Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение"

Р Г Б ОД 1 4 АВГ 1995

На правах рукописи

БОРЕЦ Леонид Александрович

ДОННЫЕ ИХТИОЦЕНЫ РОССИЙСКОГО ШЕЛЬФА ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ: СОСТАВ, СТРУКТУРА, ЭЛЕМЕНТЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ И ПРОМЫСЛОВОЕ ЗНАЧЕНИЕ

03.00:10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток - 1995

Работа выполнена в лаборатории прикладной биоценологии Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО).

Официальные доктор биологических наук, доктор биологических наук, доктор биологических наук,

оппоненты член кор. РАН Н. В. Парин профессор В. Н. Иванков профессор В. В. Богатов

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО).

Защита диссертации состоится " " е^сл/^/? с 1995

в_часов на заседании диссертационного совета Д 003. 66.01 при

Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041 г. Владивосток, ул. Пальчевского, д. 17 Институт биологии моря ДВО РАН

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН

Автореферат разослан " ^ " а ^ 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета

кандидат биологических наук - - л. А. Будникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Во второй половине 70-х гг. стало очевидным, что дальнейший прогресс в рыбохозяйст-венной науке связан с переходом исследований на качественно новый уровень - комплексное изучение морских сообществ и экосистем. К этому заключению независимо друг от друга пришли ведущие специалисты разных стран (CusMng, 1975; Guland, 1975; Andersen, Ursln, 1977, 1978; Pauly, 1979; Laevastu, Larkins, 1981; Merser, 1982; May, 1984; Шунтов, 1985; Sherman, Alexander, 1986; и др.). Объектом изучения в этом случае становятся структурные и функциональные характеристики сообществ и экосистем, их изменчивость под влиянием климато-океанологических и антропогенных факторов.

Основные преимущества синэкологического подхода заключаются в том, что полученные результаты могут быть использованы и для изучения отдельных видов, в первую очередь для познания механизмов формирования урожайности поколений, и для выяснения состояния эксплуатируемых сообществ и экосистем в целом, поиска критериев их устойчивости и изменчивости. Развитие экосистемных исследований позволяет уточнить и даже изменить имевшиеся представления о рыбопродуктивности отдельных регионов и морей, оценить ее изменчивость в многолетнем плане и, таким образом, более обоснованно подойти к долгосрочному прогнозированию сырьевой базы рыбной промышленности. Проблема оптимизации управления морскими ресурсами, которая сама по себе является очень сложной задачей, также может быть решена только на экосистемном уровне, путем направленного воздействия на отдельные ключевые элементы экосистем (Холлинг и др., 1981).

С созданием в ТИНРО в 1980 г. лаборатории прикладной биоценологии появилась возможность апробировать новые методические подходы и для изучения рыб дальневосточных морей. В последующие годы выполнено около трех десятков крупных экспедиций, охвативших

исследованиями всю дальневосточную экономическую зону России. Собранные в них новые данные и некоторые теоретические обобщения позволили во многом изменить представления о биопродуктивности дальневосточных морей (Борец. 1990; Шунтов и др., 1990).

Цель и задачи исследования - обобщение накопленной информации о составе, структуре и некоторых функциональных характеристиках донных шельфовых ихтиоценов российской экономической зоны дальневосточных морей и разработка рекомендаций по их использованию. В процессе исследований были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Проанализировать сведения о составе донной ихтиофауны российского шельфа дальневосточных морей, распространении и батиметрическом распределении всех видов донных рыб. Определить видовое разнообразие донных ихтиоценов и состав доминирующих видов в отдельных локальных районах.

2. Выявить экологические особенности наиболее массовых видов донных рыб. составляющих основу.донных шельфовых ихтиоценов.

3. Установить закономерности пространственной и временной структуры донных ихтиоценов, в том числе многолетнюю динамику их состава.

4. Изучить особенности питания и основные пищевые связи донных рыб, а также определить их роль в функционировании донных сообществ.

5. Оценить плотность, обилие и продукционные свойства массовых видов в разных районах и общую рыбопродуктивность донной ихтиофауны шельфа дальневосточных морей.

6. Разработать концептуальные подходы использования ресурсов донных шельфовых рыб на основе учета различий в составе ихтиофауны, стабильности и устойчивости донных ихтиоценов.

Научная новизна. На основе собственных материалов и литературных сведений составлен наиболее полный список ви-

дов донных рыб, обитающих на шельфе дальневосточных морей. Описан один новый вид из семейства Маслюковых. Уточнены сведения об ареалах 81 вида рыб. Степень новизны фаунистических данных для некоторых участков шельфа составила 12-20%. Для многих рыб расширен батиметрический диапазон обитания. Впервые для отдельных участков шельфа проведена оценка видового разнообразия донной ихтиофауны и для каждого района выявлен состав руководящих видов.

Впервые получены оригинальные данные, характеризующие количественные соотношения разных видов рыб для всей дальневосточной экономической зоны России, которые можно рассматривать как базовые при оценке многолетней изменчивости состава донных ихтиоце-нов.

Обобщение собственных и литературных данных позволило провести сравнительный анализ основных популяционных параметров и выявить экологические особенности, определяющие динамику численности и продуктивность наиболее массовых видов донных рыб.

Выявлены общие закономерности формирования батиметрических группировок донных рыб в шельфовой зоне, их региональные особенности и сезонная изменчивость.

Доказана несостоятельность выводов о необратимой перестройке в составе донных ихтиоценов под влиянием тралового рыболовства. Установлено, что прибрежные экосистемы дальневосточных морей в целом, несмотря на значительный промысловый пресс, находятся в нормальном состоянии.

На примере западнокамчатского шельфа определены основные трофические связи донных рыб и показана их роль в функционировании донных сообществ.

Впервые для всей шельфовой зоны российских вод оценёна рыбопродуктивность донной ихтиофауны, степень использования ресурсов и показаны пути их оптимального и рационального использования.

Некоторые заключения и выводы работы имеют общетеоретическое значение в плане развития представлений о структуре и функционировании морских экосистем.

Практическое значение работы. Развитию прибрежного рыболовства на дальневосточном бассейне сейчас придается особое значение. Донные рыбы шельфа, в частности камбалы, треска, навага, являются традиционными промысловыми обь-ектами российских рыбаков. Их уловы в последние годы составляли 300-330 тыс. т. В ходе проведения исследований для рыбной промышленности неоднократно давались рекомендации по использованию ресурсов в основных промысловых районах, в том числе обосновывалось увеличение квот вылова отдельных объектов - камбал, трески и наваги западнокамчатского шельфа, трески западной части Берингова моря, вод восточного побережья Камчатки и Курильских островов. Их внедрение способствовало увеличению вылова донных рыб во второй половине 80-х гг. почти в полтора раза.

Обобщение многолетних материалов позволило впервые получить полное представление о масштабах ресурсов донных рыб как в отдельных районах, так и в целом на дальневосточном бассейне. Структурные и функциональные характеристики донных ихтиоценов дают надежную основу для разработки стратегии и тактики рационального использования биоресурсов донных рыб.

Учитывая возрастающее антропогенное воздействие на морские экосистемы, бонитировочные оценки по количественному составу донных ихтиоценов несомненно будут иметь важное практическое значение.

Апробация работы. Основные положения диссертации неоднократно докладывались на Ученом Совете ТИНРО (1982-1995 гг.), Всесоюзном совещении по биоресурсам дальневосточных и северных морей СССР (Владивосток. 1985), научно-практической конференции по биоресурсам камчатского шельфа (Петропавловск-Камчатс-

кий, 1987), Всесоюзной конференции по проблемам сбалансированного рыболовства (Пярну, 1989). заседании Ихтиологической комиссии (Москва, 1990), Всесоюзной конференции по рациональному использованию биоресурсов Тихого океана (Владивосток, 1991), Конгрессе по морской экологии (Монако. 1991), первом Мировом Конгрессе по рыболовству (Афины. 1992).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 29 статей общим объемом 16 п. л.

Обьем и структура работы. Диссертация оформлена в виде рукописи, содержащей стр. машинописного текста, и состоит из Введения, семи глав, Выводов и Списка цитированной литературы (533 ссылки, из них 378 на русском и 155 на иностранных языках). Работа включает 74 таблицы и 59 рисунков.

На защиту выносятся следующие основные положения:

- Новые данные по составу и закономерностям распределения донных шельфовых рыб в дальневосточных морях.

- Оригинальные материалы по видовой, пространственной и трофической структуре донных шельфовых ихтиоценов и оценки их роли в функционировании донных сообществ.

- Закономерности многолетней динамики донных ихтиоценов в условиях рыболовства.

- Концепция использования ресурсов донных рыб на шельфе дальневосточных морей.

Содержание работы ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В основу работы положены материалы, собранные в рейсах научно-поисковых судов рыбной разведки в период с 1981 по 1990 г. В каждой экспедиции производился следующий комплекс работ: учетная

траловая сьемка для оценки биомассы донных рыб, и животных макробентоса, сбор материала, характеризующего состояние и размерно-возрастную структуру массовых видов рыб и промысловых беспозвоночных, а также их питание, бенгосная сьемка дночерпателем "0кеан-50" и гидрологические наблюдения. Всего было выполнено по единой методике 26 учетных траловых съемок, охвативших всю российскую шельфовую зону дальневосточных морей от залива Петра Великого на юге (Японское море) до Берингова пролива на севере.

Биомассу донных рыб рассчитывали методом зональных средних, при этом в качестве отдельных зон приняты площади, занятые скоплениями в пределах диапазона глубин 20-50, 50-100 и 100-200 м. Для повышения точности оценок среднего улова иходные данные предварительно нормировали путем преобразования их в натуральные логарифмы (Закс, 1976; Дулепов, 1987). С учетом специфики поведения, скорости плавания, формы и размеров тела для разных видов рыб приняты дифференцированные коэффициенты уловистости трала -от 0,3 до 0,5 (Борец. 1985).

В основу расчетов продукции рыб положены среднемноголетние материалы за 80-е гг. по численности и возрастному составу десяти наиболее изученных видов западнокамчатского шельфа: трески, наваги, пяти видов камбал и трех видов бычков. Для каждого из них определена естественная смертность самцов и самок (Зыкова, Слепоку-ров, 1982), что позволило рассчитать численность младших возрастных групп. Соматическую продукцию рассчитывали как среднеарифметическое из начальной и конечной численности возрастной когорты, умноженное на разность средней массы одной особи в конце и начале периода роста (Яблонская и др.. 1968). Генеративную продукцию определяли с учетом возраста наступления половой зрелости у самцов и самок и разницы в массе их гонад на П и II стадиях зрелости.

Сбор материалов по питанию проводили как в процессе траловых съемок, так и на 40 специальных суточных станциях. Все желудки и

желудочно-кишечные тракты (около 30 тыс. экз.) обработаны количественно-весовым методом. Рационы рассчитаны для бентофагов методом Ю. Г. Юровицкого (1962), а для хищников - по величине частных среднесуточных индексов с учетом скорости переваривания разных пищевых компонентов. Состав, продукцию и калорийность кормового бентоса определяли по данным бентосных сьемок (Надточий, 1984; Кобликов, 1985; Павлючков, 1987; Фадеев, 1988; Котенко, Надточий, 1990; Кобликов и др.. 1990; и др.).

Для выделения доминирующих видов, образующих основу донных ихтиоценов, применяли трехбальную шкалу В. Ф. Палия (1965).

Видовое разнообразие донных ихтиоценов оценивали с помощью индекса полидоминантности (Песенко, 1982). С целью унификации материалов траловых сьемок при оценке видового богатства и видового разнообразия донных ихтиоценов из сравниваемых списков исключены появляющиеся эпизодически на шельфе глубоководные, а также случайные и редкие виды, ценность которых с точки зрения структуры и функционирования донных ихтиоценов и сообществ сравнительно невелика.

Многие вопросы рассмотрены в диссертации на примере западно-камчатского шельфа, который выбран в качестве полигона, подходящего для решения поставленных задач по многим параметрам.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ДОННЫХ РЫБ НА ШЕЛЬФЕ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ

В состав 200 мильной дальневосточной экономической зоны России входят северная часть Японского, почти все Охотское, западная часть Берингова морей, тихоокеанские воды восточного побережья Камчатки и Курильских островов. В пределах указанных границ общая площадь шельфовой зоны составляет 975 тыс. кмг., из них 8,6% находятся в Японском, 61, 5% - в Охотском, 24,4% - в Беринговом мо-

рях, а 5,5% - у восточного побережья Камчатки и Курильских островов.

По степени развития и особенностям рельефа материковая отмель разделяется на шельф эпиконтинентальных и геосинклинальных областей (Гершанович, 1966).

Эпиконтинентальный шельф характеризуется значительной шириной и выравненным рельефом. В дальневосточных морях такой тип шельфовой зоны наблюдается в северной части Охотского, северной и восточной частях Берингова морей, где ширина материковой отмели местами достигает 200-400 миль.

Узкий, крутой и гораздо более расчлененный геосинклинальный шельф окаймляет северо-западную часть Японского и западную часть Берингова морей, а также восточные берега Камчатки.

Общая биопродуктивность шельфовой зоны тесно связана с ее конфигурацией и характером рельефа дна. Подьем глубинных водных масс, насыщенных биогенными элементами, наиболее интенсивно происходит именно на материковых склонах с максимальной крутизной. Примыкающие к ним относительно узкие геосинклинальные шельфы находятся под значительно большим воздействием глубинных водных масс по сравнению с эпиконтинентальными шельфами.

На материковой отмели почти повсеместно выделяются три морфологические части: подводный береговой склон, центральная шель-фовая равнина и внешняя кромка шельфа, каждая из которых отличается по происхождению, особенностям рельефа и ряду других признаков. Глубинное положение внешнего края материковой отмели в дальневосточных морях изменяется от 100 до 250 м. а в среднем она располагается на глубине около 150 м (Гершанович, 1962).

В распределении различных типов грунтов на материковой отмели в целом прослеживается вертикальная зональность: обычно на береговом склоне преобладают валунно-галечные, гравийно-галечные осадки и крупные пески, в центральной шельфовой долине явно доми-

- и -

нируют пески, а на внешней кромке шельфа - илисто-песчаные и илистые грунты. Но в районе мысов, подводных банок и каньонов, в распределении донных осадков наблюдается сложная мозаика.

Состав и биомасса бенгосного населения тесно связаны с особенностями распределения донных осадков. Как правило, геосинклинальные шельфы характеризуются широким распространением биоценозов обрастаний и значительными биомассами животных с твердым скелетом, таких как губки, мшанки, усоногие раки т. д. В районе эпиконтинентальных шельфов на песчанистых и заилистых грунтах развиты биоценозы плоского морского ежа. многих видов двустворчатых моллюсков, а также офиур (Зенкевич, Филатова, 1958).

Особенно большое влияние на состав ихтиофауны, распределение донных рыб и их обилие в том или ином районе оказывает придонная температура воды. Так. в северной части Охотского и северо-западной части Берингова морей даже в летний период большие участки шельфа остаются занятыми водами с отрицательными температурами. К тому же, значительная протяженность северных шельфов затрудняет обратную миграцию рыб к местам их зимовок. Именно из-за неблагоприятных температурных условий богатые кормом северные мелководья Охотского и Берингова морей оказываются недоступными для большинства видов донных рыб.

Одним из важнейших факторов, в значительной мере определяющих условия существования и численность донных рыб, является обеспеченность их пищей. Дальневосточные моря, и в особенности их шельфовая зона, характризуются наиболее высокими показателями биологической продуктивности, что неоднократно подчеркивал в свое время П. А. Моисеев (1952, 19536).

В 70-80-е гг. благодаря усилиям ряда исследователей (Климова, 1981; Надточий, 1984; Кобликов, 1985; Надточий, Букин, 1986; Павлючков, 1987; Фадеев, 1988; Кобликов и др. , 1990; Кобликов, Надточий, 1991а, б), почти на всей площади дальневосточного шель-

фа проведены детальные бентосные сьемки. Подводя краткие их итоги, можно отметить следущие важные моменты. Во-первых, они еще раз подтвердили вывод о высокой концентрации донной фауны на шельфе дальневосточных морей, в том числе и кормовых обьектов (табл. 1). Во-вторых, за счет более плотной сетки станций были

Таблица 1

Средняя биомасса бентоса (г/м2) в дальневосточных морях

Средняя Биомасса

Район биомасса кормового бентоса

Залив Петра Великого 104 (Климова, 1981) 75

Шельф северного Приморья 375 (Фадеев, 1988) 216

Татарский пролив 111 к 74

Шельф юго-западного Сахалина 135 40

Залив Терпения 431 (Кобликов, 1988) 343

Восточносахалинский шельф 375 (Кобликов и др., 1990) 130

Сахалинский залив 286 II 98

Аяно-шантарский шельф 295 и 110

Североохотоморский шельф 360 II 205

Залив Шелихова 548 II 216

Западнокамчатский шельф 344 II 115

Южнокурильский шельф 100 (Павлючков, 1987^ 55

Юго-восточный шельф Камчатки 211 (Кобликов, Надточий, 1991а) 95

Кроноцкий залив 213 62

Камчатский залив 206 н 152

Карагинский залив 313 (Надточий. Букин. 1986) 163

Олюторский залив 561 (Кобликов,Надточий,19916) 224

Корякский шельф 297 и 112

Анадырский залив 382 " 192

Берингов пролив 808 II 295

существенно уточнены и детализированы имевшиеся данные о составе основных экологических группировок донных животных и закономерностях их распределения. И в-третьих, сопоставление их результатов с материалами, собранными в 30-50-е гг., показало, что за прошедший промежуток времени даже в тех районах, которые в течение многих лет подвергались влиянию донного рыболовства, принципиальных изменений в составе и соотношении доминирующих групп бентоса не произошло. Это еще раз свидетельствует о большой стабильности и устойчивости донных сообществ дальневосточных морей.

ГЛАВА 3. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА ДОННЫХ ИХТИОЦЕНОВ

Последний наиболее полный обзор состава и распределения прибрежной ихтиофауны дальневосточных морей был выполнен более чем 40 лет назад П. Ю. Шмидтом (1948, 1950). С тех пор опубликовано много новых данных, уточняющих видовой состав рыб отдельных районов, а также сведения о распространении и распределении донных рыб (Андрияшев, 1954; Линдберг, Легеза, 1959, 1965; Линдберг, Красюкова, 1969, 1975, 1987; Линдберг, Федоров, 1993). Кроме того, ревизованы некоторые семейства (Макушок, 1958, 1961; Рутен-берг, 1962; Uemo, 1970; Барсуков. 1981; Yatsu, 1981) и целый ряд более мелких таксономических группировок, описаны новые виды, опубликованы списки рыб отдельных районов и сведения о новых и редких находках. Обобщение опубликованных данных и экспедиционных материалов, собранных в 80-е гг., позволило провести ревизию донной ихтиофауны шельфа дальневосточных морей и отметить некоторые ее особенности.

Сведения о видовом составе и распространении донных рыб представлены в систематическом списке, при составлении которого за основу принята филетическая система Дж. Нельсона (Nelson,

1984). Распространение видов детализировано по 14 статистическим участкам, местоположение и границы которых показаны на рис. 1. При выборе границ между статистическими участками в первую очередь учитывалась их географическая обособленность и однородность условий обитания рыб. Для каждого вида указаны диапазон глубин обитания и принадлежность к соответствующей батиметрической зоне.

На российском шельфе дальневосточных морей (на глубинах до 200 м) встречаются в общей сложности 511 видов рыб. Из них 29 являются проходными формами, 67 обитают преимущественно в пелагиа-ли, а 415, относящиеся к 181 роду и 38 семействам, являются донными и придонными.

Наибольшее количество видов донных рыб встречается в относительно теплых водах - в Японском море и на южнокурильском мелководье (табл. 2). А в целом же для всего дальневосточного региона в распространении донной ихтиофауны отчетливо прослеживается широтная зональность. Однако в Охотском море эта общая закономерность несколько нарушается, и в самой северной, наиболее холодной его части, донных видов рыб даже больше, чем. например, на запад-нокамчатском шельфе, занятом более теплыми водами (Борец, 1990а). Повышенное видовое богатство донных рыб на севере охотского моря, по-видимому, обусловлено наличием здесь центра видообразования представителей ряда холодолюбивых групп, таких как Gymnelinae, Llcodidae. Cyclopteridae, Liparididae и, возможно, некоторых Cot-tidae (Шмидт, 1950).

В свое время П. Ю. Шмидт (1950), сравнивая таксономическое разнообразие прибрежных рыб в северной части Японского, в Охотском и западной части Берингова морей, отмечал, что эти моря мало различаются по числу видов. Однако современные, более полные материалы не подтверждают эту точку зрения. Как выяснилось. Охотское море по видовому богатству донных рыб (309 видов) даже несколько превышает северную часть Японского моря (241 вид). Что же

т' 150' 160' /70' т'

Рис. 1. Схема деления шельфовой зоны дальневосточных морей на статистические участии: 1 - залив Петра Великого; 2 -северояпономорсний; 3 - залив Терпения; 4 - восточносаха-линский; 5 - североохотоморсний; б - западнонамчатский; 7 - юшнонурильсний; 8 - северонурильский; 9 - восточно-намчатсний; 10 - номандорсний; 11 - нарагинсно-олюторсний; 12 - норянсний; 13 - Анадырский залив; 14 - Беринов пролив

касается западной части Берингова моря, то здесь видов донных рыб почти в двое меньше (163). Причем общими для всех трех морей оказались только 69 видов, что свидетельствует о большой оригинальности прибрежной ихтиофауны каждого моря.

Таблица 2

Таксономическое разнообразие донных рыб на шельфе дальневосточных морей

Число такс 0 Н 0 в

Район семейств родов видов

Залив Петра Великого 33 129 200

Северояпономорский 24 116 200

Залив Терпения 20 97 171

Восточносахалинский 17 85 147

Североохотоморский 16 86 156

Западнокамчатский 19 81 148

Южнокурильский 21 107 189

Северокурильский 19 97 168

Восточнокамчатский 19 83 131

Командорский 18 79 128

Карагинско-олюторский 19 79 130

Корякский 21 81 134

Анадырский залив 14 56 91

Берингов пролив И 41 60

Общее количество 38 181 415

Качественный облик донной ихтиофауны шельфа всех трех дальневосточных морей формируется за счет следующих 5 семейств: Иоаг-С1йае (63 вида). СоШйае (89), ЫраП(Шае (55), 8исЬае1йае (37) и Р1еигопесШае (33). на долю которых в сумме приходится

66,1% общего числа видов.

Анализ степени сходства видового состава донных ихтиоценов разных районов с помощью индекса общности Жаккара позволил выделить 7 крупных кластеров, обьединяющих участки шельфа с уровнем сходства более 0,5. Каждый из них соответствует определенным фау-нистическим округам или провинциям в схемах биогеографического районирования дальневосточных морей по рыбам и донным беспозвоночным.

Материалы бонитировочных сьемок, выполненных в 80-е гг., позволили впервые получить данные, характеризующие количественное соотношение разных видов в донных ихтиоценах. Несмотря на большую гетерогенность видового состава уловов, во всех обследованных районах как по численности, так и по биомассе преобладали представители семейств Gadidae, Cottldae и Pleuronectldae. Причем, как выяснилось, количественный состав ихтиофауны даже рядом расположенных районов значительно различается. Особенно ярко это проявляется в составе видов, образующих "ядра" соответствующих донных ихтиоценов. Всего выделено 36 доминирующих видов. В большинстве районов их число не превышает 7-10, а в некоторых случаях даже 23, но в сумме на их долю приходится от 78 до 96% всей ихтиомассы.

По степени видового разнообразия донных ихтиоценов (табл. 3) рассматриваемые районы можно разделить на две большие группы. В первой группе, в состав которой входят залив Петра Великого, шельф северного Приморья, Татарский пролив, шельф юго-западного и восточного побережья Сахалина, северный шельф Охотского моря, за-паднокамчатский шельф, шельф юго-восточного побережья Камчатки и северных Курильских островов, Кроноцкий залив и Берингов пролив, наблюдается высокое видовое разнообразие ихтиофауны, причем нет ярко выраженного "лидера", который бы заметно выделялся по биомассе среди других видов рыб. Ядра таких полидоминантных ихтиоценов обычно составляют различные виды камбал и бычков.

Вторую группу районов образуют заливы Терпения. Камчатский, Карагинский, Олюторский и Анадырский, а также южнокурильский и

Таблица 3

Видовое разнообразие донных шельфовых ихтиоценов

Видовое Видовое Выравнен-Район, год наблюдений богатство разнообразие ность

Залив Петра Великого, 1984 58 16,87 0,29

Шельф северного Приморья, 1983 36 5.14 0, 14

Татарский пролив, 1983 26 3.62 0,14

Шельф юго-западного Сахалина, 1983 35 4,85 0,14

Шельф восточного Сахалина, 1981 40 8,75 0,22

Северный шельф Охотского моря, 1988 46 10,35 0,23

Западнокамчатский шельф, 1982 43 4.85 0, И

Западнокамчатский шельф, 1986 48 6,80 0,14

Западнокамчатский шельф, 1988 45 7,15 0,16

Западнокамчатский шельф, 1989 48 10,27 0,21

Шельф юго-восточной Камчатки, 1984 36 4,39 0,12

Кроноцкий залив, 1984 33 3,78 0,12

Берингов пролив, 1985 16 2. 46 0,15

Залив Терпения, 1981 45 2,65 0.06

Залив Терпения, 1986 48 4,24 0,09

Шельф южных Курильских о-вов. 1987 58 1,89 0.03

Камчатский залив, 1984 23 1,67 0.07

Карагинский залив, 1983 40 2,35 0. 06

Олюторский залив, 1985 40 1, 54 0,04

Корякский шельф, 1985 35 1,51 0.04

Анадырский залив, 1985 29 2,06 0, 07

корякский шельфы. В них, наоборот, видовое разнообразие в целом низкое, а более половины всей биомассы приходится всего на один вид. В большинстве случаев в таких монодоминантных ихтиоценах основным видом является треска, а иногда и навага.

Необходимо отметить, что из-за межгодовой изменчивости обилия отдельных видов постепенно меняется и видовая структура донных ихтиоценов. Особенно в этом смысле показательны данные по за-паднокамчатскому шельфу, где в результате роста численности камбал к 1989 г. видовое разнообразие увеличилось почти в 2 раза. В заливе Терпения также наметилась тенденция перехода ихтиоцена от моно- к полидоминантному типу.

Ранее большинство экологов считало, что видовое разнообразие сообществ тесно связано с их стабильностью. Однако по мере накопления фактического материала преобладающей стала точка зрения, согласно которой между разнообразием и стабильностью нет прямой функциональной связи (Hairston et al., 1968; Loucks, 1970; Cla-pham, 1973; Margalef, 1975; Whittaker, 1975; Свирежев, Логофет, 1978; и др.). По нашему мнению, видовую структуру донных ихтиоценов, их стабильность и устойчивость определяют специфические черты биологии и динамика популяций доминирующих в них видов.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МАССОВЫХ ВИДОВ ДОННЫХ ШЕЛЬФОВЫХ РЫБ

Как показано в предыдущей главе, наиболее массовыми видами среди донных шельфовых рыб являются треска, навага, камбалы и бычки. Изучение этих видов ведется длительное время, и на основе анализа многочисленных публикаций, а также собственных материалов в диссертации подробно описаны основные закономерности их распределения, биологии и динамики численности.

Общее понятие о некоторых биологических характеристиках

представителей этих наиболее многочисленных видов донных рыб можно получить по среднемноголетним данным, собранным в районе за-паднокамчатского шельфа (табл. 4). Легко заметить, что каждый вид отличается от других по нескольким параметрам: размерам и массе тела, возрастному составу, плодовитости и т. д. Но главное состоит в том, что их жизненная стратегия, согласно теории, разработанной американскими исследователями (MacArthur, Wilson, 1967), формировалась по двум разным направлениям.

Таблица 4

Некоторые биологические характеристики донных рыб западнокамчатского шельфа в 80-е гг.

Характеристика Треска Навага Желтоперая Многоиглый

камбала керчак

Длина, средняя 53 30 18 32

см максимальная 97 52 47 80

Масса, средняя 1740 230 60 500

г максимальная 11960 1280 1340 9860

Возраст, средняя 3,9 2,4 4,2 4,3

год максиьмальная 11 10 14 14

Возраст созревания, самцы 5-6 2 5-6 6-7

год самки 6-7 3 6-7 7-8

Плодовитость, тыс. шт. 1150 140 720 205

Численность, млн. экз. 296 138 5865 334

Биомасса, тыс. т 514 32 349 169

Продукция, общая 298 17 153 81

тыс. т генеративная 87 2.5 10,4 11,2

Р/В-коэффициент 0.58 0.52 0.44 0. 48

У трески и наваги стратегия построена по типу r-отбора, нап-

равленого в первую очередь на повышение интенсивности воспроизводства. Причем достигается эта цель разными путями. У трески -за счет высокой генеративной продукции, а у наваги - за счет быстрых темпов полового созревания. Обоим этим видам свойственны значительные колебания урожайности поколений, причем не наблюдается связи между численностью родительского стада и потомства. Численность рекрутов у трески и наваги зависит в первую очередь от условий воспроизводства. Например, в восточной части Берингова моря урожайность поколений трески - родившихся в период с 1975 по 1990 г., варьировала в 17,7 раза (Thompson,Methot, 1993). Несколько меньшего, но все же значительного, масштаба достигают колебания урожайности поколений и у разных популяций наваги (Васильков и др., 1980; Сафронов, 1986; Толстяк, 1990).

У подавляющего большинства видов камбал и бычков жизненная стратегия построена в направлении К-отбора - отбора на конкурентоспособность, повышение защиты от хищников и паразитов, поддержание стабильной численности популяций путем совершенствования внутрипопуляционных механизмов регуляции численности. Так, в условиях интенсивного рыболовства повышенная смертность у камбал отчасти компенсируется увеличением воспроизводительной способности популяций за счет созревания в более раннем возрасте и роста плодовитости (Тихонов, 1977; Фадеев, 1987). Для камбал и бычков характерны многовозрастная структура популяций, медленный темп линейного роста, позднее наступление половой зрелости, незначительные колебания урожайности поколений, численность которых зависит в первую очередь от величины родительского стада, низкая величина естественной смертности и продуктивности в средневозрастных группах, что и предопределяет их высокую чувствительность к интенсивному промысловому прессу.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА

- 22 -ДОННЫХ ИХТИОЦЕНОВ

Во всех сообществах и экосистемах в той или иной степени выражена вертикальная и горизонтальная дифференциация, проявляющаяся в изменении видового разнообразия, плотности, биомассы и степени агрегированное™ особей (№1иакег, 1970; Одум, 1975;Пианка, 1981). А поскольку все природные явления протекают во времени, неизбежно возникает и временная дифференциация, обычно называемая динамикой сообществ (Левич, 1980). Донная ихтиофауна в этом плане не является исключением.

5.1 Вертикальная зональность в распределении донной шельфовой ихтиофауны

Вертикальная зональность в распределении морской донной фауны является одним из важнейших компонентов биологической структуры океана (Зенкевич, 1948). Как известно, она проявляется в изменении качественного . состава фауны по мере увеличения глубины, степени ее количественного развития, а также в некоторых важнейших биологических особенностях обитателей разных глубин. Эти различия приводят к образованию в океане последовательно расположенных и сменяющих друг друга вертикальных зон (Андрияшев, 1953; Беляев и др. , 1959; Виноградова, 1977).

Самой верхней зоной, расположенной на границе суши и моря и периодически затапливаемой водой, является литораль. В состав литоральной батиметрической группировки дальневосточных морей отнесены всего 38 донных видов рыб из 6 семейств. В южных районах это преимущественно представители семейств СоЬШае и Р1тоП(Зае, а в северных 5ис1}ае1с1ае, 1драг1.<Шае и гоагсМае. Относительно небольшое число видов отражает малочисленность этой группировки не только в пределах рассматриваемой акватории, но и по всем умерен-

ным водам Мирового океана. Суровость условий обитания в литоральной зоне позволяет выживать здесь лишь наиболее выносливым и экологически пластичным видам рыб, обладающим рядом морфологических адаптации и физиологических особенностей (Horn,Gibson, 1988). Литоральные рыбы сравнительно малочисленны и обитают в основном на каменистых грунтах или в зарослях водорослей.

В генеральной схеме вертикальной зональности океана (Беляев и др., 1959) области континентального шельфа соответствует сублиторальная зона, простирающаяся от уреза воды до 200 м. В свою очередь сублиторальную зону подразделяют на верхнюю (сублитораль) и нижнюю (элитораль) подзоны (Ушаков, 1953; Виноградова, 1977; Андрияшев, 1979).

Лучше всего батиметрическое распределение шельфовой донной ихтиофауны изучено у западного побережья Камчатки (Борец, 1989а), где в разные сезоны была выполнена серия траловых сьемок до глубины 400 м. В каждой из них в уловах встречалось 85-90 видов донных рыб: Причем как летом, так и зимой видовой состав, плотность и биомасса донной ихтиофауны зависели от глубины траления.

В летнее время обычно наблюдалось два максимума в видовом разнообразии уловов: один - на глубине 20-30 м, а второй - на глубине около 150 м. Первый из них формировался преимущественно за счет наиболее мелководных шельфовых форм, распространение большинства из которых летом ограничено глубинами до 30-40 м, а возникновение второго обусловлено появлением помимо шельфовых рыб и некоторых глубоководных видов.

Самая высокая концентрация донных рыб летом наблюдается на глубинах от 20 до 100 м - непосредственно в шельфовой зоне. В верхних отделах материкового склона плотность населения и биомасса почти на порядок меньше. С глубиной постепенно меняется и видовой состав. Если на глубине до 150 м преобладают виды из семейств Gadidae, Cottidae и Pleuronectidae, то глубже в уловах все

больше появляется представителей семейств Иа;Нс1ае, гоагс1(1ае, РзусЬгоШМае и Ыраг1с11йае. Смена состава уловов становится особенно заметной, если проводить сопоставление на видовом уровне.

Сравнение степени сходства видового состава ихтиофауны на разных глубинах с помощью индекса Чекановского-Сьеренсена показало. что в начале летнего периода в пределах глубин 20-300 м формируются три довольно обособленные группировки (рис. 2). Первая из них приурочена к диапазону 20-50 м, вторая - 60-150 и третья -к глубинам 200-300 м. По общепринятой терминологии их можно назвать соответственно сублиторальной, элиторальной и полуглубоководной. Величина сходства состава рыбного населения внутри этих группировок изменялась от 61 до 79% в то время как сходство между группировками не превышало 15-35%. Что же касается диапазонов глубин 50-60 и 150-200 м, то они, видимо, являются переходными зонами, поскольку заселены смешанной ихтиофауной.

Наиболее многочисленными сублиторальными видами являются желтоперая, хоботная, двухлинейная и желтобрюхая камбалы. А среди элиторальных рыб преобладают треска, многоиглый керчак, шлемоно-сец, сахалинская и узкозубая палтусовидная камбалы. Полуглубоководные рыбы представлены в шельфовой зоне преимущественно молодью скатов, ликодов, липаровых, палтусов и некоторых других видов.

Во второй половине лета (август первая половина сентября), когда на западнокамчатском шельфе придонная температура достигает максимальных значений, принципиальных изменений в вертикальном распределении донной ихтиофауны не происходит. Как и в начале летнего сезона, на глубине 20-300 м достаточно четко выделяются 3 батиметрические группировки донных рыб, приуроченные к тем же самым диапазонам глубин. Некоторые различия появляются только в уровнях внутригруппового сходства в сублиторальной и элиторальной группировках в связи с отходом некоторых массовых видов камбал на глубину 30-50 м, где происходит их нерест.

1.00,8-

о Чэ

$.0,6

о с

«о

0,2 Н

Глубина, м Глубина, м Глубина, м

20 зо ьо so so so loo iso 200 iso loo so 30 w so во во m iso too 3oo го зо ьо so so во <oo iso zoo 100

14) LTl

б

Рис. 2. Дендрограмма сходства состава уловов на разных глубинах западнонамчатсного шельфа по численности: а - июнь-июль 1986 г.; б - август-сентябрь 1982 г.; в - октябрь-ноябрь 1980 г.

Но уже в октябре-ноябре, с началом осеннего похолодания, общая картина вертикального распределения донной ихтиофауны изменяется, причем эти изменения касаются лишь сублиторальных и элиторальных видов, которые смещаются на большие глубины. По мере дальнейшего охлаждения водных масс в шельфовой зоне тенденция к миграции донных рыб в сторону материкового склона постепенно усиливается, и зимой на шельфе остается лишь молодь донных рыб и некоторые эвритермные виды.

Зимовальные скопления большинства видов рыб располагаются в нижней части шельфовой зоны на глубине 90-200 м, где сохраняются положительные придонные температуры. Лишь треска и палтусовидная камбала мигрируют еще глубже - в верхние отделы материкового склона на глубину 200-300 м, где происходит их нерест. "Именно для этих видов и характерны наиболее протяженные сезонные вертикальные миграции.

В зимний период в связи с откочевкой большинства видов донных рыб из прибрежной зоны на глубину видовое разнообразие на глубине менее 50 м достигает минимума, а самая высокая видовая насыщенность отмечается в диапазоне глубин 100-250 м. Соответственно и максимальная концентрация донных рыб зимой наблюдается на глубине от 100 до 150 м.

Как показали наблюдения и в других районах, в частности на южнокурильском мелководье, в северной части Охотского моря и в Кроноцком заливе только в летний период наблюдается хорошо выраженная дифференциация донной шельфовой ихтиофауны на две батиметрические группировки: сублиторальную и элиторальную (Борец, 1989в, 1990а; Абрамова, 1990). Однако положение нижней границы распределения элиторальной группировки в каждом конкретном случае зависит от ширины шельфовой зоны. На узких шельфах она располагается обычно на глубине около 200 м, а на широких - около 150 м.

Поскольку вертикальная зональность имеет хорошо выраженные

сезонные аспекты и наиболее ярко проявляется только в летнее время, когда у большинства видов происходит откорм, она, видимо, является адаптацией донных рыб к более рациональному использованию кормовых ресурсов шельфовой зоны в условиях большой сезонной изменчивости термического режима вод на мелководье дальневосточных морей.

5.2 Многолетняя динамика состава донных шельфовых ихтиоценов в условиях интенсивного рыболовства

Многолетние наблюдения за составом уловов на шельфе дальневосточных морей свидетельствуют о том, что в ряде районов интенсивного рыболовства происходили изменения в соотношении различных видов и групп донных рыб. Прежде всего это относится к камбалам, поскольку именно на них в первую очередь базировалось донное рыболовство, в связи с чем они всегда были обьектом пристального внимания исследователей.

На изменчивость состава камбальных уловов впервые обратил внимание П. А. Моисеев (19466). По его мнению, в заливе Петра Великого в 30-40-е гг. за короткий срок происходила неоднократная смена доминирующих видов камбал. П. А. Моисеев связывал такие изменения с занятием освобождающихся экологических ниш тех видов, численность которых снизилась в результате промыслового пресса. Однако допустить реальность в природе таких быстрых и неоднократных смен видового состава в течение нескольких лет вряд ли возможно, ибо речь идет о временном отрезке, который меньше продолжительности жизни одного поколения любого вида камбал.

Тем не менее идеи П. А. Моисеева, в основе которых заложена хорошо известная теория разряжения Петерсена, получили широкое признание и продолжение в работах некоторых других исследователей (Полутов. 1958, 1967; Тихонов. 1967; Фадеев, 1971а,б; Расс,

1982), занимавшихся проблемой изменчивости состава донной ихтиофауны в районах интенсивного рыболовства. Все они пришли к выводу, что чрезмерный лов камбал не только явился причиной значительного снижения их запасов (с чем нельзя не согласиться), но и в некоторых районах, в частности у побережья Сахалина и Камчатки, привел к необратимому изменению видового состава всей донной ихтиофауны, проявившемуся в замене камбал рыбами прилова, такими как бычки, морские лисички и т. д.

Во всех подобного рода работах преобладала слишком упрощенная трактовка изменений в численности отдельных видов, согласно которой сокращение запасов желтоперой камбалы и замещение ее ви-дами-конкуренгами, имеющими сходные пищевые спектры, происходило вследствие перепромысла. При этом предположение о наличии среди донных шельфовых рыб напряженных конкурентных взаимоотношений совершенно не подкреплялось какими-либо конкретными доказательствами и расчетами. Не учитывалась и возможность изменений численности некоторых рыб под влиянием естественных причин, а заключения о количественном соотношении видов основывались только на данных промысловой статистики, которая по ряду причин не всегда является объективным показателем в этом отношении.

Между тем вопросы, связанные с интерпретацией сукцессионных изменений, наблюдавшихся в некоторых районах дальневосточных морей в условиях интенсивного промысла, имеют принципиальное значение при выборе правильной стратегии рыболовства. Сейчас, когда накоплены новые материалы, появилась возможность пересмотреть представления об изменениях в составе донных ихтиоценов.

В отношении камбал залива Петра Великого можно сказать следующее. Определенные изменения в составе камбального населения, видимо, действительно происходили. Но, поскольку до 1984 г. учетные сьемки здесь не выполнялись, а все выводы строились на анализе промысловых уловов, истинное соотношение видов в допромысловый

период, в период максимальных промысловых нагрузок и последующего восстановления запасов, к сожалению, так и осталось неизвестным.

Сравнительно продолжительный ряд наблюдений за составом уловов донных рыб имеется по западнокамчатскому шельфу. На примере этого района была прослежена динамика соотношения различных видов и групп донных рыб на основе материалов траловых сьемок и литературных сведений (Моисеев, 1953а; Полутов и др., 1958; Маейа, 1958). Не вдаваясь в детали, отметим, что здесь зафиксированы следующие изменения. Во-первых, к концу 60-х гг. в результате перелова запасы камбал достигли минимального уровня. Но уже в конце 70-х гг. после введения рыбоохранных мер наметилась устойчивая тенденция к их росту. К середине 80-х гг. биомасса камбал восстановилась. Во-вторых, изменился состав камбального населения. Если до начала промысла основу биомассы слагали желтоперая и желтобрюхая камбалы, то к середине 80-х гг. на первое место по численности вышла сахалинская, которая раньше встречалась очень редко (Борец, 1985а, 1988а). В-третьих, в конце 60-х и первой- половине 70-х гг. наблюдалось кратковременное увеличение численности бычков (Токранов, 1985а) и наваги. Наконец, за прошедший период неоднократно изменялась численность трески.

Каковы же причины этих изменений? Ранее винили во всем чрезмерный промысловый пресс. По нашему мнению, абсолютизировать влияние промысла вряд ли будет правильным, учитывая, что донная ихтиофауна западнокамчатского иельфа представлена большим количеством видов с совершенно разной биологией-и типами динамики численности популяций. Промысел, несомненно, оказал большое воздействие на камбал, причем преимущественно на один вид - желтоперую камбалу. Что же касается других видов: трески, наваги и бычков, то, судя по обьемам их вылова, промысел никак не мог являться решающим фактором в динамике их численности и наблюдавшиеся колебания их запасов обусловлены в первую очередь естественными

процессами. Тем более нет серьезных оснований связывать рост численности бычков с сокращением запасов камбал, так как они находятся на разных трофических уровнях.

Важно подчеркнуть, что даже в условиях интенсивного рыболовства камбалы сохранили лидирующее положение, а после введения рыбоохранных мер восстановили свою численность. Из этого следует, что так называемых "коренных", а тем более необратимых, перестроек в составе донной ихтиофауны западнокамчатского шельфа не происходило. Кстати говоря, этот вывод справедлив не только для этого района, но и в целом для дальневосточных морей (Батыцкая, 1984; Борец, 1985а,б, 1989а, б, 1990а; Абрамова, 1990; ВаккаХа, 1993).

Как видно из данных табл. 5, почти во всех районах многолетнего донного рыболовства основу донных ихтиоценов по биомассе слагают треска, навага и камбалы. Бычки стоят на третьем месте, и на их долю приходится в среднем около 12%, если говорить о всем дальневосточном шельфе. Из районов, находящихся под многолетним промысловым прессом, только в заливе Петра Великого доля бычков действительно значительна - 30%. Причем, любопытно, что количество рыб прилова особенно велико в тех районах, где вообще никогда не было крупного промысла. К таким районам, в частности, относятся обширный североохотоморский шельф и Берингов пролив.

До сих пор. многолетние структурные перестройки в донных их-тиоценах в условиях рыболовства рассматривались без учета данных по другим видам донных животных. Это обстоятельство не только затрудняет, но и делает невозможным понимание экологической сути наблюдаемых изменений и их последствий для рыболовства. В то же время имеющиеся немногочисленные попытки анализа многолетних тенденций в составе бентосного населения не позволяют пока прийти к достаточно определенным и однозначным выводам.

Например, с начала 60-х гг. биомасса бентоса на западнокам-

Таблипа 5

Состав (Я) и биомасса донных рыб на шельфе дальневосточных морей в 80-е г.

РаЙОН. год НабЛЮДеНИЙ ш з о т т я т н

__ О со

т 1— о

о а

х а <а

о .а з"

из эс

О) а>

-а О)

ш л ш

о ш о

эс о с;

гг о. га

X га о

и с Е

(О

ЗГ

си сс и

з о т о <м

ГГ 1_

О! с а и се о шшох а 5 ш 5 5 5 » £ ^

со оо

Залив Петра Великого, 1984- 0,6 9,1 0,2 30,0 0.9 0.2 56,3 2,7 55 6.32

1986

Северная часть японского 1.1 60,5 0,1 10. 7 0.6 1.4 23.7 1.9 208 3.43

моря. 1983-1985

Восточносахалинский шельф. 5.6 33,0 17,0 10.2 3.7 1,8 27,1 1.6 225 3,20

1981-1986

Северный шельф охотского 10.1 19.9 6.2 6.4 0.1 9.5 37.7 10.1 552 1.84

моря. 1988

западнокамчатский шельф. 1.2 26.5 0.3 17.8 1.1 0.7 52.1 0, 3 1138 25. 13

1982-1989

ШельФ юхных курил, 1987 0.5 77,0 + 10,7 1,2 0,1 7.2 3,3 £22 13.45

Восточнокамчатский и се- 1.3 54.4 0.3 19,5 0.3 0.2 23.7 0.3 152 7.70

верокурильский шельфы,

1984-1987

Карагинско-олюторский 0,2 51,8 1,0 7.6 0,3 0,1 8.7 0.3 615 17,00

шельф, 1983-1985

Корякский шельф, 1985 0.9 82.9 + 6,0 + 0,3 9.8 0. 1 228 2,30

Анадырский залив, 1985 5,9 68,8 1,5 11.1 t 0,8 11,9 + 465 3, 79

Берингов пролив, 1985 - 17,7 3,2 67,7 + 4,8 5.0 1,6 7 0.36

Все районы 3,1 48,7 2,3 12.1 0,7 1.9 29.2 2.0 3867 4, 86

z

чатском шельфе увеличилась более чем в 2 раза - с 150 до 344 г/м (Кобликов и др., 1990). Этот рост произошел главным образом за счет плоского морского ежа, основным потребителем которого являются камчатский краб и в меньшей степени камбалы. Казалось бы, численность этих обьектов должна быть тесно взаимосвязана друг с другом. Однако на самом деле наблюдался однонаправленный процесс увеличения численности ежа и его потребителей, хотя, казалось бы, следовало ожидать, что динамики биомассы бентофагов и их кормовой базы должны находиться в противофазе.

В заливе Петра Великого биомасса макробентоса с 30-х к 70-м гг., наоборот, уменьшилась в два раза. Произошедшие изменения связаны с заилением залива и сменой донных биоценозов. По этой причине ухудшилась пищевая обеспеченность камбал, темп роста которых не увеличился, несмотря на значительное снижение численности (Климова, 1974; Климова, Иванкова, 1977). Выводы об изменении условий питания для камбал в заливе вполне правдоподобны, однако выглядят они формальными без соответствующих расчетов продукции кормового бентоса, его калорийности, величины рационов массовых видов рыб-бентофагов и учета роли в трофических связях донных сообществ хищного бентоса.

В принципе все рассуждения о многолетней динамике донных их-тиоценов в цитируемой выше, и отечественной и зарубежной литературе (Daan, 1978; Bradbary. 1980; Kihara, 1983; Overholtz, Tyler, 1985; Gulland, 1987; и др.) литературе носят во многом декларативный характер. И все исследователи, занимавшиеся этой проблемой, пока лишь констатируют те или иные изменения в соотношении наиболее массовых видов, в лучшем случае связывая их с влиянием рыболовства или изменчивостью среды обитания. Однако для оценки влияния как естественных, так и антропогенных факторов среды на динамику промысловых обьектов необходимо прежде всего иметь представления о трофической структуре донных сообществ и экосис-

тем и той роли, которую выполняют в ней интересующие нас виды.

ГЛАВА 6. ПИТАНИЕ И ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ДОННЫХ РЫБ

На примере ихтиоцена западнокамчатского шельфа в работе сделана попытка выявить основные трофические связи донных рыб, оценить их рационы, степень использования кормовой базы, а также место и роль в функционировании донных сообществ.

В начале 80-х гг. был сделан вывод о том, что в этом районе процесс восстановления донных биоресурсов в условиях регулирования промысла еще не завершился. Поскольку продукция основных групп бентоса, составляющих кормовые ресурсы для рыб и камчатского краба, недоиспользовалась, можно было ожидать дальнейшего роста численности массовых видов донных рыб (Дулепова, Борец. 1985). Последующие наблюдения подтвердили это предположение.

В дальнейшем были получены новые материалы, позволившие существенно дополнить и уточнить имевшиеся представления о структуре и продуктивности донного сообщества западнокамчатского шельфа.

Основу ихтиоцена западнокамчатского шельфа составляли 10 видов: треска, навага, желтоперая, хоботная, сахалинская, желтобрюхая и узкозубая палтусовидные камбалы, керчак-яок, многоиглый керчак и шлемоносец, на долю которых приходилось 90-94% биомассы донных рыб. Именно эти виды и выбраны нами в качестве обьекта исследований.

По преобладанию в рационе определенных групп животных рассматриваемые виды донных рыб можно отнести к двум гильдиям: бенто-фагам и хищникам. Гильдию бентофагов составляют все 5 видов камбал, а также навага и шлемоносец. а гильдию хищников - треска, керчак-яок и многоиглый керчак.

Представление о составе рационов бентофагов дает рис. 3. Как можно заметить, несмотря на наличие некоторых общих компонентов.

>20 20.1-30 10,1 -20 5,0-10

Рис. 3. Схема трофичесних связей донных рыб западнонамчатсного шельфа из гильдии бентофагов: 1 - сахалинская камбала; 2 - хоботная намбала; 3 - желтоперая камбала; 4 - желтобрюхая камбала; 5 - палтусовидная камбала; 6 - навага; 7 - шлемоносец; 1 -кумовые; П - эвфаузиевые; Ш - декаподы; 1У - амфиподы; У - по-лихеты; У1 - двустворчатые моллюски; УП - рыбы; УШ - эхиуриды; IX - офиуры; X - морение ет; Х1 - антинии; ХП - гребневики

в целом пищевые спектры различаются довольно высокой видоспеци-фичностью. Это подтверждается и данными по индексам пищевого сходства, которые между отдельными парами видов обычно не превышают 45- 50%. И все же основные трофические связи у большинства видов из гильдии бентофагов замыкаются на двустворчатых моллюсков и полихет. Отношение величины годовых рационов к биомассе популяций у разных видов бентофагов варьирует в пределах 3,8-9,8 раза. Самые низкие рационы наблюдаются у наваги за счет потребления высококалорийного корма (декаподы 35,5%, амфиподы 29.9% и полихеты 20,3%), а самые высокие свойственны желтоперой камбале, у которой наиболее ярко выражена полифагия. Общий обьем потребляемой бенто-фагами за год пищи равен 8660 тыс. т.

Для хищных рыб можно отметить следующие закономерности. У всех видов ярко выражена размерно-возрастная изменчивость спектров питания. По мере их роста происходит постепенное увеличение в рационе доли рыбной пищи и размеров потребляемых обьектов. Наблюдается и сезонная изменчивость в составе рационов. Наиболее высокая пищевая активность у хищных видов наступает в весенний период после окончания нереста. Основные различия в питании хищников проявляются в составе пищевых спектров. Несмотря на преобладание у всех видов в желудках декапод и рыб. каждый из них характеризуется своим набором главных пищевых компонентов (табл. 6). Рационы хищных рыб заметно меньше чем у бентофагов. Отношение их величины. к биомассе популяций не превышает 3,5-4,1 раза. Всего за год на шельфе хищники потребляют 2,17 млн. т корма.

Общая биомасса рыб, потребляемая хищниками только в шельфовой зоне, составляет около 1,5 млн. т. По своим масштабам эта величина вполне сопоставима с современным выловом, а по камбалам выедание превышает вылов в 3-4 раза. Потребление декапод также весьма значительное. Например, только таких ценных промысловых обьектов, как креветки и шримсы, выедается 150 тыс. т. Отсюда

становится понятной вся важность исследований трофологического направления для решения не только научных, но и рыбохозяйственных задач.

Таблица 6

Состав (%) и калорийность рационов хищных рыб западнокамчатского шельфа в конце 80-х гг.

Пищевой Вид рыбы Все

компонент треска керчак-яок многоиглый керчак ВИДЫ

Полихеты 1.3 0,5 0.1 0,8

Эхиуриды 1.3 14,3 1.7 3,1

Осьминоги 3,6 0,1 0,3 2,1

Креветки 8,4 9,5 3,5 7,0

Крабы 1,5 19,2 20,5 9,9

Раки-отшельники 0,6 6,3 5,0 2.7

Минтай 54,9 5.8 ' 37,1 42,8

Камбалы 9,6 13,6 9,6 10,1

Бычки 3,1 7,4 16,1 7,7

Песчанка 8,7 3,8 1.0 5,6

Мойва 2,6 7,7 0.2 2,5

Прочие рыбы 2,2 8,2 2,9 3,2

Прочие группы 2,2 3.6 2.0 2,5

Рацион, тыс.т 1188 289 670 2147

Биомасса рыб, тыс. .Т 340 79 162 581

Калорийность

корма, ккал/г 1,08 0. 84 0.97 1.01

Калорийность рациона,ккал х 10 1.28 0.24 0,65 2,17

Как выяснилось в ходе исследований, напряженность межвидовых

трофических взаимоотношений как среди бентофагов, так и среди хищников сглаживается за счет различий в экологических нишах, занимаемых каждым видом. Имеются в виду в первую очередь различия в пространственном распределении нагульных скоплений, наборе главных пищевых компонентов и размерном составе потребляемых кормов. Тем более нет никаких серьезных оснований говорить о какой-либо конкуренции между камбалами и бычками - видами с совершенно различными пищевыми спектрами.

Но, несмотря на отсутствие жесткой межвидовой конкуренции, возможности дальнейшего роста рыб-бентофагов на западнокамчатском шельфе к концу 80-х гг., видимо, уже достигли предела. Биомасса донных рыб и камчатского краба к этому времени увеличилась более чем в 1,5 раза. Этот вывод подтверждается расчетами по энергетическому балансу донного сообщества - западнокамчатского шельфа, которые показали наличие кормового дефицита на третьем трофическом уровне (Дулепова, Борец, 1994). Фактор плотности, очевидно, оказался решающим в стабилизации численности камбального населения и в других районах.

На примере Охотского моря показано, что основной вклад в формирование продукции донных шельфовых сообществ вносят двустворчатые моллюски и иглокожие. Консументы 3-го (актинии, немерти-ны, полихеты, гастроподы, крабы, морские звезды и донные рыбы- бентофаги) , а тем более 4-го порядков (хищные рыбы) в этом процессе играют подчиненную роль. Например, доля рыб в создании продукции 3-4-го уровней даже в таком высокорыбопродуктивном районе. как западнокамчатский шельф, не превышает 12%. А в большинстве других районов она составляет менее 2.5%. Это обстоятельство еще раз подтверждает, что изучение питания и трофических взаимоотношений донных рыб будет эффективным только при условии учета роли других потребителей бентоса.

ГЛАВА 7. ПРОМЫСЛОВОЕ ЗНАЧЕНИЕ ДОННЫХ ШЕЛЬФОВЫХ РЫБ

Оценивая промысловое значение донных рыб, прежде всего необходимо отметить, что из всего многообразия различных видов беспозвоночных и рыб, обитающих в шельфовой зоне дальневосточных морей, именно представители донной ихтиофауны преобладают в настоящее время в уловах. Причем если в начале 80-х гг. вылов донных рыб составлял около 197 тыс. т. то уже к 1985 г. он увеличился в 1,6 раза. Основу уловов составляли треска и камбалы -традиционные промысловые обьекты дальневосточных рыбаков. За рассматриваемый промежуток времени произошло и некоторое перераспределение доли отдельных видов в общем вылове. В частности, если в начале 80-х гг. соотношение трески и камбал в уловах было примерно одинаковым, то уже к середине 80-х гг. за счет быстрого увеличения с 61,7 до 170,9 тыс. т обьемов добычи трески она вышла на первое место.

Если учесть, что промысел подавляющего большинства наиболее массовых обьектов на шельфе дальневосточных морей ведется с высокой интенсивностью, то масштабы достигнутого вылова в определенной мере можно рассматривать как показатель полезной рыбопродуктивности. Данные, характеризующие достигнутый уровень сьема рыбопродукции в целом для всей шельфовой зоны дальневосточных морей и по отдельным районам, приведены в табл. 7. При ее составлении в группу неритических пелагических рыб включены только виды (тихоокеанская сельдь, сайка, мойва, корюшки и одноперые терпуги), нагул которых происходит непосредственно в водах, омывающих шельф.

Как можно видеть из приведенных данных, сьем рыбопродукции

на шельфе дальневосточных морей, в среднем составлявший в 80-е гг.

2

447 кг/км , хотя и не соответствовал имеющимся ресурсам, был все же достаточно высок. Например, по оценке П. А. Моисеева (1989) в

1985 г. полезная рыбопродуктивность донных обьектов шельфа и материкового склона Мирового океана в целом не превышала 175 кг/м2". А в наиболее высокопродуктивных его районах временами достигала 500-510 кг/м2".

Таблица 7

Сьем рыбопродукции на шельфе дальневосточных

г

морей в 80-е гг., кг/км

Промысловый Площадь шельфа, Пелагические Донные Все

район тыс. км неритические рыбы вид!

рыбы

Приморье 65 140 198 338

Западносахалинский 26 144 300 444

Восточносахалинский 91 85 188 273

Североохотоморский 440 256 1 257

Западнокамчатский 64 26 1131 1157

Южнокурильский 24 33 945 978

Северокурильский 14 194 1677 1871

Петропавловский 20 16 1551 1567

Карагинский 48 250 781 1031

Корякский 182 39 271 310

Все районы 974 161 286 447

Судя по достигнотому вылову донных рыб, к самым высокопродуктивным участкам в дальневосточных морях следует отнести западный и восточных шельфы Камчатки и шельф Курильских островов, где

2. г

на площади 170 тыс. км их добывалось в среднем около 1100 кг/км .

И наоборот, минимальный вылов донных промысловых обьектов наблюдался на обширной акватории северной части Охотского моря - в самой суровой по климатическим условиям шельфовой зоне.

Существуют ли резервы для дальнейшего наращивания уловов или интенсивность промысла на дальневосточном шельфе уже достигла максимума? Как правильно строить стратегию и тактику использования ресурсов в каждом конкретном районе? Эти и другие связанные с ними, проблемы в конечном итоге являются ключевыми при решении практических вопросов по использованию сырьевой базы.

Места образования наиболее высоких концентраций донных рыб на шельфе дальневосточных морей достаточно хорошо известны, и добывающий флот работает именно на них. Но промысловые нагрузки на отдельные обьекты и степень использования сырьевых ресурсов в конкретных районах далеко не равноценны. Покажем это на конкретных примерах.

По данным Н. С. Фадеева (1987) промысловая биомасса камбал в северо-западной части Тихого океана (для экономической зоны России) составляет 620, а возможный вылов - 87 тыс. т. Как показал дальнейший ход событий, эти оценки оказались заниженными, и уже в 1985 г. вылов камбал в наших водах превысил 100 тыс. т.

Нами по результатам траловых сьемок общая биомасса камбал определена в 1000-1100, а промысловый запас - в 700-770 тыс. т. В то же время их ежегодный вылов не превышал 11-12% от имеющихся ресурсов. Если ориентироваться на 20%-ное изьятие от промыслового запаса, что соответствует продукционным возможностям камбальных популяций, то можно ориентироваться на ежегодный вылов 140-154 тыс. т. Но при этом необходимо иметь в виду, что достигнуть таких обьемов можно лишь при условии вовлечения в промысловую сферу ресурсов на участках шельфа с низкими концентрациями камбал. В таких местах имеет смысл использовать пассивные орудия лова типа ловушек, ставных неводов, донных жаберных сетей и т. д.

Гораздо более значительные и недоиспользуемые сырьевые ресурсы в дальневосточных морях имеются по треске. По данным А. С. Соколовского (1991) промысловая биомасса трески в конце 80-х гг.

оценивалась в пределах 850-1200 тыс. т. Учитывая высокие продукционные свойства этого вида (Р/В коэффициент у промысловых особей равен 0,25), возможный вылов мог составлять в среднем около 250, тогда как фактически он не превышал 166 тыс. т.

Говоря о перспективах использования запасов трески, необходимо подчеркнуть, что при тралово-снюрреводном промысле значительная доля приходится на мелкую, неполовозрелую рыбу. К тому же при таком промысле невозможно полностью использовать большие продукционные возможности трески. Кроме того, использование традиционных орудий лова не позволяет в полной мере осваивать запасы в запретных участках и в районах со сложным рельефом дна. В этом плане большие преимущества имеются у ярусного рыболовства, так как с его развитием появляется возможность вовлечь в промысловую сферу ресурсы трески во всех районах ее обитания.

Определенные сырьевые резервы имеются и по наваге. С учетом ежегодных колебаний запасов ежегодный вылов наваги можно определить в обьеме 60-90 тыс. т. Перспективы промысла этого вида связаны с более полным освоением как нерестовых, так и нагульных скоплений в районе южных Курильских островов, у западного побережья Камчатки, в северной части Охотского и в северо-западной части Берингова морей.

Что же касается бычков, то увеличение их доли в уловах будет находиться в прямой зависимости от темпов внедрения в практику рыболовства нетрадиционных методов и орудий лова. Интенсификация специализированной добычи бычков тралами или снюрреводами вряд ли целесообразна, поскольку это нанесет ущерб более ценным промысловым обьектам, таким как треска, камбалы, палтусы, крабы и т. д.

Ранее в дальневосточных морях степень промыслового воздействия на донные ихтиоцены изменялась в широких пределах. В некоторых районах, таких как восточносахалинский и североохотоморскпй, промысел почти не велся, а в других - заливах Петра Великого и

Терпения, на западном и восточном шельфах Камчатки - он явился причиной резкого сокращения камбальных популяций. С практической точки зрения важно выяснить, какова стабильность, степень устойчивости и реакция различных по составу донных ихтиоценов на интенсивность рыболовства.

Учитывая особенности экологии видов, составляющих основу донных ихтиоценов на шельфе дальневосточных морей, и разницу в их реакции на промысловый пресс, можно прийти к следующему заключению. Полидоминантные донные ихтиоцены с высоким видовым разнообразием, в которых самыми массовыми являются такие виды, как камбалы и бычки (К-стратеги), в принципе более стабильны, но в то же время менее устойчивы к интенсивной эксплуатации. Это подтверждается высокими показателями видового разнообразия донных ихтиоценов в таких районах, как восточносахалинский и североохото-морский шельфы, а также Берингов пролив, где промысел вообще не велся: Кроме того, процесс восстановления запасов донных рыб в заливе Терпения и на западнокамчатском шельфе сопровождался постепенным увеличением индексов видового разнообразия донных ихтиоценов.

И наоборот, те ихтиоцены, где по биомассе преобладают виды с г-стратегией, такие как треска и навага, относительно нестабильны, но более устойчивы к интенсивному промыслу. Они, как правило, являются монодоминантными с небольшим видовым разнообразием. К числу районов с подобной структурой донных ихтиоценов относятся шельф южных Курильских островов, Камчатский, Карагинский, Олюторский и Анадырский заливы, а также корякский шельф. В 80-е гг. в этих районах наблюдалась наиболее высокая численность наваги и трески. Однако если в дальнейшем произойдет естественное снижение биомассы этих двух видов, что вполне вероятно, то этот процесс будет сопровождаться сменой видовой структуры донных ихтиоценов в сторону увеличения полидоминантности, но с одновремен-

ным сокращением их общей биомассы и рыбопродуктивности.

Таким образом, стратегия донного рыболовства в каждом конкретном районе должна строиться с уметом видового состава и экологической специфики доминирующих видов в ихтиофауне. Для тех районов, где наиболее массовыми являются камбалы и бычки, рекомендуемые обьемы вылова должны быть относительно постоянными из года в год и не должны превышать 2055 от биомассы промыслового запаса. А там, где доминирующими видами являются навага и в особенности треска, возможная величина вылова донных рыб должна ежегодно корректироваться в зависимости от урожайности поколений и численности их популяций.

К настоящему времени уже назрела необходимость в разработке для каждого района генеральной схемы комплексного использования биоресурсов шельфа в целом, включая рыб. беспозвоночных и водорослей, а не отдельных промысловых видов. Все это возможно сделать в рамках реализации программы изучения и освоения биоресур-•сов прибрежной зоны дальневосточных морей с привлечением всего имеющегося на бассейне научно-технического потенциала.

ВЫВОДЫ

1. На шельфе дальневосточных морей обитает 415 видов и подвидов донных рыб. относящихся к 181 роду и 38 семействам. Качественный облик донной ихтиофауны формируется представителями 5 семейств: гоагсМае, СоШсЗае, 1лраг1с11с1ае, ЗИс11ае1с1ае и Р1еиго-песШае. По численности и биомассе среди донных рыб преобладают виды из семейств СасИйае, СоШбае и Р1еигопесИйае. В полидоминантных ихтиоценах наблюдается высокое видовое разнообразие ихтиофауны. Их "ядра" составляют различные виды камбал и бычков. В монодоминантных ихтиоценах видовое разнообразие низкое, а 78-96 % всей ихтиомассы приходится на треску.

2. Жизненная стратегия видов, образующих основу донных ихти-оценов, формировалась по двум разным направлениям. У камбал и бычков она направлена на поддержание стабильной численности популяций путем совершенствования внутрипопуляционных механизмов регуляции численности, а у трески и наваги - на повышение скорости воспроизводства за счет высоких репродукционных показателей или быстрого созревания.

3. Вертикальная зональность в распределении донной ихтиофауны на шельфе дальневосточных морей имеет хорошо выраженные сезонные аспекты и является адаптацией к более рациональному использованию кормовых ресурсов в условиях большой амплитуды термического режима вод на мелководье за счет миграций. Наиболее отчетливо она проявляется в летний период, когда происходит дифференциация донных рыб на литоральную, сублиторальную и элиторальную группировки.

4. Изменения, происходившие в соотношении различных видов и групп •донных рыб во всех рыбопромысловых районах дальневосточных морей обусловлены влиянием промысла и изменчивостью условий обитания, определяющих уровень урожайности поколений. Тем не менее принципиальная структурная организация донных ихтиоценов в условиях интенсивного рыболовства осталась прежней. Не подтвердилось мнение некоторых исследователей о взаимозаменяемости видов на базе конкурентных отношений, а также о необратимых изменениях состава донной ихтиофауны под влиянием рыболовства.

5. Большинство видов донных шельфовых рыб являются бентофа-гами, основные трофические связи которых замыкаются на двустворчатых моллюсков и полихет. Треска и наиболее крупные представители керчаковых - хищные рыбы, питающиеся главным образом минтаем и декаподами. Напряженность трофических взаимоотношений среди бен-тофагов и хищников сглаживается за счет различий ь пространственном распределении, наборе главных пищевых компонентов и размерном

составе кормов. На западнокамчатском шельфе к концу 80-х гг. обилие рыб-бентофагов лимитировалось доступными кормовыми ресурсами при отсутствии жесткой межвидовой конкуренции.

6. Основной вклад в формирование продукции донных шельфовых сообществ дальневосточных морей вносят морские ежи и двустворчатые моллюски. Консументы 3-го (в том числе рыбы-бентофаги),а тем более 4-го порядков (хищные рыбы) в этом процессе играют подчиненную роль. Доля донных рыб в создании продукции 3-4-го трофических уровней обычно не превышает 1-3% и редко достигает 11-12%. Оценка трофических взаимоотношений донных рыб и их вклада в функционирование донных сообществ может быть эффективной только при условии учета других массовых потребителей бентоса.

7. Стабильность состава, структуры донных ихтиоценов и их устойчивость к промысловому прессу определяются спецификой экологии доминирующих видов рыб. Полидоминантные донные ихтиоцены более стабильны, но менее устойчивы к интенсивной промысловой эксплуатации. Использование сырьевых ресурсов в районах с такой видовой структурой должно основываться на соблюдении квот вылова, устанавливаемых с учетом состояния запасов наиболее ценных промысловых видов. Монодоминантные ихтиоцены относительно нестабильны, но более устойчивы к интенсивному промыслу. Обьемы изьятия донных рыб в районах с подобной видовой структурой необходимо ежегодно корректировать в зависимости от колебаний численности доминирующих популяций.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Борец Л. А., Дулепова Е. П. Трофические связи и продукция промысловых бентофагов на западнокамчатском шельфе//Тез. докл.: Вид и его продуктивность в ареале. - Свердловск, 1984. - Ч. 4. -С. 54-55.

2. Борец Л. А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе Охотского моря//Биология моря. - 1985. - N 4. - С. 54-65.

3. Дулепова Е. П., Борец Л. А. Трофические связи и современная продукция бентофагов на западнокамчатском шельфе//Известия ТИНРО. - 1985. - Т. 110. - С. 13-20.

4. Борец Л. А. Состав и современное состояние сообщества донных рыб Карагинского залива// Известия ТИНРО. - 1985. - Т. 110. - С. 20-28.

5. Борец Л. А. Современное состояние запасов донных рыб на шельфе дальневосточных морей и степень их промыслового использования// Тез докл.: Биоресурсы дальневосточных и северных морей СССР. - Владивосток: ТИНРО, 1985. - С. 20-21.

6. Борец Л. А. Некоторые особенности структуры рыбных сообществ камчатских вод//Биологические ресурсы камчатского шельфа, их рациональное использование. - Петропавловск-Камчатский, 1987. - С. 16-19.

7. Борец Л. А. Новый вид маслюковой рыбы АНорЬоНэ р!зкцпо-VI эр. п. из Охотского моря//Биология моря. - 1988. - N 2. - С. 66-67.

8. Борец Л. А. Запасы донных рыб на западнокамчатском шельфе// Рыбное хозяйство. - 1988. - N 3. - С. 29-32.

9. Борец Л. А. Состав и обилие донных рыб на шельфе дальневосточных морей//Тез. докл. Всесоюз. конф.:Сбалансированное рыболовство. - Пярну, 1989. - С. 20-23.

10. Дулепова Е. П., Борец Л. А. Состав и продуктивность донной фауны на шельфе Охотского моря//Тез. докл. Всесоюз. конф.: Сбалансированное рыболовство. - Пярну, 1989. - С. 23-25.

11. Шунтов В.П., Борец Л. А.. Дулепова Е. П. Результаты эко-системных исследований биоресурсов дальневосточных морей//Тез. докл. Всесоюз. конф.: Сбалансированное рыболовство. - Пярну. 1989. - С. 122-125.

12. Борец Л. А. Закономерности вертикального распределения донных рыб в летний период на западнокамчатском шельфе// Вопросы ихтиологии. - 1989. - Т. 29. вып. 3. - С. 370-376.

13. Борец Л. А. Видовой состав и биомасса донных рыб в районе южнокурильского мелководья. - Владивосток:ТИНРО, 1989. - 20 с. (Деп. ВО ВНИЭРХ. 1989, N 1019-рх 89).

14. Борец Л. А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе западной части Берингова моря// Вопросы ихтиологии. - 1989. - Т. 29. вып. 5. - С. 740-745.

15. Шунтов В. П., Борец Л.А.. Дулепова Е. П. Некоторые результаты экосистемных исследований биоресурсов дальневосточных морей//Известия ТИНРО. - 1990. - Т. 111. - С. 3-26.

16. Дулепова Е. П., Борец Л. А. Состав,трофическая структура и продуктивность донных сообществ на шельфе Охотского моря// Известия ТИНРО. - 1990. - Т. 111. - С. 39-48.

17. Борец Л. А. Состав и обилие рыб в донных ихтиоценах шельфа северной'части Охотского моря//Известия ТИНРО. - 1990.- Т. 111. - С. 162-171.

18. Шунтов В.П., Борец Л. А.. Экосистемы дальневосточных морей, их состояние и проблемы изучения//Тез. докл. 8-й Всесоюз. конф. по промысл, океанологии. - Л., 1990. - С. 274-275.

19. Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е. П. Экосистемы дальневосточных морей, состояние и проблемы изучения//Докл. на 8-й Всесоюз. конф. по промысл, океанологии. - Л., 1990. - С. 66-79.

20. Борец Л. А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе северной части Японского моря//Биология шельфовых и проходных рыб. - Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. - С. 59-65.

21. Борец Л. А. Современное состояние ресурсов донных рыб на шельфе дальневосточных морей// Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. - Л.: Наука. 1990. - С. 181196.

22. Борец Jl. А. Основы рационального использования запасов донных рыб западнокамчатского шельфа//Тез. докл. Всесоюз. - конф. Рац. использ. биоресурсов Тихого океана. - Владивосток: ТИНРО, 1991. - С. 85-87.

23. Борец Л. А., Найденко С. В. Питание и пищевые отношения донных рыб западнокамчатского шельфа. - Владивосток: ТИНРО, 1991. - 67 с. (Деп. во ВНИЭРХ N 1166-рх.).

24. Shuntov v. P., Borets L. A., Novikov Yr. v., Novikov N. P. Biological resources of North Westhern Pacific and their rational exploitation//Abstract Bulletin Word Fisheries Congress, Athens, Greece, 1992. - P. 29.

25. Борец Л. А. Проблемы изучения и использования океанических биоресурсов//Тез. докл. отчетной сессии ТИНРО по результатам науч. - исслед. работ в 1991 г. - Владивосток:ТИНРО, 1992. - С. 13 -14.

26. Kuznetsov V. V., Shuntov V. P.. Borets L. A.Food Chains, Physical Dynamics, Perturbations, and Biomass Yields of Sea of Okhotsk//In: Large Marine Ecosystem: Stress, Mitigation, and Su-tainabllity. AAAS Publication, 1993. - P. 69-78.

27. Борец Л. А. Камбаловые// Моря СССР. - Т. IX: Охотское море, вып. 2. - Л.: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 93-97.

28. Дулепова Е. П., Борец Л. А. Трофические связи и потоки энергии в донных сообществах западнокамчатского шельфа// Биология моря. - 1994. - N 4. - С. 359-364.

29. Shuntov V. P., Borets L. A., Novikov Y. V. et al. Biological resources of North Western Pacific and their rational explotation: Rep. Wold Fisheries Congress. - Atheus. 1994. - 30 (в печати).