Ихтиофауна верхней сублиторали залива Петра Великого

Измятинский, Денис Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ихтиофауна верхней сублиторали залива Петра Великого
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Ихтиофауна верхней сублиторали залива Петра Великого"

На правах рукописи

ИЗМЯТИНСКИЙ Денис Владимирович

ИХТИОФАУНА ВЕРХНЕЙ СУБЛИТОРАЛИ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО (ЯПОНСКОЕ МОРЕ)

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2003

Работа выполнена в лаборатории ресурсов рыб прибрежных вод Федерального государственного унитарного предприятия 'Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр" (ФГУП "ТИНРО-Центр")

Научный руководитель

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Вдовин Александр Нико

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Иванков Вячеслав Николаевич

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Паренский Валерий

Александрович

Ведущая организация

Институт биологических проблем Севера ДВО РАН

Защита диссертации состоится "11 " 1А/Н)НЛ_ 2003 г. в 16 часов на

заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН

лаевич

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е. Е. Костина

W-A

TBSC" з

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Российские воды Японского моря обладают значительными и разнообразными ресурсами рыб (Гаврилов и др., 1988; Дударев и др., 1998; Дудаев и др., 2000; и др.)- Отдельного внимания заслуживает залив Петра Великого, где ихтиофауна наиболее богата и плотность рыбных скоплений сравнительно высока (Шмидт, 1948; Вдовин, 1996; Бореи, 1997; и др.). В этом отношении особый интерес представляет верхняя сублиго-раль с самыми благоприятными условиями питания рыб (Никольский, 1974; Одум, 1986; и др.), что обуславливает их наибольшее разнообразие.

При выполнении ихтиологических исследований в заливе Петра Великого мы обнаружили, что состав рыб сильно различается выше и ниже 50-метровой изобаты. Выделяется комплекс прибрежных видов рыб, обитающих в основном до глубины 30-40 м и крайне редко опускающихся до глубины около 50 м (Вдовин, Зуенко, 1997). К ним, в частности, относятся такие массовые виды, как полосатая камбала (Pleuronectes piimifesciatus), мелкочешуй-ная красноперка (Tribolodon brandti) и бурый терпуг (Hexagrammos octogrammus). Массовые скопления преобладающих в заливе Петра Великого камбал - японской (Pleuronectes yoko-hamae), дпиннорылой (P. punctatissimus), желтополосой (P. herzenstemi) в звездчатой (Platichthys stellatus) - летом отмечаются именно на глубинах менее 50 м. С учетом вышеизложенного нижней границей района работ (верхней сублиторали) была определена 50-метровая изобата.

В прибрежной зоне большое количество видов, среди которых есть обычные и массовые, остается практически неизученным. В настоящее время появилась необходимость вовлечения в промысел как можно большего числа видов рыб дальневосточных морей, что позволит увеличить объем вылова и расширить его ассортимент. Это в первую очередь может бьпъ осуществлено за счет рыб прибрежного комплекса и глубоководных видов (Шунтов, 1988).

В то же время возможны негативные последствия промысла, что усугубляется и от-' сутствием строгого учета вылова рыб. Так, неоднократно имели место случаи переловов, оказывающие, как известно, особенно неблагоприятное воздействие на состояние запасов рыб в период их естественного снижения. Поэтому необходим ежегодный мониторинг за состоянием рыбной сырьевой базы. Кроме того, существует проблема отрицательного воздействия на залив Петра Великого и его население загрязнения морских вод неочищенными бытовыми стоками, нефтью и различными токсическими веществами. Побережье и акватория

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С. Петербург с//■-

09 TQp> якРО

залива на протяжении последних 30 лет находятся под влиянием интенсивной хозяйственной деятельности (Огородникова и др., 1997; Огородникова, 2000). Основной антропогенный пресс приходится на мелководные участки залива, примыкающие к крупным населенным пунктам.

Цели и задачи исследования. Целью работы является характеристика состава и некоторых структурных элементов ихтиоцена верхней сублиторали залива Петра Великого в диапазоне глубин 0-50 м. В диссертации были поставлены следующие задачи.

1. Составить наиболее полный видовой список ихтиофауны.

2. Оценить биомассу рыб и дифференцировать виды по степени доминирования.

3. Охарактеризовать разнообразие ихтиофауны.

4. Выполнить эколого-ландшафтное районирование.

Научная новизна. Составлен видовой список ихтиофауны верхней сублиторали залива Петра Великого и показано, что здесь встречается 224 вида. При этом приводятся 7 видов, отсутствующие в последнем списке рыб залива Петра Великого (Соколовская и др., 1998). В результате проведенных исследований установлено, что ихтиофауна верхней сублиторали залива Петра Великого включает 21 постоянно встречающийся вид, 4 из которых являются доминирующими. Впервые оценены численность и биомасса рыб в верхнесублиторальной зоне залива Петра Великого. Показано, что в современный период наименьшая плотность рыбного населения наблюдается в ее юго-западной части, а наибольшая - в восточной. Рассчитаны показатели разнообразия и доминирования верхнесублиторального сообщества рыб залива Петра Великого. Показано, что различия в составе рыб верхней сублиторали и более глубоких зон залива Петра Великого гораздо значительнее пространственной и временной изменчивости внутри верхнесублигорального биотопа. Выявлена вертикальная и горизонтальная зональность ихтиофауны, которая проявляется в чередовании районов трех типов.

Апробаиия работы. Материалы диссертации докладывались на региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, ДВГУ, 1998), на конференции молодых ученых "Биомогаггоринг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов" (Владивосток, ТИНЮ-Центр, 1999), на восьмой ежегодной международной научной конференции North Pacific Marine Science Organization (PICES) (Владивосток, 1999), на международной научной конференции "Исследования молодых ученых - рыбной отрасли XXI века" (Владивосток, Дальрыбвггуз, 1999), на коллоквиуме лаборатории ресурсов рыб прибрежных вод ТИНРО-Центрв (Владивосток, 2001), на IV региональной конференции студентов, аспи-

рантов и молодых ученых Дальнего Востока России по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (Владивосток, ДВГУ, 2001), на годовой отчетной сессии ТИНРО-Центра (Владивосток, 2001), на объединенном Гидробиологическом и Экологическом семинаре Института биологии моря ДВО РАН (Владивосток, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 работ и 2 работы находятся в печати.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка используемой литературы. Работа иллюстрирована 25 рисунками и включает 26 таблиц. Список литературы состоит из 182 наименований. Общий объем диссертации составляет 187 страниц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Краткий физико-географический очерк

В северной части залива Петра Великого расположены Амурский и Уссурийский заливы, сопоставимые по площади и в основном представленные глубинами менее 50 м. Амурский залив граничит с прибрежными водами юго-западной части залива Петра Великого. К Уссурийскому заливу с востока примыкает прибрежная акватория восточной части залива Петра Великого. При характеристике ихтиофауны нами рассматриваются именно четыре указанные части верхней сублиторали.

По данным о временной изменчивости термических характеристик воды, в шельфо-вой зоне Приморья было выделено несколько основных гидрологических сезонов (Зуенко, 1994). Гидрологическое лето отмечается в июне-сентябре, осень - в ноябре-декабре, зима - в январе-феврале, весна - в марте-апреле. Для мая и октября свойственна летняя термическая структура вод со специфическими особенностями, характерными для раннего и позднего лета. Таким образом, отрезок года с мая по октябрь, взятый за основу в наших исследованиях, характеризуется летней термической структурой вод с некоторыми отличительными чертами в его начале и конце.

Для летних месяцев в верхнесублиторальной зоне Приморья характерна двухслойная вертикальная структура вод. Сверху отчетливо выражен поверхностный прогретый слой с относительно низкой соленостью и малым содержанием биогенных элементов. Под ним располагается глубинный слой с низкой температурой, высокой соленостью и высоким содержанием питательных солей. Границей между ними служит сезонный термогалопикноклин,

располагающийся на глубинах 30-40 м. Верхний слой летней термогалинной структуры вод называется поверхностной прибрежной водной массой, а нижний слой - глубинной шельфо-вой водной массой (Зуенко, 1994; Вдовин, Зуенко, 1997). Во второй половине декабря здесь образуется однослойная вертикальная структура вод, всецело представленная донной шель-фовой водной массой (Зуенко, 1994).

Глав« 2. Материал и методика

В основу работы положены материалы учетных траловых ихтиологических съемок и контрольных тралений, собранные в экспедициях ТИНРО-Центра по заливу Петра Великого на судах типа MPC и МРТК в 1984-1999 гг. Исследования выполнялись преимущественно в мае-октябре (теплый период года), но некоторые данные были получены и в ноябре-декабре. Тралениями была охвачена практически вся верхняя сублитораль, исключая глубины менее 5 м. Всего проведено 13 рейсов, из которых автор принимал участие в 5-ти. Кроме того, привлекались данные промысловых судов, прибрежных пассивных орудий лова, закидных неводов и ихтиопланктонных сетей, а также сведения, имеющиеся в литературе.

Оценки численности и биомассы рыб приводятся по материалам восьми ихтиологических съемок, которые были выполнены в июне-октябре 1991 г., в августе 1992 г., в августе-сентябре 1993 г., в августе-сентябре 1994 г., в июле-сентябре 1995 г., в июле-августе 1996 г., в августе-сентябре 1998 г. и в иоле-сентябре 1999 г. Численность и биомасса рыб определялись площадным методом по формуле 3. М. Аксютиной (1968), но с учетом коэффициентов уловисгости видов:

C = cQ/(qk), (1)

где С - рассчитываемая биомасса (или численность), с - средний улов на час траления (ц или штук), Q - площадь обследованной акватории (км2), q - средняя площадь траления, к - индивидуальный коэффициент уловисгости рыб.

В целях оценки вариабельности биомассы рыб использовался нормированный коэффициент вариации, рассчитываемый по формуле:

С. V. = m/ M ' 100 %, (2) где M - средняя арифметическая, m - средняя ошибка.

Среди постоянно встречающихся рыб определялись доминирующие виды. Под понятием "доминирующий (преобладающий)" мы подразумеваем виды, имеющие высокую степень доминирования (более 10 % от учтенной биомассы).

Сравнение видового состава рыб в разных местах или в разные периоды времени

осуществлялось по методу Константинова (Константинов, 1986) с применением формулы:

Ъ ~~~~

К = X тш (а'(, а2,), (3) ¿=1

где Ъ - количество видов, а'( и а2( - соответственно численность вида / в долях от общей численности в 1-ой и 2-ой сравниваемых кагортах.

При расчетах индекса видового богатства использовалась формула: 0 = (г-1)/1пМ, (4) где Ъ - число видов, N - число особей.

Для оценки индекса доминирования Симпсона была применена формула:

8 = 1(п,/М)2, (5) »= 1

где Ъ - количество видов в сообществе, п1 - численность каждого вида, N - общая численность.

При характеристике разнообразия мы воспользовались индексом разнообразия Шеннона (6), который придает больший вес редким видам. %

Н = -1а,1па„ (6)

где 7. - количество видов в сообществе, а( - значимость вида в долях от общей численности всех видов.

Индекс выравненное-™ Пиелу, по сути дела, представляет собой показатель разнообразия Шеннона (б), но нормированный путем деления на логарифм количества видов. Вычисления индекса выравненное™ Пиелу осуществлялись по формуле:

Е = Н/1пг, (7)

где Н - показатель разнообразия Шеннона, Ъ - количество видов в сообществе.

Глава 3. Видовой состав ихтиофауны

Всего в верхней сублиторали залива Петра Великого обнаружено 224 вида рыб, относящихся к 71 семейству. По нашим материалам отмечено 145 видов, большинство из которых (114) зарегистрировано в донных тралениях. В литературе встречаются упоминания о поимках в заливе Петра Великого на глубинах 0-50 м 81 вида, не отмеченного в наших исследованиях.

Самое большое количество видов рыб (187) зарегистрировано в юго-западной части (от устья р. Туманная до м. Брюса). Это прежде всего связано с проникновением сюда в более значительных количествах субтропических рыб, что обусловлено самым южным расположением данной акватории. Число видов уменьшается в северо-восточном направлении и составляет: в Уссурийском заливе - 155, в восточной части (от м. Сысоева до м. Поворотный) - 135. Минимальное число видов (126) наблюдается в Амурском заливе, который является наиболее изолированной и распресненной частью исследуемой акватории.

Число видов, зарегистрированных в верхней сублиторали, составляет 77,2 % от их общего числа в заливе Петра Великого (Соколовская и др., 1998). Однако со второй половины 90-х годов по настоящее время в исследуемой зоне неоднократно регистрировались поимки рыб, ранее не известных в заливе Петра Великого и не отмеченных в сводке Соколовской с соавторами (1998). Так, недавно здесь обнаружены японский гипероглиф (Hyperogli-phe japónica), японский терпуг (Hexagrammos otakii), японский морской лещ (Brama japónica), полосатый малошиц (Microcanthus strigatus) и малая корифена (СогурЪаепа equisetis). Из этих видов лещ и корифена были пойманы всего один раз, поимки малопгапа отмечались несколько раз, а гипероглиф и терпуг в последнее время в заливе стали обычными. Скопления терпуга зафиксированы только в юго-западной части района исследований. Но поимки гипе-роглифа наблюдаются почти во всей прибрежной зоне залива Петра Великого.

На фоне такого большого количества видов доля практически не встречающихся в уловах рыб превышает 40 %. Более 60 зарегистрированных видов имеют тропическое и субтропическое происхождение, большинство из них отмечается крайне редко. Наблюдались единичные поимки порядка 10 видов, обычно или чаще встречающихся значительно севернее залива Петра Великого. В их число входят сахалинский осетр (Acipenser medirostris), охотский крючкорог (Artediellus ochotensis) и другие. Есть и крайне малочисленные рыбы местного происхождения, такие как серебристый бычок (Radulinopsis deijugini), эуримен Басаргина (Eurymen bassargini) и прочие.

Однако доминирующими по числу видов являются обычные для залива Петра Великого семейства рыб. Преобладает по количеству видов семейство рогатковых (Cottidae), в котором отмечено 30 видов рыб. На втором месте по этому показателю находятся стихеевые (Stichaeidae) и камбаловые (Pleoronectídae), насчитывающие по 18 зарегистрированных видов. Большим, чем остальные семейства, числом видов представлены также лисичковые (Agonidae) и бычковые (Gobiidae) - по 11 видов. На эти семейства приходится 39,3 % всего видового состава. Другие семейства в исследуемой зоне характеризуются 1-8 видами.

Число видов в съемках верхней сублиторали от года к году не оставалось постоянным и варьировало от 43 до 74. Наименьшее количество видов отмечено в 1992 и 1998 гг., при этом отсутствовали соответственно 71 и 70 встречавшихся в траловых уловах видов, что превышает 60 % от их общего числа. Самое значительное число видов приходится на 1995 г., когда отсутствовали 40 видов. Вариации количества видов в верхней сублиторали в основном определяются наличием или отсутствием относительно глубоководных рыб, преимущественно обитающих глубже 50-метровой изобат.

Глава 4. Биомасса и встречаемость рыб в верхней сублиторали заливя Петра Великого 4.1. Биомасса рыб в разных частях верхней сублиторали, по материалам донных съемок. Несмотря на то, что в траловых уловах зарегистрировано большинство видов, постоянно в учетных съемках встречается их меньшая часть (табл. 1). В юго-западной части постоянно встречаются 15 видов рыб, в Амурском и Уссурийском заливах - по 17 видов, в восточной части - 11 видов.

В большинстве частей исследуемой акватории самыми массовыми видами являются японская, желтополосая и длиннорылая камбалы и южный одноперый терпуг (Pleurogrammus azonus) (табл. 1). Состав преобладающих видов сильно отличается только в Амурском заливе, где к ним не относятся желтополосая и длиннорылая камбалы, а также южный одноперый терпуг. Но здесь, кроме японской камбалы, доминируют полосатая камбала и мелкочешуйная красноперка. Амурский залив характеризуется самым обширным мелководьем (глубины менее 15-20 м) и преимущественно илистыми грунтами, особенно в кутовой части. Эти два фактора являются благоприятными для образования крупных поселений полосатой камбалы, основные скопления которой большую часть года находятся на глубинах менее 10-15 м. С другой стороны, в Амурский залив впадает большое количество рек, в том числе и одна из крупнейших на юге Приморья река Раздольная. Поскольку значительная часть жизни красноперок проходит в пресных водах, указанное обстоятельство, а также относительная географическая изолированность Амурского залива способствуют формированию здесь плотных концентраций мелкочешуйной красноперки.

Изменчивость в распределении рыб (особенно перераспределение особей между разными диапазонами глубин залива Петра Великого) приводит к колебаниям оценок их биомассы в учетных съемках верхней сублиторали. Однако колебания биомассы разных видов выражены неодинаково. Например, в Уссурийском заливе, где отмечается самое боль-

Таблица 1

Биомасса (в тыс. т) рыб верхней сублиторали залива Петра Великого, постоянно встречающихся в съемках 1991-1999 гг., по среднемноголетним данным

Вид ЮЗЧ A3 УЗ ВЧ . ВИЗ

Pleuronectes yokohamae 1,13 2,22 2,50 6,41 12,26

Pleurogrammus azonus 0,63 0,70 1,68 4,86 7,87

Pleuronectes herzenstemi 0,67 0,41 1,31 330 5,89

Pleuronectes punctatissimus 0,52 0,62 1,70 2,29 5,13

Tribolodon brandti - 1,97 0Д5 - 3,05

Hippoglossoides herzenstemi - 0,42 0,65 1,43 2,92

Pleuronectes pmniftsciatus - 1,40 0,18 - 2,19

Myoxocephalus jaok 0,39 0,39 0,56 0,67 2,01

Eleginus gracilis 0,26 0,22 0,26 0,83 1,57

Platichthys stellatus 0,34 0,53 0,35 0,33 1,55

Pleuronectes asper 0,09 0,03 0,35 0,74 1,21

Myoxocephalus brandti 0,10 0,21 0,18 - 0,61

Hexagrammos stelleri 0,04 0,19 0,17 - 0,45

Hemitripterus villosus 0,18 - 0,15 - 0,41

Hypomesus japonicus - 0,24 - - 0,27

Clupea pallasi' 0,07 0,11 0,03 - 0,24

Gymnocanthus herzenstemi 0,07 - - 0,14 0,22

Gymnocanthus pistilliger 0,05 - 0,12 0,21

Osmerus mordax dentex - 0,11 0,02 - 0,21

Myoxocephalus stelleri - 0,10 - - 0,13

Stichaeus grigoijewi 0,05 - 0,02 - 0,10

Все постоянно встречающиеся виды 4,59 9,87 10,36 21,32 48,50

Все виды в съемках 6,00 10,18 11,27 23,84 51,29

Примечание. ЮЗЧ - юго-западная часть, АЗ - Амурский залив, УЗ - Уссурийский залив, ВЧ - восточная часть, ВИЗ - вся исследуемая зона; знак "—" означает, что вид встречается в районе непостоянно

шое число постоянно встречающихся видов (табл. 1), сравнительно высокую и относительно стабильную (C.V.<67 %) биомассу имеют японская, длиннорылая, желтополосая, звездчатая камбалы, снежный керчак (Myoxocephahis brandti), пятнистый терпуг (Hexagranvmos stelleri) и волосатая рогатка (Hemitripterus villosus). Основные скопления перечисленных рыб приурочены к диапазону глубин 5-50 м. Оценки биомассы ряда других видов в Уссурийском заливе подвержены более значительным вариациям (C.V.>87 %). Батиметрическая зона 0-50 м является только частью нагульного ареала южного одноперого терпуга, желтоперой (Plenronectes asper) и остроголовой (Hippoglossoides herzensteini) камбал, дальневосточной наваги (Eleginus gracilis) и керчака-яока (Myoxocephalus jaok). Пространственное перераспределение этих видов в ряде случаев приводит к снижению их биомассы на глубинах менее 50 м. Мелкоче-шуйная красноперка и полосатая камбала могут образовывать значительные скопления на глубинах менее 5 м, что часто служит причиной их недоучета. Подобная вариабельность оценок биомассы рассмотренных видов наблюдается и в других частях исследуемой акватории.

По среднемноголетним данным учетных съемок 1991-1999 гг., наиболее значительные концентрации рыб отмечаются в восточной части верхней сублиторали. В зоне между мысами Сысоева и Поворотный на глубинах 5-50 м общая удельная биомасса рыб метается в очень широких пределах - от 2,9 до 34,9 т/км2, составляя в среднем 13,7 т/км2. Следует отметить, что на данной акватории среднемноголетнее значение общей плотности рыб равняется максимальному в целом для залива Петра Великого за весь период исследований и приближается к таковому для шельфовой зоны северного Приморья (14,6 т/км2), рассчитанному по материалам съемок 1985-1989 гг. В то же время в восточной части плотность донной ихтиофауны подвержена самым значительным вариациям (C.V.=75,5 %).

В Амурском заливе, по данным траловых съемок, оценки удельной биомассы меняются от 6,1 до 26,3 т/км2, в среднем 12,3 т/км2. В Уссурийском заливе на глубинах 5-50 м плотность рыб в придонных слоях составляет соответственно 7,4-19,4 т/км2, в среднем 12,6 т/км2.

Наименьшие скопления рыб в придонных горизонтах воды наблюдаются в верхней сублиторали от устья реки Туманная до мыса Брюса, где удельная биомасса варьирует в пределах от 4,2 до 10,6 т/км2, составляя в среднем 7,6 т/км2. Подчеркнем, что последняя цифра близка к минимальным оценкам плотности скоплений рыб в Амурском (6,1 т/км2) и Уссурийском (7,4 т/км2) заливах. При этом плотность рыбного населения в юго-западной части верхней сублиторали практически стабильна (C.V.=29.2 %). Отметим, что в этой зоне наблюдается самый нестабильный гидрологический режим (Лоция Японского моря, 1960;

Юрасов, Яричин, 1991). Таким образом, участок с наиболее низкой плотностью рыб совпадает с зоной относительно нестабильной гидрологической обстановки.

В целом на разных участках верхней сублиторали залива Петра Великого среднемно-голетняя плотность рыб варьирует от 2,5 до 32,9 т/км2. В более глубоких водах залива Петра Великого удельная биомасса рыб, по среднемноголетним данным, колеблется в меньших пределах - от 3 до 16 т/км2, а в большинстве случаев составляет 6-13 т/км2. В прибрежной зоне залива отмечается не только наибольшее богатство животного мира (Преображенский и др., 2000), но и самое значительное разнообразие физико-географических характеристик (Шулысин, 1987; Мануйлов, 1990; и др.), которое обуславливает более выраженную мозаич-ность в распределении биоты.

4.2. Встречаемость рыб в разных слоях воды и оценки суммарной ихтиомассы. Регулярно в учетных съемках верхней сублиторали залива Петра Великого встречаются 53 вида рыб, характеризующихся различным образом жизни. При этом постоянно в донных съемках отмечается 21 вид (табл. 1). Из постоянно встречающихся видов морская малоротая (Hypomesus japonicns) и зубастая (Osmenis mordax dentex) корюшки йШубйу к нерито-пелагическим рыбам, южный одноперый терпуг, дальневосточная навага и тихоокеанская сельдь (Ctapea pallasi) - в придонно-пелагическим, пятнистый терпуг - к придонным, мелко-чешуйная красноперка - к полупроходным, остальные типично донные виды.

В толще воды исследуемой зоны состав ихтиофауны иной. Существенные концентрации взрослых особей отмечаются в пелагиали у меньшей части постоянно присутствующих в съемках видов. Распространение половозрелых рыб одновременно у дна и в толще воды характерно для прцдонно-пелагических, нерито-пелагических и полупроходных видов.

Большинство донных, придонных и прцдонно-пелагических видов, составляющих основу ихтиофауны, на ранних стадиях развития обитают преимущественно в пелагиали. По данным визуальных наблюдений на световых станциях, а также водолазных учетов, в этой группе рыб многочисленнее других молодь камбаловых и южного одноперого терпуга. Кроме того, в пелагиали регулярно присутствуют и другие рыбы. Постоянно отмечаются в периоды нереста и эпизодически в остальное время проходные тихоокеанские лососи (Оп-cortiynchus). Имеются пелагические виды северного происхождения, обычные для залива Петра Великого, но вследствие их незначительной численности практически не попадающиеся в донный трал. Регулярно встречаются около 10 видов субтропических рыб, из которых каждый год в донных тралениях фиксируются 2 - колючая акула (Squalus acanthias) и пятнистый коносир (Konosirus punctatus).

Некоторые пелагические субтропические пришельцы могут занимать доминирующее положение среди рыб в верхней сублиторали залива Петра Великого. До 1991 г. в определенные моменты наблюдались плотные концентрации дальневосточной сардины (валИпорв вавах ше1апо8Йс1а). В Амурском заливе на глубинах 5-15 м этот вид даже преобладал в уловах донного трала. Так, на акватории последнего залива в октябре 1991 г. оценка биомассы сардины в придонных слоях составила 1 тыс. т. В 1995-1999 гг. (после исчезновения сардины) в заливе Петра Великого отмечались огромные косяки японского анчоуса (ЕпртиНя ^арошсиэ). Судя по эхозаписям, в кульминационные моменты численности сардины и анчоуса их биомасса в толще воды может превышать суммарную ихтиомассу учтенных рыб.

Особого внимания заслуживает и самая мелководная зона (глубины менее 5 м), где встречается достаточно большое количество видов, почти или совсем не попадающихся в донный трал. Так, практически не выходят за пределы 5-метровой изобаты два массовых вида - крупночешуйная красноперка (ТпЬоШоп Ьакопетшз) и проходная малоротая корюшка (Нурошевш трропегшв). Еще один массовый вид - бурый терпуг (Нехартттоз о<ОДгат-тиэ) распространен в более широком диапазоне глубин, но его основные скопления большую часть года также наблюдаются выше 5-метровой изобаты. Другие рыбы прибрежно-эстуарного комплекса, преимущественно сосредотачивающиеся на глубинах до 5 м, в большинстве своем имеют мелкие размеры. Судя по всему, их биомасса незначительна.

При использовании нами драги для лова беспозвоночных, способной захватывать грунт, в значительных количествах встречались представители подсемейства АйеЛеИшае, ведущие, очевидно, преимущественно зарывающийся образ жизни. Из них в траловых уловах штучно фиксируется крючкорог Дыдымова (АЛеФеПш йуйупнт) и за все время отмечалась одна поимка бычка Шмидта (СоШивсиЬз 5сЪпи<№).

По данным учетных съемок, в верхней сублиторали залива Петра Великого суммарная биомасса рыб в разные годы менялась от 21,5 до 103,3 тыс. т, составляя в среднем 51,3 тыс. т. Наиболее высокая плотность ихтиомассы наблюдалась в 1995 г. - 24,6 т/км2. В 1991, 1993, 1994,1996 и 1999 гг. значения биомассы на единицу площади были в 1,5-3 раза ниже, чем в 1995 г. Самая низкая плотность рыб отмечалась в 1992 и 1998 гг., когда оценки удельной биомассы были соответственно в 4,8 и 4,6 раза меньше, чем в 1995 г. В заливе Петра Великого в разные годы различается высота верхнего конвекционного слоя. В годы с меньшей высотой данного слоя, когда температура в придонных горизонтах воды более значительна, обычно уменьшается оценка общей биомассы рыб в верхней сублиторали. В такие годы значительная часть скоплений большинства массовых и обычных в прибрежном биотопе видов

смещается на глубины 50-100 м, в связи с чем доля от общей ихтиомассы залива Петра Великого в рассматриваемой зоне становится меньше.

Следует отметить, что биомасса рыб в верхней сублиторали залива Петра Великого должна быть выше полученных оценок. По результатам водолазных учетов для большинства исследованных рыб коэффициенты уловистости оказались меньше в 1,2-2,6 раза значений, принимаемых нами. Общая ихтиомасса исследуемой зоны недооценивается также из-за распространения части рыб практически всех видов в местах, не охватываемых тралениями. По экспертным подсчетам, биомасса всех учтенных рыб, кроме сардины и анчоуса, с 1991 по 1999 гг. оценивается нами не ниже 36-160 тыс. т, в среднем 78-92 тыс. т. Вместе с сардиной и анчоусом общая биомасса рыб могла составить 70-200 тыс. т. Удельная биомасса с 1991 по 1999 гг. в летне-осенний период без сардины и анчоуса могла варьировать от 8 до 38 т/км2, а с учетом двух последних видов от 16 до 47 т/км2.

Глава 5. Разнообразие ихтиофауны верхней сублиторали и ее место в ихтиоцене залива Петра Великого

Для ихтиофауны рассматриваемой зоны в целом индекс видового богатства за период исследований составил 7,699. Эта плотность видов соответствует сравнительно высокому разнообразию рыб для вод Приморья в целом, о чем можно судить даже по количеству видов. Так, на всей акватории северного Приморья, имеющей во много раз большую площадь и гораздо более широкий диапазон глубин (до 700 м), отмечено только 219 видов рыб (Новиков и др., 2002).

По нашим расчетам, индекс доминирования Симпсона в целом для района исследований представлен незначительной величиной - 0,098. Последнее связано с тем, что в сообществе донных и придонных рыб рассматриваемых вод отсутствуют явно выделяющиеся по обилию виды. Доли доминирующих видов здесь характеризуются сходными значениями и в большинстве случаев равняются 10-20 % от общей численности. Поэтому данное сообщество рыб является полидоминантным и его индекс выравненное™ принимает достаточно высокое значение - 0,577.

Между большинством частей исследуемой акватории различия в составе рыб сравнительно невелики (К>75 %). Это в значительной мере обусловлено сходными физико-географическими характеристиками большей площади верхней сублиторали залива Петра Великого. В общую схему, как уже отмечалось, не вписывается только Амурский залив, сходство ихтиофауны которого с другими частями района исследований составляет менее 60 %.

В течение лета и начала осени, судя по значениям коэффициента сходства, временные различия в составе рыб менее значительны, чем пространственные (табл. 2). Однако в весенний и осенний периоды в связи с особенностями биологии рыб временная изменчивость выходит на первый план. Поэтому в мае и октябре-декабре состав ихтиофауны существенно отличается от такового летом и в сентябре. В мае численность доминирующих камбал еще недостаточно высока для летнего времени. С другой стороны, в этом месяце на глубины менее 50 м в массе проникают для нагула и нереста более глубоководные камбалы: малоротая (С1урЮсерЪа1и8 вйПеп), палтусовидная (Шрро^о&нж1е5 (Шп) и колючая (Асап&орэеИа пас!ез11пу1). В летне-осенний период они, как правило, обитают глубже 50-метровой изобаты. Кроме того, в конце весеннего периода к верхней сублиторали в гораздо большей степени, чем летом, приурочены тихоокеанская сельдь и минтай (ТЬега$га сЫсорттта). В октябре начинаются интенсивные миграции рыб, зимующих в других местах.

Таблица2

Матрица значений коэффициента сходства Константинова между составом ихтиофауны верхней сублиторали залива Петра Великого в разные месяцы

Месяцы м Ин Ил А С О Н-Д

М 100,0 51,9 53,4 (. 53,1 53,0 42,7 43,8

Ин - 100,0 80,7 87,4 84,9 64,5 58,1

Ил - - 100,0 88,0 88,8 73,2 67 Д

, А - - - 100,0 89,2 72,4 63,4

С - - - - 100,0 72,7 65,1

О - - - - - 100,0 65,4

Н-Д - - - - - - 100,0

Примечание. М • май, Ин - июнь, Ил - июль, А - август, С - сентябрь, О - октябрь, Н-Д - ноябрь-декабрь

Индекс видового богатства достигает самых высоких значений в июле-сентябре, что связано с завершением межсезонных перемещений рыб и более интенсивным проникновением южных видов. В разные месяцы значения индексов доминирования и выравненности практически не меняются. Это объясняется тем, что сокращение численности одних видов

сопровождается увеличением обилия других. Иными словами видовой состав рыб находится в состоянии динамически подвижного равновесия. Видимо, такие процессы регулируются определенной экологической емкостью района исследований.

Различия в видовом составе рыб между зоной 5-50 м и другими диапазонами глубин гораздо значительнее пространственной и временной изменчивости внутри верхнесублиторального биотопа. Сходство рассматриваемой батиметрической зоны уже с диапазоном 50100 м составляет только 32,9 % и сильно уменьшается с более глубокими диапазонами. Особого внимания заслуживает индекс видового богатства, величина которого в диапазоне глубин 5-50 м значительно выше, чем в остальных. При этом данный показатель в более глубоких зонах последовательно уменьшается, составляя на глубинах 50-100 м - 6,507,100-150 м -4,682 и 150-300 м - 3,431. Большее видовое богатство ихтиофауны верхней сублиторали, во-первых, связано с эврибатностью более глубоководных рыб, таких как скаты (Bathyraja), триглопсы (Triglops) и прочие. Напротив, стенобатные виды с узким распределением распространены на глубинах менее 50 м. Кроме того, только на небольших глубинах пелагические виды, в том числе и южные пришельцы, часто встречаются во всех горизонтах воды.

Глава 6. Эколого-ландшафтное районирование Известно, что пространственная изменчивость биоты определяется в первую очередь неоднородностью физико-географических характеристик среды (Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Пианка, 1981; Одум, 1986; и др.). Данное обстоятельство обуславливает вертикальную и горизонтальную зональность состава ихтиофауны исследуемой зоны.

Вблизи берега наблюдается неодинаковая распресненность различных участков акватории, обусловленная разной густотой речной сети на побережье и величиной впадающих в залив Петра Великого рек. Наибольшей распреспенностью отличаются зоны, примыкающие к устьевым участкам рек Туманная, Гладкая, Раздольная, Муравьиная, Суходол, Волчанка, Лиговка. Интенсивность стока пресных вод особенно значительна в северо-западной части залива Посьета и на западном побережье Амурского залива, где отмечается наибольшая густота речной сети для всего Приморья (Лобанова, 1975).

В открытой части верхней сублиторали (на самых больших глубинах исследуемой зоны) наблюдается существенное влияние вод, поступающих с глубин более 50 м. Проникновение подобных водных масс способствует понижению температуры воды и повышению ее солености. В открытой зоне верхнесублиторальной акватории водообмен с более глубокими

водами залива Петра Великого значительнее в тех местах, где отмечается наиболее высокая динамика течений и наиболее резкое понижение дна.

Поскольку условия среды характеризуются мозаичностью, то по составу рыб районы, расположенные рядом, могут сильнее отличаться друг от друга, чем находящиеся на значительном расстоянии. В целом в верхней сублиторали залива Петра Великого выделяются районы трех типов, существенно различающиеся по составу ихтиофауны и физико-географическим характеристикам (рис.). К первому типу относятся самые распресненные районы; ко второму типу - районы со средними для исследуемой акватории значениями температуры и солености в придонных слоях воды; к третьему типу - относительно глубоководные районы, где влияние водообмена с открытым морем наиболее значительно.

Рис. Расположение районов разных типов в верхней сублиторали залива Петра Великого: I, П, Ш - соответственно районы первого, второго и третьего типов; а - берега, б - 50-метровая изобата и границы районов

Такие виды рыб прибрежно-эстуарного комплекса, как проходная малоротая корюшка, крупночешуйная красноперка, желтый бычок (АсапЙк^оЫив Аауппапш), кунджа (БаКеН-пи$ 1еисотаеш5) попадаются в трал лишь на акваториях районов первого типа и являются их индикаторами. Только в районах первого типа доля мелкочешуйной красноперки превышает

3 % суммарной ихтиомассы. При этом в большинстве из них (за исключением залива Восток) данный вид относится к рыбам с высокой степенью доминирования (более 10 % ихтиомассы) или приближается к таковым. В районах других типов значительные скопления красноперки обычно не наблюдаются. Доля полосатой камбалы составляет более 3 % от рассчитанной биомассы в основном также в районах первого типа Отметим, что по биомассе доля полосатой камбалы в этих районах в большинстве случаев выше доли красноперки. В то же время в районах первого типа среди видов, составляющих свыше 3 % ихтиомассы, отсутствует южный одноперый терпуг.

Во всех районах второго типа самыми массовыми видами в летне-осенний период являются рыбы, обитающие преимущественно в верхней сублиторали. В этих районах на первом месте по биомассе находится, как правило, японская камбала В состав преобладающих видов чаще других входят также желтополосая и длиннорылая камбалы. Южный одноперый терпуг, плотные скопления которого в теплое время года распространены более широко и 6 целом глубже, чем трех последних камбал, тоже может доминировать в некоторых районах второго типа Однако в таких районах по биомассе он не поднимается выше третьего места.

В районах третьего типа, аналогично первому типу, выявляются виды, встречающиеся только в них, а именно: гипсагон рогатый (Hypsagonus corniger), аскольдия (Ascoldia variegata variegata), колючий ицел (Icelus spiniger cataphractus) и другие относительно глубоководные рыбы. Отличительной особенностью районов данного типа является то, что в каждом из них первое место по биомассе занимает южный одноперый терпуг, который в летне-осенний период из доминирующих видов в целом наиболее глубоководен.

Глава 7. Практическое значение проводимых исследований в рыбохозяйственной деятельности

Антропогенные воздействия в разных частях залива Петра Великого неодинаковы. Их наибольшая интенсивность наблюдается в окрестностях Владивостока, особенно в Амурском заливе (Огородникова и др., 1997; Огородникова, 2000). Существует даже неофициальное мнение о том, что Амурский залив является вымирающей зоной, которое часто проскальзывает в средствах массовой информации. Однако наши исследования показали, что это утверждение не относится к ихтиофауне залива. Значительные изменения в составе ихтиофауны отмечаются только в отдельных точках Амурского залива. В частности, такое явление имеет место вблизи бухты Кирпичного завода, куда впадает объемный канализационный сток.

Здесь уменьшаются до минимума уловы камбал и только мелкочешуйная красноперка ловится в обычных количествах, видимо, в силу ее большей экологической пластичности.

Поскольку Амурский залив закрыт для промышленного тралового лова, наибольший промысловый пресс приходится на Уссурийский залив, примыкающий к Владивостоку с другой стороны. В то же время плотность донной ихтиофауны в Амурском заливе (12,3 т/км2) близка к таковой в Уссурийском (12,6 т/км2). На наш взгляд, нет смысла полностью запрещать промысел в Амурском заливе. Более того, было бы рационально в некоторые года закрывать промышленный лов в Уссурийском заливе в целях поддержания его рыбных ресурсов на определенном уровне. Однако не следует распределять промысловую нагрузку на оба залива равномерно. Во-первых, в Амурском заливе наблюдаются нетипичные для прибрежной зоны залива Петра Великого гидрологические и геоморфологические условия, что способствовало формированию здесь особого состава ихтиофауны. Так, в Амурском заЛиве сосредотачиваются основные концентрации мелкочешуйной красноперки и полосатой камбалы, которые здесь доминируют. По сути дела, эти виды образуют в Амурском заливе изолированные скопления и в других районах залива Петра Великого в таких количествах не встречаются. Поэтому чрезмерный промысловый пресс на данный залив может подорвать запасы указанных рыб. Во-вторых, как было отмечено выше, Амурский залив наиболее сильно подвергается негативному влиянию человека, что делает его особенно уязвимым в плане неблагоприятных последствий перепромысла. По нашему мнению, самым разумным решением было бы ввести промысловый режим, при котором в первые два года промысел будет закрыт в Амурском заливе, но открыт в Уссурийском, а на третий год - наоборот.

Существующее на сегодняшний день деление прибрежной зоны залива Петра Великого на рыбопромысловые участки во многом искусственно, поскольку выполнено без учета особенностей распределения гидробионтов. По нашему мнению, рыбопромысловые участки можно заменить районами совместного пользования (по аналогии с Японией), границы которых могут определятся при эколого-ландшафтном районировании.

Приведем некоторые доводы в пользу нашего предложения. Все выделенные в заливе Петра Великого рыбопромысловые участки занимают маленькие площади. Но именно они сдаются в аренду определенным рыбодобываюпщм организациям. Это накладывает большие ограничения на возможности ведения промысла организациями, которые не имеют права выставлять стационарные орудия лова, а также проводить ловы закидными неводами за пределами арендуемых ими рыбопромысловых участков. В то же время возникает сложность с прогнозированием вылова рыб на данных рыбопромысловых участках. В ряде публикаций

(Вдовин, 1996; Измятинский, 2000в, 2000т; и др.) было показано, что на участках небольшой площади плотность рыбных скоплений обычно очень нестабильна, поскольку скопления массовых видов постоянно перераспределяются между разными местами акватории. В связи с этим предсказать величину уловов рыб на существующих рыбопромысловых участках практически невозможно. Однако плотные концентрации промысловых рыб, как правило, распространены не повсеместно, и в целом происходит чередование зон их высокой и сравнительно низкой плотности. В большинстве случаев локальные промысловые скопления конкретных видов сосредотачиваются внутри тех или иных районов, выделенных в главе 6. Последнее позволяет делать сравнительно точные прогнозы вылова рыб в пределах районов, определенных при эколого-ландшафтном районировании.

В Японии, по сравнению с Россией, прибрежная зона делится на значительно более крупные участки (треугольники), в которых одновременно работает достаточно большое количество рыбодобывающих фирм. То есть замена рыбопромысловых участков районами совместного пользования позволила бы российским рыбодобывающим организациям вести промысел не только на арендуемых участках, а на значительно большей акватории. При этом появляется возможность прогнозирования объемов вылова рыб на отдельных выделяемых участках прибрежного промысла, отсутствующая при современной системе.

Выводы

1. В верхней сублиторали залива Петра Великого (глубины 0-50 м) зарегистрировано 224 вцда рыб из 71 семейства. Наиболее представительными по числу видов являются семейства рогатковых - 30, стихеевых - 18, камбаловых - 18, лисичковых - 11 и бычковых - 11 видов. На остальные семейства приходится по 1-8 видов. Самое большое количество видов отмечается в юго-западной части исследованной акватории (от устья реки Туманная до мыса Брюса). Число видов существенно уменьшается в северо-восточном направлении.

2. Индекс видового богатства в целом для ихтиофауны верхней сублиторали залива Петра Великого за период исследований составил 7,699. Самое высокое видовое богатство наблюдается в юго-западной части верхней сублиторали - 6,712. Это в первую оче^дь обусловлено наибольшей близостью данной зоны к корейским водам, где состав рыб существенно богаче. Наименьший индекс видового богатства отмечен для Амурского залива (5,502), который является наиболее изолированной и распресненной частью исследованной акватории. В Уссурийском заливе и восточной части верхней сублиторали показатели видового богатства практически идентичны и равны соответственно 6,126 и 6,124.

3. Средняя плотность рыб в придонных слоях воды верхней сублиторали залива Петра Великого составляет 12,0 т/км2. Максимальное ее значение характерно для восточной части верхней сублиторали (13,7 т/км2), минимальное - для юго-западной части (7,6 т/км2). В Амурском и Уссурийском заливах ихтиомасса на единицу площади равняется соответственно 12,3 и 12,6 т/км2. При этом величина удельной биомассы наиболее сильно варьирует в восточной части (С. У.=75,5 %). В юго-западной части наблюдается практически стабильная низкая плотность рыб (С.У.=29,2 %).

4. В целом вариации количества видов и биомассы рыб в верхней сублиторали прежде всего зависят от перераспределения скоплений широко распространенных видов, основные концентрации которых сосредотачиваются глубже 50-метровой изобаты. При этом число видов и биомасса рыб не взаимосвязаны.

5. Постоянно в учетных съемках верхней сублиторали залива Петра Великого (диапазон 5-50 м) встречается 21 вид рыб. Число постоянно встречающихся видов в разных частях исследованной акватории варьирует. Их наибольшее число (17) отмечается в Амурском и Уссурийском заливах, занимающих северную часть залива Петра Великого. В юго-западной части верхней сублиторали постоянно встречаются 15 видов рыб, в восточной части - 11 видов.

6. Сходство состава рыб в юго-западной части, в Уссурийском заливе и в восточной части превышает 75 %, что объясняется сходными условиями среды в этих зонах. Сходство ихтиофауны Амурского залива с остальными частями верхней сублиторали залива Петра Великого составляет менее 60 %. Последнее связано с влиянием реки Раздольная и с изолированностью данного залива за счет полуострова Муравьев-Амурский и более южной островной дуги.

7. На акватории верхней сублиторали залива Петра Великого обычно доминируют японская, желтополосая, дпиннорылая камбалы и южный одноперый терпуг. Состав преобладающих видов отличается в Амурском заливе, где к ним относятся японская и полосатая камбалы, а также мелкочешуйная красноперка.

8. Сообщество донных и придонных рыб в верхней сублиторали залива Петра Великого является полидоминантпым. В целом для района исследований индекс доминирования представлен незначительной величиной - 0,098, а индекс выравненное™ принимает достаточно высокое значение - 0,577. Это обусловлено отсутствием среди массовых видов резко выделяющихся по обилию рыб.

9. Ихтиофауна верхней сублиторали залива Петра Великого отличается большой специфичностью. Различия в составе ихтиофауны верхней сублиторали и более глубоких зон гораздо значительнее пространственной и временной изменчивости внутри верхнесублиторального биотопа. Именно в верхней сублиторали наблюдается самая высокая плотность видов.

10. По составу рыб районы, расположенные рядом, могут отличаться сильнее районов, находящихся друг от друга на значительном расстоянии. Это обуславливается горизонтальной и вертикальной зональностью условий среды. Выделяются районы трех типов. К первому типу относятся районы, наиболее распресненные; ко второму типу - районы со средними для исследованной акватории значениями температуры и солености в придонных слоях воды; к третьему типу - относительно глубоководные районы. В районах первого типа, в отличие от остальных, наблюдаются значительные концентрации мелкочсшуйной красноперки и отсутствуют существенные скопления южного одноперого терпуга В районах второго типа преобладают японская, желтополосая и длиннорылая камбалы. В районах третьего типа первое место по биомассе занимает южный одноперый терпуг.

11. По данным учетных съемок, биомасса рыб в заливе Петра Великого на глубинах менее 50 м варьирует от 21,5 до 103,3 тыс. т, составляя в среднем 51,3 тыс. т. По экспертным подсчетам, суммарная ихтиомасса в рассмотренной зоне может меняться в пределах 36-160 тыс. т.

Основное содержание диссертации изложено в следующих работах:

1. Измятинский Д.В., Свиридов В.В. Динамика видового состава ихтиофауны бухты Киевка (Японское море) // Экология и проблемы защиты окружающей среды. Тез. докл. Красноярск: КГУ, 1998. С.ЗО.

2. Измятинский Д.В. Некоторые особенности структуры сообществ донных рыб в Уссурийском заливе // Тез. докл. региональной конф. по актуальным проблемам морской биологии и экологии студентов, аспирантов и молодых ученых. Владивосток: ДВГУ, 1998. С. 52-53.

3. Измятинский Д.В. Состав и биомасса рыб Уссурийского залива Японского моря // Вопр. ихтиол. 1999. Т. 39. № 2. С. 265-268.

4. Измятинский Д.В. Ихтиофауна Амурского залива // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов. Тез. докл. Владивосток: ТИНРО, 1999. С. 135-137.

5. Измятинский Д.В. Динамика состава ихтиофауны залива Петра Великого (Японское море) // Тез. докл. XI Всероссийской конф. по промысловой океанографии. М.: ВНИРО, 1999. С. 117.

6. Измятинский Д.В. Видовой состав рыб залива Восток (Японское море) II Исследования молодых ученых - рыбной отрасли XXI века. Материалы международной научной конф. Владивосток: Дальрыбвтуз, 1999. С. 11-12.

7. Измятинский Д.В., Калчугин П.В., Асеева Н.Л. Первое нахождение японского морского леща Brama japónica (Bramidae) в водах Приморья // Вопр. ихтиол. 1999. Т. 39. № 4. С. 557.

8. Izmyatinsky D.V. Specific composition of fishes in the Possget Bay (Japan Sea) // North Pacific Marine Science Organization (PICES). Ninth Annual Meeting. Vladivostok, 1999. P. 100.

9. Дударев B.A., Измятинский Д.В., Калчугин П.В. Некоторые аспекты пространственной и временной изменчивости сообществ донных рыб северного Приморья И Изв. ТИН-ТО. 2000. Т. 127. С. 109-118.

10. Измятинский Д.В. Количественные оценки ихтиофауны Уссурийского залива // Изв. ТИНРО. 2000. Т. 127. С. 149-160.

11. Измятинский Д.В., Свиридов В.В. Некоторые аспекты изменчивости ихтиофауны бухты Киевка (Японское море) в осенний период II Изв. ТИНРО. 2000. Т. 127. С. 161-165.

12. Измятинский Д.В. Пространственная изменчивость плотности концентраций рыб в придонных слоях воды прибрежной части залива Петра Великого (до глубины 50 м) // Вопросы рыболовства. 2000. Т 1. № 2-3. Ч. 2. С. 151-152.

13. Измятинский Д В. Видовой состав рыб в зоне верхней сублиторали юго-западной части залива Петра Великого (Японское море): от устья реки Туманной до мыса Брюса II Вопр. ихтиол. 2000. Т. 40. № 5. С. 600-605.

14. Izmyatinsky D.V. Species composition and abundance of fishes in Amursky Bay (Japan Sea) // North Pacific Marine Science Organization (PICES). Eighth Annual Meeting. Japan, 2000. P. 71.

15. Измятинский Д.В. Разнообразие видов рыб верхнесублиторальных вод залива Петра Великого Японского моря // Вопр. ихтиол. 2001. Т. 41. № 1. С. 19-22.

16. Измятинский Д.В. Динамика состава ихтиофауны на верхней сублиторали залива Петра Великого (до глубины 50 м) // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем. Тез. докл. Мурманск: Апатиты, 2001. С. 97-99.

17. Измятинский Д.В. Характеристика ихтиофауны верхней сублиторали залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. 2001. Т. 41. № 6. С. 761-765.

18. Измятинский Д.В. Состав и количественные оценки рыб верхней сублиторали залива Петра Великого // Тез. докл. IV региональной конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока России. Владивосток: ДВГУ, 2001. С. 54-55.

19. Измятинский Д.В. Пространственная и временная изменчивость состава ихтиофауны в верхней сублигорали залива Петра Великого // Тез. докл. IV региональной конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока России. Владивосток: ДВГУ, 2001. С. 55.

20. Измятинский Д.В. Состав и обилие рыб верхней сублигорали восточной части залива Петра Великого (Японское море) // Вопросы рыболовства. 2001. Т. 2. № 4 (8). С. 721730.

Подписано в печать 23.04.2003 г. Формат 60x90/16. Уч.-изд.л. 1. Тираж 100. Заказ № 4

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Измятинский, Денис Владимирович

Введение.

Глава 1. Краткий физико-географический очерк.

• Глава 2. Материал и методика.

Глава 3. Видовой состав ихтиофауны верхней сублиторали залива

Петра Великого.

Глава 4. Биомасса и встречаемость рыб в верхней сублиторали залива Петра Великого.

4.1. Биомасса рыб в разных частях верхней сублиторали, по материалам донных съемок.

4.2. Встречаемость рыб в разных слоях воды и оценки суммарной ихтиомассы.

Глава 5. Разнообразие ихтиофауны верхней сублиторали и ее место в ихтиоцене залива Петра Великого.

Глава 6. Эколого-ландшафтное районирование верхней сублиторали залива Петра Великого (по особенностям распределения массовых рыб).

6.1. Районирование юго-западной части (от устья реки

Туманная до мыса Брюса).

6.2. Районирование Амурского залива.

6.3. Районирование Уссурийского залива.

6.4. Районирование восточной части (от мыса Сысоева до мыса Поворотный).

6.5. Типизации районов.

Глава 7. Практическое значение проводимых исследований в рыбохозяйственной деятельности.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ихтиофауна верхней сублиторали залива Петра Великого"

Российские воды Японского моря обладают значительными и разнообразными ресурсами рыб (Гаврилов и др., 1988; Дударев и др., 1998; Дударев и др., 2000; и др.). Отдельного внимания заслуживает залив • Петра Великого, где ихтиофауна наиболее богата и плотность рыбных скоплений сравнительно высока (Шмидт, 1948; Вдовин, 1996; Борец, 1997; и др.). В этом отношении особый интерес представляет верхняя сублитораль с самыми благоприятными условиями питания рыб (Никольский, 1974; Одум, 19866; и др.), что обуславливает их наибольшее разнообразие.

Выделяя верхнесублиторальную группировку рыб, Б. А. Шейко

1983) отнес к ней виды, обитающие от побережья до 60-метровой изобаты. По его мнению, граница распределения этих видов в заливе

Петра Великого совпадает с границей распространения красных и бурых водорослей. Используя более обширный материал, мы обнаружили, что состав ихтиофауны сильно различается выше и ниже 50-метровой изобаты. Выделяется комплекс чисто прибрежных видов рыб, обитающих в основном до глубины 30-40 м и крайне редко опускающихся до глубины около 50 м (Вдовин, Зуенко, 1997). К ним, в частности, относятся полосатая камбала (Pleuronectes pinnifasciatus) и мелкочешуйная ш красноперка (Tribolodon brandti), доминирующие в Амурском заливе. Массовые скопления преобладающих в заливе Петра Великого камбал -японской (Pleuronectes yokohamae), длиннорылой (P. punctatissimus), желтополосой (P. herzensteini) и звездчатой (Platichthys stellatus) - летом отмечаются именно на глубинах менее 50 м. С учетом вышеизложенного * нижней границей района исследований была определена 50-метровая изобата.

До середины 80-х годов ихтиологические исследования в заливе Петра Великого проводились на популяциях отдельных видов, ценных в промысловом отношении. К традиционным объектам исследований можно отнести камбаловых (Pleuronectidae), дальневосточную навагу (Eleginus gracilis) и тихоокеанскую сельдь (Clupea pallasi) (Амброз, 1931; Дубровская, 1953; Моисеев, 1953; Покровская, 1960; Фадеев, 1971, 1987; Посадова, 1979, 1985; Васильков и др., 1980; Иванкова, Коваль, 1980; Гаврилов, Посадова, 1982; и др.). В более поздний период расширился круг изучаемых объектов и наметились тенденции перехода к комплексным исследованиям рыб. Появились публикации по терпуговым (Hexagrammidae), карповым (Cyprinidae), минтаю (Theragra chalcogramma), некоторым рогатковым (Cottidae) и скорпеновым (Scorpaenidae) (Вдовин, 1988, 1998; Маркевич, 1988, 1998; Вдовин, Зуенко, 1989; Гавренков, 1989, 1998; Вдовин и др., 1990; Шунтов и др., 1993; Вдовин, Швыдкий, 1994; Вдовин и др., 1994; Вдовин, Гавренков, 1995; Вдовин, Антоненко, 1998; Нуждин, 1998; Панченко, 1998, 1999; Gomelyuk, Leunov, 1999; Антоненко, 2000; и др.). Был составлен список рыбообразных и рыб залива Петра Великого (Соколовская и др., 1998). Кроме того, осуществлялось деление рыб залива на экологические группировки по характеру приуроченности их к определенным глубинам и элементам структуры вод (Шейко, 1983; Вдовин, Зуенко, 1997).

Однако большое количество видов остается практически неизученным, часть из которых немногочисленны, но есть обычные и массовые. При этом недавно обнаружены промысловые скопления некоторых рыб, ранее считавшихся малочисленными. Например, в 1999 г. в донных тралящих орудиях лова промысловых и научных судов неожиданно стало попадаться много стреловидного люмпена (Lumpenus sagitta), который тут же появился на рынках. До этого времени, несмотря на постоянную встречаемость, его уловы чаще всего состояли из нескольких штук. В целом можно отметить, что некоторые из видов, не являющихся традиционными объектами промысла, частично используются промыслом и сейчас, а другие могут быть вовлечены в промысловую сферу в будущем. К последним в первую очередь относятся рыбы прибрежного комплекса и глубоководные виды (Шунтов, 1988).

В настоящее время появилась необходимость вовлечения в промысел как можно большего числа видов рыб дальневосточных морей, что позволит увеличить объем вылова и расширить его ассортимент. Большую важность имеет проблема распределения промысловых нагрузок на максимально возможное число видов, которую следует рассматривать как один из принципов рационального природопользования (Шунтов, 1985).

В то же время возможны негативные последствия промысла, что усугубляется и отсутствием строгого учета вылова рыб. Ранее неоднократно имели место случаи переловов, оказывающие, как известно, особенно неблагоприятное воздействие на состояние запасов рыб в период их естественного снижения. В частности, в 50-60-е годы сократились запасы камбаловых (Иванкова, 1976) и дальневосточной наваги. Позднее за счет рыбоохранных мероприятий частично удалось восстановить численность промысловых объектов (Иванкова, 1988).

С начала 90-х годов и по настоящее время в дальневосточных морях происходят крупные экосистемные перестройки, вызванные глобальными переменами климато-океанологических и космо-геофизических факторов, затрагивающие в основном пелагические сообщества (Шунтов и др., 1997; Иванов, 1998; Beamish at al., 1999; и др.). Эти перестройки повлекли за собой снижение численности минтая (в российских дальневосточных водах основного объекта промысла) и дальневосточной сардины

Sardinops melanostictus). С последним связано прекращение массовых заходов сардины в российскую зону.

Существует и проблема отрицательного воздействия на залив Петра Великого и его население загрязнения морских вод неочищенными бытовыми стоками, нефтью и различными токсическими веществами. Побережье и акватория залива на протяжении последних 30 лет находятся под влиянием интенсивной хозяйственной деятельности (Огородникова и др., 1997; Огородникова, 2000). Основной антропогенный пресс, как правило, приходится на мелководные участки залива, примыкающие к крупным населенным пунктам. При анализе антропогенного влияния целесообразно определение степени воздействия загрязнения на организмы, населяющие прибрежье залива Петра Великого. В качестве индикаторов антропогенного влияния на прибрежные экосистемы могут быть использованы не только беспозвоночные, но и рыбы.

Таким образом, верхняя сублитораль залива Петра Великого представляет особый интерес, что продиктовано самым значительным богатством ихтиофауны и наиболее существенным антропогенным воздействием на экосистему этой зоны. В некоторых публикациях можно найти оценки численности и биомассы рыб, касающиеся залива Петра Великого в целом (Стрельцов и др., 1985; Гаврилов и др., 1988; Борец, 1990). Но ихтиофауне верхней сублиторали отдельного внимания не уделялось. В батиметрической зоне 0-50 м анализ рыбного населения выполнен лишь на выборочных участках (Гомелюк, Щетков, 1992; Вдовин, 1996).

Практика показала, что для ведения рационального промысла и разумной хозяйственной деятельности наряду с другими мероприятиями необходим строгий учет сырьевой базы залива. Одним из наиболее эффективных методов учета запасов рыб является донная траловая съемка.

В целях репрезентативности получаемых данных необходимо регулярно проводить учетные работы по сходной схеме траловых станций. На основании материалов таких съемок могут быть сделаны выводы о видовом богатстве ихтиофауны, распределении и состоянии запасов изучаемых объектов, оценены тенденции в динамике численности разных видов, а также выявлены взаимоотношения всех видов, встречающихся в донных сообществах рыб. Для решения подобных проблем были проведены ихтиологические исследования прибрежной зоны залива Петра Великого (глубины 0-50 м) в экспедициях ТИНРО-Центра, а также на промысловых судах и стационарными орудиями лова.

Цели и задачи исследования. Целью работы является характеристика состава и некоторых структурных элементов ихтиоцена верхней сублиторали залива Петра Великого. В диссертации были поставлены следующие задачи.

1. Составить общий видовой список ихтиофауны верхней сублиторали залива Петра Великого.

2. Оценить биомассу рыб в верхней сублиторали и дифференцировать виды по степени доминирования.

3. Описать разнообразие рыбного сообщества верхней сублиторали залива Петра Великого.

4. Выполнить эколого-ландшафтное районирование верхнесублиторальной зоны залива Петра Великого (по особенностям распределения массовых рыб).

5. Показать практическую значимость проводимых исследований в рыбохозяйственной деятельности.

Научная новизна. Составлен наиболее полный видовой список ихтиофауны верхней сублиторали залива Петра Великого и показано, что здесь встречается 224 вида рыб. При этом приводятся 7 видов, отсутствующих в последней сводке Т. Г. Соколовской с соавторами (1998). В результате проведенных исследований установлено, что ихтиофауна верхней сублиторали залива Петра Великого включает 21 постоянно встречающийся вид, 4 из которых являются доминирующими. Впервые оценена ихтиомасса верхнесублиторальной зоны залива Петра Великого. Показано, что в современный период наименьшая плотность рыбного населения наблюдается в ее юго-западной части, а наибольшая - в восточной. Рассчитаны показатели разнообразия и доминирования верхнесублиторального сообщества рыб залива Петра Великого. Показано, что различия в составе рыб верхней сублиторали и более глубоких зон залива Петра Великого гораздо значительнее пространственной и временной изменчивости внутри верхнесублиторального биотопа. В пределах верхней сублиторали залива Петра Великого выделены районы трех типов, значительно различающиеся по составу ихтиофауны и физико-географическим характеристикам.

Практическая значимость. Результаты оценок численности и биомассы рыб, представленные в работе, характеризуют современное состояние рыбного сообщества верхней части шельфа залива Петра Великого. Материалы работы могут быть основой для составления кадастра по рыбам прибрежья залива Петра Великого в целом и отдельных его частей. Данные по распределению рыб, положенные в основу работы, использовались при составлении прогнозов и промысловых рекомендаций.

Апробация. Материалы диссертации докладывались на региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, ДВГУ, 1998 г.), на конференции молодых ученых "Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов"

Владивосток, ТИНРО-Центр, 1999 г.), на восьмой ежегодной международной научной конференции North Pacific Marine Science Organization (PICES) (Владивосток, 1999 г.), на коллоквиуме лаборатории ресурсов рыб прибрежных вод ТИНРО-Центра (Владивосток, 2001 г.), на IV региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока России по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (Владивосток, ДВГУ, 2001 г.), на годовой отчетной сессии ТИНРО-Центра (Владивосток, 2001 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ и 2 работы находятся в печати.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Измятинский, Денис Владимирович

Выводы

1. В верхней сублиторали залива Петра Великого (глубины 0-50 м) зарегистрировано 224 вида рыб из 71 семейства. Наиболее представительными по числу видов являются семейства рогатковых - 30, стихеевых - 18, камбаловых - 18, лисичковых - 11 и бычковых - 11 видов. На остальные семейства приходится по 1-8 видов. Самое большое количество видов отмечается в юго-западной части исследованной акватории (от устья реки Туманная до мыса Брюса). Число видов существенно уменьшается в северо-восточном направлении.

2. Индекс видового богатства (D) в целом для ихтиофауны верхней сублиторали залива Петра Великого за период исследований составил 7,699. Самое высокое видовое богатство наблюдается в юго-западной части верхней сублиторали - 6,712. Это в первую очередь обусловлено наибольшей близостью данной зоны к корейским водам, где состав рыб более разнообразен. Наименьший индекс видового богатства отмечен для Амурского залива (5,502), который является наиболее изолированной и распресненной частью исследованной акватории. В Уссурийском заливе и восточной части верхней сублиторали показатели видового богатства практически идентичны и равны соответственно 6,126 и 6,124.

3. Средняя плотность рыб в придонных слоях воды верхней сублиторали залива Петра Великого составляет 12,0 т/км . Максимальное ее значение характерно для восточной части верхней сублиторали (13,7

А ^ т/км ), минимальное - для юго-западной части (7,6 т/км ). В Амурском и Уссурийском заливах ихтиомасса на единицу площади равняется А соответственно 12,3 и 12,6 т/км . При этом величина удельной биомассы наиболее сильно варьирует в восточной части (С. V.=75,5 %). В югозападной части наблюдается практически стабильная низкая плотность рыб (C.V =29,2 %).

7. На акватории верхней сублиторали залива Петра Великого обычно доминируют японская, желтополосая, длиннорылая камбалы и южный одноперый терпуг. Состав преобладающих видов отличается в Амурском заливе, где к ним относятся японская и полосатая камбалы, а также мелкочешуйная красноперка.

8. Сообщество донных и придонных рыб в верхней сублиторали залива Петра Великого является полидоминантным. В целом для района исследований индекс доминирования (S) представлен незначительной величиной - 0,098, а индекс выравненное™ (Е) принимает достаточно высокое значение - 0,577. Это обусловлено отсутствием среди массовых видов резко выделяющихся по обилию рыб.

10. По составу рыб районы, расположенные рядом, могут отличаться сильнее районов, находящихся друг от друга на значительном расстоянии. Это обуславливается горизонтальной и вертикальной зональностью условий среды. Выделяются районы трех типов. К первому типу относятся районы, наиболее распресненные; ко второму типу - районы с средними значениями температуры и солености в придонных слоях воды; к третьему типу - относительно глубоководные районы. В районах первого типа, в отличие от остальных, наблюдаются значительные концентрации мелкочешуйной красноперки и отсутствуют существенные скопления южного одноперого терпуга. В районах второго типа преобладают японская, желтополосая и длиннорылая камбалы. В районах третьего типа первое место по биомассе занимает южный одноперый терпуг.

В заключение этой главы можно сделать следующие выводы. Наибольшее видовое богатство рыб отмечено в юго-западной части верхней сублиторали залива Петра Великого, наименьшее - в Амурском заливе, что обусловлено особенностями их географического расположения. В теплое время года пространственные различия больше временных. В весенний и осенний периоды состав ихтиофауны подвержен значительным изменениям во времени. Однако структура доминирования сохраняется относительно стабильной, поскольку одни виды замещаются другими. Говоря иными словами, видовой состав рыб находится в состоянии динамически подвижного равновесия. Видовое сходство рыб батиметрической зоны 5-50 м даже с диапазоном глубин 50-100 м составляет только 32,9 % и значительно уменьшается с более глубокими диапазонами. В водах верхней сублиторали в исследуемый период наблюдается самая высокая плотность видов.

Глава 6. ЭКОЛОГО-ЛАНДШАФТНОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ВЕРХНЕЙ СУБЛИТОРАЛИ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО по особенностям распределения массовых рыб)

6.1. Районирование юго-западной части (от устья реки Туманная до мыса Брюса)

При районировании акватории применяются различные методы, в том числе и выявление закономерностей в распределении водных животных и растительности (Ekman, 1953; Добровольский, 1961; Briggs, 1974; Старобогатов, 1982; и др.). Подобные процедуры в широких масштабах, когда основой деления водного пространства служат конфигурации видовых ареалов, а также наличие различных фаунистических и флористических комплексов, относятся к области биогеографического районирования (Беклемишев, 1969; Зенкевич, 1977; Второе, Дроздов, 1978; и др.). В относительно небольших морских зонах может быть выполнено эколого-ландшафтное районирование (Шунтов, 2001). Известно, что в ходе эволюции распространение организмов ограничивается как биотическими факторами, так и отсутствием конкретных условий обитания (Майр, 1974; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Константинов, 1986; и др.). Поэтому деление водной среды по особенностям распространения животных и растений объективно характеризует и ее физико-географическую неоднородность. Ранее в заливе Петра Великого уже проводились исследования указанного направления. Так, в работе Г. М. Бирюлина с соавторами (1970) приводится схема деления водных масс залива Петра Великого, в основу которой были положены данные по распределению некоторых бентосных беспозвоночных и асцидий.

Нами районирование акватории выполняется с учетом распределения массовых рыб, об особенностях распространения которых можно судить наиболее объективно. Однако некоторые такие виды могут характеризовать пространственную изменчивость ихтиофауны только в пределах отдельных частей акватории. Например, полосатая камбала доминирует и образует скопления различной плотности в Амурском заливе, но в юго-западной части верхней сублиторали этот вид если и встречается в тралениях, то лишь в небольших количествах. Мозаичность в распределении японской камбалы достаточно наглядно проявляется только в Амурском заливе, в кутовой части которого плотность концентраций этого вида заметно уменьшается. В остальных частях верхней сублиторали японская камбала практически везде является доминирующим видом. Поскольку рыбам на разных стадиях жизненного цикла свойственны определенные особенности экологии и поведения (Левушкин, 1982), распределение половозрелых особей и молоди нами рассматривается отдельно. В случаях отсутствия данных по стадиям зрелости гонад дифференциация рыб на половозрелых и неполовозрелых осуществлялась с учетом их размерных характеристик, которые приводятся в главе 2.

Необходимо подчеркнуть, что основной целью районирования являлось не само по себе выделение районов, а выявление особенностей в распределении конкретных рыб, обусловленных теми или иными условиями среды. Анализ распределения рыб удобно проводить, используя в качестве ориентиров указанные в дальнейшем районы.

В юго-западной части верхней сублиторали анализировались особенности распространения желтополосой и длиннорылой камбал, южного одноперого терпуга, мелкочешуйной красноперки и нитчатого шлемоносца, на основании которых здесь было выделено четыре района рис. 10-12). Мы учитывали такие особенности распределения видов, как резкие изменения плотности взрослых и неполовозрелых особей и отсутствие тех и других в определенных местах.

Распределение неполовозрелых и взрослых особей желтополосой камбалы в юго-западной части верхней сублиторали залива Петра Великого носит сходный характер (рис. 10, А). Эта камбала образует массовые скопления на глубинах 5-50 м в районах 1 и 4, а также в районе 2 за пределами бухты Рейд Паллады. В мае-октябре 1984-1999 гг. на указанной площади средний улов желтополосой камбалы составлял 359 экз. на час траления. В бухте Рейд Паллады уловы данной рыбы были только штучными (от 3 до 16 особей на час траления). На акватории района 3 молодь желтополосой камбалы не встречалась (рис. 13), а половозрелые рыбы присутствовали в уловах в минимальных количествах, обычно не более 2-4 экз. на час траления.

Длиннорылая камбала во взрослом состоянии наиболее многочисленна в районе 4, где ее наибольшие концентрации тяготеют к границе с Амурским заливом (рис. 10, Б). В районах 1 и 2 численность половозрелых особей этой камбалы заметно меньше, а в бухте Рейд Паллады и в районе 3 они почти не отмечаются. Относительно большие скопления молоди длиннорылой камбалы, по результатам тралений, регистрировались только возле устья реки Туманная и в бухте Бойсмана. Неполовозрелая камбала штучно попадалась в трал практически вдоль всего побережья, исключая район 3 (рис. 13). При облове мелководья другими способами много молоди камбалы было зафиксировано на глубинах менее 5 м, где, как правило, отсутствуют взрослые особи. В качестве количественной характеристики траловых уловов длиннорылой камбалы в разных районах можно привести следующие значения. В районе 1 средний улов этого вида в пересчете на часовое траление

Рис. 10

Участки максимальной плотности и границы распределения особей разного биологического состояния желтополосой камбалы (А), длиннорылой камбалы (Б) в юго-западной части верхней сублиторали залива Петра Великого с мая по октябрь 1984-1999 гг., по результатам донных тралений: а - места наибольших скоплений молоди, б - места наибольших скоплений взрослых особей, в - границы распределения молоди, г - границы распределения взрослых особей; д - границы районов, большие цифры обозначают номера районов, маленькие - 50-метровую изобату

Рис. 11

Участки максимальной плотности и границы распределения особей разного биологического состояния южного одноперого терпуга (А), мелкочешуйной красноперки (Б) в юго-западной части верхней сублиторали залива Петра Великого с мая по октябрь 1984-1999 гг., по результатам донных тралений: а - места наибольших скоплений молоди, б

- места наибольших скоплений взрослых особей, в - границы распределения молоди, г - границы распределения взрослых особей; д -границы районов, большие цифры обозначают номера районов, маленькие

- 50-метровую изобату

Рис. 12

Участки максимальной плотности и границы распределения особей разного биологического состояния нитчатого шлемоносца в юго-западной части верхней сублиторали залива Петра Великого с мая по октябрь 19841999 гг., по результатам донных тралений: а - места наибольших скоплений молоди, б -места наибольших скоплений взрослых особей, в -границы распределения молоди, г - границы распределения взрослых особей; д - границы районов, большие цифры обозначают номера районов, маленькие - 50-метровую изобату

100%

90% + 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

I-1 6 a

Ж Д T К Ш Район 1 б a ж д т К ш

Район 2

100% 90% 80% 70% 60% f 50% 40% 30% 20% 10% 0% б а

100% -г

90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% б а

Ж Д Т К Район 3 Ш

Ж Д Т К Ш Район 4

Рис. 13

Соотношение молоди (а) и половозрелых рыб (б) в разных районах юго-западной части верхней сублиторали залива Петра Великого, по материалам донных тралений 1984-1999 гг.: Ж - желтополосая камбала, Д - длиннорылая камбала, Т - южный одноперый терпуг, К - мелкочешуйная красноперка, Ш - нитчатый шлемоносец составил 263 экз., в районе 2 за пределами бухты Рейд Паллады - 154 экз. и в районе 4-361 экз.

Максимальные уловы молоди и взрослых особей южного одноперого терпуга отмечаются около мыса Гамова, большие уловы терпуга наблюдаются также на границе с Амурским заливом (рис. И, А). По нашим данным, средняя величина уловов терпуга в расчете на час траления составила: 1005 экз. - возле мыса Гамова и 342 экз. - на участке вблизи Амурского залива. Рядом с этими участками находятся весьма крупные нерестилища терпуга (Вдовин, 1998). Его молодь, кроме указанных участков, штучно попадалась на большей площади районов 3 и 4 и в северо-восточной части района 2. Взрослый терпуг в общем распространен примерно так же, как и молодь, но немного шире и имеет еще один участок повышенной плотности - в северо-восточной части района 2. Выделяется ряд мест, где терпуг в донных тралениях совершенно не встречался. Его поимок совсем не было в районе 1, в бухте Рейд Паллады, а также на границе районов 3 и 4 (включая бухту Бойсмана). Последнее связано с тем, что в этих местах комплекс физико-географических условий не является благоприятным для нереста и нагула данной рыбы. В указанных зонах наблюдается достаточно высокая распресненность (Бирюлин и др., 1970; Микулич, Бирюлина, 1970; Мощенко и др., 2000), которую терпуг избегает, и крайне мало участков с каменистыми грунтами, предпочтительных для его нереста.

Мелкочешуйная красноперка в значительных количествах ловится только в бухте Рейд Паллады и несколько южнее, в пределах района 2 (рис. 11, Б). Ее молодь присутствовала в траловых уловах лишь внутри указанной бухты. Половозрелые экземпляры красноперки, кроме упомянутого участка, единично встречались и на остальной площади района 2, а также в южной части района 1 и в бухте Бойсмана. Следует подчеркнуть, что сразу за границей 2-го района красноперка совсем перестает попадаться в тралениях. Везде, где отмечалась красноперка, существенно влияние тех или иных рек. Видимо, в реках, стекающих в залив Посьета, численность данного вида гораздо значительнее, чем в реках, впадающих в бухту Бойсмана, и в Туманной. В частности, по неопубликованным данным ихтиолога ТИНРО-Центра, к. б. н., Ю. И. Гавренкова, в одной только реке Гладкая обилие красноперки как минимум в 20 раз выше, чем в реках бухты Бойсмана.

Максимальные уловы нитчатого шпемоносца зафиксированы непосредственно возле мыса Гамова, в среднем 687 экз. на час траления (рис. 12). Весьма существенные его скопления обнаружены также на участке небольшой площади с глубинами 40-50 м, который находится на стыке рассматриваемой акватории с Амурским и Уссурийским заливами. Здесь средний улов шлемоносца составил 293 экз. на час траления. При этом молодь данного вида отмечалась только в последней точке. На остальной площади численность шлемоносца гораздо ниже, чем в указанных местах, и его уловы обычно не превышают 40 экз. на час траления. Самые редкие и минимальные поимки шлемоносца наблюдались в бухте Рейд Паллады, где наибольшие его уловы достигали только 4 экз. на час траления. В районе 1 и на границе районов 3 и 4 этот вид отсутствовал. Приуроченность значительных скоплений шлемоносца к наиболее глубоким зонам исследуемых вод (у мыса Гамова 50-метровая изобата проходит очень близко к берегу) обусловлена тем, что он встречается преимущественно на глубинах 50-80 м и достаточно консервативен к выбору диапазона глубин (Вдовин и др., 1994).

В целом массовые скопления желтополосой и длиннорылой камбал отмечаются на разных глубинах диапазона 5-50 м. За пределами верхней сублиторали в летний период эти виды значительных концентраций обычно не образуют (Моисеев, 1953; Фадеев, 1987; Вдовин, Зуенко, 1997). Терпуг и шлемоносец сосредотачиваются преимущественно за пределами 50-метровой изобаты (Вдовин и др., 1990; Вдовин и др., 1994), а на исследуемой акватории - в относительно глубоких зонах. Значительные концентрации красноперки наблюдаются только на глубинах до 25 м и в достаточно распресненных водах.

Границы между районами проведены с учетом распределения рассмотренных рыб. В уловах тралений, выполненных в районе 1, существенен факт отсутствия терпуга и шлемоносца (рис. 11, А; 12). Скорее всего, это зависит от характера грунта в данном районе, на котором в достаточных количествах не встречаются кормовые организмы указанных рыб. Подчеркнем, что в целом в юго-западной части верхней сублиторали залива Петра Великого терпуг является доминирующим видом, а шлемоносец - массовым.

Молодь красноперки и значительные концентрации ее половозрелых особей были зафиксированы только в районе 2 (рис. 11, Б; 13). При этом в данном районе красноперка относится к числу доминирующих видов (табл. 14). Как отмечалось выше (подглава 4.1), в бухте Рейд Паллады красноперка занимает по биомассе первое место. За пределами района 2 в водах, непосредственно к нему прилегающих, красноперка в тралениях не попадалась (рис. 11, Б). Естественно, что такое обилие красноперки во 2-ом районе связано не только с впадением в этот район рек с ее высокой численностью, но и с наличием благоприятных условий для морского нагула данного вида.

В районе 3 в траловых уловах отсутствует молодь двух доминирующих камбал - длиннорылой и желтополосой (рис. 13). Их взрослые особи встречаются здесь в самых маленьких количествах. Длиннорылая камбала на основной площади этого района совсем не

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Измятинский, Денис Владимирович, Владивосток

1. Аксютина З.М. 1968. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищ. пром-ть, 289 с.

2. Амброз А.И. 1931. Сельдь (Clupea harengus pallasi С. V.) зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. Т. 6. 313 с.

3. Андрияшев А.П. 1979. О некоторых вопросах вертикальной зональности морской донной фауны // Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Наука. С. 117-138.

4. Андрияшев А.П., Чернова Н.В. 1994. Аннотированный список рыбообразных и рыб морей Арктики и сопредельных вод // Вопр. ихтиол. Т. 34. №4. С. 435-456.

5. Антоненко Д.В. 2000. Пространственно-возрастная структура и некоторые черты биологии терпугов рода Hexagrammos залива Петра Великого (Японское море): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 23 с.

6. Беклемишев К.В. 1969. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука,292 с.

7. Берг JI.C. 1940. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Тр. ЗИН АН СССР. С. 88-517.

8. Берг Л.С. 1955. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. 2-е изд. // Тр. ЗИН АН СССР. С. 1-286.

9. Бирюлин Г.М., Бирюлина М.Г., Микулич Л.В., Якунин Л.П. 1970. Летние модификации вод залива Петра Великого // Тр. ДВНИГМИ. Вып. 30. С. 286-299.

10. Борец Л.А. 1985. Состав и биомасса донных рыб на шельфе Охотского моря // Биол. моря. № 4. С. 54-65.

11. Борец JI.А. 1990. Состав и биомасса донных рыб на шельфе северной части Японского моря // Биология шельфовых и проходных рыб. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 59-65.

12. Борец Л.А. 1997. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: ТИНРО-центр, 217 с.

13. Борисов П.Г., Богданов А.С. 1954. Сырьевая база рыбной промышленности СССР. Ч. 2. М.: Пищепромиздат, 271 с.

14. Васильев Б.И., Марков Ю.Д. 1974. Рельеф и донные отложения Амурского залива // Вопросы геологии и геофизики окраинных морей северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 98113.

15. Васильков В.П., Чупышева Н.Г., Колесова Н.Г. 1980. О возможности долгосрочного прогнозирования уловов дальневосточной наваги в Японском море по циклам солнечной активности // Вопр. ихтиол. Т. 20. № 4. С. 606614.

16. Вдовин А.Н. 1988. Биология и состояние запасов южного одноперого терпуга в водах Приморья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 23 с.

17. Вдовин А.Н. 1996. Состав и биомасса рыб Амурского залива // Изв. ТИНРО. Т. 119. С. 72-88.

18. Вдовин А.Н. 1998. Биология и динамика численности южного одноперого терпуга (Pleurogrammus azonus) // Изв. ТИНРО. Т. 123. С. 16-45.

19. Вдовин А.Н. 2000. Динамика уловистости рыб донным тралом в зависимости от размерного состава и плотности скоплений // Изв. ТИНРО. Т. 127. С. 137-148.

20. Вдовин А.Н., Антоненко Д.В. 1998. Вертикальное распределение бурого терпуга (Hexagrammos octogrammus) в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. Т. 123. С. 46-52.

21. Вдовин А.Н., Гавренков Ю.И. 1995. Оценка и состояние запасов дальневосточных красноперок залива Петра Великого // Вопр. ихтиол. Т. 35. №5. С. 714-717.

22. Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. 1989. Сезонное распределение южного одноперого терпуга в водах Приморья // Рыбное хозяйство. № 5. С. 49-51.

23. Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. 1997. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. Т. 122. С. 152-176.

24. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. 1993. Сезонное распределение полосатой камбалы в заливе Петра Великого // Биол. моря. № 4. С. 52-57.

25. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. 1994. Батиметрические миграции терпуга Pleurogrammus azonus осенью в заливе Петра Великого // Биол. моря. Т. 20. №5. С. 351-358.

26. Вдовин А.Н. и Швыдкий Г.В. 2000. Распределение камбал в заливе Петра Великого в период гидрологического лета (июнь-сентябрь) // Изв. ТИНРО. Т. 127. С. 122-136.

27. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В., Афанасьева Н.И., Рачков В.И., Скокленева Н.М. 1994. Пространственно-временная изменчивость распределения нитчатого шлемоносца в заливе Петра Великого // Экология. № 4. С. 53-59.

28. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В., Гомелюк В.Е. 1990. Особенности распределения южного одноперого терпуга в летне-осенний период в заливе Петра Великого // Рыбное хозяйство. № 11. С. 25-27.

29. Вдовин А.Н., Щетков С.Ю. 1997. Сравнение оценок плотности концентраций камбал, полученных по результатам водолазной и траловой съемок // Вопр. ихтиол. Т. 37. № 2. С. 276-277.

30. Веденский А.П. 1951. Материалы по биологии скумбрии Японского моря // Изв. ТИНРО. Т. 34. С. 47-66.

31. Волова Г.Н. 1985. Донные биоценозы Амурского залива (Японское море) // Изв. ТИНРО. Т. 110. С. 111-119.

32. Волова Т.Н., Жакина Т.И., Микулич JT.B. 1980. Бентос бухты Алексеева (залив Петра Великого) // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 32-56.

33. Второв П.П., Дроздов Н.Н. 1978. Биогеография. М.: Просвещение, 270с.

34. Гавренков Ю. И. 1989. Биология дальневосточных красноперок рода Tribolodon как перспективного объекта марикультуры южного Приморья: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ВНИИПРХ, 25 с.

35. Гавренков Ю.И. 1998. Биология, морфология и состояние запасов дальневосточных красноперок рода Tribolodon южного Приморья // Изв. ТИНРО. Т. 123. С. 74-81.

36. Гавренков Ю.И. 2001. О поимке малой корифены Coryphaena equisetis (Coryphaenidae) в заливе Посьета (южное Приморье) // Вопр. ихтиол. Т. 41. № 4. С. 562-563.

37. Гаврилов Г.М. 1998. Состав, динамика численности и промысел рыб в экономической зоне России и прилегающих водах Японского моря // Изв. ТИНРО. Т. 124. С. 271-319.

38. Гаврилов Г.М., Посадова В.П. 1982. Динамика численности тихоокеанской сельди Clupea pallasi pallasi Valenciennes (Clupeidae) залива Петра Великого // Вопр. ихтиол. Т. 22. № 5. С. 760-772.

39. Гомелюк В.Е., Кондрашев С.Л., Левин А.В. 1990. Ихтиофауна бухты Алексеева острова Попова (залив Петра Великого, Японское море) и влияние на нее культивирования приморского гребешка // Биология шельфовых и проходных рыб. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 5-8.

40. Гомелюк В.Е., Щетков С.Ю. 1992. Распределение рыб в прибрежных биотопах залива Петра Великого Японского моря в летний период // Биол. моря. № 3-4. С. 26-32.

41. Гомоюнов К.А. 1926. Гидрология Амурского залива и реки Суйфун // Гидрологический очерк Амурского залива и реки Суйфун. Владивосток: ДВГУ. С. 73-92.

42. Давыдова С.В. 1998. Видовой состав ихтиопланктона бухт залива Петра Великого и его сезонная динамика // Изв. ТИНРО. Т. 123. С. 105-121.

43. Добровольский А. Д. 1961. Об определении водных масс // Океанология. Т. 1. № 1. С. 12-14.

44. Дубровская Н.В. 1953. Биология и промысел дальневосточной наваги: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 14 с.

45. Дударев В.А. 1990. Экология и промысел сардины (иваси) Японского моря // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. М.: Наука. С. 127-138.

46. Дударев В.А. 1996. Состав и биомасса донных и придонных рыб на шельфе северного Приморья // Вопр. ихтиол. Т. 36. № 3. С. 333-338.

47. Дударев В.А. 1997. Отчет по рейсу СРТМ "Шурша" АОЗТ "Восток-1" по изучению ресурсов беспозвоночных и рыб на шельфе и свале глубин

48. Северного Приморья (северо-западная часть Японского моря) в период с 11 февраля по 22 марта 1997 г. Рукопись. Архив ТИНРО-Центра. № 22354. 52 с.

49. Дударев В.А., Зуенко Ю.И., Ильинский Е.Н., Калчугин П.В. 1998. Новые данные о структуре сообществ донных и придонных рыб на шельфе и свале глубин Приморья // Изв. ТИНРО. Т. 123. С. 3-15.

50. Дударев В.А., Измятинский Д.В., Калчугин П.В. 2000. Некоторые аспекты пространственной и временной изменчивости сообществ донных рыб северного Приморья // Изв. ТИНРО. Т. 127. С. 109-118.

51. Евсеев Г.А. 1976. Происхождение залива Восток Японского моря и история его фауны двустворчатых моллюсков // Биологические исследования залива Восток. Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР. С. 23-32.

52. Животные и растения залива Петра Великого. 1976. Отв. редактор А.В. Жирмунский. Л: Наука, 363 с.

53. Зенкевич Л.А. 1963. Биология морей СССР. М.: АН СССР, 440 с.

54. Зенкевич Л.А. 1977. Избранные труды. Т. 2. Биология океана. М.: Наука, 244 с.

55. Зуенко Ю.И. 1994. Типы термической стратификации вод на шельфе Приморья // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. Владивосток: ТИНРО. С. 20-39.

56. Зуенко Ю.И. 1998. Элементы структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. Т. 123. С. 262-290.

57. Иванков В.Н. 1995. Теплолюбивые виды рыб в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. Т. 35. № 6. С. 825-826.

58. Иванков В.Н., Иванкова З.Г. 1997. Японский гипероглиф Hyperoglyphe japonica (Centrolophidae) залива Петра Великого // Вопр. ихтиол. Т. 37. № 5. С. 715-716.

59. Иванков В.Н., Иванкова З.Г. 1998. Тропические и субтропические виды рыб в северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. Т. 123. С. 291-298.

60. Иванков В.Н., Падецкий С.Н., Самуйлов А.Е. 1996. Проникновение теплолюбивых рыб в Российские воды северо-западной части Японского моря в 1995 году//Вопр. ихтиол. Т. 36. № 6. С. 838-839.

61. Иванков В.Н., Самуйлов А.Е. 1979. О новых для вод СССР видах рыб и проникновении представителей теплолюбивой фауны в северо-западную часть Японского моря // Вопр. ихтиол. Т. 19. № 3 (116). С. 549-550.

62. Иванков В.Н., Самуйлов А.Е. 1987. Два новых для фауны СССР вида рыб и увеличение численности теплолюбивых видов в северной части Японского моря // Вопр. ихтиол. Т. 27. № 2. С. 336-338.

63. Иванкова З.Г. 1976. Влияние запрета промысла камбал на численность и структуру их популяций // Охрана природы на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 172-175.

64. Иванкова З.Г., Коваль Е.З. 1980. Популяционная структура малоротой камбалы залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. Т. 104. С. 98-104.

65. Иванов О.А. 1998. Эпипелагическое сообщество рыб и головоногих моллюсков прикурильских вод Тихого океана в 1986-1995 гг. // Изв. ТИНРО. Т. 124. С. 3-54.

66. Измятинский Д.В. 1999а. Состав и биомасса рыб Уссурийского залива Японского моря // Вопр. ихтиол. Т. 39. № 2. С. 265-268.

67. Измятинский Д.В. 19996. Ихтиофауна Амурского залива // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов. Тез. докл. конф. молодых ученых. 24-26 мая. Владивосток: ТИНРО. С. 135-137.

68. Измятинский Д.В. 1999в. Динамика состава ихтиофауны залива Петра Великого (Японское море) // Тез. докл. XI Всероссийской конф. по промысловой океанографии. М.: ВНИРО. С. 117.

69. Измятинский Д.В. 1999г. Видовой состав рыб залива Восток (Японское море) // Исследования молодых ученых рыбной отрасли XXI века. Материалы международной научной конференции. 1-2 декабря. Владивосток: Дальрыбвтуз. С. 11-12.

70. Измятинский Д.В. 2000а. Мир рыб залива Петра Великого // Рыбак Приморья. № 16. С. 14.

71. Измятинский Д.В. 20006. Пространственная изменчивость плотности концентраций рыб в придонных слоях воды прибрежной части залива Петра Великого (до глубины 50 м) // Вопросы рыболовства. Т 1. № 2-3. Ч. 2. С. 151152.

72. Измятинский Д.В. 2000в. Видовой состав рыб в зоне верхней сублиторали юго-западной части залива Петра Великого (Японское море): от устья реки Туманной до мыса Брюса // Вопр. ихтиол. Т. 40. № 5. С. 600-605.

73. Измятинский Д.В. 2000г. Количественные оценки ихтиофауны Уссурийского залива//Изв. ТИНРО. Т. 127. С. 149-160.

74. Измятинский Д.В. 2001а. Разнообразие видов рыб верхнесублиторапьных вод залива Петра Великого Японского моря // Вопр. ихтиол. Т. 41. № 1. С. 19-22.

75. Измятинский Д.В. 2001 в. Характеристика ихтиофауны верхней сублиторали залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. Т. 41. №6. С. 761-765.

76. Измятинский Д.В. 2001 е. Состав и обилие рыб верхней сублиторали восточной части залива Петра Великого (Японское море) // Вопросы рыболовства. Т. 2. № 4 (8). С. 721-730.

77. Измятинский Д.В., Вдовин А.Н., Басюк Е.О., Рачков В.И. Пространственная изменчивость состава рыб в придонных слоях воды Амурского залива // Изв. ТИНРО. Т. 131. В печати, а.

78. Измятинский Д.В., Калчугин П.В., Асеева H.JI. 1999. Первое нахождение японского морского леща Brama japonica (Bramidae) в водах Приморья // Вопр. ихтиол. Т. 39. № 4. С. 557.

79. Измятинский Д.В., Калчугин П.В., Нуждин В.А. Океанологические аспекты распределения и биологии минтая в водах Приморья // Океанологические основы биологической продуктивности Японского моря. СПб.: в печати, б.

80. Измятинский Д.В., Свиридов В.В. 1998. Динамика видового состава ихтиофауны бухты Киевка (Японское море) // Экология и проблемы защиты окружающей среды. Тез. докл. Всероссийской студенческой конференции. Красноярск: КГУ. С. 30.

81. Измятинский Д.В., Свиридов В.В. 2000. Некоторые аспекты изменчивости ихтиофауны бухты Киевка (Японское море) в осенний период //Изв. ТИНРО. Т. 127. С. 161-165.

82. Климова B.JI. 1971. Количественное распределение бентоса зал. Петра Великого (Японское море) // Тр. ВНИРО. Т. 87/7. С. 97-104.

83. Колпаков Н.В., Барабанщиков Е.И. 2001. Теплолюбивые виды рыб в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. Т. 41. № 3. С. 422-424.

84. Константинов А.С. 1986. Общая гидробиология. М.: Высш. шк., 472 с.

85. Кусакин О.Г. 1977а. Население литорали // Океанология. Биология океана. Т. 1. М.: Наука. С. 174-178.

86. Кусакин О.Г. 19776. Литоральные сообщества // Океанология. Биология океана. Т. 2. М.: Наука. С. 111-133.

87. Кусакин О.Г. 1980. Население литорали дальневосточных морей СССР // Природа. № 1. с. 38-49.

88. Ластовецкий Е.И. 1978. Климатические особенности омывающих морей // Климат Владивостока. Л.: Гидрометеоиздат. С. 159-162.

89. Ластовецкий Е.И., Якунин Л.П. 1981. Гидрометеорологическая характеристика Дальневосточного государственного морского заповедника // Цветковые растения островов Дальневосточного морского заповедника. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 18-33.

90. Левушкин С.И. 1982. Проблема островных фаун в свете отношений биогеографии и экологии // Морская биогеография. М.: Наука. С. 26-52.

91. Леонов А.К. 1960. Японское море // Региональная океанография. Л.: Гидрометеоиздат. Ч. 1. С. 291-463.

92. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. 1969. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 3. Л.: Наука, 480 с.

93. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. 1975. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 4. Л.: Наука, 464 с.

94. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. 1987. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 5. Л.: Наука, 526 с.

95. Линдберг Г.У., Легеза М.И. 1959. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 1. М.; Л.: АН СССР, 208 с.

96. Линдберг Г.У., Легеза М.И. 1965. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 2. М.; Л.: Наука, 392 с.

97. Линдберг Г.У., Федоров В.В. 1993. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 6. СПб.: Наука, 272 с.

98. Линдберг Г.У., Федоров В.В., Красюкова З.В. 1997. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 7. СПб.: Гидрометеоиздат, 350 с.

99. Лобанова Н.И. 1975. Строение речной сети Сихотэ-Алиня и юго-западного Приморья // Тр. ДВНИГМИ. Вып. 53. С. 95-105.

100. Лоция Японского моря. 1960. Л.: МО СССР, гл. упр. гидр. служ. ВМФ. Ч. 1.260 с.

101. Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 460 с.

102. Мануйлов В.А. 1990. Подводные ландшафты залива Петра Великого. Владивосток: ДВГУ, 168 с.

103. Маркевич А.И. 1984. Предварительный список видов рыб Дальневосточного государственного заповедника // Животный мир Дальневосточного морского заповедника. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 66-74.

104. Маркевич А.И. 1988. Характеристика популяций морских окуней рода Sebastes в заливе Петра Великого в летний период // Экология популяций. Тез. докл. Всесоюзного совещания. Новосибирск. 4-6 октября. Ч. 2. С. 173175.

105. Маркевич А.И. 1998. Состав группировок, экология и поведение морских окуней рода Sebastes дальневосточного морского заповедника (залив Петра Великого, Японское море): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 24 с.

106. Маркевич А.И. 2001. Находки редких видов рыб в Дальневосточном морском заповеднике (залив Петра Великого, Японское море) // Вопр. ихтиол. Т. 41. № 1. С. 129-131.

107. Мизюркина А.В. 1982. Влияние условий зимовки в реке Раздольная на численность красноперки и пиленгаса // Экология и условия воспроизводства рыб и беспозвоночных дальневосточных морей и северозападной части Тихого океана. Владивосток. С. 125-128.

108. Микулич Л.В., Бирюлина М.Г. 1970. Некоторые вопросы гидрологии и донная фауна залива Посьета // Тр. ДВНИГМИ. Вып. 30. С. 299-316.

109. Минева Т.А. 1971. К вопросу об изменении в составе донной ихтиофауны под влиянием промысла // Наука производству. Тез. докл. научно-технической конференции. Владивосток. С. 86-87.

110. Моисеев П.А. 1953. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. Т. 44. 288 с.

111. Никитин А.А., Дьяков Б.С. 1998. Структура фронтов и вихрей в западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. Т. 124. С. 714-733.

112. Никольский Г.В. 1953. Рыбы бассейна Амура. М.: АН СССР, 551 с.

113. Никольский Г.В. 1974. Экология рыб. М.: Высшая школа, 367 с.

114. Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. 2002. Рыбы Приморья. Владивосток: Дальрыбвтуз, 552 с.

115. Нуждин В.А. 1998. Минтай северо-западной части Японского моря -особенности биологии, размножения, промысел // Изв. ТИНРО. Т. 123. С. 5373.

116. Огородникова А.А. 2000. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого. Владивосток: ТИНРО-центр, 193 с.

117. Огородникова А.А., Вейдман Е.Л., Силина Э.И. 1997. Воздействие береговых источников загрязнения на биоресурсы залива Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. Т. 122. С.430-450.

118. Одум Ю. 1986а. Экология. Т. 1. М.: Мир, 328 с.

119. Одум Ю. 19866. Экология. Т.2. М.: Мир, 376 с.

120. Панченко В.В. 1998. Распределение бычков рода Myoxocephalus (Cottidae) в заливе Петра Великого Японского моря в летний период // Изв. ТИНРО. Т. 123. С. 89-99.

121. Панченко В.В. 1999. Распределение керчаковых рыб рода Myoxocephalus в заливе Петра Великого Японского моря в летний период // Биол. моря. Т. 25. № 2. С. 150-151.

122. Подорванова Н.Ф., Ивашинникова Т.С., Петренко B.C., Хомичук Л.С. 1989. Основные черты гидрохимии залива Петра Великого (Японское море). Владивосток: ДВО АН СССР, 201 с.

123. Покровская Т.Н. 1960. Географическая изменчивость биологии наваги // Тр. ИО АН СССР. Т. 31. С. 19-110.

124. Посадова В.П. 1979. Об осенних подходах сельди в заливе Петра Великого // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток: ТИНРО. Вып. 10. С. 119-123.

125. Посадова В.П. 1985. Межгодовая изменчивость нерестовых подходов сельди залива Петра Великого // Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. С. 22-29.

126. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-ть,367 с.

127. Преображенский Б.В., Жариков В.В., Дубейковский JI.B. 2000. Основы подводного ландшафтоведения: (Управление морскими экосистемами). Владивосток: Дальнаука, 352 с.

128. Рачков В.И. 1989. Сезонные изменения химико-гидрологических условий верхней зоны шельфа в северной части Японского моря / ТИНРО, 19 с. Деп. во ВНИЭРХ, № 1048-рх89.

129. Рачков В.И. 2000. Характеристика гидрохимических условий верхней зоны шельфа северного Приморья // Изв. ТИНРО. Т. 127. С. 61-69.

130. Румянцев А.И. 1947. Об изменениях в составе тепловодной ихтиофауны приморских вод Японского моря // Зоол. журн. Т. 26. № 1. С. 4752.

131. Румянцев А.И. 1951. Новые случаи нахождения редких рыб // Изв. ТИНРО. Т. 35. С. 185-186.

132. Соколовская Т.Г., Соколовский А.С. 1994. Птилихт Гуда Ptilichthys goodei новый для вод Приморья вид рыб // Вопр. ихтиол. Т. 34. № 6. С. 841842.

133. Соколовская Т.Г., Соколовский А.С., Соболевский Е.И. 1998. Список рыб залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. Т. 38. № 1. С. 515.

134. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. 1996. Новые данные о распространении и воспроизводстве сельди Konosirus punctatus в северозападной части Японского моря // Биол. моря. № 4. С. 227-230.

135. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Епур И.В. 2000. Ихтиофауна бухты Сивучья залива Петра Великого // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого. Т. 1. Владивосток: Дальнаука. С. 112-120.

136. Солдатов В.К., Линдберг Г.У. 1930. Обзор рыб дальневосточных морей //Изв. ТИНРО. Т. 5. 576 с.

137. Старобогатов Я. И. 1982. Проблема минимального выдела в биогеографии и ее приложение к фаунистической (фауногенетической) зоогеографии моря // Морская биогеография. М.: Наука. С. 12-18.

138. Таранец А .Я. 1937. Краткий определитель рыб Советского Дальнего Востока и прилегающих вод // Изв. ТИНРО. Т. 11. 200 с.

139. Терехов А.Ю. 1994. Применение различных индексов видового сходства при изучении ихтиоценозов // Изв. ТИНРО. Т. 115. С. 154-157.

140. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. 1977. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 297 с.

141. Фадеев Н.С. 1971. Биология и промысел тихоокеанских камбал. Владивосток: Дальиздат, 100 с.

142. Фадеев Н.С. 1987. Северотихоокеанские камбалы: распространение и биология. М.: Агропромиздат, 175 с.

143. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. 1980. Экология. М.: МГУ, 463 с.

144. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Фролов С.В. 2001. К систематике малоротых корюшек рода Hypomesus (Osmeridae) залива Петра Великого Японского моря //Биол. моря. № 5. С. 340-346.

145. Шейко Б.А. 1983. К познанию ихтиофауны залива Петра Великого // Биол. моря. № 4. С. 14-20.

146. Шмидт П.Ю. 1904. Рыбы восточных морей Российской империи. СПб.: Изд-во Императорского русского географического общества, 466 с.

147. Шмидт П.Ю. 1948. Рыбы Тихого океана. Очерк современных теорий и воззрений на распространение и развитие фауны рыб Тихого океана. М.: Пищепромиздат, 124 с.

148. Шулькин В.М. 1987. Биогеохимия донных ландшафтов прибрежной зоны северо-западной части Японского моря // Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 82-95.

149. Шунтов В.П. 1985. Изучение рыбных ресурсов дальневосточных морей // Проблемы дальневосточной рыбохозяйственной науки. М.: Агропромиздат. С. 5-13.

150. Шунтов В.П. 1988. Биологические ресурсы дальневосточных морей: перспективы изучения и освоения // Биол. моря. № 3. С. 3-14.

151. Шунтов В.П. 2001. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. Владивосток: ТИНРО, 580 с.

152. Шунтов В.П., Васильков В.П. 1981. Долгопериодные флуктуации численности тихоокеанских сардин // Вопр. ихтиол. Т. 21. № 6. С. 963-975.

153. Шунтов В.П., Васильков В.П. 1982. Долгопериодные флуктуации численности тихоокеанских сардин // Вопр. ихтиол. Т. 22. № 2. С. 187-199.

154. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. 1993. Минтай в экосистемах дальневосточных морей // Владивосток: ТИНРО, 426 с.

155. Юрасов Г.И., Ярычин В.Г. 1991. Течения Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР, 176 с.

156. Beamish R.J., Leask K.D., Ivanov О.А., Balanov A.A., Orlov A.M., Sinclair B. 1999. The ecology, distribution and abundance of midwater fishes of the Subarctic Pacific gyres // Progress in Oceanography. № 43. P. 399-442.

157. Briggs J.C. 1974. Marine zoogeography. N. Y.: Toronto: McGraw Hill Book Co., 460 p.

158. Connell J.H., Orias E. 1964. The ecological regulation of species diversity // Amer. Natur. V. 98. № 903. P. 399-414.

159. Klopfer P.H. 1959. Environmental determinants of faunal diversity // Amer. Natur. V. 93. № 873. P. 337-342.

160. Mead G.W. 1972. Bramidae. Dana-Report. V. 81. 166 p. Mori T. 1952. Check-list of the fishes of Korea // Mem. Hyogo Univ. Press. V. 1. № 3 (Biol. Ser.). P. 1-228.

161. Mori Т., Uchida K. 1934. A revised catalogue of the fishes of Korea // J. Chosen Nat. Hist. Soc. № 19. P. 1-28.

162. Navrotsky V.V., Ilyichev V.I. 1988. Vertical structure of hydrophysical characteristics and internal waves near the shelf boundary // GeoJournal. V. 16. № l.P. 11-17.

Информация о работе

Измятинский, Денис Владимирович
кандидата биологических наук
Владивосток, 2002
ВАК 03.00.10

Диссертация

Ихтиофауна верхней сублиторали залива Петра Великого - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы