Состав и многолетняя динамика донных ихтиоценов Северного Приморья

Соломатов, Сергей Федорович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав и многолетняя динамика донных ихтиоценов Северного Приморья
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Состав и многолетняя динамика донных ихтиоценов Северного Приморья"

На правах рукописи

003448Э 18

Соломатов Сергей Федорович

СОСТАВ И МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ДОННЫХ ИХТИОЦЕНОВ СЕВЕРНОГО ПРИМОРЬЯ

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 ОКТ 2008

Владивосток - 2008

003448918

Работа выполнена в лаборатории ресурсов рыб прибрежных вод Федерального государственного унитарного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГУП «ТИНРО-Центр»)

Зашита состоится "17" октября 2008 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при Тихоокеанском рыбохозяйственном центре (ТИНРО-Центр) по адресу:

690990, г. Владивосток, ГСП, пер Шевченко, 4, факс (4232) 300751 С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ТИНРО-Центра

Автореферат разослан «16» сентября 2008 г

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Дударев Виталий Анатольевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Шунтов Вячеслав Петрович доктор биологических наук Долганов Владимир Николаевич Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)

Ведущая организация:

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

О.С. Темных

Общая характеристика работы

Актуальность работы. Рыбная промышленность Приморского края на Дальнем Востоке имеет наиболее развитую инфраструктуру и мощный рыболовный флот (Жук, Распутный, 2004). Тем не менее приморские рыбаки охотнее осваивают ресурсы отдаленных районов Отчасти это связано с недостатком информации о состоянии рыбных ресурсов Приморья.

Несмотря на длительную историю исследований ихтиофауны Приморья, обобщающих работ по ресурсам рыб этого района немного (Измятинский, 2003; Колпаков, 2003). В первую очередь это касается рыбных ресурсов морской акватории северного Приморья, занимающей большую часть российских вод в северо-западной части Японского моря.

При наличии работ по динамике численности отдельных промысловых видов ранее не рассматривалась динамика биомассы донного ихтиоцена в целом. Биология многих видов рыб до сих пор не изучена

Оценка ресурсов любого района является одной из актуальных задач. Представляет научный и практический интерес сравнение ресурсов и биологического разнообразия разных участков исследованного района и его характеристик с характеристиками сопредельных акваторий.

Исследования биологии и динамики численности рыб, помимо фундаментальной значимости, необходимы для решения задач прикладного характера (регулирование рыболовства, разработка «сблокированных» прогнозов вылова, прогнозирование динамики биоресурсов, оценки экологической ситуации).

Цели и задачи исследования. Целью работы является характеристика состава и структурных элементов ихтиофауны шельфа и свала глубин морских вод северного Приморья. Для ее решения были поставлены следующие задачи

1. Оценить таксономическое и экологическое разнообразие донного ихтиоцена морской акватории северного Приморья

2. Дать характеристику качественного и количественного состава донного ихтиоцена и оценить его сезонную и пространственную динамику.

3. Описать основные черты биологии некоторых малоизученных видов рыб, обитающих в водах северного Приморья.

4. Изучить особенности динамики численности массовых промысловых видов и многолетнюю динамику биомассы донного ихтиоцена в целом.

Научная новизна. Впервые по собственным и литературным данным составлен список рыб, обитающих на глубинах 20-700 м, для акватории северного Приморья В него вошли 213 видов рыб и рыбообразных из 54 семейств Впервые для вод Японского моря отмечен один вид - северный одноперый терпуг Pleurogrammus monopterygius, для вод северного Приморья - семь видов: бараменука Sebastes bara-тепике, мшанкоголовая собачка Bryozoichthys lysimus, Eumicrotremus tartancus, каре-прохт Колета Careproctus colletti, Lycodes japonicus, Bilabria sp., Lycodes cf. uschakovi. Благодаря пограничному положению северного Приморья между умеренной и субтропической зонами рыбы населяющего его ихтиоцена принадлежат к 14 зоогеогра-фическим комплексам. Наибольшее число видов относится к пизкобореальному -приазиатскому и широкобореальному - приазиатскому типу зоогеографического ареала.

Впервые оценено видовое разнообразие ихтиоцена шельфа и свала глубин северного Приморья Показана сезонная и батиметрическая динамика видового разнообразия в сравнении с сопредельными акваториями. Определено, что структура исследуемого сообщества в основном зависит от обилия четырех видов, минтая Thera-gra chaltogramma, южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus, колючей Acanthopsetta nadeshnyi и малоротой Glyptocephalus stellen камбал.

Для каждого зафиксированного в уловах донного трала вида рыб построены сезонные графики распределения по диапазонам глубин и на основании этого выделено 12 батиметрических группировок.

Практическая значимость. Результаты оценок биомасс, представленные в работе, характеризуют современное состояние рыбной части сообщества морских вод шельфа и свала глубин северного Приморья. Материалы работы могут служить основой для мониторинга состояния рыбного сообщества, а также в деле сохранения биоразнообразия рыб в этой части моря. Они использовались для оценки возможного экологического ущерба при масштабном строительстве на побережье.

Данные по распределению биомасс позволяют оценить соотношение рыбных ресурсов в территориальном море и исключительной экономической зоне России.

Для некоторых малоизученных видов рыб, обитающих в северном Приморье, впервые приведены черты биологии

Защищаемые положения: донный ихтиоцен акватории северного Приморья характеризуется высоким видовым разнообразием с отсутствием постоянного лидера. Видовое ядро донной ихтиофауны в водах северного Приморья составляют 4 вида рыб: минтай, южный одноперый терпуг, колючая и малоротая камбалы. Межгодовая динамика удельных биомасс рыб в северном Приморье претерпевает значительные колебания, что связано с динамикой численности массовых видов рыб.

Апробация. Материалы диссертации представлялись на всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича (Мурманск, ПИНРО, 2002), на региональных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых по актуальным проблемам биологии, экологии и морской биологии (Владивосток, ДВГУ, 2002, 2003, 2004 гг.), на восьмой международной конференции молодых ученых по актуальным проблемам биологии (Пущино, 2004), первой международной научно-практической конференции молодых ученых «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек» (Астрахань, 2004), на конференции «О приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 г.» (Москва, ВНИРО, 2004), на годовых отчетных сессиях ТИНРО-Центра (Владивосток, 2003-2007 гг), XVI Российско-Корейской встрече по рыбному хозяйству (Владивосток, 2006), на И международной конференции молодых ученых и специалистов «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек» (Астрахань, 2007), на чтениях памяти С.М. Коновалова (Владивосток, 2008)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ (из них 1 монография, 2 материалов конференций).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка используемой литературы Работа иллюстрирована 63 рисунками и включает 26 таблиц Список литературы состоит из 245 наименований, из них 33 - на иностранных языках. Общий объем диссертации составляет 235 страниц.

Благодарности. Считаю своим приятным долгом выразить благодарность научному руководителю работы к.б.н. В.А. Дудареву и заведующему лабораторией ресурсов рыб прибрежных вод ТИНРО-Центра к б н. А.Н. Вдовину за всестороннюю

помощь при организации сбора и обработке материала, за ценные советы и дельные замечания при написании диссертации. Искреннюю признательность выражаю всем сотрудникам лаборатории ресурсов рыб прибрежных вод (ДВ. Измятинскому, ПВ. Калчугину, О.И. Пущиной, З.Г. Иванковой, В.В. Панченко, Д.В. Антоненко, И.Н. Мясниковой, Л.А. Черноивановой, В.А. Нуждину), а также к б.н. [Ю.И. Гавренкову| за всестороннее содействие при подготовке и написании диссертации. За постоянную помощь в работе с программой ГИС ARC/VIEW благодарен Л.Ю. Матюшенко. За помощь в определении рыб сем. Zoarcidae и постоянное сотрудничество благодарю сотрудника ИБМ ДВО РАН, зав лабораторией ихтиологии, к.б.н. A.A. Баланова. За внимательное прочтение работы, высказанные замечания и пожелания по ее улучшению признателен д.б.н., профессору В.П. Шунтову, д.б.н. В.Н. Долганову, к.б.н. В.Ф. Савиных и к.б.н Н.В. Колпакову.

Основное содержание работы Глава 1. Материал я методика В основу работы положены материалы, собранные в 19 донных траловых ихтиологических съемках ГИНРО-Центра на акватории от мыса Поворотного до мыса Золотого (северное Приморье) на судах типа СРТМ, РТМ, БМРТ, СТМ, PK MPT в 1978-2007 гг. Данные тралений за 1978-2000 гг. были получены из архива и лаборатории РЦЦ ТИНРО-Центра, Начиная с 2002 г. автор принимал непосредственное участие в сборе материала.

Тралениями была охвачена почти вся прибрежная акватория северного Приморья (рис. 1), за исключением глубин менее 20 м и более 720 м, что было связано с техническими возможностями судов. Разрезы располагались перпендикулярно берегу. Всего было сделано и проанализировано 2131 траление, скорость которых изменялась от 2,0 до 4,3, в среднем составляя 3,0 уз.

Кроме того, в работе дополнительно использованы материалы 93 донных учетных траловых съемок, а также результаты контрольных тралений, выполненных на судах ТИНРО-Центра в северо-западной части Японского моря в различные сезоны 1981-2007 гг. Для сравнения с районом исследований были использованы материалы, собранные в водах Приморья, западного Сахалина, Татарского пролива, банки Ямато и водах Республики Корея на глубинах 5-940 м. Во всех районах, кроме открытых вод, автор принимал участие в сборах материала в последние годы. Обработаны ре-

зультаты свыше 8 тыс. тралений. Для получения сравнимых данных уловы пересчи-тывались на плотность. При выполнении большинства траловых станций измерялась температура воды от поверхности до дна с помощью гидрологического зонда СТД-¡000.

Рис. 1. Схема района исследований

При описании некоторых черт биологии малоизученных видов было измерено 791 экз. Ba.thyra.ja рагт^/ега, из них у 419 экз. определили массу. Для характеристики питания проанализировали содержимое желудков 76 экз., пойманных в водах Приморья в весенне-летний период (вторая половина мая - первая половина августа) на глубинах 225-655 м.

У 47 экз. Бйскаеиз кп%ог]ел\>1 определен возраст как по чешуе, взятой выше боковой линии в средней части тела, так и по отолитам на поперечном разломе. Количественно-весовым методом (Методическое пособие..., 1974) проанализировано содержимое желудков 46 рыб, пойманных в июле-августе 2004 г. на глубинах от 24 до 211

Промерен 1241 экз. Еитгсгагетиз азреттш (измерялась длина АС с точностью до 1 см), из них взвешены 194 экз., 67 взято на биологический анализ и 50 экз.

вскрыто для определения пола и стадий зрелости гонад. Для характеристики питания проанализировано содержимое желудков 70 экз. круглопера, пойманных в водах Приморья в летний период (июнь 1996 г.) на глубинах 190-250 м.

Сборы белъдюговых рыб сем. Zoarcidae велись только с 2002 г. (в основном с 2004 г.), когда A.A. Балановым были сделаны достоверные ключи для определения этих видов. На промер было взято 6989 экз. рыб этого семейства.

Сбор и обработку проб на питание вели в соответствии с «Методическим пособием...» (1974). Величину суточного пищевого рациона рыб рассчитывали по методу Н С Новиковой (1949), модифицированному в ТИНРО-Центре (Чучукало, Налазаков, 1999): с помощью более дробной шкалы переваренности реконструировали исходную массу кормовых объектов, а затем определяли продолжительность их переваривания в зависимости от придонной температуры воды (Jones, 1974; Цейтлин, 1986).

Видовая идентификация рыб выполнялась в полевых условиях с помощью определителей Г.У. Линдберга и М.И. Легезы (1959, 1965), Г.У. Линдберга и З.В. Кра-сюковой (1969, 1975, 1987), Г.У. Линдберга и В.В. Федорова (1993), Г.У. Линдберга с соавторами (1997), Н.П. Новикова с соавторами (2002), Амаока с соавторами (Araaoka et al., 1995) При возникновении трудностей рыбы фиксировались в 4 %-ном формалине и определялись в лабораторных условиях.

В общий список, кроме рыб, зарегистрированных в наших исследованиях, были включены и виды, отмеченные в монографиях А.Я. Таранца (1937), Г.У. Линдберга и М.И. Легезы (1959, 1965), Г.У. Линдберга и З.В. Красюковой (1969, 1975, 1987), Г.У. Линдберга и В.В. Федорова (1993), Г.У. Линдберга с соавторами (1997), Л.А. Борца (1997, 2000), НП. Новикова с соавторами (2002), а также в публикациях Уено (Ueno, 1971), Г.М. Гаврилова с соавторами (1988), А.Е. Самуйлова (1991), ВН. Иванкова (1995), В.Н. Иванкова, З.Г. Иванковой (1998), В.А Дударева (1996), В.А. Дударева с соавторами (2000), Н.В. Колпакова (2000), Н.В Колпакова, Е.И. Барабаншикова (2001), Н.В. Колпакова, Е.В. Колпакова (2002), Н.В. Колпакова с соавторами (2004а, б), К А. Винникова и В.Н. Иванкова (2002), ДВ. Антоненко с соавторами (2003, 2004), Н.В. Парина (20036), Бирштейна и Бемиса (Birstein, Bemis, 1997).

Площадь дна у берегов северного Приморья была рассчитана Л.Ю. Матюшенко с помощью ГИС ARC/VIEW. Площадь рассчитывалась по диапазонам глубин и участкам

Глава 2. Физико-географическая характеристика района

По данным литературы и исследований ТИНРО-Центра рассмотрены особенности абиотических условий района исследований (рельеф дна, климат, структура и циркуляция вод, содержание кислорода) и формирующиеся на их основе фито- и зоопланктон и зообентос.

Глава 3. Качественный состав ихтиофауны

Ихтиофауна шельфа и свала глубин северного Приморья включает 213 видов рыб (из них 140 видов отмечено по данным траловых уловов и 73 - по литературным источникам), относящихся к 143 родам, 54 семействам и 17 отрядам. Семь видов -бараменука Ьагатепике, мшанкоголовая собачка ВгуогокЫ!^ ¿унгши, £мт-

¡сШгетих ¡аПапсия, карепрокт Колета СагергосШв со11еШ, Ьусос1е$ Japonicus, ВйаЬпа ер., ЬусоЛея с/ и^с1гакоУ1 - были впервые отмечены для вод северного Приморья, а северный одноперый терпуг (Р1еи^гаттиз топор1егу§ш5) - впервые для Японского моря (Антоненко и др., 2003, 2004). Наибольшее число семейств - 20 - включал отряд окунеобразных (Регс^огтев). В эти семейства входило 43 рода и 61 вид. Отряд скор-пекообразных (ЗсограешГогтеь) заметно уступает по числу семейств - 8, но опережает по числу родов и особенно видов (соответственно 44 и 80) Доля этих двух отрядов в ихтиофауне северного Приморья составляет соответственно 37 и 15 % на уровне семейств, 31 и 32 % на уровне родов, 29 и 39 % на уровне видов, т.е. свыше половины списка таксонов каждого ранга. Остальные отряды рыб, отмеченные на шельфе и свале глубин северного Приморья, включают четыре (1 отряд), три (1 отряд), два (6 отрядов) и одно семейство (7 отрядов).

На уровне семейств наибольшим числом родов выделяются 51ю11ае1с1ае (17), Сойс1ае (16), РкигопесМае (17), Agoшdae (13), гоагаЛае (6), Р5ус11го1ии<1ае, С1ире1с1ае (по 4). Большинство семейств (31) представлено одним родом.

Наибольшее число видов отмечено для родов ТакчЯщи и 5еЬа$[е.ч (по 8), Ьу-сос!ез (7), 1лраш, 1се1и5, МуохосерЬа1и8, ОпсоЛупсЬш, Сутпосапйик (по 4). 111 родов представлено лишь одним видом.

Как правило, по предпочитаемым глубинам донных рыб шельфа и свала глубин подразделяют на литоральные, сублиторальные, элиторальные, верхне- и нижнебатиальные (Шейко, Федоров, 2000). Согласно этой классификации мы отобразили рас-

пределение числа видов и удельной биомассы разных группировок (кроме литоральной, ввиду малочисленности) по диапазонам глубин с учетом сезона.

Отдельные группировки, особенно элиторальная, широко представлены на всех обследованных глубинах. Кроме того, некоторые виды (например, колючая, малоро-тая камбалы), относящиеся в других районах к элиторальной группировке и обитающие в пределах нижней части шельфа (Шейко, Федоров, 2000), в северном Приморье имеют гораздо более широкий диапазон батиметрических миграций (Вдовин и др., 2001; Швыдкий, Вдовин, 2001; наши данные). В холодный период года, когда многие виды откочевывают на большие глубины, представители сублиторальной группировки также могут в массе встречаться на максимальных глубинах. Таким образом, при рассмотрении распределения донных рыб в северном Приморье требуется подход, соответствующий особенностям данного района.

Для каждого отмеченного в уловах донного вида были построены диаграммы распределения его биомассы по 7 диапазонам глубин, для 4 сезонов года. Для редких и малочисленных видов привлекались литературные данные по Японскому морю. Проанализировав полученные результаты были выделены 8 батиметрических группировок донных рыб в названиях которых учтены предпочитаемые видом в течение года глубины (рис. 2). На исследуемой акватории преобладают рыбы элиторально-мезобентальной (39 видов) и сублиторально-элиторальной (32 вида) группировок. Кроме того, выделялись 3 группировки пелагических и одна придонно-пелагических рыб.

На наш взгляд, новая схема для морских вод северного Приморья точнее характеризует распределение видов по глубинам, чем «классическая». Предлагаемая нами классификация лучше отражает распределение рыб, учитывая их сезонные перемещения. В названиях группировок точнее указана принадлежность входящих в них видов к определенным батиметрическим диапазонам

Ядро донных ихтиоценов всех дальневосточных морей России составляют одни и те же виды (Борец, 1997), хотя, как указывалось выше, Японское море имеет наименьшее количество общих видов с другими дальневосточными морями Высокое разнообразие для морских вод северного Приморья обусловлено в основном географическим положением района. В первую очередь, его исторической близостью к Ин-до-Вестпацифике, которая с конца юрского периода являлась богатейшим фаунисти-

чееким центром планеты и откуда прослеживается расселение основных филогенетических ветвей рыб (Кафанов, Кудряшов, 2000; Долганов, 2001). Во-вторых, на севере района выделяется широкая переходная граница между высоко- и низкобореальной подзонами (Шунтов, 1985), благодаря чему происходит смешение ихтиофаун разных зоогеографических областей. Наиболее многочисленны в водах, омывающих северное Приморье, рыбы с низкобореальным-приазиатским типом ареала - 73 вида. Это неудивительно, так как Японское море является основной составной частью этого ареала. Также одной из многочисленных зоогеографических группировок в водах северного Приморья является широкобореальная-приазиатская. В нее входят рыбы, репродуктивный или основной ареал обитания которых связан с северной частью Японского, Охотским и Беринговым морями. Она насчитывает 45 видов рыб.

Рис. 2. Схема распределения встречаемости донных и придонных рыб различных батиметрических группировок по диапазонам глубин в северном Приморье:

! - многочисленным,

• обычный,!

• редкии,

- эпизодическим.

Группировки: ЦЛ - циркумлиторатьная, С - сублиторальная, С.-Э - сублито-рально-элиторатьная, Э-С - элиторально-сублиторальная, Э - элиторальная, Э-М -элиторально-мезобентальная, М-Э - мезобентально-элиторальная, М - мезобенталь-ная

Составленный для морских вод северного Приморья список видов рыб характеризует его как район с высоким видовым богатством. Для 213 видов рыб и рыбооб-

разных, отмеченных здесь, характерна принадлежность к 14 типам зоогеографических ареалов и 12 батиметрическим группировкам.

В водах северного Приморья по среднемкоголетним данным наблюдается уменьшение индексов доминирования и увеличение индексов видового разнообразия в северном направлении. При этом в северном районе число видов наименьшее. Это объясняется доминированием на юге одного вида - минтая Наибольшее сходство в видовом составе обнаруживают южный и центральный районы. Для них общими являются 94 вида рыб, в то время как для центрального с северным и южного с северным районом - по 86 Южный и центральный районы имеют самый высокий индекс сходства Б = 0,89.

Для сравнения ихтиофауны вод северного Приморья с ихтиофаунами сопредельных акваторий были построены дендрограммы сходства на основе коэффициентов Соренсена и Константинова (Терехов, 1994). Индекс Соренсена, учитывающий только списочный состав видов, показал высокое сходство всех рассматриваемых районов (рис. 3). Наибольшим сходством - 80 % - обладали воды северного Приморья и материковой части Татарского пролива Это обусловлено тем, что граница между ними размыта и мыс Золотой, их разделяющий, является по сути не зональной, а административной границей В то же время именно начиная с мыса Золотого увеличение шельфовой зоны становится заметным. Наименьшее сходство ихтиофауна северного Приморья имела с ихтиофауной вод западного Сахалина. Здесь сказывается не только пространственная разобщенность этих двух районов, но и особенности гидрологического режима. Например, изящный скат, биомасса которого практически сравнима с биомассой щитоносного ската в водах западного Сахалина, в водах северного Приморья отмечен лишь по эпизодическим поимкам. Происходит это потому, что изящный скат мигрирует в воды западного Сахалина из южных районов, не выходя на малые глубины с теплыми водами Цусимского течения Проникновение же южных мигрантов в воды северного Приморья происходит в основном по прогретому поверхностному слою воды, что для изящного ската неприемлемо. В целом, по видовому составу наиболее близки ихтиофауны материковой части российских вод в Японском море и в меньшей степени - островной.

Однако при сравнении сообществ рыб с использованием коэффициента Константинова, учитывающего вклад каждого вида (в нашем случае мы использовали

значение биомаес), наибольшую обособленность имело северное Приморье (рис. 4). Очевидно, это можно объяснить соотношением площади шельфовой зоны: в северном Приморье она наиболее слаборазвита, а в зал Петра Великого, в Татарском проливе и у западного Сахалина более обширна, поэтому при схожести видового состава этих четырех районов в северном Приморье большую биомассу имеют глубоководные виды рыб относительно мелководных.

10090 -80 70 60 50 40 -1 30 20 10 о

тп

зпв

80%

73%

зс

68%

Рис. 3. Дендрограмма сходства различных районов северной части Японского моря по видовому составу с использованием в качестве меры сходства коэффициента Соренсена

100-1 90 80 70 60 50 40 30 20 10 П -

тп з.с ЗЦВ СП

81%

58%

47%

Рис. 4. Дендрограмма сходства различных районов северной части Японского моря по видовому составу с использованием в качестве меры сходства коэффициента Кон :тантинова

Таким образом, выделяемые на шельфе и свале глубин российской экономической зоны Японского моря четыре района различаются по составу доминирующих видов и плотности концентраций. Наиболее высокие оценки биомасс были получены в северном Приморье, наиболее низкие - в северо-западной части Татарского пролива. Причем связано это не только с различием обследованных площадей, но и с плотностью концентраций рыб. В северном Приморье она была наибольшей - 7,5 т/км2, а наименьшая - в Татарском проливе, 1,2 т/км2. Основным доминирующим видом в период исследований был южный одноперый терпуг, который, однако, преобладал только в северном Приморье, во всех остальных районах его доля была невелика. Камбалы преобладали на шельфе и материковом склоне западного Сахалина и юго-западной части Татарского пролива. Состав доминирующих видов камбал в исследуемых районах различался. Донные сообщества вышеперечисленных районов можно охарактеризовать как монодоминантные (имеется в виду преобладание какого-либо одного семейства). Сообщество зал. Петра Великого, который в силу своих особенностей в значительной степени отличается от всех остальных районов, является полидоминантным. Основная причина выявленных различий - гидрологические особенности и особенности рельефа дна северной части Японского моря.

Все четыре района российского шельфа близки по видовому составу, но при учете значения вида в ихтиоцене северное Приморье обособляется за счет отличного от других районов соотношения площадей шельфа и материкового склона и, как следствие, отличающегося соотношения биомасс глубоководных и мелководных видов рыб.

Глава 4. Сезонная изменчивость распределения рыб

Общая картина сезонного распределения и миграций рыб в водах северного Приморья представлена на схеме (рис. 5).

В зимний период основная масса рыб сосредоточена на материковом склоне. Наиболее плотные зимовальные скопления отмечены для центрального района, состоящие в основном из камбал и южного одноперого терпуга. Лишь на шельфе южного района биомасса рыб больше, чем на склоне, за счет минтая.

С наступлением весны начинается миграция рыб со свала глубин на шельф. Наиболее интенсивно это происходит в южном районе (здесь на шельфе доминирует мин гай) и в меньшей степени в центральном. В северном весной рыбы продолжают

оставаться на материковом склоне. Так же идет миграция рыб из центрального в южный и из северного в центральный районы. Одновременно происходит перемещение минтая из южного района в зал. Петра Великого и проникновение рыб (в основном минтая и камбал) из Татарского пролива в северный район.

С Е В Е Р Н О Е

П Р И

о р

ТАТАРСКИЙ ПРОЛИВ > -1 --2

------3

зима \ весна лето у осень зима □ -А П-Б

\\ Л

северный

центральный

южный

ЗАЛИВ ПЕТРА ВЕЛИКОГО

Рис. 5. Схема миграций рыб в водах северного Приморья: / - направление миграций между районами; 2 - направление батиметрических миграций; 3 - миграции в соседние районы; А - шельф, Б - материковый склон

Летом основная масса рыб повсеместно сосредоточена на шельфе, куда выходят рыбы со свала глубин. Между южным районом и зал. Петра Великого происходит обмен минтаем. Этот вид совместно с терпугом и сельдью составляет основу уловов рыб на глубинах до 200 м. На больших глубинах доминирует колючая камбала.

С наступлением осени начинается миграция рыб на материковый склон. Минтай и отнерестившийся терпуг мигрируют из южного района в центральный, а в северном районе происходит обмен с прилегающим Татарским проливом минтаем.

К зиме большая часть рыб опять сосредоточивается на материковом склоне, часть уходит в глубоководные районы Татарского пролива.

Глава 5. Некоторые черты биологии малоизученных видов рыб морских вод северного Приморья и сопредельных районов

Биология многих редких или даже обычных видов рыб из морских вод северного Приморья до сих пор остается не выясненной. Мы постарались восполнить этот пробел для рыб семейства бельдюговых, щитоносного ската, стихея Григорьева, мно-гошипого круглопера.

В северо-западной части Японского моря нами встречено 9 видов бельдюговых рыб: Bilabna sp , Bothrocara hollandi, Davidijordania lacertina, Lycodes japonicus, L na-kamurae, L. cf. yamatoi, L. tanakae, L toyamensis и L cf. uschakovi Наибольшие биомассу и численность среди бельдюговых в исследованном районе имеют 4 вида' В hollandi, L. tanakae, L. пакатигае и L. cf yamatoi. Общая биомасса бельдюговых в водах северною Приморья по данным съемок 2005-2007 гг. оценивается на уровне 5 тыс. т. Наиболее многочисленным был В hollandi (60 % биомассы), однако наибольший промысловый интерес представляет L. tanakae (30 % биомассы). Бельдюговые рыбы северной части Японского моря, подобно большинству демерсальных рыб, совершают сезонные миграции с глубин 200-500 м, где обитают в летний период, на глубины более 400 м - в зимний. Нами выявлено, что наиболее обычные виды бельдюговых рыб (В. hollandi, L. tanakae, L. пакатигае, L cf. yamatoi и /.. toyamensis) обитают преимущественно в водах промежуточной водной массы и верхней части япо-номорской глубинной водной массы. Все исследованные виды бельдюговых данного района характеризуются стенотермностью - температурный диапазон обитания не более 2 °С, как правило, от 0,3 до 1,6-2,5 °С.

В северо-западной части Японского моря щитоносный скат Bathyraja parmifera в уловах донного трала встречается на глубинах от 40 до 830 м при температуре воды у дна 0,4-4,9 °С. В течение года он совершает миграции в пределах материкового склона и в период нагула обитает в основном в диапазоне глубин 300-500 м. Максимальная средняя плотность скоплений В. parmifera наблюдается в водах северного Приморья, минимальная - в зал. Петра Великого и на банке Ямато. В уловах отмечаются скаты длиной 17-130 см и массой 0,5-18,8 кг, но преобладают рыбы длиной 80115 см. Особи длиной до 40 см питаются в основном амфиподами, а более крупные неполовозрелые и взрослые особи - декаподами, головоногими моллюсками и рыбами. Особенности экологии щитоносного ската являются причиной его недоучета дон-

ным тралом, поэтому общий запас этого вида в рассматриваемом районе может находиться па уровне максимальных оценок, полученных в съемках, и составлять не менее 9,1 тыс. т.

В водах северного Приморья стихей Григорьева Stichaeus grigorjewi является обычным, но сравнительно немногочисленным видом. Встречается на глубинах до 465 м и большую часть года, за исключением нерестового периода, приурочен к глубинным водным массам с относительно стабильными температурными условиями. Наиболее широкое батиметрическое распределение стихея наблюдается весной - в начале лета. После окончания нереста он смещается на глубины более 100 м, а зимовку проводит в верхнем отделе материкового склона. Во все сезоны максимальные концентрации S. grigorjewi вдоль берегов Приморья располагаются на акватории от мыса Поворотного до зал Ольги Самцы и сачки этого вида обладают близкими темпами роста и достигают возраста не менее 12+ лет. Основная масса стихея в уловах имеет длину от 37 до 44 см и питается преимущественно рыбами.

Общая схема сезонного распределения многошипого круглопера Eumicrotremus aspen imus в северо-западной части Японского моря в целом типична для большинства донных и придонных рыб, однако имеются некоторые особенности. Весной, с началом прогрева вод начинается миграция круглопера с мест зимовки в сторону берега, при этом часть особей остается на глубинах более 500 м, а другая часть уже сосредоточена на мелководье, где происходит нерест. В течение лета и осени круглопер нагуливается, концентрируясь в наиболее благоприятных для этого батиметрических диапазонах 100-300 м. С началом зимнего охлаждения вод начинается зимовальная миграция круглопера в сторону больших глубин. Основные скопления Е. asperrimus обнаружены у берегов северного Приморья В уловах присутствовали особи длиной от 3 до 16 см, однако подавляющее большинство (95 %) имело длину от 5 до 10 см с преобладанием всего двух размерных групп - 6-7 и 9 см. Нерест круглопера, по-видимому, сильно растянут по времени и происходит в весенне-летний период. Как и другие представители рода Eumicrotremus, многошипый круглопер является планкто-фагом и обладает узкой пищевой специализацией По экспертной оценке, биомасса многошипого круглопера в северо-западной части Японского моря может составлять не менее 5 тыс. т.

Впервые для вод северного Приморья нами отмечено семь видов рыб - бараме-нука Зейо^ез- Ъагатепике, мшанкоголовая собачка ВгуогокЫкуэ 1у$ипт, ЕиткШге-тш ХаНапсш, карепрокт Колета СагертосШ соИеШ, Ьусос1ез ]аротсш, ВйаЪпа эр., Ьусойех с/ изсЬако^ч. Наибольший интерес представляют поимки северного однопе-рого терпуга, который встречи: нами впервые для вод Японского моря в 2002 г. в водах северного Приморья (Антоненко и др., 2003), а в 2007 г. отмечены его поимки в водах западного Сахалина и в зал. Петра Великого (Соломатов и др., 2008).

Глава 6. Многолетняя динамика биомассы рыб морских вод северного Приморья Имеющиеся в нашем распоряжении данные позволяют проанализировать изменения оценок биомасс рыб морских вод северного Приморья, полученных по результатам донных траловых съемок. Исследования проводились на протяжении почти трех десятилетий, с 1978 по 2007 г. Оценки биомасс рыб изменялись от 62 до 938 тыс. т (рис. 6), в среднем составляя 248 тыс. т. Определяют эти цифры, как правило, представители трех семейств: ОасШае (минтай), Hexagrammidae (южный одноперый терпуг) и Р1еигопесПс1ае (колючая и малоротая камбалы). В отдельные годы большую биомассу имели треска и тихоокеанская сельдь. Невысокую, но стабильную долю в общей биомассе имеют семейства Сойёае, Яа^ске, 8еЬаяйс1ае, 7оаггас!ае, 1_лрапс1ае. Остальные семейства и входящие в них виды не оказывают существенного влияния на оценку биомасс.

1000

Рис. 6. Многолетняя динамика учтенной биомассы рыб в водах северного Приморья по данным траловых съемок

В целом 80-е гг. прошлого столетия характеризовались высокими биомассами (исключение составил только 1987 г.) (рис. 6). В 90-е гг. показатели обилия рыб были стабильно низкими Начало нового века отмечено резким увеличением биомассы рыб в 2000 г. за счет высокоурожайных поколений 1996 и 1997 годов рождения, а затем -уменьшением до минимальных показателей в 2002 г. за счет естественной элиминации В последние годы (2004-2007) биомасса рыб находится на уровне среднемного-летних значений.

По вкладу в биомассу рыб в водах северного Приморья минтай является одним из определяющих видов. Это высокофлюктуирующий вид, его доля в разные годы составляла от 2 до 92 %, в среднем 40 %. При этом наибольшей его доля была в 80-е гг. - 54 %, в 90-е она снизилась до 30 9с, а в 2000-е вновь несколько увеличилась, до 34 %. В последние годы его доля близка к минимальной - 2,5 %.

Амплитуда колебаний биомассы терпуга не столь значительна по сравнению с минтаем. Она изменялась с 6 до 107 тыс. т, в среднем составляя 35,2 тыс. т. Для 80-х гг. прошлого века была характерна невысокая биомасса терпуга - на уровне 22 тыс. т, его доля в уловах не превышала 8 %. В 90-х гг. средняя биомасса терпуга увеличилась до 32 тыс. т, а доля в уловах - до 28 %. В начале текущего столетия средняя биомасса этого вида увеличилась до 65 тыс. т, а доля - до 37 %.

В годы, когда увеличивалась доля минтая в уловах, доля терпуга уменьшалась, и наоборот.

В водах северного Приморья камбалы также являются одним из самых многочисленных семейств рыб по биомассе. Биомасса камбал изменялась от 5,6 до 85,8 тыс. т, в среднем составляя 35,0 тыс. т. Доля этого семейства от всей ихтиомассы в годы исследований колебалась от 1 до 57 %, в среднем составляя 18 %. В уловах, как правило, доминировала колючая камбала - 46 тыс. т (79 %). Субдоминантные виды - ма-лоротая, палтусовидная, желтополосая и японская камбалы - значительно уступали ей по биомассе. Доля остальных видов камбал в уловах была менее 1 %.

Рогатковые по биомассе в северном Приморье уступают только тресковым, терпуговым и камбалам. В целом по Приморью в последние годы наблюдается тенденция к увеличению запасов рогатковых. В северном Приморье он находится на уровне максимальных оценок за 30-летний период исследований, а в зал. Петра Великого их биомасса, по нашим данным, в последние годы уже превысила биомассу кам-

бал. Судя по полученным нами данным уместно говорить о синхронном изменении биомасс бычков и камбал.

К наиболее массовым видам этого семейства относятся широколобый и дальневосточный шлемоносцы, многоиглый керчак, большеглазый триглопс, колючий ицел, керчак-яок, двурогий бычок и получешуйник Гилберта. Благодаря тому, что в отдельные годы процентное соотношение массовых видов может различаться, в целом биомасса семейства достаточно стабильна.

Треска и тихоокеанская сельдь в 1980-е гг. составляли значительную часть уловов донного трала. Биомасса трески, по нашим данным, в 1983 г. достигала 77,2 тыс т, а сельди в 1986 г. - 106,1 тыс. т. С 1990 г. и по настоящее время подобных биомасс этих видов отмечено не было и треска находилась на уровне 3,6 тыс. т, а сельдь - 0,6 тыс. т.

Остальные виды, постоянно встречающиеся в уловах донного трала, имеют невысокую биомассу. Скаты (в основном щитоносный) - 3,2 тыс. т, максимально - 9,1 тыс. т, окуни - 2,6 тыс. т, максимально - 11,4 тыс т. При этом за все годы исследований эту цифру обеспечивал в основном красный окунь и только в последние годы его сменил малый окунь В последние годы увеличилась биомасса бельдюговых - до 5,0 тыс. т, при среднемноголетней 1,2 тыс. т.

Выводы

1. Донная ихтиофауна морской акватории северного Приморья среди других районов дальневосточных морей является одной из самых богатых по числу обитающих здесь видов рыб. Для диапазона глубин 20-700 м отмечено 213 видов рыб, из них 140 видов зафиксировано в уловах донного трала и 73 - по литературным источникам. Восемь видов рыб впервые отмечены для данного района

2. В ихтиоцене Приморья выделено 12 батиметрических группировок. На исследуемой акватории преобладают рыбы элиторально-мезобентальной (39 видов) и сублиторально-элиторальной (32 вида) группировок. Представители ана-дромной, нерито- и эпипелагической группировок регулярно встречаются в уловах донного трала в небольших количествах.

3. По зоогеографической принадлежности большинство видов рыб являются представителями низкобореального-приазиатского (73) и широкобореального-

приазиатского (45) комплексов. Имеется также довольно большое число низкобо-реально-субтропических видов (37). Основная доля заходящих видов приходится на южных мигрантов (37), и лишь 5 видов мигрируют с севера.

4 Из трех выделяемых районов в водах северного Приморья самым высоким видовым разнообразием и выравненностыо видов характеризуется северный (S = 0,19, Н = 0,89, Е = 0,44). Последнее связано с тем, что в южном и центральном районах высокие оценки значимости имеют один-два вида. В сравнении с ихтиофауной соседних акваторий в северном Приморье рыбная часть сообщества характеризуется промежуточными значениями коэффициентов видового разнообразия Здесь выше, чем в зал Петра Великого, но меньше, чем на западном Сахалине, доминирование отдельных видов,

5. Видовое «ядро» донной ихтиофауны в водах северного Приморья составляют четыре вида рыб: минтай (43 %), колючая камбала (22 %) и южный од-ноперый терпуг (14 %) и малоротая камбала (6 %). Кроме них, значительную биомассу имеют сельдь, треска, шлемоносные бычки, керчаки, желтополосая и палтусовидная камбалы.

6. Наиболее выражены в водах северного Приморья батиметрические миграции рыб, в меньшей степени — миграции между районами и в соседние акватории В связи с этим в зимний период основная масса рыб (около 70 %) сосредоточена на материковом склоне, а летом - на шельфе (около 70 %). Весной и осенью, когда происходят миграции, распределение рыб по глубинам довольно равномерно.

7. Вне зависимости от сезона и района самая большая биомасса рыб в водах северного Приморья характерна для глубин 100-200 м (63-112 тыс. т), так как этот диапазон имеет самую большую площадь. В центральном районе во все сезоны, кроме весеннего, биомасса рыб максимальна

8 Межгодовая динамика удельных биомасс рыб в северном Приморье претерпевает значительные колебания (от 62 до 938 тыс т, в среднем составляя 248 тыс. т), что связано с динамикой численности массовых видов рыб, в первую очередь минтая.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Коллективная монография

1. Соколовский A.C., Дударев В.А., Соколовская Т.Г., Соломатов С.Ф. Рыбы российских вод Японского моря: аннотированный и иллюстрированный каталог. -Владивосток: Дальнаука, 2007. - 200 с.

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

2. Соломатов С.Ф. Батиметрическое и пространственное распределение рыб на свале глубин северного Приморья в осенний период // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 131.-С. 156-163.

3. Антоненко Д В., Соломатов С.Ф., Калчугин П.В. Об обнаружении северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius и окуня-бараменуки Sebastes baramenuke в водах Приморья (Японское море) // Вопр. ихтиол. - 2003. - Т. 43, № 2. -С. 281-282.

4. Антоненко Д.В., Калчугин П.В., Соломатов С.Ф. О поимках новых для вод Приморья (Японское море) видов рыб II Вопр. ихтиол. - 2004. - Т. 44, № 2. - С. 283284.

5. Соломатов С.Ф. Характеристика ихтиофауны морских вод северного Приморья (Японское море) // Изв. ТИНРО. - 2004. - Т. 138. - С. 205-219.

6 Вдовин А.Н., Измятинский Д.В, Соломатов С.Ф. Основные результаты исследований ихтиофауны морского прибрежного комплекса Приморья // Изв. ТИНРО. -2004.-Т. 138.-С. 168-190.

7. Калчугин П.В., Пущина О.И., Панченко В.В., Соломатов С.Ф. Распределение и некоторые черты биологии стихея Григорьева Stichaeus grigorjewi (Stichaeidae) в водах северного Приморья (Японское море) П Вопр. ихтиол. - 2006. - Т. 46, № 4. -С. 512-518.

8. Калчугин П.В., Измятинский Д.В., Соломатов С.Ф. и др. Состав и биомасса донного ихтиоцена у материкового побережья западной части Японского моря в летний период // Вопр. рыболовства. - 2006. - Т. 7, № 3 (27). - С. 464-480.

9. Антоненко Д.В., Пущина О.И., Соломатов С.Ф. Распределение и некоторые черты биологии щитоносного ската Bathyraja parmifera (Rajidae, Rajiformes) в северозападной части Японского моря //Вопр ихтиол. - 2007. - Т. 47, JYs 3. - С. 311-319.

10. Баланов A.A., Соломатов С.Ф. Видовой состав и распределение бельдюго-вых (Zoarcidae) в северной части Японского моря по данным траловых работ // Вопр. ихтиол. - 2008. - Т. 48, № 1. - С. 18-33.

Работы, опубликованные в материалах региональных, общероссийских, международных научных конференций и симпозиумов

11. Соломатов С.Ф. Вертикальная зональность распределения донных рыб в водах северного Приморья (Японское море) // Современное состояние водных биоресурсов : материалы науч. конф., посвященной 70-летию С.М. Коновалова. - Владивосток: ТИНРО-Центр, 2008. - С. 266-270.

12. Панченко В.В., Калчугин П.В., Соломатов С.Ф. и др. Результаты исследований биоресурсов рыб в подзоне «Приморье» в 2007 г. // Современное состояние водных биоресурсов : материалы науч. конф., посвященной 70-летию С.М. Коновалова. - Владивосток: ТИНРО-Центр, 2008. - С. 224-228.

Тезисы докладов региональных, общероссийских, международных научных конференций

13. Соломатов С.Ф. Ихтиофауна придонных слоев морской акватории северного Приморья // Тез. докл. Всерос. конф молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М Книповича. - Мурманск ПИНРО, 2002. - С. 181-182.

14. Соломатов С.Ф., Давыдова С.В Влияние гидрологических условий на распределение половозрелых рыб и пхтиоплаиктона в северном Приморье // Тез. докл. V регион, конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока России. - Владивосток ДВГУ, 2002.-С. 111-112.

15. Соломатов С.Ф. Запасы рыб в водах северного Приморья // Тез докл. VI регион конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока России - Владивосток: ДВГУ, 2003. - С. 54-55

16. Соломатов С.Ф. Зоогеографическая структура ихтиоцена морских вод северного Приморья (Японское море) // Тез докл Междунар школы-конф. молодых ученых «Биология — наука XXI века». - Пущино, 2004, - С. 227.

17. Соломатов С.Ф. Пространственно-временная динамика видового разнообразия ихтиоцена морских вод северного Приморья (Японское море) // Тез. докл. Первой междунар. науч -практ. конф. молодых ученых «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек». — Астрахань, 2004.

18. Соломатов С.Ф. Сравнение видового разнообразия рыб северного Приморья (Японское море) по районам // Тез. докл VII регион конф по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока России - Владивосток: ДВГУ, 2004. - С. 109—110

19. Калчугин ПВ., Панченко В.В., Соломатов С.Ф. Состояние рыбных сырьевых ресурсов материкового побережья северной части Японского моря // Тез докл конф. «О приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 г.» - М.' ВНИРО, 2004. - С 93-94.

20 Соломатов С.Ф., Калчугин П.В. Современная структура ресурсов демер-сальных рыб в различных районах северной части Японского моря // Тез. докл. Второй междунар. науч.-практ. конф молодых ученых «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек». - Астрахань, 2007.

21. Соломатов С.Ф., Калчугин П В Тенденции в изменении ресурсов демер-сальных рыб на шельфе северной части Японского моря // Тез докл Второй междунар науч -практ. конф. молодых ученых «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек» - Астрахань, 2007.

Подписано в печать 10 09 2008 г Формат 60x84/16 1 уч -изд л Тираж 100 экз Заказ № 26 Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» г. Владивосток, ул Западная, 10.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соломатов, Сергей Федорович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ГЛАВА 2 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ГЛАВА 3 КАЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ ИХТИОФАУНЫ

3.1 Видовой состав рыб

3.2 Батиметрические группировки рыб

3.3 Зоогеографическая принадлежность рыб

3.4 Сравнение видового разнообразия рыб по районам

3.5 Пространственно-временная динамика видового разнообразия

ГЛАВА 5. НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ МАЛОИЗУЧЕННЫХ

ВИДОВ РЫБ МОРСКИХ ВОД СЕВЕРНОГО

ПРИМОРЬЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ РАЙОНОВ

5.1 Бельдюговые (Zoarcidae)

5.2 Щитоносный скат (Bathyraja parmifera)

5.3 Стихей Григорьева (Stichaeus grigorjewi)

5.4 Многошипый кругл опер (Eumicrotremus asperrimus)

5.5 Поимки новых для вод северного приморья видов рыб

ГЛАВА 6 МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА БИОМАССЫ РЫБ

МОРСКИХ ВОД СЕВЕРНОГО ПРИМОРЬЯ.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав и многолетняя динамика донных ихтиоценов Северного Приморья"

Морская акватория Приморья является традиционным районом промысла местной рыбной промышленности. Рыболовство с древних времен играло значительную роль для людей, живших на территории современного Приморья. Благодаря хозяйственной деятельности древнего человека мы имеем представление об особенностях структуры и биологии рыбного населения, обитавшего в водах у побережья Японского моря в древности (Таранец, 1936; Беседнов 1963, 1973; Беседнов, Вострецов, 1997). Активно его биологические ресурсы начали осваиваться с конца девятнадцатого столетия (Грушецкий, 1909). На этот период приходятся первые исследования, в первую очередь по систематике ихтиофауны акватории вод северной части Японского моря, но в основном залива Петра Великого (Варпаховский, 1892; Шмидт, 1904). Именно поэтому в систематическом отношении изученность ихтиофауны весьма значительна. Основой для систематических сводок В.К. Солдатова, Г.У. Линдберга (1930), А. Я. Таранца (1937), Г. У. Линдберга и М. И. Легезы (1959, 1965), Г. У. Линдберга и 3. В. Красюковой (1969, 1975, 1987), Г. У. Линдберга и В. В. Федорова (1993), Г. У. Линдберга с соавторами (1997) являлись данные по рыбам Японского моря и сопредельных вод.

Уже в наше время массовый характер приобрели публикации, частично освещающие состав ихтиоцена в водах северного побережья Приморья, которые можно разделить на два основных блока. Первый посвящен поимкам южных тропических и субтропических мигрантов (Румянцев, 1947; Иванков, Самуйлов 1979; Иванков, Самуйлов 1987; Иванков, 1995; Иванков и др., 1996; Иванков, Иванкова, 1998; Колпаков, 2000; Колпаков, Барабанщиков, 2001; Колпаков, Колпаков, 2002; Колпаков и др., 2005 а, б; Антоненко и др., 2003 а, 2004 а, б). Второй посвящен отдельным видам или семействам, в основном промысловым (Варварин, 1946, Кагановская, 1949, Гаврилов, 1998 б; Калчугин, 1998; Колпаков, 1999; Колпаков, Колпаков, 1999; Колпаков и др., 1999; Швыдкий, Калчугин, 2000; Калчугин, Вдовин, 2000; Вдовин и др.,

2001; Швыдкий, Вдовин, 2001; Антоненко и др., 2004 а, б; Колпаков, Климкин, 2004; Антоненко и др., 2005).

Попытки обобщения результатов многолетних научно-исследовательских работ по донным ихтиоценам, проведенных ТИНРО в Японском море, появились в конце 80-х годов (Гаврилов, Пушкарева, 1985; Гаврилов и др., 1988; Гаврилов, 1998а, б). Работы по исследованию сообществ рыб шельфа и свала глубин северного Приморья стали выходить сравнительно недавно и касались в основном списочного состава ихтиофауны (Борец, 1990; Самуйлов 1991), характеристики некоторых ее структурных элементов (Дударев 1996 а, б; Дударев и др., 1998, 2000; Соломатов, 2002). В генерализованной форме было рассчитано распределение и соотношение видов нектонного сообщества Японского моря (Нектон., 2004).

Н.В. Колпаковым были исследованы прибрежные воды северного Приморья (Колпаков, 2003 а, б, 2004 а, б), однако эти работы касались в основном глубин 0-30 м, то есть глубины работы прибрежных орудий лова.

Имеются также обобщения по списочному составу рыб Приморья (Борец, 1997, 2000, Соколовский и др., 2007). Аналогичная сводка, но с элементами описания некоторых черт биологии, экологии и динамики численности рыб Приморья подготовлена Н.П. Новиковым с соавторами (2002).

В . начале 90-х годов XX в. ситуация в сырьевой базе рыбной промышленности России претерпела коренные перестройки, что было вызвано глобальными климато-океанологическими и космо-геофизическими изменениями (Шунтов и др., 1997, Шунтов, 1999), повлекшими за собой общее снижение численности минтая и дальневосточной сардины. Хотя это в какой-то мере компенсируется ростом численности терпугов, сайры и кальмаров, сохранение уловов на прежнем уровне и их увеличение должно происходить за счет вовлечения в промысел большего количества объектов, которые в настоящее время используются слабо. Организация многовидового рыболовства должна обеспечить оптимизацию использования рыбных ресурсов (Шунтов, 1988; Бочаров, 2000).

Таким образом, в последние годы на фоне повышенного внимания к прибрежному рыболовству, очевиден недостаток информации о биологических ресурсах шельфа и свала глубин северного Приморья. Исследования ихтиоценов прибрежной зоны необходимы, как для решения задач прикладного характера (регулирования рыболовства, в том числе разработка прогнозов сблокированных квот вылова, прогнозирование изменчивости ресурсов, оценка промысловой эффективности тралящих орудий лова и их влияния на запасы рыб и пр.), так и для теоретических целей.

Актуальность темы. Рыбная промышленность Приморского края на Дальнем Востоке имеет наиболее развитую инфраструктуру и мощный рыболовный флот (Жук, Распутный, 2004). Тем не менее приморские рыбаки охотнее осваивают ресурсы отдаленных районов. Отчасти это связано с недостатком информации о состоянии рыбных ресурсов Приморья.

Несмотря на длительную историю исследований ихтиофауны Приморья, обобщающих работ по ресурсам рыб немного (Колпаков, 20036; Измятинский, 2003). Особенно это касается рыбных ресурсов морской акватории северного Приморья, занимающей большую часть подзоны «Приморье».

Оценка ресурсов любого района всегда являлась актуальной задачей. Представляет научный интерес сравнение ресурсов и биологического разнообразия разных участков исследованного района и сравнение его характеристик с характеристиками сопредельных акваторий.

Исследования биологии рыб, помимо научного интереса, необходимы для решения задач прикладного характера (регулирования рыболовства, разработка «сблокированных» прогнозов вылова, прогнозирование динамики биоресурсов, оценки экологической ситуации).

Особенно актуальным является изучения качества оценок запасов в донных траловых съемках для совершенствования прямых методов учета.

1. Оценить таксономическое и экологическое разнообразие донного ихтиоцена морской акватории северного Приморья.

3. Описать основные черты биологии некоторых малоизученных видов рыб, обитающих в водах северного Приморья.

5. Выявить методические погрешности донных траловых съемок с целью повышения репрезентативности последних.

Научная новизна. Впервые по собственным и литературным данным составлен уточненный список рыб, обитающих на глубинах 20-700 м, для акватории северного Приморья. В него вошли 213 видов рыб и рыбообразных из 54 семейств. Впервые для вод Японского моря отмечен один вид - северный одноперый терпуг Pleurogrammus monopterygius, для вод северного Приморья - семь видов - бараменука Sebastes baramenuke, мшанкоголовая собачка Bryozoichthys lysimus, Eumicrotremns tartaricus, карепрокт Колета Careproctus colletti, Lycodes japonicus, Bilabria sp., Lycodes cf, uschakovi. Благодаря пограничному положению северного Приморья между умеренной и субтропической зонами рыбы населяющего его ихтиоцена принадлежат к 14 зоогеографическим комплексам. Наибольшее число видов относится к низкобореальному - приазиатскому и широкобореальному - приазатскому типу зоогеографического ареала.

Впервые оценено видовое разнообразие ихтиоцена шельфа и свала глубин северного Приморья. Показана сезонная и батиметрическая динамика видового разнообразия в сравнении с сопредельными акваториями. Определено, что структура исследуемого сообщества в основном зависит от обилия четырех видов: минтая Theragra chalcogramma, южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus, колючей Acanthopsetta nadeshnyi и малоротой Glyptocephalus stelleri камбал.

Практическая значимость. Результаты оценок биомасс, представленные в работе, характеризуют современное состояние рыбной части сообщества морских вод шельфа и свала глубин северного Приморья. Материалы работы могут служить основой для мониторинга состояния рыбного сообщества, а также для сохранения биоразнообразия рыб в этой части моря. Они использовались для оценки возможного экологического ущерба при масштабном строительстве на побережье.

Для некоторых малоизученных видов рыб, обитающих в северном Приморье, впервые приведены черты биологии.

Апробация. Материалы диссертации представлялись на всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича (Мурманск, ПИНРО, 2002), на региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по актуальным проблемам биологии, экологии и морской биологии (Владивосток, ДВГУ, 2002, 2003, 2004 гг.), на восьмой международной конференции молодых ученых по актуальным проблемам биологии (Пущино, 2004), первой международной научно-практической конференции молодых ученых «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек» (Астрахань, 2004 г), на конференции «О приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 г.» (Москва, ВНИРО, 2004), на годовой отчетной сессии ТИНРО-Центра (Владивосток, 2003-2007 гг.), XVI Российско-Корейской встрече по рыбному хозяйству (Владивосток, 2006 г), на II международной конференции молодых ученых и специалистов «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек» (Астрахань, 2007 г), на чтениях памяти С.М. Коновалова (Владивосток, 2008 г).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ (из них 1 монография, 2 материалов конференций).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка используемой литературы. Работа иллюстрирована 63 рисунками и включает 26 таблиц. Список литературы состоит из 245 наименования, из них 33 - на иностранных языках. Общий объем диссертации составляет 235 страниц.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Соломатов, Сергей Федорович

0 Выводы

2. В ихтиоцене Приморья выделено 12 батиметрических группировок. На исследуемой акватории преобладают рыбы элиторально-мезобентальной (39 видов) и сублиторально-элиторальной (32 вида) группировок. Представители анадромной, нерито- ' и эпипелагической группировок регулярно встречаются в уловах донного трала в небольших количествах.

3. По зоогеографической принадлежности большинство видов рыб являются представителями низкобореального-приазиатского (73) и широкобореального-приазиатского (45) комплексов. Имеется также довольно большое число низкобореально-субтропических видов (37). Основная доля заходящих видов приходится на южных мигрантов (37), и лишь 5 видов мигрируют с севера.

4. Из трех выделяемых районов в водах северного Приморья самым высоким видовым разнообразием и выравненностью видов характеризуется северный (S = 0,19, Н = 0,89, Е = 0,44). Последнее связано с тем, что в южном и центральном районах высокие оценки значимости имеют один-два вида. В сравнении с ихтиофауной соседних акваторий в северном Приморье рыбная часть сообщества характеризуется промежуточными значениями коэффициентов видового разнообразия. Здесь выше, чем в зал. Петра Великого, но меньше, чем на западном Сахалине, доминирование отдельных видов.

5. Видовое «ядро» донной ихтиофауны в водах северного Приморья составляют четыре вида рыб: минтай (43 %), колючая камбала (22 %) и южный одноперый терпуг (14 %) и малоротая камбала (6 %). Кроме них, значительную биомассу имеют сельдь, треска, шлемоносные бычки, керчаки, желтополосая и палтусовидная камбалы.

6. Наиболее выражены в водах северного Приморья батиметрические миграции рыб, в меньшей степени - миграции между районами и в соседние акватории. В связи с этим в зимний период основная масса рыб (около 70 %) сосредоточена на материковом склоне, а летом - на шельфе (около 70 %). Весной и осенью, когда происходят миграции, распределение рыб по глубинам довольно равномерно.

8. Межгодовая динамика удельных биомасс рыб в северном Приморье претерпевает значительные колебания (от 62 до 938 тыс. т, в среднем составляя 248 тыс. т), что связано с динамикой численности массовых видов рыб, в первую очередь минтая.

212

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соломатов, Сергей Федорович, Владивосток

1. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищ. пром-ть, 1968. - 289 с.

2. Андрияшев А.И. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод. Л.: ЛГУ, 1939. - 187 с.

3. Андрияшев А.П. Древнеглубоководные и вторичноглубоководные формы рыб и их значение для зоогеографического анализа // Очерки по общим вопросам ихтиологии. — М.: АН СССР, 1953. С. 58-64.

4. Андрияшев А.П., Чернова Н.В. Аннотированный список рыбообразных и рыб морей Арктики и сопредельных вод // Вопр. ихтиол. 1994. - Т. 34, № 4.-С. 435-456.

5. Антоненко Д.В. Многолетняя динамика видового состава и обилия камбал в водах Приморья (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2007. Т. 47, № 2.-С. 188-195.

6. Антоненко Д.В., Соломатов С.Ф., Калчугин П.В. Об обнаружении северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius и окуня-бараменуки Sebastes baramenuke в водах Приморья (Японское море) // Вопр. ихтиол. 2003а. - Т. 43, № 2. - С. 281-282.

7. Антоненко Д.В., Калчугин П.В., Измятинский Д.В., Ким JT.H. О встречаемости редких для вод залива Петра Великого (Японское море) холодолюбивых видов рыб // Вопр. ихтиол. 20036. - Т. 43, № 1. — С. 54-57.

8. Антоненко Д.В., Калчугин П.В., Соломатов С. Ф. О поимках новых для вод Приморья (Японское море) видов рыб // Вопр. ихтиол. 2004а. - Т. 44, № 2.-С. 283-284.

9. Антоненко Д.В., Пущина О.И., Калчугин П.В. Распределение и некоторые черты биологии длиннорылого люмпена Lumpenella longirostris (Stichaeidae) в водах Приморья (Японское море) // Вопр. ихтиол. 20046. -Т.44, № 6. - С. 799-804.

10. Антоненко Д.В., Пущина О.И., Калчугин П.В. Чешуйчатый аллолепис Bothrocara hollandi (Zoarcidae) в водах Приморья (Японское море) // Вопр. ихтиол.- 2005. -Т.45,№ 1.-С. 81-85.

11. Антоненко Д.В., Пущина О.И., Соломатов С.Ф. Распределение и некоторые черты биологии щитоносного ската Bathyraja parmifera (Rajidae, Rajiformes) в северо-западной части Японского моря. // Вопр. ихтиол. 2007.- Т.47, №3. С. 311-319.

12. Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря /под ред. Шунтов В.П., Бочаров JI.H. М.: Изд. «ФГУП Национ. рыб. ресурсы», 2004. - 988 с.

13. Баланов А.А. Дополнения к ихтиофауне материкового склона юго-восточного Сахалина (Охотское море) // Вопр. ихтиол. — 2003. Т. 43, № 1. -С. 132-135.

14. Баланов А.А., Земнухов В.В, Иванов О.А. Пространственное распределение ликода Солдатова Lycodes soldatovi (Pisces: Zoarcidae) на материковом склоне Охотского моря // Биол. моря. 2004. - Т. 30, № 4. — С. 279-288.

15. Баланов А.А., Антоненко Д.В., Измятинский Д.В. Новые находки редких видов рыб для Залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря.- 2006а. Т. 32, № 4. - С. 296-298.

16. Баланов А. А., Бадаев О.З., Напазаков В.В., Чучукало В. И. Распределение и некоторые черты биологии редкозубого ликода Lycodes raridens (Zoarcidae) в западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. 20066. -Т. 46, № 5.-С. 683-692.

17. Баланов А.А., Соломатов С.Ф. Видовой состав и распределение бельдюговых (Zoarcidae) в северной части Японского моря по данным траловых работ. // Вопр. ихтиол. 2008. - Т.48, №1. - С. 18-33.

18. Барабанщиков Е.И. Первая поимка китайской собаки-рыбы Takifugu chinensis (Tetraodontidae) в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. 2003.- Т.43, № 6. С. 849-850.

19. Беседнов JI.H. Материалы по ихтиофауне эпохи бронзы побережья залива Петра Великого // Тр. ИОАН. 1963. - Т. 62. - С. 192-210.

20. Беседнов JI.H. Промысловые рыбы бухты Сидими (залив Петра Великого) в среднем голоцене // Вопр. ихтиол. 1973. - Т. 13, № 1. - С. 38, 42.

21. Беседнов JI.H., Вострецое Ю.Е. ' Морской промысел рыб и млекопитающих в раннем и среднем голоцене в бассейне Японского моря // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 117-130.

22. Борец Л.А. Состав и современное состояние сообщества донных рыб Карагинского залива // Изв. ТИНРО. 1985. - Т. 110. - С. 20-28.

23. Борец Л.А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе северной части Японского моря // Биология шельфовых и проходных рыб. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - С. 59-65.

24. Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: ТИНРО, 1997. - 217 с.

25. Борец Л. А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. -Владивосток: ТИНРО, 2000. 192 с.

26. Бочаров Л.Н. От ТОНС до ТИНРО-центра // ТИНРО-75 (от ТОНС до ТИНРО-центра). Владивосток: ТИНРО-Центр, 2000. - С. 3-23.

27. Варварин И.А. Жирующая сельдь южной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 1946. - Т. 22. - С. 3-34.

28. Варпаховскж Н.В. Коллекция рыб на Всероссийской рыбопромышленной выставке // Вестник рыбопромышленности. 1892. - Т. 7, №4.-С. 145-157.

29. Вдовин А.Н. . Биология и состояние запасов южного одноперого терпуга в водах Приморья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, ДВО АН СССР, 1988. - 23 с.

30. Вдовин А.Н. Биология и динамика численности южного одноперого терпуга (Pleurogrammus azonus) // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 123. - С. 16-45.

31. Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1997. Т. 122. - С. 152-176.

32. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В., Калчугин П.В. Сезонное распределение колючей камбалы Acanthopsetta nadeshnyi в северо-западной части Японского моря. // Вопр. ихтиол. 2001. - Т.41, № 1. - С. 36-41.

33. Вдовин А.Н., Измятинский Д.В., Соломатов С.Ф. Основные результаты исследований ихтиофауны морского прибрежного комплекса Приморья // Изв. ТИНРО. 2004. - Т. 138. - С. 168-190.

34. Веденский А.П. Некоторые наблюдения над остроголовой камбалой // Изв. ТИНРО. 1954. - Т. 39. - С. 352 - 353.

35. Великанов А.Я., Багинский Д.В. О поимках белопятнистой петросшмидтии Petroschmidtia albonotata (Zoarcidae) в водах западного Сахалина // Вопр. ихтиол. 2006. - Т. 46. - № 2. - С. 283-285.

36. Викторовская Г.И., Матвеев В.И. Связь сроков размножения морского ежа Strongylocentrotus intermedins с температурой воды у побережья северного Приморья // Океанология. 2000. - Т. 40, № 1. - С. 79-84.

37. Волвенко И.В. Видовое богатство и ихтиофаунистическое районирование Японского моря: Отчет о НИР / ТИНРО. № 23528. -Владивосток, 2000. 120 с.

38. Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. 2003. - Т. 132.-С. 27-42.

39. Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф. Рыбопродуктивность советской экономической зоны в Японском море // Изв. ТИНРО. 1985. - Т. 110. - С. 312.

40. Гаврилов Г.М. Состав, динамика численности и промысел рыб в экономической зоне России и прилегающих водах Японского моря // Изв. ТИНРО.- 1998а.-Т. 124.-С. 271-319.

41. Гаврилов Г.М. Сезонная и межгодовая изменчивость в распределении сельди северного Приморья // Изв. ТИНРО. 19986. - Т. 124. - С. 758-764.

42. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. VIII. Японское море. Вып. 1. Гидрометеорологические условия. СПб.: Гидрометеоиздат, 2003. - 398 с.

43. Глубокое А.И., Орлов A.M. Некоторые морфофизиологические показатели и особенности питания двух видов семейства бельдюговых (Zoarcidae) из западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 2000. Т. 40, №5.-С. 683-692.

44. Грушецкий С. Ф. К рыбному промыслу на Дальнем Востоке // Вестник рыбопромышленности. 1909. - № 2. - С. 81-91.

45. Гусарова КС., Иванова Н.В., Шапошникова Т.В. Морфоанатомическая характеристика и репродуктивный статус ценопопуляций Laminaria japonica Aresch. Северного Приморья // Изв. ТИНРО. 2000. - Т. 127. - С. 607-617.

46. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: Изд-во МГУ, 1982. - 192 с.

47. Долганов В.Н. Происхождение и расселение скатов подотряда Rajoidei дальневосточных морей России// Вопр. ихтиол. 2001. - Т. 41, № 3. - С. 304311.

48. Долганов В.Н. Скаты дальневосточных морей СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. - 24 с.

49. Долганов В.Н. Питание скатов семейства Rajidae и их роль в экосистемах дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. 1998а. - Т. 124. -С. 417-424.

50. Долганов ВН. Размножение скатов семейства Rajidae дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. 19986. - Т. 124. - С. 425-428.

51. Долганов В.Н. Абиотические условия среды обитания скатов семейства Rajidae дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. 1998в. - Т. 124. - С. 429-432.

52. Долганов В.Н. Распределение и миграции скатов семейства Rajidae дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. 1998г. - Т. 124. - С. 433437.

53. Долганов ВН. Запасы скатов дальневосточных морей России и перспективы их промыслового использования // Изв. ТИНРО. 1999а. - Т. 126.-. 650-652.

54. Долганов ВН. Географическое и батиметрическое распространение скатов семейства Rajidae в дальневосточных морях России и сопредельных водах // Вопр. ихтиол. -19996. -Т. 39, № 3. С. 428-430.

55. Долганов ВН. Размеры, возраст и рост скатов семейства Rajidae дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. 2005. - Т. 143. - С. 84-89.

56. Долганов В.Н., Тупоногов В.Н. Определительные таблицы скатов родов Bathyraja и Rhinoraja (сем. Rajidae) дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. 1999. - Т. 126. - С. 657-664.

57. ДолгановаН.Т., Степаненко ИГ. Сезонная и межгодовая изменчивость планктона Японского моря // Изв. ТИНРО. 2000. - Т. 127. - С. 242-265.

58. Дударев В.А. Некоторые особенности структуры сообществ рыб и их сезонного распределения на шельфе северного Приморья // Изв. ТИНРО. -1996а.-Т. 119.-С. 194-207.

59. Дударев В.А. Состав и биомасса донных и придонных рыб на шельфесеверного Приморья // Вопр. ихтиол. 19966. - Т. 36, № 3. - С. 333-338.

60. Дударев В.А., Зуенко Ю.И., Ильинский Е.Н., Калчугин П.В. Новые данные о структуре сообществ донных и придонных рыб на шельфе и свале глубин Приморья // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 123. - С. 3-15.

61. Дударев В.А., Измятинский Д.В., Калчугин П.В. Некоторые аспекты пространственной и временной изменчивости сообществ донных рыб северного Приморья // Изв. ТИНРО. 2000. - Т. 127. - С. 109-118.

62. Жук А.П., Распутный Н.В. Проблемы формирования экономики самообеспечивающего роста прибрежной рыбной промышленности на примере Приморья // Дальневосточный регион — рыбное хозяйство. 2004. -№ 1.-С. 43-106.

63. Золотое О.Г. Распределение одноперого терпуга в прибрежных водах Северных Курильских островов // Изв. ТИНРО. 1975а. - Т. 97. - С. 37-43.

64. Золотое ОТ. Некоторые черты биологии и распределения северного одноперого терпуга в водах западной части Командорско-Алеутской гряды // Изв. ТИНРО. 19756. - Т. 98. - С. 89-98.

65. Золотое О.Г. Северный одноперый терпуг // Биологические ресурсы Тихого океана. -М.: Наука, 1986. С. 310-319.

66. Зуенко Ю.И. Типы термической стратификации вод на шельфе Приморья // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. Владивосток: ТИНРО, 1994. - С. 20-39.

67. Зуенко Ю.И. Элементы структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 123. - С. 262-290.

68. Иванков В.Н. Теплолюбивые виды рыб в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. 1995. - Т. 35, № 6. - С. 825-826.

69. Иванков В.Н., Самуилов А.Е. О новых для вод СССР видах рыб и проникновении представителей теплолюбивой фауны в северо-западную часть Японского моря // Вопр. ихтиол. 1979. - Т. 19, № 3 (116). - С. 549550.

70. Иванков В.Н., Падецкий С.Н., Самуилов А.Е. Проникновение теплолюбивых рыб в Российские воды северо-западной части Японского моря в 1995 году // Вопр. ихтиол. 1996. - Т. 36, № 6. - С. 838-839.

71. Иванков В.Н., Иванкова З.Г. Тропические и субтропические виды рыб в северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 123. - С. 291-298.

72. Измятинский Д.В. Разнообразие видов рыб верхнесублиторальных вод залива Петра Великого Японского моря // Вопр. ихтиол. 2001а. - Т. 41, № 1. -С. 19-22.

73. Измятинский Д.В. Характеристика ихтиофауны верхней сублиторали залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. 20016. - Т. 41, № 6.-С. 761 -765.

74. Измятинский Д.В. Ихтиофауна верхней сублиторали залива Петра Великого (Японское море): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, ТИНРО-Центр, 2003. - 24 с.

75. Измятинский Д.В. Состав и биомасса рыб в сублиторали залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 2004. - Т. 138. - С. 66-83.

76. Измятинский Д.В. Состав ихтиофауны в мезобентали залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. 2006. - Т. 46, № 2. - С. 195-202.

77. Ильинский Е.Н. Экспертный метод разделения уловов молоди одноперых терпугов рода Pleurogrammus (Hexagrammidae; Scorpaeniformes) в зоне смешения их ареалов // Изв. ТИНРО. -2007. Т. 148. - С. 167-169.

78. Ильинский Е.Н., Мерзляков А.Ю., Винников А.В., и др. Современные тенденции в состоянии ихтиоценов донных рыб западнокамчатского шельфа // Биол. моря. 2004. - Т. 30. № 1. - С. 79-82.

79. Кагановская С.М. Материалы по биологии малоиспользуемых рыб Приморья//Изв. ТИНРО. 1949.-Т. 123.-С. 16-45.

80. Калчугин П.В. Распределение рогатковых (Cottidae) у северного Приморья // Изв. ТИНРО. 1998 -Т.29. - С. 99-105.

81. Калчугин П.В., Вдовин А.Н. Некоторые аспекты внутривидовой дифференциации тихоокеанской сельди (Clupea pallasi) в водах Приморья // Изв. ТИНРО.-2000.-Т. 127.-С. 166-170.

82. Калчугин П.В., Зуенко Ю.И Нуждин В.А. Об особенностях распределения молоди трески Gadus macrocephalus (Gadidae) в заливе Петра Великого // Вопр. ихтиол. 2004а. - Т.44, № 6. - С.805 -810.

83. Калчугин П.В., Пущина О.И., Панченко В.В., Соломатов С.Ф. Распределение и некоторые черты биологии стихея Григорьева Stichaeus Grigorjewi (Stichaeidae) в водах северного Приморья (Японское море) // Вопр. ихтиол. 2006. - Т. 46, №4. - С. 512-518.

84. Ким Мин Су. Вылов и структура вылова на больших глубинах // Рыбохоз. сб. Вонсанский ин-т рыб. хоз-ва Восточного моря. 1986. - № 1. -С. 124-131 (пер. с корейского).

85. Ким Сен Ток, Бирюков И.А., Пометеев Е.В. Видовой состав, распределение и структурные изменения в сообществе камбал Татарского пролива в период промысла 1994-1997 гг. // Вопр. ихтиол. 1999. - Т. 39. -№ 4. - С.469-477.

86. Кгш Сен Ток. Зимние миграции шельфовых рыб в зону материкового склона юго-западного Сахалина // Вопр. ихтиол. 2001. - Т. 41, № 5. - С. 593-604.

87. Ким Сен Ток. Сезонные особенности вертикальной структуры ихтиоценов западносахалинского шельфа и островного склона // Вопр. ихтиол. 2004. - Т. 44, № 1. - С. 77-88.

88. Ким Сен Ток. Особенности сезонной динамики стада северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius Pallas в тихоокеанских водах у средних Курильских островов в 2002-2004 гг. // Изв. ТИНРО. -2006.-Т. 147.-С. 129-140.

89. Колпаков Н.В. Некоторые черты биологии японского волосозуба Arctoscopus japonicus из вод северного Приморья // Изв. ТИНРО. 1999. - Т. 126.-С. 318-326.

90. Колпаков Н.В. Новые данные о распространении японского гипероглифа Hyperoglyphe japonica (Centrolophidae) в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. 2000. - Т. 40, № 6. - С. 849.

91. Колпаков Н.В. Ихтиофауна прибрежных вод северного Приморья // Вопр. ихтиол.-2003а.-Т. 43, № 1.-С. 34-41.

92. Колпаков Н.В. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 20036. - 24 с.

93. Колпаков Н.В. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость. I. Видовой состав // Изв. ТИНРО. 2004а. - Т. 136. - С. 3-40.

94. Колпаков Н.В. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость. II. Видовая структура и изменчивость // Изв. ТИНРО. 20046. - Т. 138. - С. 35-67.

95. Колпаков Н.В., Барабанщиков Е.И. Теплолюбивые виды рыб в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. 2001. - Т. 41, № 3. - С. 422-424.

96. Колпаков Н.В., Колпаков Е.В. О находках Tribolodon ezoe (Cyprinidae), Liparis kusnetzovi (Liparidae) и Takifugu xanthopterin (Tetraodontidae) в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. 2002. - Т. 42, № 6. - С. 840-841.

97. Колпаков Н.В., Клшгкин А.Ф. Особенности биологии стихеев Григорьева Stichaeus grigorjewi и Нозавы S. nozawae (Stichaeidae) в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. 2004. - Т. 44, № 5. - С. 637-644.

98. Колпаков Н.В., Иванов Б.И, Семенченко А.А. Первая находка японского морского судака Lateolabrax japonicus (Lateolabracidae) в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. 2005. - Т.45, № 6. - С. 484.

99. Колпаков Н.В., Барабанщиков Е.И., Валуев Ю.Д. Первые находки японского терпуга Hexagrammus otakii (Hexagrammidae) в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. 20*05. - Т. 45, № 5. - С. 714-716.

100. Кузнецова НА. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 255-275.

101. Лаврова Т. В. Предварительный список и распространение видов рыб семейства Stichaeidae в Охотском море // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. -Т. 213.-С. 46-54.

102. Ларина Н.И. Расчет площадей Тихого океана, его морей и ряда котловин // Океанология. 1968. - Т. 8, вып. 4. - С. 646-658.

103. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Обзор родов и видов рыб подсемейства Cyclopterinae (Pisces) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1955. - Т. 18. - С. 389458.

104. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 1. М.; JL: АН СССР, 1959. - 208 с.

105. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 2. М.; JL: Наука, 1965. - 392 с.

106. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 3. Л.: Наука, 1969. — 480 с.

107. Линдберг Г. У. Семейство пинагоровые или круглоперые (Cyclopteridae) // Жизнь животных. Т. 4. Ч. 1 (Рыбы). -М.:'Просвещение, 1971. С. 578-579.

108. Линдберг Г. У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 4. Л.: Наука, 1975. - 464 с.

109. Линдберг Г. У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 5. — Л.: Наука, 1987. 526 с.

110. Линдберг Г.У., Федоров В.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 6. СПб.: Наука, 1993. - 272 с.

111. Линдберг Г. У., Федоров В.В., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 7. СПб.: Гидрометеоиздат, 1997. - 350 с.

112. Лоция Японского моря. Ч. 2. Л.: МО СССР, гл. упр. гидр. служ. ВМФ, 1960.-260 с.

113. Макушок В.М. Морфологические основы системы стихеевых и близких к ним семейств рыб (Stichaeoidae, Blennioidei, Pisces) // Тр. Зоол. ин та АН СССР. - 1958. - Т. 25. - С. 1-128.

114. Маркина А.Д. Некоторые данные по биологии стихея Григорьева // Изв. ТИНРО. 1959. - Т. 47. - С. 188-189.

115. Марковг(ев В.Г. Сезонная динамика пищевых отношений минтая и южного одноперого терпуга в водах Приморья // Изв. ТИНРО. 1980. — Т. 104.-С. 109-112.

116. Мельников И.В. Распределение и некоторые черты биологии круглопера Солдатова Eumicrotremus soldatovi в Охотском море // Вопр. ихтиол. 1995. - Т. 35, № 4. - С. 433-439.

117. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. —М.: Наука, 1974. 254 с.

118. Мокиевская В. В. Химическая характеристика водных масс // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - С. 122-131.

119. Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1953. - Т. 44. - 288 с.

120. Медведев B.C. Берега Японского моря // Основные черты геологии и гидрологии японского моря. М.: Изд. АН СССР, 1961. - С. 35-107.

121. Надточий В.В. Сезонное развитие планктона в зонах разных типов вертикальной структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 123. - С. 150-167.

122. Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов /под ред. В.П. Шунтова и JI.H. Бочарова. -Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. 225 с.

123. Никитин А.А., Дьяков Б.С. Структура фронтов и вихрей в западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 124. - С. 714-733.

124. Николотова JI.A. Питание и пищевые взаимоотношения донных рыб западнокамчатского шельфа: Автореф.- дис. канд. биол. наук. -Владивосток, 1977.-21с.

125. Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. - 552 с.

126. Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вестн. Моск. гос. ун-та. 1949. - № 9. - С. 107-111.

127. Нуждин В.А. Минтай северо-западной части Японского моря -особенности биологии, размножения, промысел // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 123.-С. 53-73.

128. Нуждин В.А. Биология и состояние запасов минтая Theragra chalkogramma в водах Приморья: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Владивосток, 2008. 20с.

129. Одум Ю. Экология. Т.2. М.: Мир, 1986. - 376 с.

130. Орбов В.В. Гидродинамика донных ландшафтов шельфа южного Приморья // Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987.-С. 95-113.

131. Орлов A.M. Некоторые особенности распределения и биологического состояния Eumicrotremus soldatovi (Cyclopteridae) в северо-восточной части Охотского моря в весенний период // Вопр. ихтиол. 1993. - Т. 33, № 5. - С. 720-723.

132. Орлов A.M. Демерсальная ихтиофауна тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Биол. моря. 1998а. - Т. 24, №4.-С. 146-160.

133. Орлов A.M. Материалы по питанию массовых видов глубоководных скатов (Bathyraja spp., Rajidae) из тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. ихтиол. 19986. — Т. 38, № 5. — С. 659-668.

134. Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. — М.: АН СССР, 1961.-224 с.

135. Павленко М.Н. Рыбы залива Петр Великий // Тр. о-ва естествоиспыт. Казанск. ун-та. 1910. - Т. 42, вып. 2. - С. 1-95.

136. Ларин Н.В. Рыбы открытого океана! М.: Наука, 1988. — 272 с.

137. Ларин Н.В., Несис К.Н. Биогеография Тихого океана // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1986. - С. 61-75.

138. Ларин Н.В. Ихтиофауна морей России: биоразнообразие и промысловый потенциал // Региональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистамный подход: Тез докл. Междунар. конф. -Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. С. 61-75.

139. Ларин Н.В. Liza haematocheila — правильное видовое название кефали-пиленгаса (Mugilidae) // Вопр. ихтиол. 2003. - Т. 43, № 3. - С. 418-419.

140. Перминов Г.Н. Обзор видов рода Eumicrotremus Gill. // Вестн. ДВ фил. АН СССР. 1936.-Т. 19.-С. 115-129.

141. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. -М.: Наука, 1982. 287 с.

142. Полутов И.А. Запасы камбаловых и донных рыб в водах Камчатки и развитие активного рыболовства // Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 57. - С. 98-121.

143. Попов A.M. К ихтиофауне Японского моря // Исслед. морей СССР. -1933.-Т. 19.-С. 139-155.

144. Пропп М.В., Пропп JI.H. Гидрохимические основы процесса первичной продукции в прибрежном районе Японского моря // Биол. моря. 1981. - № 1.-С. 29-37.

145. Радзиховская М.А. Водный и тепловой баланс Японского моря // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. — М.: Изд-во АН СССР, 1961а.-С. 132-145.

146. Радзиховская М.А. Водные массы Японского моря // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: Изд-во АН СССР, 19616. - С. 108-122.t

147. Рачков В.Н Характеристика гидрохимических условий верхней зоны шельфа северного Приморья в сезонном аспекте // Изв. ТИНРО. 2000. - Т. 127.-С. 61-69.

148. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1979. — 408 с.

149. Розина И.Н. Оформление библиографических ссылок на электронные информационные ресурсы (по материалам дистанционного курса «Technical Writing» Денверского университета, США) http://www.dvgu.ru/umu/main nav.htm 3 марта 2004.

150. Рощин E.A. Новые данные по морфометрии, питанию и паразитофауне шиповатого круглопера Eumicrotremus spinosus (Cyclopteridae) из Баренцева моря // Вопр. ихтиол. 2006. - Т. 46, № 5. - С. 611-615.

151. Румянцев А.И. Об изменениях в составе тепловодной ихтиофауны приморских вод Японского моря // Зоол. журн. 1947. - Т. 26, № 1. - С. 4752.

152. Рутенберг Е.П. Обзор рыб семейства терпуговых (Hexagrammidae) // Тр. ин-та океанологии АН СССР. 1962. - Т. 59. - С. 3-100.

153. Самуилов А. Е. Фауна бухт Киевка и Мелководная // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. Владивосток: ДВГУ, 1991. -С. 113-121.

154. Скорнякова Н.С. Донные осадки // Основные черты геологии и гидрологии японского моря. М.: Изд. АН СССР, 1961. - С. 23-34.

155. Снытко В.А. Морские окуни северной части Тихого океана. -Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. 468 с.

156. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Епур И.В., Азарова И.А. Вековые изменения в составе и числе рыб южных мигрантов в ихтиофауне северозападной части Японского моря // Изв. ТИНР<Э. - 2004. - Т. 136. - С. 41-57.

157. Соколовская Т.Г., Соколовский А.С., Соболевский Е.И. Список рыб залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. 1998. - Т. 38, № 1. -С. 5-15.

158. Соколовский А.С., Дударев В.А., Соколовская Т.Г., Соломатов С.Ф. Рыбы российских вод Японского моря: аннотированный и иллюстрированный каталог. Владивосток: Дальнаука, 2007. - 200 с.

159. Солдатов В.К. Новый род и три новых вида из сем. Zoarcidae // Ежегодн. Зоол. музея Российск. Акад. нау£. 1922. - Т. 23. - С. 160-163.

160. Солдатов В.К., Линдберг Г.У. Обзор рыб дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1930. - Т. 5. - 576 с.

161. Соломатов С.Ф. Ихтиофауна придонных слоев морской акватории северного Приморья // Тез. докл. Всероссийской конф. молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича. Мурманск: Изд-воПИНРО, 2002.-С. 181-182.

162. Соломатов С.Ф. Батиметрическое и пространственное распределение рыб на свале глубин северного Приморья в осенний период // Изв. ТИНРО. -2002. Т. 131. - С. 156-163.

163. Соломатов С.Ф. Характеристика ихтиофауны морских вод северного Приморья (Японское море) // Изв. ТИНРО. 2004. - Т. 138. - С. 205-219.

164. Табунков В.Д., Чернышева Э.Р. Питание непромысловых видов рыб в заливе Терпения //Изв. ТИНРО. 1985. - Т. 110. - С. 98-104.

165. Таранец А.Я. О костях рыб, найденных в кухонных остатках племени илоу // Вестник дальневосточного филиала АН СССР. 1936. - № 18. - С. 125-132.

166. Таранец А.Я. Краткий определитель рыб Советского Дальнего Востока и прилегающих вод // Изв. ТИНРО. 1937. - Т. 11. 200 с.

167. Тупоногов В.Н. Скаты Японского моря // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 8. Японское море. Вып. 2. Гидрохимические условия и океанологические основы биологической продуктивности. СПб: Гидрометеоиздат, 2004. - С. 238-244.

168. Фадеев Н.С. Изменение состава донной фауны при траловом рыболовстве // Зоол. журн. 1971. - Т. 50, вып. 4. - С. 532-536.

169. Фадеев Н. С. Северотихоокеанские камбалы (распространение и биология). Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. - 366 с.

170. Фадеев Н.С. Справочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана. М.: Агропромиздат, 1987. - 175 с.

171. Фатыхов Р.Н., Полтев Ю.Н., Мухаметов И.Н., Немчинов О.Ю.

172. Федоров В.В. Ихтиофауна материкового склона Берингова моря и некоторые аспекты ее происхождения й формирования // Изв. ТИНРО.а1973. — Т.87. С. 3-41.

173. Федоров В.Д., Гилъманов Т.Г. Экология. М.: МГУ, 1980.-463 с.

174. Федоров В.В., Ларин Н.В. Пелагические и бентопелагические рыбы тихоокеанских вод России (в пределах 200-мильной экономической зоны) /под ред. Б.Н. Котенева. М.: Изд-во ВНИРО, 1998.- 154 с.

175. Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В. и др. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2003. - 204 с.

176. Цейтлин В.Б. Энергетика глубоководных пелагических сообществ. -М.: Наука, 1986.- 112 с.

177. Черешнев И.А., Назаркин М.В. Первая находка северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius (Scorpaeniformes: Hexagrammidae) в районе Тауйской губы (северная часть Охотского моря) // Вопр. ихтиол. 2004. - Т. 44, № 3. - С. 375-379.

178. Чучукало В.И., Напазаков В.В. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб // Изв. ТИНРО. 1999. - Т. 126. - С. 160-171.

179. Чучукало В.И., Напазаков В.В. Питание и трофологический статус массовых видов скатов (Rajidae) западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 422-428.

180. Чучукало В.И., Лапко В.В., Кузнецова Н.А. и др. Питание донных рыб на шельфе и материковом склоне северной части Охотского моря летом 1997 г. //Изв. ТИНРО. 1999. - Т. 126. - С. 24-57.

181. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2006. - 484 с.

182. Швыдкий Г.В., Калчугин П.В. Особенности сезонного распределения красного окуня (Sebastes owstoni Jordan et Thompson, 1914) в водах российского Приморья // Изв. ТИНРО. 2000. - Т. 127. - С. 178-181.

183. Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н. Сезонрое распределение малоротой камбалы (дальневосточной длинной) Glypyocephalus stelleri в северо-западной части Японского моря // Океанология. 2001. - Т. 41, № 4. - С. 565-569.

184. Шедъко С.В. О видовом составе корюшек (Osmeridae) в водах Приморья // Вопр. ихтиол. 2001. - Т. 40, № 2. - С. 261-264.

185. Шейко Б.А. К познанию ихтиофауны зал. Петра Великого // Биол. моря. 1983.-№ 4.-С. 14-20.

186. Шмидт П.Ю. Рыбы восточных морей Российской империи. СПб.: Изд-во Императорского русского географического общества, 1904. - 466 с.

187. Шмидт П.Ю. О родах Davidojordania и Bilabria, п. (Pisces, Zoarcidae) // Докл. АН СССР. 1936. - Т. 1, № 2. - С. 93-96.

188. Шмидт П.Ю. Рыбы Охотского моря. M.-JL: 1950. - 370 с.

189. Шунтов В.П. Особенности распределения ихтиофауны в юго-восточной части Берингова моря // Зоол. журн. 1963. — Т. 42, вып.5. - С. 704-715.

190. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. М.: Агропромиздат, 1985. - 224 с.

191. Шунтов В.П. Биологические ресурсы дальневосточных морей: перспективы изучения и освоения // Биол. моря. 1988. -№ 3. - С. 3-14.

192. Шунтов В.П. Итоги экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 6. — С. 442450.

193. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. — Владивосток: ТИНРО, 2001. 580 с.

194. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.

195. Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С.

196. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 3-15.

197. Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японских морей // Изв. ТИНРО. 1998.-Т. 124.-С. 139-177.

198. Юрасов Г.И., Ярычин В.Г. Течения Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.- 176 с.

199. Яричин В.Г. Некоторые особенности горизонтального движения вод в Японском море к северу от 40° с.ш. // Тр. ДВНИИ. 1982. - Вып. 96. - С. 111-120.

200. Яричин В.Г., Покудов В.В. Формирование структурных особенностей гидрофизических полей и течений в северной глубоководной части Японского моря // Тр. ДВНИГМИ. 1982.'- Вып. 96. - С. 86-95.

201. Amaoka К., Nakaya К., Yabe М. The fishes of northern Japan. Faculty of Fisheries Hok. Univ., 1995. - 390 p.

202. Anderson M.E. Systematics and osteology of the Zoarcidae (Teleostei: Perciformes) // J.L.B. Smith Inst. Ichthyol. Ichthyol. Bull. 1994. - № 60. - 120 P

203. Anderson M.E., Fedorov V. V. Family Zoarcidae Swainson 1839 eelpouts // Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes. - 2004. - № 34. - P. 1-58.

204. Birstein V.J., Bemis W.E. How many species are there within the genus Acipenser? // Environ. Biol. Fish. 1997. - Vol. 48. - P. 157-163.

205. Eschmeyer W.N. The on-line Catalog of Fishes http: I I www. Calacademy.org. /research/ ichthyology/ catalog/ fishcatsearch. html. 5 апреля 2005a.

206. Eschmeyer W.N. The on-line Catalog of Fishes, http: // www. Calacademy.org. /research/ ichthyology/ annotated/ index, html. 5 апреля 20056. Froese.R and D.Pauly. Fishbase. http:// www.Fishbase.org. 9 февраля2005.

207. Jones R. The rate of elimination of food from the stomachs of haddok, Melanogrammus aeglefinus, cod, Gadus morhua, and whiting, Merlangius merlangus // J. Cons. int. explor. mer. 1974. - Vol. 35, № 3. - P. 225-243.

208. Jordan D.S., Thompson W.F. Record of the fishes obtained in Japan in 1911 // Mem. Carnegi Mus. 1914. - Vol. 6, № 4. - P. 205-313.

209. Kafanov A.I., Volvenko I.V., Fedorov V.V.,Pitruk D.L. Ichthyofaunistic biogeography of the Japan (East) Sea // J Biogeography. 2000. - 27 (4). - P. 915934.

210. Kafanov A.I., Volvenko I.V., Pitruk D.L. Ichthyofaunistic biogeography of the East Sea: comparison between benthic and pelagic zonalities // Ocean and Polar Research. 2001. - Vol. 23, №1. - P. 35-49.

211. Katayama M. A new blennoid fish from Toyama Bay // Zool. Mag. 1941. -V. 53, № 12.-P. 591-593.

212. Kyushin K. Embryonic development and larvae of long shanny, Stichaeus grigorjewi Hersenstein // Bull. Fac. Fish. Hokk. Univ. 1990. - Vol. 41, № 1. - P. 13-17.

213. Matsnbara K., Iwai T. Lycodes japonicus, a new ophidioid fish from Toyama bay // Jap. J. Ichthyol. 1951. -V. 1, № 6. - P. 368-375.

214. Masuda H., Amaoka K., Araga C. et al. The fishes of the Japanese Archipelago. Tokyo: Tokai University Press., 1984. - 907 p.

215. Mecklenburg, C. W., Mecklenburg T. A., Thorsteinson L. K. Fishes of Alaska. Amer. Fish. Soc. Maryland. Bethesda, 2002. - 1037 p.

216. Mecklenburg C. W. and B. A. Sheiko. Family Cyclopteridae Bonaparte 1831- lumpsuckers // Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes. 2003. - No. 6.- 17 pp.

217. Minami T. Predator-prey relationship and trophic levels of the pink shrimp, Pandalus eous, in the Yamato Bank, the Sea of Japan // J. Shellfish Res. 2000. -Vol. 19, № l.-p. 553-554.

218. Moller P.R, Jorgensen. O.A. Distribution and abundance of eelpouts (Pisces, Zoarcidae) off West Greenland // Sarsia. 2000. - Vol. 85, № 1. - p. 23-48.

219. Nalcabo T. (ed.). Fishes of Japan with pictorial keys and species. Engl. edit. V. I-II. Tokyo: Tokai Univ. Press, 2002. - 1749 p.

220. Orlov A.M. Diets, feeding habits, and trophic relations of six deep-benthic skates (Rajidae) in the western Bering Sea // Aqua. J. Ichthyol. Aquat. Biol. -2003. Vol. 7, № 2. - P. 45-60.

221. Senjyu T. The Japan Sea intermediate water; its characteristics and circulation // J. Oceanogr. 1999. - Vol. 55. - P. 112-122.

222. Toyoshima M. Family Zoarcidae // Fish. from the north-eastern sea of Japan and the Okhotsk sea off Hokkaido /К. Amaoka, K. Nakaya, H. Araya, T. Yasui (eds.). Tokyo: Japan Fish. Resour. Conserv. Assoc., 1983. - P. 258-277.

223. Toyoshima M. Family Zoarcidae // The fishes of the Japanese Archipelago / Masuda et al. (eds.). Tokyo: Tokai Univ. Press., 1984. - P. 305-309. PI. 273-275, 358-359.

224. Toyoshima M. Taxonomy of the subfamily Lycodinae (family Zoarcidae) in Japan and adjacent waters // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1985. - Vol. 32, № 2.-P. 131-243.

225. Youn C., Kim J.-H. New record of the atka mackerel Pleurogrammus monopterygius (Hexagrammidae, Scorpaeniformes) from Korea // Korean J. Ichthyol. 2000. -V. 12, № 4. - P. 250-253.

226. Youn C., Kim J.-H., Park J.-Y. Marine fishes of Korea. Seoul: Kyo-Hak Publ. Co., Ltd, 2002. - 646 p. (in Korean).

227. Young- Yull Chun, Seon-Jae Hwang, Young-Hee Hur and Cha-Soo Park Community Structure of Fish in the coastal waters off the East Sea of Korea // North Pacific Marine Science Organization (PICES). Eighth Annual Meeting. -Vladivostok, 2005.

228. Ueno T. List of Marine Fishes from the Waters of Hokkaido and its Adjacent Regions // Scientific reports of Hokkaido and experimental station. — 1971. №13. -P. 61-102.

Информация о работе

Соломатов, Сергей Федорович
кандидата биологических наук
Владивосток, 2008
ВАК 03.00.10

Диссертация

Состав и многолетняя динамика донных ихтиоценов Северного Приморья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы