Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость

Колпаков, Николай Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость"

На правах рукописи

Колпаков Николай Викторович

ИХТИОЦЕН ПРИБРЕЖНЫХ ВОД СЕВЕРНОГО ПРИМОРЬЯ: СОСТАВ, СТРУКТУРА, ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2003

Работа выполнена на Тернейской научно-исследовательской станции Феде-

рального государственного унитарного предприятия 'Тихоокеанский научно- !

исследовательский рыбохозяйственный центр" (ФГУП "ТИНРО-центр")

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

В.П. Шунтов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор .

Н.С. Фадеев

кандидат биологических наук, доцент ч

Л.Н. Беседнов

Ведущая организация: Институт биологии моря Дальневосточного отделения Российской Академии Наук (ИБМДВО РАН)

Защита состоится " -/V" июля 2003 г. в "часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при Тихоокеанском научно-исследовательском рыбо-хозяйственном центре (ТИНРО-центр) по адресу: 690950, г. Владивосток, ГСП, переулок Шевченко, 4 факс (8-4232) 300751

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра (ТИНРО-центр)

Автореферат разослан -Г- июня 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Темных О.С.

2орД-А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. К середине 1990-х годов прошлого столетия в силу ряда причин на Дальнем Востоке произошли негативные изменения в сырьевой базе рыбной промышленности России (Шунтов и др., 1997; Шунтов, 1999). Снижение численности сардины-иваси и минтая, ранее абсолютно доминировавших в уловах, лишь частично компенсируется увеличившими свою численность кальмарами, сельдью, сайрой, терпугами и некоторыми другими объектами. Большое значение в таких условиях придается расширению многовидового промысла. Рыболовство по принципу "много помалу" должно способствовать расширению ассортимента вылова, стабильности уловов, а распределение промысловых нагрузок на возможно большее количество видов - обеспечить оптимизацию использования рыбных ресурсов (Шунтов, 1985,1988; Бочаров, 2000). В связи с этим, в ряду перспективных направлений развития рыболовства в водах Приморья указывается увеличение масштабов прибрежного промысла, причем в значительной степени за счет внедрения пассивных орудий лова (Гаврилов, 1998).

Северная часть Японского моря является районом со средней и высокой биологической продуктивностью (Маркина, Чернявский, 1985; Шунтов, 2001; Ду-лепова, 2002). Основные ресурсы рыб на северном шельфе моря (кроме залива Петра Великого) сосредоточены в водах северного Приморья (Борец, 1990, 1997; Гаврилов, 1998) и развитие здесь прибрежного рыболовства является актуальным. Однако данных о видовом составе, структуре, ресурсах, а также закономерностях пространственно-временной изменчивости ихтиоцена прибрежных вод северного Приморья до сих пор недостаточно, что и определяет актуальность данной работы.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение состава, структуры и пространственно-временной изменчивости ихтиоцена прибрежных вод северного Приморья, а также биологии массовых и некоторых малоизученных видов рыб. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Определить и описать видовой состав, таксономическое и экологическое

, нос. национальная 1 БИБЛИОТЕКА

разнообразие ихтиоцена прибрежных вод северного Приморья. Выделить экологические группировки рыб по тесноте их связей с прибрежными водами, а также определить роль временных обитателей мелководья.

2. Дать характеристику качественного и количественного состава ихтиоцена с учетом сезонной и межгодовой динамики. Оценить плотность концентраций рыб в прибрежье.

3. Изучить особенности пространственно-временной изменчивости распределения рыб в прибрежных биотопах северного Приморья.

4. Описать основные черты биологии массовых и некоторых малоизученных видов рыб.

5. Исследовать состав и изменчивость уловов ставных неводов, оценить их эффективность и влияние на запасы рыб в прибрежье.

Научная новизна. На основе данных о вертикальном распределении рыб, а также распределения абиотических и биотических факторов среды на шельфе северного Приморья выделена прибрежная (циркумлиторальная) зона с нижней границей на глубине 20-30 м. Впервые на базе собственных и литературных данных составлен список рыб циркумлиторапьной зоны северного Приморья (в пределах Североприморской биогеографической провинции (Kafanov et al., 2000, 2001)), включающий 138 видов, принадлежащих к 98 родам и 46 семействам. Впервые для вод северного Приморья отмечены семь видов рыб - пятнистый ко-носир Konosirus punctatus, сахалинская красноперка Tribolodon ezoe, японский ги-пероглиф Hyperoglyphe japónica, липарис Кузнецова Liparis kusnetzovi, умеренный спинорог Thamnaconus modestus, желтокрылый Takifugu xanthopterus и белоточеч-ный Т. niphobles фугу. Дана экологическая характеристика видам рыб по тесноте связей с циркумлиторалью. Показано, что большинство видов являются временными обитателями мелководья, совершающими онтогенетические и сезонные миграции.

^ Впервые проведена оценка видового разнообразия ихтиоцена циркумлито-рали северного Приморья. Установлено, что исследуемый ихтиоцен является полидоминантным. Получены количественные сведения по его составу. Проанали-

зирована суточная и сезонная динамика ихтиоцена, определяемая особенностями сложившихся жизненных циклов и адаптациями рыб к обитанию в динамичной прибрежной зоне. Рассмотрена межгодовая изменчивость структуры ихтиоцена и ее причины. В результате анализа состава и структуры биоценотических группировок, а также особенностей пространственного распределения рыб выполнена типизация прибрежных биотопов. Для каждого из биотопов определены типичные и индикаторные виды. Освещены особенности биологии 17 видов массовых и малоизученных видов рыб.

Защищаемые положения. 1. Характерной особенностью ихтиоцена цир-кумлиторали северного Приморья является относительно высокое таксономическое и экологическое разнообразие: преимущественно в пелагиали обитают 34,8% видов (из 138), в бентали - 57,2%, нектобентосных видов - 8,0%. В силу жесткости и высокой динамичности воздействия внешних факторов, постоянный компонент ихтиоцена выражен в минимальной степени и представлен небольшим числом высоко специализированных форм (12,3% видов). Наиболее весома доля временных обитателей мелководья (74,0%).

2. Ихтиоцен циркумлиторали северного Приморья является полидоминантным. По типу жизненных стратегий в ихтиоцене около 60% по биомассе составили г-стратеги, доля ЛГ-стратегов - около 40%. Из этого следует, что сообщество рыб прибрежной зоны, по сравнению с донными ихтиоценами шельфа, более динамично вообще и, кроме того, более устойчиво к воздействию промысла.

3. Высокая пространственно-временная радиация экологических ниш рыб в прибрежье способствует снижению конкуренции и наиболее полному использованию пространственных и кормовых ресурсов мелководья.

Практическая иенность. Полученные данные представляют первый опыт качественного и количественного анализа состава ихтиоцена циркумлиторали северного Приморья и его пространственно-временных изменений. Они могут быть использованы в качестве основы для последующего мониторинга состояния ихтиоцена. Данные по плотности концентрации рыб в циркумлиторальной зоне позволили дать экспертную оценку ресурсного потенциала прибрежных вод север-

ного Приморья. Данные по составу и структуре уловов ставных неводов в прибрежье могут стать основой для разработки так называемых "сблокированных прогнозов вылова". Материалы по биологии корюшек и красноперок с 2000 г. используются для разработки ОДУ этих рыб в подзоне "Приморье".

Апробация. Материалы диссертации докладывались на конференциях молодых ученых ТИНРО-центра (Владивосток, 1999,2001), на Чтениях памяти В.Я. Леванидова (БПИ ДВО РАН, Владивосток, 2001), на Коллоквиуме Лаборатории ресурсов прибрежных вод дальневосточных морей ТИНРО-центра (2001), на Всероссийской Интернет-конференции молодых ученых (ТИНРО-центр, Владивосток, 2002), на заседании Биологической Секции Ученого Совета ТИНРО-центра (2002,2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, включающего 372 наименования, в том числе 91 на иностранных языках. Объем работы 185 страниц. Диссертация содержит 37 рисунков, 36 таблиц и 51 приложение.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору В.П. Шутову за всестороннюю помощь в работе, а также заведующему Тернейской НИС ТИНРО-центра, к.б.н. И.З. Парпуре и сотрудникам станции Е.В. Колпакову и А.Ф. Климкину за большую помощь в организации работ и сборе материалов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методика

Сбор данных осуществлялся с 1997 по 2002 гг. на глубинах до 20 м между параллелями 44°30' и 47°20' с.ш. Для отлова рыб использованы ставные сети с ячеей 10-70 мм (206 ловов), ставные (320 ловов) и закидные невода (192 лова), мелкоячейный снюрревод (24 лова на глубине 7-75 м) и др.

Для количественной характеристики распределения массовых видов рыб в качестве показателя степени участия j-местообитания в размещении биомассы г-

го вида рассчитан относительный средний улов (Q для каждого местообитания. Эта величина показывает вклад улова (в % по биомассе) в каждом местообитании в суммарный средний улов вида, характеризуя тем самым распределение учтенной биомассы вида по местообитаниям:

С = (Ci/2C¡)x 100, где С - относительный средний улов, %; С,- средний улов вида в /-том местообитании, шт. или кг; 2С,- суммарный средний улов, шт. или кг.

Для изучения пространственно-временной изменчивости прибрежного их-тиоцена были организованы полигонные исследования на акватории бухты Русской (45°10'- 45°12' с.ш.). Отлов рыб производился 1-3 раза в месяц (в течение 3-5 дней) с мая по сентябрь-октябрь 1998-2002 гг. (в 2001 г. исследованиями охвачен также ноябрь, а в 2002 г. - апрель). В основу количественных расчетов положены данные по 147 ловам закидного невода (все данные приведены к площади облова 2625 м2) на глубинах до 5 м. Коэффициент уловистости невода был принят равным единице. Ловы проводились круглосуточно, соотношение между ловами в светлое и темное время суток было равным 60 и 40%, соответственно. Нормализация исходных данных достигалась логарифмированием. Все уловы полностью разбирались и учитывались до вида, взвешивались, определялось биологическое состояние массовых видов рыб (вскрыто более 17 тыс. экз.).

Для характеристики сообщества использованы следующие интегральные характеристики - видовое богатство (S), индекс полидоминантности (S¿) - отношение к единице меры концентрации Симпсона, его относительное значение (Е) (как показатель выравненное™ видов по обилию) и относительная плотность биомассы (Р) (кг/км2) (Песенко, 1982). При расчетах в качестве характеристики обилия использована масса особей. Для сравнения качественного и количественного состава уловов (в разные месяцы, годы, в разных биотопах и т.п.) использован индекс сходства Чекановского-Съеренсена (Ies) в формах а и Ь, соответственно (Песенко, 1982).

Глава 2. Условия обитания рыб в прибрежных водах северного Приморья

2.1. Общая характеристика

По литературным данным в главе дана общая характеристика рельефа, климата, циркуляции и структуры вод, волнения, приведены данные по содержанию биогенов, фитопланктону, зоопланктону, фито- и зообентосу прибрежных вод северного Приморья.

2.2. Условия обитания рыб в бухте Русской

На основе анализа литературных и собственных данных рассмотрены абиотические и биотические условия обитания рыб в бухте Русской (полигон).

Подчеркивается, что высокая пространственно-временная изменчивость океанологических характеристик, разнообразие подводных ландшафтов и наличие пояса водорослей, в значительной мере определяющего продуктивность морских экосистем и играющего особую роль в жизни прибрежных видов рыб (Уитгекер, 1980; Мочек, 1967; Черешнев и др., 2001), являются решающими в формировании высокой биологической продуктивности и обеспечивают более высокий съем рыбы на единицу площади в водах Приморья, по сравнению с Татарским проливом, водами западного побережья Сахалина и в целом с зоной России в северной части Японского моря (Гаврилов, Пушкарева, 1985; Гаврилов, 1998).

Глава 3. Состав ихтиоцена прибрежных вод северного Приморья

3.1. Граница распространения прибрежного ихтиоцена по глубине

Выделение, разграничение и классификация сообществ - является одной из центральных проблем современной экологии (Кафанов, Жуков, 1993; Limburg et al., 1982). По мнению H.B. Парина (1988) участки, различающиеся по своему населению, могут иметь границы, совпадающие с изобатами, изотермами, изогали-нами и т.д. Зачастую, границы между сообществами проводят по границам водных масс (Беклемишев, 1969).

В летний период в прибрежных водах северного Приморья на глубинах 7-75 м выявляются две батиметрические группировки рыб. Граница между ними проходит на глубине около 20-30 м. Величина сходства (Ies) состава рыбного населе-

ния внутри этих группировок изменялась от 58.8 до 77.4% (по качественным данным), в то время как сходство между группировками составило 26%. По количественным данным различия были еще более значительными: сходство не превысило 20%.

Вертикальной границей воздействия ряда факторов в прибрежье (залегание сезонного термоклина (Рачков, 2000), приливно-волновое перемешивание (Орбов, 1987), распространение Laminaria japónica, преобладающей по биомассе в зарослях водорослей (Суховеева, 1967; Гусарова и др., 2000), поглощение 99% части светового спектра, используемой для фотосинтеза (Limbing et al., 1982)) является глубина 20-30 м. Учитывая полученные данные по вертикальной зональности в распределении прибрежной ихтиофауны северного Приморья и следуя ряду авторов (Андрияшев, 1939; Шейко, 1983; Борец, 1985), в пределах сублиторали выделена прибрежная зона, за ее границу принята глубина около 20-30 м. По приоритетной терминологии эта зона моря называется цирку мл иторалью (circumlittoral) (Forbes, 1856; цит. по Кафанов, Несис, 1982). Сообщество рыб этого биотопа, соответственно, называется циркумлиторальным.

3.2. Видовой состав и экологическая дифференциация рыб

ихтиоцена циркумлиторали

В циркумлиторальной зоне северного Приморья по собственным и литературным данным отмечено 138 видов, принадлежащих к 98 родам и 46 семействам. Наиболее многочисленны представители 7 семейств: Cottidae (18 видов, 13,0%), Pleuronectidae (17, 12,3%), Stichaeidae (9, 6,5%), Agonidae (8, 5,8%), Salmonidae (7, 5,1%), Sebastidae и Osmeridae (no 5, 3,6%). По числу видов преобладают представители умереннобореального (54 вида, 39,1%) и южнобореального (38, 27,5%) комплексов. На долю видов арктобореального, южнобореально-субтропического и су&тропическо-тропического комплексов приходится 13 (9,4%), 18 (13,0%) и 15 (10,9%) видов, соответственно. Смешанный характер ихтиофауны определяется географическим положением района исследований: акватория Японского моря,

прилегающая к побережью северного Приморья, располагается в пределах Японской низкобореальной подобласти (Голиков, 1982; Федоров, 2000).

В состав ихтиофауны циркумлиторали входят весьма разнородные по экологическому статусу виды. Преобладают донные рыбы (70 видов, 50,7%), остальные группы рыб представлены небольшим числом видов: на долю проходных и придонных рыб пришлось по 9 видов (по 6,5%), эпипелагических - 8 (5,8%), не-ритопелагических - 17 (12,3%), полупроходных - 14 (10,1%), придоннопелагиче-ских - 11 видов (8,0%).

В составе ихтиоцена согласно принципам, изложенным в работе Н.В. Ларина (1968), по тесноте связей с прибрежной зоной выделяются три экологические группировки рыб: голо- (Н), меро- (М) и ксеноциркумлиторальная (X). К обитанию в динамичной прибрежной зоне в течение всей жизни приспособилась небольшая группа (17 видов, 12,3%) высокоспециализированных форм (маслюко-вые, сгихеевые, керчаковые и др.) (Н). Большинство рыб (102 вида, 74,0%) проводят на мелководье только определенную часть жизненного цикла (онтогенетические и сезонные миграции) (М). Третья группировка (X) состоит из 19 (13,7 %) видов, проникающих на мелководье спорадически из других биотопов и не размножающихся здесь.

Многие виды рыб (по крайней мере более 60), входящих в голо- и мероцир-кумлиторальную экологические группировки размножаются на мелководье. По типу нереста (по 55 видам) выделяются: яйцеживородящие рыбы (1,8%), живородящие (8,9), рыбы с демерсалъной икрой (57,1), пелагофилы (17,9), псаммофилы (5,4) и фитофилы (8,9). Ряду рыб свойственно внутреннее оплодотворение - акулам (Никольский, 1974), морским окуням рода БеЬ^ея (Нйг, ЭеЬасу, 1960; Igarashi, 1968; Кшакап е1 а1., 1977), некоторым из керчаковых сем. Со1Шае (Коуа е* а1., 1994), во-лосатковым сем. Неткпр1епс1ае (МипеЬага ей а1., 1991; МипеЬага, 1996). Так как в прибрежье велик пресс хищников, для многих представителей семейств СоШёае, Неха|*гатпи<1ае, 8йсЬае1с1ае> РЬоШёае, Нурор1усЫ<1ае, СоЬпёае, Hemitripteridae характерна охрана кладок (Антоненко, 2000; Панченко, 2001; Новиков и др., 2002; Коуа е* а1., 1994; Науакаша, МипеЬага, 1996; <Зоте1уик, Ьеипоу, 1999).

По типу питания во взрослом состоянии среди рыб циркумлиторали северного Приморья выделяются различные группы (по 111 видам): бентофаги - 46 видов (41,4%), планктонофаги - 31 (27,9%), хищники - 32 (28,8%) и детритофаги - 2 (1,8%).

К промысловым в прибрежных водах северного Приморья можно отнести 24 вида рыб (17,4%): минтай Theragra chalcogramma, южный одноперый терпуг Pleurogrammus azonus, камбалы, навага Eleginus gracilis, дальневосточные красноперки p. Tribolodon и некоторые другие. Однако прибрежный промысел в водах северного Приморья только начинает возрождаться, поэтому запасы большинства из них недоиспользуются. 39 видов (28,3%) являются потенциально промысловыми (колючая акула Squalus acanthias, японский анчоус Engraulis japonicus, лобан Mugil cephalus, керчаковые, стихеевые, морские окуни p. Sebastes, японский воло-созуб Arctoscopus japonicus и т.д.).

Глава 4. Видовая структура, обилие и изменчивость ихтиоцена циркумлиторали северного Приморья

4.1. Видовая структура, разнообразие и обилие

Данные по количественному соотношению видов получены на полигоне в бухте Русской. К числу массовых и наиболее обычных относится 13 видов рыб: морская малоротая корюшка Hypomesus japonicus (39,2% по массе), звездчатая камбала Platichthys stellatus (13,2%), японский анчоус (12,4%), крупночешуйная красноперка Tribolodon hakuensis (8,7%), японский волосозуб (8,5%); относительное обилие зубастой корюшки Osmerus т. dentex, японской камбалы Pseudopleu-ronectes yokohamae, лобана, наваги, мелкочешуйной красноперки Tribolodon brandtii, бурого терпуга Hexagrammos octogrammus, японской скумбрии Scomber japonicus и кунджи Salvelinus leucomaenis составило по 1,1-2,3%. На долю этих видов в сумме приходится 94,4%. Индекс полидоминантности (5я ) равен 5,0, вы-равненность видов по обилию (Е) - 0,11, следовательно, рассматриваемое сообщество является полидоминантным (табл. 1). По типу жизненных стратегий в рассматриваемом ихтиоцене около 60% по биомассе составили г-стратеги (предста-

вители семейств С1ире1<1ае, Еп§гаиНсН<ке, Овтепске. Оа<Нс!ае и др.), доля К-сгратегов (СурНшс1ае, Иеигопесйёае, СоШёае, 81кЬае1ёае, А£ошс1ае, ТлсЬосктв-ёае и др.) около 40%.

Таблица 1

Интегральные характеристики ихтиоцена прибрежных вод северного Приморья и их сезонная динамика

Месяц Е S Pintp, т/км2

Апрель 1,61 0,32 6 4,07±1,07

Май 1,43 0,07 26 13,41 ±6,72

Июнь 1,46 0,05 39 11,00±2,91

Июль 5,29 0,22 37 12,12±3,55

Август 4,54 0,15 44 4,99±1,10

Сентябрь 3,18 0,12 33 9,92±3,92

Октябрь 3,96 0,20 21 7,82±4,03

Ноябрь 8,93 0,74 12 1,19±0,04

Среднее 5,00 0,11 67 9,64±1,51

Указанный факт можно интерпретировать следующим образом: сообщество рыб прибрежной зоны, по сравнению с донными ихтиоценами шельфа (Борец, 1997),. должно быть более динамично вообще и, кроме того, более устойчиво к воздействию промысла.

Относительная плотность биомассы составила в среднем 9,64±1,5 т/км2 (пределы изменчивости 1,2-13,4 т/км2). Таким образом, можно констатировать наличие в прибрежной зоне северного Приморья в летний период сравнительно высоких концентраций рыб.

4.2. Временная изменчивость

Суточная изменчивость. Многим видам рыб свойственны суточные (вертикальные и горизонтальные) миграции, в результате чего их относительное обилие в биотопе может значительно меняться в течение суток (Парин, 1968; Маркевич, 1990; Hobson, 1965; Clarke, 1973; Helfman, 1981). При сравнении при помощи критерия Стьюдента (/,) обилия в прибрежье 18 видов в темное и светлое время суток

достоверные отличия обнаружены для 6 видов - малоротой корюшки, японского анчоуса, кунджи, японского волосозуба, звездчатой и японской камбал (первая наиболее обильна днем, остальные - ночью). Динамика обилия определяется суточным ритмом активности, биологическим состоянием и особенностями распределения рыб в прибрежье.

Сезонная изменчивость. Высокая сезонная изменчивость гидрометеорологических условий придает значительную динамичность условиям обитания рыб в прибрежье северного Приморья и, в конечном счете, определяет особенности состава и сезонной динамики ихтиоцена циркумлиторальных вод.

Таксономическое разнообразие ихтиоцена постепенно увеличивается от весны к лету, достигая своего максимума в самом теплом месяце - августе (44 вида), и к ноябрю вновь снижается (табл. 1). Индекс полидоминантности минимальный в апреле-июне (1,4-1,6), в июле-октябре его значение достигает 3,2-5,3, а наиболее высокий уровень этого показателя отмечен в ноябре - 8.9 (табл. 1). Таким образом, доминирование сильнее всего выражено в апреле-июне, наименее всего в ноябре. Плотность биомассы минимальная в апреле (4,07 т/км2), августе (4,99 т/км2) и ноябре (1,2 т/км2). В мае-июле она достигает максимальных значений (11 - 13,4 т/км2) (табл. 1). Следовательно, выделяется два периода с относительно высокой плотностью биомассы - май - июль и сентябрь-октябрь.

Такая динамика интегральных характеристик сообщества является следствием сезонной динамики доминирования в ихтиоцене, которая, в свою очередь, определяется сезонными особенностями биологического состояния и, соответственно, распределения рыб в прибрежье. Весной и осенью (апрель и ноябрь) в прибрежье присутствуют в основном виды-резиденты (камбалы, лисички, волосозуб, навага, липарис Агассица Ырат agasstii и др.). В сентябре-октябре и мае-июне у большинства массовых местных видов на мелководье происходит размножение (морская малоротая корюшка, камбалы, терпуги, волосозуб). В летний период в уловах преобладают проходные и полупроходные рыбы (тихоокеанские лососи, красноперки) и южные мигранты (японский анчоус, лобан). Снижение плотности биомассы в августе связано с отходом из теплых прибрежных вод на глубину бо-

лее 10-20 м многих местных видов рыб (навага, южный одноперый терпуг, воло-созуб, камбалы).

Резкое преобладание по обилию одного вида отмечено в апреле-июне (7585%) (рис. 1). В апреле наиболее обильна звездчатая камбала (76,2% по массе) (субдоминанты - волосозуб, длиннорылая МухорзеПа рипММшгта и темная Леи-с/ор1еигопес1ез оЬясигиз камбалы, сахалинская лисичка ВгасИуор$1$ segalinensis), в мае-июне - малоротая корюшка (83,3 и 82,5%), в июле - малоротая корюшка (37,2%), японский анчоус (14,3%), крупночешуйная красноперка (13,5%), в августе - крупночешуйная красноперка (41,8%), зубастая корюшка (17,7%), мелкоче-шуйная красноперка (6,2%), в сентябре - анчоус (52,1%), крупночешуйная красноперка (16,9%), японская скумбрия (7,2%), в октябре-ноябре - японский волосозуб (40,2 и 16,9%).

Сезонная динамика видового разнообразия, выравненное™ видов по обилию, плотности биомассы и доминирования отражает годовой цикл развития их-тиоцена и определяется особенностями экологии слагающих его видов и их адап-тациями к обитанию в динамичной прибрежной зоне.

Межгодовая изменчивость. В течение 1998-2002 гг. число видов, отмеченных в уловах закидного невода, изменялось в пределах 23-37 (табл. 2). Максимум видового богатства отмечен в 2000 г. К 2002 г. видовое богатство снизилось до 23. Индекс полидоминантности и выравненность видов по обилию были максимальны в 1998-1999 гг. и 2001 г., минимальны в 2000 и 2002 гг. Плотность биомассы варьировала от 5,6 до 22,2 т/км2, максимум наблюдался в 2000 г., к 2002 г. удельная биомасса снизилась до минимума.

Таблица 2

Межгодовая динамика интегральных характеристик прибрежного ихтиоцена

Год 5Х- Е 5 Р

1998-1999 7,14 0,23 31 7,02±1,14

2000 3,57 0,10 37 22,24±10,21

2001 6,67 0,27 25 5,88±1,51

2002 3,45 0,15 23 5,64±1,63

Ц 13 14 I 12 Ю И 15 2 1 2 1 16 13 12 2 1 « 17 М

Рис. 1. Сезонная динамика доминирования в ихтиоцене прибрежных вод северного . Приморья: 1 - звездчатая камбала, 2 - японский волосозуб, 3 - длиннорылая камбала, 4 -темная камбала, 5 - сахалинская лисичка, 6 - морская малорогая корюшка, 7 - навага, 8 • японская камбала, 9 - желтополосая камбала, 10 - японский анчоус, 11-кругшочешуйная красноперка, 12 - лобан, 13 - зубастая корюшка, 14 - мелкочешуйная красноперка, 15 - японская скумбрия, 16 - бурый терпуг, 17 - сельдь, 18 - кунджа

При сравнении видовой структуры ихтиоцена в различные годы выявлена ее значительная межгодовая изменчивость (табл. 3). Наиболее близки между собой были 1998-1999 и 2001 г. (7^- 58.2%) и 2001 и 2002 гг. (49.3%). Структура уловов в 2000 г. наиболее заметно отличалась от других лет. Это связано с относительно багоприятным термическим режимом прибрежных вод в этом году.

Особенностью гидрологического режима в 2001 г. была Слабая адвекция на север субтропических вод и слабое приливное перемешивание на шельфе, в результате чего холодный подповерхностный слой (ХПС) сохранялся (в районе 43°50'-45°30' с.ш.) до осени. По сравнению с данными прошлых лет'(Колпаков, 1999), выявлено двух-трехнедельное запаздывание в сезонном ходе температуры. В 2001 г. теплолюбивые виды рыб осваивали прибрежные воды северного Приморья менее интенсивно, чем ранее. Общее падение уловов на усилие является следствием ухудшения гидрологических условий в 2001 г. и определяется локальным перераспределением рыб в прибрежье. Особенностью 2002 г. стали неблаго-

приятные погодные условия и некоторое запаздывание в сезонном ходе температуры прибрежных вод, в связи с чем отмечена низкая плотность рыб.

Таблица 3

Матрица сходства структуры прибрежного ихтиоцена в разные годы

Год 1998-1999 2000 2001 2002

1998-1999 100 14.05 58.22 26.85

2000 - 100 30.24 35.76

2001 - - 100 49.26

2002 - - - 100

Примечание: мера расстояния - /сю.

Состав массовых видов менялся по годам: в 1998-1999 гг. наиболее многочисленны были крупночешуйная красноперка, японский волосозуб и звездчатая камбала; в 2000 г. - японский анчоус, крупночешуйная красноперка и малоротая корюшка; в 2001 г. - крупночешуйная красноперка, японский волосозуб, звездчатая камбала; в 2002 г. - малоротая корюшка, звездчатая камбала. Доля доминанта варьировала от 22 до 50%. Наиболее часто в разряд доминирующих попадали три вида: крупночешуйная красноперка (8.2-28.4% по биомассе), малоротая корюшка (6.7-50.5%), звездчатая камбала (2.3-22.6%) (они входили в разряд доминантов и субдоминантов в каждый из четырех рассматриваемых периодов).

4.3. Состав и изменчивость уловов ставных неводов

В разделе рассмотрены состав и изменчивость уловов ставных неводов в водах северного Приморья. Показано, что это орудие лова обладает сравнительно высокой эффективностью - средний суточный улов составил 0.2-2.9 т. Проведенный анализ позволил установить, что межгодовая изменчивость уловов определяется комплексом факторов: естественными изменениями численности ряда видов, динамикой абиотических условий среды. На численности некоторых видов может сказываться влияние промысла. Одним из определяющих величину уловов факторов являются погодные условия, что позволяет до некоторой степени прогнозировать эффективность использования пассивных орудий прибрежного промысла.

Отмечено, что в северном Приморье с помощью пассивных орудий при-

брежного промысла (ставные невода, вентери, самые разнообразные ловушки, сети, яруса) можно освоить добычу неиспользуемых вообще или недоиспользуемых видов донных и придонных (камбалы, минтай, терпуг, навага, морские окуни, керчаковые и др.), а также пелагических рыб (японский анчоус, лобан, горбуша Опсогкупскш gorЪusha) и тихоокеанского кальмара То<1агос1е8 растроив. Вместе с тем, высокая доля прилова молоди (лососей, терпугов и др.) требует регламентации использования ставных неводов: для исключения прилова молоди размер ячеи в ловушке должен быть не менее 30 мм.

Глава 5. Распределение рыб в прибрежных биотопах северного Приморья

Состав и распределение фауны прибрежной зоны во многом определяются характером грунтов, наличием или отсутствием зарослей водорослей, степенью защищенности от прибоя, а также особенностями гидрологического режима (Ку-сакин, 1977; Борец, 1997; НоЬэоп, 1965).

Распределение рыб в прибрежных биотопах исследовано на полигоне в бухте Русской. В результате анализа состава уловов закидного невода, мелко- и крупноячейных сетей выявлены, с одной стороны, группы станций со сходным составом, видовой структурой и обилием рыб. С другой стороны выделены группы рыб, обладающих сходным типом распределения в бухте. В итоге в прибрежной зоне бухты выделены следующие биотопы: прибрежная часть бухты, открытая часть бухты и рифы (рис. 2).

В пределах прибрежной части бухты выделяются два распресненных участка около устьев ключей (для одного характерен песчаный грунт, для другого -галька и валуны), рифы разделяются на прибрежную и приглубую части, выделяются также участки на границе рифов и бухты. Каждому из выделенных биотопов присущи свои характерные черты: грунты, гидрологический режим и его динамика и, соответственно, свои биоценотические группировки рыб.

Наиболее типичные виды для центральной части бухты - колючая акула, навага, молодь липариса Агассица, лисички, звездчатая, японская, темная и молодь длиннорылой камбалы, волосозуб, сельдь С1иреа раИави, зубастая корюшка,

Рис. 2. Типы местообитаний рыб в бухте Русской: I - рифы, П - центральная часть прибрежной зоны бухты, Ш - распресненный участок центральной части бухты, IV - приглубая часть рифов, V - переходная зона между рифами и центральной частью бухты, VI - распресненный участок на границе рифов и бухты, VII - открытая часть бухты

лобан, крупночешуйная красноперка; для рифов - лнпарис Кузнецова, длинно-брюхий маслюк Rhodymenichthys dolichogaster, молодь карликового стихея Stichaeopsis папа, безногий опистоцентр Pholidapus dybowskii, малоротая корюшка, лапша-рыба Salangichthys microdon, мойва Mallotus villosus catervarius; для приустьевой части ключа Русского - молодь мраморного керчака Myoxocephalus stelleri, короткоперая песчанка Hypoptychus dybowskii, бородатая палазина Pallasina barbata, широкорот Штейндахнера Neozoarces steindahneri и батимастер Дерюгина Bathymaster derjugini; для переходной зоны между рифами и бухтой - бурый терпуг, трехлопастной бычок Blepsias cirrhosus, анчоус, скумбрия, иваси Sar-dinops melanostictus, кунджа; для района устья ключа Безымянного - удлиненная бельдюга Zoarces elongates, япономорская трехиглая колюшка Gasterosteus sp., полосатый гимногобиус Gymnogobius urotaenia и мальма Salvelinus malma curilus\

для приглубой части рифов - восточный окунь Sebastes taczanowskii, окунь Штейндахнера S. steindachneri, элегантный керчак Bero elegans, получешуйник Гильберта Hemilepidotus gilberti; для открытой части бухты - горбуша, сима Оп-corhynchus masou, рыба-лягушка Aptocyclus ventricosus, умеренный спинорог, взрослые особи липариса Агассица.

Наибольшее видовое разнообразие и обилие рыб отмечено в более разнообразных и пересеченных ландшафтах в зарослях водорослей в районе рифов и, особенно, на границе рифов и бухты. Подобная пространственная структура прибрежных ихтиоценов характерна и для других районов Мирового океана (Edgar, Shaw, 1995а-с; Guidetti, 2000; Demestre et al., 2000; Blanc et al., 2001). Это связано с более высоким уровнем разнообразия и биомассы беспозвоночных, служащих пищей рыбам, на рифах и в зарослях водорослей (Скарлато и др., 1967; Фадеев, 1980), а также с высокой гетерогенностью среды (многообразие экологических ниш) (Джиллер, 1988; Angel, Ojeda, 2001). По-видимому, как и в тропиках (Smith, Tyler, 1973; Seil, 1977), определенную роль в обеспечении высокой плотности рыб в зоне рифов и водорослей имеет и наличие укрытий.

Чаще всего абсолютной приуроченности какого-либо вида к определенному местообитанию не наблюдается, так как различные участей дна обеспечивают преимущественно или защиту от врагов, или питание (Hobson, 1965). Пространственная (так же, как и темпоральная) радиация экологических ниш рыб в прибрежье способствует снижению конкуренции (особенно, у родственных видов, обладающих сходным габитусом) и наиболее полному использованию ресурсов (пища, убежища, нерестовый субстрат) (Джиллер, 1988).

Глава 6. Особенности биологии некоторых рыб циркумлиторали северного Приморья

В главе освещены распределение, некоторые морфологические особенности, половой диморфизм, размерно-возрастной состав, линейно-весовой рост, экология размножения, плодовитость и качественный состав пищи красноперок р. Tribolodon, корюшек сем, Osmeridae, японского волосозуба, стихеев Григорьева

Stichaeus grigorjewi и Нозавы S. nozawae в водах северного Приморья. Показано, что самцы волосозуба морфологически отличаются от самок не только пропорциями тела, но и наличием анальной папиллы. Исследованы сенсорные системы волосозуба, отмечено наличие у него боковой линии (42-45 пор). Показано, что особи разного пола у стихеев Григорьева и Нозавы, кроме пластических признаков отличаются также окраской (у самцов брюшные плавники черные, у самок -светлые) и размером клыков (у самцов они в среднем в 2,5-4 раза длиннее).

Приведены новые сведения по распределению, размерно-возрастному составу, линейно-весовому росту и питанию наваги, лобана, малого Sebastes minor и восточного окуней. Кроме того, рассмотрены некоторые черты распределения и биологии колючей акулы, японского анчоуса, бурого терпуга и звездчатой камбалы.

Для всех 17 видов анализируются данные о численности и предварительно оценены возможности использования промыслом.

Глава 7. Перспективы промыслового использования ресурсов рыб прибрежных

вод северного Приморья

В главе кратко рассмотрена история прибрежного промысла в северном Приморье. Отмечено, что в последние годы наблюдается некоторое оживление в прибрежном рыболовстве - в 2002 г. число рыбодобывающих организаций превысило 20, за последние 7 лет число выставляемых ставных неводов увеличилось с 2 до 12. По официальным данным Приморрыбвода в 1985-2002 гг. (реальные цифры с середины 1990-х it. выше в 2-5 раз) вылов рыбы и нерыбных объектов в Тер-нейском районе достигал 0,58-8,51 тыс. т в год. До 1995 г. вылов формировался преимущественно судами типа РС-300 и MPC-150. В 2000-2002 гг. вылов рыбы обеспечивался исключительно орудиями прибрежного промысла - ставными и закидными неводами и сетями. Общий вылов составлял 0,05-0,9 тыс. т. В четные годы основу вылова составляет горбуша, в нечетные - корюшки, красноперки, камбалы и южный одноперый терпуг. Доля рыб в уловах постепенно увеличивается.

По экспертной оценке в прибрежных водах северного Приморья возможна добыча до 10 тыс. т рыбы в год (при условии должного развития прибрежного промысла). Кроме того, весьма значительны (никак не меньше 50 тыс. т) здесь и ресурсы беспозвоночных (тихоокеанского кальмара, осьминогов, двустворчатых моллюсков) и водорослей (ламинария, костария и др.). Таким образом, ресурсы рыб и других гидробионтов в водах северного Приморья могут быть сырьевой базой для более значительного, чем в настоящее время, прибрежного рыболовства.

Выводы

1. На основе данных о вертикальном распределении рыб, а также абиотических и биотических условий среды, на шельфе северного Приморья выделена прибрежная (циркумлиторальная) зона с нижней границей на глубине 20-30 м. В составе циркумлиторального ихтиоцена отмечено 138 видов рыб, принадлежащих к 98 родам и 46 семействам. Наиболее широко представлены видами 7 семейств: СоШ<1ае (18 видов, 13,0%), Р1еигопесй<1ае (17,12,3%), 8йсЬае1<1ае (9,6,5%), А§от<1ае (8,5,8%), 8а1тот<1ае (7,5,1%), БеЬазМае и Овтелёае (по 5,3,6%).

2. Циркумлиторальный ихтиоцен включает три экологические группировки рыб: голо- (12,3% видов), меро- (74,0%) и ксеноциркумлиторальную (13,7%), отличающиеся теснотой связей с циркумлиторалью. Жесткость условий обитания в циркумлиторали и, в первую очередь, их высокая сезонная изменчивость, определяет немногочисленность видов, обитающих здесь в течение всей жизни. Основу ихтиоцена составляют рыбы, проводящие в прибрежье только определенную часть жизненного цикла (онтогенетические и сезонные миграции). Сравнительно небольшая группа рыб спорадически проникает в циркумлитораль из других биотопов.

3. Ихтиоцен циркумлиторали северного Приморья является полидоминантным. К числу массовых и наиболее обычных относится 13 видов рыб: морская малоротая корюшка (39,2% по массе), звездчатая камбала (13,2%), японский анчоус (12,4%), крупночешуйная красноперка (8,7%), японский волосозуб (8,5%), относительное обилие зубастой корюшки, японской камбалы, лобана, наваги,

мелкочешуйной красноперки, бурого терпуга, японской скумбрии и кунджи составило по 1,1-2,3%. Плотность концентраций рыб достигает 22,4 т/км2 (в среднем 9,64±1,5 т/км2).

4. Сезонная динамика видового разнообразия, выравненное™ видов по обилию, плотности биомассы и доминирования отражает годовой цикл развития их-тиоцена и определяется особенностями экологии слагающих его видов и их адап-тациями к обитанию в динамичной прибрежной зоне. В апреле наиболее обильна звездчатая камбала (76,2% по массе), в мае-июне - малоротая корюшка (83,3 и 82,5%), в июле - малоротая корюшка (37,2%), японский анчоус (14,3), крупноче-шуйная красноперка (13,5%), в августе - крупночешуйная красноперка (41,8%), зубастая корюшка (17,7%), мелкочешуйная красноперка (6,2%), в сентябре - анчоус (52,1%), крупночешуйная красноперка (16,9%), японская скумбрия (7,2%), в октябре-ноябре - японский волосозуб (40,2 и 16,9%).

5. Плотность биомассы рыб в прибрежье по годам варьировала от 5,6 до 22,2 т/км2, максимум наблюдался в 2000 г., к 2002 г. плотность концентраций снизилась до минимума. По массе преобладали 15 видов рыб: в 1998-1999 гг. наиболее многочисленны были крупночешуйная красноперка, японский волосозуб и звездчатая камбала; в 2000 г. - японский анчоус, крупночешуйная красноперка и малоротая корюшка; в 2001 г. - крупночешуйная красноперка, японский волосозуб, звездчатая камбала; в 2002 г. - малоротая корюшка, звездчатая камбала. Доля доминанта варьировала от 22 до 50%. В 2001-2002 гг., вследствие неблагоприятных гидрологических условий, произошло относительное и абсолютное снижение уловов, теплолюбивые рыбы осваивали прибрежные воды северного Приморья менее интенсивно, чем ранее. Межгодовая изменчивость состава уловов определяется комплексом факторов: естественными изменениями численности ряда видов, динамикой абиотических условий среды, на численности некоторых видов может сказываться влияние промысла.

6. Сообщество рыб прибрежной зоны почти в равной степени включает как К- (большинство донных рыб), так и г-стратегов (японский анчоус, навага и др.); по сравнению с донными ихтиоценами шельфа оно подвержено большей измен-

чивосги и, вместе с тем, более устойчиво к воздействию промысла.

7. В бухте Русской выделены биотопы, различающиеся составом и структурой биоценотических группировок рыб: прибрежная часть бухты, открытая часть бухты и рифы. В пределах прибрежной части бухты выделяются два распреснен-ных участка около устьев ключей, рифы разделяются на прибрежную и приглу-бую части. Для каждого из биотопов выявлены типичные и индикаторные вида. Пространственно-темпоральная радиация экологических ниш рыб в прибрежье способствует снижению межвидовой конкуренции и наиболее полному использованию ресурсов мелководья (кормовая база, нерестовый субстрат, убежища).

8. В северном Приморье с помощью пассивных орудий лова (ставные невода, ловушки, сети, яруса и др.) реально освоение ресурсов неиспользуемых или недоиспользуемых промыслом донных и придонных (камбалы, минтай, терпуг, навага, морские окуни, керчаковые), а также пелагических рыб (японский анчоус, лобан, горбуша, красноперки, корюшки). По экспертной оценке вылов рыбы в , циркумлиторальной зоне северного Приморья может составить не менее 10 тыс. т.

Список публикаций по теме диссертации

1. Колпаков Н.В., Колпаков Е.В. Нерестовая миграция и биологическая характеристика азиатской корюшки Osmerus mordax dentex в водах северного Приморья // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов. Тез. докл. конф. мол. ученых. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1999. -С. 47-49.

2. Колпаков Н.В., Колпаков Е.В., Лучинский Е.А. Распространение и биология дальневосточных красноперок в водах северного Приморья // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов. Тез. докл. конф. мол. ученых. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1999. - С. 49-50.

3. Колпаков Н.В. Некоторые черты биологии японского волосозуба ArStoscopus japonicus из вод северного Приморья // Изв. ТИНРО-цешрй. - 1999. Т. 126.-С. 318-326.

4. Колпаков Н.В. Новые данные о распространении японского гипероглифа

- 1« 1033 1

Hyperoglyphe japónica (Centrolophidae) в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. - 2000. - Т. 40, № 6. - С. 849.

5. Парпура И.З., Колпаков Н.В. Биология и внутривидовая дифференциация корюшек (Osmeridae) Приморья // Чтения памяти В.Я. Леванидова. - Вып. 1. -Владивосток: Дальнаука, 2001. - С. 284-295.

6. Шаймарданова Е.М., Колпаков Н.В., Дорошенко М.А. Морфофункцио-налъное исследование сенсорных систем волосозуба японского Arctoscopus japonicus // Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век. Тез. докл. Всеросс. конф. молодых ученых. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. - С. 61-63.

7. Колпаков Н.В., Колпаков Е.В., Климкин А.Ф. О размножении стихеев Григорьева и Нозавы в водах северного Приморья // Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век. - Тез. докл. Всеросс. конф. молодых ученых. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. - С. 93-95.

8. Колпаков Н.В. Состав и изменчивость ихтиофауны верхней сублиторали бухты Русской (северное Приморье) // Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век. - Тез. докл. Всеросс. конф. молодых ученых. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2001.-С. 92-93.

9. Колпаков Н.В., Барабанщиков Е.И. Теплолюбивые виды рыб в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. - 2001. - Т. 41, № 3. - С. 422-424.

10. Колпаков Н.В. Межгодовая изменчивость сообщества рыб прибрежных вод северного Приморья // XXI век - перспективы развития рыбохозяйственной науки. Материалы Всероссийской Интернет-конференции молодых ученых. -Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. - С. 106-110.

11. Колпаков Н.В., Колпаков Е.В. О находках Tribolodon ezoe (Cyprinidae), Liparis kusnetzovi (Liparidae) и Takijugu xanthopterus (Tetraodontidae) в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. - 2002. Т. 42, № 6. - С. 840-841.

12. Колпаков Н.В. Ихтиофауна прибрежных вод северного Приморья // Вопр. ихтиол. - 2003. - Т. 43, № 1. С. 34-41.

Подписано в печать 4.06.2003 г. Формат 60x90/16. Уч.-издл. 1. Тираж 100. Заказ № 10. Типография ТИНРО-Центра

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колпаков, Николай Викторович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ ОБИТА11ИЯ РЫБ В ПРИБРЕЖИЫХ ВОДАХ СЕВЕРНОГО ПРИМОРЬЯ.

2.1. Общая характеристика.

2.2. Условия обитания рыб в бухте Русской.

ГЛАВА 3. СОСТАВ ИХТИОЦЕНА ПРИБРЕЖНЫХ ВОД

СЕВЕРНОГО ПРИМОРЬЯ.

3.1. Граница распространения прибрежного ихтиоцена по глубине.

3.2. Видовой состав и экологическая дифференциация рыб ихтиоцена циркумлиторали.

ГЛАВА 4. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА, ОБИЛИЕ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИХТИОЦЕНА ЦИРКУМЛИТОРАЛИ СЕВЕРНОГО ПРИМОРЬЯ.

4.1. Видовая структура, разнообразие и обилие.

4.2. Временная изменчивость.

4.3. Состав и изменчивость уловов ставных неводов.

ГЛАВА 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В ПРИБРЕЖНЫХ БИОТОПАХ

СЕВЕРНОГО ПРИМОРЬЯ.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ НЕКОТОРЫХ РЫБ

ЦИРКУМЛИТОРАЛИ СЕВЕРНОГО ПРИМОРЬЯ.

ГЛАВА 7. ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛОВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

РЕСУРСОВ РЫБ ПРИБРЕЖНЫХ ВОД СЕВЕРНОГО ПРИМОРЬЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость"

Актуальность работы. К середине 1990-х годов прошлого столетия в силу ряда причин (введение во второй половине 1970-х гг. 200-мильных экономических зон, снижение биопродуктивности дальневосточных морей, вызванное сменой климато-океанологических эпох) произошли негативные изменения в сырьевой базе рыбной промышленности России (Шунтов и др., 1997; Шунтов, 1999). Хотя снижение численности сардины-иваси и минтая несколько компенсируется за счет кальмаров, сельди, сайры, терпугов и некоторых других объектов, сохранение и тем более увеличение уловов связывается с вовлечением в промысловую сферу многих гидробионтов, в настоящее время используемых слабо (многовидовой промысел). Рыболовство по принципу "много помалу" должно способствовать расширению ассортимента вылова, стабильности уловов, а распределение промысловых нагрузок на возможно большее количество видов - обеспечить оптимизацию использования рыбных ресурсов (Шунтов, 1985, 1988; Бочаров, 2000). В связи с этим, в ряду перспективных направлений развития рыболовства указывается расширение масштабов прибрежного промысла, причем в значительной степени за счет внедрения пассивных орудий лова (Гаврилов, 1998).

Северная часть Японского моря является районом со средней и высокой рыбопродуктивностью (Маркина, Чернявский, 1985; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). Основные ресурсы рыб на северном шельфе моря (кроме залива Петра Великого) сосредоточены в водах северного Приморья (Борец, 1990, 1997; Гаврилов, 1998). Таким образом, развитие здесь прибрежного рыболовства является актуальным.

Имеющаяся в литературе информация о фауне рыб, обитающих в прибрежных водах северного Приморья, в основном, ограничивается сведениями, полученными в первой половине двадцатого столетия и изложенными в работах В.К. Солдатова и Г.У. Линдберга (1930), А.Я. Таранца (1937) и Г.У. Линдберга с соавторами (1959-1997). Промысловые рыбы северного Приморья - лососи, сельдь, южный одноперый терпуг, навага - изучались многими исследователями (Варва-рин, 1946; Моисеев, 1946; Кагановская, 1949; Пушкарева, 1975; Вдовин, 1998 и мн. др.). С созданием в 1980 г. в ТИНРО нового направления исследований - эко-системного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей, помимо традиционного аутэкологического объектного изучения промысловых гидробио-нтов, усилились работы по изучению структурных и функциональных характеристик сообществ дальневосточных морей и их изменчивости под влиянием клима-то-океанологических процессов и антропогенных факторов, включая рыболовство (Борец, 1997; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). В последние два десятилетия много внимания уделяется исследованиям и сообществ рыб шельфовых вод северного Приморья (Гаврилов и др., 1988; Борец, 1990, 1997; Дударев, 1996а, б; Дударев и др., 1998, 2000; Дударев, Зуенко, 2000). Однако этими работами в основном не охвачена прибрежная зона до глубин 20-40 м. Поэтому данных о видовом составе, структуре, а такжезакономерностях пространственно-временной изменчивости ихтиоценов прибрежных вод северного Приморья до сих пор очень мало.

Таким образом, в последние годы, на фоне повышенного внимания к прибрежному рыболовству, очевиден недостаток информации о биологических ресурсах собственно прибрежной зоны северного Приморья. Исследования ихтиоценов прибрежной зоны необходимы, как для решения задач прикладного характера (регулирование рыболовства, в том числе разработка так называемых "сблокированных" прогнозов вылова (Каредин, Борец, 2001), прогнозирование изменчивости ресурсов, оценка промысловой эффективности прибрежных орудий лова и их влияния на запасы рыб, экологическая паспортизация рыбопромысловых участков и пр.), так и для теоретических целей.

Не вызывает сомнения то, что развивающееся прибрежное рыболовство, как и сейчас, будет многовидовым. Поэтому особое значение приобретают экоси-стемное направление исследований в прибрежье, а также углубленное изучение биологии, как традиционных промысловых объектов, так и малоизученных, потенциально промысловых гидробионтов. Неотъемлемой составляющей управляемого рыбного хозяйства является мониторинг эксплуатируемых ресурсов, который требует накопления базы данных о биологическом состоянии объектов промысла и изучения закономерностей естественной динамики их численности.

Цель и задачи исследования. Из вышесказанного вытекает цель предпринятых исследований - изучение состава, структуры и пространственно-временной изменчивости ихтиоцена прибрежных вод северного Приморья, а также особенностей биологии массовых и некоторых малоизученных видов рыб.

Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить и описать видовой состав, таксономическое и экологическое разнообразие ихтиоцена прибрежных вод северного Приморья. Выделить экологические группировки рыб по тесноте их связей с прибрежными водами, а также определить роль временных обитателей мелководья.

4. Описать основные черты биологии массовых и некоторых малоизученных видов рыб.

Научная новизна. На основе вертикального распределения рыб, а также абиотических и биотических условий среды на шельфе северного Приморья выделена прибрежная (циркумлиторальная) зона с нижней границей на глубине 2030 м. Впервые на основе собственных и литературных данных составлен список рыб циркумлиторальной зоны северного Приморья (в пределах Североприморской биогеографической провинции (Kafanov et al., 2000, 2001)), включающий 138 видов, принадлежащих к 98 родам и 46 семействам. Впервые для вод северного Приморья отмечены семь видов рыб - пятнистый коносир Konosirus punctatus, сахалинская красноперка Tribolodon ezoe, японский гипероглиф Hyperoglyphe japónica, липарис Кузнецова Liparis kusnetzovi, умеренный спинорог Thamnaconus modes tus, желтокрылый Takifugu xanthopterins и белоточечный Т. niphobles фугу, уточнены данные по распространению 5 видов - обыкновенной малоротой корюшки Hypomesus olidus, мелкочешуйной красноперки Tribolodon brandtii, японского полурыла Hyporhamphus sajori, дальневосточного саргана Strongylura anastomella и синеперого тунца Thunnus thymus.

Отмечено своеобразие ихтиоцена циркумлиторали исследуемого района -относительно высокая доля теплолюбивых рыб (23.9% видов) и рыб, обитающих преимущественно в пелагиали (34.8% видов). В составе циркумлиторального ихтиоцена выделены три экологические группировки рыб: голо- (12.3% видов), ме-ро- (74.0%) и ксеноциркумлиторальная (13.7%), отличающиеся теснотой связей с прибрежной зоной. Большинство видов являются временными обитателями циркумлиторали, совершающими онтогенетические и сезонные миграции.

Впервые оценено видовое разнообразие ихтиоцена циркумлиторали северного Приморья. Установлено, что исследуемый ихтиоцен является полидоминантным. Получены количественные сведения по его составу. Проанализирована суточная и сезонная динамика ихтиоцена, определяемая особенностями сложившихся жизненных циклов и адаптация ми рыб к обитанию в динамичной прибрежной зоне. Рассмотрена межгодовая изменчивость структуры ихтиоцена и ее причины.

Впервые для вод северного Приморья в результате анализа состава и структуры биоценотических группировок, а также особенностей пространственного распределения рыб, выполнена типизация прибрежных биотопов. Для каждого из биотопов определены типичные и индикаторные виды.

Освещены особенности биологии колючей акулы Squalus acanthias, японского анчоуса Engraul is japonic lis, красноперок p. Tribolodon, корюшек сем. Os-meridae, наваги Eleginus gracilis, лобана Mugil cepfialns, малого Sebastes minor и восточного S. taczanowskii окуней, японского волосозуба Arctoscopus japonicus, бурого терпуга Hexagrammos octogrammus, стихеев Григорьева Stichaeus grigor-jewi и 11озавы S. nozawae и звездчатой камбалы Platichthys stellatus в водах северного Приморья. Исследованы сенсорные системы японского волосозуба, показано наличие у него боковой линии.

Защищаемые положения. 1. Характерной особенностью ихтиоцена цир-кумлиторали северного Приморья является относительно высокое таксономическое и экологическое разнообразие. В состав ихтиоцена входят рыбы самых различных биотопических группировок: преимущественно в пелагиали обитают 34.8% видов (из 138), в бентали - 57.2%, нектобентосных видов - 8.0%. В силу жесткости и высокой динамичности внешних факторов в прибрежье, постоянный компонент ихтиоцена (голоциркумлиторальная группировка) выражен в минимальной степени и представлен небольшим числом высоко специализированных форм (12.3% видов). Наиболее весома доля временных обитателей мелководья (74.0%) (мероциркумлиторальная группировка).

2. Ихтиоцен циркумлиторали северного Приморья является полидоминантным. По типу жизненных стратегий в ихтиоцене около 60% по биомассе составили г-стратеги (представители семейств С1ире1с1ае, Еп§хаиНсПс1ае, Озтепёае, васИ-с1ае и др.), доля АГ-стратегов (Сурпшёае, Р1еигопесис1ае, СоШс1ае, 5исЬае1с1ае, Ago-шс1ае и др.) около 40%. Преобладание г-стратегов, характеризующихся высоким репродуктивным потенциалом и значительными флюктуациями численности, свидетельствует о том, что сообщество рыб прибрежной зоны, по сравнению с донными ихтиоценами шельфа, должно быть более динамично вообще и, кроме того, более устойчиво к воздействию промысла.

3. В сезонном аспекте наиболее высокое видовое разнообразие и обилие рыб в прибрежных водах северного Приморья наблюдается летом (сезонные и онтогенетические перемещения мигрантно-кочевого компонента сообщества), минимум числа видов и плотности биомассы отмечаются весной и осенью. В пространственном отношении наиболее разнообразны и обильны рыбы в неоднородных и расчлененных ландшафтах в зарослях макрофитов на рифах, минимум числа видов и биомассы приурочен к монотонным по своим условиям участкам песчаного дна.

Высокая пространственно-временная радиация экологических ниш рыб в прибрежье способствует снижению конкуренции и наиболее полному использованию пространственных и кормовых ресурсов мелководья.

Практическая ценность. Полученные данные представляют собой первый опыт качественного и количественного анализа состава ихтиоцена циркумлитора-ли северного Приморья и его пространственно-временных изменений, которые в дальнейшем могут быть использованы в качестве основы для мониторинга его состояния, а также в деле сохранения биоразнообразия рыб района исследований.

Данные по плотности концентрации рыб в циркумлиторальной зоне позволили дать экспертную оценку ресурсного потенциала прибрежных вод северного Приморья. Выявленное почти равное количественное соотношение между К- и г-стратегами в составе ихтиоцена позволило сделать вывод о том, что ихтиоцен циркумлиторали, по сравнению с донными ихтиоценами шельфа, подвержен большей изменчивости и может выдерживать более значительный промысловый пресс.

Анализ уловов ставных неводов позволил оценить эффективность этих орудий лова. Данные по составу и структуре уловов ставных неводов в прибрежье могут стать основой для разработки так называемых "сблокированных прогнозов вылова".

Материалы по биологии отдельных малоизученных видов рыб могут быть в будущем использованы для разработки их ОДУ и промысловых мер при вовлечении в сферу промысла.

Материалы по биологии корюшек и красноперок с 2000 г. используются для разработки ОДУ этих рыб в подзоне "Приморье". На основе данных по биологии и уловам корюшек разработаны и внедрены в практику (с 2001 г.) меры по оптимизации использования их запасов в водах Тернейского района.

Апробация. Материалы диссертации докладывались на конференциях молодых ученых ТИНРО-центра (Владивосток, 1999, 2001), на Чтениях памяти Владимира Яковлевича Леванидова (БПИ ДВО РАН, Владивосток, 2001), на Коллоквиуме Лаборатории ресурсов прибрежных вод дальневосточных морей ТИ1IPOцентра (2001), на Всероссийской Интернет-конференции молодых ученых (ТИН-РО-центр, Владивосток, 2002), на заседании Биологической Секции Ученого Совета ТИНРО-центра (2002, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ (из них 5 в изданиях РАН).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, включающего 372 наименований, в том числе 91 на иностранных языках. Объем работы 233 страниц. Диссертация содержит 37 рисунков, 36 таблиц и 51 приложение.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Колпаков, Николай Викторович

183 ВЫВОДЫ

1. На основе вертикального распределения рыб, а также абиотических и биотических условий среды на шельфе северного Приморья выделена прибрежная (циркумлиторальная) зона с нижней границей на глубине 20-30 м.

В составе циркумлиторального ихтиоцена отмечено 138 видов рыб, принадлежащих к 98 родам и 46 семействам. Наиболее многочисленны представители 7 семейств: СоШёае (18 видов, 13.0%), Р1еигопес11с1ае (17, 12.3%), 81лс11ае1с1ае (9, 6.5%), А§отс1ае (8, 5.8%), 5а1тош<1ае (7, 5.1%), 8еЬаБ1лс1ае и 05тепс1ае (по 5, 3.6%). Смешанный характер ихтиофауны (сравнительно высокая доля представителей южнобореального (26.7% видов), южнобореально-субтропического (13.0%) и субтропическо-тропического (10.9%) комплексов) определяется географическим положением вод северного Приморья, расположенного в пределах Японской низкобореальной подобласти. Особенностью ихтиофауны циркумлиторального биотопа является ее высокое экологическое разнообразие. Число видов, обитающих преимущественно в пелагиали составляет 48 (34.8%), в бентали - 79 (57.2%), нектобентосных видов 11 (8.0%).

2. Циркумлиторальный ихтиоцен включает три экологические группировки рыб: голо- (12.3% видов), меро- (74.0%) и ксеноциркумлиторальную (13.7%), отличающиеся теснотой связей с циркумлиторалью. Жесткость условий обитания в циркумлиторали и, в первую очередь, их высокая сезонная изменчивость, определяет немногочисленность видов, обитающих здесь в течение всей жизни (голо-циркумлиторальная группировка). Основу ихтиоцена составляют представители мероциркумлиторальной группировки, проводящие в прибрежье только определенную часть жизненного цикла (онтогенетические и сезонные миграции). Сравнительно небольшая группа рыб спорадически проникают в циркумлитораль из эпипелагиали либо вод шельфа и материкового склона (ксеноциркумлиторальная группировка).

3. Ихтиоцен циркумлиторали северного Приморья является полидоминантным. К числу массовых и наиболее обычных относится 13 видов рыб: морская малоротая корюшка (39.2% по массе), звездчатая камбала (13.2), японский анчоус

12.4), крупночешуйная красноперка (8.7), японский волосозуб (8.5), относительное обилие зубастой корюшки, японской камбалы, лобана, наваги, мелкочешуй-ной красноперки, бурого терпуга, японской скумбрии и кунджи составило по 1.12.3%. В прибрежной зоне северного Приморья в летний период отмечены сравнительно высокие концентрации рыб. Относительная плотность биомассы достигает 22.4 т/км2, в среднем - 9.64±1.5 т/км2.

4. Для каждого из трех охваченных исследованиями гидрологических сезонов: весны, лета и осени характерно определенное соотношение видов. В апреле наиболее обильна звездчатая камбала (76.2% по массе), в мае-июне - малоротая корюшка (83.3 и 82.5%), в июле - малоротая корюшка (37.2%), японский анчоус (14.3), крупночешуйная красноперка (13.5%), в августе - крупночешуйная красноперка (41.8%), зубастая корюшка (17.7%), мелкочешуйная красноперка (6.2%), в сентябре - анчоус (52.1%), крупночешуйная красноперка (16.9%), японская скумбрия (7.2%), в октябре-ноябре - японский волосозуб (40.2 и 16.9%). Сезонная динамика видового разнообразия, выравненное™ видов по обилию, плотности биомассы и доминирования отражает годовой цикл развития ихтиоцена и определяется особенностями экологии слагающих его видов и их адаптациями к обитанию в динамичной прибрежной зоне.

5. Плотность биомассы рыб в прибрежье по годам варьировала от 5.6 до 22.2 т/км2, максимум наблюдался в 2000 г., к 2002 г. удельная биомасса снизилась до минимума. По массе преобладали 15 видов рыб: в 1998-1999 гг. наиболее многочисленны были крупночешуйная красноперка, японский волосозуб и звездчатая камбала; в 2000 г. - японский анчоус, крупночешуйная красноперка и малоротая корюшка; в 2001 г. - крупночешуйная красноперка, японский волосозуб, звездчатая камбала; в 2002 г. - малоротая корюшка, звездчатая камбала. Доля доминанта варьировала от 22 до 50%. В 2001-2002 гг., вследствие неблагоприятных гидрологических условий, произошло относительное и абсолютное снижение уловов, теплолюбивые рыбы осваивали прибрежные воды северного Приморья менее интенсивно, чем ранее. Межгодовая изменчивость состава уловов определяется комплексом факторов: естественными изменениями численности ряда видов, динамикой абиотических условий среды, на численности некоторых видов может сказываться влияние промысла.

6. Сообщество рыб прибрежной зоны почти в равной степени включает как К- (большинство донных рыб), так и r-стратегов (японский анчоус, навага и др.); по сравнению с донными ихтиоценами шельфа оно подвержено большей изменчивости и, вместе с тем, более устойчиво к воздействию промысла.

7. В бухте Русской выделены биотопы, различающиеся составом и структурой биоценотических группировок рыб: прибрежная часть бухты, открытая часть бухты и рифы. В пределах прибрежной части бухты выделяются два распреснен-ных участка около устьев ключей, рифы разделяются на прибрежную и приглу-бую части. Большинство группировок полидоминантны, за исключением рифов, где резко преобладает малоротая корюшка. Для каждого из биотопов выявлены типичные и индикаторные виды. Пространственно-темпоральная радиация экологических ниш рыб в прибрежье способствует снижению межвидовой конкуренции и наиболее полному использованию ресурсов мелководья (кормовая база, нерестовый субстрат, убежища).

8. В последние годы в водах северного Приморья наблюдается расширение масштабов использования стационарных орудий прибрежного промысла, увеличивается как общий вылов, так и доля рыб в уловах. В северном Приморье с помощью пассивных орудий (ставные невода, ловушки, сети, яруса и др.) можно освоить добычу неиспользуемых вообще или недоиспользуемых видов донных и придонных (камбалы, минтай, терпуг, навага, морские окуни, керчаковые), а также пелагических рыб (японский анчоус, лобан, горбуша, красноперки, корюшки).

По экспертной оценке возможный вылов рыб в циркумлиторальной зоне северного Приморья составляет не менее 10 тыс. т.

186

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колпаков, Николай Викторович, Владивосток

1. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищ. пр-сть, 1968. 288 с.

2. Андрияшев А.П. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод. Л.: ЛГУ, 1939. 187 с.

3. Антоненко Д.В. О размножении бурого терпуга IIexagrammos octogrammus в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 1999. Т. 25, № 2. С. 90-91.

4. Антоненко Д.В. Пространственно-возрастная структура и некоторые черты биологии терпугов рода Hexagrammos залива Петра Великого (Японское море): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 2000. 23 с.

5. Барсуков В.В. Краткий обзор системы подсемейства морских окуней (БеЬаБйпае) // Вопр. ихтиол. 1981. Т. 21, вып. 1. С. 3-27.

6. Барсуков В.В. Систематический анализ группы Зебя^ез \vakiyai-Sebastes рагас1охт-ЗеЪа$1ез 5(етс1аскпеп. Сообщение 1 (с описанием нового вида) // Вопр. ихтиол. 1972. Т. 12, вып. 4. С. 629-639.

7. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука, 1969. 291с.

8. Борец Л.А. Состав и современное состояние сообщества донных рыб Кара-гинского залива//Изв. ТИНРО. 1985. Т. 110. С. 20-27.

9. Борец Л.А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе северной части Японского моря // Биология шельфовых и проходных рыб. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 59-65.

10. Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. 217 с.

11. Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. 192 с.

12. Боровиков В.П., Боровиков И.П. Statistica статистический анализ и обработка данных в среде Windows. М.: Информац. - издат. дом "Филин", 1998. 608 с.

13. Бочаров Л.Н. От ТОНС до ТИНРО-центра // THIIPO 75 (от ТОНС до ТИНРО-центра). Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. С. 3-23.

14. Варварин H.A. Жирующая сельдь южной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 1946. Т. 22. С. 3-34.

15. Василенко A.B., Шершенков С.Ю. Анчоус Японского моря перспективы освоения промыслом // Рыб. хоз-во. 1997. № 1. С. 36-39.

16. Василец П.М. Корюшки прибрежных вод Камчатки. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. 24 с.

17. Василец П.М., Винников A.B., Золотое О.Г. Распределение и численность тихоокеанской корюшки Osmerus mordax dentex Steindachner в прикамчатских водах Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 124. Ч. 1. С. 360-374.

18. Вдовин А.Н. Состав и биомасса рыб Амурского залива // Изв. ТИНРО-центра. 1996. Т. 119. С. 72-88.

19. Вдовин А.Н. Биология и динамика численности южного одноперого терпуга {Pleurogrammus azonus) II Изв. ТИНРО-центра. 1998. Т. 123. С. 16-45.

20. Вдовин А.Н., Антоненко Д.В. Рост и возраст бурого терпуга Hexagrammos octogrammus залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. 1998. Т. 38, № 1. С. 87-91.

21. Вдовин А.Н., Антоненко Д.В., Соколовская Т.Г. Распределение звездчатой камбалы Platichthys stellatus в заливе Петра Великого // Биол. моря. 1997. № 4. С. 52-57.

22. Вдовин А.Н., Гавренков Ю.И. Оценка и состояние запасов дальневосточных красноперок залива Петра Великого // Вопр. ихтиол. 1995. Т. 35, № 5. С. 714-717.

23. Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО-центра. 1997. Т. 122. С. 152176.

24. Вдовин A.M., Швыдкий Г.В. Распределение камбал (Pleuronectidae) в заливе Петра Великого в период гидрологического лета (июль-сентябрь) // Изв. ТИ1 IPO-центра. 2000. Т. 127, Ч. 1. С. 122-136.

25. Вдовин А.Н., Щетков С.Ю. Сравнение оценок плотности концентраций камбал, полученных по результатам водолазной и траловой съемок // Вопр. ихтиол. 1997. Т. 37, № 2. С. 276-277.

26. Веденский А.П. Биология дальневосточной скумбрии в Японском море // Изв. ТИНРО. 1954. Т. 42. С. 3-94.

27. Викторовская Г.И., Матвеев В.И. Связь сроков размножения морского ежа Strongylocentrotus intermedius с температурой воды у побережья северного Приморья // Океанология. 2000. Т. 40, № 1. С. 79-84.

28. Виноградов Л.Г. Камчатский краб. Владивосток, 1941. 94 с.

29. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Ведерников В.И. Характеристика эпипела-гических экосистем Тихого океана на основе спутниковых и экспедиционных данных. Первичная продукция и ее сезонные изменения // Океанология. 1996. Т. 36, №2. С. 241-249.

30. Возжинская В.Б., Цапко A.C., Блинова Е.И. и др. Промысловые водоросли СССР. М.: Пищ. пром-сть, 1971. 272 с.

31. Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловой съемки//Изв. ТИНРО-центра. 1998. Т. 124, Ч. 2. С. 473-500.

32. Волвенко И.В., Титяева Е.А. Доминирование видов в бентали северной части Охотского моря//Изв. ТИНРО-центра. 1999. Т. 126, Ч. 2. С. 670-687.

33. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО-центра. 1997. Т. 122. С. 324-341.

34. Гавренков Ю.И. Экология мелкочешуйной Tribolodon brandti (Dybowski) и крупночешуйной Tribolodon hakonensis (Gunther) дальневосточных красноперок в период размножения// Вопр. ихтиол. 1982. Т. 22. вып. 1. С. 49-53.

35. Гавренков Ю.И. Биология дальневосточных красноперок рода Tribolodon как перспективного объекта аквакультуры южного Приморья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ВНИИПРХ, 1989. 25 с.

36. Гавренков Ю.И. Биология, морфология и состояние запасов дальневосточных красноперок рода Tribolodon южного Приморья // Изв. ТИНРО-центра. 1998. Т. 123. С. 74-81.

37. Гавренков Ю.И. О поимке малой корифены Coryphaena equisetis (Coryphae-nidae) в заливе Посьета (Южное Приморье) // Вопр. ихтиол. 2001. Т. 41, № 4. С. 562-563.

38. Гавренков Ю.И., Иванков В Н. Таксономический статус и биология дальневосточных красноперок рода Tribolodon Южного Приморья // Вопр. ихтиол. 1979. Т. 19, вып. 6. С.1014-1024.

39. Гавренков Ю.И., Коваль Е.З., Мизюркина A.B. Генетические исследования дальневосточных красноперок мелкочешуйной Tribolodon brandti (Dyb.) и крупночешуйной Tribolodon hakonensis (Gunth.) // Вопр. ихтиол. 1984. Т. 24, вып. 3. С. 374-379.

40. Гавренков Ю.И., Колпаков Н.В., Колпаков Е.В. Особенности биологии дальневосточных красноперок рода Tribolodon в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. 2004. Т. 44. (в печати).

41. Гавренков Ю.И., Свиридов В.В. Экология размножения дальневосточных красноперок рода Tribolodon в бассейнах рек Приморья // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 296-304.

42. Гаврилов Г.М. Состав, динамика численности и промысел рыб в экономической зоне России и прилегающих водах Японского моря // Изв. ТИНРО-центра. 1998. Т. 124,4. 1.С. 271-319.

43. Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф. Рыбопродуктивность советской экономической зоны в Японском море //Изв. ТИНРО. 1985. Т. 110. С. 3-11.

44. Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф. Японское море // Биологические ресурсы Тихого океана. M.: Наука, 1986. С. 417-426.

45. Голиков А.Н. О принципах районирования и унификации терминов в морской биогеографии // Морская биогеография. Предмет, методы, принципы районирования. М.: Наука, 1982. С. 94-98.

46. Гомелюк В.Е., Щетков С.Ю. Распределение рыб в прибрежных биотопах залива Петра Великого Японского моря в летний период // Биол. моря. 1992. № 34. С. 26-32.

47. Гомелюк В.Е., Маркевич А.И., Леунов В.П. Суточная ритмика активности восточного морского окуня в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 1985. №3. С. 68-71.

48. Гриценко О.Ф. Систематика дальневосточной красноперки рода Tribolodon Souvage. 1883 Leuciscus brandti (Dybowski) (Cyprinidae) // Вопр. ихтиол. 1974. T. 14, вып. 5. С. 782-795.

49. Гриценко О.Ф. Экология размножения дальневосточных красноперок рода Tribolodon (Cyprinidae) // Вопр. ихтиол. 1982. Т. 22, вып. 6. С. 1015-1025.

50. Гриценко О.Ф., Чуриков A.A. Систематика малоротых корюшек рода Ну-pomesus (Salmoniformes, Osmeridae) азиатского побережья Тихого океана // Зоол. журнал. Т. 62, вып. 4. 1983. С. 553-563.

51. Гриценко О Ф., Чуриков A.A. Экология размножения малоротой корюшки Hypomesus nipponensis McAllister (Salmoniformes, Osmeridae) на южном Сахалине // Биология проходных рыб Дальнего Востока. Владивосток: ДВГУ, 1984. С. 7478.

52. Гриценко О.Ф., Чуриков A.A., Родионова С.С. Экология размножения зубастой корюшки Osmerus mordax dentex Steindachner в реках острова Сахалина // Вопр. ихтиол. 1984. Т. 24, вып. 3. С. 407-416.

53. Гусарова КС., Иванова Н.В., Шапошникова Т.В. Морфоанатомическая характеристика и репродуктивный статус ценопопуляций Laminaria japónica Aresch. северного Приморья // Изв. ТИНРО-центра. 2000. Т. 127, Ч. 2. С. 607-617.

54. Гусарова И.С., Суховеева М.С. Моргутова И. А. Аннотированный список водорослей макрофитов северного Приморья // Изв. ТИНРО-центра. 2000. Т. 127, Ч. 2. С. 626-641.

55. Давыдова C.B. Видовой состав ихтиопланктона бухт залива Петра Великого и его сезонная динамика // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 105-121.

56. Давыдова C.B., Шевченко A.B. Особенности нереста японского анчоуса Еп-graulis japonicus (Engraulidae) в зал. Петра Великого (Японское море) в 1996-1998 гг. // Вопр. ихтиол. 2002. Т. 42, № 2. С. 205-214.

57. Дарда М.А. Распределение и биологическая характеристика анчоуса (En-graulis japonicus Schi.) в водах Сахалина // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 65. С. 42-48.

58. Демина Т.В. Характеристика термических фронтов Японского моря в теплое время года // Тез. докл. Всесоюз. семинара "Океанол. фронты сев. морей: характеристики, методы исслед., модели". М., 1989. С. 38-39.

59. Демина Т.В., Дударев В.А. Условия формирования промысловых скоплений сардины-иваси в Японском море // Природная среда и биол. ресурсы морей и океанов: Тез. докл. Д., 1984. С. 9-10.

60. Денисов Л.И. Рыболовство на водохранилищах. М.: Пищ. пр-сть, 1978. 286с.

61. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.184 с.

62. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: МГУ, 1982. 192 с.

63. Долганова Н.Т. Вертикальное распределение планктона в Японском море в зимне-весенний период//Изв. ТИНРО-центра. 1998. Т. 123. С. 122-149.

64. Долганова Н.Т. Состав, сезонная и межгодовая динамика планктона северозападной части Японского моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. 23 с.

65. Дорошенко М.А. Морфофункциональная организация головного мозга и сенсорных систем рыб. Методические указания по проведению УИРС для студентов специальности 311700 "Водные биоресурсы". Владивосток: Дальрыбвтуз, 1997. 19 с.

66. Дружинин А.Д. Заметки о некоторых рыбах, обитающих у берегов о. Сахалина // Изв. ТИНРО. 1960. Т. 46. С. 243-246.

67. Дударев В.А. Состав и биомасса донных и придонных рыб на шельфе северного Приморья // Вопр. ихтиол. 1996а. Т. 36. № 3. С. 333-338.

68. Дударев В.А. Некоторые особенности структуры сообществ рыб и их сезонного распределения на шельфе северного Приморья // Изв. ТИНРО-центра. 19966. Т. 119. С. 194-207.

69. Дударев В.А., Зуенко Ю.И. Пространственная структура донных ихтиоценов вод Приморья в зимний период // Изв. ТИНРО-центра. 2000. Т. 127, Ч. 1. С. 100108.

70. Дударев В.А., Зуенко Ю.И., Ильинский E.H., Калчугин П.В. Новые данные о структуре сообществ донных и придонных рыб на шельфе и свале глубин Приморья //Изв. ТИНРО-центра. 1998. Т. 123. С. 3 15.

71. Дударев В.А., Измятинский Д.В., Калчугин П.В. Некоторые аспекты пространственной и временной изменчивости сообществ донных рыб северного Приморья // Изв. ТИНРО-центра. 2000. Т. 127, Ч. 1. С. 109-118.

72. Дулепов В.И. Продукционные процессы в популяциях водных животных. Владивосток: Дальнаука, 1995. 246 с.

73. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. 273 с.

74. Дулепова Е.П. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО-центра. 1998. Т. 124, Ч. 2. С. 614-623.

75. Жизнеспособность популяций: природоохранные аспекты. М.: Мир, 1989.224 с.

76. Задорина Л.Г. Некоторые вопросы динамики численности малоротой корюшки Hypomesus pretiosus в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1980. Т. 104. С. 105-108.

77. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

78. Зенкевич JI.A. Биологическая структура океана // Зоол. журн. 1948. Т. 27, вып. 2. С. 113-124.

79. Золотухин С.Ф., Семенченко А.Ю., Беляев В.А. Таймени и ленки Дальнего Востока России. Хабаровск, 2000. 128 с.

80. Зуенко Ю.И. Типы термической стратификации вод на шельфе Приморья // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания: Сб. науч. тр. Владивосток: ТИНРО, 1994а. С. 20-39.

81. Зуенко Ю.И. Холодный подповерхностный слой в Японском море // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания: Сб. науч. тр. Владивосток: ТИНРО, 19946. С. 40-45.

82. Зуенко Ю.И. Элементы структуры вод северо-западной части Японского моря //Изв. ТИНРО-центра. 1998. Т. 123. С. 262-290.

83. Иванков В.К, Иванкова З.Г., Рутенко O.A. Проникновение теплолюбивых видов рыб в северо-западную часть Японского моря в 90-е годы 20-го столетия // Вопр. ихтиол. 2001. Т. 41, № 5. С. 710-713.

84. Иванков В.И. Падецкий С.Н. Карпенко С.Н. Лукьянов U.E. Биология проходных рыб южного Приморья // Биология проходных рыб Дальнего Востока. Владивосток: ДВГУ, 1984. С. 10-36.

85. Иванов А.Н., Беляев В.А. Рыбные ресурсы эпипелагиали субарктического фронта // Изменчивость сост. ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогонозир. запасов рыб в сев. части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, 1988. С. 84-92.

86. Иванов О.А. Эпипелагическое сообщество рыб и головоногих моллюсков прикурильских вод Тихого океана в 1986-1995 гг. И Изв. ТИИРО-центра. 1998. Т. 124, Ч. 1.С. 3-54.

87. Иванов О.А., Суханов В.В. Структура нектонных сообществ прикурильских вод. Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. 154 с.

88. Иванова Н.В., Шапошникова Т.В. Внутривидовая дифференциация Laminaria japónica Aresch. северо-западного побережья Японского моря // Тез. докл. конф. биоразнообр. и динамика экосистем Северной Евразии. 2000. Новосибирск. С. 45-48.

89. Измятинский Д.В. Видовой состав рыб в зоне верхней сублиторали юго-западной части залива Петра Великого (Японское море): от устья реки Туманной до мыса Брюса // Вопр. ихтиол. 2000. Т. 40. С. 600-605.

90. Измятинский Д.В. Разнообразие видов рыб верхнесублиторальных вод залива Петра Великого Японского моря//Вопр. ихтиол. 2001. Т. 41, № 1. С. 19-22.

91. Измятинский Д. В., Калчугин П.В., Асеева H.JJ. Первое нахождение морского леща Brama japónica (Bramidae) в водах Приморья // Вопр. ихтиол. 1999. Т. 39, № 4. С. 557.

92. Ильинский Е.Н., Радченко В.И Распределение и миграции рыбы-лягушки в Беринговом море //Биол. моря. 1992. № 3-4. С. 19-25.

93. Ионин А.И., Каплин П.А., Медведев В.С. Исследования по геоморфологии побережий дальневосточных морей СССР. М.: Наука, 1960.

94. Истошин Ю.В. Японское море. М.: Гос. издат. геогр. лит-ры, 1959. 78 с.

95. Кагановская С.М. Материалы к промысловой биологии колючей акулы Squalus acanthias L. // Изв. ТИНРО. 1937. Т. 10. С. 107-115.

96. Кагановская С.М. Материалы по биологии малоиспользуемых рыб Приморья // Изв. ТИНРО. 1949. Т. 29. С. 99-105.

97. Кагановская С.М. Материалы к познанию минтая // Изв. ТИНРО. 1950. Т. 32. С. 103-120.

98. Каредин Е.П., Борец Л.А. Сырьевая база рыбной промышленности дальневосточного бассейна на период до 2015 года // Рыб. хоз-во. 2001. № 6. С. 18-19.

99. Кафанов A.M., Жуков В.Е. Прибрежное сообщество водорослей-макро- фи-тов залива Посьета (Японское море): сезонная изменчивость и пространственная структура. Владивосток: Дальнаука, 1993. 156 с.

100. Кафанов A.M., Кудряшов В.А. Морская биогеография. М.: Наука, 2000. 176с.

101. Кафанов A.M., Несис К.Н. Заключительные замечания // Морская биогеография. Предмет, методы, принципы районирования. М.: Наука, 1982. С. 300-306.

102. Клюканов В.А. Морфологические основы систематики корюшек рода Ну-pomesus (Osmeridae) // Зоол. журнал. 1970. Т. 49, вып. 10. С. 1534-1541.

103. Коженкова С.И., Христофорова Н.К., Чернова E.H. Долговременный мониторинг загрязнения морских вод Северного Приморья тяжелыми металлами с помощью бурых водорослей // Экология. 2000. № 3. С. 233-237.

104. Колпаков Е.В., Колпаков Н.В. Ихтиофауна внутренних вод северного Приморья // Вопр. ихтиол. 2004. Т. 44. (в печати).

105. Колпаков Н.В. Некоторые черты биологии японского волосозуба Arctoscopus japonicus из вод северного Приморья // Изв. ТИНРО-центра. 1999. Т. 126, Ч. 1.С. 318-326.

106. Колпаков Н.В. Новые данные о распространении японского гипероглифа Hyperoglyphe japónica (Centrolophidae) в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. 2000. Т. 40, № 6. С. 849.

107. Колпаков Н.В. Ихтиофауна прибрежных вод северного Приморья // Вопр. ихтиол. 2003. Т. 43, № 1. С. 34-41.

108. Колпаков Н.В., Барабанщиков Е.И. Теплолюбивые виды рыб в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. 2001. Т. 41, № 3. С. 422-424.

109. Колпаков Н.В., Климкин А.Ф. Особенности биологии стихеев Григорьева Stichaeus grigorjewi и Нозавы S. nozawae в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. 2004. Т. 44. (в печати).

110. Колпаков Н.В., Колпаков Е.В. О находках Tribolodon ezoe (Cyprinidae), Liparis kusnetzovi (Liparidae) и Takifugu xanthopterus (Tetraodontidae) в водах северного Приморья //Вопр. ихтиол. 2002. Т. 42, № 6. С. 840-841.

111. Кондратьева Е.С., Соколовский A.C. Таксономический состав рыб семейства бычковых (Gobiidae) в водах залива Петра Великого // Изв. ТИНРО-центра. 2001. Т. 128, Ч. III. С. 768-773.

112. Коновалов С.М. Факторы, лимитирующие численность и биомассу тихоокеанских лососей // Биологические исследования лососевых. Владивосток: ДВО AI I СССР, 1985. С. 3-25.

113. Коновалова Г.В. Сезонная характеристика фитопланктона в Амурском заливе Японского моря//Океанология. 1972. Т. 12, № 1. С. 123-128.

114. Коновалова Г.В. Макро- и наннопланктон Амурского залива зимой // При-бреж. планктон и бентос сев. части Японского моря. Владивосток: ДВ11Ц АН СССР, 1980. С. 6-7.

115. Константинов A.C., Зданович В.В. Некоторые особенности роста рыб при переменных температурах // Вопр. ихтиол. 1986. Т. 26, вып. 3. С. 448-456.

116. Константинов A.C., Мартынова В.В. Влияние колебаний солености на рост молоди рыб // Вопр. ихтиол. 1990. Т. 30, вып. 6. С. 1004-1011.

117. Коротаева О.Б., Коротаев Ю.А. Морфобиологическая характеристика зубастой корюшки Osmerus mordax dentex Steindachner р. Тигиль (охотоморское побережье Камчатки)//Изв. ТИНРО-центра. 1999. Т. 126. С. 296-302.

118. Кузнецова НА. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. ТИНРО-центра. 1997. Т. 122. С. 255-275.

119. Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1975.148 с.

120. Курмазов A.A. Прибрежное рыболовство Приморья особенности развития // Изв. ТИНРО-центра. 2000. Т. 127, Ч. 1. С. 3 - 19.

121. Кусакин О.Г. Население литорали // Биология океана. Т. 1. Биологическая структура океана. М.: Наука, 1977. С. 174-178.

122. Лаврова Т.В. Предварительный список и распространение видов рыб семейства Stichaeidae в Охотском море // Тр. ЗИН АН СССР. 1990. Т. 213. С. 46-54.

123. Лапицкий И.И. Направленное формирование ихтиофауны и управление численностью популяции рыб в Цимлянском водохранилище // Тр. Волгогр. отд. ГосНИОРХ. 1970. Т. 4. 280 с.

124. Лапшина В.К, Муравьева O.E., Степаненко И.Г. Сезонные и межгодовые изменения в количественной характеристике сетного планктона из вод экономических зон СССР и КНДР Японского моря // Изв. ТИНРО. 1990. Т. 111. С. 133145.

125. Ларина Н.И. Расчет площадей Тихого океана, его морей и ряда котловин // Океанология. 1968. Т. 8, вып. 4. С. 646-658.

126. Латинско-русский словарь. Около 50000 слов. Изд. 2-е, перераб. и доп. М: Русский язык, 1976. 1096 с.

127. Левин А.П. Структура биологических сообществ. М.: МГУ, 1980. 181 с. Леонов А.К. Региональная океанография. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. Ч. 1.765 с.

128. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 3. Л.: Наука, 1969. 480 с.

129. Линдберг Г. У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 4. Л.: Наука, 1975. 464 с.

130. Линдберг Г. У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 5. Л.: Наука, 1987. 526 с.

131. Линдберг Г. У, Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 208 с.

132. Линдберг Г. У, Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 2. М.; Л.: Наука, 1965. 392 с.

133. Линдберг Г. У., Федоров В.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 6. СПб.: Наука, 1993. 272 с.

134. Линдберг Г.У., Федоров ВВ., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 7. СПб.: Гидрометеоиздат, 1997. 350 с.

135. Магомедов P.A. О поимке лобота bobotes surinamensis (Lobotidae) в эстуар-ной зоне реки Раздольной // Вопр. ихтиол. 2001. Т. 41, № 5. С. 714-716.

136. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. 454 с. Макушок В.М. Морфологические основы системы стихеевых и близких к ним семейств рыб (Stichaeoidae, Blennioidei, Pisces). Тр. ЗИН АН СССР. 1958. Т. 25. С. 1 128.

137. Маркевич А.И. Характер использования территории и хоминг у восточного морского окуня Sebastes taczanowskii (Steindachner) // Вопр. ихтиол. 1988. Т. 28, вып. 2. С. 344-345.

138. Маркевич А.И. Суточное распределение и плотность населения некоторых рыб в прибрежной зоне залива Петра Великого // Биология шельфовых и проходных рыб. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 16-19.

139. Маркевич А.И. Состав группировок, экология и поведение морских окуней рода Sebastes Дальневосточного морского заповедника (залив Петра Великого, Японское море): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 1998.24 с.

140. Маркевич А.И Охрана нерестовых участков и родительский каннибализм у терпуга Pleurogrammus azonus в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 1999. Т. 25, № 2. С, 139-140.

141. Маркевич А.И. Находки редких видов рыб в Дальневосточном морском заповеднике (залив Петра Великого, Японское море) // Вопр. ихтиол. 2001. Т. 41, № 1.С. 129-131.

142. Маркина А.Д. Некоторые данные по биологии стихея Григорьева // Изв. ТИНРО, 1959. Т. 47. С. 188-189.

143. Маркина Н.П., Чернявский В.И. Количественное распределение фито- и зоопланктона и условия формирования продуктивных зон в Японском море // Изв. ТИНРО. 1985. Т. 110. С. 129-138.

144. Материалы по биологии и состоянию численности некоторых видов рыб прибрежного комплекса и внутренних водоемов Тернейского района / Отчет о НИР. Терней. 1998. Архив ТИНРО-центра. № 22923. 89 с.

145. Матюшин В.М., Федотов П.А. Питание восьмилинейного терпуга в сообществе зостеры бухты Витязь Японского моря // Биол. моря. 1992. № 3-4. С. 3337.

146. Мельников ИВ. Пелагические хищные рыбы потребители тихоокеанских лососей: распределение в экономической зоне России и прилегающих водах, численность и некоторые черты биологии // Изв. ТИНРО. 1997. Т. 122. С. 213-228.

147. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 254 с.

148. Микулич Л.В. Питание камбал у берегов южного Сахалина и южных Курильских островов//Изв. ТИНРО. 1954. Т. 39. С. 135-235.

149. Минева Т. А. Некоторые данные по биологии волосозуба обыкновенного // Изв. ТИНРО. 1955. Т. 43. С. 195-198.

150. Моисеев U.A. Некоторые данные по биологии и промыслу камбал залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1946. Т. 22. С. 75-184.

151. Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1953. Т. 40. 287 с.

152. Мокиевская В.В. Химическая характеристика водных масс // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: АН СССР, 1961. С. 122-131.

153. Мочек А.Д. Этологическая организация прибрежных сообществ морских рыб. М.: Наука, 1987. 270 с.

154. Некоторые данные по биологии волосозуба Arctoscopus japonicus в заливе Петр Великий / Отчет о НИР. Архив ТИНРО-центра. № 8119. Владивосток, 1962. 29 с.

155. Никитин A.A., Дьяков Б.С. Структура фронтов и вихрей в западной части Японского моря // Изв. ТИНРО-центра. Т. 124, Ч. 2. С. 714-733.

156. Никитин A.A., Харченко A.M. Некоторые аспекты типизации термических структур в Японском море // Прибрежное рыболовство XXI век: Тез. междунар. научно-практич. конф. Южно-Сахалинск: Сах. облает, книж. изд-во, 2001. С. 8182.

157. Николотова Л.А. Питание пищевые взаимоотношения донных рыб западно-камчатского шельфа. Авиореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. 21 с.

158. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1974. 367 с.

159. Новиков Н.П., Соколовский A.C., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. 552 с.

160. Новожилов Е.П. Исследование уловистости речных закидных неводов Н Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХ. 1969. Т. 9. С. 63-72. Одум Ю. Экология. Т. 2. М.: Мир, 1986. 376 с.

161. Определение распределения и запасов ламинарии японской, костарии, фил-лоспадикса и зостеры в Приморье, разработка методов прогнозирования запасов ламинарии японской / Отчет о НИР. 2000. Архив ТИНРО-центра. № 23659. 118с.

162. Орбов В.В. Гидродинамика донных ландшафтов шельфа южного Приморья // Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. 152 с.

163. Орлова Т.Ю. Диатомовые водоросли планктона неритических вод Южного Приморья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 26 с.

164. Осипов В.Г. Акулы // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1986. С. 94-118.

165. Панченко В.В. Данные по биологии голубого окуня Sebastes glaucus (Scorpaenidae) из южной части Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1996. Т. 36. № 1. С. 130-131.

166. Панченко В.В. Биология керчаковых рыб рода Myoxocephalus (Cottidae) залива Петра Великого (Японское море): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 2001. 24 с.

167. Панченко В.В. Сезонное распределение бычков рода Myoxocephalus (Cottidae) в прибрежной зоне залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. 2002. Т. 42, № 1.С. 64-69.

168. Парпура ИЗ. К биологии кеты в связи с расширением ее воспроизводства в Приморье // Изменчивость сост. ихтиофауны, урожайности поколений и методыпрогонозир. запасов рыб в сев. части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, 1988. С. 113-121.

169. Парпура И.З., Колпаков Н.В. Биология и внутривидовая дифференциация корюшек (Озтепс1ае) Приморья // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Вып. I. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 284-295.

170. Парпура И.З., Колпаков Н.В., Барабанщиков Е.И. Состав и изменчивость уловов ставных неводов в прибрежных водах северного Приморья // Вопр. рыболовства. 2003. (в печати).

171. Паутова Л.А. Структура фитопланктона и роль динофлагеллят в прибрежных водах залива Петра Великого Японского моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Севастополь: ИнБЮМ АН УССР, 1987. 23 с.

172. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

173. Пинчук В.И. О фауне бычков (ОоЬпс1ае) Приморья и Сахалина // Вопр. ихтиол. 1992. Т. 32, вып. 4. С. 30-36.

174. Покровская Т.Н. Географическая изменчивость биологии наваги. Тр. НО АН СССР. 1960. Т. 31. С. 19-110.

175. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376с.

176. Преображенский Б.В., Жариков В.В., Дубейковский Л.В. Основы подводного ландшафтоведения (Управление морскими экосистемами). Владивосток: Даль-наука, 2000. 352 с.

177. Прозорова Л.А. Особенности распространения пресноводной малакофауны на Дальнем Востоке России и его биогеографическое районирование // Чтения памяти В. Я. Леванидова. 2001. Вып. 1. С. 112-125.

178. Промысловые рыбы, беспозвоночные и водоросли морских вод Сахалина и Курильских островов. Южно-Сахалинск, 1993. 215 с.

179. Пропп М.В., Пропп JI.H. Гидрохимические основы процесса первичного продуцирования в прибрежном районе Японского моря // Биол. моря. 1981. № 1. С. 29-37.

180. Пушкарева Н.Ф. Анчоус северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 74. С. 54-66.

181. Пушкарева Н.Ф. Основные черты биологии приморской горбуши (Оп-corhynchus gorbusha Walb.) // Изв. ТИНРО. 1975. Т. 96. С. 167-174.

182. Пущина О.И. Особенности питания южного одноперого терпуга Pleuro-grammus azonus в водах Приморья // Изв. ТИНРО-центра. 2000. Т. 127, Ч. 1. С. 203-208.

183. Пущина О.И., Горяинов A.A. Зоопланктон и его роль в питании молоди кеты в прибрежье Амурского залива Японского моря // Биол. моря. 1994. Т. 20, № 1. С. 14-19.

184. Пущина О.И., Панченко В.В. Питание дальневосточного Myoxocephalus stellen и снежного М. brandti керчаков в прибрежье Амурского залива Японского моря // Вопр. ихтиол. 2002. Т. 42, № 4. С. 536-542.

185. Радченко В.И. Перспективы развития рыболовства в Дальневосточном регионе России // ТИНРО 75 лет (от ТОНС до ТИНРО-центра). Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. С. 94-109.

186. Рачков В.И. Характеристика гидрохимических условий верхней зоны шельфа северного Приморья в сезонном аспекте // Изв. ТИНРО-центра. 2000. Т. 127, Ч. 1.С. 61-69.

187. Редкие позвоночные животные советского Дальнего Востока и их охрана. Л.: Наука, 1989. 239 с.

188. Рутенберг Е.П. Обзор рыб семейства терпуговых (Hexagrammidae) // Тр. ИОАН СССР. 1962. Т. 59. С. 3-100.

189. Рутенко O.A., Иванков В.И. Первое обнаружение японского терпуга Неха-grammos otakii (Hexagrammidae) в российских водах Японского моря // Вопр. ихтиол. 2001. Т. 41, № 4. С. 564-565.

190. Самуилов А.Е. Фауна рыб бухт Киевка и Мелководная и сопредельных участков северо-западной части Японского моря // Биол. рыб и беспозв. сев. части Тихого океана. Владивосток: Изд. ДВГУ, 1991. С. 113-121.

191. Свирежев Ю.М., Логофет Д О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978.352 с.

192. Свиридов В.В. Морфологическая и генетическая дивергенция и географическая изменчивость дальневосточных красноперок рода Tribolodon: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВО РАН, 2002. 21 с.

193. Селезнева М.В. О питании япономорской сардины // Экол. и усл. воспроизв. рыб и беспозв. дальневост. морей и сев.-зап. части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО-центр, 1982. С. 87-91.

194. Селина М.С. Фитопланктон залива Восток Японского моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВО РАН, 1998. 25 с.

195. Снытко В.А. Морские окуни // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1986. С. 281-310.

196. Снытко В.А. Морские окуни северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. 468 с.

197. Соколов Л.И. Сем. 28. Mugilidae Cuvier, 1829. Кефалевые // Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. С. 114-115.

198. Соколовская Т.Г., Епур И В. Особенности раннего онтогенеза японского во-лосозуба Arctoscopus japonicus (Trichodontidae) в северо-западной части Японского моря //Изв. ТИНРО-центра. 2001. Т. 128. Ч. III. С. 761-767.

199. Соколовская Т.Г., Соколовский A.C. Новые данные о распространении области размножения рыб-лун (Pisces, Molidae) в северо-западной части Тихого океана//Вопр. ихтиол. 1975. Т. 15. вып. 4. С. 750-752.

200. Соколовская Т.Г., Соколовский A.C., Соболевский Е.И. Список рыб залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. 1998. Т. 38, № 1. С. 5-15.

201. Соколовский A.C., Соколовская Т. Г. Новые данные о распространении и воспроизводстве сельди Konosirus punctatus в северо-западной части Японского моря // Биол. моря. 1996. Т. 22. № 4. С. 227-230.

202. Солдатов В.К., Линдберг Г.У. Обзор рыб дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1930. Т. 5. 576 с.

203. Сорокин Ю.И., Федоров В.К. Продуктивность микропланктона в северной части Татарского пролива // Биол. моря. 1976. № 5. С. 48-56.

204. Степаненко М.А. Анчоусы // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1986. С. 167-175.

205. Стоник И.В. Фитопланктон Амурского залива (Японское море) в условиях эвтрофирования: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 1999. 26 с.

206. Суховеева М.В. Распределение водорослей вдоль берегов Приморья // Изв. ТИНРО. 1967. Т. 61. С. 255-260.

207. Табунков В.Д., Чернышева Э.Р. Питание непромысловых видов рыб в заливе Терпения // Изв. ТИНРО. 1985. Т. 110. С. 98-104.

208. Таранец А.Я. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилегающих вод // Изв. ТИНРО. 1937. Т. 11. 200 с.

209. Темных ОС. Пространственная морфо-экологическая дифференциация минтая в Охотском море. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 1990. 24 с.

210. Токранов A.M. Размерно-возрастная структура звездчатой камбалы Platich-thys steüatus в эстуарии реки Большая (западная Камчатка) // Вопр. ихтиол. 1993. Т. 33, № 2. С. 305-308.

211. Токранов A.M., Максименков В.В. Особенности питания звездччатой камбалы Platichthys sîellatus в эстуарии р. Большая (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиол. 1993. Т. 33, №4. С. 561-565.

212. Токранов A.M., Максименков В.В. Особенности питания рыб-ихтиофагов в эстуарии р. Большой (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиол. 1995. Т. 35. № 5. С. 651-658.

213. Трещев А.И. Интенсивность рыболовства. М.: Легкая и пищ. пр-сть, 1983.236 с.

214. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с. Фадеев В.И. Макробентос верхней сублиторали в районе Сихотэ-Ал и некого биосферного заповедника // Биол. моря. 1980. № 6. С. 13-20.

215. Фадеев U.C. Некоторые данные о колючей акуле восточного побережья южного Сахалина//Изв. ТИНРО. 1960. Т. 46. С. 247-249.

216. Фадеев КС. Промыслово-биологическая характеристика желтоперой камбалы Южного Сахалина// Изв. ТИНРО. 1963. Т. 48. С. 281-291.

217. Фадеев U.C. Северо-тихоокеанские камбалы (распространение и биология). М.: Агропромиздат, 1987. 175 с.

218. Федоров В.В. Список рыб Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1973а. Т. 87. С.42.71.

219. Федоров В.В. Ихтиофауна материкового склона Берингова моря и некоторые аспекты ее происхождения и формирования // Изв. ТИНРО. 19736. Т. 87. С. 341.

220. Федоров В.В. Глубоководные рыбы Берингова моря и их происхождение: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1978. 22 с.

221. Федотова H.A. Биологические сезоны в развитии зоопланктона Татарскогопролива у юго-западного Сахалина // Гидробиол. журн. 1982. Т. 18, вып. 5. С. 5865.

222. Фридлянд И.Г. Молодь рыб у западного побережья Сахалина // Изв. ТИН-РО. 1949. Т. 31. С. 192-196.

223. Храпкова Н.В. Материалы по нересту анчоуса и сардины // Изв. ТИНРО. 1960. Т. 46. С. 247.

224. Черешнев H.A. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1998. 131 с.

225. Черешнев H.A., Попов С.А. Первые данные по биологии азиатской корюшки Osmerus mordax dentex Steindachner Тауйской губы (северо-западное побережье Охотского моря) // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 128-146.

226. Черешнев H.A., Шестаков A.B. Первое массовое появление кефали-лобана Mugil cephalus (Mugilidae) в Тауйской губе (северная часть Охотского моря) // Вопр. ихтиол. 2001. Т. 41, № 3. С. 382-386.

227. Черешнев И.А., Шестаков A.B., Скопец М.Б. О распространении малоротых корюшек рода Hypomesus (Osmeridae) в северной части Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1999. Т. 39, №4. С. 486-491.

228. Черешнев И.А., Шестаков A.B., Фролов С.Ф. К систематике малоротых корюшек рода Hypomesus (Osmeridae) залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 2001. Т. 27, № 5. С. 340-346.

229. Черешнев H.A., Волобуев В.В., Хованский И.Е., Шестаков A.B. Прибрежные рыбы северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2001. 197 с.

230. Чуриков A.A., Гриценко О.Ф. Экология тихоокеанской корюшки Osmerus mordax dentex Steindachner в нагульный период // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука, 1983. С. 123-137.

231. Швецов Ф.Г. К вопросу о локальности стад двухлинейной камбалы в районе Северных Курильских островов // Изв. ТИНРО. 1973. Т. 91. С. 97-99.

232. Шедько C.B. О видовом составе корюшек (Osmeridae) в водах Приморья // Вопр. ихтиол. 2001а. Т. 40, № 2. С. 261-264.

233. Шедько C.B. Список круглоротых и рыб побережья Приморского края /7 Чтения памяти В .Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 20016. С. 229-249.

234. Шейко Б.А. К познанию ихтиофауны залива Петра Великого // Биол. моря. 1983. №4. С. 14-20.

235. Шелегова Е.К. Случаи резкого похолодания вод в летний период у юго-западного побережья Сахалина // Изв. ТИ1IPO. 1960. Т. 46. С. 249-251.

236. Шелехов В.А. Японский анчоус состояние запасов и перспективы освоения на российском Дальнем Востоке // Рыбак Приморья. 2003. № 11 (1116). С. 3.

237. Шелехов В.А., Иванков В Н. Возрастная структура и рост японского анчоуса Engraulis japonicus в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. 1997. Т. 37, № 4. С. 497-505.

238. Ширманкина Л.С. Результаты первого этапа исследований по волосозубу японскому в Сахалино-Курильском рыбопромысловом районе // Рыбохоз. исслед.океана: Матер. Юбил. науч. конф., Владивосток, 8-12 апр., 1996. Ч. 2. Владиво• сток, 1996. С. 199-200.

239. Шунтов В.П. Особенности распределения ихтиофауны в юго-восточной части Берингова моря // Зоол. журн. 1963. Т. 42, вып. 5. С. 704-715.

240. Шунтов В.П. Распределение и миграции тихоокеанского кальмара (От-mastrephes sloanei pacificus Steenstrup) в Японском море // Изв. ТИНРО. 1964. Т. 55. С. 147-157.

241. Шунтов В.П. Изучение рыбных ресурсов дальневосточных морей // Проблемы дальневосточной рыбохозяйственной науки. М.: Агропромиздат, 1985. С.• 5-13.

242. Шунтов В.П. Биологические ресурсы дальневосточных морей: перспективы изучения и освоения // Биол. моря. 1988. № 3. С. 3-14.

243. Шунтов В.П. Экосистемные исследования биологических ресурсов дальневосточных морей // Вест. ДВО РАН. 1995. № 3. С. 3-13.

244. Шунтов В.П. Итоги экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Биол. моря. 1999. Т. 25, № 6. С. 442-450.

245. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Том 1. Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. 580 с.

246. Шунтов В.П., Васильков В.П. Долгопериодные флуктуации численности тихоокеанских сардин. Сообщение 1 // Вопр. ихтиол. 1981. Т. 21, № 6. С. 963-975.

247. Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Шершенков С.Ю., Старовойтов А.Н. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО-центра. 1998. Т. 124, Ч. 1. С. 139• 177.

248. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1993. 426 с.

249. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Волвенко И.В. Современный статус и многолетняя динамика биологических ресурсов дальневосточной экономической зоны России //Изв. ТИНРО-центра. 2002. Т. 130. Ч. 1. С. 3 11.

250. Щербак В.А. Изменение гидрохимических условий в мелководных бухтах после выпадения осадков // Изв. ТИНРО. 1979. Т. 103. С. 133-136.

251. Щетков С.Ю. О пространственном распределении камбал в прибрежном ихтиоцене залива Петра Великого (Японское море) // Рац. использ. биоресурсов Тихого океана. Тез. докл. Владивосток: ТИНРО, 1991. С. 151-152.

252. Экологическая паспортизация прибрежных вод Приморья / Отчет о НИР. Явнов С.В., Белогрудов Е.А., Шепель Н.А. и др. Владивосток. 1996. Архив ТИН-РО-центра. № 22220. 320 с.

253. Якубовски М. Методы выявления и окраски системы каналов боковой линии и костных образований у рыб in toto II Зоол. журн. 1970. Т. 49. Вып. 49. С. 13981402.

254. Яричин В.Г. Некоторые особенности горизонтального движения вод Японского моря к северу от 40° с.ш. // Тр. ДВНИГМИ. 1982. Вып. 96. С. 111-120.

255. Яричин В.Г. Состояние изученности циркуляции вод Японского моря // Тр. ДВНИГМИ. 1980. Вып. 80. С. 46-61.

256. Akihito P. Some morphological characters considered to be important in Gobi id phylogeny // Indo-pacific Fish Biology. Proc. Second. Intern. Conf. Indo-Pacific fishes. Tokyo: Ichthyol. Soc. Japan, 1986. P. 629-639.

257. Amaoka K., Nakaya K., Yabe M. The fishes of Northern Japan. Sapporo: Kita-Nichon Kaiyo Center Co Ltd, 1995. 390 p.

258. Angel A., Ojeda F.P. Structure and trophic organization of subtidal fish assemblages on the northern Chilean coast: the effect of habitat complexity // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. V. 217. P. 81-91.

259. Blanc L., Aliaume C., Zerbi A., Lasserre G. Spatial and temporal co-structure analyses between ichthyofauna and environment: An example in the tropics // C. R. Acad. Sci. Ser. 3. 2001. V. 324, № 7. P. 635-646.

260. Carlson H.R., Haight R.E. Evidence for a home site and homing of adult yellow-tail rockfish, Sebastes flavidus// J. Fish. Res. Board Canada. 1972. V. 29, № 7. P. 1011.

261. Chester A.J., Huntsman G.R., Tester P.A., Manooch C.S. South Atlantic Bight reef fish communities as represented in hook-and-line catches // Bull. Mar. Sci. 1984. V. 34, № 2. P. 267-279.

262. Chyung Moon-Ki. The fishes of Korea. Seúl: IL JL SA PUBL. CO, 1977. 727 p.

263. Clapham ¡V.B. Natural ecosystems. N.Y.: Macmillan, 1973. 248 p.

264. Clarke B.M., Bennett B.A., Lamberth S.J. Temporal variations in surf fish assemblages from False Bay, South Africa// Mar. Ecol. Prog. Ser. 1996. V. 131. P. 35-47.

265. Clarke T.A. Some aspects of the ecology of lantern-fishes (Myctophidae) in the Pacific Ocean near Hawaii // Fish. Bull. US. 1973. V. 71. № 2. P. 401-403.

266. Davidova S.V. Spawning of subtropical species in Peter the Great Bay in 19881998 // Intern. Meet, biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. Novosibirsk. Russia. 2000. V. 5. P. 70-72.

267. Degraaf D. Aspects of the life history of the pond smelt {Hypomesus olidus) in the Yukon and Northwest Territories // Arctic. 1986. V. 39, № 3. P. 260-263.

268. DeMartini E.E. Paternal defense, cannibalism and polygamy factors influencing the reproductive success of painted greenling (Pisces, Hexagrammidae) // Anim. Behav. 1987. V. 35. Iss. Aug. P. 1145-1158.

269. Demestre M., Sanchez P., Abello P. Demersal fish assemblages and habitat characteristics on the continental shelf and upper slope of the north-western Mediterranean // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 2000. V. 80, № 6. P. 981-988.

270. Echeverría W.T. Relationship of otolith length to total length in rockfishes from northern and central California // Fish. Bull. 1987. V. 85. № 2. P. 383-387.

271. Ellingsen K.E. Biodiversity of a continental shelf soft-sediment macrobenthos community// Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. V. 218. P. 1-15.

272. Elliot J.M. Some methods for the statistical analysis of samples of benthic invertebrates: Freshwater Biol. Assoc. 1977. Sc. Pub. 25. 160 p.

273. Forbes E. Map of the distribution of marine life illustrated chiefly by fishes, molluscs and Radiata. In: Johnston A.K. The physical atlas of natural phenomena. Edinburgh; London, 1856, pi. 31.

274. Forbes E., Hartley S.C. A history of British Mollusca and their shells. L., 1853. V. 4. 300 p.

275. Funakoshi S. Relationship between stock levels and the population structure of the japanese anchovy // Mar. Behav. Physiol. 1992. № 21. P. 1-84.

276. Gomelyuk V.E., Leunov V.P. Changes in age-specific behavior and spatial structure of masked greenling Hexagrammos octogrammus (Hexagrammidae) // Env. Biol. Fish. 1999. V. 54, № 3. P. 313-329.

277. Gomelyuk V.E., Shchetkov S.Y. Small-scale spatial structure of two flatfish species, marbled flounder Pleuronectes yokohamae, and brown sole, Pleuronectes herzensteini in Peter the Great Bay, Sea of Japan // Mar. Biol. Assoc. UK. 1999.

278. Guidetti P. Differences among fish assemblages associated with nearshore Posi-donia oceanica seagrass beds, rocky-algal reefs and unvegetated sand habitats in the Adriatic Sea // Estuarine, Coast, and Shelf Sci. 2000. V. 50, № 4. P. 515-529.

279. Hallacher L.E. The comparative morphology of extrinic gasbladder musculature in scorpionfish genus Sebastes (Pisces: Scorpaenidae) // Proc. Calif. Acad. Sci. 4th ser. 1974. V. 40, № 3. P. 59-86.

280. Hamada K. Taxonomic and ecological studies of genus Hypomesus of Japan // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1961. V. 9, № 1. P. 1-56.

281. Hart J. L. Pacific Fishes of Canada: Fish. Res. Bd. Canada. 1973. V. 180. 740 p.

282. Hayakawa Y., Munehara H. Non-copulatory spawning and female participation during early egg care in marine sculpin Hemilepidotus gilberti II Ichthyol. Res. 1996. V. 43. № l.P. 73-78.

283. Hayashi S., Kondo K. Growth of the Japanese anchovy. IV. Age determination with the use of scales // Bull. Tokai. Reg. Fish. Res. Lab. 1957. № 17. P. 31-64.

284. Helfman G.S. Twilight activities and temporal structure in a freshwater fish community//Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38, № 11. P. 1405-1420.

285. Higuchi M., Goto A. Genetic evidence supporting the existence of two distinct species in the genus Gasterosteus around Japan // Env. Biol. Fishes. 1996. V. 47. P^ 116.

286. Hirose T., Kawaguchi K. Sediment size composition as an important factor in the selection of spawning site by the Japanese surf smelt Hypomesus japonicus II Fish. Sci. 1998. V. 64, №6. P. 995-996.

287. Hitz C.R., DeLacy A.C. Reproduction and fecundity of rockfish (Sebastodes): Res. Fisher. 1959, Fisher. Res. Inst. Univ. Washington, 1960. V. 77. 24 p.

288. Hobson E.S. Diurnal-nocturnal activity of some inshore fishes in the Gulf of California // Copeia. 1965. № 3. P. 291-302.

289. Hoff G.R. Biology and ecology of threaded sculpin, Gymnacanthus pistilliger, in the eastern Bering Sea // Fish. Bull. 2000. V. 98. P. 711-722.

290. Horikawa К, Toriyama M. Фаунистические зоны демерсальных рыб на континентальном шельфе и верхнем склоне в заливе Тоса, юго-запад Японии // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1985. V. 51, № 8. P. 1275-1280. (пер. с яп.).

291. Jow T. Result of tagging of English sole off California // Рас. Mar. Fish. Comm.1969. Bull. №7. p. 15.34.

292. Kafanov A.I., Volvenko I.V., Fedorov V.V., Pitruk D.L. Ichthyofaunistic bio-geography of the Japan (East) Sea // J. Biogeography. 2000. 27 (4). P. 915-934.

293. Kafanov A.I., Volvenko I.V., Pitruk D.L. Ichthyofaunistic Biogeography of the East Sea: Comparison between Benthic and Pelagic Zonalities // Ocean and polar research. 2001. V. 23, № 1. P. 35-49.

294. Kanayama T. Taxonomy and phylogeny of the family Agonidae (Pisces: Scor-paeniformes) //Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1991. V. 38, № 1.2. P. 1-199.

295. Ketchen K.S., Forrester C.R. Population dynamics of the petrale sole Eopsetta jordani in waters of Western Canada: J. Fish. Res. Bd. Canada. Bull. 1966. № 153. 1971. P

296. Kido K. Phylogeny of the family Liparididae with the taxonomy of species found around Japan // Mem. Fac. Fish. Hokk. Univ. 1988. V. 35, № 2. P. 125-256.

297. Koya Y., Munehara H., Takano K. Reproductive cycle and spawning ecology in elkhorn sculpin, Alcichthys alcicornis //Jap. J. Ichthyol. 1994. V. 41, № 1. P. 39-45.

298. Margalef R. Diversity, stability and maturity in natural ecosystems // Unifying concept in ecology. The Hague, 1975. P. 151-160.

299. Masuda //., Amaoka K., Araga C. et al. The fishes of the Japanese archipelago. Tokai Univ. Press, 1984. 907 p.

300. Matsubara K., Iwai T. Some remarks on the family Liparidae, with descriptions of three new species and two interesting ones of the genus Liparis // Rep. Fac. Fish. Univ. Mie. Prefect. 1954. V. 1, № 3. P. 425-441.

301. McAllister D.E. A revision of the smelt family, Osmeridae // National Museum of Canada, 1963. Bull. №191. Biological series № 71. 53 p.

302. McArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton (N.J.): Princeton Univ. Press, 1967. 203 p.

303. McConnaughey R.A., Smith K.R. Associations beetween flatfish abundance and surficial sediments in the eastern Bering Sea// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2000. V. 57. P. 2410-2419.

304. McPhail J.D., Lindsey C.C. Freshwater fishes of Northwestern Canada and Alaska // Bull. Fish. Res. Board Canada. 1970. № 173. 373 p.

305. Miller D.J., Geibel J.J. Summary of blue rockfish and lingcod life histories: a reef ecology study, and giant kelp, Macrocystis pyrifera, experiments in Monterey Bay, California // Calif. Fish. Bull. 1973. № 158. 137 p.

306. Mueter F.J., Norcross B.L. Changes in species composition of the demersal fish community in nearshore waters of Kodiak Island, Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2000. V. 57. P. 1169-1180.

307. Munehara H. Sperm transfer during copulation in the marine sculpin Hemitripterus villosus (Pisces, Scorpaeniformes) by means of aretractable genital duct and ovarian secretion in females // Copeia. 1996. № 2. P. 452-454.

308. Munehara H., Takano K., Koya Y. The little dragon sculpin Blepsias cirrhosus, another case of internal gametic association and external fertilization // Jap. J. Ichthyol. 1991. V. 37(4). P. 391-393.

309. Nagasawa T. Early life history of rockfishes (genus Sebastes) in the Sea of Japan //Bull. Japan Sea Natl. Fish. Res. Inst. 2001. V. 51. P. 1-132.

310. Nagasawa K., Torisawa V. (eds). Fishes and marine invertebrates of Hokkaido:e biology and fisheries. Sapporo: Kita-nihon Kaiyo Center Co, Ltd., 1991. 415 p.

311. Nakanishi T. Comparison of colour pattern and meristic characters among the three types of Chaenogobius annularis Gill // Bull. Fac. Fish. Hokk. Univ. 1978a. V. 29, № 3. P. 223-232.

312. Nakanishi T. Comparison of ecological and geographical distributions among the three types of Chaenogobius annularis Gill // Ibid. 1978b. P. 233-242.

313. Nelson D. W. Fishes of the world, 3rd ed. N.Y.: Jon & Sons, 1994. 600 p.

314. B Nishikawa J., Sonoda T., Sakurai I., Seto M., Nakao Sh. Diets of demersal fishesand macrobenthos in the coastal water off Tomakomai, Hokkaido // Nippon suisan gak-kaishi. 2000. V. 66 (1). P. 33-43.

315. Okada Y, Matsubara K. Keys to fishes and fish-likes animals of Japan. Japan, 1938. 585 p.

316. Peden A.E. Extension of the known range of the masked greenling, Hexagram-mos octogrammus, to British Columbia // J. Fish. Res. Board Can. 1971. V. 28, № 6. P. 927-928.

317. Pierce D.J., Mahmoudi B. Nearshore fish assemblages along the central west coast of Florida II Bull. Mar. Sci. 2001. V. 68, № 2. P. 243-270.

318. Sakai H. Life-histories and genetic divergence in three species of Tribolodon (Cyprinidae) // Mem. Fac. Fish. Hokk. Univ. 1995. V. 42, № 1/2. 143 p.

319. Sakai H. Genetic divergence of Tribolodon (Cyprinidae) around the Sea of Japan // Origin and biodiversity of fishes in Far East Russia and Northern Japan. Fac. Fish. Hokk. Univ. 2000. P. 25-37.

320. Saruwatari T., Lopez J.A., Pietsch T. W. A revision of the osmerid genus Hy-pomesus Gill (Teleostei: Salmoniformes), with the description of a new species from the Kuril Islands // Species diversity. 1997. V. 2, № 1. P. 59-82.

321. Scott JS. Matrix analysis of co-occurrences of fishes of the Scottian shelf and Bay of Fundy // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1989. V. 46, № 2. P. 191-197.

322. Scott W.B., Crossman E.J. Freshwater fishes of Canada // Bull. Fish. Res. Board Canada. 1973. № 184. 966 p.

323. Seil P.F. Maintenance in high diversity in coral reef fish communities // Amer. Nature. 1977. V. 111. № 978. P. 337-359.

324. Smith C.L., Tyler J. C. Population ecology of a Bahamian suprabenthic shore fish assemblage // Amer. Mus. Novit. 1973. № 2528. P. 1-38.

325. Stevenson D.E. Discovery of the holotype of Chaenogobius annularis Gill (Perci-formes: Gobiidae) and its taxonomic consequences // Copeia. 2000. № 3. P. 835-840.

326. Suzuki K. Biology of striped mullet, Mugil cephalus II Rep. Fac. Fish. Pref. Univ. Mie. 1965. V. 5, № 2. P. 295-306.

327. Taylor E.B., Dodson J.J. A molecular analysis of relationships and biogeography within a species complex of Holarctic fish (genus Osmerus) II J. Molec. Ecol. 1994. V. 3. P. 235-248.

328. Thorman S. Patterns and structuring mechanisms in shaloow water fish communities in Sweden // Acta Univ. Upsal. Abstrs. Uppsala Diss. Fac. Sci. 1983. V. 668. P. 122.

329. Torisawa M. Life history polymorphism and the population dynamics of waka-sagi (Hypomesus nipponensis) in Lake Abashiri, Hokkaido, Japan // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. Stn. 1999. V. 56. P. 1-117.

330. Tsukamoto K., Shima Y., Hirokawa J. Estimation of early growth history in the Japanese sandfish with otolith microstructure // Bull, of Japan Soc. Sei. Fish. 1991. V. 57, №4. P. 585-590.

331. Whitehead P. FAO species catalogue. Clupeoid fishes of the world (suborder Clupeoidei) // FAO Fish. Synop. 1985. № 125. V. 7. P. 240-241.

332. Yanagawa H. Studies on the local form and dispersal of the chica Hypomesus pretiosus japonicus (Brevoort) in Japan // Mem. Fac. Fish. Hokk. Univ., 1981. V. 27. № 1/2. 161 p.

333. Zuenko Yu. I. Two decades of Polar front large-scale meandering in the'northwestern Japan Sea // Proc. CREAMS'99 Intern. Symp., Fukuoka. P. 68-71.

Информация о работе

Колпаков, Николай Викторович
кандидата биологических наук
Владивосток, 2003
ВАК 03.00.10

Диссертация

Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы