Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Gadus Linnaeus, 1758 (Gadiformes: Gadidae) - состав, расселение, формообразование

ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Род Gadus Linnaeus, 1758 (Gadiformes: Gadidae) - состав, расселение, формообразование"

На правах рукописи

СТРОГАНОВ Андрей Николаевич

Род GADUS Linnaeus, 1758 (GADIFORMES: GADIDAE) состав, расселение, формообразование

Специальность: 03.02.06 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

________21 НАР 7Q14

005546370

МОСКВА-2014

005546370

Работа выполнена на кафедре ихтиологии биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Глубокое Александр Иванович (Федеральное государственное унитарное предприятие «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии», руководитель центра)

доктор биологических наук, Политов Дмитрий Владиславович (Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова Российской академии наук»), завлабораторией)

доктор биологических наук, ст.науч.сотр., Черняев Жерар Александрович (Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук», ст.науч.сотр.)

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки «Институт биологии развития им. Н.К.Кольцова Российской академии наук», г.Москва

Защита состоится «23» мая 2014 г. в 15 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.53 при Московском государственном университете имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991, ГСП-1 г.Москва, Ленинские горы, д.1, стр.12, МГУ имени М.В.Ломоносова, биологический факультет, ауд. 557.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке МГУ имени М.В. Ломоносова (Ломоносовский проспект, 27, фундаментальная библиотека, отдел диссертаций)

Автореферат разослан «_» _2014 г.

Ученый секретарь ^

диссертационного совета кандидат —__

биологических наук ' ' Уга

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Представители рода Gadus - морские, образующие скопления, придонные, придонно-пелагические рыбы, освоившие шельф и верхнюю батиаль арктической и высокобореальной областей Северного Ледовитого, Атлантического и Тихого океанов с глубинами до 800-1000м, температурами от 0 до 12-14 °С и соленостью от 11-13 до 35 °/00. Треска на видовом, подвидовом, популяционном уровнях образует ряд форм, активно используемых промыслом и являющихся ценным материалом для развития региональной аквакультуры.

На протяжении длительного времени представители рода Gadus приковывают к себе внимание исследователей в плане изучения адаптации на организменном, популяционном уровнях к разнообразию условий среды (низкая, соленость Балтики, отрицательные температуры Белого моря, слоистая структура вод оз. Могильного и др.). Разнообразие условий жизни, высокая биологическая изменчивость трески порождает разнообразие форм, приводя к определенным сложностям в интерпретации статуса отдельных таксонов (видов и подвидов). Не менее сложные задачи возникают при анализе популяционной структуры трески, путей ее расселения и особенностей формообразования.

Так, например, неоднозначна трактовка таксономического статуса тихоокеанской трески (Gadus morhua macrocephalus (Световидов, 1948; Никольский, 1970); Gadus macrocephalus (Tilesius, 1810, цит. по: Световидов, 1948; Решетников и др., 1989; Schultz, Welander, 1935, цит. по: Sick, 1965b)) и гренландской трески (Gadus morhua ogac (Световидов, 1948); Gadus ogac (Решетников и др., 1989; Schultz, Welander, 1935, цит. по: Sick, 1965; Cohén et al., 1990); Gadus macrocephalus ogac (Coulson et al., 2006)). До сих пор не сложилось единого мнения относительно популяционной структуры, населяющей Балтику трески: выделяют балтийскую (восточно-балтийскую) треску (Gadus morhua callarías L.), населяющую собственно Балтийское море (Восточная Балтика) и атлантическую треску (Gadus morhua L.), населяющую западные акватории моря (Световидов, 1948; Пономаренко, 2006; Sick, 1965;

Bleil, Oeberst, 2004). При этом таксономический статус последней варьирует в различных публикациях: «треска моря Бельт» (Gadus mor hua morhua) (Bleil, Oeberst, 2001; Millier, 2002), «западно-балтийская треска» (Gadus morhua L.) (Bleil, Oeberst, 2002,2004; Köster et al., 2005).

Неоднозначно оценивается состав группировки трески Белого моря и ее систематический статус. В официальном издании ФАО (Cohen et al., 1990) не признается существование отдельного таксона беломорской трески, что обосновывается расширением на Белое море ареала гренландской трески.

Существуют представления о монотипической, трех- и четырех-видовой структурах рода Gadus. По Световидову (1948), Андрияшеву (1954) род Gadus монотипический, представлен одним видом Gadus morhua. В соответствии с классификацией Никольского (1970) род Gadus - политипический и включает кроме трески также пикшу, сайду и мерланга. Коэн и др. (Cohen et al., 1990) придерживаются представлений о трехвидовой структуре рода Gadus (атлантическая треска, тихоокеанская треска, гренландская треска).

По мнению одних авторов освоение треской Северной Пацифики происходило вдоль североамериканского арктического побережья в плиоцене (Grant, Stahl, 1988; Endo, 2002), по мнению других - в более поздний период: в послеледниковье, в голоцене (Шмит, 1936; Никольский, 1970). А.Н.Световидов (1948) полагал, что Северная Атлантика была исходно освоена некой холодноводной формой трески, расселившейся впоследствии в направлении Тихого океана, а также в восточном направлении с заселением арктических вод; Погсон и Меза (Pogson, Mesa, 2004) считали, что популяции атлантической трески сформировались за счет вторичного расселения из тихоокеанских вод.

Цель и задачи исследования. Цель - дать интерпретацию современного состояния структуры рода Gadus и его генезиса.

Для достижения указанной цели были сформулированы следующие задачи:

Провести сравнительное исследование морфо-биологических и генетических характеристик атлантической и тихоокеанской трески.

Рассмотреть особенности структуры трески в Белом море по морфо-биологическим и генетическим показателям.

Уточнить таксономический состав трески Восточной и Западной Балтики.

Выявить параметры генетических характеристик гренландской и кильдинской трески.

Провести анализ особенностей расселения и формообразования в роде Gadus.

Положения, выносимые на защиту:

1. Род Gadus имеет двухвидовую структуру, представленную политипическими видами G morhua Linnaeus, 1758 и G macrocephalus Tilesius, 1810.

2. Базовыми с точки зрения формообразования таксонами являются атлантическая треска и тихоокеанская треска, занимающие ареалы, существующие (сохраняющиеся) как в периоды межледниковий, так и оледенений, и явившиеся источником генетического материала для формообразовательных процессов в голоцене.

3. Генная миграция является фактором поддержания высокого уровня генетического сходства атлантической трески Норвежского и Баренцева морей.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые при изучении структуры рода Gadus на основе комплексного подхода, включающего анализ морфо-биологических, генетических, палеоэкологических данных, в том числе с привлечением методик мета-анализа, выполнена реконструкция расселения и филогении представителей рода Gadus, определены основные направления внутривидовой дифференциации атлантической и тихоокеанской трески и факторы, их определяющие. При этом важно, что в представленной работе с применением сходных подходов и методов рассматриваются все таксоны рода Gadus. Показано, что особенности плиоцен-голоценовой истории Северной Атлантики и Северной Пацифики оказали влияние на характер формообразования атлантической и тихоокеанской трески. Впервые получены данные по изменчивости микросателлитных локусов у беломорской,

кильдинской и гренландской трески. Обосновано таксономическое единство беломорской трески на акватории Белого моря в настоящее время. Обосновано таксономическое единство балтийской трески на акватории Балтийского моря, включая Восточную и Западную Балтику, в настоящее время. Доказана филогенетическая разнородность беломорской трески и гренландской трески, ошибочность введения первой в синонимию последней. Обоснован низкий уровень генетической подразделенности прибрежной и океанической группировок атлантической трески в норвежско-баренцевоморском регионе. Впервые за последние пятьдесят лет проведено (в кооперации с ПИНРО) исследование морфо-биологических характеристик атлантической трески на нерестовых акваториях Ура-губы Мотовского залива (Баренцево море), показано восстановление в настоящее время нереста различных экологических групп атлантической трески в прибрежье Мурмана. На основе данных по изменчивости морфо-биологических и генетических параметров, верификации сформированной комплексной модели расселения трески, обоснована 2-х видовая структура рода Сайт.

Практическая значимость работы. Результаты изучения особенностей влияния экологических факторов на популяционную структуру способствуют разрешению имеющихся в настоящее время проблем, связанных с разработкой научно обоснованных мер по долгосрочной и рациональной эксплуатации запасов трески. Результаты изучения генетических характеристик различных таксонов рода Сайия имеют важное значение, как для рационального промысла в настоящем, так и для обоснования долгосрочных прогнозов и формирования программ развития рыбной промышленности России в будущем. Полученные результаты способствуют разработке методов организации аквакультуры трески на Российском Севере с учетом морфо-физиологических характеристик различных представителей рода Са^/гм.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации представлены на коллоквиуме кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ (Москва, 2013), VII Международной конференции «Проблемы изучения,

рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (С.Петербург, 1998), научных конференциях Беломорской биологической станции МГУ (ББС МГУ, 2001, 2002, 2006), Международной научной конференции «Проблемы естественного и искусственного воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемах» (Ростов-на-Дону, 2004), 24-й конференции «Влияние рыболовства и изменений климата на запасы тресковых» (Аляска, Анкоридж, 2006), конференции АФС (США, Нешвилль, 2008), Международном симпозиуме по повышению эффективности использования ресурсов и управлению запасами тихоокеанской трески (Южная Корея, Гейо-сити, 2008), конференции ПИКЕС «Влияние природных и антропогенных стрессорных факторов на экосистемы в Северной Пацифике: научные исследования и перспективные решения» (Япония, Хиросима? 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 73 работы, в том числе 18 работ в изданиях, рекомендуемых ВАК, глава в монографии.

Структура и объем диссертации. - Диссертация состоит из введения, девяти глав, выводов, списка литературы и приложений. Иллюстрирована 27 рисунками и включает 52 таблицы. Список литературы содержит 543 источника, в том числе 230 работ на иностранных языках. Общий объем работы составляет 339 страниц.

Личный вклад. Вклад автора заключается в обосновании и разработке программ научных исследований, организации и участии в экспедиционных работах, сборе и обработке биологических, морфологических, генетических данных, анализе и интерпретации полученных результатов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА <7/12)1/5 И ИХ РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ

СТРУКТУРЫ РОДА В главе представлена характеристика современных экологических условий обитания представителей рода Оа<1т, а также история формирования их ареалов.

Гидрологические условия обитания представителей рода Gadus в значительной степени отличаются. Бассейны Северной Атлантики и Северной Пацифики характеризуются относительной стабильностью: океаническая соленость с небольшими отклонениями в 2-3 промилле, относительно слабая сезонная изменчивость температур. Балтийский бассейн при относительной стабильности температурного режима характеризуется экстремально низкими для трески значениями солености, изменяющимися в сторону увеличения при нерегулярных адвекциях североморских вод. Беломорский бассейн при стабильном соленостном режиме характеризуется сезонными изменениями температур поверхностных вод в широких пределах от -1,8 °С в зимний период идо 18-20 "Слетом.

Ареалы представителей рода Gadus в историческом аспекте могут быть условно разделены на две группы: постоянные и временные. К постоянным относятся бассейны Северной Атлантики и Северной Пацифики, изменяющие свои характеристики, но сохраняющиеся в периоды оледенений и межледниковий. Как известно, депрессии Белого и Балтийского морей, фиорды Норвегии и Гренландии, Канадский арктический архипелаг в периоды оледенений полностью перекрываются на десятки тысяч лет многометровыми ледниковыми щитами (Матишов, 1987; Бараш, 1988; Клиге и др., 1998) и становятся недоступными для существования гидробионтов. Обитание трески в этих районах возможно только временно в межледниковые периоды.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В ходе работы исследовали таксоны, включенные ранее в состав рода Gadus различными исследователями (Световидов, 1048; Бирюков, 1970; Андрияшев, Чернова, 1994; Cohen et al., 1990; Carr et al., 1999; Coulson et al., 2006): атлантическая треска (Gadus morhua Linnaeus, 1758), балтийская треска (Gadus morhua callarias Linnaeus, 1758), беломорская треска (Gadus morhua marisalbi Derjugin, 1920), гренландская треска {Gadus macrocephalus ogac Richardson, 1836), кильдинская треска (Gadus morhua kildinensis Derjugin, 1920), тихоокеанская треска (Gadus macrocephalus Tilesius, 1810) (Рисунок 1).

Следует отметить, что существуют предложения на основании генетических данных включить минтай (Theragra chalcogramma) в состав рода Gadus (Coulson et al., 2006; Byrkjedal et al., 2008; Marshall et al., 2009; Eschmeyer, 2014). На данном этапе исследований мы солидарны с мнением о преждевременности этого (Жукова, Привалихин, в печати) в связи с отличиями между минтаем и представителями рода Gadus по морфо-биологическим и экологическим характеристикам (более низкий череп у минтая, почти полное отсутствие подбородочного усика, выступающая нижняя челюсть, предпочтение пелагических акваторий и др.), а также сильным варьированием результатов генетических исследований (например, сходство значений генетических дистанций как между минтаем и атлантической треской, так и другими представителями тресковых - Melanogrammus aeglefwus, Pollachius virens, Trisopterus esmarkii и др. (Ursvik et al., 2007; Byrkjedal et al., 2008).

■ ..... ■■ - '.-> ■

Щшш ■ \ - /л •> V • * л' . ; ;rv '-Г4' __ lis; , • щ Я1 ь"

1 1 . 5 ' 1 4 - л " " i \ ч; Ч „ ^'Г1'} г"' ■■ Щ^ШШШШ^ШШШг * 6

Рисунок 1. Локализация выборок

1 - атлантическая треска; 2 - балтийская треска; 3 - беломорская треска; 4 -кильдинская треска; 5 - гренландская треска; 6 - тихоокеанская треска.

■ - собственные данные; А - данные по выборкам из литературных источников.

В главе по данным из литературных источников дается краткая морфо-биологическая и экологическая характеристика исследуемых объектов -

представителей рода бжА«, что является основой для оценки особенностей процессов формообразования в отдельных группировках.

При обработке материала использовался комплексный подход с применением спектра методов, включая традиционные ихтиологические (биоанализ, морфометрия), биохимические и молекулярно-биологические (полиморфизм белков, полиморфизм ДНК).

При проведении биоанализа у рыб определяли массу, пол, стадию зрелости, брали отолиты (sagitta) для определения возраста и их типа. Типы структуры отолитов атлантической трески и методика их определения подробно описаны Э.М.Манкевич (1962, 1971). Зрелость половых продуктов определяли в соответствии со стандартными шкалами (Сорокин, 1957; В1еП, ОеЬеге!, 2002).

При определении морфометрических характеристик измеряли полную длину тела (ТЬ), длину тела до конца чешуйного покрова (1), длину головы (с), высоту головы (сН), длину рострума (ао), наибольшую высоту тела (Н), высоту хвостового стебля (И), антедорсапьное расстояние (аЕ)), постдорсальное расстояние (рЭ), интерорбитальное расстояние (¡о) (Рисунок 2) (Правдин, 1966). Морфометрические признаки были выражены в индексах (отношение к длине тела, отношение к длине тела до конца чешуйного покрова, отношение к длине головы). Статистический анализ проводили по стандартным методикам (Рокицкий, 1967; Животовский, 1991; Ивантер, Коросов, 2003).

тг

0У

/ с

Рисунок 2. Схема промеров трески по Правдину (1966)

Для генетических исследований брали пробы белых мышц и плавников. Анализировали полиморфизм аллозимов и ДНК (микросателлиты), что позволяет охарактеризовать генетический статус популяций в пределах ареала (Allendorf, Seeb, 2000; Алтухов, Салменкова, 2002). Анализировали унифицированные ферментные системы, применяемые для популяционно-генетических исследований атлантической трески как в России, так и за рубежом (Карпов и др., 1984; Jorstad, 1984; Mork et. al., 1985; Mork, Giaever, 1999): а-глицерофосфатдегидрогеназа (AGP*), фосфоглюкоизомераза (PGI-1*, PGI-2*), лактатдегидрогеназа (LDH*), изоцитратдегидрогеназа (ЮН*), фосфоглюкомутаза (PGM*).

Анализ ДНК проводили по стандартным методикам (Маниатис и др., 1984; Афанасьев и др., 2011), использовали микросателлитные локусы Gmo3, Gmo8, Gmo-G12, Gmo-G18, Gmol9, PGmo32, Gmo34, Gmo35 (Miller et al., 2000; Jakobsdottir et al., 2006; Строганов и др., 2009). В случае объединения малочисленных выборок проводили тест на гетерогенность в программном пакете METROP (Guo, Thompson, 1992; Zaykin et al., 1995).

Частоты аллелей, среднее число аллелей на локус по всем выборкам (А), среднее число аллелей на выборку по всем локусам (Ар), соответствие распределению Харди-Вайнберга, гетерозиготности ожидаемую (Н£) и наблюдаемую (Но), генетические идентичность (Г) и дистанции (D) Нея (Nei, 1972, 1978), коэффициент дифференциации популяций 9 (аналог FST) (Weir, 1996) определяли с использованием программного пакета GDA (Lewis, Zaykin, 2001). Расчет генетических дистанций Рейнолдса, построение деревьев методом UPGMA с выполнением бутстреп-поддержки узлов ветвления производили в пакете программ PHYLIP, версия 3.68 (Felsenstein, 2004). Визуализацию дендрограмм производили с помощью программы TREEVIEW (Page, 1996). Значимость корреляции генетической дифференциации Fst и географических дистанций (по кратчайшему водному пути (в км) с учетом направлений миграций) между выборками проверяли с помощью теста Мантела в программе GENEPOP, версия 4.0 (Raymond, Rousset, 1995), используя 1000 пермутаций.

Анализ интенсивности генных потоков Nm (количество мигрантов на поколение) производили методами оценки распределения «приватных» аллелей (Slatkin, 1985; Barton, Slatkin, 1986), и анализа генетической дифференциации с использованием уравнения Райта: Nm= (1/ Fst - 1)/4 (Wright, 1951).

Иерархический анализ (AMOVA) проводили с помощью программы ARLEQUIN, версия 3.1 (Excoffler et al., 2005). Анализировали следующие уровни структуры: между всеми выборками, между выборками внутри популяции; между популяциями внутри регионов, между регионами. Значимость оценок проверяли с помощью бутстреп-процедуры (выполнялась 1000 итераций) (Excoffler et al., 2005).

Сведения об общем объеме обработанного материала представлены в таблице!.

Таблица 1. Информация о собранном и обработанном материале

Объекты Данные проведенных экспериментальных работ Данные из литературных источников

Биоанализ Морфо-метрия Генетические маркеры (аллозимы, микросат.) Генетические маркеры (аллозимы)

Атлантическая треска 1118 284 1770 686*

Балтийская треска 181 5 421 -

Беломорская треска 1067 154 806 -

Кильдинская треска 15 15 30 -

Тихоокеанская треска 200 39 274 180**

Гренландская треска - - 71 19***

Всего 2581 497 3372 885

* - атлантическая треска: (Mork et al., 1985) - СЗА, залив Мэн (97шт.), СВА, Исландия (100 шт.), СВА, Северное море (100 шт.); (Gjoseter et al., 1992) - СВА, Северное море-Скагеррак (три выборки 192 шт., 94 шт., 78 шт. - всего 364 шт.); (Renaud et al., 1986) СЗА, Лабрадор (25 шт.)

**- тихоокеанская треска (Grant et al., 1987): Японское море (72шт.), Берингово

море (58 шт.), Берингово море (Алеутские о-ва) (60 шт.)

*** - гренландская треска (Renaud et al., 1986)- СЗА, Лабрадор (17шт.)

При анализе палеоклиматических, палеоокеанологических условий и их динамики, исследовании расселения и формообразования в роде Gadus, оценке генетических дистанций, дифференциации использовались также методики мета-анализа, как способа количественного систематического обзора литературы (Фейгин, 1999), в том числе, с частичным привлечением первичных данных из литературных источников (с проведением соответствующей статистической обработки, соблюдением правил цитирования). ГЛАВА 3. АТЛАНТИЧЕСКАЯ И ТИХООКЕАНСКАЯ ТРЕСКА. МОРФО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ В главе проведен анализ морфо-биологической и генетической изменчивости в группировках атлантической трески и тихоокеанской трески, а также дана сравнительная характеристика анализируемых характеристик.

ЗЛ.Атлантическая треска В данном разделе основной акцент сделан на самую крупную популяцию атлантической трески, обитающую в норвежско-баренцевоморском регионе (норвежско-баренцевоморская треска, синонимы: аркто-норвежская треска, арктическая треска, северо-восточная арктическая треска) (ОДУ на 2013г. 1 млн.т), которой в наибольшей мере присущи характерные для атлантической трески черты и разнообразие их изменчивости. Результаты проведенных экспериментальных исследований демонстрируют морфо-биологическую изменчивость трески бассейнов Норвежского и Баренцева морей, связанную, в том числе, с изменчивостью экологических условий в различных частях ареала. Здесь присутствуют и глубоководные впадины, и обширные шельфовые

акватории. Воздействие Скандинавского ледника сказалось в формировании обширных фиордовых акваторий, где в межледниковье расселяется треска. Данный регион находится под воздействием двух поверхностных течений: начинающегося в Балтийском море и проходящего через весь регион до Белого моря Норвежского прибрежного течения и фактически производного Гольфстрима - Норвежского (Атлантического) течения.

Активные исследования трески из акваторий Норвежского и Баренцева морей были инициированы в начале прошлого века. Подходы и полученные результаты в значительной степени различались, так, например, существовали представления об отдельных группировках трески в Баренцевом море: на основе краниологических данных выделяли до 14 рас трески, «приписанных» к отдельным банкам (Дементьева, Танасийчук, 1931; Марта, 1980). Более поздние исследования, с применением массовых мечений, анализа структуры отолита привели к представлениям о существовании в основном двух крупных группировок: океанической мигрирующей трески и прибрежной трески (Маслов, 1952; Манкевич, 1960; Rollefsen, 1954; Бойцов и др., 2003). Вопрос степени репродуктивной самостоятельности этих двух группировок с частично перекрывающимися ареалами, обеспечивающих их механизмов, актуален по настоящее время, хотя в различные годы для его разрешения применялись различные исследовательские методики.

ЗЛЛ.Морфо-биологическая и генетическая характеристика океанических и прибрежных группировок атлантической трески

норвежско-баренцевоморского региона При рассмотрении динамики роста использовались выборки трески из мористых и прибрежных акваторий Норвежского и Баренцева морей. Характер распределения возрастных классов в выборках океанической и прибрежной трески был сходен: присутствовали младшие (2-3 года) и старшие (до 15 лет) возрастные группы. Полученные данные показывают, что океаническая треска, в отличие от прибрежной, демонстрирует интенсивный рост и в возрастных группах более 5 лет. Рост прибрежной трески, напротив, по достижению

пятилетнего возраста имеет тенденцию к замедлению. Полученные нами результаты не противоречат данным из литературных источников, демонстрирующим различия между океаническими и прибрежными группировками по морфо-биологическим характеристикам (океаническая треска имеет более высокий темп роста; отличаются средние значения возраста полового созревания: М50 = 6,9 лет и 5,7 лет у океанической и прибрежной трески, соответственно, специфична структура отолитов), что исследователи связывают с различиями в температурных и кормовых условиях (Манкевич, 1960; Артемьева, 1988; Suthers, Sundby, 1996; Berg, Albert, 2003).

Проведенное сравнение морфометрических индексов между треской с океаническим и прибрежным типом отолита продемонстрировало отличие уровня дифференциации в различных типах акваторий (шельфовые, фиордовые). Так, в выборках в определенной степени «оседлой» трески (Бойцов и др., 2003) из фиордовых акваторий Ура-губы (бассейн Мотовского залива) из восьми исследовавшихся морфометрических характеристик шесть демонстрировали достоверные отличия: H/1, h/1, aD/1, pD/1, ао/с, io/c. Более низкая дифференциация (только по индексу высоты головы сН/с) показана в выборках трески из шельфовых акваторий Кильдинской банки, находящейся в большой степени под влиянием лофотенских нерестилищ (Норвежское море), где происходит интенсивный нерест трески как с атлантическим, так и прибрежным типом отолита. Таким образом, океанические и прибрежные скопления трески представляют экологические группировки, формирующиеся за счет различий температуры, обеспеченности пищей, состава пищи и т.д., что достаточно хорошо описано для рыб (в наибольшей степени для представителей озерно-речной ихтиофауны) (Никольский, 1963; Медников, 1963).

Результаты генетических исследований на основе анализа изменчивости аллозимных и микросателлитных локусов в выборках атлантической трески из Норвежского и Баренцева морей, а также сравнения изменчивости

генетических маркеров у трески с океаническим и прибрежным типом отолитов приведены в таблицах 2,3.

По аллозимным и микросателлитным маркерам не выявлено высокой степени генетической дифференциации между атлантической треской из Норвежского и Баренцева морей. Хотя и достоверные, но низкие значения в (микросателлиты) характеризуют группировки трески Норвежского и Баренцева морей как гомогенные (классификация в зависимости от уровня генетической дифференциации по: Животовский, 1991) на фоне интенсивного обмена генетическим материалом (о чем свидетельствуют высокие значения Ыт) при миграциях в зоне действия Норвежского прибрежного течения и Норвежского (Атлантического) течения. Результаты демонстрируют также высокую степень сходства между треской с океаническим и прибрежным типом отолита (значения в либо недостоверные, либо достоверные, но низкие, характерные для гомогенной структуры).

Таблица 2. Уровень дифференциации (в в %) и интенсивность генной миграции (Ыт, количество мигрантов на поколение) у трески Норвежского и Баренцева морей

Выборки из Между выборками Выборки из

Показатели Норвежского моря трески Баренцева моря

Норвежского и

Баренцева морей

аллозимы

0{%) 0,4493 -0,1680 0,8732

Ми 55,429 >2500, 000 28,386

микросателлиты

<К%) 1,3629* -0,1311 1,1935*

Ыт 18,132 >2500, 000 20,758

* - достоверно на основе значений 95%-го доверительного бутстреп-интервала

Полученным нами результатам генетических исследований соответствуют данные зарубежных ученых, анализировавших особенности взаимных миграций (денатантные миграции в раннем онтогенезе и миграции половозрелых особей) между группировками океанической и прибрежной трески Норвежского моря (У1кеЬи е1 а1., 2005, 2007; МуквУоН й а1., 2011; МукБУоП, 2012).

Таблица 3. Уровень дифференциации (в в %) и интенсивность генной миграции (Мт, количество мигрантов на поколение) у трески с прибрежным и атлантическим типом отолита

Показатели Выборки трески с прибрежным типом отолита Между треской с прибрежным и атлантическим типом отолита Выборки трески с атлантическим типом отолита

аллозимы

в{%) 0,114 0,373 -1,458

Nm 219,04 66,77 >2500, 000

микросателлиты

<К%) 0,585* 0,471 1,465*

Nm 42,480 52,820 16,870

* - достоверно на основе значений 95%-го доверительного бутстреп-интервала

Низкий уровень генетической подразделенности в группировках атлантической трески также демонстрируют проводившиеся в бассейне Мотовского залива (Баренцево море, Ура-губа) в нерестовый период трески мониторинговые исследования (оценивали изменчивость генетических и морфо-биологических характеристик) в период с 1999 по 2006гг. Показано, что в настоящее время в Мотовском заливе стабильно происходит нерест атлантической трески как с прибрежным, так и океаническим типом отолитов (на одних и тех же нерестовых акваториях, в тот же период времени). Основу

нерестовой группировки составляли впервые нерестующие особи, но также на нерестилищах присутствовали и производители старших возрастных групп (от 10 до 17 лет) (Строганов и др., 2010).

Результаты проведенных нами исследований и литературные данные показывают дифференциацию трески норвежско-баренцевоморского региона по биологическим (темп роста, конечные размеры, интенсивность и тип пигментации и др.), морфологическим (морфометрические индексы, структура отолита) характеристикам. При этом треска Норвежского и Баренцева морей сохраняет высокий уровень идентичности по генетическим характеристикам (значения в изменялись в пределах от -1,458 до 1,465%, что характерно для слабоподразделенной или даже гомогенной группировки трески). На наш взгляд этому есть исторические предпосылки, связанные с определенным чередованием периодов оледенения и межледниковий, сопровождавшихся не только сменой границ ареала, но также сменой и типов ареалов. Так в периоды оледенений при снижении температур, регрессии океана возрастала доля мористых (шельфовых) акваторий. В периоды межледниковий увеличивалась доля прибрежных (заливы) и фиордовых акваторий на фоне потеплений, увеличения интенсивности ветвей Гольфстрима, трансгрессии океана. При этом на фоне исторической составляющей, большое значение (с точки зрения выравнивания частот аллелей исследовавшихся белковых и микросателлитьных локусов) имеет миграция генетического материала (оценки Ыт показывают высокие значения генной миграции - от 16,870 до более, чем 2500 особей на поколение в группировках Норвежского и Баренцева морей с прибрежным и океаническим типом отолита), реализующаяся на фоне отсутствия выраженных механизмов репродуктивной изоляции в пределах норвежско-баренцевоморского региона.

3.1.2. Особенности дифференциации атлантической трески акваторий Северо-Восточной и Северо-Западной Атлантики Имеющиеся в нашем распоряжении экспериментальные данные касаются прибрежных и океанических группировок Северо-Восточной Атлантики (СВА).

Из литературных источников следует, что в Северо-Западной Атлантике (СЗА) в районах Лабрадора, Ньюфаундленда, Новой Шотландии также выделяют группировки атлантической трески прибрежных и мористых акваторий (Ruzzante et al., 1997, 1999; Taggart et al., 1998; Beacham et al., 2002). На основе анализа изменчивости микросателлитных локусов также показаны значения генетической дифференциации достоверные и недостоверные (Fst от 0,0002 до 0,014) (Ruzzante et al., 1999). Показано, что уровень дифференциации между океанической и прибрежной треской имеет низкие значения, характеризующие группировки трески СЗА, как слабо подразделенные или гомогенные (классификация по: Животовский, 1991).

На основе собственных материалов и с использованием статистически обработанных данных из литературных источников был проанализирован уровень генетической дифференциации между атлантической треской СВА и СЗА. Показано, что на фоне гомогенной структуры СВА, выявляется более высокий уровень дифференциации между треской СВА и СЗА: так, например, значения генетической идентичности (I) (Nei, 1978) находились в пределах от 0,838-0,862 по микросателлитам (пересчет данных O'Leary et al., 2007) и до 0,927 - 0,988 по аллозимам. На наш взгляд, невысокая генетическая дифференциация (группировки с умеренной генетической подразделенностью (Животовский, 1991)) между скоплениями трески из СВА и СЗА это результат взаимодействия ряда факторов. Изначально генетическая дифференциация может быть следствием длительной изоляции популяций трески в рефугиумах у европейского и американского побережий (Bradbury et al., 2010) в период оледенения (вюрм) (при резком смещении в южном направлении северной границы бореальной области и Полярного фронта, деградации ответвлений Северо-Атлантического течения) (Марта, 1980; Bigg et al., 2008; Kettle et al., 2010, 2011). Поддержанию генетической дифференциации атлантической трески прибрежных вод Европы и Северной Америки могло способствовать и то, что расселение трески из американского и европейского рефугиумов в послеледниковый период, видимо, происходило независимо, неравномерно и по

разным сценариям. В североамериканском регионе треска могла расселяться на север 6-4,5 тысяч лет назад (тыс.л.н.), когда закончилось таяние Лаврентийского ледника (Shaw, 2006), а температура воды была на 2,5°С выше современной. В СВА расселение трески в северном направлении (северо-запад и северо-восток с восстанавливавшими интенсивность и направленность ответвлениями Северо-Атлантического течения) происходило раньше (10-9 тыс.л.н.) в связи с более ранней дегляциацией Скандинавского ледового щита (Матишов, 1987; Мурдмаа, Иванова, 1999; Новичкова и др., 2009; Born, 2010). При этом, современная невысокая генетическая дифференциация, видимо, является результатом «сглаживания» различий на фоне обмена генетическим материалом (значение показателя интенсивности генных потоков Nm составляет от 4,370 до 8,370 мигрантов на поколение) между группировками трески СВА и СЗА в позднеголоценовый период (атлантика - субатлантика), чему способствует существующая система поверхностных течений, морфоструктура дна Северной Атлантики («порог Уайвилла Томсона между Южной Норвегией, Шетландскими и Фарерскими островами, Исландией и Гренландией представляет собой мост, по которому молодь и взрослые особи многих видов переходят из восточной части Северной Атлантики в западную» -Марта, 1980, с.177), предрасположенность к миграциям половозрелой трески, совершающей, в том числе, трансатлантические перемещения от европейского прибрежья к п-ову Лабрадор (Пономаренко, 2006), длительный период пелагической фазы в раннем онтогенезе.

3.2. Тихоокеанская треска - морфо-биологическая и генетическая дифференциация

Исследовали нагульные группировки тихоокеанской трески из Берингова и Охотского морей, вод южно-курильского региона. В выборках преобладали особи с гонадами II-III стадий зрелости, только в беринговоморской выборке особи на IV стадии зрелости составили 20%. Соотношение полов в выборках было равновесным: доля самок изменялась от 46% до 56%. По морфометрическим индексам (Таблица 4), как это ранее и было показано

А.Н.Световидовым (1948), достоверные отличия между тихоокеанской треской и атлантической треской выявлены по индексам межглазничного расстояния (ю/с) и длины рыла (ао/с).

Таблица 4. Значения морфометрических индексов у тихоокеанской трески (Охотское море, апрель 2012г. п=39)

Показатель Морфометрические индексы

1/TL с/1 Н/1 h/1 aD/1 ао/с сН/с io/c

М 0,93 0,26 0,22 0,05 0,35 0,28 0,66 0,37

а 0,01 0,03 0,02 0,00 0,02 0,03 0,06 0,04

CV 1,27 10,08 8,10 10,32 6,86 12,41 9,11 10,91

Примечание. М- средняя арифметическая; а - стандартное отклонение; CV-коэффициент вариации.

Впервые при генетических исследованиях тихоокеанской трески были использованы секвенированные для атлантической трески и используемые в популяционных исследованиях микросателлитные локусы Gmo3, Gmol9, Gmo34, Gmo35, Pgmo32 (Miller et al., 2000; Jakobsdottir et al., 2006; Строганов и др., 2009a,б, 2010). Выбор данных маркеров был обусловлен как необходимостью развития исследований популяционной структуры тихоокеанской трески, так и проведением сравнительных исследований полиморфизма ДНК у тихоокеанской трески и атлантической трески. Микросателлитные локусы в выборках тихоокеанской трески демонстрировали различный уровень изменчивости. Распределение генотипов во всех вариантах было равновесным (Харди-Вайнберг, прямой тест) при р> 0,05 и только в трех случаях при 0,05 >р> 0,01. Достоверных отличий между гетерозиготностью наблюдаемой и ожидаемой не выявлено.

Проведенный анализ генетической идентичности показал сходство между выборками из популяций трески Охотского, Берингова морей и прибрежных вод Канады (7=0,987-0,988) (далее в тексте эти три выборки условно

обозначаются, как выборки из Северной части Тихого океана (СТО)). При этом необходимо отметить, что высокое генетическое сходство наблюдается на фоне значительной географической удаленности проанализированных скоплений (расстояние до 7000 км и более). Попарные значения уровня генетической дифференциации (/^т) были недостоверны между выборками СТО и достоверны при сравнении с южно-курильской треской.

Построенная по генетическим дистанциям Рейнолдса иРСМА-дендрограмма (Рисунок 3) демонстрирует наличие двух кластеров: треска Южных Курильских островов и треска из Охотского, Берингова морей и прибрежных вод Канады. Правомочность представленной кластеризации также подтверждается особенностями распределения показателей дифференциации на различных уровнях иерархического дерева. Внутрирегиональная дифференциация во всех исследованных группировках имела низкие недостоверные значения. Также незначимы были величины межрегиональной дифференциации между выборками трески Охотского моря, выборками прибрежных вод Канады и Западной части Берингова моря. Напротив, «южнокурильская» треска достоверно дифференцировалась от всех других исследованных популяций (#=4,34% при 95%-м доверительном бутстреп-интервале 0,58; 15,33).

Рисунок 3. Бескорневая консенсусная иРОМА-дендрограмма (с бутстреп-подцержкой узлов ветвления) проанализированных выборок тихоокеанской трески (генетические дистанции Рейнолдса рассчитаны по частотам аллелей 5 микросателлитных локусов).

Охотское море

ЮясКзрилы

Берингово море

Матрицы генетической дифференциации (/<я) и географических дистанций между выборками тихоокеанской трески коррелировали на низком уровне (г = -0,07519), значение Мантел теста было недостоверным (/>=0,363), что не поддерживало ступенчатую модель популяционной структуры.

Произведена оценка интенсивности генных потоков Атт (количество мигрантов на поколение) между регионами. Наиболее низкие значения Мт получены для пары Канада - Южные Курилы (4,50), что может быть ожидаемо в связи со значительным расстоянием между группировками (порядка 8000 км). Наиболее высокие значения Ыт получены для пары Канада - Берингово море (57,89); расстояние между этими группировками также достаточно велико (6000 - 7000 км), но при этом в литературных источниках имеются сведения о том, что результаты мечения и траловых съемок свидетельствуют в пользу существования протяженных миграций тихоокеанской трески и обмена между восточной и северо-западной частями Берингова моря, центральной частью Алеутской гряды и юго-восточным северотихоокеанским шельфом (Степаненко, 1995,1997; Фещенко, 2002; Богданов, 2006).

Таким образом, на основе проведенных тестов показано, что группировки трески Берингова, Охотского морей и прибрежья Канады, демонстрируют высокую степень сходства между собой, несмотря на значительную географическую разобщенность. Не исключено, что это является следствием также того, что популяции трески в бассейне Северной Пацифики не подвергались такому мощному воздействию ледниковых периодов, как в Северной Атлантике (Монин, Шишков, 1979; Клиге и др., 1998). По данным из литературных источников в период оледенения в южной части Берингова моря (которая не подвергалась осушению в ходе регрессии океана) и северозападной части Тихого океана биопродуктивность многократно увеличивалась. Предполагается, что это могло быть следствием более активной атмосферной циркуляции, крио-аридных условий прилегающей суши и усиления переноса эолового материала, вызванного закрытием Берингова пролива, осушением большей части северо-восточного шельфа и перераспределением выноса взвеси

р. Юкон в Берингово море во время регрессии океана (Горбаренко, Артемова, 2003; Горбаренко, 2004; Горбаренко и др., 2007; Артемова, 2009), а также отмечаемым в определенные фазы регрессий даже повышением температур северотихоокеанских вод в районе Берингийского сектора за счет прекращения влияния ледовитоморских вод и повышением интенсивности воздействия вод Северо-Тихоокеанского течения (Талденкова, 1992).

Так же как и атлантическая треска, тихоокеанская треска образует прибрежные и местные локальные группировки: у североазиатского побережья треска распределяется в губах и озерах лагунного типа (Восточная Камчатка, охотоморское побережье Сахалина, Шантарские о-ва) (Трофимов, 2004; Белый и др., 2011), а у североамериканского побережья тихоокеанская треска заселяет проливы и фиорды (Cunningham et al., 2009). Так, работами Кенингхем и др. (Cunningham et al., 2009) между популяциями фиордовых и мористых (шельфовых) акваторий североамериканского побережья выявлен низкий уровень генетической дифференциации (как достоверные, так и недостоверные значения). Слабая генетическая подразделенность поддерживается, видимо, за счет высокого уровня генной миграции (Nm от 22,070 до 103,910 особей на поколение).

3.3. Сравнительный анализ морфо-биологических и генетических характеристик тихоокеанской и атлантической трески

Несмотря на длительный период независимой эволюции, атлантическая треска и тихоокеанская треска сохранили комплекс сходных характеристик (что, в том числе, в свое время послужило поводом для объединения атлантической трески и тихоокеанской трески в один вид (Световидов, 1948; Никольский, 1970)): предрасположенность к придонным биоценозам с расселением в прибрежные заливы и акватории ледникового (фиорды) и лагунного (озера) происхождения, осуществление различного рода и масштаба миграций, образование скоплений различной плотности, способность к вариациям окраски как по типу (пелагическая, критическая), так и по интенсивности и характеру пигментации. Атлантическая и тихоокеанская

треска демонстрируют сходство на физиологическом уровне (границы температурного диапазона, широкий спектр питания с переходом к хищничеству (а также и каннибализму) с увеличением размерно-возрастных показателей и т.п.), сходство ряда морфологических характеристик. Следует отметить, что сохранение сходства морфологических показателей у атлантической и тихоокеанской трески, несмотря на длительную дивергенцию, не является уникальным: так, например, аналогичная ситуация показана при анализе морфологической дивергенции двух видов рода Ек&пш (Васильева, 1997).

При этом тихоокеанская треска и атлантическая треска за период независимой эволюции приобрели также и специфические признаки, связанные, видимо, с особенностями структуры ложа Северной Атлантики и Северной Пацифики. Одно из самых значимых изменений - это переход тихоокеанской трески к единовременному нересту и субстратофилии с адгезивностью икры к субстратам различной природы. Сохраняя, в основном, приуроченность к придонным биотопам шельфа и материкового склона, тихоокеанская треска выработала адаптации, направленные на сокращение периода пассивных миграций в раннем онтогенезе, предотвращающих селективное выселение молоди в глубоководные зоны в условиях узкого северотихоокеанского шельфа и ограничивающих материки и архипелаги глубоководных желобов. При этом, в связи с меньшим объемом шельфовых зон в Северной Пацифике, сократилась и численность тихоокеанской трески по сравнению с атлантической (Марта, 1980). Таким образом, атлантическая треска и тихоокеанская треска, несмотря на длительный период независимой эволюции, сохранили общность занимаемых биотопов, для чего тихоокеанской треске с целью сохранения эффективности воспроизводства «пришлось» сократить период пассивной пелагической фазы в раннем онтогенезе и «заплатить» за приверженность к придонным биотопам сокращением численности.

Длительная репродуктивная изоляция, специфика условий Северной Атлантики и Северной Пацифики, особенности проявлений плейстоценовых оледенений (в отличие от Северной Пацифики, ареал трески в Северной Атлантике в плейстоцене существовал не только в флуктуирующем режиме, но и значительно сокращался, и расчленялся в ледниковые периоды) - все это могло найти свое отражение в генофондах атлантической и тихоокеанской группировок трески. Сравнение проводилось по селективным и нейтральным генетическим маркерам. Полученные данные демонстрируют на фоне невысокого уровня генетической подразделенности внутри группировок, высокую степень генетической дифференциации между атлантической треской и тихоокеанской треской (Рисунок 4, Таблица 5) и характеризуют их как группировки с отчетливой генетической подразделенностью (контрастная генетическая структура - по классификации Л.А.Животовского (1991)). А Б

*Норв.море(4) *Норв.море(3) \ *Баренц.море(2)

*Норв.море(2)\ * Баренц. море(З)

* Баренц. \ море(1) \ / /У)

*Норв.море(1) —53 * Ноов.

море(£>;

Атлантическая треска 05------ * Норв. \ море (6)

Тихоокеанская треска /

Японское море 1 \ * Охотское море

море ГОВ° -ре"000^^-0""1

0,74

•*Норв.море(1) -*Норв.море (2) *Баренц.море(1) Норв.море(З) -*Норв.море(4) *Норв.море(5) ц-.Баренц.море (2) _ "Баренц.море]3)

-*Охотское

м°Ре Тихооке-0,18 0 анская

треска

-И-

Рисунок 4. иРСМА-дендрограммы проанализированных выборок атлантической и тихоокеанской трески ( * - собственные данные).

А - генетические дистанции Рейнолдса по аллозимам (показаны значения бутстреп-поддержки только 50 и выше (по: Лукашов, 2009 - достоверными принимают значения 70 и выше). Обозначения: районы Норвежского моря: 1 - Порсангер-фиорд, 2 - Лофотенские о-ва, 3 - Смола, 4 - Лофотенские о-ва, 5 - Тис-фиорд, 6 - Викна; районы Баренцева моря: 1 - Норвежский желоб, 2- Кильдинская банка, 3 - Мурманское мелководье.

Б - генетические дистанции Нея по микросателлитам. Обозначения: районы Норвежского моря: 1 - Викна, 2 - Тис-фиорд, 3 - Смола, 4 - Смор-фиорд, 5 - Лофотенские о-ва; районы Баренцева моря: 1 - Кильдинская банка, 2- Канинская банка, 3 - Мурманское мелководье.

Таблица 5. Сравнительная характеристика атлантической трески и тихоокеанской трески (аллозимные и микросателлитные маркеры) по показателям идентичности (7), стандартных генетических дистанций (П) (№1, 1972, 1978) и генетической дифференциации (в,

Показатели I Б в (в%)

аллозимы

Атлантическая треска -Тихоокеанская треска 0,813-0,852 0,1590,206 55,276*68,481* 0,568** -0,684**

микросателлиты

Атлантическая треска Тихоокеанская треска 0,221-0,261 1,3411,506 38,920* -42,106* 0,441**-0,482**

*- достоверно на основе значений 95%-го доверительного бутстреп-нтервала ** - достоверно при р < 0.05

Высокий уровень дифференциации по аллозимным и микросателлитным локусам реализуется в различиях не только частот аллелей (количественные),

но и аллельного состава (качественные). Все показатели имеют соответствующие значения: низкая генетическая идентичность, высокие значения стандартных генетических дистанций, высокий уровень дифференциации по в и FSt-

Таким образом, на примере атлантической трески и тихоокеанской трески показано, что длительная репродуктивная изоляция является основой для формирования генетической дифференциации на высоком уровне, формирующейся под действием отбора, мутагенеза, дрейфа генов.

Результаты проведенных нами генетических исследований, особенности морфо-биологических характеристик атлантической трески и тихоокеанской трески позволяют согласиться с представлениями исследователей (Решетников и др., 1989; Андрияшев, Чернова, 1994; Cohen et al., 1990; Carr et al., 1999) об их видовой самостоятельности: Gadus morhua и Gadus macrocephalus.

ГЛАВА 4. БЕЛОМОРСКАЯ ТРЕСКА Беломорская треска - отличается от атлантической трески меньшими размерами, меньшей продолжительностью жизни, ранним возрастом полового созревания, нерест проходит при отрицательных температурах (-1,5 - -1,0 °С) и пониженной солености 24-25 °/оо (Алтухов и др., 1958; Кузнецов, 1960), занимает временный, сформировавшийся в послеледниковый период, ареал.

Проведенный биоанализ в выборках беломорской трески (Кандалакшский залив: прол. Великая Салма (ББС), 1980г., 2003г.; Лувеньга 2002г., 2004) показал значения параметров, характерные для беломорской трески: модальная группировка представлена 3-х годовиками, предельный возраст 6-8 лет, особи в нерестовом-посленерестовом состоянии в апреле-июне составляли от 25 до 86%, самцы созревали в возрасте двух лет, самки в возрасте трех лет.

Треска в Белом море демонстрирует дифференциацию по окраске (1220% особей обладали красноватой окраской - аналог т.н. «турянки» баренцевоморского прибрежья), морфометрическим показателям (Таблица 6) в зависимости от условий обитания.

Выявлен низкий уровень генетической дифференциации (гомогенная структура) трески (аллозимы, микросателлиты) в пределах Белого моря. При этом треска Белого моря достоверно дифференцирована по нейтральным генетическим маркерам (микросателлиты) от атлантической трески из Баренцева моря (Рисунок 5).

Таблица 6. Значения морфометрических индексов у беломорской трески

Показатель Морфометрические индексы

1/ТЬ с/1 Н/1* Ь/1 аО/1* рЭ/1 ао/с* сН/с ¡о/с*

Великая Салма (ББС), июль-авг. 2011г. п=113

М 0,91 0,26 0,20 0,04 0,31 0,50 0,34 0,65 0,22

т 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,002 0,005 0,002

о-в Б.Соловецкий, авг. 2011г. п=41

М 0,91 0,26 0,24 0,05 0,34 0,50 0,38 0,63 0,26

т 0,002 0,002 0,004 0,001 0,004 0,004 0,004 0,010 0,003

Примечание. М- средняя арифметическая; ш-ошибка средней * - различия достоверны при р<0,05

в =3.88%

-с

■ Ура-губа

• Вост.Кильдин . Зап.Кильдин

■ Воет.Кильдин_ ' Вел.Салма - Вел.Салма

■ Лувеньга

Атлантич. треска Баренцево море

Беломор. треска

0.046

0.035

0.023

0.012

0.0

Рисунок 5. иРвМА-дендрограмма стандартных генетических дистанций (Ые!, 1972) в выборках беломорской и атлантической трески (по 8 микросателлитным локусам). Приведено достоверное значение уровня генетической дифференциации (в) между беломорской и атлантической треской

Таким образом, несмотря на полиморфизм беломорской трески по морфо-биологическим показателям, в пределах Белого моря в настоящее время не выявлено генетической подразделенное™ трески.

Реконструкции, выполненные с использованием полученных результатов и палеоклиматических, палеоокеанологических данных из литературных источников (Наумов, 2006; Варейчук и др., 2012), показывают, что заселение Белого моря произошло обитавшей на акватории Баренцева моря атлантической треской, расширившей свой ареал и на Белое море, фактически являвшемся в период голоценового оптимума заливом Баренцева моря (с соответствующим сходным с баренцевоморским температурно-соленостным режимом). Общий ареал сохранялся, видимо, до завершения атлантики и начала последовавшего похолодания (суббореал). Ареал атлантической трески при понижении в суббореале температур ниже современных значений сместился в западном направлении, а беломорские скопления выработали адаптации к низким температурам Белого моря, что послужило основой для формирования репродуктивно самостоятельной единицы - подвида атлантической трески — беломорской трески (Са<А« тогЬиа тата1Ы), слабоподразделенная группировка которой обитает в Белом море. При этом, на акватории Белого моря (Кандалакшский залив) в настоящее время не выявлено присутствия группировок атлантической трески, отличающихся от беломорской трески как по генетическим, так и по морфо-биологическим (темп роста, продолжительность жизни, возраст полового созревания и др.) показателям. Низкие (отрицательные) температуры в современном Белом море в нерестовый период трески - это, видимо, основной механизм поддержания репродуктивной изоляции беломорской трески.

ГЛАВА 5. ТРЕСКА ВОСТОЧНОЙ И ЗАПАДНОЙ БАЛТИКИ Исследованы выборки трески, полученные в нерестовый период на нерестовых акваториях Восточной Балтики (Борнхольмская впадина) и Западной Балтики (Арконская впадина, море Бельт).

Основу в выборках составляли особи трески в возрасте 2-3 года, в единичном количестве присутствовали особи в возрасте 1 год. Все особи трески были половозрелыми, большинство из них находились в преднерестовом или нерестовом состоянии (Борнхольмская впадина - 88%, Арконская впадина -85%), в небольшой доле в выборках присутствовала уже отнерестившаяся треска (Борнхольмская впадина -12%, Арконская впадина -15%).

С использованием генетических маркеров анализировали популяционно-генетическую структуру трески Балтийского моря, уровень ее дифференциации с атлантической треской норвежско-баренцевоморского региона. Результаты проведенного анализа (Таблица 7) свидетельствуют, что в настоящее время на акватории Балтийского моря (включая Западную Балтику и Восточную Балтику) обитает слабоподразделенная (отсутствие достоверной дифференциации по аллозимным локусам и низкий уровень дифференциации по микросателлитным локусам - по классификации Л.А.Животовского (1991) гомогенная структура) группировка подвидового ранга - балтийская треска (Gadus morhua calarías), на достоверном уровне дифференцирующаяся от атлантической трески (Gadus morhua). Полученные высокие значения показателя интенсивности генных потоков Nm свидетельствуют в пользу того, что одним из основных механизмов, обеспечивающих слабую подразделенность у балтийской трески на акватории Восточной и Западной Балтики, является генная миграция.

Реконструкции расселения с использованием полученных результатов и литературных данных (Монин, Шишков, 1979; Miettinen et al., 2007) свидетельствуют в пользу того, что атлантическая треска, заселила акваторию Балтики в период Литоринового моря (период от 8,0 до 4,0 тысл.н.) на фоне высоких значений (по сравнению с современными) температур воды, солености, повышенного водообмена с СВА вследствие трансгрессии океана и больших глубин Датских проливов.

Формирование современной балтийской трески происходило после завершения климатического оптимума, в период моря Лимнеа (период от 4,0-

3,5 до 2,5 тыс.л.н.) в ходе адаптаций к понижавшейся (и достигшей сходных с современными значений) солености среды, выступающей в настоящее время в качестве изолирующего механизма между балтийской треской и атлантической треской. Ареал балтийской трески, так же как и беломорской трески, не мог «существовать» в периоды оледенения, так как находился в зоне распространения лопастей Скандинавского ледникового щита.

Таблица 7. Уровень дифференциации (в в %) и интенсивность генной миграции (Мт, количество мигрантов на поколение) балтийской и атлантической трески

Показатели Балтийская треска (Вост. и Зап. Балтика) Между атлантической и балтийской треской

аллозимы

<К%) 0,0732 4,3483*

Ит 356,890 5,510

микросателлиты

<К%) 1,4740* 4,1018*

Ыт 16,750 5,840

* - достоверно на основе значений 95%-го доверительного бутстреп-интервала ГЛАВА 6. КИЛЬДИНСКАЯ ТРЕСКА Атлантическая треска, демонстрируя высокую степень биологической пластичности - единственный из баренцевоморских видов, создавший 10001500 лет назад продуктивную, самовоспроизводящуюся, устойчивую популяцию в меромиктическом, реликтовом оз. Могильном на о-ве Кильдин (Баренцево море). Проведенные генетические исследования показали гораздо более высокие (по сравнению с другими подвидами атлантической трески) значения генетической дифференциации кильдинской трески по отношению к атлантической треске (аллозимы- #=31,536%; микросателлиты- в =33,184%), что обусловлено, главным образом, процессами дрейфа генов, спровоцировавшими снижение полиморфизма (Строганов, 2011) в длительное

время находящейся в условиях репродуктивной изоляции панмиктической популяции с низкой численностью нерестового стада. По результатам проведенных в июле 2012г. в оз.Могильном эхолотных съемок (Строганов и др. 2013) среднее значение численности выявленных особей кильдинской трески составило 278 шт.

ГЛАВА 7. ГРЕНЛАНДСКАЯ ТРЕСКА

Гренландская треска, являясь результатом голоценового расселения тихоокеанской трески в арктические и североатлантические воды (Carr et al., 1999), демонстрирует сходство с последней по морфо-биологическим и генетическим параметрам. Так же, как и тихоокеанская треска, гренландская треска является субстратофилом с единовременным нерестом, демонстрирует сходство в строении икринок, ходе эмбрионально-личиночного развития и др. (Мухачева, Звягина, 1960; Евсеенко и др., 2006; Andersen et al., 1994).

Проведенные исследования изменчивости микросателлитов демонстрируют сходство аллельного состава и распределения частот аллелей у гренландской и тихоокеанской трески, сопровождаемое высоким значением генетической идентичности (Nei, 1972) выборок (7= 0.9415).

В отличие от тихоокеанской трески, гренландская треска обитает в прибрежных и фиордовых акваториях, не выходя в открытые воды (Andersen et al., 1994; Nielsen et al., 2001). При этом, нужно отметить, что ареал гренландской трески имеет временный (межледниковый) характер: зона ее обитания полностью закрывалась в ледниковый период тысячеметровыми ледниками в фазы фиордового и шельфового оледенения (Матишов, 1987; Dyke et al., 2002), а также подвергалась опреснению и седиментационным процессам в ходе дегляциации Лаврентийского ледового щита.

Учитывая сходство гренландской трески с тихоокеанской по морфо-биологическим и генетическим характеристикам, временность занимаемых гренландской треской акваторий (существование в период постледниковья и заполнение льдами тысячеметровой толщины Лаврентийского ледового щита в периоды оледенений), по аналогии с также существующими в постледниковье

подвидами атлантической трески (балтийская и беломорская треска), на наш взгляд, предпочтительнее (в т.ч. следуя Carr et al., 1999; Coulson et al., 2006) признать гренландскую треску подвидом тихоокеанской трески - Gadus macrocephalus ogac.

С точки зрения систематики рода Gadus также представляется важным рассмотрение вопроса обоснованности введения Д.М.Коэном и др. (Cohen et al., 1990) беломорской трески в синонимию гренландской.

С этой целью на одних и тех же маркерах, теми же методами были проведены генетические исследования в выборках гренландской, беломорской, тихоокеанской и атлантической трески (Строганов, 2011). Полученные данные показывают, что гренландская треска не только по биологическим (экологическая группа, строение икры и др.), но и по генетическим характеристикам достоверно отличается от беломорской и атлантической трески (Таблица 8).

Таблица 8. Уровень дифференциации (в) гренландской трески, тихоокеанской трески, атлантической трески и беломорской трески (по 7 микросателлитным локусам)

Сравниваемые таксоны в (в %)

Между гренландской треской и тихоокеанской треской 12,30*

Между гренландской треской и атлантической треской 60,50*

Между гренландской треской и беломорской треской 53,50*

Между атлантической треской и беломорской треской 4,30*

* - достоверно на основе значений 95%-го доверительного бутстреп-интервала

Представленный материал показывает неправомерность введения беломорской трески (и фактически лишения статуса самостоятельного таксона) в синонимию гренландской треске, так как в соответствии с результатами проведенных исследований беломорская треска является результатом голоценового расселения и подвидом атлантической трески, а гренландская треска является результатом голоценового расселения и подвидом тихоокеанской трески. Полученные данные соответствуют мнению

отечественных авторов (Световидов, 1948; Андрияшев, Чернова, 1994; Решетников и др., 1997; Евсеенко и др., 2006) и в корне расходятся с положениями зарубежных публикаций (Walters, 1955; Cohen et al., 1990; Mecklenburg et al., 2011; Eschmeyer, 2014).

ГЛАВА 8. РАССЕЛЕНИЕ И ФОРМООБРАЗОВАНИЕ В РОДЕ GADUS На основе полученных данных, а также с использованием результатов анализа данных из литературных источников в главе рассмотрены особенности расселения и формообразования внутри рода Gadus.

8.1. Формирование современной структуры рода Gadus В качестве основного фактора, предопределившего расселение предковой формы трески в арктических водах, можно назвать установление широкой связи между Северной Атлантикой и Арктикой, что было обусловлено чередой геоморфологических и океанологических событий, имевших глобальное значение: образование Евразийского глубоководного бассейна, раскрытие Норвежско-Гренландского бассейна (около 36 млн.л.н.); погружение Фареро-Исландского порога на рубеже раннего и среднего миоцена (16 млн.л.н.); оформление Панамского перешейка (7-5 млн. л.н.) и образование близкой к современной системы океанических течений, в частности, с возникновением Гольфстрима, определяющим в настоящее время климат на севере Европы и арктической Азии в ее западном секторе (Лисицын, 1980; Крашенинников, Басов, 1986, 1997; Клиге и др., 1998). Более глубокая степень проникновения трески в арктические воды по сравнению с современностью (возможно даже ее циркумполярное распространение) обеспечивали более высокие температуры в Полярном бассейне в плиоцене.

Следующая фаза расселения предковой формы трески связана с формированием 5,5-5,4 млн.л.н. пролива между Азией и Северной Америкой вследствие комплексного воздействия тектонических движений и эвстатических колебаний уровня океана (Гладенков, Гладенков, 2004). Расселению трески в Северную Пацифику способствовали сохранение более высоких температур и южная направленность потоков арктических вод (Бискэ,

Баранова, 1976; Maier-Reimer et al., 1990; Marincovich, 2000). С проникновением предковой формы трески в Северную Пацифику сформировалась представленная в трех океанах мега-группировка трески, просуществовавшая в пределах 0,9 - 2,5 млн.л. Завершающий период плиоцена характеризовался понижением температур в северных регионах (Bennike, 1998; Uriarte, 2011). При этом, сформировался температурно-влажностный режим, при котором создались условия для «ледниковых периодов», сопровождавшихся резким падением температур и развитием тысячеметровых ледяных куполов, распространявшихся и на шельфовые зоны, причем в наибольшей степени это было выражено в Северной Атлантике и Арктике. Похолодание конца плиоцена, видимо, привело к вытеснению трески из арктических вод и, соответственно, разрыву единого ареала (в пределах 3,2 - 3,0 млн.л.н.) (Крашенинников, Басов, 1986, 1997). С этого периода атлантическая и тихоокеанская треска эволюционировали независимо, то есть наступила фаза формирования репродуктивно изолированных группировок атлантической и тихоокеанской трески с географической изоляцией в качестве механизма формообразования. Таким образом, границу 3,2 - 3,0 млнл.н. можно принять в качестве времени дивергенции между атлантической треской и тихоокеанской треской. Указанный период укладывается в пределы сроков дивергенции для этих группировок трески, определенные различными авторами методом «молекулярных часов» (от 7,8 до 3,0 млнл.н.) на основе исследованных генетических маркеров (аллозимы, митохондриальная ДНК и др.) (Grant, Stahl, 1982; Renaud et al., 1986; Carr et al., 1999) и даже уточняет их.

Атлантическая треска. Северная Атлантика в плейстоцене существовала в режиме периодического воздействия масштабных оледенений. Так, максимум последнего (вюрмского) оледенения, в Северной Атлантике характеризовался мощным развитием покровных оледенений, распространявшихся на шельфовые акватории. Как результат - сокращение в южном направлении бореальной области, деградация Северо-Атлантического течения, сопровождавшиеся разделением ареала трески и формированием европейского и американского

рефугиумов (плейстоценовые рефугии по: Майр, 1974). Таким образом плиоцен-плейстоценовая история атлантической трески отмечена периодическими сокращениями и разделениями ареалов СВА и СЗА (Бараш и др., 1974; Матишов, 1987).

Масштабному оледенению и сокращению ареала трески в ледниковый период следовало послеледниковое расселение трески на фоне повышения температур, трансгрессии моря, достигшее максимума в период голоценового климатического оптимума (6-4,5 тысл.н.) (Новичкова, 2009; Варейчук и др., 2012; Haid et al., 2003). Океаническая мигрирующая треска, расселяясь по акватории, где сформировались подходящие температурно-соленостные условия, образовала, в том числе, популяции в акваториях Белого и Балтийского морей, заливов и фиордовых акваторий СВА и СЗА. Таким образом, период в пределах 6-4,5 тысл.н. - это период максимального расселения атлантической трески (на фоне максимально высоких температур и максимально высокого уровня океана в голоценовый период), что подтверждается также и данными археологических исследований (Мартынов, 2006; Pickard, Bonsall, 2004; Hufthammer et al., 2010).

Период после завершения голоценового оптимума: суббореал и субатлантика - можно назвать завершающей фазой формообразования у атлантической трески. На фоне снижения температур, снижения уровня океана (Haid et al., 2003) в акваториях Балтийского и Белого морей сформировались условия (Белое море - отрицательные температуры в нерестовый период; Балтийское море - низкая соленость), с одной стороны, неподходящие для воспроизводства атлантической трески, как представителя бореальной ихтиофауны, а, с другой стороны, стимулировавшие процессы формообразования и приведшие к образованию локальных самовоспроизводящихся группировок, адаптировавшихся к специфическим условиям Балтийского и Белого морей, т.е. сформировались подвиды атлантической трески: балтийская и беломорская треска.

Таким образом, в качестве механизма формообразования у балтийской трески - адаптация к воспроизводству в условиях пониженной солености с нерегулярной ее флуктуацией вследствие ветровых заносов соленых североморских вод; механизм формообразования у беломорской трески -адаптация к воспроизводству в условиях низких (до отрицательных значений) температур в нерестовый период.

Третий подвид атлантической трески - кильдинская треска -сформировался в субатлантике (1500-1000 лет назад) в результате образования самовоспроизводящейся панмиктической малочисленной озерной популяции в отшнуровавшейся в ходе гляциоизостатического поднятия лагуне (Гуревич, Лийва, 1975).

Тихоокеанская треска. В отличие от Северной Атлантики Северная Пацифика в плейстоцене не подвергалась мощному воздействию оледенений -на североамериканский шельф выходили только лопасти Кордильерского ледового щита на протяжении от п-ова Аляска на севере до залива Пьюджет-Саунд на юге. Структура поверхностных течений в Северной Пацифике практически не изменялась, температурный режим северотихоокеанских вод менялся незначительно. Более того, периоды плейстоценовых оледенений характеризовались даже повышением биологической продуктивности в южной части Берингова моря и бассейне Северо-Восточной Пацифики в связи с тем, что на фоне ледниковой регрессии океана и закрытия Берингова пролива прекращалось охлаждающее действие арктических вод, увеличивался поток биогенных элементов с осушенной территории Беринги (Горбаренко, Артемова, 2003; Горбаренко, 2004; Горбаренко и др., 2007; Артемова, 2009). На ареал тихоокеанской трески могли воздействовать периодические регрессии океана в ледниковые периоды, но границы бореальной области в южном направлении в сильной степени не изменялись. Так же как и в Северной Атлантике основное расселение у тихоокеанской трески приурочено к периоду голоценового оптимума (Беседнов, Вострецов, 1997). При этом тихоокеанская треска осваивала оводнившиеся в ходе трансгрессии участки Желтого моря,

северо-западной части Охотского моря и северо-востока Берингова моря, фиордовые акватории североамериканского побережья. Как и у атлантической трески, у тихоокеанской трески в период голоценового климатического оптимума происходило расселение и в северо-восточное прибрежье арктического бассейна: через открывшийся Берингов пролив с последующим проходом в воды СЗА через открывшиеся проливы Канадского Арктического архипелага.

После завершения голоценового климатического оптимума общее снижение температур в суббореале способствовало вытеснению тихоокеанской трески из арктических вод. Видимо, по сходному с атлантической треской сценарию, определенная часть популяции не оставила акватории Арктики и СЗА, а сформировала группировки, адаптировавшиеся к холодным, опресненным водам заливов и фиордов северной части Канады и Западной Гренландии (Walters, 1955) - гренландскую треску. Механизм формообразования - географическая изоляция от группировок тихоокеанской трески в ходе разрыва ареалов при суббореальном снижении теплосодержания арктических прибрежных вод. Гренландская треска сохранила морфо-биологическое и генетическое сходство с тихоокеанской треской (Строганов, 2011; Sick, 1965b; Breines et al., 2008), но в отличие от тихоокеанской трески гренландская треска не образует группировок в открытых акваториях, а населяет фиорды и заливы. В районах Западной Гренландии и залива Св.Лаврентия ареал гренландской трески частично перекрывается с ареалом атлантической трески, где они могут выступать в качестве конкурентов по спектру питания.

На основе анализа морфо-биологических и генетических характеристик, происхождения, филогенетических связей, а также с учетом геоморфологических, климатических, океанологических трансформаций в Северном полушарии в плиоцен-голоценовое время в роде Gadus могут быть выделены две категории таксонов. Таксоны, занимающие постоянносуществующие ареалы, формообразующие - политипические виды

атлантическая треска и тихоокеанская треска, дивергировавшие около 3,2-3,0 млн.л.н. вследствие прогрессирующего похолодания, периодических оледенений и параллельно эволюционировавщие без репродуктивных контактов. Таксоны, «обитающие» на временносуществующих ареалах - в современный период представлены сформированными в позднеголоценовое время подвидами атлантической трески (балтийская треска, беломорская треска, кильдинская треска) и тихоокеанской трески (гренландская треска). При этом для таксонов с временными ареалами может быть определено время не только их вероятного формирования, но и время предположительного исчезновения в связи с исчезновением их ареала в ледниковый период. Так, начало следующего оледенения можно ожидать ориентировочно в пределах 14000 лет, с учетом продолжительности предыдущего рисс-вюрмского межледниковья 24000 лет и продолжительности голоцена 10000 лет. Существуют также оценки большей продолжительности текущего межстадиала и его завершения через 25000 лет (Future Climates of the World, 1995; Berger, Loutre, 2002). Таким образом, балтийская треска, беломорская треска и гренландская треска могут исчезнуть через 14000 - 25000 лет в связи с развитием очередного ледникового периода и распределением лопастей ледников на депрессии Балтийского и Белого морей, север американского континента. Кильдинская треска исчезнет приблизительно через 1000 лет в связи с определенными темпами гляциоизостатического поднятия в районах баренцевоморского побережья.

Следуя разработанному А.Н.Световидовым подходу (1948), включавшему анализ морфологических признаков, особенностей биологии и историю формообразования на основе морфо-биологических характеристик, анализа реконструкций расселения, а также дополнительно с применением генетических данных, выполнен критический обзор таксонов рода Gadus. В качестве комплексного прототипа рассматривались соответствующие разделы публикаций А.Н.Световидова (1948), Д.М.Коэна и др. (Cohen et al., 1990), В.Н.Эшмайра (Eschmeyer, 2014), в различные периоды времени наиболее полно

рассматривавшие вопросы таксономии рода Gadus. На базе прототипа, с учетом имеющихся в литературе данных, результатов собственных исследований в роде Gadus, приняты следующие положения.

1. Следуя данным Д.М.Коэна и др. (Cohen et al., 1990), В.Н.Эшмайра (Eschmeyer, 2014), с учетом результатов собственных генетических исследований (см. Гл. 3) обоснован видовой статус тихоокеанской трески -(Gadus macrocephalus Tilesius, 1810).

2. Гренландская треска, следуя материалам В.Н.Эшмайра (Eschmeyer, 2014) и результатам наших генетических исследований (см. Гл. 7), в противовес взглядам А.Н.Световидова (1948) и Д.М.Коэна и др. (Cohen et al., 1990) рассматривается в качестве подвида тихоокеанской трески - Gadus macrocephalus ogac Richardson, 1836.

3. Следуя материалам А.Н.Световидова (1948) и результатам собственных морфо-биологических и генетических исследований (см. Гл. 4), в противоречие взглядам Д.М.Коэна и др. (Cohen et al., 1990) и В.Н.Эшмайра (Eschmeyer, 2014), которые считали беломорскую треску подвидом гренландской трески или тихоокеанской трески, соответственно, беломорская треска рассматривается нами в качестве подвида атлантической трески - Gadus morhua marisalbi Derjugin, 1920.

4. В противовес материалам А.Н.Световидова (1048), Д.М.Коэна и др. (Cohen et al., 1990) и В.Н.Эшмайра (Eschmeyer, 2014), основываясь на проведенных морфо-биологических и генетических исследованиях трески Белого моря, на беломорской акватории в настоящее время не выявлено группировок атлантической трески, определяемых материалами прототипа как Gadus morhua morhua natio hiemalis, что позволяет не включать данный таксон в состав рода Gadus (см. Гл. 4).

5. Подвиды атлантической трески: балтийская треска и кильдинская треска сохраняют свой таксономический статус в соответствии с материалами А.Н.Световидова (1948), Д.М.Коэна и др. (Cohen et al., 1990) и В.Н.Эшмайра (Eschmeyer, 2014), результатами собственных морфо-биологических и

генетических исследований (см. Гл. 5, 6) - Gadus morhua callarías Linnaeus, 1758 и Gadus morhua kildinensis Derjugin, 1920, соответственно.

6. В отличие от В.Н.Эшмайра (Eschmeyer, 2014), но следуя А.Н.Световидову (1948) и Д.М.Коэну и др. (Cohén et al., 1990), мы солидарны с существующим мнением (Жукова, Привалихин, в печати) о преждевременности включения минтая в состав рода Gadus в связи с морфо-экологическими отличиями минтая и нестабильностью генетических данных.

Таким образом, в соответствии с вышеизложенными материалами по особенностям расселения трески за период от 5,5-5,4 млнл.н. и по настоящее время, сравнительному анализу таксономического состава, род Gadus может быть представлен двумя политипическими видами - атлантической треской {Gadus morhua) и тихоокеанской треской (Gadus macrocephalus), образующими вместе с относящимися к ним подвидами (к G.morhua - G. т. callarías, G. т. marisalbi, G. т. kildinensis; к G. macrocephalus - G. m.ogac) две филогенетические группы (Рисунок 6).

Род Gzdus

Gadis marhia Gadts marrocephalus

Gadis marfaiacallerics Gadus macrocephalus ogac

Gada marhua marisalbi Gadis marhia kildinensis

Рисунок 6. Структура рода Gadus

8.2. О значении морфо-биологических характеристик при

формировании популяционно-генетической структуры

Считается, что большая степень морфологической подразделенное™ и функциональной специализации непарных плавников представителей подсем. Gadinae (по: Световидов, 1948) способствует повышению эффективности плавания и обеспечению поддержанию высоких крейсерских скоростей (Световидов, 1948; Алеев, 1963). Это делает их хорошо приспособленными к длительным миграциям и активному питанию достаточно крупными и

подвижными объектами, а также способствовало не только широкому расселению в бореальных и арктических водах, но и формированию наиболее высокочисленных популяций среди представителей трескообразных (мировой вылов минтая Theragra chalcogramma в 80-х годах прошлого века колебался в пределах 5-7 млн.т) (Захаров, 1998). У разных видов подсемейства наблюдается хорошо выраженная адаптация к придонному или пелагическому образу жизни которая сопровождается соответствующими морфо-биологическими преобразованиями в строении ротового аппарата, форме тела и развитии соответствующих сенсорных систем и ведет к определенной специализации. В роде Оас1ш такой глубокой специализации не произошло, и треска сочетает признаки обеих групп: обладает характерной для хороших пловцов конституцией тела (Алеев, 1963), хорошим развитием как органов зрения, так и воспринимающих тактильные и разного рода химические стимулы полисенсорных органов (подбородочный усик и свободные лучи брюшного плавника) (Девицина, 1972, 1997; Марусов, 1996; Павлов, Касумян, 2002; Касумян, 2011). Универсализация стратегий питания трески, полисенсорность способствовали не только колонизации мористых и прибрежных акваторий но и, в отличие от других представителей подсем. СасИпае, созданию репродуктивно самостоятельных группировок во внутренних морях со специфическими соленостными и температурными условиями (Балтийское море, Белое море) и как яркий пример высокого уровня биологической пластичности - созданию продуктивной группировки в замкнутом малоразмерном меромиктическом водоеме - оз.Могильном на о-ве Кильдин.

Проведенные морфо-биологические, генетические исследования в различных группировках трески показали, что такая морфологическая универсальность трески явилась основой для формирования сложной популяционной структуры, а с другой стороны обеспечила при отсутствии физических барьеров активную миграцию генов между отдельными группировками, что на фоне формирующейся морфо-биологической дифференциации в ряде случаев способствовало поддержанию слабой

генетической подразделенности группировок трески на обширных акваториях Северной Атлантики, Северной Пацифики, Арктики.

ГЛАВА 9. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ТРЕСКИ

Рыболовство и аквакультура - специфические области хозяйственной деятельности, где органично сочетаются стороны научного познания, включающего формирование на основе экспериментальных и теоретических исследований представлений о популяционной структуре хозяйственно ценных рыб, закономерностях процессов роста и развития, формирования пополнения и др., проверку на практике сформированных концепций через использование рыбных запасов, где эффективность эксплуатации является мерилом жизненности теоретического знания, подходов к организации исследований, используемому инструментарию.

В главе рассмотрены вопросы формирования подходов при популяционных и генетических исследованиях (приведены примеры как для представителей рода так и других рыбохозяйственных объектов) при

развитии различных направлений рыбохозяйственной деятельности от ведения эффективной добычи до организации искусственного выращивания, развития направлений как товарного, так и рекреационного рыбоводства.

Аквакультура трески - одно из активно развивающихся направлений рыбохозяйственной деятельности. Рассматриваются вопросы организации тресковой аквакулыуры на Российском Севере с учетом морфо-физиологических характеристик различных представителей рода Оадмз. Обсуждается перспективность использования модульных рыбоводных конструкций при формировании тресковых хозяйств в условиях ограниченного развития инфраструктуры.

ВЫВОДЫ

1. В настоящее время на акватории Балтийского моря (включая Западную Балтику и Восточную Балтику) обитает слабоподразделенная группировка

подвидового ранга - балтийская треска (G. morhua calarías), на достоверном уровне дифференцирующаяся от атлантической трески (G. morhua) (фактор поддержания дифференциации - низкая соленость вод нерестовых акваторий).

2. В настоящее время в Белом море обитает только слабоподразделенная группировка подвидового ранга - беломорская треска (G. morhua marisalbi), на достоверном уровне дифференцирующаяся от атлантической трески (G. morhua)) (фактор поддержания дифференциации - низкая температура вод в нерестовый период).

3. Кильдинская треска (G. morhua kildirtensis), являясь результатом формирования атлантической треской устойчивой популяции в меромиктическом, реликтовом оз. Могильном на о-ве Кильдин (Баренцево море), демонстрирует высокий уровень генетической дифференциации от атлантической трески, обусловленный, главным образом, процессами дрейфа генов в панмиктической аллопатрической популяции с небольшим объемом нерестового стада.

4. Атлантическая треска норвежско-баренцевоморского региона, демонстрируя дифференциацию по морфо-биологическим характеристикам между прибрежной и океанической группировками, сохраняет генетическую однородность в связи с отсутствием механизмов изоляции и интенсивной миграцией генов, реализуемой, в том числе, на динамических акваториях, подверженных действию ветвей Северо-Атлантического течения и Норвежского прибрежного течения.

5. Тихоокеанская треска демонстрирует низкую генетическую подразделенность в выборках акваторий Охотского и Берингова морей, прибрежья Канады. В качестве механизмов поддержания генетической однородности на огромной акватории (расстояние до 9 тыс.км) можно выделить следующие: нагульные миграции, характеристики морских поверхностных течений, сохранение ареала в ледниковый период и сопутствующей регрессии океана.

6. Экстремально высокий уровень генетической дифференциации между беломорской треской и гренландской треской свидетельствует об их филогенетической разнородности и неправомерности введения первой в синонимию последней.

7. Анализ морфо-биологических и генетических характеристик, оценка происхождения и времени существования отдельных таксонов позволяют сформировать 2-х видовую структуру рода Gadus, где политипические виды атлантическая треска (Gadus morhua) и тихоокеанская треска (Gadus macrocephalus) образуют вместе с относящимися к ним подвидами две филогенетические группы.

8. Морфологическая универсальность трески лежит в основе

формирования сложной популяционной структуры, а также способствует

поддержанию слабой генетической подразделенности в ряде группировок

трески на акваториях Северной Атлантики, Северной Пацифики, Арктики.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность руководству и сотрудникам кафедры ихтиологии МГУ имени М.В.Ломоносова -Д.С.Павлову, Е.А.Криксунову, А.О.Касумяну, А.П.Андреевой, Н.В.Беловой, В.А.Бурменскому, Т.В.Гришиной, М.А.Груздевой, Г.В.Девициной, Н.Г.Емельяновой,

A.К.Карпову, К.В.Кузищину, Т.И.Куге, А.М.Малютиной, Г.Н.Маркевичу, Е.А.Марусову,

B.В.Махотину, А.Г.Осинову, С.Д.Павлову, М.Ю.Пичугину, И.М.Полушкиной,

A.П.Соловьевой, А.В.Семеновой, А.М.Шадрину, М.А.Широковой, Н.Н.Черенковой, выпускникам кафедры В.С.Виноградскому, М.А.Зюзиной, О.М.Кардымон, В.Ю.Пономареву; ВНИРО - А.М.Орлову, М.Е.Буряковой; ПИНРО - Н.В.Зуйковой, Н.АЛепесевич,

C.П.Мельникову; Н.В.Мухиной, М.С.Шевелеву, В.Н.Шибанову; СевПИНРО

B.М.Зеленкову, И.И.Студенову; МагаданНИРО - А.А.Смирнову; ИОГен РАН -К.И.Афанасьеву, Л.А.Животовскому, Т.В.Малининой, В.Д.Прохоровской, Т.А.Ракицкой, Г.А.Рубцовой, М.В.Шитовой; Ростокского университета (Германия) - Х.Винклеру; Ростокского отделения Гамбургского института Балтики (Росток, Германия) - М.Блейл, Р.Оеберсту; Института морских исследований (Норвегия) - К.Е.Иорстаду, В.Венневику; Национального института водных ресурсов (Дания) - М.Сторр-Паулсен, оказывавшим помощь и поддержку на разных этапах подготовки настоящей работы - от сбора материала и до консультативной помощи при обработке и анализе данных. Автор благодарен за помощь в проведении работ на оз.Могильном Председателю Североморского яхт-клуба А.С.Березовскому.

Особая благодарность и светлая память моему учителю, идейному вдохновителю и организатору исследований трески заслуженному профессору МГУ, д.б.н. Георгию Геннадиевичу Новикову.

Основные публикации по теме диссертации Глава в монографии

1. Stroganov A.N., Orlov А.М. Spécial characteristics of the formation of population structure in Pacific cod// Advances in Zoology Research. Volume 2. (Ed.: O.P.Jenkins). USA, N.Y., Hauppauge: Nova Science Pub. Inc., - 2012. - P.169-185.

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

2. Klinkchardt M., Stroganov A.N., Pavlov D.A. Motoricity of atlantic salmon embryos (Salmo salar L.) at différent températures// Aquaculture. - 1987.-V. 64. -P.219-236.

3. Новиков Г.Г., Строганов A.H., Фалков П.М. Рыбоводные заводы модульного типа// Достижения науки и техники АПК. -1991. - №3. - С.40-41.

4. Новиков Г.Г., Строганов А.Н. Экологические основы управления развитием и новая технология искусственного воспроизводства рыб// Рыбное хозяйство. -1991. - №3. - С.33-35.

5. Новиков Г.Г., Строганов А.Н., Афанасьев К.И., Рубцова Г.А. О некоторых генетических параметрах кильдинской трески Gadus morhua kildinensis Derugin (Gadidae, Gadiformes) // Вопросы ихтиологии. - 2006. -T.46. -№5. - C.708-710.

6. Строганов A.H., Орлов А.М. Тихоокеанская треска: значение популяционно-генетических исследований// Рыбное хозяйство. - 2006. - №3. -С.44-45.

7. Строганов А.Н., Новиков Г.Г., Мельников С.П. Исследования биолого-генетических характеристик окуня-клювача Sebastes mentella в пелагиали моря Ирмингера // Рыбное хозяйство. - 2008. - №1. - С. 70-74.

8. Строганов А.Н., Орлов А.М., Афанасьев К.И., Бурякова М.Е., Рубцова Г.А. Предварительные данные по изменчивости трех микросателлитных локусов у тихоокеанской Gadus macrocephalus и атлантической G. morhua трески (Gadidae)// Вопросы ихтиологии. - 2009. - Т.49. - №2. - С. 191-199.

9. Строганов А.Н., Лепесевич Ю.М., Мельников С.П. Биолого-генетическая характеристика окуня-клювача Sebastes mentella Travin

(Scorpaenidae) открытой части Норвежского моря // Вопросы ихтиологии. -

2009. - Т. 49. - №3. - С. 333-340.

10. Строганов А.Н., Орлов A.M., Бурякова М.Е., Афанасьев К.И. О генетической дифференциации тихоокеанской трески Gadus macrocephalus Tilesius, 1810 (Gadiformes: Gadidae) // Биология моря. - 2009. - T.35. - №6. -C.436-439.

11. Строганов A.H., Орлов A.M., Афанасьев К.И., Бурякова М.Е. Изменчивость микросателлитных локусов в популяциях тихоокеанской трески (Gadus macrocephalus Tilesius) (Gadidae) // Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. -

2010. -№2. - С.35-39

12. Строганов А.Н., Лепесевич H.A., Шевелев М.С., Новиков Г.Г. Атлантическая треска Gadus morhua (Gadiformes: Gadidae) из Ура-губы // Вопросы ихтиологии. - 2010. - Т. 50. - №2. - С. 184-190

13. Строганов А.Н., Афанасьев К.И., Рубцова Г.А., Ракицкая Т.А., Семенова A.B. Данные по изменчивости микросателлитных локусов у кильдинской трески Gadus morhua kildinensis (Gadidae) II Вопросы ихтиологии. -2011.-Т. 51.-№4. - С. 459-466.

14. Строганов А.Н., Афанасьев К.И., Иорстад К.Е., Сторр-Паулсен М., Орлов A.M., Рубцова Г.А., Ракицкая Т.А. Данные по изменчивости микросателлитных локусов у гренландской трески Gadus ogac Richardson 1836: сравнение с представителями рода Gadus (Gadidae)// // Вопросы ихтиологии. -

2011. - Т. 51. - №6. - С. 770-777.

15. Семенова A.B., Андреева А.П., Строганов А.Н., Рубцова Г.А., Афанасьев К.И., Маркевич Г.Н., Смирнов A.A. Предварительные данные по изменчивости четырех микросателлитных локусов у тихоокеанских сельдей Clupeapallasii II Генетика. 2012. Т. 48. № 1. С. 97-103.

16. Строганов А.Н., Блейл М., ОеберстР., Винклер X., Семенова A.B. О дифференциации группировок трески (Gadus morhua L.) Балтийского моря// Генетика. - 2013. - Т. 49. - № 9. - С. 1079-1087.

17. Строганов А.Н. О формировании генетического разнообразия в популяциях тихоокеанской трески (Gadus macrocephalus Tilesius) (Gadidae) // Генетика.-2013.-Т. 49.-№ 11.-С. 1300-1305.

18. Строганов А.Н., Мухина Н.В., Афанасьев К.И., Коткин К.А., Никифоров А.И., Рубцова Г.А., Тетерина A.A., Животовский JI.A. О комплексных экспедициях на оз. Могильное (о-в Кильдин, Баренцево море) в 2011, 2012гг..// Вестник Астрахан. гос. техн. ун-та. Серия: Рыбное хозяйство. -2013. - № 3 (ноябрь). - С. 86-90.

19. Строганов А.Н., Черенкова H.H., Семенова A.B., Афанасьев К.И., Андреева А.П. 2014. Генетическая изменчивость трески Белого моря (Gadus morhua marisalbi) по аплозимным и микросателлитным маркерам, сравнительный анализ // Генетика. - 2013. - Т. 49. - № 12. - С. 1385-1391.

Авторские свидетельства и патенты:

20. Новиков Г.Г., Строганов А.Н., Павлов Д.А., Куфтина Н.Д., Зайцева И.И., Махотин В.В., Тимейко В.Н. Способ определения оптимальных режимов инкубации икры и/или выращивания личинок рыб. Авт.свид. №1253551// Бюл.изобр. - 1986,- № 32. - С.25.

21. Новиков Г.Г., Строганов А.Н., Махотин В.В. Установка для инкубации икры. Авт.свид. № 1412687// Бюл.изобр. - 1988. - № 28. - С.20.

22. Павлов Д.С., Новиков Г.Г., Строганов А.Н., Фалков П.М. Устройство для инкубации икры рыб. Авт.свид. № 1648304//Бюл.изобр. - 1991,- № 18. -С. 10.

23. Строганов А.Н., Новиков Г.Г., Голубев A.B. Способ культивирования донных рыб. Авт.свид. № 1824124// Бюл.изобр. - 1993. - № 24. - С.16.

24. Строганов А.Н., Новиков Г.Г. Инкубационный аппарат. Патент № 2002408 //Бюл.изобр. - 1993. - N 41. - С.17.

25. Строганов А.Н., Новиков Г.Г. Установка для культивирования гидробионтов. Патент № 19447 //Бюл.изобр. -2001. -№25.-4.2,- С.465.

26. Строганов А.Н., Новиков Г.Г. Комплекс для культивирования гидробионтов. Патент № 26879 //Бюл.изобр. - 2003. - №1. - 4.2. - С.392.

Статьи в научных сборниках и других журналах:

27. Новиков Г.Г., Строганов А.Н., Афанасьев К.И. Популяционная структура атлантической трески: истоки и особенности формирования// Материалы V науч. конф. Беломор. биол. станции МГУ. Сборник статей. М.: Изд. Русский университет, 2001. - С.95-99.

28. Новиков Г.Г., Строганов А.Н., Зюзина М.А. О сходстве и различиях трески Белого и Баренцева морей// Труды Беломорской биологической станции МГУ им.Н.А.Перцова. Т.8. М.: Изд. Русский университет, 2002. -С.154-164.

29. Павлов Д.С., Новиков Г.Г., Строганов А.Н. К вопросу о путях и методах сохранения биоразнообразия// Труды беломорской биостанции биологического факультета МГУ. - 2006. - Т.10. - С.124-127.

30. Новиков Г.Г., Строганов А.Н., Виноградский В.С. Морфо-биологическая характеристика кильдинской трески // Труды беломорской биостанции биологического факультета МГУ. - 2006. - Т.10. - С.110-116.

31. Orlov А.М., Stroganov A.N., Buryakova М.Е. 2008. Recent research on Pacific cod in Russian Federation// International Symposium on Stock Enhancement and Fisheries Management of Pacific Cod. Geoje City. May, 14. Geoje City: Gyeongsang National University, 2008. - P.20-42.

32. Строганов A.H., Черенкова H.H., Андреева А.П. Морфо-биологическая характеристика трески из прибрежных вод Большого Соловецкого острова// Проблемы мониторинга природной среды Соловецкого архипелага. Материалы V Всеросс. науч. конф. (8-11 декабря 2010 г.). Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2010. - С.72-73.

33. Строганов А.Н,, Орлов А.М. 2013. Глава 1. История изучения и специфика формирования популяционной структуры тихоокеанской трески Gadus macrocephalus II Тихоокеанская треска дальневосточных вод России (под ред. Орлова А.М.). - М.: Изд-во ВНИРО, 2013. - С. 12-22.

Подписано к печати: 17.02.2014г. Объем: 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 292 Отпечатано в типографии «Реглет» 119526, г. Москва, ул. Бауманская, д. 33, стр. 1 +7(495)979-98-99, www.reglet.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Строганов, Андрей Николаевич, Москва

московским государственный университет

имени М.В.ЛОМОНОСОВА

биологический факультет

На правах рукописи

05201450953

СТРОГАНОВ Андрей Николаевич

Род GADUS Linnaeus, 1758 (GADIFORMES: GADIDAE) -состав, расселение, формообразование

Специальность: 03.02.06 - ихтиология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА-2014

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 4

ГЛАВА 1 Экологические условия обитания представителей рода 10 Gadus и их роль в формировании структуры рода

1.1. О происхождении фауны тресковых 10

1.2. Особенности формирования климато-океанологических условий в кайнозое, как предпосылки особенностей расселения рода Gadus 16

1.3. Плиоцен-голоценовая история трески в Северной Атлантике 34

1.4. Плиоцен-голоценовая история трески в Северной Пацифике 48

1.5. Сравнительная характеристика формирования экологических условий для трески в Северной Атлантике

и Северной Пацифике 57

1.6. Белое море - современная структура и история формирования беломорских вод 59

1.7. Формирование экологических условий Балтийского моря

в послеледниковый период 66

1.8. Озеро Могильное 72 ГЛАВА 2 Материалы и методы 76 ГЛАВА 3 Атлантическая и тихоокеанская треска. Морфо-

биологические и генетические характеристики 101

3.1. Атлантическая треска 101

3.1.1. Морфо-биологическая и генетическая характеристика океанических и прибрежных группировок атлантической трески норвежско-баренцевоморского

региона 102 3.1.2. Особенности дифференциации атлантической трески акваторий Северо-Восточной и Северо-Западной

Атлантики 126

3.2. Тихоокеанская треска - морфо-биологическая и генетическая дифференциация 131

3.3. Сравнительный анализ морфо-биологических и генетических характеристик тихоокеанской трески и атлантической трески 148

ГЛАВА 4. Беломорская треска 157

ГЛАВА 5. Треска Восточной и Западной Балтики 172

ГЛАВА 6. Кильдинская треска 188

ГЛАВА 7. Гренландская треска 202

ГЛАВА 8. Расселение и формообразование в роде Gadus 219

8.1. Формирование современной структуры рода Gadus 219

8.2. О значении морфо-биологических характеристик при формировании популяционно-генетической структуры 235

ГЛАВА 9. Некоторые вопросы хозяйственного использования 241 трески

ВЫВОДЫ .253

Словарь терминов 255

Список литературы 257

Приложение 315

ВВЕДЕНИЕ

Представители рода Gadus - морские, образующие скопления, придонные, придонно-пелагические рыбы, освоившие шельф и верхнюю батиаль арктической и высокобореальной областей Северного Ледовитого, Атлантического и Тихого океанов с глубинами до 800-1000м, температурами от 0 до 12-14 °С и соленостью от 11-13 до 35 °/оо- Треска на видовом, подвидовом, популяционном уровнях образует ряд форм, активно используемых промыслом и являющихся ценным материалом для развития региональной аквакультуры.

Разнообразие условий жизни, высокая биологическая изменчивость трески порождает разнообразие форм, приводя к определенным сложностям в интерпретации статуса отдельных таксонов (видов и подвидов). Не менее сложные задачи возникают при анализе популяционной структуры трески, путей ее расселения и особенностей формообразования.

Так, например, неоднозначна трактовка таксономического статуса тихоокеанской трески {Gadus morhua macrocephalus (Световидов, 1948; Никольский, 1970); Gadus macrocephalus (Tilesius, 1810, цит. по: Световидов, 1948; Решетников и др., 1989; Schultz, Welander, 1935, цит. по: Sick, 1965b)) и гренландской трески (Gadus morhua ogac (Световидов, 1948); Gadus ogac (Решетников и др., 1989; Schultz, Welander, 1935, цит. по: Sick, 1965b; Cohén et al., 1990); Gadus macrocephalus ogac (Coulson et al., 2006)). До сих пор не сложилось единого мнения относительно популяционной структуры, населяющей Балтику трески: выделяют балтийскую (восточно-балтийскую) треску {Gadus morhua callarías L.), населяющую собственно Балтийское море (Восточная Балтика) и атлантическую треску {Gadus morhua L.), населяющую западные акватории моря (Световидов, 1948; Пономаренко, 2006; Sick, 1965; Bleil, Oeberst, 2004). При этом таксономический статус последней варьирует в различных публикациях: «треска моря Бельт» {Gadus morhua morhua) (Bleil, Oeberst, 2001; Müller, 2002), «западно-

балтийская треска» (Gadus morhua L.) (Bleil, Oeberst, 2002, 2004; Köster et al., 2005).

Неоднозначно оценивается состав группировки трески Белого моря и ее систематический статус. В официальном издании ФАО (Cohen et al., 1990) не признается существование отдельного таксона беломорской трески, что обосновывается расширением на Белое море ареала гренландской трески.

Существуют представления о монотипической, трех- и четырех-видовой структурах рода Gadus. По Световидову (1948), Андрияшеву (1954) род Gadus монотипический, представлен одним видом Gadus morhua. В соответствии с классификацией Никольского (1970) род Gadus - политипический и включает кроме трески также пикшу, сайду и мерланга. Коен и др. (Cohen et al., 1990) придерживаются представлений о трехвидовой структуре рода Gadus (атлантическая треска, тихоокеанская треска, гренландская треска).

По мнению одних авторов освоение треской Северной Пацифики происходило вдоль североамериканского арктического побережья в плиоцене (Grant, Stahl, 1988; Endo, 2002), по мнению других - в более поздний период: в послеледниковье, в голоцене (Шмит, 1936; Никольский, 1970). А.Н.Световидов (1948) полагал, что Северная Атлантика была исходно освоена некой холодноводной формой трески, расселившейся впоследствии в направлении Тихого океана, а также в восточном направлении с заселением арктических вод; Погсон и Меза (Pogson, Mesa, 2004) считали, что популяции атлантической трески сформировались за счет вторичного расселения из тихоокеанских вод.

Цель и задачи исследования. Цель - дать интерпретацию современного состояния структуры рода Gadus и его генезиса.

Для достижения указанной цели были сформулированы следующие задачи:

Провести сравнительное исследование морфо-биологических и генетических характеристик атлантической и тихоокеанской трески.

Рассмотреть особенности структуры трески в Белом море по морфо-биологическим и генетическим показателям.

Уточнить таксономический состав трески Восточной и Западной Балтики.

Выявить параметры генетических характеристик гренландской и кильдинской трески.

Провести анализ особенностей расселения и формообразования в роде Gadus.

Положения, выносимые на защиту:

1. Род Gadus имеет двухвидовую структуру, представленную политипическими видами G. morhua Linnaeus, 1758 и G. macrocephalus Tilesius, 1810.

2. Базовыми с точки зрения формообразования таксонами являются атлантическая треска и тихоокеанская треска, занимающие ареалы, существующие (сохраняющиеся) как в периоды межледниковий, так и оледенений, и явившиеся источником генетического материала для формообразовательных процессов в голоцене.

3. Генная миграция является фактором поддержания высокого уровня генетического сходства атлантической трески Норвежского и Баренцева морей.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые при изучении структуры рода Gadus на основе комплексного подхода, включающего анализ морфо-биологических, генетических, палеоэкологических данных, в том числе с привлечением методик мета-анализа, выполнена реконструкция расселения и филогении представителей рода Gadus, определены основные направления внутривидовой дифференциации атлантической и тихоокеанской трески и факторы, их определяющие. При этом важно, что в представленной работе с применением сходных подходов и методов рассматриваются все таксоны рода Gadus. Показано, что особенности плиоцен-голоценовой истории Северной Атлантики и Северной Пацифики оказали влияние на характер формообразования атлантической и тихоокеанской трески. Впервые получены данные по изменчивости микросателлитных локусов у беломорской, кильдинской и гренландской трески. Обосновано таксономическое единство беломорской трески

на акватории Белого моря в настоящее время. Обосновано таксономическое единство балтийской трески на акватории Балтийского моря, включая Восточную и Западную Балтику, в настоящее время. Доказана филогенетическая разнородность беломорской трески и гренландской трески, ошибочность введения первой в синонимию последней. Обоснован низкий уровень генетической подразделенности прибрежной и океанической группировок атлантической трески в норвежско-баренцевоморском регионе. Впервые за последние пятьдесят лет проведено (в кооперации с ПИНРО) исследование морфо-биологических характеристик атлантической трески на нерестовых акваториях Ура-губы Мотовского залива (Баренцево море), показано восстановление в настоящее время нереста различных экологических групп атлантической трески в прибрежье Мурмана. На основе данных по изменчивости морфо-биологических и генетических параметров обоснована 2-х видовая структура рода Сайт..

Практическая значимость работы. Результаты изучения особенностей влияния экологических факторов на популяционную структуру способствуют разрешению имеющихся в настоящее время проблем, связанных с разработкой научно обоснованных мер по долгосрочной и рациональной эксплуатации запасов трески. Результаты изучения генетических характеристик различных таксонов рода Сас1и5 имеют важное значение, как для рационального промысла в настоящем, так и для обоснования долгосрочных прогнозов и формирования программ развития рыбной промышленности России в будущем. Полученные результаты способствуют разработке методов организации аквакультуры трески на Российском Севере с учетом морфо-физиологических характеристик различных представителей рода Оас1ш.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации представлены на коллоквиуме кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ (Москва, 2013), VII Международной конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (С.Петербург, 1998), Международной конференции «Вековые изменения морских

экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность» (Мурманск, 2000), научных конференциях Беломорской биологической станции МГУ (ББС МГУ, 2001, 2002, 2006), Международной научной конференции по управлению запасами глубоководных рыб (Новая Зеландия, Квинстоун, 2003), Международной научной конференции «Проблемы естественного и искусственного воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемах» (Ростов-на-Дону, 2004), рабочей группе по арктическому рыболовству (Мурманск, 2005), 24-й конференции «Влияние рыболовства и изменений климата на запасы тресковых» (Аляска, Анкоридж, 2006), 2-й Международной научно-практической конференции «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов» (Москва, 2008), конференции АФС (США, Нешвилль, 2008), Международном симпозиуме по повышению эффективности использования ресурсов и управлению запасами тихоокеанской трески (Южная Корея, Гейо-сити, 2008), конференции ПИКЕС «Влияние природных и антропогенных стрессорных факторов на экосистемы в Северной Пацифике: научные исследования и перспективные решения» (Япония, Хиросима, 2012).

Личный вклад. Вклад автора заключается в обосновании и разработке программ научных исследований, организации и участии в экспедиционных работах, сборе и обработке биологических, морфологических, генетических данных, анализе и интерпретации полученных результатов.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность руководству и сотрудникам Кафедры ихтиологии МГУ имени М.В.Ломоносова - Д.С.Павлову, Е.А.Криксунову, А.О.Касумяну, А.П.Андреевой, Н.В.Беловой, В.А.Бурменскому, Т.В.Гришиной, М.А.Груздевой, Г.В.Девициной, Н.Г.Емельяновой, А.К.Карпову, К.В.Кузищину, Т.И.Куге, А.М.Малютиной, Г.Н.Маркевичу, Е.А.Марусову, В.В.Махотину, А.П.Соловьевой, С.Д.Павлову, М.Ю.Пичугину, А.В.Семеновой, А.М.Шадрину, М.А.Широковой, Н.Н.Черенковой, выпускникам кафедры В.С.Виноградскому, М.А.Зюзиной, О.М.Кардымон, В.Ю.Пономареву; ВНИРО - А.М.Орлову, М.Е.Буряковой;

ПИНРО - Н.В.Зуйковой, Н.А.Лепесевич, Н.В.Мухиной, М.С.Шевелеву, В.Н.Шибанову; СевПИНРО - В.М.Зеленкову, И.И.Студенову; МагаданНИРО -А.А.Смирнову; ИОГен РАН - К.И.Афанасьеву, Л.А.Животовскому, Т.В.Малининой, В.Д.Прохоровской, Т.А.Ракицкой, Г.А.Рубцовой, М.В.Шитовой; Ростокского университета (Германия) - Х.Винклеру; Ростокского отделения Гамбургского института Балтики (Росток, Германия) - М.Блейл, Р.Оеберсту; Института морских исследований (Норвегия) - К.Е.Иорстаду, В.Венневику; Национального института водных ресурсов (Дания) - М.Сторр-Паулсен, оказывавшим помощь и поддержку на разных этапах подготовки настоящей работы - от сбора материала и до консультативной помощи при обработке и анализе данных. Автор благодарен за помощь в проведении работ на оз.Могильном Председателю Североморского яхт-клуба А.С.Березовскому.

Особая благодарность и светлая память моему учителю, идейному вдохновителю и организатору исследований трески заслуженному профессору МГУ, д.б.н. Георгию Геннадиевичу Новикову.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА И ИХ РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ

СТРУКТУРЫ РОДА

1.1. О происхождении фауны тресковых

Ряд исследователей указывает, что для всех групп морских животных, в том числе и для рыб (Шмидт, 1904; Берг, 1918; цит. по: Световидов, 1948), выявлен тот факт, что фауна северных акваторий Тихого океана, имея большое сходство с фауной северных частей Атлантического океана, значительно богаче ее видами, родами, семействами. Это является следствием того, что фауна северных акваторий Атлантического океана, а также и фауна северных арктических морей, в основном является обедненной фауной северных частей Тихого океана и ведет от нее свое начало. Среди рыб одним из исключений из этого правила является семейство тресковых, которое большим числом видов и родов представлено в северных частях Атлантического океана. Учитывая численное преобладание видов и родов тресковых в северных частях Атлантического океана, наличие здесь ряда эндемичных родов, отсутствие эндемичных родов у тихоокеанских тресковых, исследователи придерживаются мнения о происхождении тихоокеанских тресковых от атлантических (Зенкевич, 1933; Шмит, 1936). При этом, придерживаясь общего мнения о том, что заселение тресковыми Северной части Тихого океана происходило в разное время из Северной Атлантики через Арктический бассейн, существуют некоторые разногласия в особенностях расселения и формообразования. При этом, если Л.А.Зенкевич (1933), полагал, что богатство видов и родов тресковых в Атлантическом океане есть явление, сложившееся в самом Атлантическом океане и произошедшее уже «после имевшего место разъединения двух океанов в конце плиоцена» (т.е. где-то

порядка 3,5-5 млн.л.н.), то А.Н.Световидов (1948) отмечает, что такое мнение противоречит, в определенной степени, результатам палеонтологических исследований, датирующих олигоценом (33 млн.л.н.) и миоценом (23 млн.л.н.) найденные остатки тресковых, а отолиты - верхним палеоценом (65 млн.л.н.). По мнению В.Ф.Шмита (1936) основным бассейном, в котором развивались в третичное время тресковые, были моря, находившиеся, в это время на месте северной части Атлантического океана и далее к северу, а расселение, в частности, трески в Северную Пацифику произошло вдоль североамериканского арктического побережья в послеледниковый период. А.Н.Световидов (1948) считает, что при решении вопроса об истории происхождения фауны тресковых, помимо их современного географического распространения, необходимо принимать во внимание выраженную холодолюбивость тресковых, время и места нахождения их в ископаемом состоянии, геологическую историю мест нахождения ископаемых остатков тресковых. В пользу холодолюбивости тресковых свидетельствует не только географическое распространение преимущественно в довольно высоких широтах северного полушария, а даже, более того, время нереста, приходящееся у большинства видов на холодное время года. Условия размножения, как указывает Апеллор (Appellor, 1912; цит. по: Световидов, 1948), «могут служить косвенным указанием на происхождение, причем размножение в холодное время года указывает на арктическое происхождение». Представления А.Н.Световидова о происхождении, расселении тресковых поддерживают и Коен с соавторами (Cohen et al. 1990), что было отражено в одной из последних ревизий тресковых.

Г.В.Никольский (1971), поддерживая общие представления об атлантическом происхождении тресковых, придерживался несколько других взглядов на эволюцию тресковых до их расселения в Северную Пацифику. Г.В.Никольский (1971) считал, что впервые тресковые появляются в Тетисе в середине олигоцена. При соединении Тетиса с северными морями тресковые проникли в Арктический бассейн, где дали вспышку видообразования. В связи с

этим по мнению Г.В.Никольского «Арктический бассейн следует рассматривать не как центр возникновения тресковых, а как вторичный центр массового видообразования». Уточнению особенностей образования и расселения тресковых могут способствовать современные оценки изменения экологических факторов в