Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Видовое разнообразие ихтиопланктона и особенности размножения трех видов тресковых рыб в Баренцевом и Норвежском морях

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Видовое разнообразие ихтиопланктона и особенности размножения трех видов тресковых рыб в Баренцевом и Норвежском морях"

КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПО РЫБОЛОВСТВУ

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ _ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ (ВНИРО)

Б ОД

0:;! гг,:

На правах рукописи

НОРВИЛЛО Георгий Викторович

УДК: 639.2 + 597.5 + 577.472(26)

ЗИДОБОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЙХТИОШ1АНКТОНА И ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ТРЕХ ВИДОВ ТРЕСКОВЫХ РЫБ В БАРЕНЦЕВОМ И НОРВЕЖСКОМ МОРЯХ.

Специальность - 03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук.

Москва 1994

забота выполнена в Мурманском морском биологическом институте (ММШ КШ РАН).

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор В.П.Серебряков.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Моисеев П.А.

кандидат биологических наук, Махотин В.В.

Ведущее учреждение: Полярный научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО)

Защита диссертации состоится ' 'у. . .1994г. на заседании специализированного ученого совета Д117 01 02 по защите диссертаций по специальности 03.00.10 - ихтиология при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, Москва, Верхняя Красносельская, 17а.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИГО. Автореферат разослан " "...........1994г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

А.В.Астафьева.

ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ определяется необходимостью тщательного изучения проблем раннего онтогенеза рыб в морях Европейского Севера. Основные нерестилища большинства промысловых рыб этого района расположены в прибрежной зоне. Усиливающийся пресс промысла, развертывание работ по разведке нефтепродуктов на шельфе Норвежского и Баренцева морей, расширение транспортных перевозе;-: и других видов хозяйственной деятельности повысили уровень антропогенного воздействия на экосистемы данных районов.

ПЕЛЬ РАБОТЫ - уточнение границ нерестовых ареалов и областей распространения икринок и личинок некоторых промысловых рыб. сравнение степени устойчивости различных нерестовых сообществ ко внешним воздействиям. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

- изучались особенности размножения путассу, пикши и тресоч-ки Эсмарка на различных нерестилищах в Баренцевом и Норвежском морях;

- рассматривалась динамика видового разнообразия икринок и личинок рыб в пределах пяти известных ранее общих репродукционных аон;

- оценивалось видовое разнообразие ихтиопланктона на различных нерестилищах и сравнивались общие репродукционные зоны по данному признаку;

- предпринята попытка выяснения связи между устойчивостью популяций некоторых промысловых рыб и степенью локализации их нерестилищ.

НАУЧНАЯ ТОВйЗНА. Впервые рассмотрены закономерности изменения качественного и количественного состава ихтиопланктона при продвижения с запала на восток на акватории от Фарерских и Гебридских островов ло прибрежья Мурмана. Определены граниш пяти общих репролуционкых зон и выявлены достоверные различия видоеого состава икринок и личинок рыб, размножающихся в их пределах. Уточнены Гранины нерестовых ареалов и областей распространения икринок и личинок пикши, путассу и тресочки Эсмарка в Норвежском и Баренцевом морях.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. Результаты исследования имеют важное значение для понимания основных закономерностей размножения промысловых рыб в морях Европейского Севера, и могут использоваться при раз-работке методик долгосрочного прогнозирования состояния подуляшгй рыб. Данные о качественном и количественном составе икринок и личинок рыб. размножающихся в предела;-; пяти рассмотренных обшга репродукционных зон могут быть использованы при построении математической модели функционирования нерестовых сообществ .

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты диссертации докладывались и обсуждались на 3 Всесоюзном совещании по проблемам раннего онтогенеза рыб [Калининград, 1983); 4 Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб (Мурманск, 1588); 1 и 2 Всесоюзных конференциях по экологии и биологической продуктивности Баренцева моря (Мурманск, 1986, 1988 к

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

СТРУКТУРА и ОБЪЕМ. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения, включает 235 страниц машинописного текста, в том числе 99 рисунков и 11 таблиц. Библиография содержит 165 наименований, из них 73 на иностранных языках.

- о -

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Глава 1. ИХТШПЛАНКТОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В БАРЕНДЕВОМ И НОРВЕЖСКОМ МОРЯХ.

На основании литературных данных приводится краткий очерк истории развития исследований раннего онтогенеза рыб в морях Европейского Севера и указывается роль ихтиопланктонных изысканий в ряду других рыбохозяйственных исследований.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

В работе использованы ихтиопланктонные пробы.собранные в экспедициях ПИНРО в 60е гг. Основной задачей этих экспедиций были учет численности и выяснение особенностей распределения личинок норвежской весенненерестуюшей сельди. В связи с указанной задачей сотрудниками ШНРО из проб были выбраны личинки данного вида для дальнейшего изучения, а пробы хранились в запасниках. Окончательная обработка проб - видовая идентификация икринок и личинок, определение стадий зрелости икринок (по шкале Т.С.Расса) и измерение личинок осуществлены автором.

В начале 80х гг. ММБИ совместно с ПИНРО проводили летние ихтиопланктонные съемки на Норвежском и Лофотенском мелководьях при непосредственном участии автора. Материалы, собранные в этих экспедициях, так же включены в настоящую работу.

Всего использовано 10004 ихтиопланктонные пробы, собранные на Фарерском (4600), Норвежском (2599) мелководьях и на Лофотенском полигоне (2688), кроме того 117 проб собрано в рейсе на мел-

ководьях Гебридских, Оркнейских и Шетландских островов.

Основное орудие лова - икряная коническая сеть ИКС-80 из газа с диаметром ячеи 0.51 мм. йхтиопланктон собирали посредством косых тралений при циркуляции судна 110-15 минут') со скоростью 2 узла, по горизонтам 200-0. Юи-О, S0-0 и по поверхности. В отдельных рОИСал ПрОкЗЕЗЛПЛИСЪ ВврТПКс-ЛЪНЫЭ тотальные ЛОЕЫ.

Зля опенки еидсесго разнообразил ихтиопланктсна применялось 12 различных индексов ГЛевич, 1980).

Численность икринок и личинок для построения карт распределения рассчитывались по стандартным формулам, рекомендуемыми FAu. Все расчеты проводились на персональном компьютере IBM PC/AT 286 по специально разработанным программам. Для расчета индексов видового разнообразия использовались данные, полученные только на тех станциях, где не нарушалась стандартизация отбора материал.

Глава 3. РАЗМНОЖЕНИЕ ПИКШИ И ТРЕСОЧКИ ЭСМАРКА НА РАЗЛИЧНЫХ НЕРЕСТИЛИЩАХ.

У Гебридских островов нерест пикши начинается в первой половине января и достигает максимальной интенсивности во второй половине февраля. По мере прогрева вод, центр нерестовой активности сдвигается в северо-восточном направлении: и к концу марта он достигает Шетландского мелководья. Тресочка Эсмарка приступает к нересту у Гебрид приблизительно в те же сроки, что и пикша, максимальной интенсивности нерест достигает в начале марта.

У Фарер нерест пикши и тресочки Эсмарка начинается позднее, чем у Гебрид, причем, наиболее раннее начало нереста пикши tпервая половина февраля") отмечено в холодные годы. Обычно же пикша приступает к нересту в конце февраля-начале марта. У Фарерских

островов, как правило, наблюдается два пика нороста пикши - в марте и в апреле. Интенсивность нереста в апреле выше.

Наибольшее значение для воспроизводства фарерского стала пикши имеют нерестилища, лежащие на восточных и юго-восточных банках, где отмечен самый ранний в этом районе нерест. Севернее и западнее Фарер размножение пикши происходит не так интенсивно, а южнее островов нерест носит эпизодический характер.

Тресочка Эсмарка, в отличие от пикши, в холодные голы начинает нерестится позднее, чем обычно. Пик интенсивности нереста в теплые годы приходится на начало, а в холодные годы - на вторую половину апреля. К середине мая размножение тресочки Эсмарка и пикши у Фарерских островов в основном завершается.Нерестится тресочка Эсмарка на тех же банках, что и пикша, только севернее Фарер интенсивность размножения всегда низка, а южнее отмечен активный нерест. Пикша размножается в океанических водах, а нерестилища тресочки Эсмарка расположены ближе к берегу.

Наиболее плотные скопления личинок пикши и тресочки Эсмарка, а так же трески и сайды, обнаружены в районах нерестовых банок. Аккумулирующий эффект завихрений вокруг банок таков, что возможно часть икринок вообще не выносится с нерестилищ, проходя цикл развития, практически, на одном месте.

Численность личинок и мальков тресочки Эсмарка у Гебридских и Фарерских островов, как правило, значительно выше численности личинок и мальков пикши, несмотря на то, что нерест тресочки Эсмарка в этих районах по интенсивности значительно уступает нересту пикши. Объясняется это явление более высокой смертностью пикши на ранних стадиях развития.

В отличии от районов Гебридского и Фарерского мелководий на Норвежском мелководье интенсивность нереста пикши не высока, про-

- а -

исходит он в районах банок Хальтен, Богрунд и Склинна, отмечено размножение пикши над глубинами свыше 1000 м. Начинается нерест в начале марта, проходит дружно и к середине мая заканчивается.

Интенсивность размножения тресочки Эсмарка на Норвежском мелководье в несколько раз выше, чем у пикши, обнаруженные концентрации икринок не уступали, а часто и превосходили таковые на Фарерском мелководье. Интенсивно размножается этот вид и у Шетландских островов. Пик нереста приходится на конец марта-начало апреля и к кониу апреля нерестовая активность снижается.

Основное нерестилище тресочки Эсмарка на Норвежском мелководье - район Хальтен банки, в районах банок Богрунд и Гриптаарен размножение идет не так интенсивно. Невысокая численность личинок и их сравнительно мелкие размеры говорят о высокой скорости выноса ихтиопланктона с этих нерестилищ.

Далее на северо-восток - с внешней стороны Лофотен расположены последние известные в Норвежском море, крупные нерестилища пикш. Икрометание начинается здесь в марте, достигает пика интенсивности в апреле, продолжается до мая и к июню заканчивается. Наиболее интенсивно размножается пикша в районе Реет банки, к северу от нее, а также в районе Копытова. Размножение проходит как на мелководьях, так и над большими глубинами. Следует отметить, что в прибрежье Мурмана в последние годы нерест пикши, практически, прекратился и северо-восточная граница нерестового ареала данного вида проходит по долготе м. Нордкин.

Лофотенское мелководье - северо-восточная граница нерестоЕо-го ареала тресочки Эсмарка. Восточнее о. Сере нерест данного вида не зарегистрирован. У Лофотен тресочка Эсмарка приступает к нересту в начале марта, разгар приходится на середину апреля, и к июню размножение заканчивается. Нерест происходит, главным образом,

в прибрежных водах, его интенсивность много ниже, чем на Норвежском мелководье.

Таким образом нерестовые ареалы пикши и тресочки Эсмарка во многом перекрываются, но центры интенсивного нереста у пикши расположены на Лофотенском и Фарерском, а у тресочки Эсмарка на Фарерском и Норвежском мелководьях. Некоторые различия в расположении нерестилш предопределяют различия дрейфа - икринки и личинки тресочки Эсмарка выносятся, главным образом, с Прибрежным течением в шную часть Баренцева моря (Бараненкова, Хохлина, 1968), а

I

личинки пикши дрейфуют с Восточной ветвью Норвежского течения на северо-восток и на север со Шпицбергенским течением (Бараненкова, Хохлина, 1967).

Глава 4. РАЗМНОЖЕНИЕ ПУТАССУ В НОРВЕЖСКОМ МОРЕ.

Нерест путассу происходит в океанических водах при температуре воды от +70 до +10° С. Большинство икринок путассу обнаружено над глубинами до 300 м. Анализ вертикального распределения икринок показал, что наиболее интенсивно путассу нерестится в поверхностном слое.

У Гебрид интенсивный нерест путассу, судя по наблюдениям, проходил в начале марта и к концу месяца завершался, у Оркнейских островов пик интенсивности нереста - во второй половине марта. На Шетландском мелководье активно нерестится путассу в конце марта-начале апреля.

У Фарер нерест путассу не ежегодный, интенсивность его ниже, чем у Гебрид. Начало нереста - в конце марта-первой декаде апреля на восточных банках, затем центр интесивного нереста сдвигается в юго-западном направлении. Пик интенсивности нереста в середине

или коше апреля, с центром западнее Фарер. К концу сезона размножения (последняя декада апреля-начало мал) нерест путассу снова наблюдается в основном на восточных банках. Б целом нерестовый сезон путассу на Фарерском мелководье наступает на месяц позже, чем у Гебрид, видимо по Фарерскому мелководью проходит северо-западная граница нерестового ареала гебридской популяции путассу.

На Норвежском мелководье основное нерестилище путассу расположено в районе Хальген банки, где размножение происходит ежегодно и с максимальной интенсивностью. Районы банок Богрущ и Грип-

таарен имеют, очевидно, меньшее значение для воспроизводства данного вида. Севернее Склинна банки нерест путассу не зарегистрирован. Район Склинна банки, повидимому, следует считать се-зеро-восточной границей нерестового ареала путассу. Нерестовый сезон путассу на Норвежском мелководье довольно продолжителен -с конца марта по начало июля. Наиболее интенсивный нерест наблюдается в середине апреля, затем наступает спад до второй половины или конца мая, после чего отмечается второй пик нереста. Рис.1 Рассчитанная численность несколько уступающий по ингенси-(х1011)икринок путассу на вности первому. Фарерском --и Норвежском Большое удаление Хальтен бан-•• мелководьях. ки от основных нерестилищ, раст-

янутый сезон размножения, два пика интенсивности нереста (весной и летом) и коренные различия в многолетней динамике интенсивности нереста (рис.1) позволяют, на наш взгляд, выделить путассу, нерестующую на Норвежском мелководье в отдельную группировку.

Глава 5. ВИДОВОЙ СОСТАВ ИКРИНОК И ЛИЧИНОК НА РАЗЛИЧНЫХ НЕРЕСТИЛИЩАХ.

Большинство промысловых рыб Норвежского и Баренцева морей нерестится в пределах пяти обшх репродукционных зон: Гебридо-Оркнейской, Фарерской, Норвежской, Лофотенской и Финмаркенской.

В пробах, собранных на указанных нерестилишах, обнаружены икринки и личинки 107 видов рыб, принадлежащих к 36 семействам.

Географическая разобщенность,различное теплосодержание и соленость водных масс на нерестилищах и другие факторы предопределяют существенные различия качественного и количественного состава рыб, размножающихся в их пределах.

На юге и юго-западе расположены Фарерская и Гебридо-иркнейс-кая общие репродукционные зоны. Влияние теплого Североатлантического течения сильно сказывается в данных районах, что и обуславливает высокое видовое разнообразие обнаруженного тут ихтиопланк-тона.

На Фарерском мелководье за период 1960-71 гг. зарегистрировано размножение 93 видов рыб из 30 семейств (наиболее представительная по ввдовому разнообразию икринок и личинок зона).

На шельфах Гебридских и Оркнейских островов обнаружены икринки и личинки 68 видов рыб, относящихся к 27 семействам. Однако, учитывая, что в данном случае видовое разнообразие оценивалось по материалам, собранным всего в одном рейсе ('конец марта-начало, ап--.; л

реля 1960г.), можно предположить, что эта общая репродукционная зона, по сравнению с другими, потенциально обладает наибольшим видовым разнообразием ихтиопланктона. Столь высокое биотическое разнообразие ихтиопланктона на Гебридо-Оркнейском мелководье объясняется, вероятно, влиянием распресненных вод Северного моря, создающих благоприятные условия для нереста эвригалинных видов, не отмеченных у Фарер, где господствуют воды океанической солености.

Сходство рассматриваемых общих репродукционных зон заключается в том, что большинство размножающихся тут видов рыб относятся к бореальному фаунистическому комплексу.

Ниже приведены некоторые характерные отличия, позволяющие несколько дифференцировать рассматриваемые общие репродукционные зоны.

У Гебрид, как по количеству видов, так и по численности, доминируют рыбы, относящиеся к бореальному комплексу. Здесь преобладают икринки и личинки путассу и сельди 1'около 60% от всех выловленных в районе Гебрид икринок и личинок) - доминанты первого порядка. Икринки и личинки пикши, трески, морской щуки и североатлантической аргентины (до 30%) - составляют вторую группу - доминанты второго порядка. Таким образом в общей репродукционной зоне Гебридо-Оркнейского района, бореальной по гидрологическому режиму, преобладают по численности икринки и личинки бореалъных видов.

На Фарерском мелководье северобореальные виды, уступая боре-альным по количеству видов, почти всегда превосходили последних по численности. Доминировали, как правило, икринки и личинки пикши и трески (35-75%) - доминирующий комплекс первого порядка. Тем не менее,■в отдельные годы здесь наблюдалось преобладание бореа-

льных видов, что связано с массовым выклевом личинок сельди и нерестом тресочки Эсмарка и сайды - доминанты второго порядка. Таким образом, бореальная по гидрологическим условиям и видовому составу ихтиопланктона общая репродукционная зона Фарерского мелководья оказывается северобореальной по преобладающим видам. Расположение нерестилищ и замкнутый цикл дрейфа, обусловленный круговым течением (Алексеев, Исюшин, 1960), предопределяет репродукционную изоляцию фарерских популяций рыб. Для рыб, размножающихся в Фарерской общей репродукционной зоне, з раннем онтогенезе характерно наличие достаточно стабильных условий жизни и сравнительно короткие пассивные миграции.

Третья из рассмотриваемых общих репродукционных зон расположена в районе Норвежского мелководья. Гидрологическая обстановка на Фарерском, Гебридо-Оркнейском и Норвежском мелководьях формируется в основном Североатлантическим течением, но среднемесячные температуры воды на Норвежском мелководье на 0.8-1.2° С ниже.

Видовое разнообразие ихтиопланктона Норвежского мелководья в весенние периоды 1955-71 гг. было ниже, чем на Гебридо-Оркнейс-ком и Фарерском мелководьях. За годы наблюдений в весенний период здесь отмечен нерест 63 видов рыб из 23 семейств. Однако летом 1980-83 гг. на Норвежском мелководье зарегистрирован нерест еще 11 видов из 3 семейств. Судя по собранным материалам, меньшее видовое разнообразие ихтиопланктона, наблюдаемое на Норвежском мелководье, объясняется отсутствием здесь нереста некоторых видов рыб, относящихся к бореальному фаунистическому комплексу и обычных у Фарерских и Гебридских островов, а именно - ставрида, губа-новые, тригловые и др. Соотношение численности представителей различных фаунистических комплексов в ихтиопланктоне Норвежского мелководья значительно изменяется от года к году. Относительная

численность северобореальных видов в 1961 и 1965 гг.составила 9.4 и 9.9Х. а в 1969 и 1971 гг. -56.7 и 54% соответственно. Изменение соотношения происходит, в основном, за счет изменения абсолютной численности северобореальных видов, при том, что численность бо-реальных видов изменяется незначительно.

Общие репродукционные зоны Фарерского и Норвежского мелководий различаются не только по видовому составу и соотношению представителей различных фаунистических комплексов, но и по характеру нереста. В районе Фарер доминирующий ихтиопланктонный комплекс состоял из икринок и личинок 6-7 видов рыб и его состав оставался сравнительно стабильным на протяжении относительно короткого сезона размножения. На Норвежском мелководье нерестовый период растянут (с марта по июль), и на его протяжении наблюдается, практически, полная смена видового состава доминирующего комплекса. В конце марта-апреле доминирующий комплекс состоял из 4-5 видов рыб, при наибольшей численности икринок тресочки Эсмарка и личинок сельди. В конце мая-июне на долю этих видов приходится не более 6-10% численности, а доминируют икринки морской щуки, менька и путассу.

Пассивные миграции икринок и личинок происходят в струях Норвежского и Прибрежного течений и могут иметь значительную протяженность. Условия жизни в раннем онтогенезе более разнообразны, чем у рыб, размножающихся на Фарерском и Гебридо-Оркнейском мелководьях.

Видовой состав ихтиопланктона Лофотенского полигона в весеннее время оказался беднее, чем на меньшем по площади Норвежском мелководье. За период 1959-71 гг. здесь отмечен нерест 39 видов рыб из 19 семейств (Бараненкова, 1974). В летние периоды 1980-84 годов размножались 59 видов рыб из 23 семейств. Общий список ви-

дового состава нерестящихся на Лофотенском полигоне рыб содержит 67 видов из 24 семейств.

Весь район Лофотенского полигона - северобореальный, как по гидрологическому режиму, так и по видовому составу икринок и личинок. Доля северобореальных видов в ихтиопланктоне данного района даже в летние месяцы, практически, всегда составляла свыше 90%, исключение составил аномально теплый 1973 г. (Мухин, 1982), когда доля бореальных видов, главным образом малоголовой камбалы, составила 36.5% (Алдонов, Серебряков, 1986).

На собственно Лофотенском мелководье происходит дальнейшее обеднение видового разнообразия икринок и личинок за счет исчезновения бореальных видов (мерланг, путассу, бычковые), но появляются арктические виды (макрурус, ликод), не встречавшиеся юго-западнее.

У Лофотен, как и на Норвежском мелководье, отмечена сезонная смена видового состава доминирующего ихтиопланктонного комплекса, но, если на Норвежском мелководье весной и летом, этот комплекс состоит из 3-4 видов, то здесь максимальной численности достигают 1, реже - 2 близких вида. В весенний период до 85% численности ихтиопланктона этого района приходится на икринки трески и пикши, а летом до 95% составляют личинки морских окуней. Дрейф икринок и личинок с Лофотенского мелководья может происходить в двух направлениях: в северном со Шпицбергенским течением (в основном личинки морских окуней) и в восточном и северо-восточном с Норвежским течением (икринки и личинки трески и пикши). Протяженность дрейфа в раннем онтогенезе у рыб, размножающихся у Лофотен, наибольшая, условия жизни в этот период варьруют в широких пределах.

Последний из рассмотренных крупных нерестилищ расположены в районе Финмаркена и Варангерфиорда,--где .размножаются, главным об-

разом, в прибрежье мойва и в открытом море - камбала-ерш. У Фин-маркена личинки мойвы доминируют на протяжении всего сезона размножения (март-июнь). На их долю приходится от 50 до 90% общей численности ихтиопланктона. Таким образом, само понятие "общая репродукционная зона" для данной акватории не совсем точно.

В целом по рассматриваемому региону наибольшее видовое разнообразие ихтиопланктона зарегистрировано на южных и юго-западных нерестилищах, где теплосодержание вод выше, чем на севере и северо-востоке, а условия жизни рыб в раннем онтогенезе относительно стабильны. Главная тенденция изменения качественного и количественного состава икринок и личинок при продвижении на северо-восток заключается в существенном обеднении как общего видового разнообразия, так и доминирующих ихтиопланктонных комплексов.

Глава 6 ИНДЕКСЫ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ИХТИПЛАНКТОНА И СРАВНИТЕЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ОБЩИХ РЕПРОДУКЦИОННЫХ ЗОН.

Значения индексов видового разнообразия ихтиопланктона, рассчитанные по различным формулам, изменялись в широких пределах для сравниваемых акваторий. Схожие тенденции изменения наблюдались как по параметрическим, так и по императивным индексам.

Сравнение индексов видового разнообразия весеннего ихтиопланктона Фарерского и Норвежского мелководий показало, что на 5% уровне значимости (критерий Стьюдента) достоверно различаются средние значения и изменчивость индексов, рассчитанных по формулам Макинтоша. Фейгера, Одума, Больцмана и Шелдона. Кроме этого, достоверно различается изменчивость индексов Симпсона, Федорова, Левича. Для индексов видового разнообразия ихтиопланктона, собранного летом на Норвежском, Лофотенском и Финмаркенском мелково-

дьях, подобных сравнений не проводилось из-за короткого ряда наблюдений.

Различия средних значений и изменчивости индексов сами по себе еще не дают полной картины состояния сравниваемых сообществ, но противоположный характер колебаний кривых одноименных индексов указывает на существенные различия видового состава ихтиопланкто-

нных комплексов Фарерского и Норвежского мелководий.

На рис. 2 приведены только графики наиболее четко показывающие определенные тенденции.

Сравнение летних ихтиопланктонных комплексов Норвежского, Лофотеского и Финмаркенского мелководий выявило существенные различия мевду ними.

Малочисленность данных по динамике качественного и количественного сос-

Рис.2 Индексы видового разнообразия ихтиоп-ланктона Фарерского (А) и Норвежского ¡'Б) мелководий в весенний период 196071гг. 1-Симпсон, 2-Фейгер, З-Федоров, 4-Хейп, 5-Менхинник, 6-Левич, 7-Глис-сон, 8-среднемесячные температуры воды в слое 0-50м.

тава икринок и личинок Норвежского мелководья не позволила построить графики, как это сделано для Лофотенского и Финмаркендкого районов (рис. 3), но средние значения индексов и видовой состав

ихтиопланктиона указывают на существенные различия между этими районами.

В отличие от Фарерского и Норвежского мелководий, где не отмечена зависимость между колебаниями кривых индексов видового разнообразия ихтиопланктона и температур воды, на Лофотенском мелководье такая связь заметна, а на Финмаркенском она становится прямой - графики индексов Симпсона и Глисона и температурная кривая колеблются синхронно.

Ю.Одум (0с1ит, 1975), анализируя связь видового разнообразия с другими характеристиками открытых экосистем, выделяет группы с низким (значения индекса Симпсона -0.050.20) и группы с высоким вид-вым разнообразием (значения того же индекса - 0.70-0.85). К первой группе он относит Рис.3 Индексы видового разнообразия экосистемы, находящиеся в со-ихтиопланктона Лофотенского стоянии стресса и активно ре-(А) и Финмаркенского (Б) мел- гулируемые человеком, ко вто-ководьях летом 1980-84 гг. рой - экосистемы, не получаю-Обозначения как на рис.2. щие извне концентрированного

потока энергии и биогенов. На Фарерском мелководье значения индекса Симпсона довольно высоки -0.57-0.84 (в среднем 0.-76).~На Норвежском мелководье-зна-.

чения данного индекса изменяются в широких пределах: весной -0.22 до 0.84 (в среднем 0.64), а летом - от 0.40 до 0.82 (в среднем 0.59). На Лофотенском мелководье значения индекса Симпсона колебались от низкого - 0.11 до высокого - 0.76 (в среднем 0.48), а у Финмаркена отмечено самое низкое среднее значение данного индекса - 0.28, при разбросе - 0.12-0.57.

Высокие значения индекса Симпсона, богатый видовой состав и независимый от температур воды характер колебаний индексов видового разнообразия позволяют определить Фарерское ихтиопланктонное сообщество как устойчивое. Тоже, в несколько меньшей степени, относится к сообществу Норвежского мелководья. На Лофотенском и Фи-нмаркенском мелководьях иная ситуация, а именно - относительно низкое биотическое разнообразие, невысокие значения индекса Симпсона, тесная связь колебаний индексов с температурой воды, все это говорит о нестабильности и высокой степени подверженности данных ихтиопланктонных сообществ внешним воздействиям.

Глава 7. ГРАНИЦЫ АРЕАЛОВ РАЗМНОЖЕНИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ РЫБ И УСТОЙЧИВОСТЬ НЕРЕСТОВЫХ СООБЩЕСТВ, СВЯЗАННЫХ С РАЗЛИЧНЫМИ ОБЩИМИ РЕПРОДУКЦИОННЫМИ ЗОНАМИ.

йхтиопланктонные исследования в морях Европейского Севера показали, что у рыб, размножающихся в пределах одной общей репродукционной зоны, направление и протяженность дрейфа в раннем онтогенезе одинаковые, независимо от экологии размножения. Известно, что формирование численности годового класса рыб происходит в раннем онтогенезе, т.е. в пределах репродукционной зоны и во время пассивных миграций с мест нереста. Флуктуации численности, как правило, тем вьше, чем продолжительнее и протяженнее дрейф (Сере-

бряков, 1988).

В пределах рассмотренных нами общих репродукционных зон происходит нерест многих массовых видов рыб. Массовыми в данном случае считались те виды, на долю икринок и личинок которых приходилось не менее 5£ общей численности ихтиопланктонного комплекса.

Все массовые виды рыб, размножение которых отмечено на исследованных акваториях, можно условно разделить на четыре группы. Первая включает виды размножающиеся в каждой, из рассмотренных нами, общих репродукционных зон (лиманда, малоголовая камбала, норвежский гопкнот, песчанки и др.), но численность их икринок и личинок везде сравнительно низка - не выде доминанта второго порядка. Это обычные для морей Северо-Восточной Атлантики жилые прибрежные виды, не совершающие сколько-нибудь протяженных миграций, т.е. ареал размножения, практически, совпадает с ареалом распространения. В настоящее время данные виды рыб мало используются промыслом. Икринки и личинки рыб, составляющих основу доминирующих ихтиопланктонных комплексов первого порядка, принадлежат, как правило, активным мигрантам, нерестовый ареал которых занимает лишь небольшую часть ареала распространения. Подавляющее большинство этих видов рыб - важные объекты промысла. Среди этих рыб по величине нерестового ареала можно выделить три основные группы. К первой относятся треска, пикша и сельдь, для которых характерен интенсивный нерест в нескольких общих репродукционных зонах, т.е. группа с широким нерестовым ареалом. Вторая группа -морские окуни, мойва, характеризуется более-менее строго локализованными нерестилищами. Третья группа -тресочка Эсмарка, путассу, занимает как бы промежуточное положение между первой и второй.

В результате наших исследований наметились некоторые зависимости между степенью локализованное™ нерестилищ и характером ди-

намики численности отдельных видов рыб. Б качестве критерия оценки численности стада рыб, и особенно его нерестовой части, была принята популяционная плодовитость (ПП), т.е. общее количество икринок отметываемое всеми половозрелыми самками в течении нерестового сезона, а в качастве интегрированного показателя условий выживания в раннем онтогенезе использованы коэффиценты выживания (КВ), определенные как процент от общего количества выметанных икринок до возраста трех лет (у мойвы до двух лет'), рассчитанные ранее В.П.Серебряковым (19886). В.П.Серебряков, анализируя ПП, урожайность поколений и КВ, выделил три уровня воспроизводительной способности популяций, оцениваемой величиной ПП: гарантирующий уровень ПП (ГарШП - гарантирует появление богатого поколения даже при средних условиях выживания в раннем онтогенезе; минимально допустимая ПП (ЩПП) - обеспечивает естественные флуктуации численности; критический уровень ПП (КриПП) - может гарантировать появление лишь среднего по численности поколения только при максимально благоприятных условиях выживания в раннем онтогенезе.

В настоящее время усилиями различных исследователей определены уровни ПП, КВ и степень зависимости от этих параметров урожайности поколений сельди (Селиверстова и др., 1990), путассу (Серебряков и др., 1990), мойвы и трески (ЗегеЬгуакоу е1 а1., 1984, 1985), т.е. видов с различной степенью локализованности нерестилищ. По данным перечисленных авторов построена таблица 1.

Показатели, приведенные в таблице, во многом видоспецифичны, однако внимательный анализ данных позволяет выделить определенные сходства и различия. Так соотношение ГарПП к КриПП у мойвы, путассу и трески близко к 3:1, у сельди же данные уровни ПП соотносятся как 8:1. Максимальный уровень КВ превосходил минимальный у сельди более чем в 700 раз, у трески - в 20, у путассу - в 10 и у

мойвы в - 3.5 раза. Соответственно такой разброс хорошо отражает колебания численности годового класса. Урожайные поколения сельди превосходили неурожайные более чем в 1000 раз, а разница между богатым и бедным поколениями путассу не превышала 5 раз (Серебряков и др., 1990). Урожайное поколение трески превосходило неурожайное почти в 50 раз (ЗегеЬгуакоу е! а1.,1984), а у мойвы это соотношение не превышало 3.3 раза (БегеЬгуакоу е1 а1., 1985).

Таблица 1.

Уровни популяционной плодовитости (х Ю12 икринок) и колебания коэффицентов выживания (пап/шах) четырех промысловых видов рыб Баренцева и Норвежского морей.

Вид 1 ГарПП I . ЩЕП 1 КриПП ! КВ !

Мойва 4284

Путассу 2759

Сельдь 1346

Треска 128.2

2100 1219.5

1739 978.5

577 175 64.1 42.5

0.00817/0.02870 0.00011/0.00110 0.000017/0.00120 0.00012/0.00250

Известно, что виды размножающиеся на обширных акваториях, подвержены большим колебаниям численности и ПП их сравнительно низка. Данные виды эволюционно приспособлены к выживанию в раннем онтогенезе при воздействии различных факторов внешней среды - температуры, солености и др. в довольно широком диапазоне. Освоив различные нерестилища треска, сельдь и, видимо, пикша получают как бы дополнительную "подстраховку" - очень мала вероятность того, что внешние факторы будут одинаково неблагоприятны для выжи-

вания в раннем онтогенезе одновременно во всех освоенных ими репродукционных зонах. Высокая лабильность, эволюционно закрепленная приспособленность к огромным флуктуациям численности делают популяции трески, пикши и сельди менее уязвимыми к воздействию неблагоприятных факторов внешней среды.

Лля еидов, чьи нерестилища сконцентрированы на сравнительно небольших пространствах, не характерны такие огромные, как у перечисленных выше видов, флуктуации численности, что говорит о высоком уровне специализации этих видов к условиям размножения. Характерный представитель таких видов - мойва. Узкая специализация к суровым условиям жизни в раннем онтогенезе предполагает, по-видимому , откладку больших количеств икринок (высокая Ш) и соответственно определенную неприкосновенную часть нерестовой популяции. Последнее ставит мойву в невыгодное положение в быстро меняющихся условиях.

Путассу занимает как бы промежуточное положение по всем показателям.

Очевидно, что общие репродукционные зоны с многовидовыми доминирующими ихтиопланктонными комплексами надо признать более устойчивыми, чем 1-2 видоЕые. Если изъять из такого сообщества какой-либо вид, общая репродукционная зона сохранит свое значение за счет других, способных в такой ситуации даже несколько увеличить свою численность. При изъятии узкоспециализированного к условиям размножения вида, например мойвы, общая репродукционная зона, служащая основой воспроизводства, главным образом данного вида, просто прекратит свое существование. Таким образом в условиях стабильного внешнего воздействия в выигрышном положении оказываются репродукционные зоны, служащие местом нереста узкоспециализированных видов (морские окуни, мойва'), а в быстроменяющихся

условиях преимущество получают лабильные виды и их нерестилища.

ВЫВОДЫ.

1. Основные нерестилища пикши в Норвежском море расположены на Фарерском мелководье и с внешней стороны Лофотенских островов. Тресочка Эсмарка размножается на банках Норвежского мелководья и на шельфе Фарер. Северо-восточной границей нерестовых ареалов данных видов служит - долгота о.Сере у тресочки Эсмарка и район мыса Нордкин у пикши.

2. Северо-восточная граница нерестового ареала путассу гебридской популяции -Склинна банка. Нерестовая группировка путассу, размножающаяся на Норвежском мелководье, сильно отличается от гебридской по срокам начала и конца нереста, характеру его динамики и по протяженности и направлению дрейфа икринок и личинок. Необходимы тщательные исследования для выяснения роли нерестилищ, лежащих на Норвежском мелководье, в воспроизводстве гебридской популяции путассу.

3. Видовой состав ихтиопланктона исследозанных районов представлен: на Гебридо-Оркнейском мелководье - 68 видами, принадлежащими к 27 семействам; на Фарерском мелководье - 93 вилами из 30 семейств; на Норвежском мелководье весной - 63 видами из 23 семейств (представители еще 11 видов и 3 семейств размножаются здесь летом); в северо-восточной части Норвежского и юго-западной части Баренцева морей в весенне-летний период размножаются 67 видов рыб относящихся к 24 семействам.

4. Видовое разнообразие ихтиопланктона при продвижении с юго запада на северо-восток уменьшается за счет исчезновения теплолюбивых бореальных видов. Доминирующий ихтиопланктонный комплекс на юго-западе (фарерское, Гебридо-Оркнейское мелководья) формируется

6-7 видами, а на северо-востоке (Финмаркенский район) - одним.

5. Все рассмотренные общие репродукционные зоны существенно различаются как по гидрологическим условиям, так и по видовому составу, размножающихся в их пределах рыб.

6. Нерестовые сообщества, сложившиеся на северных и восточных общих репродукционных зонах (с низким биотическим разнообразием), более уязвимы для внешних воздействий по сравнению с мно-говиловыми южными.

7. Вилы, интенсивно размножающиеся в пределах нескольких общих репродукционных зон (треска, сельдь), характеризуются эволюционной приспособленностью к огромным флуктуациям численности, что выгодно в быстро меняющихся условиях, для видов, чьи нерестилища сконцентрированы на сравнительно небольших пространствах (мойва), не характерны такие большие флуктуации численности, что говорит о высоком уровне специализации к условиям размножения. Последнее ставит подобные виды в невыгодное положение при резкой смене условий.

По теме диссертации опубликованы следующие работы.

1. Норвилло Г.В., Серебряков В.П. Ихтиопланктон Фарерского мелководья. - В сб.: "Особенности биологии рыб Северных морей", Л. .-Наука, 1983, С.36-47.

2. Астафьева A.B., Норвилло Г.В. Ихтиопланктон южной части Норвежкого и Северного морей. - В сб.:"Проблемы раннего онтогенеза рыб": Тез. докл. 3 Всес. сов. Калининград, 1983, С.74-75.

3. Норвилло Г.В., Антонов С.Г. Ихтиопланктонные исследования прибрежья Мурмана. - В сб.: "Особенности биологии и условия обитания гидробионтов Баренцева моря", Апатиты, 1988, с.99-124, (ру-

- 26 -

коп. деп. в ВИНИТИ 23.08.88. 2246-В88).

4. Норвилло Г.В. Новые объекты в пищевом рационе аркто-норвежской трески. - В сб.: "Трофические взаимоотношения организмов бентоса и донных рыб Баренцева моря", Апатиты, 1989, С.42-44.

5. Норвилло Г.В., Антонов С.Г., Карамушко О.В., Мухина Н.В. Особенности воспроизводства массовых рыб полярного бассейна. -В сб.: "Жизнь и среда Полярных морей", Л:Наука, 1989, С.165-181.

6. Норвилло Г.В. Многолетняя динамика видового состава ихти-опланктона в трех регионах Баренцева и Норвежского морей. - Препринт, Апатиты, ММБИ КНЦ АН СССР, 1991, 28 С.

7. Орлова Э.Л., Чернова Н.В., Пахомова H.A., Норвилло Г.В. -Влияние промысла на численность и состояние популяций рыб. - В сб.: "Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря", Апатиты, 1991, С.34-46.

Подписано к печати 13/1Х-94Г. Заказ 155

Объем ^,<5 п.л. Формат 60x8* 1/16 Тираж 100

ТОО "Нерей", ВНИРО 1071*0,Ыосква,В,Красносельская, 17