Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-возрастная структура и некоторые черты биологии терпугов рода Hexagrammos залива Петра Великого

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-возрастная структура и некоторые черты биологии терпугов рода Hexagrammos залива Петра Великого"

На правах рукописи

Антоненко Дмитрий Валерьевич

Пространственно - возрастная структура и некоторые черты биологии терпугов рода Hexagrammes залива Петра Великого (Японское море).

03.00.10 - ихтиология

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2000

Работа выполнена в лаборатории ихтиологии Института биологии моря ДВО РАН

Научный руководитель: д.б.н. Е.И. Соболевский

Официальные опоненты: д.б.н. В.Н. Иванков к.б.н. В.А. Дударев

Ведущая организация: Институт океанологии им Ширшова РАН

* «

Защита диссертации состоится «13. » 2000 года в 10 часов на

заседании диссертационного совета Д 003.66.01 при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря

ДВОРАН

Автореферат разослан « % О » апреля 2000 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Дальневосточные моря России располагают значительными и разнообразными ресурсами рыб и промысловых беспозвоночных (Моисеев, 1954; Фадеев, 1971 ¡Новиков, 1974; Шунтов, 1988; Борец, 1997; Федоров, Парин, 1998; Beamish at al., 1999). В настоящее время ихтиофауна залива Петра Великого изучена сравнительно неплохо. Исследования видового состава рыб залива проводятся с 90-х годов XIX столетия (Варпаховский, 1892; Павленко, 1910; Солдатов, Линдберг, 1930; Таранец, 1937; Шейко, 1983; и многие другие). По последним данным, ихтиофауна залива Петра Великого представлена 290 видами рыб, относящихся к 191 роду и 77 семействам (Соколовская и др., 1998). Тем не менее, целенаправленных исследований по биологии большинства видов не проводилось. Следует подчеркнуть, что ихтиологические исследования залива во многом определялись стратегией моновидового промысла. Последнее исключает планирование комплексного использования рыбных сырьевых ресуреов. Поэтому биология многих рыб залива Петра Великого остается до настоящего времени слабоизученной, особенно это касается мелководья - района воспроизводства большинства ценных промысловых видов. В частности, постоянные обитатели прибрежья - раздельноперые терпуги до настоящего времени относятся к малоизученным видам рыб.

Терпуговые рыбы рода Hexagrammos - эндемики северной Пацифики, широко распространены в окраинных морях и прибрежных частях Тихого океана от Восточно-Китайского моря на западе и Калифорнии на востоке до Берингова пролива на севере, не выходя в воды Северного Ледовитого океана (Расс, 1962; Гутенберг, 1962; Shinohara, 1994). В большинстве своем это прибрежные виды, ведущие донный и придонный образ жизни. В заливе Петра Великого раздельноперые или бровастые терпуги, в целом, относительно немногочисленные рыбы, но на мелководье в местах воспроизводства большинства ценных промысловых видов, они играют важную роль, нередко занимая там одно из первых мест по численности и биомассе (Матюшин, 1991;Маркевич, 1994; Gomelyuk, 1999).

Цели и задачи исследования. Цель работы состояла в изучении пространственно-возрастной структуры раздельноперых терпугов в заливе Петра Великого и некоторых аспектов их биологии. В связи с этим, решались следующие задачи:

1. Исследовать особенности пространственного и сезонного распределения рыб рода Hexagrammos в заливе Петра Великого.

2. Изучить характер роста и возрастную структуру бурого и пятнистого терпугов обитающих в заливе Петра Великого.

3. Охарактеризовать питание бурого и пятнистого терпугов в исследуемом районе и установить их трофические взаимоотношения.

4. Рассмотреть особенности размножения и развития на ранних стадиях онтогенеза бурого и пятнистого терпугов в заливе Петра Великого.

5. Дать биологическую характеристику гибридам терпугов в заливе Петра Великого.

6. Оценить примерную численность и биомассу пятнистого и бурого терпугов в заливе Петра Великого.

Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые были получены данные по возрасту, росту и размножению пятнистого и бурого терпугов обитающих в заливе Петра Великого. Определены особенности и характер пространственного и сезонного распределения этих видов. Применен новый подход для оценки запасов терпуговых рыб площадным методом с помощью дифференцированных коэффициентов уловистости трала. Данный метод позволяет значительно повысить точность определения численности и биомассы и может быть использован для оценки запасов большинства донных и придонных рыб. Величина запасов бурого и пятнистого терпугов, рассчитанная нами, позволяет утверждать, что промысловое значение раздельноперых терпугов в заливе Петра Великого ранее недооценивалось. Впервые систематизированы сведения о встречаемости однолинейного терпуга и его гибридов с бурым терпугом в водах залива Петра Великого.

Практическая значимость. Полученные новые данные по биологии и экологии раздельноперых терпугов могут в дальнейшем быть использованы в комплексных исследованиях прибрежных сообществ залива Петра Великого.

Наши оценки численности и биомассы пятнистого и бурого терпугов позволяют пересмотреть роль этих рыб в прибрежных ихтиоценах, а так же их промысловое значение в заливе Петра Великого.

Апробация. Материалы диссертации докладывались на конференции «Современные проблемы систематики рыб» (Санкт-Петербург, Зоологический институт РАН, 1998 г), конференции молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов» (Владивосток, ТИНРО-центр, 1999 г), на ежегодной отчетной конференции ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 1999 г), на восьмой ежегодной международной научной конференции North Pacific Marine Science Organization (Владивосток, 1999 г).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, обсуждения, основных выводов и списка использованной литературы. Работа иллюстрирована 19 рисунками и включает 16 таблиц. Список литературы состоит из 143 наименований, из них 34 - иностранные. Общий объем диссертации 3 44 страницы.

Содержание работы Глава 1. Материал и методика

В работе использованы материалы, полученные из контрольных уловов донного трала, закидного и мачькового неводов, ставных сетей, а также водолазных погружений в заливе Петра Великого. Траления выполнялись во время научно-исследовательских экспедиций ТИНРО-центра по оценке ихтиофауны залива Петра Великого на судах рыбодобывающих организаций, ТУРНИФ и БИФ ТИНРО-центра в 1990-1996 гг. с апреля по декабрь, в диапазоне глубин 5-300 м, донными 20 и 27.1-метровыми тралами типа ДТ/ТВ, с ячеей в кутцеЗО мм. В разные годы в период с июня по сентябрь было проведено 7 учетных съемок, включающих в себя практически всю акваторию залива. Автор принимал участие в 4 учетных съемках. Им обработано 1459 траловых карточек. Кроме того, проанализировано 126 уловов малькового невода в 1994-1998 гг. Лов проводился с апреля по ноябрь на глубине 0.5-1.5 м в зарослях Zostera marina и Sargassum pallidum в юго-восточной части Амурского залива, в бухте Сивучья (залив Пось-

ета) и у острова Фуругельма. В прибрежной части Амурского залива осуществлялся лов закидным неводом в июне-октябре 1997-1998 гг. Всего было сделано 47 ловов на глубинах 1.5-4 м. Выполнено 33 сетепостановки на глубине 3-4 м в октябре-декабре 1997 и марте-мае 1998 гг. Проанализировано 39 водолазных погружений по учету прибрежной ихтиофауны, проведенных в 1992-1994 гг. с июля по сентябрь на глубинах 0,5-28 и.

Тралово-водолазные работы по определению уловистости трала проводились в июле-октябре 1991-1994 гг. на полигонах расположенных в заливах Амурском, Уссурийском и Посьете

Численность рыб рассчитывалась методом зональных средних (Аксютина, 1968; Никольский, 1974) по данным траловых уловов, при этом в качестве отдельных зон приняты площади в пределах трех диапазонов глубин: 5-20, 20-50 и 50-80 м. Вместо средневзвешенного улова использовалась средневзвешенная плотность, для чего величина уловов приводилась к плотности, которая, в свою очередь, пересчитывалась, через дифференцированные коэффициенты уловистости:

Pi =(IPj/kj)X100%,rae (1)

Pi - численность, каждого улова, пересчитанная на плотность (к-во экз./км2), Pj - соответственно численность каждой размерной группы рыб в улове, kj - скорректированный коэффициент уловистости, соответствующий определенным размерам рыб и градации плотности.

Таким образом, формула расчета численности для каждого диапазона глубин принимает следующий вид:

N = (2 P,/n)XS, где (2)

N - численность рыб в каждом диапазоне глубин, S - площадь в пределах диапазона глубин, п - количество тралений в данном диапазоне глубин.

Общая численность получена путем суммирования численностей в пределах обследованных зон, а общая биомасса - суммированием произведений численности на средний вес 1 экз. в каждом диапазоне.

При сборе и обработке материала использованы общепринятые методики (Правдин, 1966; Плохинский, 1970). Всего было промерено 1250 экземпляров

бурого терпуга и 3489 - пятнистого (практически весь совокупный улов). На биологический анализ взято 486 особей бурого и 332 - пятнистого терпуга.

Возраст определяли по чешуе. Чешую брали сбоку хвостового стебля, в этом месте чешуя имеет наименьшую деформацию края и резорбцию центра (Penttila, Dfery, 1988). Препараты чешуи просматривали в проходящем свете под бинокуляром при увеличении в 56 раз. Обратное расчислепие роста раздельно-перых терпугов выполнено по количеству склеритов на чешуе. Всего было изучено 348 препаратов чешуи от бурого и 226 от пятнистого терпуга.

Для изучения питания терпугов использовались зафиксированные в формалине пробы желудков. Количественно-весовым методом (Методическое пособие ......, 1974) было обработано содержимое 158 желудков бурого и 94 - пятнистого терпугов. Пищевые объекты по возможности определяли до вида.

Материалом для исследования размножения и развития на ранних стадиях онтогенеза раздельноперых терпугов послужили сборы икры бурого и пятнистого терпугов, атак же личинки и мальки, пойманные планктонной сетью Джеди, мальковым и закидным неводами в заливе Петра Великого.

Стадии зрелости половых продуктов определяли по универсальной шкале для полицикличных рыб с порционным икрометанием (Иванков, 1976; 1985).

Глава 2. Краткий физико-географический очерк залива Петра Великого

Залив Петра Великого расположен в северо-западной части Японского моря и является его самым обширным заливом. Протяженная, сильно изрезанная береговая линия, множество островов и мелководных бухт создают благоприятные условия для обитания раздельноперых терпугов.

В залив Петра Великого поступают многочисленные водотоки, которые в значительной степени влияют на гидрологический режим закрытых заливов и бухт. Для рек характерны крайняя неравномерность и неустойчивость стока внутри года, что связано с особенностями климата региона (Подорванова и др., 1989; Мануйлов, 1990).

Климатические условия в районе залива Петра Великого носят ярко выраженный муссонный характер. Для этого района характерна сезонная сиена воздушных течений, возникающих под влиянием термических контрастов между океаном и континентом, а так же изменений в местоположении тихоокеанского антициклона и тропосферных фронтов (полярного и арктического).

Режим течений в заливе Петра Великого формируется под воздействием общей циркуляции вод Японского моря, характера муссонных ветров и прилив-но-отливных явлений (Орбов, 1987).

Наиболее изменчивый гидрологический режим характерен для прибрежных вод залива Петра Великого, распространенных до глубин 20-3 5 м (зона волнового воздействия). Именно эта зона является основным районом обитания раздельноперых терпугов. При этом бурый и однолинейный терпуги являются наиболее мелководными, предпочитая биотопы биоценозов абразионных и абра-зионно-аккуиулягивных участков морского дна. Пятнистый терпуг более глубоководный и политопный вид. Он встречается практически на всех типах участков морского дна (Рутенберг, 1962; Левин, 1986; и др.). Необходимо отметить, что раздельноперые терпуги, как и большинство обитателей мелководья, способны переносить значительные колебания температуры, а так же физико-химических свойств воды, имеющих место в прибрежье на протяжении календарного года.

Глава 3. Вертикальная и горизонтальная дифференциация раздельноперых терпугов в заливе Петра Великого

3.1. Характер распределения бурого терпуга

Бурый терпуг является одним из наиболее широко распространенных видов рода Hexagrammos. Встречается в Японском, Охотском и Беринговом морях, у восточного побережья Камчатки, у командорских и Алеутских островов. Вдоль американского побережья он не спускается южнее Аляскинского залива (Горбунова, 1962; Рутенберг, 1962; Левин, 1986). Залив Петра Великого является южной границей распространения вдоль азиатского побережья. Этоэвритермный

вид. Бурый терпуг не ведет стайного образа жизни, а является территориальной рыбой.

В заливе Петра Великого в процессе онтогенеза довольно существенно меняется характер распределения бурого терпуга. После выхода из икры (в октябре-ноябре) личинки, а затем мальки держатся в пелагиали на некотором удалении от берега. Начиная с мая, в возрасте примерно 7-8 месяцев они подходят к берегу и переходят к донному образу жизни. В дальнейшем, до наступления зимы молодь бурого терпуга занимает узкий диапазон глубин, практически не выходя за 5 метровую изобату (рис. 1), предпочитая держаться в зарослях водной растительности. Распределение впервые созревающих особей во многом сходно с молодью.

■-о 2-е з-1

4-0 5-П 7-

□

и 3 И 3

в ■ 1 а а

3 В Я КЗ а 3

ш 9 ■ я я

Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь

Рис. I. Батиметрическое распределение бурого терпуга в заливе Петра Великого в период с апреля по ноябрь

1 - молодь; 2 - впервые созревающие; Ъ - половозрелые особи; 4-8 - плотность концентрации рыб втыс. экз./км2: 4 - до 1.5; 5 - 1.5-5; 6 - 5-20; 7 - 20100; 8-более 100

Как и молодь, эти рыбы не распространяются глубже 25 м, но при этом у них наблюдается большее тяготение к глубинам и более активные батиметрически е миграции. Как показали исследования, наиболее высокая миграционная активность отмечена для половозрелых рыб. С июня по октябрь они распростране-

ны наиболее широко, максимальная глубина распространения отмечена в сентябре - 41 м. Однако, глубже 25 метровой изобаты отмечаются лишь единичные поимки бурого терпуга (рис. 1). Зимой, подавляющее большинство особей бурого терпуга отходит на малые глубины в кутовые части заливов.

В заливе Петра Великого бурый терпуг распространен практически повсеместно вдоль побережья, образуя наибольшие концентрации на каменистых грунтах с водной растительностью, илисто-песчанных и ракушечниковых грунтах с мидиевыми банками и зарослями зостеры. Основным фактором, влияющим на пространственное распределение бурого терпуга, является наличие укрытий (водная растительность, расщелины в камнях и др.).

3.2. Распределение и вертикальные миграции пятнистого терпуга

Из всех представителей рода Неха'^гаттгл, пятнистый терпуг распространен наиболее широко. Встречается в довольно большом количестве вдоль азиатского и американского побережья северной части Тихого океана (Рутен-берг, 1962). Пятнистый терпуг, в отличие от бурого, рыба более подвижная, по-литопная, ведет придонный образ жизни, вследствие чего его распределение имеет несколько иной характер.

Личинки и мальки пятнистого терпуга проводят в пелагиали практически весь первый год и переходят к придонному образу жизни в августе-сентябре. В период с августа по октябрь молодь распространена наиболее широко - до глубины 40 м, при этом предпочитая держаться на мелководье (1.5-15 м) (рис. 2). Зимуют неполовозрелые особи на глубинах не превышающих 5 м. Весной молодь остается на минимальных глубинах и лишь в июне-июле она распространяется до глубины 20 м (Антоненко, Вдовин, в печати).

В отличие от молоди, половозрелые особи пятнистого терпуга на зиму отходят от берега на глубины более 50 м, распространяясь до края шельфа. С прогревом воды, весной половозрелые рыбы начинают активное перемещение к берегу и в июне проникают до минимальных глубин. Основные концентрации половозрелых особей в это время сосредоточены в диапазоне глубин 5-20 м. В ав

а-' СЗ-з Ц-4 [

51 с и н □ Е

10 3 □ □ с □ С

20 3 □ □ □ □ □ □

2 2 30 □ □ □ ¡0 □ □ □

г-, 40 □ □ □ □ □ □ □

50 о □ о □

60 □ □ □

80

VII VIII IX Месяцы

а □

XII

Рис. 2. Батиметрическое распределение пятнистого терпуга в заливе Петра Великого по месяцам (по данным траловых уловов). Плотность пятнистого терпуга в тыс. экз. на 1 км 2:1 - до 0.5; 2 - 0.5-1.0; 3 -1.0-2.5; 4 - 2.5-6.0; 5 - более 6.0; закрашенный сектор квадрата - доля мшоди; тонкая вертикальная линия - отсутствие данных.

густе - сентябре взрослый терпуг начинает рассредотачиваться в широком диапазоне глубин и достигает глубины 70 м, при этом в период максимального прогрева воды он уходит с малых глубин (до 5 м). В первой половине осени половозрелые рыбы подходят к берегу на нерест, а в ноябре начинается обратная миграция на зимовку (рис. 2).

В заливе Петра Великого, пятнистый терпуг встречается почти повсеместно (рис. 3). Наибольшая плотность скоплений отмечена в Амурском и Уссурийском заливах на илисто-песчанных грунтах. Заметный разрыв в распределении имеется в юго-западной части залива Петра Великого.

Рис. 3. Горизонтальное распределение пятнистого терпуга в заливе Петра Великого в теплый период года (июнь-сентябрь) (по данным траловых уловов).

3.3. Встречаемость однолинейного терпуга

Однолинейный терпуг - самый теплолюбивый представитель рода Нела-grammos у азиатского побережья. Встречается в северной части ЮжноКитайского моря, в Желтом море и в южной части Японского моря. По тихоокеанскому побережью Японии этот вид распространен до южной части о. Хоккайдо (Рутенберг, 1962; Kanamoto, 1976; Amaoka, 1984; Левин, 1986; Shinohara, 1994; Amaoka et al., 1995). Отдельные находки однолинейного терпуга отмечались из зал. Анива (Линдберг, Красюкова, 1987).

Как уже указывалось, для залива Петра Великого однолинейный терпуг является редким видом (Соколовская и др., 1998). Здесь он был отмечен в бухте Находка, в бухте Троицы (залив Посьета) и у мыса островок Фальшивый. Наши исследования в 1997-99 гг. показали встречаемость этого вида в Амурском заливе (5 экз.) и у острова Фуругельма (1 экз.). По всей вероятности однолинейный терпуг встречается в незначительных количествах вдоль всего побережья залива Петра Великого.

Глава 4. Возраст и рост раздельноперых терпугов 4.1. Бурый терпуг

Самый высокий темп роста у бурого терпуга наблюдается на первом году жизни. Относительные суточные линейные приросты с сентября-октября по март-апрель (личиночный период) составляют в среднем 0.7-0.8 %. Наибольшая скорость роста в онтогенезе отмечается у мальков с марта - апреля по май (относительные суточные линейные приросты составляют в среднем 0.9-1.4 %). Темп роста сеголетков с мая по октябрь снижается в среднем до 0.4 %. Суточные линейные относительные приросты на второй год жизни бурого терпуга составляют в среднем 0.2 %, а на третий-пятый уменьшаются до 0.05-0.08, в среднем до 0.07 %. Относительные суточные весовые приросты в среднем составляют: за первый год - 1.6 %, за второй - 0.5 %, за третий-пятый - 0.3 %. Динамика массы тела в целом коррелирует с динамикой линейных размеров, но при этом имеет место и снижение веса тела в весенние месяцы, по сравнению с осенними.

Первое годовое кольцо на чешуе бурого терпуга отмечается в среднем на 9-ом склерите. В дальнейшем, годовые кольца чаще всего фиксировались на 14-м, 18-м, 21-ми 24-м склеритах.

Длительность формирования одного склерита на чешуе бурого терпуга с возрастом, несомненно, существенно увеличивается. В первой годовой зоне закладывается 8-10 склеритов, во второй - 4-5, в третьей - 3-4, а в четвертой и пятой по 3. Уменьшение числа склеритов и вариабельности их количества в годовых зонах (до нуля на последних годовых кольцах) было отмечено и у южного одноперого терпуга (Вдовин, 1987). Предполагая, что с пятого года жизни годовые приросты длины тела составляют 9-15 мм, максимальный предельный возраст бурого терпуга залива Петра Великого можно приблизительно оценить в 812 лег. Как показали исследования, средняя продолжительность жизни бурого терпуга в заливе Петра Великого не превышает 5-6 лет.

4.2. Пятнистый терпуг

Первый год жизни пятнистого терпуга характеризуется в основном интенсивным увеличением ростовых показателей, затем линейные приросты (в абсолютном выражении) постепенно замедляются, а прирост массы растет. Однако наиболее объективным показателем считается не абсолютный прирост, а скорость роста, которая выражается в относительных единицах (Рикер, 1983). Как показали расчеты, относительный суточный линейный прирост у пятнистого терпуга в первый год в среднем составил 0.904 %. В последующие 2,3,4 и 5-й годы этот показатель равен соответственно 0.107, 0.063,0.054 и 0.036 %. Относительный суточный прирост массы тела с первого по пятый годы составил 2.9, 0.36, 0.26, 0.16,0.14 %. Можно констатировать, что самый высокий темп роста наблюдается на первом году жизни.

Первая годовая зона у большинства особей пятнистого терпуга содержит 9 склеритов, при этом часто на 4-5 склерите отмечается мальковое кольцо. В дальнейшем (со второго по пятое), годовые кольца закладываются в основном с равным интервалом в 4 склерита. Второе годовое кольцо прослеживается большей частью на 13 склерите, третье - на 17, четвертое - на 21, а пятое - на 24-м.

По нашему мнению, предельный возраст и средняя продолжительность жизни пятнистого терпуга сопоставимы с таковыми показателями бурого терпуга и составляют соответственно 10-12 и 5-6 лет.

Как показали исследования, пятнистый терпуг имеет схожий характер роста с бурым терпугом. При этом на первом году жизни скорость роста пятнистого терпуга превышает этот показатель бурого (относительный суточный линейный прирост 0.904 и 0.78 % соответственно). Абсолютные приросты за этот период для двух видов в среднем составляют для пятнистого 115 и для бурого 98.5 мм. Начиная со второго года скорость роста пятнистого терпуга значительно снижается и относительные приросты у этого вида в среднем ниже, чем у бурого терпуга. Однако, если сравнивать приросты в абсолютном выражении, то по этому показателю пятнистый терпуг превышает бурого.

Глава 5. Питание 5.1. Питание бурого терпуга

Спектр питания бурого терпуга в заливе Петра Великого довольно широк . и включает не менее 56 видов беспозвоночных и рыб (Пущина, Антоненко, 2000). Наибольшим разнообразием по числу видов (16) отличалась группа десятиногих ракообразных, она же составляла основу рациона рыб всех исследованных возрастных групп. Несмотря на высокую частоту встречаемости, амфиподы имели второстепенное значение, к этой же категории относились изоподы, поли-хеты, а в отдельных случаях - рыбы и икра рыб. Роль остальных животных в питании терпуга несущественна.

В пище сеголетков (0+) декаподы были представлены преимущественно молодыо прибрежных крабов (Hemigrapsus sanquineus и Н. penicillatus), раками-отшельниками и мелкими креветками (Palaemon macrodactylus, Spirontocaris ochotensis mororani). Значение этих ракообразных было особенно велико в летний период. Весной и осенью в желудках преобладали изоподы и, в меньшей степени, амфиподы. Из изопод в апреле-мае сеголетки предпочитали молодь Idotea ochotensis, а в сентябре-октябре более крупных рачков этого вида, а также Gnorimosphaeroma cvatum. Из амфипод во все месяцы наиболее часто встречались Amphithoe tarasovi и Pontogeneia rostrata, а из полихет - Nereis sp. и крышечки Hydroides ezoensis.

У терпугов в возрасте от 1+ до 5+ лет десятиногие раки являлись основным объектом питания во все исследованные сезоны (Пущина, Антоненко, 2000). С ростом рыб увеличивалось потребление прибрежных крабов (в среднем от 14.9 до 33 % по массе) и частота встречаемости раков-отшельников, хотя значение последних по массе существенно не менялось. В летнее время в пищевых комках двух - и трехлеток была весьма высока доля креветок Palaemon macrodactylus (24-53 % по массе), а осенью у рыб более старшего возраста - доля креветок семейства Pandalidae (около 19 %).

Спектр питания бурого терпуга с увеличением возраста расширяется. Это связано, по всей видимости, с большей миграционной активностью и более широким диапазоном распространения старших возрастных групп.

Степень накормленности терпуга была довольно высокой во все исследованные сезоны (рис. 4). Наибольшие средние индексы наполнения желудков наблюдались у сеголетков и у рыб старше трех лет. Интенсивность питания сеголетков от весны к осени постоянно возрастала, а в остальных возрастных группах снижалась, достигая минимальных значений в период нереста (вторая половина сентября - октябрь).

Возраст

0+

3+и старше

Рис. 4. Сезонные изменения состава пищи (в % от массы) н степени накормленности разных возрастных групп бурого терпуга в заливе Петра Великого

- Ро1усЬае(а 11Ш1111Ш -Оесароск

■ Ьоройа " В11/а1ум

■ АтрЫроба - Икра рыб

I - Рыбы | - Прочие

Цифры над диаграммами означают средние индексы наполнения желудков, °/&)0

5.2. Характеристика питания пятнистого терпуга и его трофические взаимоотношения с бурым терпугом

В пищевом спектре пятнистого терпуга было обнаружено 27 видов беспозвоночных и рыб. Основным кормом сеголетков терпуга в заливе Петра Велико-. го в мае-августе были массовые представители прибрежного зоопланктона - ми-зиды (преимущественно Neomysis mirabilis), второстепенным — песчаный шримс Crangon septemspinosa. Следует отметить, что в мае-июне шримс в желудках рыб почти не встречался, а в июле-августе доля его в пище составила уже 37 % по массе, что очевидно связано с началом перехода сеголетков к придонному образу жизни.

По мере роста пятнистого терпуга характер его питания менялся. Значение мизид в рационе половозрелого терпуга резко сократилось, а ведущее место приобрели десятиногие ракообразные и рыба. В качестве второстепенного корма терпугом использовалась икра сельди, мягкие ткани брюхоногих и двустворчатых моллюсков.

В уловах малькового и закидного неводов в прибрежье северо-восточной части Амурского залива бурый и пятнистый терпуги встречались вместе, что позволяет сравнить спектры их питания и оценить возможность пищевой конкуренции. Ведущее место в рационе бурого терпуга (более 50 % по массе), как и у пятнистого, занимают десятиногие ракообразные. Однако набор компонентов основного корма этих терпугов существенно различается. Сеголетки пятнистого терпуга в мае-августе потребляли преимущественно мизид, а бурого — изопод, амфипод и прибрежных крабов сем. Grapsidae, имеющих ничтожно малое значение или вовсе отсутствующих в желудках первого вида. Доля мизид и других планктеров в пище молоди бурого терпуга составляла менее 5 % по массе. Взрослые особи пятнистого терпуга питались главным образом раками-отшельниками и молодью рыб, в то время как бурого - прибрежными крабами, креветками и отчасти раками-отшельниками, значение которых по массе в среднем не превышало 8 %. Доля рыбной пищи в рационе пятнистого терпуга была на порядок выше, чем у бурого (в среднем около 23 и 5 % по массе соответственно). Расхождения наблюдались так же в потреблении общих для обоих тер-

пугов компонентов второстепенного и дополнительного корма (моллюсков, икры сельди и других).

Исследования показали, что бурый и пятнистый терпуги относятся к сим-патрическим видам со сходными чертами экологии. Как известно, значительное перекрывание ниш обычно связано со слабой конкуренцией (Пианка, 1981). Во всяком случае, исходя из вышесказанного, будет правильным отметить отсутствие напряженных пищевых конкурентных отношений (очевидное даже без расчета индекса пищевого сходства) у бурого и пятнистого терпугов, обитающих в заливе Петра Великого.

Глава 6. Размножение и развитие 6.1. Бурый терпуг

Как показали исследования, значительная часть самцов бурого терпуга в заливе Петра Великого достигает половой зрелости уже на первом году жизни. К третьему году все особи становятся половозрелыми, при этом темп полового созревания у самцов выше, чем у самок. Необходимо отметить, что данное.явление (созревание на первом году жизни) характерно и для очень близкого, но более теплолюбивого вида - однолинейного терпуга - Hexagrammos аЁгаттиэ (Кита, Оклуата, 1996).

Нерест в заливе Петра Великого начинается в последней декаде августа. На сентябрь приходятся максимальные значения гонадо-соматического индекса для обоих полов, а во второй половине октября нерест, вероятно, полностью заканчивается. Нерестится бурый терпуг на глубине 0.5-6 м, большей частью на 1.5-3 м в зарослях водорослей; икра откладывается на камни в зарослях водной растительности. В одном гнезде может быть от 2 до 6 кладок икры (Горбунова, 1962; Бабанина и др., 1990). По всей видимости, кладки в гнезде откладываются разными самками. Самец охраняет гнездо с кладками икры.

При инкубации оплодотворенной икры бурого терпуга в искусственных условиях было установлено, что массовый выход личинок из икры происходит на 25-е сутки после начала дробления (середина октября). Только что выклюнувшиеся личинки имели размеры 6-7 мм и яркую желтовато-зеленую окраску.

Для них характерна следующая пигментация: скопление меланофоров на голове, двойной ряд на спинке до хвостового стебля, несколько меланофоров на перито-ниуме; на боках тела имеется несколько рядов меланофоров - верхний боковой глубинный, нижний боковой глубинный и нижний хвостовой ряд.

6.2. Пятнистый терпуг

Пятнистый терпуг в заливе Петра Великого достигает половой зрелости на втором-третьем (в большинстве своем - на третьем) году жизни (Антоненко, в печати). Нерест происходит в сентябре-октябре на глубине 2.5-8 м, на участках с песчано-каменистым и каменистым грунтом. Пятнистый терпуг чаще всего откладывает кладки икры на бурые водоросли, прикрепленные к камням и на камни. Количество икринок в одной кладке варьирует от 1580 до 9660 икринок. Количество кладок в гнезде - 3-7, но может быть и больше. Как у большинства терпугов в одно гнездо, охраняемое самцом, откладывают икру несколько самок феМагйш, 1986). Самцы, охраняющие кладки икры, ведут себя довольно агрессивно и способны атаковать даже приблизившегося аквалангиста.

При инкубации оплодотворенной икры пятнистого терпуга массовый вы-клев личинок начался на 26 сутки от начала дробления и пришелся на конец октября. Выклюнувшиеся личинки имели размер 7-8 мм и желто-зеленую окраску, менее интенсивную, чем у бурого терпуга. Личинки пятнистого терпуга в воде были совершенно прозрачные, у них просматривались лишь глаза и меланофор-ные ряды, которые несколько отличались от таковых у бурого. В частности у личинок пятнистого терпуга имелись два боковых поверхностных меланофорных ряда, которые отсутствуют у бурого, но нет нижнехвостового меланофорного ряда. Данные различия в пигментации личинок бурого и пятнистого терпугов могут быть использованы как диагностические признаки для идентификации личинок этих видов.

Глава 7. Численность и биомасса раздельноперых терпугов в заливе Петра Великого

7.1. Пятнистый терпуг

Для определения запасов пятнистого терпуга (так же как и для бурого) ранее использовался стандартный коэффициент уловистости донного трала равный 50%(Борец, 1985;Гавриловидр., 1988;ндр.). Оценки запасов пятнистого терпуга, с использованием этого коэффициента, варьировали от 1.19 до 4.99 млн. экз., т. е. различались в 4.2 раза. Колебания оценок запасов, рассчитанных по дифференцированным коэффициентам уловистости значительно меньше - максимальная оценка превышает минимальную в два раза. Подобное сравнение позволяет предположить, что вариабельность оценок запасов со стандартным коэффициентом уловистости обусловлена его слабой разрешающей способностью, поскольку при этом не учитываются изменчивость плотности скоплений и размерного состава рыб. Отсюда следует, что величина среднего улова (улова на усилие) не является пропорциональной запасу. Отметим, что и сама величина стандартного коэффициента оказалась явно завышенной. В среднем, расчисленные нами оценки численности пятнистого терпуга оказались в 6.7 раза, а биомассы в 5.8 раза выше величин полученных с использованием стандартного коэффициента уловистости донного трала и составляют 14.52 млн. экз. и 4.19 тыс. т. соответственно.

7.2. Бурый терпуг

Вопрос о численности бурого терпуга ранее никогда не вставал. Во время учетных съемок, проанализированных в публикациях, он просто был отнесен к малочисленным видам (Гаврилов и др., 1988; Борец, 1990).

В связи с тем, что основные концентрации бурого терпуга приурочены к малым глубинам (менее 5 м), не доступным для донного трала, была предпринята попытка оценить величину запаса бурого терпуга, пользуясь данными уловов малькового невода, водолазных погружений и донного трала.

Плотность концентраций бурого терпуга выше пятиметровой изобаты в июле-сентябре составляет в среднем 112 ± 0.49 тыс. экз./км2. Данная величина

составляет примерно половину (53 %) от средней плотности в апреле-июне и октябре-ноябре (211 ± 0.61 тыс. экз./км2). Примем допущение, что численность бурого терпуга на мелководье в июле-сентябре составляет половину от его общей численности. Площадь батиметрической зоны 0-5 м залива Петра Великого определена нами приблизительно в 400 км2. Средняя плотность концентраций на глубинах до 5 м в июле-сентябре в пределах ошибки колеблется от 63 до 161 тыс. экз./км2 в численном выражении, а в весовом - от 3.1 до 7.9 т/км2. Соответствующие оценки запаса составят 25-64 млн. экз. и 1.2-3.2 тыс. т. Численность бурого терпуга на глубинах более 5 м будет характеризоваться теми же оценками, а биомасса составит 2.3-6.1 тыс, т. Общая численность и биомасса бурого терпуга в заливе Петра Великого по нашему мнению равняется 50 млн. экз. и 3.3 тыс. т. соответственно. Данные оценки следует рассматривать как экспертные.

Глава 8. Гибриды Неха§гаттоз agramIЛlls X Н. ос^с^гаттиэ

В зонах совместного обитания однолинейного и бурого терпугов ранее были обнаружены гибриды между раздельноперыми терпугами. Такие гибридные особи известны из прибрежных вод о. Хоккайдо (УаЬе й а1., 1991; УаЬе, 1994) и из залива Петра Великого (Баланов, Антоненко, 1999). Было показано, что именно однолинейный и бурый терпуги являются родительскими видами гибридов в заливе Петра Великого.

В уловах малькового и закидного неводов в заливах Посьета и Амурском в 1997-1999 гг. было отмечено 28 экземпляров гибридных особей {Hexagrammos agrammus X Н. ос^гаттш) длиной от 49 до 258 мм. Возраст этих рыб варьировал от 0+ до 3+ лет. Особи однолинейного терпуга в норме имеют на теле только одну боковую линию и 4 заглазничные мочки на голове. Бурый терпуг имеет 5 боковых линий и 2 заглазничные мочки. Внутривидовая изменчивость этих признаков у родительских видов, по данным Е.П. Рутенберга (1962) и в. ЗЫпоЬага (1994) отсутствует. Гибридные особи имели промежуточный набор признаков.

Наиболее часто полностью отсутствовала у гибридов 4-я боковая линия (46.4 %), а частично отсутствовала 2-я (60.7 %). При этом у большинства таких

рыб было либо две пары (46.4 %) либо одна пара (39.3 %) заглазничных мочек на голове, но иногда встречались особи с тремя мочками (14.3 %).

Необходимо отметить, что гибриды никогда не ловились отдельно от бурого терпуга, встречаясь в одних и тех же местах в соотношении 1 экз. первого на 25-30 экз. второго вида, соответственно. Неудивительно, что близкие по морфологии к бурому терпугу гибриды занимают точно такую же пространственную нишу в сообществах прибрежных морских трав.

Основные выводы

1. Распределение бурого и пятнистого терпугов в заливе Петра Великого в целом имеет схожий характер. Оба вида распространены вдоль всего побережья залива Петра Великого, при этом пятнистый терпуг, являясь политопным видом, распределяется более равномерно. Личинки и мальки обоих видов проходят пелагическую стадию, обитая в поверхностных слоях воды и приурочены к прибрежной поверхностной водной массе, где молодь бурого терпуга переходит к донному образу жизни раньше пятнистого.

2. Бурый терпуг является более мелководным видом и в теплый период года не опускается глубже 40 м. Пятнистый терпуг - значительно более подвижная и миграционноактивная рыба, распространяется до глубины 70 м. Наиболее существенные различия в распределении терпугов проявляются в зимний период, когда основная масса пятнистого терпуга (исключая молодь) отходит на большие глубины, достигая кромки шельфа, а бурый терпуг в своем большинстве (исключая самых крупных особей) концентрируется в кутовых частях заливов.

3. Бурый и пятнистый терпуги обладают схожим характером роста, при этом пятнистый терпуг является более быстрорастущим видом. Средняя продолжительность жизни обоих видов в заливе Петра Великого не превышает 5-6 лет. Наиболее массовые возрастные 1-руппы в уловах как бурого так и пятнистого терпугов представлены трех- и четырехлетками. Максимальный возраст бурого и пятнистого терпугов оценивается нами в 8-12 лет.

4. Бурый терпуг обладает более широким спектром питания и меньшей пищевой избирательностью, нежели пятнистый. Ведущее место в рационе бурого и пятнистого терпугов занимают десятиногие ракообразные, однако, основной набор компонентов корма этих терпугов существенно различается. Так, сеголетки пятнистого терпуга потребляют преимущественно мизид, а бурого терпуга -изолод, амфипод и прибрежных крабов сем. Огар51с1ае. Взрослые особи пятнистого терпуга питаются главным образом раками-отшельниками и молодью рыб, в то время как бурого - прибрежными крабами и креветками. Анализ питания бурого и пятнистого терпугов в заливе Петра Великого показал отсутствие напряженных пищевых конкурентных отношений у этих видов.

5. Половой зрелости бурый и пятнистый терпуги достигают на втором-третьем году, однако, часть особей бурого терпуга становится половозрелыми »с концу первого года жизни, при этом темп полового созревания у самцов выше, чем у самок. На ранних стадиях онтогенеза бурый терпуг несколько опережает пятнистого, это проявляется в более поздних сроках закладки глазных зачатков, появлении меланофоров, начале пигментации сетчатки и переходе на внешнее питание.

6. Гибриды между бурым и однолинейными терпугами встречаются повсеместно в западной части залива Петра Великого. Все пойманные гибридные особи были самками, у которых отмечено значительное варьирование основных видоспецифичных для родительских видов признаков (количество боковых линий и заглазничных мочек) и нестандартный характер закладки годовых колец на чешуе.

7. Полученные с помощью дифференцированных коэффициентов улови-етости трала оценки численности и биомассы бурого и пятнистого терпугов позволяют пересмотреть их промысловое значение в заливе Петра Великого. Численность данных видов по усредненным оценкам равняется для бурого - 50 млн. экз., для пятнистого - 14.52 млн. экз. и биомасса 3.3 тыс. т и 4.19 тыс. т. соответственно.

Основное содержание диссертации изложено в следующих работах:

Антоненко Д.В. Новые данные о гибридах Hexagrammos agrammus X Н.

Octogrammus в водах залива Петра Великого (Японское море) // Тез. докл. Конф. «Современные проблемы систематики рыб». Санкт-Петербург, Зоологический институт РАН. 1998. С. 14. Антоненко Д.В. О размножении бурого терпуга Hexagrammos octogrammus в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 1999. Т. 25, № 2. С. 90-91.

Антоненко Д.В. Инкубация икры и подращивание личинок пятнистого терпуга (Hexagrammos stelleri) в искусственных условиях // Тез. докл. "Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов». Владивосток: ТИНРО-центр. 1999. С. 7-8. Баланов А.А., Антоненко Д.В. Первое обнаружение гибридов Hexagrammos

agrammus х Н. octogrammus и новые данные о встречаемости Н. agrammus (Hexagrammidae) в водах залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. 1999. Т. 39, № 2. С. 165-172. Вдовин А.Н., Антоненко Д.В., Соколовская Т.Г. Распределение звездчатой камбалы Platichthys stellatus в заливе Петра Великого// Биол, моря. 1997. Т. 23, № 4. С. 227-233. Вдовин А.Н., Антоненко Д.В. Рост и возраст бурого терпуга Hexagrammos octogrammus залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. 1998. Т. 38,№ 1.С. 87-91. Вдовин А.Н., Антоненко Д.В. Распределение бурого терпуга Hexagrammos

octogrammus в заливе Петра Великого. И Известия ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 112-117.

Пущина О.И., Антоненко Д.В. Питание бурого терпуга (Hexagrammos

octogrammus) в Амурском заливе (Японское море) // Биол. моря. 2000. Т. 26, №3. С. 37-41.

Антоненко Д.В., Вдовин А.Н. Сезонное распределение пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri (Scorpaeniformes, Hexagrammidae) в заливе Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. В печати. Vdovin A.N., Antonenko D. V. New approach to estimation of fish stocks using the area method, as illustrated by the white spotted greenling (Hexagrammos stellery) of Peter the Great Bay (sea of Japan) //North Pacific Marine Science Organization (PICES), Eight annual meeting, abstracts. Vladivostok, 1999. P. 95.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Антоненко, Дмитрий Валерьевич

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Краткий физико-географический очерк залива Петра Великого.

Глава 3. Вертикальная и горизонтальная дифференциация

раздельноперых терпугов в заливе Петра Великого.

3.1. Характер распределения бурого терпуга.

3.2. Распределение и вертикальные миграции пятнистого терпуга.

3.3. Встречаемость однолинейного терпуга.

Глава 4. Возраст и рост раздельноперых терпугов.

5.1. Бурый терпуг.

5.2. Пятнистый терпуг.

Глава 5. Питание.

6.1. Питание бурого терпуга.

6.2. Характеристика питания пятнистого терпуга и его трофические взаимоотношения с бурым терпугом.

Глава 6. Размножение и развитие.

6.1. Бурый терпуг.

6.2. Пятнистый терпуг.

Глава 7. Численность и биомасса раздельноперых терпугов в заливе

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-возрастная структура и некоторые черты биологии терпугов рода Hexagrammos залива Петра Великого"

Дальневосточные моря России располагают значительными и разнообразными ресурсами рыб и промысловых беспозвоночных (Моисеев, 1954; Шунтов, 1988; Борец, 1997). Однако основу вылова всегда слагало незначительное число традиционных массовых объектов; вне поля зрения, как рыбаков, так и исследователей оставалось большое количество менее многочисленных видов рыб и беспозвоночных. Экология этих малоиспользуемых и неиспользуемых промыслом видов чаще всего изучена слабо или не изучена вообще. Некоторые из них имеют довольно высокую численность, при этом частично используются промыслом, а другие могут быть вовлечены в промысловую сферу в будущем. Из рыб это, в первую очередь, виды прибрежного комплекса и глубоководные виды (Шунтов, 1988). С начала 90-х г. и по настоящее время в дальневосточных морях происходят крупные экосистемные перестройки вызванные глобальными изменениями климато-океанологических и космо-геофизических факторов, затрагивающие в основном пелагические сообщества (Шунтов, 1995; Шунтов и др., 1997; Иванов, 1998; Зверькова, 1999, Шунтов, 2000; Beamish at al., 1999). Эти перестройки повлекли за собой снижение численности минтая (основного объекта промысла) и прекращение заходов сардины-иваси в российские воды. В настоящее время появилась необходимость вовлечения в промысел как можно большего числа видов рыб дальневосточных морей, что позволит увеличить объем вылова и расширить его ассортимент. Большую важность имеет проблема распределения промысловых нагрузок на максимально возможное число видов, которую следует рассматривать как один из принципов рационального природопользования (Шунтов, 1985). 5

Начало изучению биологических ресурсов дальневосточных морей было положено Камчатскими экспедициями В. Беринга еще в петровские времена (Шунтов, 1994). Однако целенаправленные исследования стали проводиться лишь с начала XX века с интенсификацией рыбного промысла на Дальнем Востоке. К настоящему времени проведены довольно обширные исследования рыб материкового склона (Новиков, 1974), шельфа (Фадеев, 1971; Борец, 1997 и др.), пелагических сообществ (Шунтов, 1996; Шунтов и др., 1997; Федоров, Парин, 1998; Шунтов и др., 1998; и др.) чего нельзя сказать об ихтиоценах мелководья.

В северо-западной части Японского моря наибольшая продуктивность и разнообразие наземных и морских ландшафтов наблюдается в заливе Петра Великого, географическими границами которого являются устье реки Туманная (Тумень-Ула) и мыс Поворотный. Увеличению первичной продукции способствуют сильно изрезанная береговая линия, большая площадь мелководья, смешение вод теплого и холодного течений, впадение крупных рек, таких как Туманная и Раздольная.

Биоресурсы прибрежных вод залива издавна использовались местным населением, проживающим на его берегах (Грушецкий, 1909). Имеются данные, указывающие на то, что еще 5-6 тыс. лет назад для людей живших на побережье залива Петра Великого рыболовство играло довольно важную роль (Беседнов, Вострецов, 1997; Беседнов, 1998; Первые рыболовы в заливе Петра Великого, 1998). Однако интенсивный прибрежный промысел начал развиваться лишь с начала XX столетия (Кузнецов, 1923; Амброз, 1931; Моисеев, 1953; Гаврилов, 1998). Основную часть уловов длительное время здесь составляла тихоокеанская сельдь, а с 30-х годов рост уловов рыбы в заливе Петра Великого происходил за счет интенсификации промысла камбал (Гаврилов, Пушкарева, 1985). В условиях не лимитированного лова в истории прибрежного рыболовства в 6 заливе Петра Великого несколько раз имели место переловы, повлекшие за собой снижение численности некоторых промысловых рыб (камбалы, навага, сельдь), так как пресс промысла был направлен на отдельные традиционные объекты лова: камбалы, сельдь, южный одноперый терпуг, навага, минтай (Моисеев, 1953; Гаврилов, Пушкарева, 1986; Иванкова, 1975; Иванкова, 1988; Борец, 1997; и др.).

В настоящее время ихтиофауна залива Петра Великого изучена сравнительно неплохо (Шейко, 1983). Исследования видового состава рыб залива проводятся с 90-х годов XIX столетия (Варпаховский, 1892; Павленко, 1910; Солдатов, Линдберг, 1930; Таранец, 1937; Шейко, 1983; и многие другие). По последним данным, ихтиофауна залива Петра Великого представлена 290 видами рыб, относящихся к 191 роду и 77 семействам (Соколовская и др., 1998). Тем не менее, целенаправленных исследований по биологии большинства видов не проводилось. Следует подчеркнуть, что ихтиологические исследования залива во многом определялись стратегией моновидового промысла. Последнее исключает планирование комплексного использования рыбных сырьевых ресурсов. Биология многих рыб залива Петра Великого до настоящего времени остается слабоизученной, особенно это касается мелководья, района воспроизводства большинства ценных промысловых видов. В частности, постоянные обитатели прибрежья - раздельноперые терпуги до настоящего времени относятся к малоизученным видам рыб.

Терпуговые рыбы - эндемики северной Пацифики, широко распространены в окраинных морях и прибрежных частях Тихого океана от Восточно-Китайского моря на западе и Калифорнии на востоке до Берингова пролива на севере, не выходя в воды Северного Ледовитого океана (Расс, 1962; Рутенберг, 1962; 8ЫпоЬага, 1994). В большинстве своем это прибрежные виды, ведущие донный и придонный образ жизни. 7

Согласно последней ревизии (Shinohara, 1994) к семейству Hexagrammidae относится 9 видов входящих в 3 рода.

Род раздельноперых или бровастых терпугов (Hexagrammes), по классификации Г. Шинохара (Shinohara, 1994), включает 6 видов: Н. stelleri Tilesius, 1810 - пятнистый или терпуг Стеллера; Н. decagrammus (Pallas, 1810) - американский или десятилинейный терпуг; Н. lagocephalus (Pallas, 1810) - курильский или красный терпуг; Н. octogrammus (Pallas, 1810)-бурый или восьмилинейный терпуг; Н. otakii Jordan et Starks, 1896 -японский терпуг и Н. agrammus (Temminck et Schlegel, 1843) -однолинейный терпуг.

Для залива Петра Великого обычными видами рода Hexagrammos являются бурый и пятнистый терпуги. В заливе так же отмечен редкий для этого района вид - однолинейный терпуг и очень редкий - курильский или красный терпуг (Соколовская и др., 1998).

История изучения раздельноперых терпугов началась в 1745 г, когда Г. Стелл ер, участник экспедиции С. Крашенинникова, поймал в бухте Петропавловска-на Камчатке рыб, которых местные жители называли терпуг, то есть рашпиль, за шероховатую чешую. Он дал первое описание и промеры этих рыб, называя их Dodecagrammos, Hexagrammos, Lebius, Chirus и Labrax. В.Т. Тилезиус в 1808 г, на основании рукописи и материалов Г. Стеллера описал и сделал рисунки новых рыб, в том числе терпуга. Он дал ему родовое название Hexagrammos Стеллера и видовое asper (Рутенберг, 1962). П.С. Паллас в 1809 г на основании изучения сборов ряда русских исследователей Тихого океана описал новый род тихоокеанских рыб Labrax (вместо Hexagrammos Тилезиуса), в него вошли 6 видов терпугов. С тех пор, до времени последней ревизии семейства (Shinohara, 1994), как название рода, так и количество представителей несколько раз менялось. 8

Несмотря на сравнительно долгую историю изучения, многие аспекты биологии и экологии раздельноперых терпугов по-прежнему остаются малоизученными. Интерес к этим рыбам несколько возрос во второй половине XX века. Выход в свет двух монографий, посвященных терпуговым рыбам - "Обзор рыб семейства терпуговых (Hexagramm idae j" (Рутенберг, 1962) и "Размножение и развитие рыб семейства терпуговых (.Hexagrammidae)" (Горбунова, 1962), а так же работы Т.С. Расса "Терпуговые рыбы (Hexagrammidae, Pisces) и их интродукция в северные моря СССР" (1962) значительно расширили знания о биологии и экологии рыб семейства Hexagrammidae, в том числе и раздельноперых терпугов. За рубежом так же проводились исследования, касающиеся изучения этой группы рыб. Классификация и систематика терпуговых рыб затронуты в работах J.C. Quast (1964, 1965). Устойчивость к тепловым промышленным загрязнениям и температурному стрессу терпуговых рыб на ранних стадиях онтогенеза исследовалась I. Hamai, К. Kyushin (1966) и B.G. Patten (1980). Размножению и развитию терпуговых рыб в северо-восточной части Тихого океана посвящена работа Kendall A.W., Vinter В. (1984). Имеется так же ряд работ японских авторов по росту, возрасту и размножению раздельноперых терпугов, обитающих в прибрежных водах Японии (Fukuhara, Fushimi, 1983; 1984; Kitagawa, Kenichiro, 1984; Munehara, et al., 1987; Munehara, Shimazaki, 1989; Kurita, et al., 1991; Fujita, et al., 1995; Kurita, et al., 1995; Kurita, Okiyama, 1996). Российские исследователи только в 90-х годах стали больше обращать внимание на раздельноперых терпугов обитающих в дальневосточных морях. Были опубликованы работы, затрагивающие некоторые аспекты биологии и экологии этих рыб (Матюшин, 1991; Матюшин, Федотов, 1992; Вдовин, Антоненко, 1998а; 19986; Антоненко, 1999; Баланов, Антоненко, 1999; Максименков, 1999; Gomelyuk, Leunov, 1999). 9

Раздельноперые или бровастые терпуги, в целом, относительно немногочисленные виды в заливе Петра Великого, но на мелководье они играют важную роль, нередко занимая там одно из первых мест по численности и биомассе (Матюшин, 1991; Маркевич, 1994; Ооше1уик, 1999). По нашему мнению, последние данные позволяют пересмотреть и промысловое значение бурого и пятнистого терпугов. В наших работах показано, что ранее запасы этих видов недоучитывались. В частности запасы бурого терпуга недооценивались на порядок, а пятнистого в 6-7 раз (Вдовин, Антоненко, 1998; Вдовин, Антоненко, в печати).

Кроме того, побережье и акватория залива Петра Великого на протяжении последних 30 лет находится под воздействием интенсивной хозяйственной деятельности (Огородникова и др., 1997). Основной пресс антропогенного влияния, как правило, приходится на мелководные участки залива, примыкающие к крупным населенным пунктам. Встает вопрос об определении степени воздействия загрязнений на организмы, населяющие такие районы. Раздельноперые терпуги, постоянно обитающие на мелководье, на наш взгляд могут быть использованы в качестве биоиндикаторов антропогенного воздействия на прибрежные экосистемы.

В настоящей работе рассматриваются вопросы, касающиеся биологии и экологии представителей рода Неха£гатто8 обитающих в заливе Петра Великого. Это прежде всего обычные для залива виды -пятнистый и бурый терпуги, а так же редкий вид - однолинейный терпуг и гибриды между однолинейным и бурым терпугами. Очень редкий для залива вид курильский терпуг нами не рассматривается по причине отсутствия по нему материалов.

Цели и задачи исследования. Цель работы состояла в изучении пространственно-возрастной структуры раздельноперых терпугов в заливе

10

Петра Великого и некоторых аспектов их биологии. В связи с этим, решались следующие задачи:

1. Исследовать особенности пространственного и сезонного распределения рыб рода Hexagrammos в заливе Петра Великого.

2. Изучить характер роста и возрастную структуру бурого и пятнистого терпугов обитающих в заливе Петра Великого.

3. Охарактеризовать питание бурого и пятнистого терпугов в исследуемом районе и установить их трофические взаимоотношения.

4. Исследовать особенности размножения и развития на ранних стадиях онтогенеза бурого и пятнистого терпугов в заливе Петра Великого

5. Дать биологическую характеристику гибридам между однолинейным и бурым терпугами встречающимся в заливе Петра Великого.

6.Оценить примерную численность и биомассу пятнистого и бурого терпугов в заливе Петра Великого.

Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые были получены данные по возрасту, росту и размножению пятнистого и бурого терпугов обитающих в заливе Петра Великого. Определены особенности и характер пространственного и сезонного распределения этих видов. Применен новый подход для оценки запасов терпуговых рыб площадным методом с помощью дифференцированных коэффициентов уловистости трала. Данный метод позволяет значительно повысить точность определения численности и биомассы и может быть использован для оценки запасов большинства донных и придонных рыб. Величина запасов бурого и пятнистого терпугов, рассчитанная нами, позволяет утверждать, что промысловое значение раздельноперых терпугов в заливе Петра Великого ранее недооценивалось. Впервые систематизированы

11 сведения о встречаемости однолинейного терпуга и его гибридов с бурым терпугом в водах залива Петра Великого.

Практическая значимость. Полученные новые данные по биологии и экологии раздельноперых терпугов, обитающих в заливе Петра Великого, могут в дальнейшем быть использованы в комплексных исследованиях прибрежных сообществ. Оценки численности и биомассы пятнистого и бурого терпугов позволяют пересмотреть роль этих рыб в прибрежных ихтиоценах, а так же их промысловое значение в заливе Петра Великого.

Апробация. Материалы диссертации докладывались на конференции «Современные проблемы систематики рыб» (Санкт-Петербург, Зоологический институт РАН, 1998 г), конференции молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов» (Владивосток, ТИНРО-центр, 1999 г), на ежегодной отчетной конференции ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 1999 г), на восьмой ежегодной международной научной конференции North Pacific Marine Science Organization (PICES) (Владивосток, 1999 г).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, обсуждения, основных выводов и списка использованной литературы. Работа иллюстрирована 19 рисунками и включает 16 таблиц. Список литературы состоит из 143 наименований, из них 34 - иностранные. Общий объем диссертации 144 страницы.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Антоненко, Дмитрий Валерьевич

Основные выводы

1. Распределение бурого и пятнистого терпугов в заливе Петра Великого в целом имеет схожий характер. Оба вида распространены вдоль всего побережья залива Петра Великого, при этом пятнистый терпуг, являясь политопным видом, распределяется более равномерно. Личинки и мальки обоих видов проходят пелагическую стадию, обитая в поверхностных слоях воды и приурочены к прибрежной поверхностной водной массе, где молодь бурого терпуга переходит к донному образу жизни раньше пятнистого.

2. Бурый терпуг является более мелководным видом и в теплый период года не опускается глубже 40 м. Пятнистый терпуг - значительно более подвижная и миграционноактивная рыба, распространяется до глубины 70 м. Наиболее существенные различия в распределении терпугов проявляются в зимний период, когда основная масса пятнистого терпуга (исключая молодь) отходит на большие глубины, достигая кромки шельфа, а бурый терпуг в своем большинстве (исключая самых крупных особей) концентрируется в кутовых частях заливов.

3. Бурый и пятнистый терпуги обладают схожим характером роста, при этом пятнистый терпуг является более быстрорастущим видом. Средняя продолжительность жизни обоих видов в заливе Петра Великого не превышает 5-6 лет. Наиболее массовые возрастные группы в уловах как бурого так и пятнистого терпугов представлены трех- и четырехлетками. Максимальный возраст бурого и пятнистого терпугов оценивается нами в 8-12 лет.

4. Бурый терпуг обладает более широким спектром питания и меньшей пищевой избирательностью, нежели пятнистый. Ведущее место в рационе бурого и пятнистого терпугов занимают десятиногие ракообразные, однако, основной набор компонентов корма этих терпугов

129 существенно различается. Так, сеголетки пятнистого терпуга потребляют преимущественно мизид, а бурого терпуга - изопод, амфипод и прибрежных крабов сем. Огарзгйае. Взрослые особи пятнистого терпуга питаются главным образом раками-отшельниками и молодью рыб, в то время как бурого - прибрежными крабами и креветками. Анализ питания бурого и пятнистого терпугов в заливе Петра Великого показал отсутствие напряженных пищевых конкурентных отношений у этих видов.

5. Половой зрелости бурый и пятнистый терпуги достигают на втором-третьем году, однако, часть особей бурого терпуга становится половозрелыми к концу первого года жизни, при этом темп полового созревания у самцов выше, чем у самок. На ранних стадиях онтогенеза бурый терпуг несколько опережает пятнистого, это проявляется в более поздних сроках закладки глазных зачатков, появлении меланофоров, начале пигментации сетчатки и переходе на внешнее питание.

6. Гибриды между бурым и однолинейными терпугами встречаются повсеместно в западной части залива Петра Великого. Все пойманные гибридные особи были самками, у которых отмечено значительное варьирование основных видоспецифичных для родительских видов признаков (количество боковых линий и заглазничных мочек) и нестандартный характер закладки годовых колец на чешуе.

7. Полученные с помощью дифференцированных коэффициентов уловистости трала оценки численности и биомассы бурого и пятнистого терпугов позволяют пересмотреть их промысловое значение в заливе Петра Великого. Численность данных видов по усредненным оценкам равняется для бурого - 50 млн. экз., для пятнистого - 14.52 млн. экз. и биомасса 3.3 тыс. т и 4.19 тыс. т. соответственно.

130

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Антоненко, Дмитрий Валерьевич, Владивосток

1. Аксютина Э.М. 1968. Элементы математической оценки результатовнаблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищ. пром-ть, 289 с.

2. Амброз А.И. 1931. Сельдь залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. Т. 6, 313 с.

3. Антоненко Д.В. 1999. О размножении бурого терпуга Hexagrammosoctogrammus в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. Т. 25, №2, с. 90-91.

4. Антоненко Д.В. Новые данные о возрасте и росте пятнистого терпуга Hexagrammos stellen (Scorpaeniformes, Hexagrammidae) в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО-центра, в печати.

5. Антоненко Д.В., Вдовин А.Н. Сезонное распределение пятнистого терпуга Hexagrammos stellen (Scorpaeniformes, Hexagrammidae) заливе Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиологии, в печати.

6. Антоненко Д. В., Гнюбкина В.П. Некоторые особенности биологиираннего онтогенеза бурого (Hexagrammos octogrammus) и пятнистого (H. stelleri) терпугов из залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиологии, в печати.

7. Баланов A.A., Антоненко Д.В. 1999. Первое обнаружение гибридов Hexagrammos agrammus X H. octogrammus и новые данные о встречаемости H. agrammus (Hexagrammidae) в водах залива Петра131

8. Великого (Японское море) // Вопр. ихтиологии. Т. 39, № 2, с. 165172.

9. Борец Л.А. 1985. Состав и современное состояние сообщества рыб Карагинского залива // Изв.ТИНРО.- Т.110,- с.20-28.

10. Борец Л. А. 1990. Состав и биомасса донных рыб на шельфе северной части Японского моря // Биология шельфовых и проходных рыб. -Владивосток: ДВО АН СССР. С. 59-65.

11. Борец Л.А. 1997. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: ТИНРО-центр, 217 с.

12. Бретт Д. Р. 1983. Факторы среды и рост.- в кн.: Биоэнергетика и рост рыб.-М.: Лег. и пищ. пром-сть.- С. 275-345.

13. Варпаховский Н. 1892. Коллекция рыб на Всероссийскойрыбопромышленной выставке // Вестник рыбопромышленности. Т. 7, №4, с. 145-157.

14. Вдовин А.Н. 1985. Численность южного одноперого терпуга

15. РЬип^гаттш агопш в водах Приморья и методы ее оценки // Изв. ТИНРО,-Т. 110,- с. 77-85.132

16. Вдовин А.Н. 1986. Динамика численности южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus в водах Приморья // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей Владивосток: ТИНРО, с. 133-139.

17. Вдовин А.Н. 1987. Возрастная изменчивость линейного роста и некоторых внешних признаков южного одноперого терпуга в водах Приморья // Деп. в ЦНИИТЭИРХ.- N 876-рх,- 9 с.

18. Вдовин А.Н. 1988. Многофакторный анализ смертности южногоодноперого терпуга в водах Приморья // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, с. 122-126.

19. Вдовин А. Н. 1998. Биология и состояние запасов южного однопероготерпуга (Pleurogrammus azonus) // Изв. ТИНРО-центра.- Т. 123, с. 1645.

20. Вдовин А.Н., Антоненко Д.В., Соколовская Т.Г. 1997. Распределениезвездчатой камбалы Platichthys stellatus в заливе Петра Великого // Биология моря. Т. 23. № 4, с. 227-233.

21. Вдовин А.Н., Антоненко Д.В. 1998а. Рост и возраст бурого терпуга

22. Hexagrammos octogrammus залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. Т. 38, № 1, с. 87-91.

23. Вдовин А.Н., Антоненко Д.В. 19986. Распределение бурого терпуга Hexagrammos octogrammus в заливе Петра Великого. // Известия ТИНРО. Т. 123, с. 112-117.

24. Вдовин А.Н., Антоненко Д.В. Состояние запасов пятнистого терпуга (Hexagrammos stelleri) в заливе Петра Великого // Вопр. ихтиол. В печати.133

25. Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. 1997. Вертикальная зональность иэкологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО-центра. Т. 122, с. 152-177.

26. Вдовин А.Н., Корниенко Е.С., Дроздов A.JI. 1995. Особенностигаметогенеза впервые размножающихся особей южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus // Биол. моря.- Т. 21, N 5, с. 329-332.

27. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. 1993. Сезонное распределение полосатой камбалы в заливе Петра Великого // Биология моря.- N 4.- С.52-57.

28. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. 1994. Особенности батиметрическихмиграций терпуга Pleurogrammus azonus осенью в заливе Петра Великого // Биол. моря.- Т. 20, № 5. С. 351-358.

29. Вдовин А.Н., Щетков С.Ю. 1997. Сравнение оценок плотностиконцентраций камбал, полученных по результатам водолазной и траловой съемок // Вопр. ихтиологии. Т. 37, № 2, с. 276-277.

30. Волвенко И.В., Масленников С.И. 1997. Вертикальная стратификацияверхнего слоя прибрежных вод залива Петра Великого по основным биологически значимым характеристикам // Изв. ТИНРО-центра, Т. 122, с. 510-523.

31. Гаврилов Г.М. 1998. Состав, динамика численности и промысел рыб вэкономической зоне России и прилегающих водах Японского моря // Изв. ТИНРО-центра, Т. 124, ч. 1, с. 271-319.

32. Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф. 1985. Рыбопродуктивность советскойэкономической зоны в Японском море // Изв. ТИНРО, Т. 110, с. 3-12.

33. Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф. 1986. Японское море // Биологические ресурсы Тихого океана (Биологические ресурсы гидросферы и их использование). М: Наука, с. 417-426.

34. Гнюбкина В.П. 1983. Инкубация икры и содержание личинок бурого терпуга // Всесоюз. совещ. по научно-техн. пробл. марикультуры: тез. докл. Владивосток: ТИНРО. С 45.

35. Гомелюк В.Е. 1987. Нерестовое поведение южного одноперого терпуга

36. Pleurogrammus azonus в заливе Петра Великого // Вопр. ихтиол. Т.27, вып. 6. С. 991-999.

37. Гомелюк В.Е., Кондрашев C.JL, Левин A.B. 1990. Ихтиофауна бухты

38. Алексеева острова Попова (залив Петра Великого, Японское море) и влияние на нее культивирования приморского гребешка // Биология шельфовых и проходных рыб. Владивосток: ДВО АН СССР, с. 5-8.

39. Гомелюк В.Е., Щетков С.Ю. 1992. Распределение рыб в прибрежныхбиотопах залива Петра Великого Японского моря в летний период // Биол. моря. № 3-4, с. 26-32.

40. Горбунова H.H. 1962. Размножение и развитие семейства терпуговых (Hexagrammidae) // Труды ИО АН СССР,- Т.59,- С. 118-182.

41. Городилов Ю.Н. 1985. Периодизация и хронология эмбриональноличиночного развития некоторых видов пресноводных рыб // Сб. Науч. Тр. ГОСНИОРХ, № 235, с. 31-49.

42. Грушецкий С.Ф. 1909. К рыбному промыслу на Дальнем Востоке // Вестник рыбопромышленности. № 2, с. 81-91.

43. Давыдова C.B. 1994. Роль искусственных рифов в повышениирыбопродуктивности прибрежных вод залива Петра Великого // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания: Сб. научн. трудов. Владивосток: ТИНРО, 213 с.

44. Животные и растения залива Петра Великого. 1976. Л: Изд-во «Наука». Отв. редактор A.B. Жирмунский, 363 с.135

45. Зуенко Ю.И. 1994. Типы термической стратификации вод на шельфе Приморья // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания.- Владивосток: ТИНРО, с. 20-39.

46. Иванков В.Н. 1976. Закономерности формирования конечнойплодовитости у рыб с порционным икрометанием на примере южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus и серебряного карася Carassius auratus gibelio. // Вопросы ихтиологии. Т. 16, вып. 1, с. 63-70.

47. Иванков В.Н. 1985. Плодовитость рыб. Владивосток: ДВГУ, 88 с.

48. Иванкова З.Г. 1975. Изменение структуры популяций камбал в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. Т. 96, с. 149-160.

49. Иванов O.A. 1998. Эпипелагическое сообщество рыб и головоногихмоллюсков прикурильских вод Тихого океана в 1986-1995 гг. // Изв. ТИНРО-центра. Т. 124, с. 3-54.

50. Кафанов А.И., Жуков В.Е., Федотов П.А. 1984. Состав и распределениелетней фауны амфипод (Amphipoda, Gammaridae) на литорали бухты Витязь. // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. Владивосток: Изд-во АН СССР. С. 52-68.136

51. Константинов А.С., Зданович В.В. 1986. Некоторые особенности роста рыб при переменных температурах // Вопр. ихтиологии. Т. 26, вып. 3. С. 448-456.

52. Константинов А.С., Мартынова В.В. 1990. Влияние колебаний солености на рост молоди рыб//Вопр. ихтиологии. Т. 30, вып. 6. С. 1004-1011.

53. Кручинин О.Н., Кузнецов Ю.А., Сорокин М.А. 1981. Суточный ритм активности некоторых дальневосточных видов рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 21, вып. 1 (126). С. 134-140.

54. Кузнецов И.И. 1923. Значение промысла лососевых Дальнего Востока. Искусственное разведение как одно из главнейших средств для создания рыбных запасов // Рыбные и пушные богатства Дальнего Востока. Владивосток, с. 134-214.

55. Кушинг Д.Х. 1979. Морская экология и рыболовство.- М.: Пищ. пром-ть, -288 с.

56. Левин А.В. 1986. Экология и распространение терпуговых рыб

57. Hexagrammidae, Pisces) // Деп. В ВИНИТИ 29.09.86. № 6853-В Владивосток, 35 с.

58. Линдберг Г.У., Федоров В.В. 1993. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 6. Л: Наука. 272 с.

59. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. 1987. Рыбы Японского моря исопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 5. Л: Наука. 526 с.137

60. Лоция Японского моря. 1960. JL: МО СССР, гл. упр. гидр. служ. ВМФ, ч. 1 260 с.

61. Максименков В.В. 1999. Питание молоди пятнистого терпуга

62. Hexagrammos stellen в Карагинском заливе Берингова моря // Биол. моря. Т. 25, №4, с. 318-320.

63. Мануйлов В.А. 1990. Подводные ландшафты залива Петра Великого. Владивосток: Изд-во Дальневост. Ун-та, 168 с.

64. Маркевич А.И. 1990. Суточное распределение и плотность населения некоторых рыб в прибрежной зоне залива Петра Великого // Биология шельфовых и проходных рыб. Владивосток: ДВО АН СССР, с. 16-19.

65. Маркевич А.И. 1994. Видовой состав и экологическая характеристика рыб искусственных убежищ в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. Т. 20, № 3, с. 222-228.

66. Матюшин В.М. 1991. Рост и продукция восьмилинейного терпуга всообществе морской травы в бухте Витязь (Японское море) // Биол. моря. № 6. С. 33-37.

67. Матюшин В.М., Федотов П.А. 1992. Питание восьмилинейного терпуга в сообществе зостеры бухты Витязь Японского моря // Биология моря. № 3-4. С. 33-37.

68. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М: Наука. 256 с.

69. Микулич JI.B. 1965. Питание Южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus Jordan et Metz в водах северной части Японского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 5, вып. 4 (37), с. 680-694.

70. Мина М. В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. Анализ на уровне организма. М.: Наука, 291 с.

71. Моисеев П.А. 1953. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. Т. 40, с. 1-287.138

72. Моисеев П.А. 1954. Изучение морских и пресноводных богатств Дальнего Востока // Изв. ТИНРО. Т. 39, с. 3-19.

73. Никольский Г. В. 1974а. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М: Пищ. пром-сть, 447 с.

74. Никольский Г. В. 19746. Экология рыб. М: Высшая школа, 367 с.

75. Новиков Н.П. 1974. Промысловые рыбы материкового склона северной части Тихого Океана. М.: Пищ. пром, 308 с.

76. Огородникова A.A., Вейдман Е.Л., Силина Э.И. 1997. Воздействиебереговых источников загрязнения на биоресурсы залива Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО-центра. Т. 122, с. 430-450.

77. Орбов В.В. 1987. Гидродинамика донных ландшафтов шельфа южного

78. Приморья // Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР, с. 95-113.

79. Павленко М.Н. 1910. Рыбы залива Петр Великий // Тр. общества естествоиспытателей Казанского ун-та. Т. 42, вып. 2, с. 1-95.

80. Павлючков В.А. 1975. Некоторые данные о составе и распределении равноногих раков (Amphipoda, Gammaridae) сублиторали залива Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. № 98, с. 43-48.

81. Паракецов И.А., Шубников В.А. 1961. Гибрид между двумя видами камбал Platessa quadritubercula (Pall.) и Pleuronectes stellatus (Pall.) из Бристольского залива//Вопр. ихтиологии. Т. 1. Вып. 3. С. 395-398.

82. Первые рыболовы в заливе Петра Великого. Природа и древний человек в бухте Бойсмана. 1998. Владивосток: ДВО РАН, 390 с.

83. Пианка Э. Эволюционная экология. 1981. М.: Мир. 400 с.

84. Плохинский H.A. 1970. Биометрия.- М.- 367 с.

85. Подорванова Н.Ф., Ивашинникова Т.С., Петренко B.C., Хомичук Л.С. 1989. Основные черты гидрохимии залива Петра Великого (Японское море). Владивосток: ДВО АН СССР, 201 с.139

86. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб.- М.: Пищ. пром-сть. -375 с.

87. Пущина О.И., Антоненко Д.В. 2000. Питание бурого терпуга

88. Hexagrammos octogrammus) в Амурском заливе (Японское море) // Биол. моря. № 3, с. 37-41.

89. Расс Т.С. 1946. Ступени онтогенеза костистых рыб (Tleostei) // Зоол. журнал, т. 25, вып. 2, с. 137-146.

90. Расс Т.С. 1962. Терпуговые рыбы (Hexagrammidae, Pisces) и ихинтродукция в северные моря СССР // Тр. ин-та океанологии АН СССР.- Т. 59.-С. 191-203.

91. Рикер У.Е. 1983. Количественные показатели и модели роста рыб.- в кн.: Биоэнергетика и рост рыб.- М.: Лег. и пищ. пром-сть.- С. 346-402.

92. Рутенберг Е.П. 1962. Обзор рыб семейства терпуговых (Hexagrammidae) // Тр. ин-та океанологии АН СССР,- Т. 59. С. 3-100.

93. Паракецов И.А., Шубников В.А. 1961. Гибрид между двумя видами камбал Platessa quadritubercula (Pall.) и Pleuronectes stellatus (Pall.) из Бристольского залива // Вопр. ихтиологии. Т. 1. Вып. 3. С. 395-398.

94. Сакун О. Ф., Буцкая Н. А. 1963. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. М.: Рыб. хоз-во. 35 с.

95. Соколовская Т.Г., Соколовский A.C., Соболевский Е.И. 1998. Список рыб залива Петра Великого (Японское море). // Вопр. Ихтиологии. Т. 38, № 1, с. 5-15.

96. Солдатов В.К., Линдберг Г.У. 1930. Обзор рыб дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. Т. 5, с. 1-576.

97. Таранец А.Я. 1937. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилежащих вод // Изв. ТИНРО. Т. XI, с. 1-200.

98. Токранов A.M., Полутов В.И. 1984. Распределение рыб в Кроноцкомзаливе и факторы, его определяющие // Зоол. журнал. Т. 63, вып. 9, с. 1363-1373.140

99. Фадеев Н.С. 1971. Биология и промысел тихоокеанских камбал. -Владивосток: Дальиздат, 100 с.

100. Федоров В.В., Парин Н.В. 1998. Пелагические и бентопелагические рыбы тихоокеанских вод России. М: Изд-во ВНИРО, 154 с.

101. Шатуновский М.И. 1980. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 288 с.

102. Шейко Б.А. 1983. К познанию ихтиофауны залива Петра Великого // Биол. моря. № 4, с. 14-20.

103. Шулькин В.М. 1987. Биогеохимия донных ландшафтов прибрежной зоны северо-западной части Японского моря // Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР, с. 82-95.

104. Шунтов В.П. 1985. Изучение рыбных ресурсов дальневосточных морей // Проблемы дальневосточной рыбохозяйственной науки. М: Агропромиздат, с. 5-13.

105. Шунтов В.П. 1988. Биологические ресурсы дальневосточных морей: перспективы изучения и освоения // Биол. моря, № 3, с. 3-14.

106. Шунтов В.П. 1994. Зигзаги рыбохозяйственной науки (субъективные заметки). Владивосток: ТИНРО, 368 с.

107. Шунтов В.П. 1995. Экосистемные исследования ТИНРО биологических ресурсов дальневосточных морей // ТИНРО-70. Владивосток: ТИНРО-центр, с. 20-31.

108. Шунтов В.П. 1996. Состояние пелагических нектонных сообществ дальневосточных морей // Рыб. хоз-во. № 1, с. 35-37.

109. Шунтов В.П. 2000. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: задачи, итоги, сомнения // Вестник ДВО РАН, № 1 (89), с. 19-29.

110. Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. 1997.

111. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный141статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО-центра. Т. 122, с. 3-15.

112. Res. Bd. Canada Bull. № 68, 443 p. Crow K.D., Powers D.A., Giacomo B. 1997. Evidence for multiple material contributors in nest of kelp greenling (Hexagrammos decagrammus, Hexagrammidae) // Copeia. (1), pp. 9-15.142

113. Davydova S.V. 1996. The specific structure of ichthyoplankton in the Japan Sea during autumn 1995 // Role of forage fishes in marine ecosystems. 14th Lowell Wakefield Fisheries Symposium. Abstracts. P. 40

114. DeMartini E.E., Anderson M.E. 1980. Comparative and survivorship and life history of painted greenling (Oxylebius pictus) in Puget Sound, Washington and Monterey Bay, California 11 Env. Biol. Fish., 3: pp. 3347.

115. DeMartini E.E. 1986. Reproductive Colorations, Paternal Behavior and Egg Masses of Kelp Greenling, Hexagrammos decagrammus, and Whitespotted Greenling, H. stelleri 11 Northwest Science, Vol. 60, № 1, 32-35 pp.

116. Fujita T., Kitagawa D., Okuyama Y., Ishito Y., Inada T., Jin Y. 1995. Diets of the Demersal Fishes on the Shelf off Iwate, Northern Japan // Marine Biology, 123,219-233 pp.

117. Fukuhara O., Fushimi T. 1983. Development and Early Life History of the

118. Greenlings Hexagrammos otakii (Pisces: Hexagrammidae) Reared in the Laboratory // Bull, of the Japanese Soc. of Scient. Fish., 49 (12), 18431848 pp.

119. Fukuhara O., Fushimi T. 1984. Squamation of Larval Greenling Hexagrammos otakii (Pisces: Hexagrammidae) Reared in the Laboratory // Bull, of the Japanese Soc. of Scient. Fish., 50 (5), 759-761 pp.

120. Gomelyuk V.E., Leunov V.P. 1999. Changes in age-specific behaviour and spatial structure of masked greenling, Hexagrammos octogrammus (Hexagrammidae) // Environmental Biology of Fishes. 54: 313-323.

121. Hamai I., Kyushin K. 1966. Effect of temperature on the form and mortality during the embryonic and early larval stages in the greenling, Hexagrammos otakii Jordan and Starks // Bulletin of the Faculty of Fisheries, Hokkaido University, 17, 1-32 pp.

122. Hart J.L. 1973. Pacific Fishes in Canada // Bull. Fish. Res. Board Can. № 180, 740 p.1.ie T. 1986. Stock Assessment of Hokke (pleurogrammus azonus) and

123. Estimation of the Effect of fising Regulation for the Stock // Report of fish. res. investigation by the Scient. of the Fish. Agency Japan. Government. N 25 (Nov.).- P. 74-97.

124. Kanamoto Z. 1976. On the ecology of hexagrammid fish. 1. Habitats and behaviors of Agrammus agrammus (Temminck et Schlegel) and Hexagrammos otakii (Jordan et Starks) / /Japanese J. Ecol., V. 26. N 1. P. 1-12.

125. Kitagawa D., Kenichiro K. 1984. Age and Growth of Spottybelly Greenling, Hexagrammos agrammus Temminck et Schlegel, in the Shore Reef at Moheji, Southern Hokkaido // Japanese Journal of Ichthyology, 35 (1), 816 pp.

126. Kosaka M. 1980. Morphological study of hybrid flatfishes: Kareus bicolaratus X Platichthys stellatus in Sendai Bay // J. School Mar. Sei. Tech. Tokai. Univ. N 13. P. 161-166.

127. Kurita Y., Okiyama M. 1996. Body Size at Maturity and Spawning Season for 0+ Females of Hexagrammos agrammus in Central Japan // Fisheries Science, 62 (3), 492-493.

128. Kurita Y., Sano M., Shimizu M. 1991. Age and Growth of the Hexagrammid Fish Hexagrammos agrammus at Abatsubo, Japan // Nippon Suisan Gakkaishi, 57 (7), 1293-1299.

129. Kurita Y., Sano M., Shimizu M. 1995. Reproductive Cycle and Body Size and Age at Maturity of the Hexagrammid Fish Hexagrammos agrammus in Central Japan//Fisheries Science, 61(1), 1-6.

130. Masuda Y., Shinohara N., Takahashi Y., Tabeta O., Matsuura K. 1991.

131. Hokkaido. Hakodate. P. 65-67. Yabe M., Matsuura K., Arai R. 1991. The fishes of the northern part of Hokkaido // Mem. Nat. Sci. Mus. № 24. P. 117-130.