Ихтиопланктон прибрежной зоны Юго-Восточной части Балтийского моря

Иванович, Виктория Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ихтиопланктон прибрежной зоны Юго-Восточной части Балтийского моря
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Ихтиопланктон прибрежной зоны Юго-Восточной части Балтийского моря"

На правах рукописи

ИВАНОВИЧ ВИКТОРИЯ МИХАИЛОВНА

ф!'

ИХТИОПЛАНКТОН ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ

03.00.10 - Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград - 2006

Работа выполнена в ФГУП Атлантическом научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО)

Научный руководитель:

Доктор биологических наук, профессор Шибаев Сергей Вадимович Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Кудерский Леонид Александрович кандидат биологических наук Маклыгин Леонид Георгиевич

Ведущая организация: Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ)

Защита диссертации состоится «21 » декабря 2006 г. в 14:00 ч. на заседании

диссертационного совета К 307.007.01 при Калининградском государственном

техническом университете по адресу:

236000, Калининград, Советский проспект, 1, ауд. 424.

Факс:(4012)91-68-46

E-mail: serpunin@klgtu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Калининградского государственного технического университета.

Автореферат разослан

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор

Г.Г.Серпунин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Мелководная прибрежная зона Юго-Восточной Балтики является районом, обеспечивающим формирование запасов промысловых и мелких непромысловых видов рыб, играющих важную роль в трофических цепях экосистемы. Здесь нерестятся сельдь и шпрот — одни из основных промысловых объектов Балтийского моря. Вместе с тем, прибрежная зона является сосредоточением многих интересов, которые, зачастую несовместимы с целями сохранения среды и устойчивого рыболовства. Так, прибрежная акватория Юго-Восточной Балтики (Калининградского региона) стала ареной интенсивного хозяйствования, которое развивается быстрыми темпами за счет активизации и развития инвестиционно-привлекательных отраслей экономики, связанных с использованием ресурсов прибрежной зоны (Айбулатов, 2005). Основной путь сохранения экосистемы в условиях антропогенного пресса — мониторинг за состоянием природных экосистем, элементом которого является ихтиопланктонный комплекс, формирующийся в прибрежной зоне. Кроме того, исследование динамики ихтиопланктона позволяет оценить эффективность естественного воспроизводства рыбных запасов и установить пределы безопасного рыболовства. Состав ихтиопланктона и его пространственно-временная динамика в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики до сих пор остаются малоизученными. Исследования раннего онтогенеза рыб, проводимые АтлантНИРО в 2000-2005 г., осуществлялись с целью познания механизма формирования численности популяций, оценки изменения качественного и количественного состава ихтиопланктона, которые могут служить важным индикатором грядущих изменений в сообществе взрослых рыб.

Цель и задачи работы.

Целью работы является: изучение структуры и закономерностей формирования ихтиопланктонного сообщества прибрежной зоны Юго-Восточной Балтики под воздействием абиотических факторов.

В процессе работы решались следующие задачи:

1) Оценить видовую структуру и численность ихтиопланктона прибрежной зоны Юго-Восточной части Балтийского моря;

2) Проанализировать пространственные, межгодовые и сезонные изменения численности и распределения икры и личинок рыб;

3) Составить каталог личинок и мальков рыб, встреченных в ихтиопланктоне в 2000-2005 гг.;

4) Провести анализ влияния абиотических факторов на распределение и численность ихтиопланктона;

5) Изучить морфологию и выявить наличие или отсутствие морфологических отклонений в развитии личинок и мальков рыб.

Научная новизна. На основе современных данных по ихтиопланктону прибрежной зоны Юго-Восточной Балтики впервые изучена видовая структура и динамика численности ихтиопланктонного комплекса, а также видовое разнообразие с применением информационных показателей. Впервые составлен каталог личинок и мальков рыб, встречающихся в ихтиопланктоне Юго-Восточной Балтики. Выделены абиотические факторы, влияющие на формирование ихтиопланктонно-

го сообщества. Впервые проведены исследования морфологического состояния личинок и мальков рыб, с целью выявления уродств в развитии и медленно накапливающихся изменений в темпе дифференцировки и скорости их роста.

Практическая значимость исследований. Результаты работы служат исходной информацией о состоянии запасов и среды обитания балтийских рыб в соответствии с тематическим планом научно-исследовательских работ ФГУГТ Атлант-НИРО. Данные представляются на научной сессии ИКЕС для разработки экоси-стсмных оценок состояния запасов и рекомендаций по мерам управления промыслом, а также используются при мониторинге районов свалки грунта и инфраструктуры нефтяного месторождения в Балтийском море. Выполненные исследования позволяют планировать учетные съемки по ихтиопланктону. Составленный каталог личинок и мальков рыб дает информацию об ихтиопланкгонном сообществе исследуемого района. Работы по оценке морфологического состояния личинок и мальков рыб выявили отсутствие аномалий в их развитии на ранних онтогенетических стадиях.

Положения, выносимые на защиту:

1) Особенности видовой структуры ихтиопланктонного сообщества прибрежной зоны Юго-Восточной Балтики (Калининградская область) и его пространственно-временной изменчивости;

2) Характер связи между вариабельностью видового состава, численностью ихтиопланктона и гидрологическими факторами;

3) Оценка возможности применения морфологического анализа личинок и мальков рыб для характеристики качества среды в Юго-Восточной Балтике. Апробация работы. Результаты научных исследований, положенных в основу диссертации, неоднократно были представлены на семинарах отдела Балтийского моря и лиманов, на заседании биологической секции Ученого совета ФГУП АтлантНИРО (2005), на научной сессии ИКЕС (Копенгаген, Дания, 2002), на Второй Всероссийской школе по морской биологии в разделе "Морская флора и фауна северных широт: механизмы адаптации и регуляции роста организмов" (Мурманск, 2003 г.), на Международной научной конференции "Инновации в науке и образовании - 2005", посвященной 75-летию основания КГТУ и 750-летию Ке-нигсберга-Калшшнграда (Калининград, 2005).

Декларация личного участия автора. Автор лично участвовала в сборе и обработке материалов в 8-и научно-исследовательских рейсах в период с 2001-2005 гг. Обобщены и проанализированы многолетние материалы исследований лаборатории Балтийского моря за 2000-2005 гг. Составлен каталог личинок и мальков рыб, встреченных в ихтиопланктоне. Работы по изучению морфологического состояния личинок и мальков рыб проведены лично автором в 4-х научно-исследовательских рейсах в Балтийское море.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ. Структура и объем работы. Диссертация объемом 175 страниц текста состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, содержащего 154 источника, в т.ч. 50 на иностранных языках, включает 47 таблиц и 56 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному консультанту — кандидату биологических наук, с.н.с. лаборатории Балтийского моря АтлантНИРО Е.М. Карасевой.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Настоящая работа выполнена на основе материалов лаборатории Балтийского моря АтлантНИРО, полученных при проведении ихтиопланкгонных съемок в прибрежной зоне Юго-Восточной части Балтийского моря в пределах глубин от 5 до 50 м (26 подрайон, ИЭЗ Российской Федерации, Калининградская область) в научно-исследовательских экспедициях на судах СТМ-К-1711 «Атлантниро», СТМ-К-1704 «Атлантида», МРТК «Удрия» и СЧС-7011 «Балтика» в 2000-2005 гг. (май-июнь, июль, август, октябрь). В целях выявления и изучения морфологических отклонений в развитии личинок и мальков рыб в районах их скопления в мае и августе 2004-2005 гг. проводились дополнительные сборы ихтиопланктона и его обработка на нефиксированном материале.

Пробы собирались посредством вертикальных (тотальных) ловов (весь период исследования — показатель численности экз/м2), а также - поверхностных, или горизонтальных, ловов (июль — показатель численности экз/лов). Сбор и обработка ихтиопланкгонных проб выполнялись в соответствии с общепринятой методикой (Расс, Казанова, 1966). Использовалась ихтиопланкгонная сеть ИКС-80 и 10-футовая модель трала Айзекса-Кидда со вставкой ихтиопланкгонной сети (газ №21). Объем собранного и обработанного материала представлен в таблице 1, схема расположения ихтиопланкгонных станций — на рисунке 1.

Таблица 1 - Объем собранного и обработанного материала

Выполнено ихтиопланкгонных съемок 19

Собрано ихтиопланкгонных проб 536

в том числе:

- вертикальный лов 394

- горизонтальный лов 142

Промерено и определено по видам икры и личинок рыб, экз. 14899

в том числе:

- икра, экз. 764

- личинки, экз.: 14135

- в том числе личинок на морфометрический анализ, экз. 698

Гидрологические наблюдения в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики в 2000-2005 гг. проводились зондом SBE-19 (Sea Bird Electronic, Ltd., США), путем непрерывного зондирования слоя дно-поверхность. На каждой станции проводились измерения температуры, солености и концентрации растворенного в воде кислорода.

Для изучения видового разнообразия ихтиопланктоиного комплекса применялись индексы и показатели (Одум, 1975; Шибаев, 2004).

Показатель доминирования (С) вычислялся по Симпсону (1949). Использован компонент разнообразия — выравненность (Е) (Пиелу, 1966), а также функция Шеннона (Н) — общий показатель разнообразия. Применен императивный индекс видового разнообразия Симпсона (D).

Статистическую обработку материала проводили с использованием персонального компьютера в соответствии с общепринятыми методиками (Рокицкий, 1973).

ГЛАВА 2. БАЛТИЙСКОЕ МОРЕ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ

Балтийское море, как морской водоем, является молодым образованием. Возникновение и развитие современной Балтики происходило на протяжении поздне- и послеледникового периодов, продолжительность которых составила около 13 ООО лет.

На основе особенностей распределения донных осадков и рельефа дна прибрежный район Калининградской зоны Балтики был разделен на два подрайона — Восточная часть Гданьского залива и Самбийско-Куршское плато. Грунты представлены мелко-, средне — и грубозернистыми песками, крупно-

зернистыми алевритами, мелкоалевритовыми, левритопелитовыми и пелитовыми илами. Пески залегают у берега (до глубины 20-40 м).

По объему накопленной гидрометеорологической информации более чем за 100-летний период исследований Балтийское море является одной из наиболее изученных в этом плане морских акваторий. К настоящему времени имеется значительное количество опубликованных работ, освещающих различные моменты климатических, океанографических условий Балтики.

Климат Юго-Восточной Балтики характеризуется как переходный от морского к континентальному. Из азональных факторов, формирующих климат Балтики, следует отметить промежуточное положение между Атлантикой и Евразией (Под ред. Терзиева и др., 1992, 1994).

В прибрежной зоне одним из факторов, определяющим гидрологические характеристики, является ветровое волнение. Ветровой режим также обусловлен особенностями географического положения района. Соответственно режиму ветров волнение в районе исследований наиболее развито в период с ноября по февраль. Преобладающие направления распространения волн юго-западное, западное и северо-западное. Чаще всего в 80-95% случаев наблюдаются волны высотой менее 3 метров, повторяемость которых зимой 83%, весной - 94%, летом - 96%, осенью - 91 %.Основными факторами, воздействующими на формирование потоков (суммарное течение), являются влекущее действие ветра (дрейфовая составляющая) и наклон свободной поверхности вследствие нагона или сгона (градиентная составляющая), т.е. в районе доминируют дрейфово-градиентные (ветровые) течения (Давидан, Лопатухин, 1985).

Формирование температурного режима водной толщи прибрежного района происходит под воздействием целого комплекса гидрометеорологических процессов, среди которых выделяются три основных фактора: 1. поступление тепла (холода) через поверхность моря в результате взаимодействия системы море-атмосфера (радиационный фактор); 2. перенос тепла (холода) процессами вертикального обмена (конвекция, турбулентный обмен); 3. горизонтальный перенос тепла (холода) течениями (адвективный фактор). По условиям формирования теплового состояния водных масс выделяются несколько слоев: верхний, находящийся под непосредственным воздействием процессов теплообмена с атмосферой и отражающий особенности климатических изменений; придонный слой, подверженный в отдельные периоды затокам относительно соленых вод мористой части.

Одна из наиболее характерных особенностей гидрологического режима акватории — сезонный (или годовой) ход термогалинных параметров, обусловленный годовой ритмикой радиационного баланса, пресного стока и других факторов. В прибрежной зоне моря вследствие влияния различных причин регионального характера, в частности, стока рек, процессов льдообразования и ледо-таяния, сгонов и нагонов воды и др. сезонная изменчивость гидрологических процессов может существенно модифицироваться.

Годовой ход температуры отражает основные закономерности климатических изменений тепловых процессов в средних широтах: наибольший прогрев вод отмечается летом (июль-август), а значительное охлаждение — зимой (февраль-март). Максимальные значения средней месячной температуры воды на поверхности составляют 16.5-16.7°С, минимальные 1.5-1.9°С.

Режим солености, в значительной степени формирующий весь гидролого-гидрохимический климат района, определяется следующими основными факторами: 1. поступлением речного (пресного) стока в море; 2. переносом соли процессами вертикального обмена; 3. поступлением соли из мористой части под действием течений. Характер многолетней изменчивости солености в прибрежной зоне по данным береговых станций Юго-Восточной Балтики имеет определенную общность, отличаясь по абсолютным значениям и по времени наступления периодов осолонения, опреснения, их продолжительности. Средние многолетние значения солености на станциях Балтийска и Клайпеды составляют 5.6%о и 5.4%о; максимальные - 6.5 и 6.2%о, минимальные - 5.0%о и 4.5%о, а размах межгодовых колебаний солености 1.5%о и 1.7%о, соответственно (Под ред. Терзиева и др., 1992, 1994; Zezera, 2001; Зезера, 2002).

Процессы льдообразования и таяния льдов в Балтийском море зависят от типа суровости зим, определяемого в основном суммой отрицательных температур воздуха (Бетин, 1970). В суровые зимы ледяной покров образуется повсеместно и занимает всю северную часть моря и прибрежные воды в центральной и южной частях Балтики; в умеренные зимы ледяной покров наблюдается в северной части моря, в прибрежных водах центральной Балтики и на мелководных акваториях южной части моря; в мягкие зимы лед распространяется в основном вдоль берегов северной и отчасти центральной частей Балтики.

Абиотические условия прибрежной зоны Балтийского моря определяют качественный и количественный состав ее водных биоценозов.

Фитопланктон является одним из первичных звеньев экосистемы Балтийского моря. Наиболее типичными и распространенными видами фитопланктона в Балтике являются: Anabena spiroides f. baltica, Aphanizomenon flos-aquae, Chaeto-ceros danicus и др. (Kaiser, 1976; Очерки..., 1984). На стадии личинки некоторые виды рыб питаются преимущественно фитопланктоном (треска, молодь песчанки, которая предпочитает некоторые диатомовые, и др.).

Зоопланктон является кормовой базой личинок и молоди всех видов рыб, а также взрослых особей сельди, шпрота и других рыбных объектов. Массовыми представителями зоопланктона Балтики являются Pseudocalanus elongatus, Temora longicornis, Acartia varia, Centropages hamatus, Evadna nordmanni, Centropages typicus и др. (Жигалова, 2002).

Зообентос имеет большое значение в питании почти всех видов рыб. Например, осевшая на дно молодь тюрбо первое время питается донными беспозвоночными; молодь речной камбалы при достижении возраста более 1 года и взрослые особи переходят на питание бентической фауной. Наибольшие площади дна занимает вид Macoma baltica, максимальные скопления которого наблюдаются в прибрежной части Юго-Восточной Балтики (Гусев, Урбанович, 2004).

Все массовые виды рыб в современной Балтике имеют в основном чисто морское или пресноводное происхождение. В настоящее время в Балтийском море обитает свыше 70 видов рыб (Тылик, 2003).

особенностей их распределения. Систематические количественные ихтиопланк-тонные сборы в собственно Балтийском море были начаты С. Штродтманном в 1903 г. Значительный вклад в изучение балтийского ихтиопланктона внесла Г.Б. Грауман. Основным направлением ее исследований было изучение особенностей распределения и закономерностей формирования численности в раннем онтогенезе. История советских исследований, закончившаяся в 1991 г., была продолжена в России восстановленной в 1992 г. лабораторией Балтийского моря в АтлантНИРО (Карасева, 2003). Однако прибрежная зона Юго-Восточной Балтики до сих пор остается малоизученной. Результаты многолетних исследований впервые проанализированы и обобщены в данной работе.

ГЛАВА 3. БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЫБ, СОСТАВЛЯЮЩИХ ИХТИОПЛАНКТОННЫЙ КОМПЛЕКС ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ БАЛТИКИ

В составе прибрежного ихтиопланктона Юго-Восточной части Балтики было обнаружено 4 вида икринок и 15 видов личинок и мальков рыб (рисунок 2). Они могут быть отнесены к двум основным комплексам: 1) пелагическая икра и личинки видов, размножающихся главным образом в водной толще глубоководных впадин и прибрежной зоне; 2) личинки видов с донной икрой, размножаю-

прибрежной зоны Юго-Восточной Балтики

В первый комплекс входили икра и личинки шпрота ([Sprattus sprattus balticus Schneider, 1904), личинки морского налима (.Enchelyopus cimbrius Linnaeus, 1758), речной камбалы (Platichthys flesus írachurus Duncker, 1829), морской камбалы (Pleorunectes platessa balticus Nilsson, 1855) и тюрбо (Psetta maxima Linnaeus, 1758). В другой комплекс входили личинки рыб с донной икрой: бычки семейства Gobiidae — бычок малый или малый лысун (Pomatoschistus minutus Pallas, 1770), обыкновенный лысун {Pomatoschistus microps Kroyer, 1838), бычок черный {Goblus niger Linnaeus, 1758) и бычок-кругляк (Neogobius melanostomus Pallas, 1814); балтийская песчанка (Ammodytes tobianus Linnaeus, 1758), личинки саргана (Belone betone Linnaeus, 1758), липарис (Liparis liparis Linnaeus, 1758), сельдь (Clupea harengns membras Linnaeus, 1758), колюшка трехиглая (Gasterosteos aculeatus Linnaeus, 1758). Ранние стадии развития северной змеевидной иглы (Nerophis ophidion ophidion Linnaeus, 1758), икра которой вынашивается самцами в выводковой камере, рассматривается вне этих двух группировок.

Согласно полученным данным составлен иллюстрированный каталог рыб, в котором приведены данные о биологии, встречаемости, пространственно-временной изменчивости икры, личинок и мальков за 2000-2005 гг.

Балтийское море - геологически молодой солоноватоводный полузамкнутый водоем с бедной по видовому составу ихтиофауной. Поэтому такое небольшое количество встреченных видов в ихтиопланктоне является обычным для данного района.

ГЛАВА 4. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА И ЧИСЛЕННОСТЬ ИХТИОПЛАНКТОНА ЮГО-ВОСТОЧНОЙ БАЛТИКИ

В составе прибрежного ихтиопланктона преобладали личинки видов рыб с донной икрой. Среди икринок наибольшая частота встречаемости приходилась на пелагические икринки шпрота (96,6% в вертикальных и 99,0% в горизонтальных ловах от общей численности икры). Среди личинок наибольшая частота приходилась на бычка малого (83,3% в вертикальных и 89,7% в горизонтальных ловах от общей численности ихтиопланктона). Этот вид доминировал в данном районе (рисунок 3).

В целях изучения структуры и динамики ихтиопланкгонного сообщества прибрежной зоны Юго-Восточной части Балтийского моря использованы показатели видового разнообразия, которые можно рассматривать как эффект совокупного воздействия факторов окружающей среды. Согласно рассчитанным показателям разнообразия по Симпсону (D) и общему индексу разнообразия Шеннона (Н) ихтиопланктонное сообщество прибрежной зоны Юго-Восточной Балтики относится к группе со средним и низким биотическим разнообразием (таблица 2).Показатели доминирования (С) имеют достаточно высокие значения, в то время как показатели выравненности (Е) — низкие. Это говорит о том, что в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики численность между видами распределяется неравномерно, а доминирующую роль в ихтиопланктонном сообществе и играют не все, а лишь ограниченное число видов.

Рйеиа тахта Ь., 1758 РЫНсЫкуяАезш tra.ch.urus В., 1829 Епске1уорш сШЬгшз Ь.,1758 БргаНш зргаПия ЬаШсиз Б., 1904

0.1

Gasterosteus асгйеаНя Ь., 1758 ИегорЫз орЫсИоп Ь., 1758 Ве1опе ЪеЪпе Ь, 1758 Р1еогипес{ез рШезха N.. 1855 РьеШ тахта Ь., 1758 Platich.th.ys Аеьш &асЬигш И., 1829 Ыраг1з Ираг'и Ь., 1758 ЕпсЬ.е1уорт cim.br ¡ш Ь., 1758 Лттос1у1ез юЫапиз Ь.,1758 С1иреа кагеп^из тетЬгаз Ь.,1758 БргаПш зргаПш ЬаШсш 1904 Neogobius те1апоз^тш Р., 1814 СоЫиз mger Ь., 1758 РотШозсМяШз т'гсгорзК., 1838 РотаШсЫзШх ттШиз Р., 1770

399

ИКРА

1.0

10.0

100.0

личинки

зш?

0.01 0.10 1.00 10.00

В В ертикальный лов О Поверхностный лов

100.00

Рисунок 3 — Частота встречаемости видов икры и личинок рыб (% от общей численности) в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики в вертикальном и поверхностном ловах в 2000-2005 гт.

Таблица 2 - Видовое разнообразие ихтиопланкгона в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики

Показатели разнообразия Вертикальный лов Поверхностный лов

О (по Симпсону) 0,280 + 0,07 0,204 ±0,10

Н (Шеннона) 0,597 + 0,08 0,486 ±0,12

С (доминирование) 0,720 + 0,10 0,796 + 0,18

Е (выравненность) 0,240 + 0,06 0,189 + 0,13

Изучение сезонной изменчивости видового состава и численности ихтио-планктона мелководья Юго-Восточной Балтики проводилось на основе материалов, полученных в период весенних (май), летних (июль, август) и осенних (октябрь) съемок. Как показали наблюдения, в период с мая по октябрь сезонная изменчивость видового богатства и численности ихтиопланктона прибрежной зоны Юго-Восточной Балтики была ярко выражена (рисунок 4,5).

май-июнь

октябрь

Рисунок 4 •

июль август

□ икра ■ личинки

Сезонная изменчивость видового богатства ихтиопланктона в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики

май-июнь июль август

Е1Я Икра шпрота Г. г 1 Личинки шпрота

- 20

- 15

- 10

0.2 5

октябрь

г>

■ Личинки бычка малого

Рисунок 5 — Сезонная изменчивость средней численности (экз/м2) икры и личинок шпрота, личинок бычка малого в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики

Максимальная численность и количество видов ихтиопланктона прибрежной зоны Балтики наблюдались в июле (15 видов). Преобладали личинки бычка малого. В мае встречено 3 вида икринок (шпрот, речная камбала, морской налим) и 6 видов личинок рыб (шпрот, бычок малый, речная камбала, липарис, песчанка и сельдь). Этот период отличался присутствием в ихтиопланктоне икры шпрота во все годы. В августе икра рыб в прибрежной зоне Юго-Восточной части Гданьско-го бассейна не обнаружена. Личинки представлены видами: шпрот, бычок малый, обыкновенный лысун и змеевидная игла. В октябре в ихтиопланктоне встречались только личинки бычка малого. Наиболее длительный период встречаемости в ихтиопланктоне отмечен у икры шпрота (май-июль, максимальная средняя численность - в мае) и личинок шпрота (май-август, максимальная средняя численность - в июле), а также у личинок бычка малого (май-октябрь с пиком по численности в июле).

Межгодовая изменчивость видового богатства ихтиопланктона мелководья Юго-Восточной Балтики рассмотрена для 2000-2005 гг. (рисунок 6), по численности — в 2000-2002 и 2004 гг., когда были проведены идентичные съемки (рисунок 7,8).

15 г

10 -

5 -

2000

2004

2001 2002 2003

□ икра 13 личинки

Рисунок 6 — Межгодовая изменчивость видового богатства ихтиопланктона в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики

2005 Годы

3.0

2.0 -

1.0 -

0.0

2000

2004 Годы

2001 2002

О икра Иличинки

Рисунок 7 — Межгодовая изменчивость средней численности (экз/м2) ихтиопланктона в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики

Максимальное количество видов (13) было обнаружено в 2000 г., в то время как в 2001 - 9 видов, в 2002 - 10 в 2003 - 7 видов, в 2004 - 9 видов и в 2005 г. — 6 видов. В 2000 г. увеличение видового богатства произошло за счет появления впервые отмеченных в прибрежном ихтиопланктоне личинок морского налима, морской камбалы, липариса, саргана, сельди, трехиглой колюшки. В 2001 г. наблюдалось максимальное количество видов икры рыб за счет присутствия в ихтиопланктоне икринок морского налима и тюрбо, однако отсутствовали личинки сельди, морского налима, липариса, морской камбалы и трехиглой колюшки. В 2002 г. в ихтиопланктоне, наряду с остальными видами, появились личинки липариса, в 2003 г. исчезли личинки песчанки и тюрбо, в 2004 г. были вновь отмечены

■ личинки сельди.

Личинки рыб

личинки морского налима и песчанки, в 2005 г. Икра шпрота

100 80 60 40 20 0

2000 2001 2002 2004 Годы

2000 2001 2002 2004 Годы □ шпрот □ бычок малый ■ прочие виды

Рисунок 8 — Средняя численность икры шпрота (экз/м2) и частота встречаемости личинок рыб (% от общей численности) в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики

Наибольшая средняя численность ихтиопланктопа, а также видовое богатство по икре наблюдались в 2001 г., когда средняя численность икры шпрота в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики достигала максимума. Пик средней численности и видового богатства по личинкам рыб отмечен в 2000 г., когда численность и частота встречаемости личинок бычка была максимальной.

Максимальное видовое разнообразие личинок рыб в вертикальных ловах, согласно рассчитанным показателям Шеннона (Н=0.54) и Симпсона (0=0.53), наблюдалось в 2000 г. (таблица 3). При подсчете показателей доминирования по Симпсону (С) минимальные значения отмечены в 2003 и 2005 гг. В эти годы, несмотря на небольшое количество видов встреченных личинок рыб, доминирование было распределено между большим числом видов, причем частота встречаемости личинок бычка малого (в прибрежной зоне — доминирующий вид) в обоих типах лова была минимальной за весь период исследований. В остальные годы наблюдений доля личинок бычка была высокой и составляла 80-90% от общей численности личинок рыб. Этому соответствуют значения показателей выравнен-

ности (Е) распределения численности между видами, которые максимальны в 2000-2002 и 2004 г.

Таблица 3 - Межгодовая показателей видового разнообразия (среднее + стандартное отклонение при 95%-ном уровне значимости) ихтиопланктона прибрежной зоны Юго-Восточной Балтики

Показатели

Год Б Н С Е

(по Симпсону) (Шеннона) (доминирование) (выравненность)

2000 0,53+0,17 0,54+0,29 0,80+0,17 0,26+0,12

2001 0,37+0,16 0,46+0,28 0,77+0,16 0,28+0,13

2002 0,41+0,11 0,44+0,18 0,73+0,11 0,25+0,09

2003 0,20+0,16 0,31+0,35 0,49+0,17 0,17+0,06

2004 0,39+0,12 0,42+0,17 0,63+0,12 0,29+0,24

2005 0,25+0,22 0,33+0,23 0,41+0,28 0,15±0,26

В целом, вариабельность численности и видового состава ихтиопланктона определялась абиотическими факторами, рассмотренными в следующей главе.

ГЛАВА 5. ВОЗДЕЙСТВИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ФОРМИРОВАНИЕ ИХТИОПЛАНКТОННОГО КОМПЛЕКСА

Среди основных экологических факторов, влияющих на формирование численности и видового состава ихтиопланктона прибрежной зоны Юго-Восточной Балтики, выделяются абиотические (гидрологические) условия, которые определяют пространственное распределение ихтиопланктона.

Изучение гидрологических условий и пространственного распределения ихтиопланктона прибрежной зоны Юго-Восточной части Балтийского моря проводилось в двух направлениях: 1) по акватории исследуемой зоны (по горизонтали); 2) по глубине (по вертикали). В первом случае для получения представления о пространственном распределении видового состава и количественных показателей ихтиопланктона прибрежная Юго-Восточной Балтики была разделена на три района: 1. Вислинская коса и западное побережье Самбийского п-ова (Южный район); 2. Северное побережье Самбийского полуострова от м. Таран - на восток до Куршской косы (Центральный район); 3. Куршская коса (Северный район). Предложенная схема районирования связана с шириной (протяженностью) мелководья (от берега до глубин 50 м) прибрежной зоны Юго-Восточной Балтики. Южный район (Вислинская коса) имеет ширину от 3,5 (район Щукинского маяка) до 8-10 миль (южнее мыса Таран), северный район (Куршская коса) до 28-30 миль (п. Рыбачий). Соответственно в первом районе, вследствие самой узкой ширины прибрежной зоны, наблюдается большее влияние на распределение и численность ихтиопланктона процессов взаимодействия с глубоководной частью Гданьского залива. В северном районе, в результате удаленности от глубинной акватории, влияние процессов взаимодействия с глубоководной частью моря минимально. В общей циркуляции вод Балтийского моря основной поток у юго-восточного и восточного побережья имеет северное, северо-восточное направление.

Наиболее важными характеристиками среды, оказывающими влияние на формирование численности и видового состава ихтиопланктонного сообщества, являются температура, соленость и содержание растворенного кислорода.

Внутригодовой ход сезонной изменчивости поверхностной и придонной температуры воды в прибрежной зоне моря, обусловленный географическим положением района, в 2000-2005 гг. носил однотипный характер и различался только по абсолютным значениям температуры. В придонном и поверхностном слоях минимальные значения отмечены в мае (2,3 °С и 6,6°С соответственно), максимальные — в августе: 19,7°С и 21,9°С. В рамках межгодовых колебаний температуры выделяются относительно теплые и холодные годы. Так 2001 г. характеризовался более значительным прогревом вод в июле (до 17,4°С), а 2000 и 2002 г. - в мае (до 13,5-15,0°С). Сравнительно низкие температуры на поверхности акватории наблюдались в мае 2003-2004 гг. (до 11,6-12,6°С).

Внутригодовые колебания значений солености поверхностного слоя акватории значительно меньше соответствующих колебаний температуры. Диапазон изменений был незначительным и составил 5,5-7,3%о в мае, 6,2-7,4%о в июле и 6,5-7,3%о в августе. В придонном слое на основной части прибрежной зоны значения солености не превышали 7,2%о. Максимальные значения (до 11,8%о) отмечены в 2003 г. только на периферии района исследований, когда имела место наиболее значительная за последние десять лет адвекция североморских вод в Балтийское море (Зезера, 2003). Характерной чертой исследуемой мелководной акватории, в отличие от мористой глубоководной части, являлось отсутствие постоянного га-локлина.

Газовый режим мелководных прибрежных районов характеризовался высокими концентрациями растворенного в воде кислорода (2,0-9,0 мл/л — в придонном слое и 5,2-10,2 мл/л — в поверхностном слое).

Количество видов и средняя численность ихтиопланктона различались по районам (рисунок 9).

Максимальное число видов (13) и средняя численность икры и личинок рыб встречалось в районе Вислинской косы. Значения показателей видового разнообразия также понижались с юга на север (таблица 4). В южном районе (Вислинская коса) наряду с обычными солоноватоводными видами шире была представлена морская ихтиофауна (личинки морского налима, липариса, морской камбалы и др.). В северном районе (Куршская коса) качественный и количественный состав морских видов соответственно был беднее.

В исследуемом районе нерест рыб происходит в весенне-летний период (май-август), с пиком в июле, для которого характерно максимальное видовое разнообразие и численность ихтиопланктона. Основными видами, формировавшими численность ихтиопланктонного сообщества в прибрежной зоне моря, являлись шпрот и бычок малый. Поскольку нерест шпрота происходит в поверхностном слое прибрежной зоны в июле, то на распределение и численность его икры и личинок наибольшее влияние оказывает температура поверхностных вод. На распределение и численность бычка малого, вследствие особенностей его размножения и развития, влияла температура, как в придонном, так и в поверхностном слоях воды.

р-.

м V- о

I & В 8 * £ & *

| средняя численность экз/м количество видов

Рисунок 9 — Пространственная изменчивость средней численности и видового богатства ихтиопланктона в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики

Таблица 4 - Разнообразие личинок рыб в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики (цифры представляют среднее ± стандартное отклонение при 95%-ном уровне значимости)____

Показатели разнообразия Район 1. Вислинская коса Район 2. мыс Таран-до Куршской косы Район 3. Куршская коса

Б (по Симпсону) 0,38 ±0,07 0,29 ± 0,24 0,26 ±0,19

Н (Шеннона) 0,64 ± 0,09 0,55 ± 0,41 0,50 ± 0,34

С (доминирование) 0,63 ± 0,06 0,70 ±0,24 0,75 ±0,18

Е (выравненность) 0,56 ± 0,25 0,43 ± 0,26 0,42 ± 0,24

В прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики икра и личинки шпрота отмечались в мае, июле и августе 2000-2005 гг. в поверхностном слое над глубинами от 5 до 50 м в обоих типах лова. Максимальная численность икры шпрота в мае наблюдалась при температуре 10-12°С, в июле — при 18-20°С над глубинами 45-

50 м. Максимальная численность личинок отмечена в июле — при 16-18°С.В пространственном распределении шпрота в районе от м.Таран на восток, включая Куршскую косу выявлена положительная корреляция между средней численностью и температурой воды. В районе Вислинской косы это явление отмечено не было (рисунок 10).

у = 0.2932х2 - $.2176х + 58.771

12.0 13.0 14.0 15.0 16.0 т°с 17.0 Район 1 (Вислинская коса)

у = -0.2454х + 8.0259х - 62.59 R2 = 0.7968

12.0 13.0 14.0 15.0 16.0 ТоС 17.0

Район 2 (м.Таран - Куршская коса)

12.0 13.0 14.0 15.0

Район 3 (Куршская коса)

16.0

Т°С

17.0

Рисунок 10 — Средняя численность личинок шпрота и температура воды в поверхностном слое в июле в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики

Личинки бычка малого встречались в ихтиопланктоне с мая по октябрь 2000-2005 гг. по всей акватории исследований от поверхности до глубины 50 м. Максимальная численность личинок наблюдалась в июле при температуре 14-16°С (рисунок 11).

Рисунок 11 — Средняя численность личинок бычка малого и температура в придонном слое в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики в июле

Для средней численности личинок бычка малого также отмечена тесная положительная корреляция с температурой воды в придонном слое в районах от м.Таран на восток, включая Куршскую косу. В районе Вислинской косы такая связь отсутствует (рисунок 12).

12° « 10

Г у = 0.8122х - 18.718х + 119.99

- = 0.2108 • £ ---- 1 _ •

• * -г- • • -1-Г •

30 20 10 0

12 13

Район 1. Вислинская коса

у = 3.2176Х2 - 76.71х + 462.81 Я2 = 0.8813

Т°С 15

2 Ю

И « О О

—I-1-1-1—

И 12 13 14

Район 2. м.Таран-до Курткой косы

у = 0.0229х + 0.6043х - 4.5098

Т°С

ЛГ = 0.713

-1-1-1-

10 И 12 13

Район 3. Куршкая коса

14 Т°С 15

Рисунок 12 — Средняя численность личинок бычка малого и температура воды в придонном слое в июле в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики

Личинки других видов бычков отмечены над глубинами от 5 до 30 м. Личинки песчанки также встречались в более широком диапазоне глубин (от поверхности до 50 м). Однако, если в вертикальных ловах их максимальная доля приходилась на глубины около 25-30 м, то в горизонтальных ловах, большинство личинок было обнаружено в поверхностном слое над глубинами 5-10 м. Максимальная концентрация личинок отмечена в районах с повышенными значениями температуры придонных вод. Икра и личинки остальных видов рыб встречались в небольших количествах в узком диапазоне глубин. В горизонтальных ловах в поверхностном слое воды отмечены икра саргана, личинки бычка-кругляка, колюшки, сельди и морской камбалы.

В целом, в пространственном распределении ихтиопланктона была отмечена связь с температурным режимом вод. В южном районе (Вислинская коса), в от-

личие от остальной акватории исследований, связь с повышенными значениями температуры и концентрацией икры и личинок рыб была незначительна.

Данный район характеризуется более узкой шириной прибрежной зоны и большим влиянием на распределение и численность ихтиопланктона процессов взаимодействия с глубоководной частью Гданьского залива. Поэтому здесь максимальное видовое разнообразие и численность в большей степени определялись выносом ихтиопланктона (шпрот, морской налим и др.) из мористой части.

В виду незначительных изменений как внутригодовых, так и межгодовых значений солености, а также эвригалинности видов, составляющих ихтиопланк-тонный комплекс, влияние солености на формирование численности и видового состава ихтиопланктона не было отмечено. Высокие значения растворенного в воде кислорода не лимитировали развитие икры и личинок рыб в течение всего года. Наиболее заметное влияние на пространственное распределение и формирование численности и видового состава ихтиопланктона прибрежной зоны Балтийского моря в 2000-2005 гг. оказывал температурный режим вод. Несмотря на эвритерм-ность видов ихтиопланктона, более высокие значения температуры воды соответствовали более высокой численности и максимальному количеству видов икры и личинок рыб. В целом, межгодовые и сезонные колебания численности и пространственного распределения ихтиопланктона были обусловлены температурной характеристикой сезонов (теплого или относительно холодного).

ГЛАВА 6. МОРФОЛОГИЯ ЛИЧИНОК И МАЛЬКОВ РЫБ И ЕЕ

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА СРЕДЫ В ЮГО-ВОСТОЧНОЙ БАЛТИКЕ

В течение двух лет в Юго-Восточной Балтике (2004-2005 гг.) проводились исследования морфологических характеристик личинок и мальков рыб. Доминирующими видами ихтиопланктона, которые составили основу наблюдений, явились личинки и мальки шпрота Sprattus sprattus balticus Schneider, 1904 и бычка малого Pomatoschistus minutus Pallas, 1770. Выполненная работа состояла из двух этапов: 1) визуальное тестирование личинок рыб из района мониторинга; 2) измерение различных морфометрических параметров тела личинок и мальков рыб и оценка степени их различия в межгодовом аспекте с помощью статистического анализа.

Визуальное тестирование личинок, личинко-мальков и мальков рыб включало (Nankee, 1981): 1) отсутствие нижней челюсти, искривление челюстей, 2) дефекты развития глаз (отсутствие или деформация хрусталика, отсутствие или мо-заичность окраски радужной оболочки), 3) дефекты развития пищеварительной системы (аномально укороченная или утолщенная кишечная трубка), 4) аномальный тип пигментации, 5) сросшиеся особи.

Шпрот. Преапальное расстояние составляло 78-82% всей длины личинки. Длина хвостового отдела почти в 6 раз (5,0-5,9) меньше длины тела. Высота тела не превышала 3,0-4,5% всей его длины. В ходе развития у личинок шпрота происходило уменьшение отношения постанального расстояния к стандартной длине, отношение высоты тела к стандартной длине, напротив, увеличивалось (рисунок 13).

мял ?ПП<1 г.

у = 0.0555х +3.6657

2.5-2.9 3.5-3.9 4.5-4.9 5.5-5.9 6.5-6.9 7.5-7.9 8.5-8.9

20.6 19.6

£18.6 17.6

май 2005 г.

у = 0.0741х + 3.572

к = 0.9418 1-г——

длина, мм 5.0

4.5 £ 4.0 Ч 3.5 Я 3.0

1-1-1-1-1-г

2.5-2.9 3.5-3.9 4.5-4.9 5.5-5.9 6.5-6.9 7.5-7.9 8.5-8.9

—Ьра/Ь$1 —А—Н/Ьб1 длина, мм

Рисунок 13 — Изменение средних значений (%) отношений постанальное расстояние/стандартная длина (Ьра/ЬБ^ и высота тела/стандартная длина (НЛ^) у личинок шпрота в мае 2004-2005 гг.

Бычок малый. Только что вылупившиеся личинки имели длину тела 2,4-2,6 мм. Анальное отверстие расположено примерно по середине тела, преапальное расстояние — 48,7-51,0% от общей длины (рисунок 14).

^ 52.5 51.5 ^ 50.5

август 2004 г.

хн^ и и П ГЗ п п П-П-Р1 ^^ у = -0.0045х2 + 0.1637х +50.878 Я2 = 0.931

5.1-6.0 8.1-9.0 11.1-12.0 14.1-15.0 17.1-18.0 21.1-22.0 26.1-27.0

длина, мм

V» 52.5 ^ 51.5

(-с

50.5

август 2005 г.

у - -О.ООбх2 + 0.1907х + 50.785

5.1-6.0 8.1-9.0 11.1-12.0 14.1-15.0 17.1-18.0 21.1-22.0 26.1-27.0

длина, мм

Рисунок 14 — Изменение средних значений (%) отношений преанальное расстояние/общая длина (Ьрга/Ь) у личинок, личинко-мальков и мальков бычка малого в

августе 2004-2005 гг.

У личинок от 7-8 мм несколько изменяется и соотношение между пре-анальным и постанальным отделами тела. Преанальное расстояние — 50,6-52,4 % от общей длины.

В ходе анализа статистических параметров размерных рядов личинок и мальков шпрота (с помощью критерия Фишера (Р)), а также личинок, личинко-мальков и мальков бычка малого (использовалось нормированное отклонение 0.)) было выявлено, что между морфометрическими показателями у личинок шпрота в мае и августе 2004-2005 гг. различий нет.

При измерении, а также вычислении показателей параметров тела личинок и мальков рыб было выявлено, что полученные значения колебались в узком диапазоне и соответствовали значениям, приведенным в более ранних работах (Расс, Казанова, 1966).

Исследования и длительный мониторинг за размножением и развитием рыб в природных условиях показали, что антропогенные факторы вызывают глубокие изменения в экосистемах водоемов и генотипе популяций, оказывают существенное влияние на ранний онтогенез рыб. Резистентность развивающейся икры и молоди рыб имеет четко выраженную видовую специфику и зависит от продолжительности экспозиции и стадии, на которой применено воздействие. Различные виды рыб отличаются друг от друга по характеру ответной реакции и устойчивости к негативным факторам. (Лебедева, 1991). До появления морфологических отклонений в развитии рыб наблюдаются изменения на биохимическом и генетическом уровнях (Немова, 2004). Количество уродств и их качественное разнообразие может служить показателем генетического состояния рыб (Крылова В.Д., 1991). Источник морфологических аномалий в развитии личинок и мальков рыб находится на генетическом уровне (Иапкее, 1981).

Визуальное тестирование и статистический анализ морфологических параметров личинок, личинко-мальков и мальков рыб показал отсутствие особей с дефектами развития. Для оценки качества среды в Юго-Восточной Балтике морфологический анализ личинок и мальков необходимо рассматривать в долгосрочном периоде на генетическом уровне.

Выводы

1. В составе прибрежного ихтиопланктона Юго-Восточной части Балтики было обнаружено 4 вида икринок и 15 видов личинок и мальков рыб. Они могут быть отнесены к двум основным комплексам: 1) пелагическая икра и личинки видов, размножающихся главным образом в водной толще глубоководных впадин и прибрежной зоне (преобладал шпрот); 2) доминирующая группа — личинки видов с донной икрой, размножающихся в мелководной прибрежной зоне (преобладал бычок малый).

2. Ихтиопланктонное сообщество прибрежной зоны Юго-Восточной Балтики относится к группе со средним и низким биотическим разнообразием. Численность между видами распределяется неравномерно, а доминирующую роль в ихтиопланктонном сообществе играет ограниченное число видов, что является характерной чертой исследуемого района.

3. Сезонная изменчивость ихтиопланктона прибрежной зоны Юго-Восточной Балтики ярко выражена. Пик численности и максимальное ко-

личество видов отмечено в июле. Наиболее длительный период встречаемости в ихтиопланктоне у икры (май-июль) и личинок шпрота (май-август), а также у личинок бычка малого (май-октябрь).

4. Выявлена межгодовая изменчивость численности и видового состава их-тиопланктона в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики. Наибольшая численность, а также видовое богатство по икре наблюдались в 2001 г. Пик численности и видового богатства по личинкам рыб отмечен в 2000 г.

5. Наиболее заметное влияние на формирование численности и видового состава ихтиопланктона прибрежной зоны Балтийского моря в 2000-2005 гг. оказывал температурный режим вод. Межгодовые и сезонные колебания численности и пространственного распределения ихтиопланктона были обусловлены температурной характеристикой сезонов (теплого или относительно холодного).

6. В районе Вислинской косы, в отличие от остальной акватории исследований, связь с повышенными значениями температуры и концентрацией икры и личинок рыб была незначительна. Данный район характеризуется большим влиянием на распределение и численность ихтиопланктона процессов взаимодействия с глубоководной частью Гданьского залива. Поэтому здесь максимальное видовое разнообразие и численность в большей степени определялись выносом ихтиопланктона (шпрот, морской налим и др.) из мористой части.

7. Вариабельность видового состава и численности ихтиопланктона носит природный характер? связано с более или менее благоприятными для размножения гидрологическими условиями и находится в пределах природных колебаний.

8. Морфологический анализ состояния личинок, мальков шпрота и бычка малого показал отсутствие отклонений и аномалий в их развитии. Мор-фометрические характеристики ихтиопланктона этих видов рыб соответствовали значениям, полученным при исследованиях более 40 лет назад и принятыми за «норму». На процесс формирования морфологических отклонений личинок и мальков рыб влияние антропогенных факторов пока еще не сказывается. Для оценки качества среды в Юго-Восточной Балтике морфологический анализ личинок и мальков необходимо рассматривать в долгосрочном периоде на генетическом уровне.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 .Karasiova, Е.М. Fish larvae assemblages in the coastal shallow zone of the South - Eastern Baltic Sea: environmental factors driving interannual variability / E.M. Karasiova, E.A. Gribov, V.M. Andreeva // ICES CM 2002/ 0:11. - P. 14

2.Карасева, E.M. Распространение Cercopagis pengoi (Остроумов, 1891) в водах Юго-Восточной Балтики. Эволюция морских экосистем под влиянием вселен-цев и искусственной смертности фауны / Е.М. Карасева, В.М. Иванович // Тез. докл. междунар. конф., Ростов-на-Дону, 2003 г. - С. 89-90.

3.Иванович, В.М. Распределение и численность личинок Pomatoschistus minutus (сем. Gobiidae, Bonaparte, 1832) в прибрежных водах юго-восточной Балтики в июле 2000-2002 гг. / В.М. Иванович // Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 2002-2003 годах. Т. 2. Экология гидробионтов: сб. науч. тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 2004. - С. 27-35.

4.Карасева, Е.М. Вселение и распространение понто-каспийской кладоцеры Cercopagis pengoi в Балтийское море как индикатор климатических изменений / Е.М. Карасева, В.М. Иванович, Е.А. Грибов // Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 2002-2003 годах. Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 2002-2003 годах. Т. 2. Экология гидробионтов: сб. науч. тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 2004. - С. 45-57.

5.Иванович, В.М. Влияние изменчивости гидрологических параметров на распределение и численность личинок сем. Gobiidae в Юго-Восточной части Балтийского моря в июле 2002 г. / В.М. Иванович, Е.А. Грибов // Морская флора и фауна северных широт: механизмы адаптации и регуляции роста организмов. Материалы Второй Всероссийской школы по морской биологии, Мурманск, 3-5 ноября 2003 г. - Аппатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2004. - С. 178-181.

6.Karasiova, Е.М. Invasion and distribution of Cercopagis pengoi in the Baltic Sea as an indicator of climatic changes / E.M. Karasiova, V.M Ivanovich, E.A. Gribov // ICES CM 2004/L :05. - P. 26-28.

7.Иванович, В.M. Изучение морфологического состояния личинок и мальков рыб в юго-восточной части Балтийского моря в мае и августе 2004 г./В,М. Иванович //Труды Международной научной конференции "Инновации в науке и образовании - 2005", посвященной 75-летию основания КГТУ и 750-летию Кенигсберга-Калининграда 19-21 октября 2005 г.: Калининград, КГТУ, часть 1,2005. - С.50-53.

8.Иванович, В.М. Ихтиопланктонные исследования в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики / В.М. Иванович // Рыбное хозяйство. - 2006. - № 5. - С. 76.

Заказ 657 Подл, в печать 08.11.06 Формат 60x84/16

Объем 2,4 п.л. Тираж 100 Бесплатно

236000, г. Калининград, АтлантНИРО, ул. Дм. Донского, 5, тел. 215645

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванович, Виктория Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2. ХАРАКТЕРИСТИКА БАЛТИЙСКОГО МОРЯ КАК СРЕДЫ ОБИТАНИЯ.

2.1. Физико-географическая характеристика Балтийского моря.

1.2. Особенности природно-климатических условий и гидрометеорологическая характеристика Юго-Восточной части Балтийского моря.

2.2.1. Геоморфология, рельеф и донные осадки.

2.2.2. Метеорологическая (климатическая) характеристика.

2.2.3. Гидрологическая характеристика.

2.3. Гидробиологическая характеристика Балтийского моря.

2.3.1. Фитопланктон, зоопланктон, зообентос.

2.3.2. Ихтиофауна.

3. БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЫБ, СОСТАВЛЯЮЩИХ ИХТИОПЛАНКТОННЫЙ КОМПЛЕКС ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ БАЛТИКИ В 2000-2005 гг.

4. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА И ЧИСЛЕННОСТЬ ИХТИОПЛАНКТОНА ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ БАЛТИКИ.

4.1. Видовой состав и численность ихтиопланктона.

4.2. Пространственная изменчивость видового разнообразия и численности ихтиопланктона.

4.3. Сезонная изменчивость видового разнообразия и численности ихтиопланктона.

4.4. Межгодовая изменчивость видового разнообразия и численности ихтиопланктона.

5. ВОЗДЕЙСТВИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ФОРМИРОВАНИЕ ИХТИОПЛАНКТОННОГО КОМПЛЕКСА.

6. МОРФОЛОГИЯ ЛИЧИНОК И МАЛЬКОВ РЫБ И ЕЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

ДЛЯ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА СРЕДЫ В ЮГО-ВОСТОЧНОЙ БАЛТИКЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ихтиопланктон прибрежной зоны Юго-Восточной части Балтийского моря"

Изучение раннего онтогенеза морских рыб связано с разработкой ряда важных теоретических и практических задач. Расширение ареала вида, приспособление его к новым условиям среды определяется в значительной степени эколого-физиологической лабильностью популяции в раннем онтогенезе. Многочисленные исследования свидетельствуют об определяющем значении в формировании поколений эмбрионального и постэмбрионального периодов развития.

В связи с возрастающим значением продуктов моря встают проблемы не только освоения промысловых ресурсов, но и их охраны. Для успешного решения этих задач необходимо глубокое знание биологии рыб во все периоды жизненного цикла и, прежде всего в раннем онтогенезе, который определяет в основном адаптацию вида к новым условиям среды и выживание его в искусственных условиях.

В настоящее время в морской ихтиологии важное место занимает изучение планктонных фаз развития рыб — пелагических икринок и личинок. Количественный учет ихтиопланктона можно рассматривать как один из наиболее репрезентативных методов оценки численности популяции рыб /41/.

Многие виды проходят в онтогенезе две планктонные фазы жизни (фазу икринки и фазу личинки); другие — одну планктонную фазу (фазу личинки). Следовательно, данные о видовом составе и численности личинок рыб могут дать хорошую информацию о видовом составе ихтиофауны. Многочисленные личинки рыб, как потребители растительного планктона, с одной стороны, и как объекты питания различных планктонных и нектонных организмов, — с другой, играют большую роль в трофо-динамических процессах моря /31/.

История ихтиопланктонных исследований в Балтийском море насчитывает 100 лет. У их истоков стояли немецкие ученые из Гельголандской биологической станции и Кильской морской лаборатории - Эренбаум, Штродтманн и Апштейн. Ими были сделаны первые описания икры и личинок балтийских рыб и некоторых особенностей их распределения. Систематические количественные ихтиопланктонные сборы в собственно Балтийском море были начаты С. Штродтманом в 1903 г. Значительный вклад в изучение балтийского ихтиопланктона внесла Г. Б. Грауман. Основным направлением ее исследований было изучение особенностей распределения и закономерностей формирования численности в раннем онтогенезе (икра, личинки). История советских исследований была продолжена в России усилиями восстановленной в 1992 г. лабораторией Балтийского моря в АтлантНИРО /128/.

Прибрежная зона (как природный объект) — это часть Мирового океана с прилегающим побережьем, сформировавшемся под влиянием морских процессов голоценового времени. Она включает в себя побережье, берег и шельф. Морфологической морской границей прибрежной зоны является район с резким перегибом поперечного профиля, определяющим переход шельфа к континентальному склону. Сухопутная граница прибрежной зоны ограничена положением морфологических или литологических признаков морского воздействия голоценового времени (первая терраса или морские отложения, не перекрытые аэральными) /1/.

Мелководная прибрежная зона Юго-Восточной Балтики является районом, обеспечивающим формирование запасов промысловых видов и мелких непромысловых рыб, играющих важную роль в трофических цепях экосистемы. Здесь нерестятся небольшие группировки сельди и шпрот — одни из основных промысловых объектов Балтийского моря. В конце лета - начале осени прибрежное мелководье становится районом нагула молоди шпрота. Вместе с тем, прибрежная зона является сосредоточением многих интересов, которые, зачастую несовместимы с целями сохранения среды и устойчивого рыболовства. Так, прибрежная акватория Юго-Восточной Балтики (Калининградского региона) стала ареной интенсивного хозяйствования, которое развивается быстрыми темпами за счет активизации и развития инвестиционно-привлекательных отраслей экономики, связанных с использованием ресурсов прибрежной зоны (например, разработка нефтяных месторождений). Кроме того, исследуемый район является конечным водоемом стока для основной массы как загрязняющих, так и природных веществ /1/. Основной путь сохранения экосистемы в условиях антропогенного пресса — мониторинг за состоянием природных экосистем, элементом которого является ихтиопланктонный комплекс, формирующийся в прибрежной зоне. Кроме того, исследование динамики ихтиопланктона позволяет оценить эффективность естественного воспроизводства рыбных запасов и установить пределы безопасного рыболовства.

Исследования раннего онтогенеза рыб, проводимые АтлантНИРО в 2000-2005 г., осуществлялись с целью познания механизма формирования численности популяций, оценки изменения качественного и количественного состава ихтиопланктона, которые могут служить важным индикатором грядущих изменений во взрослом сообществе. Однако, несмотря на столетнюю историю изучения ихтиопланктона Балтийского моря, состав и его пространственно-временная динамика в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики Калининградской области до сих пор остаются малоизученными. В данной работе впервые обобщены и проанализированы результаты многолетних ихтиопланктонных исследований в прибрежном районе. Цель и задачи работы.

Целью работы является: изучение структуры и закономерностей формирования ихтиоиланктонного сообщества прибрежной зоны Юго-Восточной Балтики под воздействием абиотических факторов.

В процессе работы решались следующие задачи:

3) Составить каталог личинок и мальков рыб, встреченных в ихтиопланктоне в 20002005 гг.;

4) Провести анализ влияния абиотических факторов на распределение и численность ихтиопланктона;

Научная новизна. На основе современных данных по ихтиопланктону прибрежной зоны Юго-Восточной Балтики впервые изучена видовая структура и динамика численности ихтиоиланктонного комплекса, а также видовое разнообразие с применением информационных показателей. Впервые составлен каталог личинок и мальков рыб, встречающихся в ихтиопланктоне Юго-Восточной Балтики. Выделены абиотические факторы, влияющие на формирование ихтиопланктонного сообщества. Впервые проведены исследования морфологического состояния личинок и мальков рыб в исследуемом районе, с целью выявления уродств в развитии и медленно накапливающихся изменений в темпе дифференцировки и скорости их роста.

Практическая значимость исследований. Результаты работы служат исходной информацией о состоянии запасов и среды обитания балтийских рыб в соответствии с тематическим планом научно-исследовательских работ ФГУП АтлантНИРО. Данные представляются на научной сессии ИКЕС для разработки экосистемных оценок состояния запасов и рекомендаций по мерам управления промыслом, а также используются при мониторинге районов свалки грунта и инфраструктуры нефтяного месторождения "Кравцовское (Д-6)" в Балтийском море. Выполненные исследования позволяют планировать учетные съемки по ихтиопланктону. Составленный каталог личинок и мальков рыб дает представление об ихтиопланктонном сообществе исследуемого района. Работы по оценке морфологического состояния личинок и мальков рыб выявили отсутствие аномалий в их развитии на ранних онтогенетических стадиях.

Положения, выносимые на защиту:

1) Особенности видовой структуры ихтиопланктонного сообщества прибрежной зоны Юго-Восточной Балтики Калининградской области и его пространственно-временной изменчивости;

3) Оценка возможности применения морфологического анализа личинок и мальков рыб для характеристики качества среды в Юго-Восточной Балтике.

Апробация работы. Результаты научных исследований, положенных в основу диссертации, неоднократно были представлены на семинарах отдела Балтийского моря и лиманов, на заседании биологической секции Ученого совета ФГУП АтлантНИРО (2005), на научной сессии ИКЕС (Копенгаген, Дания, 2002), на Второй Всероссийской школе по морской биологии в разделе "Морская флора и фауна северных широт: механизмы адаптации и регуляции роста организмов" (Мурманск, 2003 г.), на Международной научной конференции "Инновации в науке и образовании - 2005", посвященной 75-летию основания КГТУ и 750-летию Кенигсберга-Калининграда (Калининград, 2005).

Автор выражает искреннюю признательность руководителю диссертационной работы доктору биологических наук, профессору Шибаеву Сергею Вадимовичу. Выражаю глубокую благодарность канд. биол. наук, с.н.с. Карасевой Елене Михайловне и с.н.с. лаборатории Балтийского моря, руководителю группы экологии Зезере Александру Степановичу за всестороннюю помощь и критические замечания по существу работы.

Считаю необходимым поблагодарить заведующего отделом Балтийского моря и лиманов АтлантНИРО канд. биол. наук. Фельдмана Валерия Николаевича, заведующего лабораторией Балтийского моря Николая Александровича Назарова, научного сотрудника лаборатории Балтийского моря Васильеву Татьяну Георгиевну за постоянное внимание и поддержку в работе. Хочется выразить благодарность сотруднику лаборатории Балтийского моря В.П. Шопову за непосредственное участие в сборе материалов для написания диссертации.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В работе использованы материалы, полученные при проведении ихтиопланктонных съемок в прибрежной зоне Юго-Восточной части Балтийского моря в пределах глубин от 5 до 50 м (26 подрайон, ИЭЗ Российской Федерации, Калининградская область), в научно-исследовательских экспедициях на судах СТМ-К-1711 «Атлантниро», СТМ-К-1704 «Атлантида», СЧС-7011 «Балтика» и МРТК "Удрия" за период 2000-2005 гг. (май-июнь, июль, август, октябрь). Схема расположения ихтиопланктонных станций представлена на рисунке 1.

С 2001 г. автор принимал участие в сборах и обработке ихтиопланктонных проб в лаборатории Балтийского моря АтлантНИРО, а также в судовой лаборатории.

В научных экспедициях при сборе ихтиопланктона использовалась ихтиопланктонная сеть ИКС-80: стандартная (или полуметровая, соответственно площади зева) сеть, имеющая площадь зева 0,5 м2 и общую длину 5 м. Внутренний диаметр обруча - 80 см. Эта сеть представляет собой конический мешок из шелкового сита (газ № 21) и бязи, основание которого укреплено металлическим обручем, а вершина заканчивается стаканом. Длина сетного конуса от вершины до основания по боковой стороне 300 см, длина окружности основания 252 см, длина окружности вершины 25 см.

Вертикальный лов производился ихтиопланктонной сетью от дна до поверхности, независимо от глубины места, с подработкой двигателем судна во время выполнения станции. Сеть, прикрепленную к торсу лебедки и снабженную грузом, переносят за борт судна и опускают вниз до такого момента, когда обруч сети достигнет поверхности воды. Затем устанавливают счетчик на нуль и с помощью лебедки опускают сеть на заданную глубину, отмечая угол отклонения троса от вертикали. Остановив сеть, сразу же начинают выбирать ее со скоростью 1м/сек. Производя тотальный лов, останавливают сеть, обычно не доходя до дна около 5 м.

Поверхностный лов выполнялся на циркуляции судна в течение 5 минут (заглубление сетки от 1,5 до 3,0 м).

После подъема на палубу, сети ополаскивались в ведрах, а затем, улов сети ИКС-80 фильтровался через сито № 38. Далее, уловы из сита переносились в 0,25-литровые банки, снабжались этикеткой (№ станции, дата, координаты, глубина места, время выполнения) и заливались 4%-ным раствором формалина (9 объемов воды и 1 объем 40%-ного формалина).

Рисунок 1 — Схема расположения ихтиопланктонных станций в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики (26 подрайон, ИЭЗ РФ, Калининградская область) в 2000-2005 гг.

Данные по каждой пробе с указанием: номера, координат, даты, времени лова, глубины места, метеоусловий, длины вытравленного троса, угла отклонения троса, заносились в планктонный журнал. Пробы доставлялись для камеральной обработки на берег. Обработка ихтиопланктонных проб производилась по стандартной методике: идентификация икры и личинок рыб, учет их численности и измерение длины личинок, которое производилось с помощью окуляр-микрометра бинокуляра МБС-9. Точность измерения составляла 0,1 мм /42, 85/.

В период с 2000 по 2005 гг. выполнено 19 съемок и 457 ихтиопланктонных станций, определено по видам и измерено 764 экз. икринок и 14135 экз. личинок рыб (таблица 1 и 2).

Таблица 1 - Количество ихтиопланктонных станций, выполненных в прибрежной зоне Юго-Восточной части Балтийского моря в 2000-2005 гг.

Годы Месяцы май-июнь июль август октябрь

2000 5 (24-27.05) 74 (04-06.07) — —

2001 8 (23-28.05) 88 (04-06.07) 8 (22-23.08) 8 (24-25.10)

2002 11 (20.05-01.06) 92 (08-11.07) 14 (24-27.08) —

2003 20 (21.05-06.06) — 16 (26-31.08) 4 (31.10-01.11)

2004 10 (20.05-03.06) 30 (28-29.07) 16 (12-15.08) 9 (28-31.10)

2005 18 (22.05-02.06) — 17 (03-07.08) 9 (09-11.10)

ИТОГО 72 284 71 30

Таблица 2 - Объем собранного и обработанного материала

Выполнено ихтиопланктонных съемок 19

Собрано ихтиопланктонных проб 536 в том числе:

- вертикальный лов 394

- горизонтальный лов 142

Промерено и определено по видам икры и личинок рыб, экз. 14899 в том числе:

- икра, экз. 764

- личинки, экз.: 14135

- в том числе личинок на морфометрический анализ, экз. 698

В районах скопления личинок рыб проводился дополнительный сбор ихтиопланктона в целях выявления и изучения морфологических отклонений в развитии личинок и мальков рыб. Во время рейса СТМ К-1711 "Атлантниро" в Балтийское море были собраны ихтиопланктонные пробы. С 15 мая по Об июня 2004 г., а также с 22 мая по 01 июня 2005 г. в районах скопления личинок рыб было собрано 27 ихтиопланктонных проб посредством вертикального облова слоя дно - поверхность. Орудием лова служила сеть ИКС-80. В период с 07 по 26 августа 2004 г. и с 02 по 17 августа 2005 г. проводились исследования личинок и мальков рыб, выловленных на ихтиопланктонной (ИКС-80) и мизидной съемках (трал Айзекс-Кидда). Было собрано 79 проб, промерено 698 экз. личинок и мальков рыб (рисунок 2-3, таблица 2 и 3).

Мониторинг морфологического состояния личинок рыб включал: 1) визуальное тестирование личинок рыб из района мониторинга; 2) измерение различных морфометрических параметров тела с целью выявления медленно накапливающихся изменений в темпе дифференцировки и скорости роста личинок рыб и оценка степени межгодового различия.

Визуальное тестирование личинок, личинко-мальков и мальков рыб включало выявление следующих аномалий /142/: 1) отсутствие нижней челюсти, искривление челюстей; 2) дефекты развития глаз (отсутствие или деформация хрусталика, отсутствие или мозаичность окраски радужной оболочки); 3) дефекты развития пищеварительной системы (аномально укороченная или утолщенная кишечная трубка); 4) аномальный тип пигментации; 5) сросшиеся особи.

Измерение различных морфометрических параметров тела осуществлялось последующей схеме:

Шпрот (мм): 1. Общая длина (до конца плавниковой складки или хвостовых лучей); 2. Стандартная длина (до конца хорды); 3. Преанальное расстояние (от кончика верхней челюсти до ануса); 4. Постанальное расстояние (от ануса до конца хвоста); 5. Длина головы (от конца верхней челюсти до основания грудного плавника); 6. Высота головы; 7. Высота тела в районе закладки спинного плавника; 8. Измерение длины и высоты желточного мешка (в случае его наличия).

Бычки (мм): 1. Общая длина; 2. Преанальное расстояние; 3. Постанальное расстояние; 4. Длина головы; 5. Предорзальная длина (от конца верхней челюсти до конца спинного плавника); 6. Длина хвостового стебля (от конца спинного плавника до начала хвостового).

Работы проводились в два этапа:

1). Ихтиопланктонная съемка (май и август): Для этого станции проводился двойной лов ихтиопланктонной сетью. Первая проба фиксировалась формалином.

Вторая - немедленно сортировалась для получения личинок рыб, которые измерялись по вышеприведенной схеме. В анализе были представлены все размерные классы, имеющиеся в наличии, через 0,5 мм интервалы. В пробах в каждом размерном классе было измерено не менее 5, а в модальных классах — не менее 10 личинок и мальков каждого вида с точностью 0,1 мм;

Рисунок 2 — Схема станций морфологического мониторинга личинок рыб в мае и августе 2004-2005 гг. (орудие лова — ихтиопланктонная сеть ИКС-80) в августе 2004-2005 гг. (орудие лова — трал Айзекс-Кидда)

Таблица 3 - Количество выполненных станций в целях морфологического мониторинга личинок рыб в 2004-2005 гг.

ГОД Дата Орудие лова Кол-во станций Пром личинок рыб ерено 4 малысов экз.) шпрот бычки

2004 15.05-06.06 ИКС-80 10 190 —

11-23.08 ИКС-80 11 — 21

17-20.08 трал Айзекс-Кидда 9 78 109

ИТОГО 30 268 130

2005 22.05-01.06 ИКС-80 17 125 —

02-12.08 ИКС-80 18 •— 27

08-17.08 трал Айзекс-Кидда 14 64 84

ИТОГО 49 189 ш

2). Выбор личинок и мальков рыб при проведении мизидной съемки. Съемка выполняется 10-футовой моделью трала Айзекса-Кидда со вставкой ихтиопланктонной сети (газ №21). Траловые станции выполняются только в темное время суток (приблизительно от полуночи местного времени до рассвета).

Работа с тралом осуществляется с левого (или правого) борта судна. Техника отдачи и приема трала на борт в условиях судна типа СТМ отрабатывается в ходе экспериментальных работ, с учетом технических возможностей судна. Стандартные траления выполняются методом ступенчатого лова от дна до поверхности.

Порядок выполнения тралений. По выходе на точку траления штурман сбавляет скорость хода судна до 3 узлов, включает эхолот в режим работы с ИГЕКом и растормаживает ИГЕК. После этого подает команду на палубу о начале постановки трала. По этой команде сотрудник, находящийся у борта выбрасывает за борт сетную часть трала и подает команду штурману травить ваер лебедки. Травление ваера вначале осуществляется на первой скорости, после погружения его в воду - на второй скорости. При этом постоянно отслеживается, чтобы при травлении не образовывалась слабина и провис ваера, т.к. это может привести к завороту трала.

При постановке трала штурман ведет наблюдение за погружением трала по эхолоту и показаниям ИГЕК. После выхода трала в придонный горизонт и прекращения травления ваера засекается время (по секундомеру), т.к. с этого момента трал начинает ловить. Далее производится «ступенчатый» лов по горизонтам. Расстояние между горизонтами выдерживается одинаковым, оптимальное расстояние составляет 10 м, но в зависимости от конкретных условий оно может быть несколько меньше (7-8 м) или больше (10-12 м).

Как показала практика проведения съемок тралом Айзекса-Кидда в Балтийском море, оптимальное время траления на каждом горизонте составляет 1 минуту. Переход с одного горизонта на другой должен осуществляться плавно, без скачков. На эхоленте линия хода трала должна выглядеть почти как косая линия. Для этого подъем трала на очередной горизонт производится на первой скорости. Последним горизонтом является поверхностный слой. За выходом трала на поверхность следит сотрудник, находящийся на палубе. Он дает команду штурману остановить лебедку и засекает время. По истечении времени траления в поверхностном горизонте сотрудник дает команду штурману выбирать трал и сбавить ход до самого малого.

Учет времени работы с тралом ведется с помощью секундомера. Включение секундомера производится после того, как трал вышел на придонный горизонт и остановлена лебедка. При переходе трала с одного горизонта на другой секундомер продолжает работать. Выключение секундомера производится после того, как закончили поверхностный горизонт, начали выборку трала и сбавили ход.

Курс траления выбирается в зависимости от погодных условий. В тихую погоду (ветер до 3 баллов) желательно тралить по изобате или по ветру. При свежей погоде (сила ветра более 3 баллов) оптимальный курс траления при ветре, дующем в скулу судна.

Обработка улова. После того, как подъем трала закончен, с помощью специального вытяжного конца вытаскивается на борт кутец трала, затем вся сетная часть. После чего он закрепляется на утке, а кутец подвешивается вертикально и смывается водой из шланга так, чтобы все животные, прилипшие к ситу, были смыты внутрь стакана. Далее содержимое стакана сливается в ведро. Личинки и мальки рыб отбирались из 1/10 улова мизидной сети еще до фиксации формалином и просматривались немедленно. Полученное количество личинок и мальков рыб из 1/10 части пересчитывалось на весь объем пробы.

Заполнение журнала и этикеток. В журнал съемки заносятся все необходимые сведения, которые потребуются при дальнейшей обработке и анализе собранного материала. Заполнение журнала производится после каждой станции. В журнал заносятся следующие данные: 1) № станции (нумерация сквозная); 2) Координаты станции; 3) Дата выполнения; 4) Время начала и окончания станции; 5) Глубина места станции; 6) Длина вытравленного ваера лебедки; 7) Скорость хода судна во время выполнения станции (в узлах); 8) Обловленные горизонты; 9) Время траления на горизонте; 10) Общая продолжительность траления (от выхода на придонный горизонт до окончания облова поверхностного горизонта в минутах и секундах, по секундомеру); 11) Масса выловленной медузы; 12) Какая часть пробы зафиксирована (заполняется в случае взятия подпробы); 13) Температура воды и соленость по горизонтам от дна до поверхности /67, 73, 76/.

На этикетке указывается тот минимум данных, который позволяет легко определить, к какой станции относится данная проба, даже в случае стирания части записи.

На этикетке необходимо указывать следующие данные: 1) Дата выполнения станции; 2) № станции; 3) Глубина места; 4) Общая продолжительность траления. Этикетка стандартная (пергамент) заполняется карандашом.

Общий объем собранного и обработанного материала в 2000-2005 гг. представлен в таблице 3

Ихтиопланктонные пробы собирались в местах постановок гидрологических станций.

Гидрологические наблюдения в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики в 2000-2005 гг. проводились зондом SBE-19 (Sea Bird Electronic, Ltd., США), который крепился к раме океанологического комплекса FSI, путем непрерывного зондирования слоя дно-поверхность. На каждой станции проводились измерения температуры, солености и концентрации растворенного в воде кислорода. Калибровка датчика кислорода осуществлялась по четырем глубоководным станциям в центральной части Гданьской котловины. Пробы воды отбирались с помощью розетты комплекса FSI. Концентрация растворенного в воде кислорода определялась по методу Винклера на титровальном стенде Dosimat 715 (Hydrobios, Германия) /62-77/.

Для изучения видового разнообразия ихтиопланктонного комплекса прибрежной зоны ихтиопланктонного комплекса применялись следующие индексы и показатели /2, 60,102/:

Индекс видового разнообразия Шеннона Н= - (1) y^(^-l)

Индекс видового разнообразия Симпсона D= 1- А д^дг ^ (2)

Показатель доминирования (по Симпсону, 1949) С= 2J 77 (3)

1 \ N ) где ni - численность каждого вида; N - общая численность ихтиопланктона. Н

Показатель выравненности Пиелоу Е= ,

4) где Н - индекс видового разнообразия Шеннона; п - количество видов ихтиопланктона.

Для сравнительной оценки качественного состава ихтиопланктонных комплексов вертикальных и горизонтальных ловов применялся коэффициент видового сходства Серенсона (S), для учета количественных характеристик — индекс видового сходства А. С. Константинова (К):

2С где А - число видов в пробе А; В - число видов в пробе В; С - число видов, общих для обеих проб.

K=^mm{pAj,pB), (6) где paj и pb,i - доля количества i - го элемента в системах А и В соответственно; п -количество элементов, одинаковых для обеих систем. о

При проведении мизидной съемки численность личинок (N) вычислялась в экз/1000 м : П

Численность личинок N=-^-1000} (7) о где nj - количество личинок рыб в улове, экз.; 1000 - коэффициент пересчета на 1000 м ; V - объем профильтрованной воды, м3.

Объем профильтрованной воды V = svl, (8) Л где s - площадь устья трала, 7 м ; v - скорость траления (3 узла или 1,54 м/сек); t - продолжительность траления, сек.

При морфологическом анализе личинок рыб использованы следующие статистические показатели /85/: "V 2 X Xi

Стандартное отклонение д = \ ) , (9) п где Xj - значение варианты; х - средняя арифметическая; п - количество вариант.

5 3

Стандартная ошибка .г ~ /п ' ^^ где д2 - стандартное отклонение; п - количество вариант.

8г\

Критерий Фишера F = , (11)

О 2 где - З21 и S22 - стандартные отклонения двух совокупностей данных.

Нормированное отклонение t = g , (12) где - х 1 и х2 - среднее арифметическое; 2- стандартные ошибки двух совокупностей данных.

Вычисление статистических параметров и построение статистических графиков производилось при помощи программы STATISTICA v 6.0 /86/.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Иванович, Виктория Михайловна

выводы

3. Сезонная изменчивость ихтиопланктона прибрежной зоны Юго-Восточной Балтики ярко выражена. Пик численности и максимальное количество видов отмечено в июле. Наиболее длительный период встречаемости в ихтиопланктоне у икры (май-июль) и личинок шпрота (май-август), а также у личинок бычка малого (май-октябрь).

4. Выявлена межгодовая изменчивость численности и видового состава ихтиопланктона в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики. Наибольшая численность, а также видовое богатство по икре наблюдались в 2001 г. Пик численности и видового богатства по личинкам рыб отмечен в 2000 г.

7. Вариабельность видового состава и численности ихтиопланктона носит природный характер, связано с более или менее благоприятными для размножения гидрологическими условиями и находится в пределах природных колебаний.

8. Морфологический анализ состояния личинок, мальков шпрота и бычка малого показал отсутствие отклонений и аномалий в их развитии. Морфометрические характеристики ихтиопланктона этих видов рыб соответствовали значениям, полученным при исследованиях более 40 лет назад и принятыми за «норму». На процесс формирования морфологических отклонений личинок и мальков рыб влияние антропогенных факторов пока еще не сказывается. Для оценки качества среды в Юго-Восточной Балтике морфологический анализ личинок и мальков необходимо рассматривать в долгосрочном периоде на генетическом уровне.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванович, Виктория Михайловна, Калининград

1. Айбулатов, Н.А. Деятельность России в прибрежной зоне моря и проблемы экологии / Н.А. Айбулатов; под. ред. В.И. Осипова, РАН, Ин-т океанологии им. П.П. Ширшова. -М, 2005. - 364 с.

2. Алимов, А.Ф. Разнообразие в сообществах животных / А.Ф. Алимов // Биол. разнообразие подходы к изучению и сохранению: Матер, конф. Биол. ин-та РАН и Зоол. ин-т РАН, Ленинград, 14-15 февр. и 14-15 мая, 1990 г. - СПб, 1992. - С. 153162.

3. Алисов, Б.П. Курс климатологии / Б.П. Алисов. Л.: Гидрометеоиздат, 1952. - Ч. 1, Ч. 2. - 487 с.

4. Антонов, А.Е. Крупномасштабная изменчивость гидрометеорологического режима Балтийского моря и ее влияние на промысел / А.Е. Антонов Л.: Гидрометеоиздат, 1987.-248 с.

5. Антропогенные воздействия на прибрежно-морские экосистемы: сб.науч.тр. М.: изд. ВНИРО, 1986.-182 с.

6. Апполов, А.Б. Некоторые результаты исследований макробентофауны в восточной Балтике в 1986-1988 гг. / А.Б. Апполов // Актуальные проблемы рыбохозяйственной науки в творчестве молодых ученых: сб. научн. тр. / ВНИРО. М.: Изд. ВНИРО, 1990.-С. 40-58.

7. Арсеньева, Н.Я. Расчет атмосферных осадков и испарения на акватории Балтийского моря за 1951-1970 гг. / Н.Я. Арсеньева // Тр. ГОИН. 1978. - Вып. 147. -С. 82-102.

8. Атлас волнения и ветра Балтийского моря. Таллинн, 1965. - 87 с.

9. Атлас волнения и ветра Финского залива. Л.: Гидрометеоиздат, 1967. - 48 с.

10. Атлас опасных и особо опасных для мореплавания и рыболовства гидрометеорологических явлений. Северное и Балтийское моря. Л., 1980. - 168 с.

11. Атлас типовых полей ветра. Клайпеда, 1980. - 180 с.

12. Бабич, С.В. Вероятностный анализ и моделирование синоптической, сезонной и межгодовой изменчивости ветра и волнения / С.В. Бабич // Вероятностный анализ и моделирование океанологических процессов. Л.: Гидрометеоиздат, 1984.- С. 43-78.

13. Бетин, В.В. Ледовые условия в районе Балтийского моря и на подходах к нему и их многолетние изменения / В.В. Бетин // Тр. ГОИН. 1957. - Вып. 41. - С. 54-125.

14. Бетин, В.В. Постоянные течения в открытой части собственно Балтийского моря /

15. B.В. Бетин, П.В. Пантелеев // Сборник работ Ленинградской ГМО. 1968. - Вып. 5.1. C.55-95.

16. Бетин, В.В. Сезонные вариации схемы постоянных течений в Балтийском море и их изменения под влиянием ветра / В.В. Бетин, П.В. Пантелеев // Сборник Ленинградской ГМО и Петрозаводской ГМО. 1970. - Вып. 6. - С. 45-69.

17. Бирюков, Н.П. Балтийский шпрот (Биологическое состояние и хозяйственное использование) / Н.П. Бирюков. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. - 144 с.

18. Борисенко, М.М. Некоторые результаты исследований режима сильных ветров на Балтике и на северо-западе ЕТ СССР / М.М. Борисенко, Н.К. Кравченко // Тр. Зап.-Сиб.НИГМИ. 1979.-№45.-С. 41-51.

19. Борисов, А.А. Климатические особенности Калининградской области / А.А. Борисов // Изв.ВГО. 1972. - № 2. - С. 84-91.

20. Буз, А.И. Условия образования шквалов на юге Прибалтики / А.И. Буз //Тр.ГМЦ. -1973.-Вып. 105.-С. 46-54.

21. Буз А.И. Вопросы прогноза скорости ветра / А.И. Буз // Погодообразующие процессы и опасные явления погоды над Литвой и Калининградской областью. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - С. 120-128.

22. Ветер и волны в океанах и морях. Справочные данные. Регистр СССР. Л.: Транспорт, 1974. - 360 с.

23. Гидрометеорологическая характеристика Балтийского моря / сост. Л.Ф. Рудовица. -М.: Гидрометеоиздат, 1943. 249 с.

24. Гидрометеорологические условия шельфовой зоны морей СССР. Справочник.Т. 1. -Вып.1. Л.:Гидрометеоиздат, 1983. - 173 с.

25. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т.З. Балтийское море. Вып. 2. Гидрометеорологические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности / под ред. Ф. С. Терзиева /и др./ Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат, 1994.-435 с.

26. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т.З. Балтийское море. Вып. 1. Гидрометеорологические условия/ под ред. Ф. С. Терзиева /и др./ Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат, 1992.-450 с.

27. Грауман, Г. Б. Экология нереста балтийской трески (Gadus morhua callarias L.) и факторы, определяющие его эффективность / Г.Б. Грауман. Калининград, 1968. -20 с.

28. Давидан, И.Н. Ветровое волнение в Мировом океане / И.Н. Давидан, Л.И. Лопатухин, В.А. Рожков. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 256 с.

29. Давидан, И.Н. Долгопериодные изменения гидрологических условий в центральной части Балтийского моря и их связь с атмосферными процессами / И.Н. Давидан, А.Е. Михайлов, А.И. Смирнова // Метеорология и гидрология. 1989. - № 8. - С. 6573.

30. Дехник, Т.В. Ихтиопланктон Черного моря / Т.В. Дехник. Киев: "наукова думка", 1973.-235 с.

31. Материалы Второй Всероссийской школы по морской биологии, Мурманск, 3-5 ноября 2003 г. Аппатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2004. - С. 178181.

32. Иванович, В. М. Ихтиопланктонные исследования в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики / В.М. Иванович // Рыбное хозяйство. 2006. - № 5. - С. 76.

33. Игнатавичене, И.О. О некоторых особенностях колебаний циркуляции атмосферы и климата Прибалтики / И.О. Игнатавичене // Статьи по гидрометеорологии. -Вильнюс, 1971.-С. 61-72.

34. Исследования по динамике вод Балтийского моря / под ред. Р.В. Озмидова М.: изд. ИОАН, 1977.-306 с.

35. Ихтиопланктон и его значение для познания ихтиофауны Мирового океана / Труды Ин-та океанологии им. П. П. Ширшова/ М.: Наука, 1986,- Т. 116. 176 с.

36. Казанова, И.И. Определитель икры и личинок рыб Балтийского моря и его заливов / И.И. Казанова, под. ред. Н.А. Дмитриева // Биология и промысел основных промысловых рыб Балтийского моря. Т. XXVI.: тр. ВНИРО. 1954. - С. 221-265.

37. Калейс, М.В, Современные гидрологические условия в Балтийском море / М.В. Клейс //Ambio Special Report. 1976. - № 4. - P. 37-44.

38. Калинина, Э.М. Размножение и развитие азово-черноморских бычков / Э.М. Калинина. Киев: Наук, думка, 1976. - 118 с.

39. Каушила, К.И. Опыт районирования Южной Прибалтики по местным факторам климатообразования / К.И. Каушила // Статьи по гидрометеорологии. Вильнюс, 1970.- С. 52-62.

40. Крылова, В.Д. Нарушения в развитии бестера на ранних этапах онтогенеза при искусственном разведении / В.Д. Крылова // Тез. докл. V всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб, Астрахань, 1-3 окт. 1991 г. М., 1991. - С. 194-198.

41. Лебедева, О.А. Влияние антропогенных факторов на ранний онтогенез рыб / О.А. Лебедева // Тез. докл. V всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб, Астрахань, 1-3 окт. 1991 г.-М., 1991.-С. 149-151.

42. Миколаюнас, М.М. Пространственно-временная структура опасных ветров над акваторией перехода от портов южной Балтики до Атлантического океана / М.М. Миколаюнас: Информ.письмо Литовского УГКС. Вильнюс, 1987. - 124 с.

43. Михайлов Ю.Д. Вероятностные характеристики прибрежных течений Балтийского моря / Ю.Д. Михайлов // Тр. ГОИН. 1972. - Вып. 111. - С. 76-97.

44. Монин, А.С. Изменчивость Мирового океана / А.С. Монин, В.М. Каменкович, В.Г. Корт. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 262 с.

45. Москалькова, К.И. Морфо-экологические особенности развития бычка-кругляка Neogobius melanostomus (Pall.) / К.И. Москалькова // Морфо-экологический анализ развития рыб. М.: Наука, 1967. - С. 48-76.

46. Немова,Н.Н. Биохимическая индикация состояния рыб / Н.Н. Немова, Р.У. Высоцкая; отв.ред. М.И. Шатуновский; ит-т биологии КарНЦ РАН. М.: Наука, 2004.-215 с.

47. Никольский, Г.В. Частная ихтиология / Г.В. Никольский. Изд. 3-е, испр. и доп. Учебник для вузов по специальности "Ихтиология". М.: "Высшая школа", 1971. -472 с.

48. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. - 740 с.

49. Отчет о рейсе СРТ-4379 в Юго-Восточную Балтику в районе Гданьского залива и в Латвийской зоне до пункта Швентой в сентябре 1972 года / Исп. Н.Н. Янченко и др., Калининград, 1972.-20 с.

50. Отчет о выполнении экспедиционных океанологических работ на НИС -"Монокристалл" по изучению дрейфовых и непериодических течений на акватории, прилегающей к структуре Д-6. Калининград, 1994. - 22 с.

51. Отчет о научно-исследовательских работах в 25 рейсе НИС-8390 "Атлантида" в Балтийское море в мае-июне 2000 года / Нач. экспедиции А. С. Зезера, Калининград, 2000. 43 с.

52. Отчет о ихтиопланктонной и гидрологической съемке в районе побережья Калининградской области на СЧС-7011 "Балтика" в Балтийское море в июле 2000 года / Исп. Е. А. Грибов др., Калининград, 2000. 20 с.

53. Отчет о научно-исследовательских работах в 30 рейсе СТМ-8391 "Атлантниро" в Балтийское море в мае 2001 года / Нач. экспедиции А. С. Зезера, Калининград, 2001. -42 с.

54. Отчет о ихтиопланктонной и гидрологической съемке в районе побережья Калининградской области на СЧС-7011 "Балтика" в Балтийское море в июле 2001 года / Исп. Е. А. Грибов др., Калининград, 2001. 18 с.

55. Отчет о научно-исследовательских работах МРТК-0749 "Удрия" в Балтийское море в августе 2001 года / Нач. экспедиции А. С. Зезера, Калининград, 2001. 13 с.

56. Отчет о научно-исследовательских работах в 30 рейсе НИС-8390 "Атлантида" в Балтийское море в октябре 2001 года / Нач. экспедиции А. С. Зезера, Калининград, 2001.-43 с.

57. Отчет о научно-исследовательских работах в 33 рейсе СТМ-8391 "Атлантниро" в Балтийское море в мае-июне 2002 года / Нач. экспедиции А. С. Зезера, Калининград, 2002. 44 с.

58. Отчет о ихтиопланктонной и гидрологической съемке в районе побережья Калининградской области на СЧС-7011 "Балтика" в Балтийское море в июле 2002 года / Исп. Е. А. Грибов др., Калининград, 2002. 21 с.

59. Отчет о научно-исследовательских работах МРТК-0749 "Удрия" в Балтийское море в августе-сентябре 2002 года / Нач. экспедиции А. С. Зезера, Калининград, 2002, -11 с.

60. Отчет о научно-исследовательских работах в 37 рейсе СТМ-К-1711 "Атлантниро" в Балтийское море в мае-июне 2003 года / Нач. экспедиции А. С. Зезера, Калининград, 2003. 43 с.

61. Отчет о научно-исследовательских работах МРТК-0749 "Удрия" в Балтийское море в августе-сентябре 2003 года / Нач. экспедиции А. С. Зезера, Калининград, 2003. -19 с.

62. Отчет о научно-исследовательских работах в 34 рейсе СТМ-К-1704 "Атлантида" в Балтийское море в октябре-ноябре 2003 года / Нач. экспедиции А. С. Зезера, Калининград, 2003. 47 с.

63. Отчет о научно-исследовательских работах в 40 рейсе СТМ-К-1711 "Атлантниро" в Балтийское море в мае-июне 2004 года / Нач. экспедиции А. С. Зезера, Калининград, 2004. 48 с.

64. Отчет о научно-исследовательских работах в 41 рейсе СТМ-К-1711 "Атлантниро" в Балтийское море в августе 2004 года / Нач. экспедиции А. С. Зезера, Калининград, 2004. 29 с.

65. Отчет о научно-исследовательских работах в 42 рейсе СТМ-К-1711 "Атлантниро" в Балтийское море в октябре-ноябре 2004 года / Нач. экспедиции А. С. Зезера, Калининград, 2004. 54 с.

66. Очерки по биологической продуктивности Балтийского моря / Под. ред. Д. Е. Гершанович. М., 1984.- 389 с.

67. Патокина, Ф.А. Экология питания и пищевые отношения массовых рыб Балтийского моря / Ф.А. Патокина // Вопросы рыболовства. 2000. - Т. 1, № 2-3, часть II. - С. 86-87.

68. Пинчук, В.И. О видовом составе бычковых рыб рода Pomatoschistus (Gobiidae) морей СССР / В.И. Пинчук, М.Я. Савчук // Вопросы ихтиологии. 1982. - Т. 22, вып. 1,-С. 9-14.

69. Померанец, К.С. Пространственная изменчивость температуры воды в Балтийском море / К.С. Померанец // Тр. ГОИН. 1972. - Вып. 110. - С. 37-44.

70. Предварительная оценка современного состояния биоразнообразия в пределах Калининградской области (заключительный): отчет о НИР // Книга 1. X. Д. № 9/Э/ Руководитель М. М. Хлопников. Калининград. 1996. - 326 с.

71. Проблемы исследования и математического моделирования экосистемы Балтийского моря. Международный проект "Балтика". Вып.1.-Л.:Гидрометеоиздат, 1983.-255 с.

72. Расс, Т.С. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб / Т.С. Расс, И.И. Казанова; М: Пищ.пром-ть., 1966. 42 с.

73. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. 3 изд., испр. Минск.: Высш. школа, 1973. - 320 с.

74. Руководство по расчету элементов гидрологического режима в прибрежной зоне море и в устьях рек при инженерных изысканиях. М.: Гидрометеоиздат, 1973. 112 с.

75. Соскин, И.М. Течения Балтийского моря на основе обработки гидрологических наблюдений динамическим методом / И.М. Соскин, Л.Н. Кузнецова, В.И. Соловьева // Тр. ГОИН 1963. - Вып. 73 - С.76-95.

76. Соскин, И.М. Международные экспедиционные исследования на Балтийском море / И.М. Соскин // Информационный сборник. № 4 -Л.: Гидрометеоиздат, 1957. С. 8891.

77. Соскин, И.М. Эмпирические зависимости для расчета ветровых течений / И.М. Соскин //Тр. ГОИН 1962. - Вып. 70,- С. 56-68.

78. Справочник по климату СССР. JL: Гидрометеорологическое изд-во, 1966 - Вып. 6,ч. III. - 92 с.

79. Суставов, Ю.В. Исследования ветровых течений Балтийского моря на основе математической модели взаимодействия пограничных слоев / Ю.В. Суставов, Е.С. Чернышова, И.Е. Цупрова// Тр. ГОИН 1982. - Вып. 157. - С. 29-43.

80. Темникова, И.П. Опыт климатического районирования Рижского залива / И.П. Темникова // Метеорология и гидрология. 1972. - № 7. - С. 108-114.

81. Ткач, А.В. Антропогенное воздействие на питание личинок рыб в Севастопольской бухте / А.В. Ткач // Тез. докл. V всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб, Астрахань, 1-3 окт. 1991 г.-М., 1991.-С. 155-157.

82. Тупикин, С.Н. Типы и траектории штормовых циклонов южной Балтики / С.Н. Тупикин // Тез.докл. секц. 37-го Съезда Географического об-ва СССР, посвящ. Современным проблемам изучения Мирового океана, Фрунзе, 1980. С.41-51.

83. Тупикин, С.Н. Типизация траекторий штормовых циклонов для южной части Балтийского моря / С.Н. Тупикин // Режимообразующие факторы, гидрометеорологические и гидрохимические процессы в морях СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - С. 260-269.

84. Тылик, К.В. Ихтиофауна Калининградской области / К.В. Тылик. Справочное пособие Калининград: Изд-во КГТУ, 2003. - 128 с.

85. Хандожко, JI.A. Типовые траектории штормовых циклонов для северо-запада ETC / Л.А. Хандожко //Тр. ЛГМИ, 1964. - Вып. 22. - С. 54-61.

86. Хупфер, П. Балтика. Маленькое море большие проблемы / П. Хупфер. - Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 135 с.

87. Цверава, В.Г. Штормы на Балтийском море и их связь с ЕСП / В.Г. Цверава //Тр.ГГО. -1965. Вып. 149. - С. 46-52.

88. Циргоффер, А. Атлантический океан и его моря / А. Циргоффер. -М.: Гидрометеоиздат, 1975. 350 с.

89. Шибаев, С.В. Системный анализ в рыбохозяйственных исследованиях / С.В. Шибаев. Калининград: КГТУ, 2004. - 315 с.

90. Anon. Report of the working group on assessment of pelagic stocks in the Baltic / ICES С.М./ Assess. 1991,-18 p.

91. Anon. Systematic list of Estonian fishes. World Wide Web Electronic Publication, 14 January 2000. http://www.fishbase.org., version (10/2004).

92. Arias, A. Estados juveniles de la ictiofauna en las canos de las salinas de la bahia de Cadiz. Institute de Ciencias Marinas de Andalucia / A. Arias and P. Drake // CSIC, 1990. -20 p.

93. Collette, B.B. Family Belonidae Bonaparte 1832 needlefishes / B.B. Collette // Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes, 2003. - No. 16. - 22 p.

94. Collette, B.B. Belonidae / B.B. Collette, N.V. Parin; In P.J.P. Whitehead, M.-L. Bauchot, J.-C. Hureau J. Nielsen and E. Tortonese (eds,) // Fishes of the north-eastern Atlantic and the Mediterranean, Unesco, Paris, 1986. Vol. 2. - P. 604-609.

95. Cooper, J.A. and F. Chapleau. Monophyly and intrarelationships of the family Pleuronectidae (Pleuronectiformes), with a revised classification / J.A. Cooper, F. Chapleau // Fish. Bull., 1998. № 96(4). - P. 686-726.

96. Dawson, C.E. Syngnathidae. / C.E Dawson; In P.J.P. Whitehead, M.-L. Bauchot, J.-C. Hureau, J. Nielsen and E. Tortonese (eds.) // Fishes of the north-eastern Atlantic and the Mediterranean. UNESCO, Paris, 1986. Vol. 2. - P. 628-639.

97. Defant, F. Klimat und Wetter der Ostsee / F. Defant // Kiel.Meeresforshugen. 1972. -Vol. 28, No.l. - P. 1-30.

98. Defant, F. Synoptik und Energetic der Hauberger Sturmflugwetteriage von Februars 1962 / F. Defant //Energetisha Analyse und Berechnung des Windfeldes//Offenbach-am-Main., 1972.-35 p.

99. Didzis, U. The structure and dynamics of fish communities in the Latvian coastal zone (Pape-Perkone), Baltic Sea / U. Didzis, E. Urtanas, A. Minde, D. Uzars // Acta Universitatis Latviensis. 2003. - Vol. 662. - P. 33-44.

100. Dubicka, M. Esguisse du dimat de la Pologne / M. Dubicka //Hommes et terres Nord., 1982.-No. 2.-P. 3-12.

101. Electronic World Wide Web publication. Fishbase, 2004. R.Froese and D.Pauly (Eds.), http://www.fishbase.org., version (10/2004).

102. Fonzelius, S.N. Hydrography of the Baltic Deep Basins III / S.N. Fonzelius //Fish.Bd.Swed. Ser.Hydrogr., 1969. No. 23. - 97 p.

103. Frank, H. Zur jahresseitlichen Vareation des thermohalinen Geschehens imwestlichen Bornholmbecken / H. Frank //Beitr. Meerreskunde, 1985. № 53. - P. 3-16.

104. Frimodt, C. Multilingual illustrated guide to the world's commercial coldwater fish / C. Frimodt // Fishing News Books, Osney Mead, Oxford, England, 1995. 215 p.

105. Halbeisen, H.-W. Bestimmungsschlussel fur Fischlarven der Nordsee und angrenzender Gebiete / H.-W. Halbeisen // Institut fur Meereskunde, Dusternbrooker Weg 20, Kiel, Germany, 1988. 58 p.

106. Hela, I. Secular changes in the salinity of the upper waters of the Northern Baltic Sea / I. Hela //Comm.Phys.-Math.Soc.Sci Fennica. 1966. - Vol. 31. - No. bl4. -21 p.

107. Hupfer, P. Meeresklimatische Veranderungen im Gebiet der 1900 / P. Hupfer //Veroff. Geoph.Inst.Leipzig-Berlin, 1962. Bd. 17. - H. 4. - P. 355-512.

108. Jones, A. Sexual maturity, fecundity and growth of the turbot, Scophthalmus maximus L. / A. Jones // J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 1974. № 54. - P. 109-125.

109. Kaiser, W. Zur Ursache der zeitlichen und raumlichen Differenzen des Beganns der Phytoplanktonblute in der Ostsee / W. Kaiser, S. Schulz // Fischerei-Forsch., 1976. № 14. -P. 77-81.

110. Karasiova, E. Historical ichthyoplankton researches in the Baltic sea and their importance to the analysis of fish stocks of long-term dynamics / E. Karasiova // History of oceanography: Abstracts of the VII International Congress of the History of

111. Oceanography / General Editor V. L. Stryuk. Kaliningrad: Kaliningrad University Press, 2003.-P. 439-441.

112. Karasiova, E.M. Invasion and distribution of Cercopages pengoi in the Baltic Sea as an indicator of climatic changes / E.M. Karasiova, V.M Ivanovich, E.A. Gribov // ICES CM 2004/L :05. P. 26-28.

113. Karasiova, E.M. Fish larvae assemblages in the coastal shallow zone of the South -Eastern Baltic Sea: environmental factors driving interannual variability / E.M. Karasiova, E.A. Gribov, V.M. Andreeva//ICES CM2002/0:11.-P. 14-15.

114. Kaszmaruk, B. Okreslenia prawdopodobienstwa wystopowania wiatrow silnych I sztormow wellug dni w strefie palskieso wybzeza Baltiku / B. Kaszmaruk //Zesz.nauk. A.R.Szeze- cinie, 1973. -No.40. P. 157-162.

115. Klinkhardt, M. Zur Zytogenetik von Platichthys flesus und Limanda limanda (Pleuroectidae, Teleostei) und Karyoevolution der Pleuronectiformes / M. Klinkhardt // Z. Fischkunde, 1993. № 2. - P. 65-75.

116. Kowalik, Z. Density currents in the Baltic Sea / Z. Kowalik, S. Taranowska //Ocea-nologia (PNR), 1974. Vol. 3 - P. 5-31.

117. Knijn, R.J. Atlas of North Sea fishes / R.J. Knijn, T.W. Boon, H.J.L. Heessen, J.R.G. Hislop // International Council for the Exploration of the Sea, Copenhagen, Denmark, 1993,- 268 p.

118. Laska, M. Spektral analisys of the periodic water lewel changes in the Baltic / M.Laska / /Intern. Hydrolog.Rev., 1969. No. 46. - 156 p.

119. Matthaus, W. Langzeittrends der Dichte im Gotlandbecken / W. Matthaus //Beitr.Meeres- kunde, 1983. H. 48. - P. 47-56.

120. Maug6, L.A. Gobiidae. / L.A. Mauge; In J. Daget, J.-P. Gosse and D.F.E. Thys van den Audenaerde (eds.) // Check-list of the freshwater fishes of Africa (CLOFFA). ISNB, Brussels; MRAC, Tervuren; and ORSTOM, Paris, 1986. Vol. 2. - P. 358-388.

121. Miller, P.J, Gobiidae./ P.J. Miller; In P.J.P. Whitehead, M.-L. Bauchot, J.-C. Hureau, J. Nielsen and E. Tortonese (eds.) // Fishes of the North-eastern Atlantic and the Mediterranean. Volume 3. UNESCO, Paris, 1986. P. 1019-1085.

122. Muus, B.J. Sea fish / B.J. Muus, J.G. Nielsen // Scandinavian Fishing Year Book, Hedehusene, Denmark, 1999. 340 p.

123. Muus, B.J. Collins guide to the sea fishes of Britain and North-Western Europe / B.J. Muusand, P. Dahlstrom // Collins, London, UK, 1974. 244 p.

124. Muus, B.J. Meeresfische der Ostsee, der Nordsee, des Atlantiks / B.J. Muus, P. Dahlstrom // BLV Verlagsgesellschaft, Miinchen, 1978. 244 p.

125. Nankee, R. L. Observations of deformed fish larvae in Long Island Sound and Niantic Bay, Connecticut / R.L. Nankee // Rapp. P.-v. Reun. Cons. int. Explor. Mer. 178, 1981. -P. 355-356.

126. Nielsen, J.G. Pleuronectidae / J.G. Nielsen; In P.J.P. Whitehead, M.-L. Bauchot, J.-C. Hureau, J. Nielsen and E. Tortonese (eds.) // Fishes of the North-eastern Atlantic and the Mediterranean. UNESCO, Paris, 1986. Vol. 3. - P. 1299-1307.

127. Ojaveer, E. Baltic herring, Clupea harengus membras L. / E. Ojaveer, E. Pihu and T. Saat (eds.) // Fishes of Estonia. Estonian Academy Publishers, Tallinn, 2003. P. 58-79.

128. Reay, P.J. Ammodytidae / P.J. Reay; In P.J.P. Whitehead, M.-L. Bauchot, J.-C. Hureau, J. Nielsen and E. Tortonese (eds.) // Fishes of the north-eastern Atlantic and the Mediterranean. UNESCO, Paris, 1986. Vol. 2. - P. 945-950.

129. Riede, K. Global register of migratory species from global to regional scales. Final Report of the R&D-Projekt 808 05 081 / K. Riede // Federal Agency for Nature Conservation, Bonn, Germany, 2004. - 329 p. + appendix.

130. Stein, D.L. Liparididae / D.L. Stein, K.W. Able; In P.J.P. Whitehead, M.-L. Bauchot, J.-C. Hureau, J. Nielsen and E. Tortonese (eds.) // Fishes of the North-eastern Atlantic and the Mediterranean. UNESCO, Paris, 1986. Vol. III. - P. 1275-1283.

131. Winkler, H.M. Checklist and status of fish species in the Baltic Sea / H.M. Winkler, K. Skora, R. Repecka, M. Ploks, A. Neelov, L. Urho, A. Gushin, H. Jespersen. // ICES CM 2000/Mini:ll. -15 p.

132. Zander, C. D. Zur Bedeutung von Kleinfischen in Okosestemen der Ostsee / Von C. D. Zander // Seevogel, 1988. Band 9, Helt 4. - P. 51-55.

Информация о работе

Иванович, Виктория Михайловна
кандидата биологических наук
Калининград, 2006
ВАК 03.00.10

Диссертация

Ихтиопланктон прибрежной зоны Юго-Восточной части Балтийского моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы