее воздействие на лесные массивы, вызывая их усыхание и деградацию.

Как показал сравнительный анализ структуры зооценозов в зоне влияния На-заровской теплоэлектростанции, работающей на бурых углях, и на контрольных площадях, техногенные ингредиенты не являются высоко токсичными для живых организмов, а кальцийсодержащее вещество, доминирующее в составе выбросов, в лесных и луговых экосистемах при среднем уровне загрязнения способствует увеличению биомассы отдельных групп почвенных беспозвоночных. Одной из основных тенденций перестройки структуры сообществ педобионтов является изменение соотношения представителей различных морфо-экологических групп дождевых червей в сторону увеличения численности собственно-почвенной формы - Eisenia nordenskioldi f. pallida [Бессолицына, 1990].

Однако, высокое содержание техногенных элементов в почвах в пределах ли-тохимической аномалии проявляется на химическом составе беспозвоночных животных. В частности, в тканях дождевых червей обнаружено содержание кальция в 2,2 раза, железа - в 5,6, стронция - в 2,0, марганца - в 2,4 раза выше, чем у контрольных особей [Давыдова, 2001].

Среди почвенных беспозвоночных по характеру реакции на прямое либо опосредованное воздействие газово-пылевых выбросов ТЭС можно выделить 3 группы: 1-чувствительные, положительно реагирующие на умеренные дозы техногенного вещества (люмбрициды, немикроскопические энхитреиды, моллюски и дип-лоподы); 2 - чувствительные, испытывающие негативное влияние (литобиоморф-ные многоножки и герлетобионтные насекомые); 3 - индифферентные, не имеющие индикационного значения для данного типа загрязнения (большинство насекомых, развитие которых протекает в почве).

Перестройка структуры зоокомплексов на вырубках связана с изменением состава древостоя и следовательно, количества и качественного состава подстилки, гидротермического режима почвы. Удаление древесного полога в результате рубок способствует ксероморфизации производных биогеоценозов и вызывает существенные изменения в структуре сообществ почвенных беспозвоночных. Падение биомассы происходит прежде всего за счет снижения численности требовательных к высокой влажности почвы дождевых червей.

Радикальные изменения структуры зооценозов представлены на вырубках, пройденных пожаром. Здесь снижается плотность популяций зоо- и сапрофагов, значительно увеличивается количество фитотрофных насекомых. Для пироген-ных комплексов характерно повышение численности стволовых вредителей, по-

~ I I I I II I I I I I I I I I I I

1972 1975 1978 1981 1984 1987 1990 Годы

Рис. 9. Многолетняя динамика биомассы (г/м2) почвенных беспозвоночных в южнотаежных биогеоценозах.

Пробные площади: а - I, б - II, в - IV.

"й

о В

с я и

1973 1976 1979 1982 1985

Рис. 10. Динамика биомассы (г/м2) почвенных беспозвоночных (1) и изменение численности (особей на 100 ловушко-суток) землероек Sorex (2)*. Приведены средние показатели по трем площадям трансекта.

* Данные о численности землероек-бурозубок приведены по A.A. Серышеву, Л.К. Кремер (1988).

селяющихся на ослабленных огнем деревьях и остатках древесины, а также возникновение очагов массового размножения растительноядных насекомых.

Преобразование почвенного покрова при возделывании сельскохозяйственных культур оказывает существенное влияние на качественный и количественный состав населения животных. Средние показатели зоомассы на полях, занятых зерновыми и кормовыми культурами, где она колеблется от 0,3 до 25,8 г/м2, в 7,5-24,5 раза ниже, чем в почвах необрабатываемых участков в сходных местоположениях. По сравнению с лесными биогеоценозами эти различия достигают 30-и и 50-кратных размеров. В агроценозах дождевые черви, деятельность которых необходима для поддержания плодородия почвы, чаще всего отсутствуют. Применение минеральных удобрений и химических средств защиты растений, а также многократная механическая обработка почвы отрицательно сказываются на состоянии популяций люмбрицид, обладающих довольно низкой репродуктивной способностью. Их встречаемость на обрабатываемых землях составляет 9-11 %. Слабой устойчивостью к агротехническим приемам и использованию химических средств защиты растений обладает герпетобионтный комплекс. В агроценозах численность хищных беспозвоночных минимальна. Формирование сообществ беспозвоночных полевых угодий происходит за счет наиболее мобильных элементов фауны, главным образом насекомых, составляющих до 99 % по численности и биомассе.

Сходные тенденции в изменении зооценозов прослеживаются при использовании земель в качестве пастбищ Избыточная пастьба ведет к деградации по-чвенно-растительного покрова и падению биомассы беспозвоночных животных. В первую очередь сокращается численность крупных ауэдафических сапрофагов -люмбрицид.

На лугах, подвергающихся выпасу, запасы животного вещества в почве по сравнению с площадями, используемыми как сенокосы, на 45-60 % ниже. Так как подстилка на пастбищах практически не образуется, структура гемиэдафона также значительно обеднена. При ограниченном воздействии выпаса скота численность и биомасса педобионтов в степных ценозах снижаются на 20-30 %; при усиленном - на 80-90 %. Наименее устойчивы к пастбищным нагрузкам степные биогеоценозы на склонах южной экспозиции, где увеличение поголовья скота и интенсификация использования пастбищных ресурсов в конечном итоге может привести к снижению продуктивности и емкости пастбищ.

Таким образом, при трансформации природных экосистем перестройка биотических сообществ в большинстве случаев идет в сторону уменьшения видового разнообразия и упрощения структуры зооценозов. Численность и биомасса животного населения, как правило, уменьшается, исчезают мезофильные формы и начинают превалировать менее требовательные к эдафическим условиям или ксерорезистентные представители. Возрастает удельный вес фитотрофной группы за счет появления специализированных фитофагов, а также эвритопных, более адаптационно-способных видов.

В таежных, подтаежных и лесостепных ландшафтах воздействие антропогенных факторов приводит к усилению степных черт. Это относится главным образом к сильно нарушенным землям - пахотным угодьям, где зональные различия биотических сообществ и биогеоценозов в целом в значительной степени нивелируются, что является следствием наиболее глубокой трдц^фг.риа.тш эдафических

условий корнеобитаемого слоя.

РОС. НАЦИОНАЯЪИИЩ БИБЛИОТЕКА С. Петербург ОЭ 300 акт

В связи с ксероморфизацией природных комплексов возрастает вероятность массовых размножений фитотрофных насекомых, представляющих серьезную опасность как для лесных массивов, так и для сельскохозяйственных культур. Вспышки массовых размножений, являясь мощным фактором дестабилизации экологической обстановки, ведут к угнетению древостоев, снижению продуктивности как лесных, так и травянистых сообществ, ухудшению условий для восстановительных сукцессий и, как следствие-деградации фитоценозов. Формирование первичных очагов вредоносных видов, как правило, приурочено к наиболее чувствительным и наиболее нарушенным элементам ландшафтов.

Такие ситуации наблюдались в приангарской тайге Причунья и в Прибайкалье, когда массовое появление таких опасных вредителей хвойных лесов Азиатской России как сибирского (Dendrolimus superans sibiricus Tschvr.) и непарного (Limantria dispar L.) шелкопрядов, а также размножение нетипичного для таежных ценозов фитофага - финской совки (Ochropleura fennica Tausch.) на вырубке, пройденной пожаром, послужило причиной полной дефолиации многовидовых растительных сообществ и глубокой дестабилизации экосистемы в целом.

Все многообразие трансформаций природных компонентов под воздействием антропогенных факторов в обобщенном виде укладывается в схему, представленную на рис. 11. Изменения биотических сообществ, вызываемые различными причинами, в общих чертах имеют сходный характер, но масштабы этих преобразований зависят не только от формы и степени воздействия, но и от географических условий.

Разрушение подстилки

Уплощение верхних слоев почвы

Ухудшение водного и воздушного режимов

Изменение физию» химических свойств почвы

Изменение соотношения видов растений и увеличение задернения почвы

Массовые размножения фитофагов

- Пастбищная нагрузка

Рубка леса

Пирогеиное воздействие

Техногенные эмиссии

Земледелие

Изменение структуры

на

Снижение биомассы и таксономического

разнообразна

—W

—► ä

h и

—* I

Изъятие или повреждение древостоя

Изменение све гивц и режима

Трансформация травяно-кустариичкового и мохового покроем

Нарушение корневой системы растений

Угнетение древостоя

Появление вторичных вредителей

Снижение продуктивности и прекращение возобновления леса Деградация фитоценоза Разрушение древостоя

Рис. 11. Изменение компонентов природных комплексов под воздействием антропогенных факторов.

Механизмом антропогенных трансформаций в большинстве ситуаций является изменение либо гидротермического режима, либо физико-химических свойств

почвы, обусловливающие соответствующие изменения биотических сообществ. Негативные аспекты этих изменений определяются структурно-динамической неравноценностью ландшафтных единиц, масштабами и уровнем антропогенного воздействия. Наиболее глубокие изменения структуры биотических сообществ наблюдаются в самых динамичных категориях, где при трансформации геосистем действие лимитирующих факторов значительно усиливается.

4.3. Ландшафтно-экологические особенности вторичных сукцессий

Сукцессии, представляющие последовательную смену одних биогеоценозов другими, направленную на формирование сообществ, характерных для данного региона, принадлежат к числу главнейших составляющих динамики геосистем. Изучение этих процессов и их средообразующей роли имеет важное значение для познания механизмов взаимодействия между компонентами природного комплекса. Вместе с тем оно весьма актуально также в связи с решением более непосредственных практических задач, прежде всего - восстановления высококачественного древостоя после рубок и пожаров, ликвидации негативных последствий техногенного воздействия, сохранения и увеличения хозяйственного потенциала аг-роландшафтов (возобновление пастбищ, зацелинение залежей, зарастание и рекультивация промышленных отвалов).

Из всего многообразия форм восстановительных сукцессий наиболее детально изучены нами естественное возобновление древостоя, его возрастная динамика, а также обусловленные этими процессами изменения населения беспозвоночных животных и корнеобитаемого слоя почвы в условиях плакорной фации, отражающей региональный фон южно-таежного ландшафта.

Смена поколений древостоя, сопряженная с изменением видового состава, вызывает наиболее глубокие перестройки в структуре животного населения. Выпадение из древесного яруса мелколиственных пород, предпочитаемых филло-фагами и фитосапрофагами, ведет к заметному обеднению экзофитного комплекса и падению суммарной биомассы (рис. 12). Общее участие беспозвоночных в функционировании биогеоценоза заметно уменьшается. С установлением господства хвойных меняется характер подстилки, повышается кислотность корнеобитаемого слоя, снижается интенсивность его прогревания. В связи с негативным изменением эдафических условий, жизнедеятельность крупных сапрофагов на начальных стадиях пихтового леса весьма подавлена.

Ведущим механизмом многолетних биогенных смен состояний таежных и лесных геосистем является динамика взаимоотношений между поколениями древостоя. Локальные экологические условия существенно сказываются на скорости восстановления биотических сообществ. Наибольшего внимания заслуживают участки с замедленным естественным возобновлением леса, относимые к категории полусерийных фаций. Здесь исключение древостоя из функционирования геосистем определяет особенно резкое изменение гидротермического режима и вызывает глубокие качественные преобразования в оставшейся части биоты. Сюда, прежде всего, относится значительная часть биогеоценозов в днищах мелких долин. Суровая экологическая обстановка в микротермных фациях сказывается на продолжительности сукцессионных стадий населения почвенных беспозвоночных. Также медленно восстанавливаются биотические сообщества по центрам водосборных понижений и лощинам, где после рубки господство очень быстро переходит к отдельным представителям подчиненных ярусов прежнего леса, ограничи-

Пробные площади

Рис. 12. Сукцессионно-возрастная динамика таежных биогеоценозов (плакор-ная фация южнотаежного ландшафта).

Цифры на изоплетах- количество деревьев (тыс. экз./га). Доля мелколиственных (преимущественно осины): 1 -100-50%; 2 - 50-5%; 3 - встречаются единично.

Состояние корнеобитаемого слоя: 4 - температура почвы на глубине 20 см в первую половину сезонной фазы максимальной активности биоты (начало июля); 5 - рН подстилки; 6 - рН перегнойно-гумусового горизонта. Биомасса беспозвоночных: 7 - гербофилов; 8 - педобионтов.

вающим скорость заселения площади деревьями, а, следовательно, и восстановления типичных для таежных геосистем зооценозов.

На вершинах трапповых холмов в связи с ксероморфизацией экологических условий наиболее сильно выражено отмирание растительности, оставшейся после рубки. Формирование травяно-кустарниковых зарослей, как и в полусерийных микротермных фациях, длительное время ограничивает возобновление древостоя. В то же время это наиболее страдающие от пожаров участки. Здесь особенно ярко проявляется вызванное антропогенными факторами нарушение трофических связей населения животных.

В целом, полидоминантные таежные сообщества достаточно устойчивы к зоо-генным воздействиям. Повышение численности фитофагов, сопряженное с ослаблением резистентности древостоев на заключительных этапах жизни каждого поколения, носит, как правило, локальный характер, не вызывая глубоких изменений в состоянии и динамике биогеоценозов. Однако, перестойные и нарушенные

экзогенными воздействиями древостой, выступающие как потенциальные очаги высокой численности вредителей леса, заслуживают особого внимания при организации лесохозяйственных мероприятий.

Процессы восстановления продуктивности и нормального функционирования нарушенных ландшафтов в разных природно-климатических зонах имеют свою специфику. Темпы регенерации зооценозов молодых экосистем зависят от почвен-но-климатических условий, становления растительного покрова, площади трансформированных участков и удаленности ненарушенных биогеоценозов.

Обособленное место занимают наиболее интенсивно используемые агробио-ценозы с постоянно поддерживаемой человеком производной структурой сообществ. Участки бывших пашен, необрабатываемые в настоящее время, представляют антропогенные модификации элементарных геосистем, соответствующие различным стадиям восстановительных сукцессий. Население почвы и подстилки залежей слагается в значительной мере за счет видов, населяющих биогеоценозы, окружающие трансформированные участки. На молодых залежах встречаются виды, свойственные целинным участкам лугов или степей и обрабатываемым землям и отсутствующие в лесных биогеоценозах. Кроме того, соотношение отдельных групп и видов беспозвоночных на залежах иное, чем в ненарушенных ценозах в сходных местоположениях.

В ходе восстановительных сукцессий обилие и разнообразие форм, связанных с почвой, постепенно нарастает. Уже в первые пять лет существования залежи биомасса почвенных беспозвоночных увеличивается в 6-11 раз. Формирование древесного полога (в результате естественного зарастания или лесопосадок) с более мягким по сравнению с обрабатываемыми участками микроклиматом, способствует активному восстановлению собственно почвенной фауны. Зоокомплексы таких участков представляют переходные варианты со структурными элементами исходных и производных типов биогеоценозов. На скорости восстановления биотических сообществ в значительной степени сказываются местоположение в ландшафте, форма антропогенного воздействия и степень трансформации геосистем.

Характер и продолжительность восстановительных сукцессий техногенно измененных геосистем, как показали исследования динамики биотических сообществ отвалов угольного карьера в Назаровской котловине [Снытко и др., 1988], в значительной мере определяются свойствами вскрышных пород, которые в свою очередь могут быть пригодными, малопригодными или совсем непригодными для биологической рекультивации.

Собственно почвенный комплекс беспозвоночных молодых техногенных экосистем формируется позднее, чем микрофлора, растительный покров и сообщества гер-петобионтов. Величина зоомассы в почве находится в прямой зависимости от сукцес-сионно-возрастной стадии трансформированного биогеоценоза и от конкретной экологической обстановки. Восстановительные процессы протекают медленнее на вершинах отвалов и крутых склонах, где рыхлые отложения отличаются щебнистостью и повышенной инфильтрацией атмосферных осадков, подвергаясь ветровому воздействию и иссушению. Здесь формируются зооценозы с невысокой численностью и биомассой, в структуре которых присутствуют степные элементы фауны.

Относительно оптимальные для биоты условия складываются в нижних, преимущественно аккумулятивных частях склонов и на выровненных поверхностях. Благоприятный гидротермический режим сочетается здесь со значительной мощностью отложений, ослаблением ксероморфности и накоплением растительной органики. Все это способствует развитию собственно почвенного комплекса, состоящего из крупных сапрофагов - дождевых червей.

Изучение восстановительных сукцессий нарушенных земель позволило выделить основные стадии регенерации биогеоценозов, каждая из которых характеризует определенный уровень развития с качественно и количественно новыми показателями биотических компонентов (табл. 3).

Таблица 3. Формирование биотических сообществ нарушенных земель

Восстановительные стадии Характеристика сообществ беспозвоночных

I. Колонизации субстрата элементами биоты Бесструктурные, маповидовые, герпето-бионтные, эвритопные с очень низкими показателями численности и биомассы

II. Аккумуляции биотических элементов Бесструктурные, полидоминантные с невыраженным ауэдафическим блоком, низкими показателями численности и биомассы

III. Структуризации таксономического состава и интеграции функциональных блоков Структурированные, моно-/полидоминан-тные с выраженными геми- и аудафиче-скими блоками с нестабильными количественными характеристиками

IV. Стабилизации пространственной и трофо-ценотической структуры Структурированные с элементами зональности моно-/полидоминантные с относительно стабильными показателями численности и биомассы

Таким образом, при формировании молодых почв происходит перестройка структурно-функциональных характеристик зооценозов в сторону увеличения биомассы, усложнения структуры, возрастания количества сапрофагов, которые, обладая активным метаболизмом, повышают интенсивность почвообразовательных процессов и скорость восстановления свойств нарушенных земель.

Восстановительные сукцессии нарушенных земель относятся к категории направленных изменений сообществ с прохождением различных стадий - от динамичных пионерных группировок, состоящих из обитателей поверхности субстрата, до образования относительно стабильного собственно почвенного блока, имеющего зональные черты.

Особенности и скорость формирования сообществ (длительность каждой стадии) обусловлены сочетанием разнообразных факторов: от свойств субстрата и гидротермического режима до ландшафтно-зональной принадлежности территориально сопряженных биогеоценозов. Структура комплексов определяется также продолжительностью жизненных циклов, мобильностью и пищевыми стратегиями входящих в состав сообщества видов.

Глава 5. Использование ландшафтно-экологического подхода для решения прикладных задач географии

Разработка оптимальной стратегии взаимодействия человека с окружающей средой должна осуществляться на основе комплексных исследований, обеспечивающих достаточную точность предвидения вероятных воздействий на природу [Сочава, 1978].

Концепция оптимизации природопользования предполагает научно-обоснованные формы человеческой деятельности, направленные на сохранение социаль-

но-экологических функций (ресурсо- и средовоспроизводства) ландшафта путем ограничения негативного воздействия на основе регламентации и нормирования антропогенных нагрузок.

Ключевыми звеньями рассматриваемой концепции являются:

1. Определение целей с выделением наиболее перспективных вариантов использования ландшафта.

2. Оценка современного состояния и прогноз изменений при определенных типах и формах хозяйственной деятельности.

3. Определение ограничений того или иного вида использования ресурсов или воздействия на природные комплексы.

> 4. Разработка природоохранных и ресурсосберегающих мероприятий.

5. Контроль за состоянием природных компонентов ландшафта и социально-экономическими и экологическими последствиями антропогенного воздействия.

При решении этих задач наиболее эффективен ландшафтно-экологический * подход, повышающий объективность прогнозирования изменений окружающей

среды за счет учета структурно-динамических особенностей природного комплекса и связанных с ними категорий чувствительности, устойчивости и экологической ценности.

5.1. Геоэкологические методы оценки состояния природной среды

При организации мероприятий по рациональному освоению и охране природных ресурсов определенный интерес представляет оценка влияния трансформированных условий на элементы биоты и анализ экологических последствий антропогенных изменений. Биодиагностика позволяет не только оценить современное состояние природных комплексов, но и определить устойчивость биогеоценозов и их отдельных компонентов к разным типам антропогенного воздействия и прогнозировать их развитие в будущем.

Проведение ландшафтно-экологической оценки (диагностики) состояния окружающей среды, осуществляемой по схеме "воздействие - изменения - последствия", предполагает наличие следующих этапов:

1. Анализ структуры территории по физико-географическим параметрам и выявление форм и степени антропогенного воздействия.

2. Выбор ключевых участков, охватывающих основные типы природной среды (или полигонов по градиенту воздействия), и природных аналогов, расположен, ных вне сферы влияния данного антропогенного фактора.

3. Выбор показателей и критериев биодиагностики и оценочных шкал в конкретных экологических условиях.

4. Сравнительный анализ полученных характеристик и интеграция отдельных » показателей в соответствии с нормами и оценочными шкалами.

5. Обобщение информации в виде сводных матриц и картографических произведений.

Поиску оптимальных схем землепользования и размещения планируемых объектов должна предшествовать первичная картографическая инвентаризация основных компонентов ландшафта с последующей оценкой их значимости и чувствительности. Именно комплексная ландшафтно-экологическая карта, отражающая особо ценные элементы и наиболее уязвимые компоненты, дает целостный взгляд на структуру и специфику ландшафта. Она является основой для экстраполяции данных о состоянии биогеоценозов на более крупные ландшафтные единицы, а также для достижения конечной цели - выбора "биосферносовместимых"

принципов и технологий ведения сельского и лесного хозяйства, использования территории и осуществления плана мероприятий по оптимизации природопользования.

Возможность использования представителей различных групп беспозвоночных в качестве индикаторов для оценки состояния природных и природно-технических систем определяется многообразием жизненных форм, относительно высокой численностью, тесной связью с почвой и достаточно быстрой реакцией на изменения условий среды.

Изучение динамики мезонаселения почв под воздействием антропогенных факторов показало, что хорошие результаты для оценки состояния природной среды дает использование комплексного сравнительно-географического подхода. Осуществляя контроль в зонах техногенных аномалий, особое внимание необходимо уделять критериям, характеризующим процессы деградации биогеоценозов: в растительном покрове - фитоценотической перестройке сообществ, снижению продуктивности; в почвенно-биотическом блоке - изменению структуры зооценозов, дестабилизации уровня численности фоновых видов, сокращению таксономического разнообразия, снижению биологической активности почвы. Для определения токсичности техногенных эмиссий и особенностей распределения и миграции отдельных элементов целесообразны наблюдения за их аккумуляцией в звеньях трофической цепи в зоне сильного воздействия и за ее пределами. Здесь могут быть использованы почвенные и наземные беспозвоночные, а также мелкие млекопитающие, связанные с химизмом среды через пищевые объекты [Бес-солицына и др., 1995].

Наибольшего внимания при диагностике устойчивых физических или химических изменений в почвах лесных и луговых биогеоценозов заслуживают дождевые черви, непосредственно и длительно контактирующие с почвенным субстратом, имеющие значительную численность и широкое распространение, слабо специализированные в отношении питания и удобные для практической работы.

В степных ландшафтах для оценки токсичности техногенных эмиссий могут использоваться как герлетобионтный (подстилочный) комплекс в целом, так и его отдельные представители: жужелицы, чернотелки, пластинчатоусые, а также крупные фитобионты, не совершающие больших перелетов.

В зависимости от резистентности животных и их реакции на воздействие антропогенных факторов среди них выделяются как чувствительные (положительно или отрицательно реагирующие), так и индифферентные, не имеющие индикационного значения для данного типа загрязнения.

В качестве основных критериев степени трансформации природных комплексов и оценки их состояния могут быть использованы: 1 - изменение видового состава и структуры сообществ путем сравнения таксономического разнообразия природных и нарушенных аналогов или по градиенту воздействия; 2 - соотношение жизненных форм доминантов и функционально-трофических групп беспозвоночных; 3 - изменение численности и биомассы под воздействием антропогенного фактора.

В ненарушенных таежных, лесных и луговых биогеоценозах роль сапрофагов, снижаясь в почвах легкого механического состава и в наименее обеспеченных теплом мерзлотных почвах, остается основной во всех типах сообществ. Количество потребителей живой растительной массы и зоофагов варьирует в зависимости от напряженности трофических связей. В трансформированных ценозах рассматриваемые соотношения смещаются в область максимальных значений удель-

ного веса фитотрофной группы с относительно малой долей участия плотоядных форм и сапрофагов.

Оценка чувствительности природных комплексов к антропогенным нагрузкам также может осуществляться по состоянию почвенно-биотического компонента: изменению таксономического разнообразия сообществ беспозвоночных, соотношению функционально-трофических групп, величине зоомассы. Совмещение разнокачественных показателей определяет спектр состояний, в котором находятся природно-территориальные единицы при современных формах их использования.

В элементарных геосистемах, различающихся по степени естественной изменчивости и устойчивости, неодинаково проявляются последствия экзогенных воздействий, в частности, их чувствительность к антропогенному фактору возрастает с повышением динамичности. В связи с этим приобретает значение выявление динамических рядов трансформации биогеоценозов от ненарушенных к производным по градиенту антропогенного воздействия с учетом их чувствительности и устойчивости (рис. 13).

Динамическая категория фаций Чувствительность педокомплексов к антропогенным воздействиям Степень антропогенного воздействия

слабая средняя сильная

Коренные Низкая ■

Полу- и мнимо-коренные Средняя Щ|

Полусерийные Высокая 1111 И!

Серийные Очень высокая Щ В

Рис. 13. Динамика зооценозов под воздействием антропогенных факторов в зависимости от динамической категории фаций.

Биогеоценозы и структура сообществ: 1 - модифицированные, естественно восстанавливающиеся со слабонарушенной структурой сообществ; 2 - модифицированные, обратимо ослабленные со средненарушенной структурой сообществ; 3 - трансформированные, необратимо ослабленные с сильно нарушенной структурой сообществ.

Состояние геосистемы, как и степень нарушенности природного комплекса, может быть выражено различными показателями: коэффициентами разнообразия или сходства сравниваемых сообществ, индексами доминирования и встречаемости видов, а также посредством оценочных шкал, где отклонение индикационного признака от фоновых характеристик выражается в процентах или баллах. Наиболее распространенной является пятибалльная шкала, где I - соответствует очень слабой степени трансформации, а отклонение составляет не более 20 %, II

- это слабая степень с отклонением от 21 до 40 %, III - средняя степень (от 41 до 60 %), IV - сильная (от 61 до 80 %) и V - очень сильная степень нарушенности (от 81 до 100 %). В спектре состояний природной среды выделяется три основных категории ситуаций: критические, конфликтные и относительно благополучные (табл. 4).

Таблица 4. Оценочная шкала степени трансформации природных комплексов

Шкала Категории ситуаций

в баллах в%

V 81-100 Критические

IV 61-80

III 41-60 Конфликтные

II 21-40 Относительно благополучные

I <20

К первой категории относятся природные комплексы с высокой - IV и V степенью нарушенности, практически необратимо трансформированной структурой, где состояние окружающей среды неблагоприятно сказывается на жизнедеятельности биотических сообществ. Вторая категория включает обратимо нарушенные (III степень) природные комплексы, где экологическая обстановка очень динамична, и увеличение нагрузки ведет к резким ухудшениям состояния биоты и экологическим конфликтам. Улучшение ситуации и восстановление нормального функционирования и воспроизводства возобновимых ресурсов возможно путем регламентации неблагоприятных воздействий и проведением природоохранных мероприятий. Относительно благополучная ситуация характеризуется слабой (I, II) степенью нарушенности биотических сообществ, сбалансированной трофической структурой, определенной стабильностью функционирования и устойчивостью к воздействию антропогенных факторов.

Практическая реализация оценки состояния почвено-биотических комплексов геосистем южно-таежного ландшафта представлена на рис. 14, где отражено пять категорий нарушенности: условно ненарушенные, слабо-, средне-, сильно нарушенные и радикально преобразованные (очень сильно нарушенные).

Условно ненарушенные биогеоценозы представлены коренными темнохвой-ными лесами, сохранившимися главным образом на полигоне-трансекте Приан-гарского таежного стационара и его окружении, смешанными ассоциациями в до- *

лине р. Хожо, а также заболоченными редколесьями и небольшими массивами сосновых лесов, не представляющих интереса для промышленных заготовок древесины.

Слабо нарушенные - это спелые и перестойные сосновые леса, поврежден- 4

ные подсочкой и выборочными рубками. К средне нарушенным относятся темно-хвойные леса, пройденные низовыми пожарами, средневозрастные восстанавливающиеся сосняки, а также мелколиственные лесные массивы, представляющие восстановительные стадии темнохвойной тайги.

Сильно нарушены биотические сообщества на свежих вырубках, особенно -пройденных пожарами, а также пастбищные и сенокосные луговые и лугово-степ-ные участки в долине р. Чуны. Радикально преобразованные сообщества - это регулярно обрабатываемые сельскохозяйственные земли, появившиеся на месте луговых и лугово-степных долинных участков.

Эти критерии можно использовать для выделения зон антропогенной трансформации, т. е. экологического зонирования территорий, предполагающего усиление природоохранного режима в пределах ингредиента воздействия от наиболее устойчивых ландшафтных структур к более чувствительным и менее стабильным, а также контроль и регламентацию негативного воздействия от периферии к охраняемому объекту.

Наши исследования влияния техногенных эмиссий Назаровской теплоэлектростанции и Саянского алюминиевого завода на биотические сообщества показали, что критические ситуации, как правило, имеют место в зоне сильного воздействия, конфликтные - в зоне среднего, а относительно благополучные соответствуют зонам слабого и очень слабого воздействия.

§ 10 км Л—I_I_Л

Рис.14. Нарушенность сообществ почвенных беспозвоночных в геосистемах Нижнего Приангарья (фрагмент картосхемы). См. легенду на стр. 44.

Легенда к картосхеме «Нарушенность сообществ почвенных беспозвоночных в геосистемах Нижнего Приангарья» (рис.14 , стр. 43)

Характеристика состояния Степень антропогенной нарушенное™ зооценозов

биогеоценозов зооценозов

Темнохвойные и смешанные леса, заболоченные редколесья, болота Исходные moho-, полидоминантные со сбалансированной структурой, устойчивые с высокими показателями зоомассы Условно ненарушенные (1)

Сосновые, сосново-темнохвой-ные леса, нарушенные подсочкой и выборочными рубками Исходные moho-, полидоминантные с относительно сбалансированной структурой, средне устойчивые с высокими показателями зоомассы Слабо нарушенные (2)

Средневозрастные смешанные и светлохвойные восстанавливающиеся после рубок и пожаров леса Производные полидоминантные с несбалансированной структурой, слабо устойчивые со средними показателями зоомассы Средне нарушенные (3)

Зарастающие молодые вырубки и гари, луговые участки интенсивно используемые под выпас и сенокос Производные moho-, полидоминантные с несбалансированной структурой, неустойчивые с низкими показателями зоомассы Сильно нарушенные (4)

Радикально преобразованные лесные и луговые участки под пахотные земли Производные бесструктурные, неустойчивые с очень низкими показателями зоомассы Очень сильно нарушенные (5)

Для систематизации состояний и картографического представления полученных данных могут быть использованы решетки-матрицы, построенные с учетом типологических особенностей элементарных геосистем и интенсивности антропогенного воздействия. Такой подход позволяет получить интегральную оценку степени трансформации каждого конкретного биогеоценоза (или ландшафтной единицы) и установить пределы допустимых, критических и недопустимых антропогенных нагрузок, выявить территории, подлежащие восстановлению и охране. Упорядоченный спектр состояний может служить источником информации для создания карты оптимизации использования земель и разработки рекомендаций по нормированию антропогенного воздействия в целях сохранения уникальных экосистем и предотвращения деградации естественных ландшафтов.

5.2. Экологический контроль и оптимизация системы мониторинга

С развитием биоиндикационного направления тесно связана оптимизация системы мониторинга, нацеленного на контроль за состоянием окружающей среды, базирующийся на геоэкологических принципах.

Развернутое понятие геосистемного мониторинга предусматривает комплексную систему контрольных наблюдений с целью получения и накопления определенной информации, необходимой для рационального использования естествен-

ных ресурсов, эффективного конструирования и обеспечения стабильного существования, а также сохранения эталонных природных экосистем. Его методическая и целевая ориентация должны быть связаны с регистрацией и прогнозом изменений объектов живой природы естественных и нарушенных геосистем наряду с абиотическими компонентами.

В связи с тем, что геоэкологический мониторинг включает достаточно сложный комплекс наблюдений, возникает ряд методологических проблем, касающихся, во-первых, выделения регионов и экологических зон, где такие наблюдения необходимы и наиболее эффективны, и во вторых - выбора объектов и процессов, чувствительных к антропогенному воздействию. Методика, включающая оперативную оценку качества и жизненности экосистем на основе наиболее информативных показателей, должна быть понятной, простой и по возможности недорогой.

Решение одной из основных методологических задач - вычленение минимальной совокупности территорий, наиболее полно отражающей региональное много, образие ландшафтной структуры, а следовательно и биологических явлений, может осуществляться на основе ландшафтно-экологических карт.

В качестве базы для геоэкологического мониторинга могут использоваться биосферные заповедники-резерваты, биологические станции, а также географические стационары, имеющие полигоны-трансекты и многолетние ряды наблюдений в различных типах природной среды. Использование ландшафтно-экологических полигонов и специальных ключевых или тестовых площадей позволяет осуществлять пространственное и временное сближение объектов метеорологических, геохимических и других исследований с биологическими [Крауклис, Бессолицына, Кремер, 1983,1984,1985]. С точки зрения выбора объективных и наиболее репрезентативных показателей для мониторинга определенный интерес также представляют многолетние комплексные исследования, проводимые на географических стационарах. Понимание структурно-функциональных закономерностей биогеоценозов должно базироваться на изучении всех основных компонентов, их временной и пространственной изменчивости.

Анализ результатов таких работ показал, что для мониторинга таежного ландшафта могут быть использованы следующие характеристики:

1 - состояние древостоя и подроста, которые составляют основу первичной биологической продукции и выступают ведущим началом восстановления нарушенного ландшафта:

2 - состояние геобия, т.е. обитающих в почве беспозвоночных животных, образующих преобладающую часть вторичной биологической массы;

3 - термический режим почвы, - одна из важнейших характеристик таежных геосистем.

> Наличие индикационных связей, простота методики учета и возможность ис-

пользования беспозвоночных для интегрированной оценки токсичности химического прессинга и прогнозного биотестирования дают основание для включения почвенной биоты в систему режимного геоэкологического мониторинга.

Контроль за биотой может осуществляться на видовом, популяционном и це-нотическом уровнях с использованием организмов различных таксономических рангов. Некоторая сложность определяется тем, что реагирование почвенных организмов и их сообществ на присутствие токсического или загрязняющего ингредиента может происходить одновременно на всех уровнях организации биологических систем - от субклеточного до экосистемного. Возникает сложная мозаика пря-

мых и опосредованных эффектов действия антропогенных факторов на фоне естественной изменчивости продукционных и структурных характеристик сообществ.

Требования, предъявляемые к биомониторам и биоиндикаторам (биологическим тест-организмам), во многом сходны: относительно высокая встречаемость в контролируемых биогеоценозах, определенная степень сопряженности с объектом индикации, толерантность к индицируемому фактору и относительная устойчивость к временным колебаниям параметров среды.

В зависимости от целей и возможности применяемых методов объектами геоэкологического мониторинга могут быть: общая численность и биомасса беспозвоночных на 1 м2; таксономический состав сообществ; трофическая структура зооценоза; численность и биомасса доминирующих видов на 1 м2. В цепом для экологического контроля в определенной степени могут использоваться те же оценочные критерии, что и для биодиагностики состояния природных комплексов. Чтобы ограничить число наблюдений и объем анализируемого материала, необходимо из общего набора показателей вычленить ведущие или "индикаторные" параметры. Для повышения оперативности в отдельных случаях можно ограничиться анализом характеристик только доминирующих групп или герпетобионтно-го комплекса.

Выбор биоиндикаторов и характеристик для оценки и слежения за состоянием ландшафта должен осуществляться дифференцированно для различных природных зон и высотных поясов в зависимости от структурно-функциональной организации этих геосистем. При использовании биологических объектов для целей мониторинга важным аспектом является установление изменчивости показателей во времени. Особенностью динамики зооценозов почв в течение вегетационного периода является регистрация максимальных значений биомассы доминирующих групп в июле - во время «биотического зенита».

Одним из направлений геоэкологического мониторинга является контроль за уровнем загрязнения биотической компоненты биосферы, т. е. за накоплением контаминантов, проникающих через покровы тела и пищеварительный тракт беспозвоночных в зонах промышленных аномалий. Являясь сорбентами природных и синтезируемых или привнесенных человеком токсических соединений, почво-обитающие животные выполняют активную роль в трансформации и перераспределении поступающих в почву веществ.

Как показали наши исследования в зонах влияния Назаровской ТЭС и Саянского алюминиевого завода, реакция педобионтов неоднозначна на разные типы техногенных эмиссий. Выделяется две группы веществ, поступающих в почву в виде антропогенного загрязнения и на которые почвенные беспозвоночные реагируют по-разному: токсические вещества, угнетающие сообщества педобионтов и вещества, до определенного уровня контаминации положительно влияющие на отдельные группы и виды животных.

5.3. Ландшафтно-экологический подход к оценке изменения и сохранению биоразнообразия

В последние десятилетия проблема сохранения биологического разнообразия, актуальность которой была отмечена на Конференции ООН по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро [Программа действий ..., 1993], занимает одну из центральных позиций при рассмотрении глобальных экологических изменений [Тишков, 1998; Киселев, 2002].

Показателем биологического разнообразия принято считать соответствие между числом видов, представляющих наиболее важную структурную единицу в системе живых организмов, и их удельным значением (численностью, биомассой, продуктивностью, встречаемостью и т.д.) или отношением числа видов к единице площади [Реймерс, 1991]. Биоразнообразие может рассматриваться в двух аспектах: качественном, как перечень различных таксономических или функциональных групп организмов, и количественном - как мера информационной сложности сообщества Разнообразие видов находится в многоуровневой функциональной зависимости с характеристиками геосистемы, ее размерностью и устойчивостью, динамической структурой - биотой и абиотической средой, представляющих единое целое.

В ряде случаев биоразнообразие рассматривается как экологический ресурс с включением не только видовой структуры организмов с их количественными параметрами, но и системы взаимосвязей между организмами и средой обитания, обеспечивающими их функциональную целостность. В настоящее время в рамках понятия «биоразнообразие» рассматриваются биогеоценозы и экосистемы, а также ландшафтные комплексы и крупные биогеографические районы с генетически однотипной природной конструкцией, обеспечившие развитие сложной мозаики многочисленных по составу биотических сообществ с высокой степенью своеобразия фауны.

При решении проблемы охраны окружающей среды и рационального природопользования деятельность по сохранению биоразнообразия связана с ресур-сосбережением^комплексный механизм которого должен включать: инвентаризацию, оценивание, классификацию и систематизацию ресурсной базы, а также пространственно-временную и прогнозную интерпретацию тенденций развития.

С проблемой изучения закономерностей изменения биотических сообществ под воздействием антропогенных факторов и совершенствования стратегии сохранения уникальных объектов живой природы методологически тесно связана задача разработки оценочных критериев. Степень изменения биоразнообразия, как и состояние (гео-)экосистемы, может оцениваться коэффициентами различия или сходства сравниваемых сообществ, индексами доминирования и встречаемости видов, а также величиной отклонения индикационных признаков от фоновых характеристик.

Вопросы охраны беспозвоночных на видовом и популяционном уровнях, из-за слабой изученности этой более многочисленной по сравнению с растениями и позвоночными животными группы - с одной стороны, и большого объема инфор-. мации по фауне отдельных регионов, которая не систематизирована с позиций ее использования и сохранения - с другой стороны, разработаны слабо.

На современном этапе для сохранения биоразнообразия важное значение имеет формирование полноценных региональных информационных баз в виде кадастров охраняемых объектов природы, каталогов, атласов и определителей, конспектов фауны и других инвентаризационных сводок, включающих редкие и уникальные виды (с указанием их распространения, встречаемости и численности - определения категорий редкости, реликтовости) и места их обитания. Это должны быть не разрозненные данные, а стройная многоступенчатая система, упорядочивающая сведения в типологическом плане и разного иерархического уровня, включающая территории регионального порядка, ландшафты, экосистемы, сообщества, популяции и отдельные виды

Одной из наиболее рациональных и эффективных форм сохранения биологического разнообразия считается дальнейшее развитие сети особо охраняемых территорий, позволяющих сохранить не только виды и их сообщества, но и среду обитания этих видов, как правило, являющуюся составной частью уникальной экосистемы или ландшафта в целом.

Поиску оптимальных схем размещения и выделения охраняемых объектов должна предшествовать первичная картографическая инвентаризация распространения редких, реликтовых и эндемичных видов, их экологических ниш и факторов, определяющих существование уникальных природных объектов, с последующей оценкой их значимости и чувствительности к разного рода воздействиям.

Для разработки стратегии сохранения биоразнообразия наземных экосистем, >

объединяющих два основных биотических блока - флору и фауну, необходим комплексный системный подход. На наш взгляд, одним из таких подходов может быть ландшафтно-экологический, по своему содержанию и методологии включающий наиболее важные звенья этой стратегии: от выделения территорий с повышен- »

ным биотическим разнообразием, их инвентаризации, типологии и картографирования до разработки методов и критериев оценки биоразнообразия и организации мониторинга.

Ландшафтно-экологическая концепция сохранения биологического и ценоти-ческого разнообразия предполагает научно-обоснованное планирование использования территорий, направленное на сбережение и воспроизводство биотического потенциала ландшафта , а также оптимизацию и дальнейшее развитие системы охраняемых объектов [Бессолицына, 2001; Попов, Бессолицына, 2002].

Последовательными этапами рассматриваемой концепции являются:

1). Выделение наиболее перспективных территорий сточки зрения уникальности и ценности биологического и ценотического разнообразия ландшафта и разработка специальных приемов биогеографического картографирования;

2). Оценка современного состояния биотических сообществ и их разнообразия на видовом, ценотическом и ландшафтном уровнях, а также прогноз изменений при определенных типах и формах человеческой деятельности;

3). Определение целей и вариантов использования территории (оптимизация существующих и возможных видов хозяйственной деятельности с приоритетом сохранения биоразнообразия);

4) Разработка ограничений того или иного вида воздействия на природные комплексы, природоохранных и ресурсосберегающих мероприятий; (

5) Контроль за состоянием биоразнообразия и социально-экономическими и экологическими последствиями антропогенного воздействия.

В методическом плане изменение биологического разнообразия, как и в целом биотических сообществ, может прослеживаться на двух уровнях:

а) видовом, когда происходит сокращение числа видов за счет выпадения отдельных видов и таксономических групп;

6) экосистемном, когда под воздействием антропогенных факторов наблюдается нивелирование различий между отдельными биогеоценозами (эко- и геосистемами) и полная деградация некоторых из них. Вероятность проявления нежелательных последствий, увеличивается адекватно росту степени воздействия, преломляясь через экологические параметры среды.

Ландшафтно-экологический подход предполагает сохранение средообразую-щих и регуляционных функций геосистемы, повышает объективность прогнозирования изменений биологического разнообразия за счет учета структурно-динами-

ческих особенностей природных комплексов и связанных с ними категорий чувствительности, устойчивости, экологической ценности и уникальности.

Использование ландшафтно-экологического подхода на картографической основе для решения практических задач природопользования обеспечивает типологическую и пространственную определенность оценочных и прогнозных построений, а также возможность проследить закономерности проявления последствий различных форм антропогенного воздействия.

Заключение

В диссертации обоснована система подходов и методов ландшафтно-экологического направления и его роли в решении фундаментальных и прикладных задач географии. Работа представляет итог многолетних экспериментальных исследований и теоретических обобщений автора по проблеме структурно-функциональной организации и пространственно-временной изменчивости сообществ почво-обитающих беспозвоночных естественных и антропогенно измененных ландшафтов. Результаты проведенных исследований позволили сформулировать следующие выводы.

1. Основой получения экологической и биогеографической информации о состоянии геосистем является ландшафтно-экологический анализ взаимосвязей между почвенно-биотическими сообществами и абиотической средой, обеспечивающий типологическую и пространственную определенность и достоверность оценочных и прогнозных построений.

2. Структура животного населения является результатом воздействия различных по природе факторов, проявляющихся на макрогеографическом и внутрилан-дшафтном фоне. Пространственные закономерности изменения структуры зооценозов почв в широком диапазоне экологических условий определяются главным образом широтно-зональным положением ландшафта. Дифференцирующие факторы второго порядка - соотношения тепло- и влагообеспеченности, обусловленные мезо- и микрорельефом, экспозиционными особенностями. Существенное значение имеют состав фитоценоза и физико-химические свойства почвы. По степени преобразующего действия и масштабности с факторами макрогеографи-ческого порядка может быть сравним процесс антропогенезации ландшафтов.

3. Своеобразие климата и большая дифференциация природных условий района исследований, отличающихся значительной сложностью и специфичностью, определяет эколого-географические особенности биотических сообществ в почвах, сочетающих в своем составе бореальные лесные, горно-лесные, луговые и степные виды. Региональные спектры зооценозов включают как зональные и инт-разональные, так и экстразональные ландшафтно-экологические комплексы животных, сформировавшиеся в данном регионе в силу естественно-исторических причин и поддерживаемые локальным сочетанием абиотических условий.

4 Трофическая структура мезонасепения почв представлена фитофагами, сап-ротрофными организмами и хищными членистоногими. В ненарушенных таежных, лесных и луговых биогеоценозах роль сапрофагов, снижаясь в почвах легкого механического состава и наименее обеспеченных теплом мерзлотных почвах, остается основной во всех типах сообществ. Количество потребителей живой растительной массы и зоофагов варьируете зависимости от напряженности трофических связей. В трансформированных ценозах рассматриваемые соотношения смещаются в область максимальных значений удельного веса фитотрофной группы с относительно малой долей участия сапрофагов и плотоядных форм.

5. По соотношению доминирующих групп педобионтов можно выделить два основных типа сообществ: мезогигрофильный - с относительно малой долей насекомых и большой - кольчатых червей; и второй - ксерорезистентный - со значительным участием представителей класса насекомых. К первому типу относятся зоокомплексы лесных и луговых биогеоценозов, представленные преимущественно влаголюбивыми формами, ко второму - остепненных и степных, в составе которых преобладают насекомые с относительно короткими циклами развития и в значительной степени адаптированные к дефициту влаги. Это соответствует двум основным типам природной среды: избыточного - таежного с гумидным климатом и недостаточного увлажнения - степного с семигумидным климатом. Подтаежно-лесостепные зооценозы с менее выраженной по контрастности структурой представляют мозаику переходных состояний между этими типами.

6. Созданные с применением ландшафтно-типологического подхода и математического анализа интерпретационные картосхемы типов сообществ почвенных беспозвоночных, трехмерные и многомерные модели взаимосвязей количественных характеристик структуры с ведущими факторами среды отражают пространственно-временную организацию животного населения. Совокупность элементов зооценозов, а также мера изменчивости их спектров в экологическом пространстве могут использоваться при решении ряда методологических и теоретических вопросов геосистемного анализа - для детальной дискриминации и орди-нации ландшафтно-экологических ситуаций, экстраполяции данных и классификации биогеоценозов.

7. Среди различных форм динамики сообществ почвенных беспозвоночных выделяется три основные категории: флуктуации, сукцессии и изменения животного населения под воздействием антропогенных факторов. Динамические ряды трансформаций в сочетании со спонтанной флуктуационной и сукцессионной изменчивостью животного населения являются одной из причин ценотического разнообразия в пределах ландшафта.

8. В результате многолетних наблюдений за параметрами косных и биотических компонентов таежных геосистем выявлены наиболее коррелирующие между собой показатели. Относительно ограниченные возможности адаптации геобион-тов к экстремальным условиям темнохвойно-таежных биогеоценозов определяют достаточно высокую зависимость плотности популяций доминирующих групп от теплообеспеченности экотопов в нивальный период. При сопоставлении погодич-ных флуюуаций количественных характеристик населения беспозвоночных со значениями гидротермических параметров прослеживается зависимость величины зоомассы от минимальной температуры почвы, которая в значительной степени определяется температурой воздуха и высотой снежного покрова. Связь погодич-ных колебаний количества геобионтов с теплообеспеченностью почвы летом является опосредованной гидротермическими условиями предшествующего ниваль-ного периода.

9. Антропогенное преобразование исторически сложившегося почвенного и растительного покрова ведет к изменению соподчиненных компонентов и нарушению динамического равновесия в геосистемах. Общей закономерностью является то, что практически любой тип сильного воздействия: рубки, пожары, перевыпас, высокая рекреационная нагрузка, контаминация, являясь факторами дестабилизации природных комплексов, в большинстве случаев вызывает изменения структуры зооценозов почв в сторону уменьшения разнообразия видов, снижения численности и биомассы крупных сапрофагов и увеличения количества растительноядных форм и более адаптационно-способных космополитных видов.

10. Характер трансформации биотических сообществ в зонах техногенного воздействия зависит от его типа: позитивные ответные реакции отдельных элементов зооценозов в начальный период контаминации наблюдаются в условиях «мягкого (щелочного)» типа, негативные изменения проявляются при «жестком (фто-ровом кислом)» типе. Среди почвенных беспозвоночных по реакции на прямое либо опосредованное воздействие техногенного фактора выделены 3 группы: 1 -чувствительные, положительно реагирующие на умеренные дозы техногенного вещества (люмбрициды, немикроскопические энхитреиды, моллюски и диплопо-ды); 2 - чувствительные, испытывающие негативное влияние (литобиоморфные многоножки и герпетобионтные насекомые); 3 - индифферентные, не имеющие индикационного значения для данного типа загрязнения (большинство насекомых, развитие которых протекает в почве).

11. Индикационные возможности почвенной биоты представляют интерес не только для диагностики нарушенных земель. Они могут быть использованы и для оценки чувствительности и устойчивости природных качеств биогеоценозов, для определения которых можно ограничиться показателями резистентности биотических сообществ к изменению гидротермического режима или физико-химических свойств почвы, являющихся ведущими механизмами видоизменения геосистем под влиянием человеческой деятельности.

12. Негативные изменения биоты могут прослеживаться на двух уровнях, видовом или ценотическом, когда происходит сокращение биологического разнообразия за счет выпадения отдельных таксонов, и ландшафтном, когда под воздействием антропогенных факторов наблюдается нивелирование различий между отдельными биогеоценозами или полная деградация некоторых из них. Вероятность проявления нежелательных последствий, увеличивается адекватно росту степени воздействия, преломляясь через экологические параметры среды.

13. При снятии антропогенной нагрузки для естественно восстанавливающихся таежных биогеоценозов характерны закономерные смены мезонаселения почв, соответствующие конкретным абиотическим и биотическим условиям среды и сук-цессионным стадиям - начальной, переходной и заключительной. Специфика и скорость восстановительных сукцессий, инициированных как экзогенными факторами, так и эндогенными причинами, определяются ландшафтно-зонапьными особенностями и структурно-динамическими свойствами элементарных геосистем, степенью трансформации почв и биотических сообществ, а также их восстановительными способностями.

Относительно быстро восстанавливается мезофауна средне- и сильноподзолистых почв таежных биогеоценозов, занимающих зональные позиции. Медленнее протекают сукцессионные процессы в дерново-подзолистых литогенных и пе-регнойно-глеевых мерзлотных почвах, где при трансформации биогеоценозов усиливается воздействие лимитирующих факторов и экологические условия мало благоприятны для регенерации биотических сообществ.

Сукцессионные процессы нарушенных земель включают 4 стадии формирования биотических сообществ: 1 - колонизации субстрата элементами биоты; 2 -аккумуляции биотических элементов 3 - структуризации таксономического состава и интеграции функциональных блоков; 4 - стабилизации пространственной и трофоценотической структуры.

14. Сравнительный анализ закономерностей изменения достаточно информативного биотического блока - почвенных зооценозов в пределах широкого диапазона ландшафтно-экологических ситуаций может служить методологической основой для оптимизации системы экологического контроля: с одной стороны при

выборе ключевых участков и тестовых полигонов, с другой - репрезентативных элементов биоты в качестве объектов наблюдений, что позволяет уменьшить объем учитываемых показателей в различных ландшафтно-зонапьных условиях.

Ландшафтно-экологические исследования животного населения расширяют и обогащают информационную базу прогнозирования изменений природной среды, а также представляют значительный интерес для оптимизации системы землепользования, ключевыми моментами которой являются оценка чувствительности и устойчивости природных комплексов к антропогенным нагрузкам, диагностика состояния почв и регламентация неблагоприятных воздействий в целях предотвращения деградации биотических сообществ и сохранения социально-экологических функций ландшафта. Ландшафтно-экологический анализ дает возможность получения новых научных знаний о скрытых закономерностях природных и антропогенных процессов, протекающих в геосистемах.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Личинки некоторых видов жуков-щелкунов (Coieoptera, Elateridae) из Прибайкалья // Энтомологическое обозрение. - 1975. - Т. LIV. - С. 397-403.

2. Пространственно-временная дифференциация населения беспозвоночных животных (Чарская котловина) II Исследование динамики таежных геосистем. - Иркутск, 1977. - С. 75-93.

3. Новые данные по одонатофауне (Insecta, Odonata) Северо-Восточной Азии // Членистоногие Сибири. - Новосибирск: Наука, 1978. - С. 39-46. (Соавторы: Б.Ф. Белышев, Н.С. Костина, П.Е. Полякова).

4. Структура сообществ беспозвоночных Чарской котловины и их изменение под влиянием хозяйственной деятельности // Моделирование и прогноз динамики геосистем. - Иркутск, 1979. - С. 78-87.

5. Антропогенная стимуляция вспышки численности насекомого филлотро-фа II География и природные ресурсы. - 1980. - № 1. - С. 103-110. (Соавторы: Б.Н. Вержуцкий, А.А. Серышев, Э.М. Злобина).

6. Сукцессионно-возрастные смены таежных биогеоценозов И Изучение состояний таежных геосистем. - Иркутск, 1980.-С. 37-71. (Соавтор: А.А. Краукпис).

7. Динамика животного населения в приангарской тайге // Изучение состояний таежных геосистем. - Иркутск, 1980. - С. 79-101. (Соавторы: Б.Н. Вержуцкий, А.А. Серышев).

8. The strategy of optimizing the numerical relations betweenn autotrophic plants and consumere // Insects-plant relationship in the population dynamics of forest pests IUFRO / MAB Meeting. - Irkutsk, 1981. - P. 92-94. (Co-authors: B.N. Verzhutsky, A A. Seryshev).

9. Новые виды жуков-щелкунов подсемейства Negastriinae (Coieoptera, Elateridae) из Чарской котловины // Зоологический журнал. -1983. -T.IXII, вып.4. -С. 631-634. (Соавтор: В.Г. Долин).

10. Исследование экологических индикаторов антропогенной нарушенности таежных ландшафтов // Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга. - Рига: Зинатне, 1983. - С. 141-149. (Соавторы: А.А. Краукпис, Л.К. Кремер).

11. Опыт экологического исследования геосистем в целях мониторинга // География и природные ресурсы - 1985. - № 3 - С. 14-26. (Соавторы: А А. Краук-лис, Л.К. Кремер).

12. Динамика геосистем и освоение приангарской тайги. - Новосибирск' Наука, 1985. - С. 118-128; 207-213; 214-239.

13. Состояние биогеоценозов в подтаежных и лесостепных ландшафтах западной части территории КАТЭК. - Иркутск, 1985. - Деп. в ВИНИТИ № 7859-В 85. -С. 6-31; 58-69; 81-102.

14.Щелкуны (Coleóptera, Elateridae) горно-таежных районов //Насекомые зоны БАМ. - Новосибирск: Наука, 1987. - С. 17-28.

15. Биоиндикация: исследования в ландшафтах западной части КАТЭКа. -Иркутск, 1987. - Деп. в ВИНИТИ N 4836. - С. 30-56.

16. The change of soil mesofauna due to the exploration of the Angara taiga // Soil fauna and soil fertility Proceedings of the 9т Intern. Colloq. On soilzool. - Moscow,

1987. - C. 272-273.

17. Комплексный анализ техногенного изменения геосистем КАТЭКа // География почв и геохимия ландшафтов Сибири.-Иркутск, 1988.- С. 114-134. (Соавторы: В А. Снытко, О.И. Баженова, С.С. Дубынина, Е.В. Напрасникова, Л.Г. Нефедьева).

18. Оценка изменчивости элементов ландшафтной структуры // Методы оценки состояния природной среды. - Владивосток, 1987. - С. 4-9. (Соавторы: А.А. Крауклис, Л.К. Кремер).

19.Ландшафтно-экологические исследования в приангарской тайге. - Иркутск,

1988.-С. 37-45.

20. Человек и окружающая среда на этапе первоочередного развития КАТЭКа.

- Новосибирск: Наука, 1988. - С. 32-39.

21. Изменение структуры зооценозов почв подтаежного ландшафта в условиях техногенного воздействия // География и природные ресурсы. - 1990. - № 4. - С. 104-108.

22. Новые виды"жуков-щелкунов рода Hypnoidus Steph. ( Coleóptera, Elateridae) с Дальнего Востока//Вестник зоологии. - 1990,- №6 - С. 23-27. (Соавтор: В.Г. Долин).

23. Мезонаселение почв Канской и Минусинской впадин: ландшафтно-эколо-гическая характеристика. - Иркутск, 1991. - Деп. в ВИНИТИ № 1222-В 91. - 32 с.

24. Структура и динамика сообществ хищных членистоногих южно-таежных экосистем // XII Международный симпозиум по энтомофауне Средней Европы. -Киев: Наукова думка, 1991. - С. 123-128.

25. Геосистемы контакта тайги и степи: юг центральной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1991. - 216 с. (Соавторы: С.В. Какарека, А.А. Крауклис, Л.К. Кремер).

26. Новые виды жуков-щелкунов рода Hypnoidus Steph. (Coleóptera, Elateridae) из Восточной Палеарктики //Энтомологическое обозрение. -1991. - Т. IXX, вып.4.

- С. 846-851. (Соавтор: В.Г. Долин).

27. Оценка состояния животного населения почв в зоне влияния Саянского алюминиевого завода. - Иркутск, 1992. - Деп. в ВИНИТИ № 2791- В 92. - 25 с.

28. Насекомые в составе мезонаселения почв юга Красноярского края // Успехи энтомологии в СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. -Санкт-Петербург, 1993. - С. 9-11.

29. Ландшафтно-экологический подход к прогнозированию состояния окружающей среды в зоне техногенного воздействия // Цветная металлургия. - 1995. - № 6 - С. 24-27. (Соавторы: О.А. Зайченко, Е.М. Любцева, Л.Н. Семенова).

30. Ландшафтно-экологическая оценка и мониторинг пастбищных земель в Приольхонье // Сохранение экосистем и организации мониторинга особо охраняемых территорий. Иркутск, 1996. - С 137-140.

31. Ecological estimation and mapping of urban environment condition with the view of officient town planning // InterCarto 2: GIS for Environmental studies and mapping. -

Ft. Collins (Colorado, USA): Parker Sherwood, Inc., 1996. - P. 110-112. (Co-authors: T. Konovalova, I. Trofimova).

32. Оценка состояния биотических компонентов ландшафта в зоне влияния Саянского алюминиевого завода // География и природные ресурсы. - 1996. - № 3. - С.38-46. (Соавтор: О.А. Зайченко).

33. Насекомые в зооценозах почв Приольхонья // Энтомологические проблемы Байкальского региона. - Новосибирск: Наука, 1998. - С. 15-19. (Соавторы: И.Е. Трофимова, И.А. Бессолицына).

34. Geoecological Estimation of Environmental State and Anthropogenic Impact // Proceedings of the 4-th International Symposium of Environmental Geotechnology and Global Sustainable Development. - Boston (Denvers), Massachussetts, USA, 1998. - P. 435-436.

35. Experimental Remote Sensing Research on the Thermal State of Geosystems. - Mapping Sciences and Remote Sensing. - 1998. - Vol. 35. - N 4. - P. 262-268. (Coauthors: I.E. Trofimova, T.I. Konovalova).

36. Зональные особенности структуры и функционирования зооценозов почв юга Центральной Сибири //Десятое научное совещание географов Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск, 1999. - С. 31-33.

37. Ландшафтно-экологическая концепция оценки состояния природной среды // Экология ландшафта и планирование землепользования. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. - С. 30-32.

38. Насекомые // Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (животные). - Чита: Поиск, 2000. - С. 137-209. (Соавторы: В.В. Дубатолов, О.Э. Костерин и др.).

39. Экологическая оценка состояния биотических сообществ степных геосистем // Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке. - Оренбург, 2000. - С. 66-67.

40. Dynamics of soil zoocoenoses in the South of Central Siberia under influence of anthropogenic factors II Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. V. 4, Part 2: Forest and Soil Ecosystems of North Eurasia. - IC&G, Novosibirsk, 2001. - P. 97-99.

41. Ландшафтно-экологическая оценка изменения геосистем под воздействием антропогенных факторов // География и природные ресурсы. - 2001. - № 4. -С. 11-17.

42. Changes of soil zoocoenoses in Central Siberia South under influence of anthropogenic factors // Functions of soils in the Geosphere-Biosphere Systems. -Moscow, 2001. - P. 53-54.

43.Ландшафтно-экологический анализ структуры зооценозов почв юга Сибири.-Иркутск, 2001.-166 с.

44. Приоритетные виды и группы по сохранению биоразнообразия в Байкальском регионе // Настольная книга по экономике сохранения биоразнообразия Байкальского региона. - Иркутск, 2002. - С. 11-23. (Соавтор: В.В. Попов).

45. Ландшафтно-экологическая концепция оптимизации землепользования//Регионы нового освоения: состояние, потенциал, перспективы в начале третьего тысячелетия. - Владивосток-Хабаровск, 2002. - Т. 1. - С. 31-34. (Соавтор: Р Кинцельбах).

46. Типизация эколого-климатических ситуаций в степных ландшафтах Приольхонья // Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экол. реставрации и использования. - Оренбург, 2003. - С. 84-87. (Соавтор: И.Е. Трофимова).

Подписано к печати 21.08.2003. Объем 2,5 п.л. Тираж 150. Заказ № 238. Издательство Института географии СО РАН 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 1.

Р 1 3 80 1

lJSc>(

Содержание диссертации, доктора географических наук, Бессолицына, Екатерина Прокопьевна

Введение.

Глава 1. Теоретические предпосылки развития ландшафтно-экологического направления в изучении почвенной биоты.

Глава 2. Район и методы исследований.

Глава 3. Структурно-функциональная организация зооценозов почв

3.1. Эколого-таксономическая характеристика основных компонентов мезонаселения.

3.2. Ландшафтно-экологические связи беспозвоночных животных.

3.3. Региональные спектры почвенных зооценозов.

3.4. Компонентный анализ изменчивости сообществ.

3.5. Влияние факторов среды на структуру мезонаселения.

3.6. Закономерности ландшафтно-зональной дифференциации структуры зооценозов.

Глава 4. Динамика животного населения почв.

4.1. Многолетние флуктуации численности и биомассы почвенных беспозвоночных.

4.2. Динамика структуры сообществ педобионтов под воздействием антропогенных факторов.

4.2.1. Изменение мезонаселения в условиях техногенного воздействия.

4.2.2. Динамика зооценозов на вырубках.

4.2.3. Изменение мезонаселения под воздействием пастбищной нагрузки.

4.2.5. Общие закономерности антропогенной трансформации структуры зооценозов.

4.3. Ландшафтно-экологические особенности вторичных сукцессий

4.3.1. Сукцессионно-возрастные смены таежных биогеоценозов.

4.3.2. Восстановительные сукцессии нарушенных земель.

Глава 5. Использование ландшафтно-экологического подхода для решения прикладных задач географии.

5.1. Геоэкологические методы оценки состояния природной среды.

5.2. Экологический контроль и оптимизация системы мониторинга.

5.3. Ландшафтно-экологический подход к оценке изменения и сохранению биоразнообразия.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Структура и динамика почвенных зооценозов в ландшафтах юга Сибири"

Актуальность темы. Многообразие форм усиливающегося воздействия на биосферу определяет сложность разработки оптимальной стратегии взаимодействия человека с окружающей средой [Сочава, 1978]. Кумулятивные, часто переходящие в необратимые, последствия хронических и радикальных антропогенных нарушений ведут к преобразованию, сокращению или деградации среды обитания живых организмов, изменению структуры ареалов и биогеографических границ, усилению процессов фрагментации [Тишков, 1998] и экотонизации [Залетаев, 1984] природных ландшафтов, а иногда и полному уничтожениюм наименее устойчивых экологических систем.

Тесная связь беспозвоночных со средой обитания: температурой, влажностью и содержанием химических элементов позволяет рассматривать основные черты зооценозов как одну из характеристик состояния геосистем. Совпадение спектра эдафических условий, определяющих нормальную жизнедеятельность обитающих в ней организмов, расширяет возможности биодиагностики различных типов почв и процессов, в них протекающих [Гиляров, 1965, 1976; Мордкович, 1977а, б; Криволуцкий, 1985, 1994; Murray et al., 2000; и др.]. Педобионты могут служить тест-обектами уровня токсичности почвенного субстрата в зонах промышленных аномалий, для оценки качества земель и тенденций их изменения в результате антропогенного преобразования, индикации процессов деградации почв, таких как утрата способности к самоочищению и восстановлению, снижение природного потенциала земель и опустынивание.

Результаты исследований, посвященных немикроскопическим почвообитающим беспозвоночным, обобщенные в работах М.С.Гилярова [1965, 1967, 1968]; М.С. Гилярова, Д.А. Криволуцкого, Ю.И. Чернова [1977]; М.С. Гилярова, Ю.И. Чернова [1974, 1975]; Ю.И. Чернова [1975, 1978]; Г.Ф. Курчевой [1977]; В.Г. Мордковича, [1977]; Н.Т. Залесской [1978]; Т.С. Перель [1979]; Д.А. Криволуцкого, А.Д. Покаржевского, М.Г. Сизовой [1985]; Б.Р. Стригановой [1980]; Л.В. Чесновой, Б.Л. Стригановой, [1999] и других авторов, дают достаточное представление о многообразии видов и жизненных форм педобионтов, о роли различных групп в экосистемах, о структуре животного населения почв отдельных регионов и природных зон.

Фрагментарные сведения о беспозвоночных, обитающих в почве или на ее поверхности содержатся в коллективных монографиях и сборниках: "Природные режимы., [1975], "Природные режимы степей.", [1976]; "Фауна и экология.", 1981; "Вопросы агрогеографии.", [1982]; "Почвенно-экологические исследования.", [1982]; "Экологическая оценка.", [1987]; "Человек и окружающая среда.", [1988] и некоторых других работах, включающих результаты стационарных исследований на территории южной части Сибири. Однако в системе ландшафтно-экологических взаимосвязей почвенные зооценозы, интегрирующие воздействие целого комплекса абиотических и биотических факторов, до настоящего времени представляют наименее изученный объект.

В задачи исследования входило:

1) обоснование научно-теоретических и методических положений ландшафтно-экологического анализа для решения ряда задач фундаментального, методологического и прикладного направлений географической науки;

Объект исследований, исходный материал. Диссертация представляет результат обобщения опыта ландшафтно-экологических исследований в различных регионах Средней и Южной Сибири; выводы и основные защищаемые положения базируются на более чем 25-ти летних (1975-2002 гт.) полевых, стационарных и камеральных работах автора, анализе статистических, картографических и литературных данных.

Исследования проводились в рамках академических тем в соответствии с планами научно-исследовательских работ Института географии СО РАН -«Экспериментальные основы прогнозирования динамики природной среды и ее оптимизации», «Географические основы прогнозирования, контроля и регулирования динамики геосистем», «Выявление природных и антропогенных механизмов устойчивости и изменчивости природных и природно-технических геосистем», «Научные основы комплексных региональных прогнозов изменения природной среды под влиянием крупных народно-хозяйственных мероприятий», «Разработка научных основ природоохранных мероприятий и рационального природопользования для регионов Сибири», «Взаимодействие смены состояний геосистем с факторами местоположения», «Антропогенная структура биоты как критерий экологического состояния природных комплексов», «Спонтанная и антропогенная динамика пространственной дифференциации биоразнообразия Азиатской России и Монголии (Прихубсугулье)».

Основная часть фактических данных, рассматриваемых в диссертации, получена в результате многолетних комплексных стационарных и экспедиционных исследований на полигонах-трансектах и ландшафтно-экологических профилях Приангарского таежного, Назаровского подтаежного, Березовского лесостепного, Ленского лесного и Новониколаевского степного стационаров ИГСО РАН, а также в Чарской котловине и Прибайкалье.

Научная новизна работы. Наиболее важные новые результаты заключаются в следующем:

• обоснован алгоритм применения ландшафтно-экологического анализа как перспективного метода комплексных экспедиционных и стационарных исследований при решении ряда фундаментальных и прикладных проблем географической науки: изучения пространственно-временной организации почвенно-биотических сообществ в различных типах природной среды, флуктуационной, антропогенной и сукцессионной динамики биогеоценозов, оценки состояния и степени нарушенности природных и природно-технических геосистем с использованием индикационных возможностей зооценозов почв, степени изменения биологического и ценотического разнообразия ландшафтов и оптимизации системы мониторинга;

• проведена систематизация типологических свойств биогеоценозов с учетом обширного набора характеристик структуры мезонаселения почв и применением методов многомерной статистики, показана эффективность их использования для ординации биотических сообществ, детальной дискриминации ландшафтно-экологических ситуаций и классификационных построений; разработаны принципы выделения типов сообществ почвенных беспозвоночных и составления карт экологического содержания методом интерпретационного картографирования;

• исследованы пространственно-временные закономерности преобразования структуры и количественных характеристик мезонаселения почв под воздействием антропогенных факторов: элиминации древесного полога в результате лесозаготовок, техногенных эмиссий, обработки почвы при возделывании сельскохозяйственных культур, нерационального использования пастбищных земель, пирогенной деструкции; рассмотрены механизмы этих трансформаций;

Проведенное обобщение результатов исследования позволило сформулировать следующие положения защиты:

1. Пространственно-временная структура сообществ почвенных беспозвоночных - исторически сложившаяся система экологических и функциональных взаимосвязей между абиотическими и биотическими компонентами геосистем, обусловленная широтно-зональным положением ландшафта, в пределах которого ведущее значение имеют локальные соотношения тепло- и влагообеспеченности, состояние растительности и физико-химические свойства почвы.

4. Ландшафтно-экологический анализ почвенных зооценозов -перспективный метод познания и изучения пространственно-временной организации почвенно-биотического блока геосистем, открывающий возможности для решения ряда фундаментальных и прикладных задач географии.

Научное и практическое значение. Полученные данные существенно дополняют сведения о структуре и динамике биотических сообществ наиболее освоенных регионов Сибири. Методы анализа структуры зооценозов, динамики численности и ландшафтного распределения отдельных видов могут быть использованы при разработке проблем географии экосистем -биогеографического районирования и классификационных построений, экологического прогнозирования появления конфликтных ситуаций - вспышек массовых размножений насекомых, их локализации, а также оптимизации системы экологического контроля за изменением состояния нарушенных ландшафтов. Выявленные закономерности создают информационные и методические основы для биоиндикации различных типов преобразования природной среды, разработки мероприятий по сохранению биологического и ценотического разнообразия.

Впервые определены виды и группы почвенных беспозвоночных чувствительные к разным типам антропогенного воздействия и разработаны принципы их использования для биоиндикации конкретных ландшафтно-экологических ситуаций и оценки состояния геосистем.

Разработанная методика экологического контроля за состоянием агроландшафтов использована в региональных отделениях Всероссийского Института Защиты растений. Ландшафтно-экологический метод оценки состояния геосистем и степени их трансформации под воздействием антропогенных факторов, а также рекомендации по оптимизации системы мониторинга за изменением почвенного покрова и биологического разнообразия природных комплексов внедрены в Федеральное управление природоохранной деятельностью на озере Байкал и Департамент по охране окружающей среды и природопользованию.

Всесоюзных, Всероссийских и Региональных научных и научно-практических конференциях: Международном симпозиуме ИЮФРО/МАБ (Иркутск, 1981), Седьмом совещании по проблемам почвенной зоологии (Киев, 1981), Восьмой конференции молодых географов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 1981), Международной школе биологического мониторинга (Рига, 1981), Девятом Международном коллоквиуме по почвенной зоологии (Москва, 1985), «Геосистемный мониторинг в биосферных заповедниках страны» (Владивосток, 1982), «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1982), «Проблемы рационального природопользования в Восточной Сибири» (Иркутск, 1984), «Современные проблемы географии экосистем» (Москва, 1984), Восьмой Всесоюзной зоогеографической конференции (Ленинград, 1985), «Роль географии в ускорении научно-технического прогресса» (Владивосток, 1986), Совещании по общим проблемам биогеоценологии (Москва, 1986), Девятом совещании по проблемам почвенной зоологи (Тбилиси, 1987), «Проблемы развития и эффективного использования энергетических и топливных ресурсов Красноярского края» (Красноярск, 1987), Двенадцатом Международном симпозиуме по энтомофауне Средней Европы (Киев, 1988), «Географические стационары: исследования и экстраполяция результатов» (Иркутск, 1988), Десятом съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989), «Научно-технический прогресс и окружающая среда» (Иркутск, 1989), «Экология и практика» (Томск, 1989), «Стационарные исследования в Сибири» (Уланбатор, 1991), «Deutsches Koleopterologentreffen» (Stuttgart, 1994), Десятом Всесоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии (Новосибирск, 1991), Международной конференции по экологии Сибири (Иркутск, 1993), «Стационарные географические исследования и ландшафтное прогнозирование» (Иркутск, 1994), «Проблемы экологии» (Иркутск, 1995), «Сохранение экосистем и организации мониторинга особо охраняемых территорий» (Иркутск, 1996), «Интеркарто-2: ГИС для изучения и картографирования окружающей среды» (Иркутск, 1996), «Классификация геосистем» (Иркутск, 1998), «Энтомологические проблемы Байкальского региона» (Иркутск, 1998), «Оптимизация природопользования в Прибайкалье» (Иркутск, 1999), Десятом научном совещании географов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 1999), «Экология ландшафта и планирование землепользования» (Иркутск, 2000), «География и природопользование в современном мире» (Барнаул, 2001), «Регионы нового освоения: состояние, потенциал, перспективы в начале Ш-го тысячелетия» (Хабаровск, 2002) и др.

Заключение Диссертация по теме "Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов", Бессолицына, Екатерина Прокопьевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В диссертации обоснована система подходов и методов ландшафтно-экологического направления и его роли в решении фундаментальных и прикладных задач географии. Работа представляет итог многолетних экспериментальных исследований и теоретических обобщений автора по проблеме структурно-функциональной организации и пространственно-временной изменчивости сообществ почвообитающих беспозвоночных естественных и антропогенно измененных ландшафтов. Результаты проведенных исследований позволили сформулировать следующие выводы.

2. Структура животного населения является результатом воздействия различных по природе факторов, проявляющихся на макрогеографическом и внутриландшафтном фоне. Пространственные закономерности изменения структуры зооценозов почв в широком диапазоне экологических условий определяются главным образом широтно-зональным положением ландшафта. Дифференцирующие факторы второго порядка - соотношения тепло- и влагообеспеченности, обусловленные мезо- и микрорельефом, экспозиционными особенностями. Существенное значение имеют состав фитоценоза и физико-химические свойства почвы. По степени преобразующего действия и масштабности с факторами макрогеографического порядка может быть сравним процесс антропогенезации ландшафтов.

3. Своеобразие климата и большая дифференциация природных условий района исследований, отличающихся значительной сложностью и специфичностью, определяет эколого-географические особенности биотических сообществ в почвах, сочетающих в своем составе бореальные лесные, горно-лесные, луговые и степные виды. Региональные спектры зооценозов включают как зональные и интразональные, так и экстразональные ландшафтно-экологические комплексы животных, сформировавшиеся в данном регионе в силу естественно-исторических причин и поддерживаемые локальным сочетанием абиотических условий.

4. Трофическая структура мезонаселения почв представлена фитофагами, сапротрофными организмами и хищными членистоногими. В ненарушенных таежных, лесных и луговых биогеоценозах роль сапрофагов, снижаясь в почвах легкого механического состава и наименее обеспеченных теплом мерзлотных почвах, остается основной во всех типах сообществ. Количество потребителей живой растительной массы и зоофагов варьирует в зависимости от напряженности трофических связей. В трансформированных ценозах рассматриваемые соотношения смещаются в область максимальных значений удельного веса фитотрофной группы с относительно малой долей участия сапрофагов и плотоядных форм.

5. По соотношению доминирующих групп педобионтов можно выделить два основных типа сообществ: мезогигрофильный — с относительно малой долей насекомых и большой - кольчатых червей и второй — ксерорезистентный - со значительным участием представителей класса насекомых. К первому типу относятся зоокомплексы лесных и луговых биогеоценозов, представленные преимущественно влаголюбивыми формами, ко второму - остепненных и степных, в составе которых преобладают насекомые с относительно короткими циклами развития и в значительной степени адаптированные к дефициту влаги. Это соответствует двум основным типам природной среды: избыточного - таежного с гумидным климатом и недостаточного увлажнения - степного с семигумидным климатом. Подтаежно-лесостепные зооценозы с менее выраженной по контрастности структурой представляют мозаику переходных состояний между этими типами.

6. Созданные с применением ландшафтно-типологического подхода и математического анализа интерпретационные картосхемы типов сообществ почвенных беспозвоночных, трехмерные и многомерные модели взаимосвязей количественных характеристик структуры с ведущими факторами среды отражают пространственно-временную организацию животного населения. Совокупность элементов зооценозов, а также мера изменчивости их спектров в экологическом пространстве могут использоваться при решении ряда методологических и теоретических вопросов геосистемного анализа - для детальной дискриминации и ординации ландшафтно-экологических ситуаций, экстраполяции данных и классификации биогеоценозов.

8. Динамика численности и биомассы почвенных беспозвоночных в геосистемах тайги определяется воздействием лимитирующих факторов абиотического и биотического характера. Относительно ограниченные возможности адаптации геобионтов к экстремальным условиям темнохвойно-таежных биогеоценозов определяют достаточно высокую зависимость плотности популяций доминирующих групп от теплообеспеченности экотопов в нивальный период. При сопоставлении погодичных флуктуаций количественных характеристик населения беспозвоночных со значениями гидротермических параметров прослеживается зависимость величины зоомассы от минимальной температуры почвы, которая в значительной степени определяется температурой воздуха и высотой снежного покрова.

Определенная роль в регуляции плотности популяций педобионтов в таежных ценозах принадлежит позвоночным животным, в трофоспектре которых значительное место занимают насекомые и дождевые черви: в 67 % ситуаций прослеживается обратная зависимость величины биомассы почвообитающих беспозвоночных от уровня численности доминирующих видов землероек.

10. Характер трансформации биотических сообществ в зонах техногенного воздействия зависит от его типа: позитивные ответные реакции отдельных элементов зооценозов в начальный период контаминации наблюдаются в условиях «мягкого (щелочного)» типа, негативные изменения проявляются при «жестком (фторовом кислом)» типе. Среди почвенных беспозвоночных по реакции на прямое либо опосредованное воздействие техногенного фактора выделены 3 группы: 1 - чувствительные, положительно реагирующие на умеренные дозы техногенного вещества (люмбрициды, немикроскопические энхитреиды, моллюски и диплоподы); 2 - чувствительные, испытывающие негативное влияние (литобиоморфные многоножки и герпетобионтные насекомые); 3 - индифферентные, не имеющие индикационного значения для данного типа загрязнения (большинство насекомых, развитие которых протекает в почве).

12. Негативные изменения биоты могут прослеживаться на двух уровнях: видовом или ценотическом, когда происходит сокращение биологического разнообразия за счет выпадения отдельных таксонов, и ландшафтном, когда под воздействием антропогенных факторов наблюдается нивелирование различий между отдельными биогеоценозами или полная деградация некоторых из них. Вероятность проявления нежелательных последствий, увеличивается адекватно росту степени воздействия, преломляясь через экологические параметры среды.

Специфика и скорость восстановительных сукцессий, инициированных как экзогенными факторами, так и эндогенными причинами, определяются ландшафтно-зональными особенностями и структурно-динамическими свойствами элементарных геосистем, степенью трансформации почв и биотических сообществ, а также их восстановительными способностями.

Относительно быстро восстанавливается мезофауна средне- и сильноподзолистых почв таежных биогеоценозов, занимающих зональные позиции. Медленнее протекают сукцессионные процессы в дерново-подзолистых литогенных и перегнойно-глеевых мерзлотных почвах, где при трансформации биогеоценозов усиливается воздействие лимитирующих факторов и экологические условия мало благоприятны для регенерации биотических сообществ.

Сукцессионные процессы нарушенных земель включают 4 стадии формирования биотических сообществ: 1 - колонизации субстрата элементами биоты; 2 - аккумуляции биотических элементов 3 -структуризации таксономического состава и интеграции функциональных блоков; 4 - стабилизации пространственной и трофоценотической структуры.

14. Сравнительный анализ закономерностей изменения достаточно информативного биотического блока - зооценозов почв в пределах широкого диапазона ландшафтно-экологических ситуаций может служить методологической основой для оптимизации системы экологического контроля: с одной стороны при выборе ключевых участков и тестовых полигонов, с другой - репрезентативных элементов биоты в качестве объектов наблюдений, что позволяет уменьшить объем учитываемых показателей в различных ландшафтно-зональных условиях.

Библиография Диссертация по наукам о земле, доктора географических наук, Бессолицына, Екатерина Прокопьевна, Иркутск

1. Анисимова O.A. Особенности формирования экологических комплексов ксилофагов в лесах, ослабленных фтористыми выбросами алюминиевых заводов // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. Дивногорск, 1980. - С. 5-6.

2. Анисимова O.A., Соков М.К. Роль насекомых в древостоях, ослабленных токсичными выбросами алюминиевых заводов // Влияние антропогенных и природных факторов на хвойные леса. Иркутск, 1975. - С. 61-84.

3. Антонова Т.А. Некоторые аспекты аккумуляции искусственных радионуклеидов дождевыми червями Eisenia nordenskioldi // Вид и его продуктивность в ареале. Вильнюс, 1988. - С. 185.

4. Артемьева Т.И. Комплексы почвенных животных и вопросы рекультивации техногенных территорий. — М.: Наука, 1989. 112 с.

5. Атлавините О. П. Влияние известкования и удобрения на биоценоз почвенных беспозвоночных в некоторых дерново-подзолистых почвах Литвы. Дождевые черви (Lumbricidae) // Влияние агротехники на почвенных беспозвоночных животных. Вильнюс, 1974. - С. 302-308.

6. Атлавините О.П., Гальвянис А.Г. Различное влияние пестицидов на дождевых червей без растений и с растенями в почве // Проблемы почвенной зоологии. Минск: Наука и техника, 1978. - С. 22-23.

7. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков A.A. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. — М.: Наука, 1986.-297 с.

8. Белов A.B., Лямкин В.Ф., Соколова Л.П. Картографическое изучение биоты. Иркутск: Облмашинформ, 2002. - 160 с.

9. Берман Д.И., Бухкало С.П. Население почвообитающих беспозвоночных животных пояса редколесий бассейна Верней ^Колымы // Пояс редколесий верховий Колымы (район строительства Колымской ГЭС). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - С. 64-90.

10. Берман Д.И., Лейрих А.Н. О способности дождевого червя Eisenia nordenskioldi (Eisen) (Lumbricidae, Oligochaeta) переносить отрицательные температуры // Докл. АН СССР. 1985. - Т. 285, № 5. - С.1258-Ш1.

11. Бессолицына Е.П. Личинки щелкунов (проволочники) — вредители сельскохозяйственных культур в Иркутской области // Природа, ее охрана и рациональное использование. Иркутск, 1974а. - С. 151-154.

12. Бессолицына Е.П. Фауна щелкунов (Coleóptera, Elateridae) Иркутской области // Фауна насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. -Иркутск, 19746. С. 77-104.

13. Бессолицына Е.П. Фауна и экология щелкунов (Coleóptera, Elateridae) южного Предбайкалья // Автореферат диссертации на соискание ученой степени к.б.н. Иркутск, 1975. - 23 с.

14. Бессолицына Е.П. Сезонные вертикальные миграции личинок щелкунов в южном Предбайкалье // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1979. - С. 73-81.

15. Бессолицына Е.П. Естественная и антропогенная динамика населения беспозвоночных животных таежных экосистем // Современные проблемы географии экосистем. М., 1984. - С. 274-276.

16. Бессолицына Е.П. Распределение населения беспозвоночных в ландшафте // Динамика геосистем и освоение приангарской тайги. -Новосибирск: Наука, 1985а. С. 214-239.

17. Бессолицына Е.П. Флуктуация численности и массы беспозвоночных // Там же. Новосибирск, 19856. - С. 118-128.

18. Бессолицына Е.П. Щелкуны (Coleóptera, Elateridae) горно-таежных районов // Насекомые зоны БАМ. — Новосибирск, 1987а.- С. 17-28.

19. Бессолицына Е. П. Структура мезонаселения почв подтаежного ландшафта и ее изменение в условиях техногенного воздействия // Тр. IX Всесоюз. совещ. по проблемам почвенной зоологии. Тбилиси, 19876. — С. 35-37.

20. Бессолицына Е.П. Трансформация структуры зооценозов в условиях техногенного воздействия // Научно-технический прогресс и окружающая среда. Иркутск, 1989. - С. 61 -62.

21. Бессолицына Е.П. Изменение структуры зооценозов почв подтаежного ландшафта в условиях техногенного воздействия // География и природные ресурсы. 1990. - № 4. - С. 104-108.

22. Бессолицына Е.П. Оценка состояния животного населения почв в зоне влияния Саянского алюминиевого завода. Иркутск, 1992. - Деп. в ВИНИТИ N2791.- В92. — 25 с.

23. Бессолицына Е.П. Ландшафтно-экологический анализ структуры зооценозов почв юга Сибири. Иркутск, 2001. - 166 с.

24. Бессолицына Е.П., Зайченко О.А. Оценка состояния биотических компонентов ландшафта в зоне влияния Саянского алюминиевого завода // География и природные ресурсы. 1996. — № 3. - С. 38-46.

25. Бессолицына Е.П., Зайченко О.А., Любцова Е.М. и др. Ландшафтно-экологический подход к прогнозированию состояния окружающей среды в зоне техногенного воздействия // Цветная металлургия. 1995. — № 6. - С. 24-27.

26. Бессолицына Е.П., Какарека С.В., Крауклис А.А., Кремер Л.К. Геосистемы контакта тайги и степи: юг Центральной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1991. 216 с.

27. Бессолицына Е.П., Кинцельбах Р. Ландшафтно-экологическая концепция оптимизации землепользования // Регионы нового освоения: состояние, потенциал, перспективы в начале третьего тысячелетия

28. Материалы Международной конференции). — Владивосток-Хабаровск, 2002.-Т. 1.-С. 31-34.

29. Бессолицына Е.П., Трофимова И.Е. Природно-климатическая обусловленность динамики биотических сообществ // Проблемы географии на рубеже XXI века. Томск, 2000. - С. 18-19.

30. Биоиндикация и биомониторинг. М.: Наука, 1991. - 289 с. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. - М.: Мир, 1988.348 с.

31. Биоиндикация: исследования в ландшафтах западной части КАТЭКа. -Иркутск, 1987.- 89 с.

32. Богданов А.П. Энтомология. СПб., 1884/1885. - 428 с. Бугаков B.C. Особенности почвенного покрова западной зоны КАТЭКа // Почвы зоны КАТЭКа . - Красноярск, 1981. - С. 19-25.

33. Булатов В.И. Российская экология на рубеже XXI века. Новосибирск: ЦЭРИС, 2000.-44 с.

34. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга. М.: Изд-во МГУ, 1985.- 158 с.

35. Бызова Ю. Б. Об оценке роли Diplopoda в круговороте кальция // Зоол. журн. 1970. - Т. 49, N 11. - С. 1638-1643.

36. Бэр K.M. Какой взгляд на живую природу правильный? Как применить этот взгляд в энтомологии? (Речь говоренная при открытии Русского энтомологического общества нынешним президентом его К.М.Бэром) // Зап. Рус. энтомол. о-ва. 1861. -N 1. -30 с.

37. Вагнер В.А. Роль сельскохозяйственных станций в борьбе с вредными насекомыми // Тр. Моск. о-ва сельск. хоз-ва. 1888. - Т. 22. - С. 43-170.

38. Вержуцкий Б.Н., Бессолицына Е.П., Серышев A.A. Динамика животного населения в приангарской тайге // Изучение состояний таежных геосистем. Иркутск, 1980а. - С. 79-101.

39. Вержуцкий Б.Н., Бессолицына Е.П., Серышев A.A. Мониторинг в лесоэнтомологических исследованиях // Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними. М., 1981. - С. 31-33.

40. Вержуцкий Б.Н. Бессолицына Е.П., Серышев A.A., Злобина Э.М., Вержуцкий Д.Б., Козыкина H.A. Антропогенная стимуляция вспышки численности насекомого филлотрофа // География и природные ресурсы. — 19806.-№ 1.-С. 103-110.

41. Виноградов Б.В. Синопсис ландшафтной экологии // География и природные ресурсы. 1996. - № 2. - С. 5-12.

42. Виноградов Б.В. Основы ландшафтной экологии. М.: ГЕОС, 1998.418 с.

43. Волкова В.Г., Давыдова Н.Д. Техногенез и трансформация ландшафтов. — Новосибирск: Наука, 1987. 189 с.

44. Волкова В.Г., Кочуров Б.И., Хакимзянова Ф.И. Современное состояние степей Минусинской котловины. Новосибирск: Наука, 1979. — 94 с.

45. Волкова В.Г., Черкашин А.К. Исследование производных фитоценозов на основе графо-аналитической модели // География и природные ресурсы. -1980.-№3.-С. 139-143.

46. Вопросы агрогеографии и охраны природных ресурсов Минусинской котловины. Новосибирск: Наука, 1982. - 128 с.

47. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лесная промышленность, 1978.272 с.

48. Всеволодова-Перель Т.С. Распространение дождевых червей на севере Палеарктики (в пределах СССР) // Биология почв Северной Европы. — Москва: Наука, 1988. С. 84-103.

49. Высоцкий Г. Н. Избранные сочинения: В 2 т. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - Т. 1. - 499с.: Т. 2. - 399 с.

50. Ганин Г.Н. Тяжелые металлы в почвенных беспозвоночных заповедников российского Дальнего востока // Экология. 1995. — № 5. - С. 368-372.

51. Гелета И.Ф., Крауклис A.A. Применение метода главных компонент при анализе структуры и динамики наземного покрова фаций // Моделирование и прогноз динамики геосистем. Иркутск: ИГ СО АН СССР, 1979.-С. 111-128.

52. Геосистемы контакта тайги и степи: юг Центральной Сибири. — Новосибирск: Наука, 1991. 216 с.

53. Герасимов И.П. Научные основы современного мониторинга окружающей среды // Изв. АН СССР. Сер.геогр. 1975. - N3. - С.13-25.

54. Герасимов И.П. Советская конструктивная георафия. Задачи, подходы, результаты. М.: Наука, 1976. - 208 с.

55. Герасимов И.П. Научные основы мониторинга окружающей среды // Мониторинг состояния окружающей среды. — JI.: Гидрометеоиздат, 1977. С. 41-55.

56. Герасимов И.П. Экологические проблемы в прошлой, настоящей и будущей географии мира. М.: Наука, 1985. - 247 с.

57. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны // Почвоведение. 1941. - № 4. - С. 48-77.

58. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1949. - 279 с.

59. Гиляров М.С. Роль почвенных животных в формировании гумусового слоя почвы // Успехи соврем, биологии. 1951. - Т. 31, вып. 2. - С. 161-169.

60. Гиляров М.С. Кивсяки (Juloidea) и их роль в почвоообразовании // Почвоведение. 1957. - N6. - С. - 74-80.

61. Гиляров М.С. Значение почвенно-экологических исследований для решения проблем геоботаники и почвоведения // Материалы I сессии

62. Научного совета по проблеме "Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение. М.; Л., 1959. - С. 35-39.

63. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как фактор плодородия почвы // Журн. общ. биологии. 1960. - Т. 21, № 2. - С. 81-88.

64. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. — М.: Наука, 1965.-278 с.

65. Гиляров М. С. Беспозвоночные животные и лесные биогеоценозы // Лесоведение. 1967. -Ы 2. - С. 27-36 .

66. Гиляров М. С. Почвенный ярус биоценозов суши // Успехи соврем, биол. 1968. - Т. 66, N 1 (4) - С. 121-135.

67. Гиляров М.С. Беспозвоночные — разрушители подстилки и пути повышения их полезной деятельности // Экология. — 1970а. № 2. - С. 8-21.

68. Гиляров М.С. Вопросы популяционной экологии и географии животных. М., 19706. - С. 48-56.

69. Гиляров М. С. Закономерности приспособлений членистоногих ксжизни на суше. М.: Наука, 1970в. — 276 с.

70. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауны) // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. - С. 12-29.

71. Гиляров М.С. Индикационное значение почвенных животных при работах по почвоведению, геоботанике и охране среды // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М.: Наука, 1976. - С. 9-18.

72. Гиляров М.С. Зоологические приемы повышения плодородия почв // Вестн. АН СССР. 1979. -№ 10. - С. 79-83.

73. Гиляров М.С. Биогеоценология и агроценология // Структурно-функциональная организация биогеоценозов. -М.: Наука, 1980. С. 8-22.

74. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как индикаторы почвенного режима и его изменений под влиянием антропогенных факторов // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М., 1982.-С. 8-12.

75. Гиляров М.С. Развитие биогеоценологии // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1983. Т. 88, вып. 5. - С.115-119.

76. Гиляров М.С. Животные и почвообразование // Биология почв Северной Европы. -М., 1988. С.7-16.

77. Гиляров М.С., Залесская Н.Т. Возможность использования энхитреид в биодиагностике почв // Зоология беспозвоночных, Т. 5: Почвенная зоология. -М.:изд-во ВИНИТИ, 1978.-С. 135-152.

78. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А., Чернов Ю.И. Почвенно-зоологические исследования на биосферных стационарах // Биосферные заповедники: Тр. I Сов.-амер. симп., СССР, 1976. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - С.80-87.

79. Гиляров М.С., Покаржевский А.Д. Почвенные беспозвоночные как объект экологического мониторинга // Охраняемые природные территории Советского Союза, их задачи и некоторые итоги исследований. М., 1983. -С. 108-115.

80. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ // Зоология беспозвоночных, Т. 5: Почвенная зоология. М.: Изд-во ВИНИТИ, 1978. - С. 135-152.

81. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Животное население почв и его роль в создании почвенного плодородия // 100 лет генетического почвоведения. -М., 1986.-С. 96-104.

82. Гиляров М.С., Перель Т.С., Бызова Ю.Б. Изучение беспозвоночных животных как компонента биогеоценоза // Программа и методика биогеоценологических исследований. -М., 1974.-С. 146-168.

83. Гиляров М.С., Чернов Ю.И. Некоторые итоги почвенно-зоологических исследований в СССР в плане Международной биологической программы // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1974. - № 4. - С. 563-578.

84. Гиляров М. С., Чернов Ю. И. Почвенные беспозвоночные в составе сообществ умеренного пояса // Ресурсы биосферы: итоги советскихисследований по международной биологической программе. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1975. - Вып. 1 - С. 218 - 240.

85. Глазов М.В., Тишков А.А., Чернышов Н.В. Особенности функционирования экосистем ельников южной тайги // Тайга в глобальной экосистеме земли. Иркутск, 1978. - С. 70-73.

86. Головач С.И. Двупарноногие многоножки // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. зоология беспозвоночных. М., 1980. - С. 5-62.

87. Горшкова А.А., Мордкович В.Г., Стебаева С.К. Биодиагностика сохранения и восстановления степных пастбищных экосистем Сибири // Сибирск. экол. журн. 1994. - № 5. - С. 403-416.

88. Гохман В.М., Меклер М.М. Теория информации и тематическое картографирование // Теоретическая география. М.: Мысль, 1971. — С. 172183.

89. Григорьева Т.Г., Персии С.А., Танский В.И. Влияние жидких азотных удобрений на личинок свекловичного долгоносика (Bothynoderus punktiventris, Coleóptera, Curculionidae) // Зоол. журн. 1968. - Т. 47, вып. 3. -С. 369-375.

90. Грин А.М., Утехин В.Д. Геосистемный мониторинг и возможности его организации в биосферных заповедниках СССР // Биосферные заповедники. Современное состояние и перспективы развития. Пущино, 1981. - С. 41-42.

91. Губина В.Г. Нематоды двойных пород: М.: Наука, 1980. - 187 с.

92. Давыдова Н.Д. Техногенная трансформация топогеосистем при воздействии пылегазовых эмиссий (состояние, прогноз, мониторинг): Дис. д-ра географич. наук. Иркутск, 2001. - 55 с.

93. Давыдова Н.Д., Волкова В.Г. Изменение свойств почвы и растительности под влиянием выбросов Назаровской ГРЭС // Экспериментальные основы географического прогнозирования воздействия КАТЭКа на окружающую среду. Иркутск, 1984. - С. 16-34.

94. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. -М.: Мир, 1981.-252 с.

95. Динамика геосистем и освоение приангарской тайги. Новосибирск.: Наука, 1985.-280 с.

96. Докучаев В.В. К учению о зонах природы: горизонтальные и вертикальные почвенные зоны. СПб., 1899 // Избр. соч. - М.: Сельхозгиз, 1949.-Т. 3.-446 с.

97. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии. М.: Наука, 1990. - 160 с.

98. Дроздов A.B. Ландшафтное планирование и его перспективы в России // Известия РАН. Серия географическая. 1996. - № 1. - С. 21-32.

99. Жуков В. Т. , Сербенюк С.Н., Тикунов В. С. Математико-картографическое моделирование в географии. М.: Мысль, 1980. - 224 с.

100. Жулидов A.B. Содержание некоторых микроэлементов в теле жуков // Экология. 1980. - № 3. - С. 91-93.

101. Жулидов A.B., Емец В.М. Аккумуляция свинца в теле жуков в условиях загрязнения окружающей среды автомобильными выхлопными газами // Докл. АН СССР. 1979. -Т. 244, № 6. - С. 1515-1516.

102. Жулидов A.B., Покаржевский А.Д., Гусев A.A. Фоновые концентрации тяжелых металлов в теле беспозвоночных животных в европейской лесостепи // Структура и функционирование заповедных лесных экосистем. — М., 1988.-С. 76-86.

103. Загрязнение природной среды кальцийсодержащей пылью. Рига: Зинатне, 1985.

104. Зайченко O.A. Фитофаги в пастбищных геосистемах юга Сибири. -Новосибирск: Наука, 1996. 156 с.

105. Залесская Н.Т. Определитель многоножек-костянок СССР. М., 1978. -210с.

106. Залетаев B.C. Экосистемы экотонов как географическое явление и проблемы экотонизации биосферы // Современные проблемы географии экосистем. — М.: Наука, 1984. -С. 53-55.

107. Золотаренко Г. С. Подгрызающие совки Западной Сибири. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1970. 436 с.

108. ЗражевскийА.И., Серый А.И. Аммиачная вода как агент частичной стерилизации почвы // Почвоведение. 1969. - № 6. - С. 63-71.

109. Изместьева Л.Р., Кожова О.М. Опыт организации гидробиологического мониторинга // Методология оценки состояния экосистем. — Новосибирск: Наука, 1998.-С. 95-110.

110. Израэль Ю.А. Глобальная система наблюдений. Прогноз и оценка изменения окружающей природной среды. Основы мониторинга // Метеорология и гидрология. 1974. — № 7. - С. 3-8.

111. Израэль Ю.А. Концепция мониторинга состояния биосферы // Мониторинг состояния окружающей природной среды. Tp.l-ro Советско-английского симпозиума. Д.: Гидрометеоиздат, 1977. - С. 10-25.

112. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. Д.: Гидрометеоиздат, 1979. -375 с.

113. Изучение состояний таежных геосистем. Иркутск, 1980 - 110 с.

114. Исаев A.C., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов (на примере лиственницы сибирской). Новосибирск: Наука, 1975. - 346 с.

115. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Панфилов Д.В. Классификация, география и антропогенная трансформация экосистем. М.: Наука, 1980. -226 с.

116. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков A.A. Зональные закономерности динамики экосистем. -М.: Наука, 1986. 15 с.

117. Какарека C.B. Ландшафтно-экологическая типология земель западной части КАТЭКа: Автореф. канд. дис. Иркутск, 1987. - 20 с.

118. Какарека C.B. Зависимость экотопов от факторов местоположения // Геосистемы контакта тайги и степи: юг Центральной Сибири. — Новосибирск: Наука, 1991. С. 196-199.

119. Кеппен Ф.П. Вредные насекомые. СПб., 1881. - Т. 1. - 374 с.

120. Киселев А.Н. Пространственно-временная структура экосистем дальневосточного региона. — Владивосток: Дальнаука, 2002. — 304 с.

121. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока. М., 1956. — 252 с.

122. Колесников Б.П. Типы южнотаежных лесов среднего течения р. Тавды и Тавда-Куминского междуречья // Южнотаежные леса Западно-Сибирской равнины. Бассейны рек Тавды и Конды. Свердловск, 1972. — С. 66-98.

123. Количественные методы в почвенной зоологии. — М.: Наука, 1987.288 с.

124. Коломыц Э.Г. Структура и режим снежной толщи западно-сибирской тайги. JI: Наука, 1971. - 174 с.

125. Кондаков Ю.П. Закономерности массовых размножений сибирского шелкопряда // Экология популяций лесных животных Сибири. -Новосибирск, 1974. С. 206-265.

126. Кондаков Ю.П. Хвое- и листогрызущие насекомые вредители лесов бассейна озера Байкал // Фауна лесов бассейна озера Байкал. — Новосибирск: Наука, 1979. - С. 5-43.

127. Кондратов В.И. Массовое размножение листогрызущих вредителей в Братском районе Иркутской области // Насекомые зоны БАМ. -Новосибирск: Наука, 1987. С. 145-148.

128. Конева И.В. Грызуны и зайцеобразные Сибири и Дальнего Востока. Пространственная структура населения. — Новосибирск: Наука, 1983. 215 с.

129. Конева И.В. Разработка специального содержания карты населения грызунов и зайцеобразных Азиатской России для нозоэкологических исследований //Картографирование населения грызунов и зайцеобразных Азиатской России. Иркутск, 1988. - С. 4-39.

130. Конева И.В. Социальный блок в системе экологического мониторинга (постановка проблемы) // География и природные ресурсы. — 1996. — № 2. -С. 13-17.

131. Конева И.В., Байбородин В.Н., Кулябцева Т.А. Грызуны и зайцеобразные. Карта М 1:7 500 ООО / Ред. В.Н.Байбородин, A.B. Белов, Б.А. Богоявленский. Вост. Сиб. АП ГУГК СССР, 1989.

132. Кочуров Б.И. Новые геоэкологические и социально-экологические термины и понятия // Проблемы региональной экологии. 1997. - № 2. - С. 5-13.

133. Крауклис A.A. Структурно-динамический фациальный анализ южнотаежного ландшафта Нижнего Приангарья // Южная тайга Приангарья. — JL: Наука. Ленингр. отд-ние, 1969. С. 32-119.

134. Крауклис. A.A. Особенности географических градаций топического порядка // Топологические аспекты учения о геосистемах. — Новосибирск: Наука, 1974.-С. 87-137.

135. Крауклис A.A. Проблемы экспериментального ландшафтоведения. -Новосибирск: Наука, 1979. 232 с.

136. Крауклис A.A., Бессолицына Е.П. Сукцессионно-возрастные смены таежных биогеоценозов. // Изучение состояний таежных геосистем. -Иркутск, 1980. С. 37-71.

137. Крауклис A.A., Бессолицына Е.П., Кремер Л.К. Опыт разработки ландшафтных и экологических основ мониторинга в Приангарской тайге // Проблемы рационального природопользования в Восточной Сибири. -Иркутск, 1984. С. 85-88.

138. Крауклис A.A., Бессолицына Е.П., Кремер JI.K. Опыт экологического исследования геосистем в целях мониторинга // География и природные ресурсы. 1985. - № 3. - С. 14-26.

139. Крауклис A.A., Кремер Л.К. Многолетние колебания температуры почвы в темнохвойной тайге Приангарья // Там же. 1980. - № 3. - С. 61-70.

140. Крауклис A.A., Стрижак Т.И., Топоркова Г.П. Запас фитомассы // Природные режимы и типогеосистемы приангарской тайги. — Новосибирск: Наука, 1975.-С. 177-200.

141. Кремер Л.К. Микроклиматические закономерности // Природные режимы и типогеосистемы приангарской тайги. Новосибирск: Наука, 1975. -С. 71-108.

142. Кремер Л.К. Теплообеспеченность корнеобитаемого слоя почвы: многолетний ход и пространственные различия // Ландшафтно-экологические исследования в приангарской тайге. Иркутск, 1988. - С. 4666.

143. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна биоиндикатор радиоактивных загрязнений // Радиоэкология почвенных животных. - М.: Наука, 1985. - С. 5-52.

144. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука, 1994. - 270 с.

145. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д., Сизова М.Г. Почвенная фауна в кадастре животного мира. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 1985. - 95 с.

146. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д., Таскаева А.И. Миграция естественных радионуклеидов (урана, радия, тория) через популяции сапрофагов // Докл. АН СССР. 1981. - Т. 260, № 6. - С. 1507-1509.

147. Криволуцкий Д.А., СемяшкинаТ.М., Михальцова З.А., Турчанинова В.А. Дождевые черви как биоиндикатор радиоактивного загрязнения почвы // Экология. 1980. - № 6. - С. 67-72.

148. Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А., Смирнов Е.Г. Биоиндикация и экологическое нормирование на примере радиоэкологии // Общ. биология. 1986. - Т. 47, № 4. - С. 468-477.

149. Кривошеина Н. П. О некоторых морфологических типах личинок двукрылых (Díptera) // Журн. общ. биологии. 1959. - Т. 20, N 5. - С. 405 -408.

150. Кулаичев А.П. Полное собрание сочинений в трех томах. Том 1. Методы и средства анализа данных в среде Windows. STADIA. — М.: Информатика и компьютеры, 1999. 341 с.

151. Куминова A.B., Зверева Г.А., Маскаев Ю.М. и др. Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука, 1976. - 422 с.

152. Курчева Г.Ф. Почвенные беспозвоночные советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1977. - 131 с.

153. Ландшафтно-экологические исследования в приангарской тайге. -Иркутск, 1988.- 150 с.

154. Лихарев И. М., Раммельмейер Е. С. Наземные моллюски фауны СССР. М., Л., Изд- во АН СССР, 1952. - 512 с.

155. Медведев С.И. Особенности распространения некоторых экологических форм насекомых в различных ландшафтно-географических зонах Украины // Зоол. журн. 1954. - Т. XXXIII, вып. 6. - С. 1245-1263.

156. Мелехов И.С. Динамическая типология леса. // Лесное хозяйство -1968а.-№3.

157. Мелехов И.С. Вопросы динамической типологии леса // Повышение продуктивности лесов. М., 19686. - С. 202-204.

158. Мордкович В. Г. Зоологическая диагностика почв лесостепной и степной зон Сибири. Новосибирск: Наука, 1977а. - 110 с.

159. Мордкович В. Г. Диагностика сезонных фаз почвообразования зоологическим методом // Проблемы сибирского почвоведения. -Новосибирск: Наука, 19776. С. 214-236.

160. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. СПб, 1912; Л., 1949. - 456 с.

161. Настольная книга по экономике сохранения биоразнообразия Байкальского региона. Иркутск, 2002. — 87 с.

162. Нешатаев Ю. Н. Методы анализа геоботанических материалов. — Л.; Изд-во ЛГУ, 1987. 190 с.

163. Никитина З.И. Микробиологический мониторинг наземных экосистем. Новосибирск: Наука, 1991. — 221 с.

164. Николаев Ю. В. Классификация гидрометеорологических процессов с помощью ЭВМ. — Л.; Гидрометеоиздат, 1976. — 36 с.

165. Одум Ю. Основы экологии. — М: Мир, 1975. — 740 с.

166. Одум Ю. Экология (в 2-х томах). М: Мир, 1986. - 376 с.

167. Опыт и методы экологического мониторинга. — Пущино, 1978. — 265 с.

168. Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. - 574 с.

169. Павлов A.B. Теплофизика ландшафтов. Новосибирск: Наука, 1979.284 с.

170. Панфилов Д.В. Географическое распространение функционально-биоценотических групп насекомых на территории СССР // Зональные особенности населения наземных животных. М.: Наука, 1966. - С. 39-51.

171. Перель Т.С. Различия организации разных представителей дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) в связи с особенностями их экологии // Адаптация почвенных животных к условиям среды. М.: Наука, 1977. - С. 129-144.

172. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М.: Наука, 1979. - 272 с.

173. Покаржевский А. Д. Участие почвенных сапрофагов в миграции зольных элементов в лесостепных биогеоценозах. // Биота основных геосистем Центральной лесостепи. М., 1976. - С. 96 - 108.

174. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных. -М.: Наука, 1985.-300 с.

175. Покаржевский А.Д., Жулидов A.B., Михальцова З.А. Уровень концентрации микроэлементов в почвенных животных с заповедныхтерриторий СССР // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду.-М., 1987.-С. 210-214.

176. Попов В.В., Бессолицына Е.П. Приоритетные виды и группы по сохранению биоразнообразия в Байкальском регионе // Настольная книга по экономике сохранения биоразнообразия Байкальского региона. Иркутск, 2002.-С. 11-23.

177. Потапов Д.С., Антонова Е.В., Стом Д.И. Использование Enchytraeus albidus в биотестировании // Проблемы систематики, экологии и токсикологии беспозвоночных. Иркутск: Изд-во Ирк. ун-та, 2000. — С. 108112.

178. Почвенно-экологические исследования в лесных биогеоценозах. -Новосибирск: Наука, 1982. 185 с.

179. Преображенский B.C., Александрова Т.Д., Куприянова Т.П. Основы ландшафтного анализа. М.: Наука, 1988. - 192 с.

180. Природные режимы степей Минусинской котловины. Новосибирск: Наука, 1976.-238 с.

181. Программа действий (Повестка дня на 21 век и другие документы конференции в Рио-де Жанейро). Женева, 1993. - 70 с.

182. Программа и методика биогеоценологических исследований. — М.: Наука, 1974. 404 с.

183. Программа ЮНЕСКО "Человек и биосфера". М.-Париж: UNESCO, 1974.-66 с.

184. Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга. Рига: Зинатне, 1983. - Т. 1,2.- 332 с.

185. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

186. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. - 472 с.

187. Реймерс Н.Ф. Азбука природы // Микроэнциклопедия биосферы.- М: Знание, 1980. 208 с.

188. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1991.540 с.

189. Родин JI.E., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. — М.; JL, 1965. -254 с.

190. Рожков A.C. Дерево и насекомое. Новосибирск, 1981. - 193 с. Руднев Н.И. Влияние антропогенного изменения гидрометеорологического режима территории на экосистемы // Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. - М.: Наука, 1985. - С. 37-43.

191. Рычков В. Самоучитель Excel 2000 СПб: Изд-во "Питер", 1999. - 336с.

192. Савинкина М.А., Логвиненко А.Т. Золы канско-ачинских углей.-Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978.- 168 с.

193. Садыков О.Ф., Любашевский Н.М., Богачева И.А., Троценко Г.В., Попов Б.В. Некоторые экологические последствия техногенных выбросов фтора // Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. М.: Наука, 1985.-С. 43-53.

194. Сараев В.Г. Содержание фтора в почвах Минусинской котловины в зоне воздействия алюминиевого завода // Почвоведение. 1993. — N 2. - С. 94 - 97.

195. Сараев В.Г., Харахинова С.И. Уровни содержания фтора в почвах и биологических объектах Южно-Минусинской котловины при воздействии алюминиевого завода. Иркутск, 1992 - Деп. в ВИНИТИ N 2548. - В92. -55 с.

196. Сербенюк С.Н., Жуков В.Т. Применение математико-статистических моделей для картографирования географических комплексов. Калинин, 1973.- 144 с.

197. Сергеева Т. К. Диагностика питания многоножек Monotarsobius curtipes (Chilopoda, Lithobiomorpha) серологическим методом. // Проблемы почвенной зоологии. / Тез. докл. YTT Всесоюз. совещ. Киев, 1981. - С. 193 -194.

198. Серышев A.A., Кремер JI.K. Влияние температуры почвы на население мелких млекопитающих // Ландшафтно-экологические исследования в приангарской тайге. Иркутск, 1988. - С. 66-83.

199. Скляренко В.Л., Смирнов, Н.П. О применении многомерного анализа в гидрологии // Факторы формирования водных масс и районирование внутренних водоемов. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1974. — С. 180-206.

200. Снытко В.А. Геохимия южнотаежных фаций // Южная тайга Приангарья. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1969. - С. 120-165.

201. Снытко В.А., Баженова О.И., Бессолицына Е.П. и др. Комплексный анализ техногенно измененных геосистем // География почв и геохимия ландшафтов Сибири. Иркутск, 1988. - С. 114-134.

202. Снытко В.А., Баженова О.И., Бессолицына Е.П. и др. Поиски рационализации природопользования (на примере нарушенных земель) // Экология и практика. Томск, 1989. - С. 120-121.

203. Снытко В.А., Баженова О.И., Бессолицына Е.П. Комплексные исследования экосистем в районах угледобычи южной Сибири // Международная конференция по экологии Сибири / Иркутск, 1993. С. 8-9.

204. Соков М.К., Рожков A.C. Динамика сокращения прироста у хвойных деревьев под влиянием промышленных выбросов алюминиевых заводов // Влияние антропогенных и природных факторов на хвойные леса. Иркутск, 1975.-С. 9-60.

205. Соколов A.A. Значение дождевых червей в почвообразовании. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1956. - 262 с.

206. Соколов В.Е., Сыроечковский Е.Е. Географическая сеть биосферных заповедников. Современное состояние и перспективы развития //

207. Биосферные заповедники. Современное состояние и перспективы развития. -Пущино, 1981. С. 5-10.

208. Состояние биогеоценозов в подтаежных и лесостепных ландшафтах западной части территории КАТЭК.- Иркутск, 1985. Деп. в ВИНИТИ 24.10.85 № 7859 - В 85. - 130 с.

209. Сочава В.Б. Исходные положения типизации таежных земель на ландшафтно-географической основе // Докл. Ин-та геогр. Сибири и Дальнего Востока. 1962. - Вып. 2. - С.14-23.

210. Сочава В.Б. Определение некоторых понятий и терминов физической географии // Докл. Инст.геогр. Сибири и ДВ. 1963. -N3. С. 50-59.

211. Сочава В.Б. Структурно-динамическое ландшафтоведение и георафические проблемы будущего // Докл. Ин-та геогр. Сибири и Дальнего Востока. 1967. - Вып. 16. - С. 18-31.

212. Сочава В.Б. География и экология. Л.: Изд-во Геогр. о-ва СССР, 1970. -22 с.

213. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. — Новосибирск: Наука, 1978.-319 с.

214. Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск: Наука, 1980.-256 с.

215. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980.244 с.

216. Стриганова Б. Р. Определение пищевого рациона у дождевых червей №сос1гШи8 са^тоБиБ Е1зеша погёепзкюШ (ЬитЬпс1с1ае, ОН£осЬае1а) // Докл. АН СССР. 1982. - Т. 266, N 2. - С. 500 - 503.

217. Суворов Е.Г. Исследование антропогенных изменений геосистем причунских ландшафтов. // Изучение состояний таежных геосистем. -Иркутск, 1980. С. 26-36.

218. Сукачев В.Н. Развитие растительности как элемента географической среды в соотношении с развитием общества // О географической среде в лесном производстве. Л., 1940. - С. 52-54.

219. Сукачев В.Н. Биогеоценология и фитоценология // Докл. АН СССР. -1945. Т. 47, № 6. - С. 447-449.

220. Сукачев В.Н. О соотношении понятий "географический ландшафт" и "биогеоценоз" // Вопр. геогр. 1949. - № 16. - С. 45-60.

221. Теоретические основы и опыт экологического мониторинга. — М.: Наука, 1983.-254 с.

222. Тишков A.A. Смена парадигм в биогеографии // Изв. АН. Сер. геогр. -1998. № 5. — С.83-94.

223. Туликова Н.В. Зоологическое картографирование. М.: Изд-во МГУ, 1969.-249 с.

224. Туликова Н.В., Комарова J1.B. Принципы и методы зоологического картографирования. М.: Изд-во МГУ, 1979. - 189 с.

225. Утехин В.Д., Тишков A.A., Кашкарова В.П., Стародубцева Е.П., Савов К.П. Использование методов ординации для изучения сукцессий заповедной растительности // Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, 1990. -3-15.

226. Утробина Н.М. Значение аммиачной воды в биоценозе картофельного поля // Тез. докл. III науч. конф. по вопр. химизации сел. хоз-ва Татарской АССР. Казань, 1971. - С. 40-42.

227. Ушаков Н. Естественная история насекомых или энтомология. — СПб., 1861.-Ч. 1/2.-253 с.

228. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. — М., 1961.-304 с.

229. Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. -318с.

230. Федоров В.Д. К стратегии биологического мониторинга. / «Научн. докл. высшей школы. Биол. науки». 1974. - № 10. - С. 7-17.

231. Физико-географический атлас мира. М.: ГКГК, 1964.

232. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц. -Изд-во Московского ун-та, 1990. — 287 с.

233. Хисматуллин Ш.Д. Почвенный покров Ангаро-Бирюсинского междуречья // Почвоведение. 1970. - № 2. - С. 30-43.

234. Холодковский H.A. Курс энтомологии теоретической и прикладной. -СПб., 1896.-628 с.

235. Человек и окружающая среда на этапе первоочередного развития КАТЭКа. Новосибирск: Наука, 1988. - 224 с.

236. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М., 1975.-220с.

237. Чернов Ю. И. Структура животного населения Субарктики. М., 1978. -116с.

238. Чеснова JI.B., Стриганова Б.Р. Почвенная зоология — наука XX века. — М., 1999.-156 с.

239. Шварц Е.А., Шефтель Б.И. Экологическая ординация в геозоологических исследованиях // Экологическая ординация и сообщества. -М.: Наука, 1990.-3-15.

240. Экологическая оценка местообитаний лесных животных. -Новосибтрск: Наука, 1987. 216 с.

241. Южная тайга Приангарья. JL: Наука. Ленингр. отд-ние, 1969. — 266 с.

242. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб: БИН, 1992. - С. 7-21.

243. Andrzejewska L., Wojcik Z. The intluence of Acridoidea on the primary production of a meadow field experiment // Ecol. pol. 1970. - Vol. 18, N 5. - P. 89-109.

244. Arrhenius O. Influence of soil reaction on earthworms // Ecology. — 1921. — Vol. 2, N 4. -P. 255-257.

245. Balogh J. Lebensgemeinschaften der Landtiere, ihre Erforschung unter besonderer Berücksichtigung der zoozonologischen Arbeitsmethoden. Budapest: Akad.-Verl., 1958. - 260 s.

246. Barber H. Trap for cave-inhabiting isects // J. Elisha Mitchell Sei. Soc. -1931.-Bd. 46.-S. 259-266.

247. Beelen van P., Doelman P. Significance and application of microbial toxicity tests in assessing ecotoxicological risks of contaminants in soil and sediment // Chemosphere. 1997. - Vol. 34, № 3. - P. 455-499.

248. Bessolitzina E.P. The change of soil mesofauna due to the exploration of the Angara taiga // Soil fauna and soil fertility. Proceedings of the 9^ Intern. Colloq. On soilzool. Moscow, 1987. - C. 272-273.

249. Bessolitzina E.P. Struktur und Dynamik der Lebens-gemeinschaften der raubgierigen Gliederfussler in den Ökosysteme der Sudtaiga // XII Internationales symposium über Entomofaunistik in Mitteleuropa. Kiew, 1988. - P. 25.

250. Bessolitzina E.P. Effects of anthropogenic factors on soil mesopopulation in the South of Siberia // Biogeography of Soil: Abstr. Intern. Conf. Syktyvkar, 2002.-P. 185.

251. Beyer W.N., Stafford Ch. Survey and evaluation of contaminants in earthworms and soil derived from dredged material at confined disposal facilities in the Great Lakes region // Environmental Monitoring and Assessment. 1993. -Vol. 24, №2.-P. 151-165.

252. Brummelen van T.C., Gestel van C.A.M., Verweij R.A. Long-term toxicity of five polycyclic aromatic hydrocarbons for the terrestrial isopods Oniscus asellus and Porcellio scaber // Environmental Toxicology and Chemistry 1996. - Vol. 15, №7.-P. 119-121.

253. Brummelen van T.C., Straalen van N.M. Uptake and elimination of benzo(a)pyrene in the terrestrial isopod Porcellio skaber // Archives of Environmental Contamination and Toxicology. 1996. - Vol. 31, № 2. - P. 277285.

254. Darwin Ch. The formation of the vegetable mould through the action of worms. London, 1881. - 326 p.

255. Ecosystem: structure and function (Proceedings the Thirty-first annual biological colloquium). Oregon, 1972. - 176 p.

256. Erstfeld K.M., Snow-Ashbrook J. Effects of chronic low-level PAH contamination on soil invertebrate communities // Chemosphere. 1999. - Vol. 39, № 12. -P. 2117-2139.

257. Forbes S.A. The lake as a microcosm // Bull. Peoria Sc. Ass., 1887 (Reprinted in 111. Nat. Hist. Surv. Bull.). 1925. - № 15. - P. 537-550.

258. Forman R.T.T., Godron M. Landscape ecology. — N.Y.: John Willey & Sons, 1986.-619 p.

259. France S. Das Edaphon. Stuttgart, 1921.

260. Ganin G.N. Biogeochemical indication for protected and developed territories (on the example of soil invertebrates) // The Science of the Total Environment, 1993. Vol. 134, Part 1. - P. 217-223.

261. Gere G. Ernahrungsbiologische Untersuchungen an Dipiopoden // Asta Zool. Acad. Sci. Hung. 1962a. - Bd. 8, N 1 / 2. - S. 25-38.

262. Gere G. Nahrungsverbrauch der Dipiopoden und Isopoden in Freilandsuntersuchunden // Ibid. 1962b. - Bd. 8, N 3 / 4. - S. 385-415.

263. Gestel van C.A.M. Earthworms in ecotoxicology. Amsterdam: Free Univ. Press., 1991.- 197 p.

264. Ghilarov M.S. Soil biocoenoses. Methods of study on soil ecology. Paris: UNESCO, 1970. - P. 67-77.

265. Global environmental monitoring. Report submitted to the United Nations Conference on the human environmental / Stockholm, 1972. - 67 p.

266. Hunt L. Kinetics of pesticide poisoning in Dutch elm disease control // The effects of pesticides on fich and wildlife / US Fish. Wildlife Serv. Circ. 1965. -№ 226.

267. Kramarz P. Biomagnification or detoxification mechanisms for regulating heavy metal level in soil invertebrates // Wiadomosci Ekologiczne. 1996. — Vol. 42, №2.-P. 79-90.

268. Maksimova S.L. Effects of radioactive contamination by Chernobyl nuclear accident on soil invertebrates // Pakistan Jornal of Zoology. 1996. - Vol. 28, № 4.-P. 277-281.

269. Meyl A. N. Fadenwurmer (Nematoden). Einfuhrung in die Kleinlebewelt. -Stuttgart: Kosmos, 1961.

270. Möbius K. Die Auster und die Austernwirtschaft. Berlin, 1877 (Translated into English and published in Rept. U.S. Fish Comm., 1880). - P. 683-751.

271. Munn R. Global environmental monitoring system (GEMS) // Scope rep. -Toronto, 1973.-130 p.

272. Murray F. Effect of fluorides on plant communities around an aluminium smelter // Environmental Pollution. 1981. - Vol. 24. - P. 45-56.

273. Murray P., Ge Y., Hendershot W.H. Evaluating three trace metal contaminated sites: A field and laboratory investigation // Environmental Pollution. -2000.-Vol. 107, № 1. P. 127-135.

274. Naveh Z., Liebermann A.S. Landscape ecology. Theory and application. -N.Y.: Springer Verlag, 1984. 350 p.

275. Neef E. Die Stellung der Landschaftsokologie in der physischen Geographie // Geogr. Berichte. 1962. - H. 4. - S. 349-356.

276. Neef E., Schmidt G., Lauckner M. Landschaftsokologische Untersuchungen an verschiedenen Physiotopen in Nordwestsachsen. Berlin, 1961. - 112 s.

277. Pandey G.-P. A survey of fluoride pollution effect on the forest ecosystem around an aluminium factory in Mirzapur, U.P., India // Environ. Conyers. 1981. -Vol. 8,№2.-P. 131-137.

278. Paoletti M.G., Sommaggio D. Petruzzelli G. et al. Soil invertebrates as monitoring tools for agricultural sustainability // Polskie Pismo Entomologiczne. —1995.-Vol. 64, № 1-4.-P. 113-122.

279. Pickett S.T.F., Cadenasso M.L. Landscape ecology: spatial heterogeneity in ecological systems // Science. 1995. - Vol. 269. - P. 331-334.

280. Reichert S.E. Thoughts on the ecological significans of spiders // Bioscime. 1974. - Vol. 24. N 6. - P. 352 - 356.

281. Ronday R., Houx N.W.H. Suitability of seven species of soil-inhabiting invertebrates for testing toxicity of pesticides in soil pore water // Pedobiologia.1996.-Vol. 40, №2.-P. 106-112.

282. Scott J.M., Csuti B., Estes J.E. A geographic approach to protecting future biological diversity // Bioscience. 1987. - Vol.37, № 11. - P. 782-788.

283. Shvarts E. A., Demin D.V. Community organization of shrews in temperate zone forest of northwestern Russia // Carnegie Museum of Natural History Special Publication. 1994. - Vol. 0, № 18. - P. 57-66.

284. Snoo G.R. Unsprayed field margins: Effects on environment, biodiversity and agricultural practice // Landscape and Urban Planning. 1999. — Vol. 46, № 1-3.-P. 151-160.

285. Sohlenius B. Abundance biomass and contribution to energy flow by soil nematodes in terrestrial ecosystems // Oikos. 1980. - Vol. 34, N 2. P. 186 - 194.

286. Straalen van N.M., Bergema W.F. Ecological risk of increased bioavailability of metals under soil acidification // Pedobiologia. 1995. - Vol. 39, № 1. - P. 1-9.

287. Sugg P.M., Kuperman R.G., Loucks O.L. Assessing biogeographic patterns in the changes in soil invertebrate biodiversity due to acidic deposition // Bull, of the Ecological Society of America. 1995. - Vol. 76, № 3. - P. 391.

288. Sustr V, Simek M. Behavioural responses to and lethal effects of elevated carbon dioxide concentration in soil invertebrates // European Journal of Soil Biology. 1996. - Vol. 32, № 3. -P. 149-155.

289. Tansley A.G. The use and abuse of vegetational concept and terms // Ecology. 1935. -№ 16. - P. 284-307.

290. Thienemann A. Grundzuge einer allgemeinen Oekologie. Arch. Hydrobiol. - 1939. -№ 35. — P.267-285.

291. Troll C. Luftbildplan und okologische Bodenforschung // Zeitschrift Gesellschaft fur Erdkunde zu Berlin. 1939. - H. 7/8. - S. 241-298.

292. Troll C. Die geographische Landschaft und ihre Erforschung // Studium Generale.-Bonn, 1950.-V. 3. S. 163-181.

293. Troll C. Landscape ecology. Delft, 1966. - 23 p.

294. Turner M.G. Landscape ecology: The effect of pattern on process // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1989 - Vol. 20. - P. 171-197.

295. Utrobina N.M. Einfluss von Ammoniakwasser auf den Bodentierbesatz unter Kertoffeln//Pedobiologia. 1976. -Bd. 16,H. 3. -S. 206-218.

296. Wasilewska L. Klasyfikacia troficzna nicieni glebowych i roslinnych // Wiad ekol. 1971. -T. 17, N 4. - S. 379-388.

297. Wieser W., Daliinger R., Busch G. The flow of copper through a terrestrial food chain // Oecologia. 1977. - Vol. 30.

298. Williamson P., Cameron R.A. D. Natural diet of the landsnail Cepaea nemoralis // Oikos. 1976. - Vol. 27, N 3. - P. 493 - 500.

Информация о работе

Бессолицына, Екатерина Прокопьевна
доктора географических наук
Иркутск, 2003
ВАК 25.00.23

Диссертация

Структура и динамика почвенных зооценозов в ландшафтах юга Сибири - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы